1

IOOLOGIAiFCC 71

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. '

.' ADECOMPOSlÇÀO -'EM- ·UM AMONTOADO DE FOLHIÇf)'

Dissertação apresentada à . '

do Curso de Pós-Graduação

da Universidade Federal

Co�:fr d_e nação

em Zoologia

do Rio de . .-

Janeiro· como requisito para .obtenç�o

d�-grau de Mestre em Ci�ncias Biológ!

cas (Zoologia).

Rio de Janeiro 1984

l

•

TRABALHO REALIZADO NO SETOR DE APTERIGOTA

DO DEPARTAMENTO DE ENTOMOLOGIA DO MUSEU

NACIONAL DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO

RIO DE JANEIRO

Orientador

j

7

7

--,

.. i

Aos meus filhos,

trico e Raphaela

Dedico este trabalho.

7

7

GUIMAR�ES, Anthony trico da Gama

Exemplo de uma sucessão faunísticr. durante à

decomposição em um amontoado de folhiço. Rio

de Janeiro, Museu Nacional - UFRJ, 1984.

viii, 101 p.

Tese: Mestre em Ciências {Zoologia)

1. Sucessão 2. Zoologia 3. Humificação

J) Museu Nacional - UFRJ

II) Titulo

BANCA EXAMINADORA

Professor Alceu Lemos de Castro Presidente

Professor Johan Becker

Professora Anna TimÕtheo da Costa

Rio de Janeiro, 11 de outubro de 1984

l

AGRADECIMENTOS

Ao Professor Rogen Pienne Hipolyte Ante, nosso Orie�

tador, que sugeriu o assunto, nos facultou parte da bibliografia,

discutiu o andamento e a apresentação do trabalho. Agradeço-lhe

ainda, os valiosos ensinamentos transmitidos durante todo o tem

po em que estive diretamente ligado ao Departamento de Entomolo

gia do Museu Nacional. Alem da inestimável colaboração ao reali

zar os desenhos que compõem as pranchas desta dissertação.

Ao Professor Annaldo Campo� do� Santo� Coelho, coor

denador do Curso de PÕs Graduação em Zoologia do Museu Nacional,

pelo apoio e compreensao nas horas difíceis da vida Acadêmica.

Ao Professor Alceu Lemo� de Ca�tno pe]a identificação

das espécies de Isopoda e Amphipoda, e o apoio dispensado duran

te a realização do Curso.

A Professora Ana Timotheo da Co�ta pe]a identificação

das espécies de Araneida, e interesse demonstrado no desenvolvi

mento deste trabalho.

Ao Professor Joaquim Machado pela identificação das

espécies de Dermaptera.

A equipe do Liboratõrio de Malacologia do Museu Naci�

nal pela identificação das espécies de Gastropoda durante as fa

ses preliminares dos nossos estudos.

, A Professora Miniam Mende� de Oliveina da Gama Guima

nae� pelo auxílio na triagem do material coletado.

v.

7

Ao Senhor tnieo da Gama Guimanãe-0 que colaborou decl

sivamente nas atividades de campo, mantendo sempre a ãrea estuda

da nas condições adequadas a realização do experimento.

A Professora Monique Anlê.: pelo auxílio na confecção

dos grãficos.

à Sra. Neide Cannana Fennande-0 que, com sua boa von

tade e eficiência, realizou exímio trabalho datilogrãfico.

Ao Professor Homeno Figueinedo de Oliveina pela ver

sao dd sumãrio para o Inglês.

A Profeisora I-0olda Rocha e Silva pelo apoio, intere!

se e incentivo a todas as atividades que culminaram na conclusão

deste trabalho.

Ao Dr. Leonida-0 de Mello Veane pelas facilidades con

cedidas e o apoio dispensado durante as· fases de montagem e reda

ção desta dissertação.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

TecnolÕgico (CNPq) pela Bolsa concedida.

As Bibliotecas do Museu Nacional, da Fundação Oswaldo

Cruz e da Universidade Federal do Rio de Janeiro e a seus funcio

nãrios pela atenção e paciência com que nos atenderam em diversas

oportunidades.

Aos Professores do Curso de Mestrado em Zoologia do

Museu Nacional, aos colegas do Horto Bótânico e do Departamento

de Entomologia do Instituto Oswaldo Cruz, que de alguma forma con

tribuiram na realização e aperfeiçoamento deste trabalho.

vi.

r N D I e E

Pãg.

I) INTRODUÇÃO ..................................... 2

I I) M ETODOLO GIA . . . . . . . . . ;. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

I I. l) Região Estudada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

I I. 2) Descrição do Biõtopo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

I I. 3) Material e Metodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

I I I) REVISAO DA L ITERATURA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

IV) RESULTADOS OBTIDOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l 8

V)

IV. l) Anãlise da Participação de Todos os Grupos

na Sucessão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . :. . . . . . . . . . . 18

IV. 2) Anãlise da Participação da Fauna Colemboli

g i ca na Sucessão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 7

IV. 3) Formas Biológicas e Regime Alimentar dos

Collembola .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

D ISCUSSJl:O 35

VI) CON CL USÕ ES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 9

V II) RESUMO 43

VI I I) SUMMARY 45

IX) REFERtNCIAS BIBL IOGRÃF ICAS 47

vii.

7

7

Pãg.

X) TABELAS • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • . • • • . • • . • . . • . • • 55

XI) ILUSTRAÇOES • • . • • . • . . . • • . • . . . • . • . • • .. • • • . • • • .. • 63

XI. 1) Pranchas • • • • • • • • . • • • • . • • • • • . • • • • . • . • . . . • • 64

XI.2) Figuras .................................. 68

XI. 3) Fotografias .. • • • .. • .. • • .. .. . .. .. .. .. .. . .. 99

vii i.

7

1, INTRODUÇAO

--,

I) INTRODUÇÃO

2.

Se observarmos o solo das florestas tropicais, perc!

bemos uma constante cobertura de folhas sobre este estrato. Esta

camada de folhas caídas das ãrvores, o folhiço ( 11litter 11 em lín

gua Inglesa) , e a base do processo de humificação dos solos e o

estrato protetor de todo o sistema edãfico.

Este processo de humificação a partir de uma diversi

ficada massa de matéria vegetal formada de folhas, galhos, frutos,

etc. , ao qual se juntam animais mortos, é de extrema importância

e de grande complexidade ecológica.

O resultado final deste processo, com a mineração dos

elementos permitinuo a sua absorção pelos vegetais, representa o

ciclo crítico de todos os ecossistemas terrestres.

Numa primeira fase, inicia-se a degradação das subs

tâncias hidrossolúveis por decomposição bacteriana. A seguir, em

uma fase mais prolongada, dã-se a decomposição das substâncias

nao solúveis em ãgua, pela ação simultânea da microflora, da mi

crofauna e da mesofauna edãfica. Esta ultima, toma importância

muito grande e o seu estudo permite acompanhar a evolução da bio

cenose, pondo a vista a sucessão dos vãrios grupos durante a for

mação do solo.

E precisamente o estudo da sucessao dos elementos da

mesofauna, sucessão reveladora das diversas fases de degradação

do folhiço e da formação das biocenoses edâficas, que apresent!

mos neste trabalho.

7

7

3,

Este tipo de abordagem foi realizado por HE�MM:· GISIN

(1949) e por GISE[.A GISIN (1952) na Suíça, para o estudo do desen

volvimento da biocenose de Collembola com e sem adição de fertili

zante. Em nosso caso, estudamos o desenvolvimento da mesofauna

pelo processo de concentração e localização de uma massa de folhi

ço por varreduras de quintal para dentro de um buraco, como e ex

plicado adiante.

Não foi estudado a estratificação como ocorre na for

maçao natural do solo biolõgico, analisamos sim o que se passa nos

e s t r a to s s u p e r f i c i a i s o u s e j a n a s c a ma d a s A O ( f o r n a , l i ti ê re , ma n

tillo, serrapilheira, folhiço) e A 1 jã humificada.

n

II, METODOLOGIA

i,·

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1

í

n

r

II) METODOLOGIA

II.l) REGIAO EST UDA DA

s.

Na escolha da ãrea para a realização dos nossos estu

dos, dois aspectos principais foram levados em consideração. Alem

de nos permitir um controle constante sobre o biõtopo, tínhamos

que ter mãxima segurança possível de que poderíamos seguir sempre

a mesma metodologia pelo espaço de tempo que julgãssemos necessã

rio.

Assim sendo, optamos pela realização do experimento no

quintal d� casa que nos servia de residência por ocasião dos nos

sos estudos. Localizada ã Rua Américo Brasiliense, numero 135,

em Madureira, SubÜrbio da Zona Norte da Cidade do Rio de Janeiro,

o local preenchia todos os requisitos estabelecidos: localização

prõxima ao nosso laboratõrio no Horto Botânico do Museu Nacional

(cerca de 20 Km) , ãrea f.artamente arborizada, possibilidade de um

controle direto do biótopo isolado para o experimento e as amos

tragens poderiam ser feitas seguindo a mesma rotina e nos interva

los previamente determinados.

Integrante dos domínios morfoestruturais do litoral

do Estado do Rio de Janeiro, a topografia geral da região encon

tra-se inserida em ãreas do Complexo Cristalino Atlântico, segu�

do MOREIRA e CARMEl1ER (1977) , com solos argila-arenoso que se

originaram basicamente de granitos e gnaisses.

NIMER (197 9) considera que o carater de clima trop! , cal e mais marcante que o temperado para a Região Sudeste e refe

re-se ao clima da ãrea em questão como quente e umido com de um

a dois meses de seca durante o ano.

6.

Segundo as medições realizadas durante os 12 meses,

julho de 1977 a junho de 1978, em que analisamos a sucessão fau

nística ocorrida, as medias anuais de temperatura e umidade rela

tiva do ar estiveram em torno de 25, 5 ° C e 82%, com um total de

1023,2 mm de precipitações pluviom�tricas (Tabela I e Figuras 23

a 26) .

A cobertura vegetal do local específico onde foram

levadas a efeito as nossas observações,caracterizou-se pela co�

figuração quase que primordial de estratos arbõr.eo e arbustivo,

constituindo-se das seguintes espécies: Mu-0a panadi-0iaea (ban�

neira) , Spondia-0 dulci-0 (cajã-manga) , Bambu-0a vulgani-0 (bambu j�

ponês) , Avennhoa canambola (carambola) , Puniea gnanatum (romã) ,

Mangióena indica (manga) , P-0idium guajava (goiaba) , S�enoealix

michelii (pitanga) , Peh-0ea ghati-0-0ima (abacate) , Lacuna mammo-0a

· (sapotí) , Chny-0alidocanpu-0 .lu�e-0cen-0 (palmeira bambu), distribu_!.

das em uma ãrea de aproximadamente 600 m 2 •

11. 2) DESCR IÇAO DO B IOTOPO

O biótopo onde estudamos a sucessao faunística ao lon

go de 360 dias consecutivos, julho de 1977 a junho de 1978, cons :.• -

tituiu-se de um buraco, com cerca de 60 cm de profundidade e 110

cm de diâmetro, escavado na ãrea descrita no item anterior, ao

qual denominaremos na presente dissertação de 11 fosso de folhiço 11 •

Por meio de varreduras em toda ãrea arborizada, trans

portamos para o interior do buraco as folhas, pequenos galhos, fr�

tos em d eco m p os i ç ão, ex creme n to d e a v e s e d e p e q u e no s ma m í f e r os d�

mésticos (cães e gatos) que casualmente encontravam-se no local,

acumulados em toda a extensão do quintal ao longo dos 15 dias

anteriores, formando assim o 11fosso de folhiço 11 �Fotos l e 2) .

--,

1

í

7.

Apõs a realização das varreduras, consequentemente o

início das observações, não foi mais aumentado ou renovado o fo

lhiço formador do biõtopo, possibilitando assim o acompanhamento

de todo o processo sucessõrio ocorrido.

Durante o experimento, o "fosso de folhiço 11 nao este

ve em nenhum momento sob a incidência direta de raios solares, en

centrando-se permanentemente ã sombra da cobertura vegetal exis

tente no local.

II. 3) MATERIAL E METODOS

Todo o material estudado no desenvolvimento do exper.!_

mente provem dos exemplares coletados no período de julho de 1977

a junho de 1978 no "fosso de folhiço 11 descrito detalhadamente no

item anterior e encontra-se depositado nas coleções do Setor de

Apterigota do Departamento de Entomologia do Museu Nacional do

Rio de Janeiro.

A metodologia utilizada desde a coleta do material ate

a fase de triagem e identificação pode ser dividida em duas eta

pas. A primeira prende-se as atividades de campo, isto e, a cole

ta do folhiço em quantidades suficientes para completar um saco

plãstico com capacidade de 3 litros, sem comprimi-lo. Concomita�

temente a cada uma dessas amostragens anotavamos a temperatlJra e

a umidade relativa do ar do momento. Para tal, utilizamo-nos de

termômetro de mãxima e mínima, marca Incoterm e higrômetro de

ponteiro, marca Huger, que se encontravam fixados no local de co ·-leta. As medições das precipitações pl�viom�tricas eram realiz!

das, apõs cada amostragem, pela leitura do pluviômetro ali inst!

lado. Esta, correspondia ao total de precipitações

desde a coleta anterior, aproximadamente 15 dias.

acumulados

r

n

8.

A etapa seguinte consistiu das atividades realizadas

em nosso laboratõrio, onde a fauna contida no folhiço era extrai

da por metodologia dinâmica, através de funis de Berlese-Tullgrem

(TU L LGREM, 1917) .

Basicamente, o funil de extração e formado por uma C_!:!

ba cilíndrica, aberta em ambas extremidades, com 20 centímetros

de altura, tendo na parte inferior uma peneira, onde é deposit�

do o folhiço, cujo tamis possui 5 milímetros de diâmetro. Abai

xo, um funil com 50 centímetros de altura converge para um pequ�

no frasco onde colocamos ãlcool ·ã 96 ° GL.

Este método mostrou-se bastante eficaz para a extra

çao da fauna. No interior do reservatório, destinado ao folhiço,

forma-se um gradiente totalmente desfavorãvel fazendo com que a

fauna migre verticalmente para o interior do funil -a procura de

condições de umidade mais satisfatórias ã suas exigências.

Ultrapassando a peneira que sustenta o folhiço, a fau

na desliza pelo funil indo depositar-se no frasco com ãlcool co

locado na extremidade inferior do aparelho. Quando houver nece!

sidade de acelerar o processo, utiliza-se uma lâmpada de 25 Watts

que, colocada centralmente e a cerca de 20 centímetros acima do

aparelho, irã provocar a dessecação do folhiço mais rapidamente.

Logo ao primeiro dia de observação começa a depositar-se

no ãl cool a fauna menos resistente a dessecação. Levando aproximad�

mente l O dias para que toda a fauna migre pelo i'nteri or do funil.

Os vãrios grupos faunisticos selecionãveis segundo e!

te processo, apresenta-se diferentemente quando entram em contacto

com o ãlcool. Enquanto os representantes da ordem Collembola e

r

r

r

r

7 7

9.

alguns Acarina mantêm a maioria dos especimes flutuando na supe�

fície líquida, os demais dirigem-se rapidamente para o fundo do

frasco. No primeiro caso, ê necessãrio que vertamos cuidadosa

mente a película de alcool com estes especimes para outro frasco

e os submeta a ação imediata de ãlcool quente, para que possamos

romper a tensão superficial existente entre eles. Quanto aos que

permaneceram no fundo do primeiro frasco, são acondicionados nor

malmente em ãlcool ã 9 6 ° GL.

Não tendo como um dos objetivos do nosso trabalho a

identificação a níveis mais elevados que o de ordem para os gr�

pos faunísticos encontrados, somente os Collembola, por ser o de

maior afinidade com a rotina das pesquisas em nosso laboratõrio,

mereceram um estudo taxionÔmico a nível generico. Para tal, ba

seamo-nos nos criterio-s estabelecidos por SA LMON (19 6 4) para o

grupo.

Com objetivo de demonstrarmos a participação efetiva

de cada um dos grupos faunísti cos na sucessão, todos os resultados

computados sao apresentados sob a forma de tabelas e gráficos .

Essas tabelas permitem a observação das ocorrências segundo dois

aspecto-s principais: anãlise dos percentuais de cada grupo ou g�

nero de Collembola em diferentes fases da sucessão (Tabelas V e

V I I I) e quais os grupos ou generos de Collembola que atuaram em

cada etapa deste processo (Tabelas IV e V I I).

7

7

III, REVISAO DA LITERATURA

11.

III) REVISÃO DA LITERATURA

Durante anos os estudos sobre a biologia do solo re�

tringiram-se a aspectos da s ua composição química, particularme�

te relacionados com a fertilidade e a presença de potãs sio, nitr�

gênio e fos fatos . Posteriormente, a estrutura e a unidade dos s o

1 o s d e s p e r ta r a m o i n te r e s s e d o s F í s · i c o s e c o n com i t a n tem e n te o s Mi

c r o b i o 1 o g i s t a s i n i c i a r a m e s tu d o s s o b r e o s p r o b 1 em a s g e r a i s d e c re s

cimento dos vegetais.

Somente no final do século XIX os BiÕlogos começaram

a estudar não sõ as Bactérias, os Fungos e os Oligochaeta, mas

também as populações de diversos grupos faunísticos do solo.

Na realidade os estudos sobre a Zoologia do Solo ti

veram início com um trabalho de DARWIN (1881) , no qual chama a

a t e n ç ão p a r a o s v e r me s d a t e r r a , e com o s e s t u d o s d e M () L L E R ( 1 884 )

que publicou Bodenzoologie.

ApÕs os primeiros estudos em Zoologia do Solo, obser

vou-se que ê de vital importância para a humificação do folhiço

a atividade de diversos grupos da mes ofauna.

Baseado nes ses fatos, HURSH (1928) comentou em seu

trabalho: "Litter l<'eeps forest soil productive 11•

"The. 6011.v.:,t bu,í,.f_d6 up and ó�ze6 ili own -6oil ••• Foull. -

ó,<..óth-6 oó the. nt.dJu.e.n:t.6 a.J.i-6,Ún,U,a;le.d e.ac.h ye.aJL by 601tv.:,t tlte.eó aJte. .tz.e.tull.ne.d

to the. -6 oi.f.. aJ.i .f..e.a.vv.:, and de:t.Jú:tu.6 . • • The. time., .tz.e.qU,U.ie.d 60.tz. a.de.qua.te.

de.c.ompo.6,l;ü on VafL,{,e6 6.tz.om one to many ye.a.lL6. Fo.tz. the. a.ve..tz.a.ge oó Southe..tz.n

haJc.dvJood óoJz.ut c.oncli....tÃ..on.6 a. pvúod o 6 ;two to th.tz.e.e. ye.a.lL6 ,{,-6 ptz.obab.ty

.6 ú.6 6,lue.nt . . . I t ,{,}., be.üeve.d tha.t 60.tz.v.:,t a.dd to the. .6 oil mo.tz.e n,i.,tJtoge.n tha.n

12.

t.he.y Jz.emove • • • The c.Mpe,t oó fe.a.ve/2, .:twig.6, baJLk, úc.., ha..6 a. ma.Jtk.ed eóóect

upon t.he c.ond.U,i,,on oó the .6oil undeJz.ne.a.t.h. The. wa.teJz. c.on.te.nt a.nd tempeJz.a.tuJte.

o ó t.h.e .6 oil Me paJLtic.ui..o.Jc1.y a.ó óe.c.ted. Ut:te1t not o nly .6 eJz.ve/2 to a.b.6 otr.b a.nd

1te,ta.,i,n mol6tuJte, d wo tenció to p!te.ve.n.t too Jz.a.pid .:tlr.a.n.6po1ta.t,i,on ó1tom be.fow

a.nd thl6 .6 eJz.ve/2 to JtúaJLd the. dltying o ó t.h.e .6 uJtóa.c.e. .6 oil • • • Wdhin the. 1.:, oil

w e.ló, de.c.a.ye.d fdteJz. ha.1.:, a.n a.me.füolta.ting e.ó óe.ct upon t.he. .6 oil .6tltuc.tuJte..

Whe.n mix.e.d wdh .6a.ndy .6oil, 01t9a.nic. ma.tteJz. te.nd!.:, to inc.Jte.a..6e. wa.te11..-hofdln9

c.a.pa.c.dy and to bind t.he. .6oil pMtiueJ.i toge.t.he.Jz.. I n a he.a.vy ua.y 1te9ion,

01t9a.nic. ma.twaf Jte.nde.M the 1.:,oil molte. 6JU.a.b.te, malte. pe.Jtme.a.bfe., be.tteJz.

a.e/ta.te.d, a.nd c.on.õe.que.n.t.ey malte. óa.voJta.bfe. to pfa.n.t 91towt.h • • • The. a.nnuaf

Jte.tuJtn 06 te.a.ó fdteJz. in a. we.U-óoJte/2:t.e.d hMdwood Me.a. ma.y be. c.on.6ide.1te.d a..6

a.p pito ma.te.f y .:two to n.6 pe!t a.Cll.e. . F 1to m :t.he. b e.ó :t. da.ta. a.va.ila.b.te. :t.hl6 a.mo un.t o ó

ha11.dwood fd:t.eJz. c.on.tMn.6 25 to 35 pound6 06 N,i,tJtoge.n, 12 :to 15 pound..6 oó

phMphoJU.c. a.ud, a.nd 5 :to 7 pound6 oó po:t.Mh . . . Ve.c.ompo.6,i_;t,i_on oó fd:t.eJz.

undeJz. a pU!te c.onióeJz. .6.:ta.nd ,Í_I.:, .6fow a.nd inc.ompfe,t".

Excetuando-se os estudos realizados por G.GISIN (1952),

esta abordagem da sucessão faunística no folhiço que ora aprese�

tamos não foi levada a efeito pela maioria dos especialistas em

pedozoologia. Por este motivo, apresentaremos a seguir uma bre

ve s1ntese dos principais trabalhos, que embora não tratem dire

tamente deste aspecto, tenham de alguma forma contribuído para o

melhor conhecimento das comunidades atuantes no processo de de

composição desta camada de folhas que recobre e protege os solos.

BORNEBUSCH(l930, 1932) e TR�GARDH (19 33) realizaram

importantes estudos sobre a mesofauna do solo na Europa, utiliza�

do o Funil de Berlese para as amostragens do folhiço.

JACOB (19 35, 1936a, 1936b, 1940) publicou informações

sobre a composição da mesofauna do solo em regiões dos Estados

Unidos da America do Norte.

13.

F R E N Z E L ( l 9 3 6 ) d i v i d i u a f a u n a d.o s o l o em t rê s g r u p o s

quanto ao seu tempo de permanência nos vãrios estratos: Geobion

tes - animais que passam toda a vida no solo; GeÕfilos - animais

que passam pelo menos uma fase da sua vida no solo; Geoxenos - ani

mais que acidentalmente são encontrados no solo.

K I N G ( i · 9 3 9 ) o b se r v o u q u e o s i n se tos d o s o l o p o .d em s e r

caracterizados pela pouca mobilidade, pequena resistência aos f�

tores físicos extremos e não são suceptiveis a inimigos naturais

como os parasitas especificas.

NIKIFOROFF (1941) vem reafirmar a importância de es

tudos minuciosos sobre pedozoologia, ressaltando que o solo e um

sistema dinâmico e harmoniosamente organizado, possuindo fatores

bióticos e abiÕticos característicos.

H.G ISIN (19 43) assinalou que as variações de pH do

solo podem limitar a ocorrência dos representantes da mesofauna,

sendo alguns específicos dos solos ãcidos e outros dos bãsicos.

Entretanto, ressalta ainda, existirem espécies de Collembola que

podem ser encontradas em ambas situações. O mesmo autor (19 49,

19 56) realizou estudos comparativos entre a fauna de Collembola

em ambiente natural e no laborat6rio tratada com fertilizantes.

M URPHY (1953) estudou a distribuição da mesofauna do

solo em diferentes tipos de florestas Europeias.

NEF (19 57) analisou a atuação da fauna do solo em

geral na decomposição do folhiço e sugere que juntamente a açao

desses animais ocorra uma espécie de atpque químico.

RAPOPORT (19 5 9, 1960) realizou trabalhos sobre a ati

vidade dos Collembola na humificação dos solos, acentuando a im

portância do grupo neste processo.

14.

E DWARDS & HEALTH (19 63) ressaltam a importância dos

organismos do solo na decomposição do folhiço, chamando a atenção

pa·ra o fato de que na ausência desses animais este processo fica

sensivelmente prejudicado.

SURGES (1971) observou que a atuação da mesofauna no

folhiço e variãvel em função da sua estrutura e do intervalo de

queda das folhas.

COINEAU (1974) visando facilitar a rãpida identific�

çao dos organismos do solo, apresenta em seu trabalho diversas

pranchas mostrando o aspecto de cada um desses grupos no momento

em que são observados ao microscõpio no laboratório.

N IGNOLET & LEBRUN (197 5) relacionaram a evolução de

cinco diferentes tipos de folhiço em função da decomposição pelos

microartropodos do solo.

Como jã ressaltamos anteriormente, praticamente nao

encontramos na literatura referências sobre a sucessão da mesofau

na do solo em folhiço. Entretanto, nos parece que as observações

sobre a distribuição vertical desta fauna nos vãrios estratos do

solo, apresentam, sob determinad_os aspectos, uma certa relação com

o s n o s s o s e s t u d o s . N o s s o l ·o s f l o r e s t a i s , a e ama da de f o l h i ç o, a p õ s

sofrer as primeiras etapas do processo de decomposição ainda na

superficie, vai sendo paulatinamente encoberta pelas folhas que

continuam a despreender-se da cobertura vegetal, passando assim

a incorporar-se ao horizonte do solo imediatamente abaixo deste.

Em nosso caso, mesmo não havendo a reestruturação do folhiço ini

eia , podemos considerar que com o decorrer da sucessão dos vãrios

grupos faunísticos e a respectiva evolução do estado de humifica

çao, o biótopo considerado vã apresentando gradativamente caracte

-,

15.

r í s t i c a s c o r r e s p o n d_e n t e s a o q u e o c o r r e ri a n a c o n t í n u a e s t r a t f f i

cação da camada inicial de folhiço em ambiente florestal.

G L A S G O W ( l 9 3 9 ) , G I S I N ( l 9 4 3 ) , M U R P H Y ( l 9 5 3 ) , BEL L I N GE R

(19 54) e KVHNELT (1 965) em estudos sobre a distribuição vertical

dos microartropodas do solo, observam que os níveis supériores

sao os mais abundantes e o primeiro desses autores, seguido por

JACOB (1936�, 1940) e BAWEJA (1939), constatou que alguns desses

grupos, como os Acarina e os Collembola, podem migrar de um estr�

to do solo para outro com o decorrer das estações do ano.

KEVAN (1968) e WAL LWORK (1970) observam que a fauna en . . -

contrada no folhiço é formada por indivíduos de maior porte, com

quetotaxia mais intensa e mais pigmentado.s do que os de horizontes

mais profundos do solo.

L EBRUN (1971) ao comparar a fauna de solos profundos

com a de superfície, conclui que a primeira e mais rica em formas

primitivas em relação ãs encontradas no folhiço.

WAL LWORK (1971) ressalta que em solos de bosques a

incidência dos Acarina e muito maior nos horizontes mais prõximos

dos níveis de fermentação ou nas zonas de transição entre o fol h..:!_

ço e o humus. Asso ia ainda este fato ao elevado grau de umida

de desses estratos .

DUNGER (197 5) estudou a distribuição vertical dos mi

croartropodos em vãrios estratos do solo.

No que tange aos estudos levados a efeito em flores

tas da Região Tropical, estes deixam bastante a desejar, pois r�

ras sao as suas evidências na literatura. WIL LIANS (19 41), est�

dando a fauna do Panamã, cita a ocorrência de todas as classes de

l 6.

artropodos: Miriapoda, Crustacea; Aracnida e Insecta. Sendo os

dois ultimas os mais abundantes, com os Acarina e os Collembola

perfazendo cerca de 80% da fauna total encontrada.

No Brasil, as considerações sobre a incidência de re

presentantes da mesofauna do solo referem-se quase que exclusiv�

mente a estudos de âmbito taxionômico. Sendo a maioria desses

trabalhos referentes aos Collembola e da autoria do Prof. Roger

Arle, nosso orientador na presente dissertação.

Da extensa lista publicada ao longo dos Ültimos A O

anos, em pelo menos duas oportunidades (ARLE'., 19 57 e 1959) ressa..!_

ta a importância ecolÕgica dos Collembola na composição estrutu

ral da mesofauna do solo. Em um desses estudos (ARLE, 1957) de

dica especial atenção a anãlise das formas biológicas e a sua va

riação em função do horizonte do solo em que são encontradas, as

pecto que nos deteremos na discussão deste trabalho.

Quanto aos demais grupos faunísticos aqui relatados,

cremos ganhar em importância a citação de L EMOS DE CASTRO (197 6)

que estudando exemplares de Amphipoda, coletados por nõs na mesma

ãrea onde ora realizamos este experimento, assinala pela primei

ra vez no Brasil a especie Talit�u� (Tafit�oide�) aífuadi

(Chevreux) , 18 96.

IV, RESULTADOS OBTIDOS

IV) RESULTADOS OBTIDOS

18.

IV.1) AN�LISE DA PARTICIPAÇ71:0 DE.TODOS OS GRUPOS NA SUCESS;li;O

Ao longo dos 360 dias, julho de 1977 a junho de-1978,

em que estudamos a sucessão ocorrida no amontoado de folhiço a

que nos referimos na presente dissertação, encontramos 19 grupos

faunísticos diferentes, perfazendo um total de 79. 916 espécimes

(Tabela I I) .

Excetuando-se os Collembola, que foram definidos ta

xionomicamente a nível de gênero, todos os demais grupos coleta

dos são considerados segundo as respectivas ordens como um todo.

A ocorrência dos grupos faunísticos na sucessao estu

dada, nao nos pareceu estar relacionada diretamente com alguns

aspectos do clima local durante o experimento. Entretanto, deve

mos considerar os altos índices de precipitação pluviométrica ocor

ridos em alguns períodos do desenvolvimento da sucessão (Tabela I

e Figura 25) .

Durante o mes de outubro de 1977, cerca de 90 dias

apos o início dos nossos estudos, constatamos que concomi tanteme!!_

te ao significativo aumento das populações de Isopoda e Amphip�

da houve uma brusca queda no numero de Collembola coletados (T�

bela I I I e Figuras 2,8 e 9) . Se sobrepormos estes dados aos ín

dices de p ecipitação pluviométrica no período imediatamente an

terior a este (setembro de 1977 - Tabela I) observamos que, emb�

ra a presença desses grupos deva estar relacionada com o estãgio

em que se encontrava a humificação do folhiço, tanto a alta inci

ciência dos dois primeiros como a excessiva diminuição deste Ülti

7

7

7

7

7

7

7

1

l

íl

l

l

l

19.

mo devem ter recebido alguma influência dessas precipitações. F�

vorãvel no caso dos Isopoda e Amphipoda e. desfavorãvel no que

tange aos Collembbla. O mesmo raciocinio nos parece vãlido para

as ocorrências de Isopoda em março de 1978, ã 270 dias do inicio

do estudo, e as precipitações inerentes a fevereiro do mesmo ano.

Outros fatores como temperatura e umidade relativa

(Tabela I e Figuras 23 e 24) exerceram pouca e atê certo ponto

desconsiderãvel influência na continuidade da sucessao. Por ou

tro lado, ê importante ressaltarmos que embora não atuando dire

tamente na seqüência percentual dos indices populacionais encon

trados, estes dois fatores mantiveram-se dentro de limites favo

rãveis as comunidades do solo. A amplitude térmica das medias no

período ficou entre 22° C e 29° C, variando as de umidade relativa

de 80% a 85% ( Figura 26) .

Os três mais importantes quantitativamente foram, nes

ta ordem, Collembola, Isopoda e Aca�ina , c�da um deles com res

pectivamente 33, 38%, 33,15% e 22,22% do total geral coletado (T�

bela I I) . Apesar disto, o periodo de atividade de cada um deles

na sucessao deu-se em fases diferentes, (Figura 14) .

Passados os primeiros 30 dias da formação do "fosso

de fol hi ço", observamos um niti do predomínio dos representantes

das ordens Collembola e Isopoda, seguidos a distância por Acarj_

na, Amphipoda e Dermaptera. Neste periodo o percentual de abun

dância relativa mensal de cada um deles esteve na seguinte ordem:

Collembola 6 4, 5 4%, Isopoda 22,88%, Acarina 3,73%, Amphipoda 3,22%

e Dermaptera 2, 41%. Esta proporção manteve-se relativamente cons

tante em igual periodo subseqüente a este, dando ao biótopo uma

aparente estabilidade faunística ao longo desses 60 dias em que

os primeiros decompositores ali se instalaram (Tabela IV) .

7

20.

A partir de setembro de 1977, com cerca de um trimes

tre inteiro de observações, ocorre um significativo aumento do

numero de espécimes de Amphipoda e diminuição no de Dermaptera,

Coleoptera (larva) , Diptera (larva), Dictyoptera e Araneida, sen

do que estes tornariam aos percentuais anteriores nas coletas se

guintes a esta.

A esta altura das observações, constatamos que o fo

lhiço jã apresentava sinais de avanço no processo de humificação.

As folhas inicialmente intactas, algumas ainda com coloração es

verdeada, jã apresentavam um aspecto amarronzado e atê certo po�

to sofrendo o ataque de fungos. No geral, o biõtopo apresentou­

se bastante Ümido neste periodo. As precipitações pluviométricas ..

aumentaram significativamente (Tabela I, Figura 25) e a·.parti.r das

prõximas amostragens este fato pode ser notado no aumento da inci

ciência de alguns grupos.

Grandes percentuais de Isopoda e Amphipoda, 61, 71% e

30, 98% respectivamente do total mensal, caracterizaram as coletas

com cerca de 120 dias do início da sucessão, outubro de 1977. Foi

evidente neste periodo a queda repentina dos Collembola, pass�

ram de 44, 8% do total mensal no mês anterior para 2, 8 6% neste

(Tabela IV) . Os Acarina também apresentaram uma pequena diminuj

çao. Entretanto, como a sua participação nesta fase da sucessão

ainda é pequena este declínio nas suas populações deve ser pouco

significativo no estágio atual. Os demais grUpos mantiveram - se

inalterados, podemos ressaltar entretanto o aumento do numero de

Gastropoda, Diplopoda e Oligochaeta durante este período (Tabela

I I I, Figura 6, 12 e 13).

-,

7

21.

Nas amostragens seguintes a estas, duas em novembro

de 1977 e outras tantas em dezembro do mesmo ano, o folhiço apr�

sentou grande atividade de vãrios organismos do solo. Nesta fa

se, em que observamos a sucessão entre 150 e 180 dias do início

do processo, 17 grupos foram encontrados. Constatamos uma relati

va estabilidade nas populações de Collembola, Isopoda e Acarina,

estes últimos ainda com pequena participação nos percentuais de

abundância mensal. Apõs o pico alcançado em outubro de 1977,

120 dias do início do estudo, os Amphipoda apresentaram nesta fa

se um sensível declínio populacional, passando de 30, 98% para

16,38% e 10,21% do total mensal, respectivamente em outubro, no

vembro e dezembro do referido ano (Tabela IV, Figura 8) .

Este período apresentou também um relativo aumento

das populações de Diplopoda. Durante todo o estudo foi nesta fa

se em que seus espécimes ocorreram em percentuais mais signific�

tivos, 34, 02% e 38, 14% do total de Diplopoda coletados ( Tabela V,

Figura 12) .

A partir de janeiro de 1978, a sucessao dos grupos

faunisticos no folhiço apresentou características diferentes dos

primeiros seis meses observados, julho-dezembro de 1977. Consta

tamos prontamente, nas amostragens realiza as nesta fase, uma si�

nificativa incidência das populações de Collembola, com 80,19% da

fauna coletada (Tabela IV, Figura 2) .

Pela Tabela I I I, podemos observar que os Acarina apr�

sentam tambem um pequeno aumento neste período, embora as suas

maiores ocorrências viessem a recair em abril do mesmo ano (Fig�

ra 10) , Os Isopoda apresentaram-se estabiliz�dos e os Amphipoda

estiveram totalmente ausentes nesta fase. Apõs 210 ..dias, o biõtopo

22.

encontra-se bastante modificado na sua composição orgânica . Ap�

sar de poucas chuvas terem ocorrido neste mês de janeiro de 1 978

(5 6 mm - Tabela I) , o folhiço apresentou-se relativamente umido

e em adiantado grau de decomposição . A sua aparência geral era

de uma massa de matéria vegetal escurecida e levemente compact�

da, estando inclusive cerca de 20 cm abaixo do nível mãximo do

" fosso de folhiço 11 do início dos nossos estudos ( Foto 3) .

Ao completar 240 dias em fevereiro de 1978, o biõtopo

foi atingido pelas maiores precipitações pluviométricas em todos

os 12 meses analisados, junho de 1977 a julho de 1978 (Tabela I,

Figura 25). No folhiço que normalmente forma a camada protetora

dos solos das florestas tropicais, estas chuvas fatalmente teriam

"lavado " esta cobertura . Em nosso caso entretanto, cremos que,

apesar dos elevados indices (16 5 mm) , esta ação esteve limitada

ao aumento do humus e consequentemente maiores teores de algumas

substâncias resultantes da atividade dos microo�ganismos ali exi�

tentes. O "fosso" onde foi depositado o folhiço, jã descrito a!!_

teriormente, provavelmente assumiu características de retenção

deste em seu interior, fazendo com que a ãgua das chuvas escorre�

sem, por entre a materia vegetal, em direção ã horizontes mais

profundos .

Talvez como consequencia dessas precipitações pluvi�

métricas, observamos nesta etapa da sucessão uma queda nas pop�

lações de Collembola e um aumento nas de Isopoda, alem do ressur

gimento de alguns Amphipoda (Tabela III , Figuras 2, 8 e 9) . Es

tas variações nos Índ i ces desses três grupos torna-se mais evid e.!:1_

te ao completarmos 270 dias de iniciadas as amostragens . Nesta

fase, março de 1978, o declínio dos Collembola e bastante acentuado,

23.

80 , 19% - 44, 0 5% e 6,35% de participação na fauna mensal total ,

respectivamente em janeiro, fevereiro e março de 1978 (Tabela IV) .

Atingi ndo a 77, 15% da fauna coletada, os Isopoda fo

ram os mais abundantes neste estãgio da sucessao. E, da mesma

forma que no mês anterior, fevereiro de 1 978, os Amphipoda apr�

sentaram-se com cerca de uma centena de indivíduos (Tabela I I I e

Figuras 8 e 9) .

Em abril de 1978 completou-se 300 dias que os grupos

faunísticos vêm se sucedendo no folhiço reunido a cerca de 10 me

ses atrãs . Tendo se colocado em numero bastante inferior aos gr�

pos mais abundantes ate esta etapa dos nossos estudos, os Acari

na passaram a índices muitas vezes superior aos demais a ;partir

desta data. Ocorrendo em percentuais de abundância relativa me�

sal de 92,22%, 88,78% e 93,8%, respectivamente em abril, maio e

j unho de 1978, deixaram de ser o terceiro grupo quantitativame�

te, quarto em algumas oportunidades, para ocupar a liderança abs�

luta nesta fase final do processo sucessõrio por nõs estudado (T�

bela IV, Figura 10) .

A amplitude para o segundo grupo mais abundante nes

te período, os Collembola , foi da seguinte ordem : 17, 5 - 10,27 e

19,43 vezes maior ao completar respectivamente 300 ( a.bril de 1978)

e 360 (junho de 1978) dias de iniciada a anãlise da sucessão fau

nística no folhiço (Tabela I I I e Figura 14) .

Nestes Ül ti mos três meses de observações evidenciamos

também a brusca diminuição, atê o desaparecimento total, dos Is�

poda e Amphipoda, que ocuparam lugar de destaque na maior parte

das amostragens ao longo da sucessão.

2 4 .

Pela Tabela I I I observamos que outros grupos t i veram

queda acentuada ou se ausentaram por completo nesta fase f i nal do

experi mento. Dentre estes, podemos ressaltar : Coleoptera (lar

va e adulto) , Dermaptera, D i ctyoptera, Hemi ptera, Psocoptera, Th�

sanoptera, Arane i da, D i plopoda e Gastropoda (F i guras 1, 3,4, 6, 7,

11 e 12) . Outros, como por exemplo, Pauropoda, Embi optera e lar

vas de Lepi doptera ocorreram em percentuai s mu i to pequenos ao lon

go dos meses anali sados.

Das amostragens reali zadas quando a sucessao estuda

da datava de 210 d i as do seu i níci o até os 360 d i as em que encer

ramos as observações (de jane i ro a junho de 1978), o folhi ço de

posi tado no i nteri or do "fosso" sofreu v i sualmente um s i gin i f i ci

t i vo processo de hum if i cação. Nesta oportuni dade, cess adas as

amostragens, constatamos que a matéri a orgâni ca apresentavJ. - se

quase que totalmente decomposta no que tange a parti c i pação da

mesofauna do solo . De coloração enegreci da e com odor caracterís

ti co de humus molhado, o aspecto geral do ."fosso de folh iço " é de

que a matéri a vegetal que para ali fo i carreada passou por exte�

s i vos mecan i smos de tri turação e compactação, no qual lhes fo i

reti rado quase toda a matéri a v i va de que era prov i da, restando

apenas um conjunto de restos orgân i cos fortemente envolv idos por

fungos e suceptível ao ataque de bactér i as e outros orga n i smos al

tamente saproxíli cos � Foto 4) .

Ate alcançar este grau de decompos i ção do fo l. h i ço, os

grupos fauníst i cos se sucederam em d i ferentes períodos a o longo

dos 360 d i as estudados. A Tabela V nos permi te anali sar em qual

período, durante a sucessão ocorr i da, cada grupo apresen tou os

ma i ores percentua i s de i nci dênc i a.

-,

25.

pentre os mais abundantes, observamos que os Collemb.2_

la apresentaram uma nítida preferência pela fase em que o folhiço

encontrava-se a cerca de 210 dias do início da sucessão. Embora,

no início do experimento os seus percentuais tenham sido também

bastantes significativos: 14,22% - 10,47% e 11,�2% respectiváme.!!_

te ã 30, 60 e 90 dias do inicio das observações ( Figura 2) .

Os Acarina por outro lado, somente tiveram uma particj_

pação mais incisiva no final da sucessao, com 27,58% - 21,39% e

23,08% nos três últimos meses analisados, isto e , transcorridos

300, 330 e 360 dias de iniciado o estudo (Figura 10) .

Amphipoda e Isopoda demonstraram as suas preferências

no mes de outubro de 1 977, quando o folhiço jã era atacado pelos

decomponedores a cerca de 120 dias. Neste período as incidências

a t i n g i r a m 5 3 , 7 7 % p a r a o p r i m e i r o e 2 6 , 7 3 % .P a r .a o s e g u n d o , d o t o

tal encontrado ao longo do experimento para esses grupos. Os Isa

poda ainda voltariam a ocorrer em elevados percentuais, 20,9%,

apos transcorridos 270 dias de observações, março de 1 978 (Fig�

ra s 8 e 9 ) .

Os demais grupos coletados, embora tenham particip�

do do total geral em numero inferior aos quatro anteriores, tam

bem apresentaram maio res incidências em determinadas fases da su

cessão e desta maneira atuando diferentemente no processo de de

composição do folhiço.

Os Coleoptera ( larvas e adultos) , Dermaptera e T hys�

noptera instalaram-se no biÕtopo logo ri os primeiros 60 dias do e�

perimento, julho e agosto de 1977. Os seus percentuai s neste p�

ríodo foram, nesta ordem, para os 30 e 60 dias iniciais : 12,5% e

-,

26 .

2 5 , 5 9 % em Coleoptera adultos (aihda ocorreram com 1 0 , 4 1 % e 1 3 , 6 9%

apõs 2 4 0 e 2 7 0 dias de estudo) e l 2 1 , 0 5 % e 1 2 , 7 8% para o estãgio

de larva deste mesmo grupo, 3 9 , 3 3% e 3 8 , 7 8% em Dermaptera e 22 ,85%

e 5 1 , 4 2% em Thysanoptera, do total coletado de cada um desses gr�

pos (Figuras 1, 3 e 4) .

Na realização das amostragens com cerca de 1 2 0 e 1 5 0

dias de estudos encontramos os mais altos índices de Oligochaeta,

2 2 , 0 9 % aos 1 2 0 dias (outubro de 1 9 7 7) , e Gastropoda, 3 1 , 7 9 % nes

te mes e 2 0 , 6 3% ã 1 5 0 d i as (novembro de 1 9 7 7) de todo experime�

to (Figuras 6 e 1 3) .

Dois períodos marcaram as maiores ocorrências de Dic

tyoptera, agosto de 1 9 7 7 e dezembro do mesmo ano, com 6 0 e 1 80

dias de observações. No primeiro caso estas marcas alcançaram

2 1 , 3 3% e no segundo 2 6 , 6 6% do total coletado para este grupo (Fj__

g u ra 4) . -� · ..

Dentre as larvas de Diptera as maiores i1 1cidências

( 2 1 , 2 6 %) foram notadas 2 1 0 dias apõs o início das amostragens e

no trimestre final para os adultos ápteros que apresentaram 37 , 5% ,

2 5 % e 2 0 % respectivamente com 3 0 0 , 3 3 0 e 3 6 0 dias sucedidos ( Fj__

gura 5).

O período compreendido entre 2 1 0 , 2 4 0 e 2 7 0 dias de

evolução da sucessao, janeiro, fevereiro e março de 1 9 7 8 , foi o

preferido pelos Hemiptera e Psocoptera, que nesta fase obtiveram

os seus maiores percentuais de ocorrência com respecti·vamente

2 6 , 9 2% - 3 0 , 7 6 % e 3 0 , 7 6 % para primeiro e 2 5 , 2 5 % - 3 0 , 3 0% e 3 3 , 3 3 %

para o segundo (Figuras 6 e 7) .

27.

Araneida e Chilopoda participaram do folhiço em maior

abundância a partir de fevereiro de 1 978, quando e.st.e . se encontr�

va com 24 0 dias de iniciado o processo de decomposição . Esta in

cidência dos Araneida foi observada entre 240 e 27 0 dias, com pe!

centuais de 19% e 21% , enquanto os Chilopoda apresentaram-se em

níveis semelhantes de fevereiro de 1 978 ã abril do mesmo ano, sen

do respectivamente 24% com 240 dias, 28% com 27 0 dias e 20% com

300 dias de realizadas as primeiras amostragens (Figuras 11 e 12) .

A 1 guns grupos como L epi doptera (Figura 7 ), Embi optera

e Pauropoda, principalmente esses dois ultimes, tiveram particl

pações muito pouco significativas ao longo dos 36 0 dias analisa

dos . Restringiram-se a somente 8 espécimes no caso dos L e pido�

tera e apenas 1 espécime para cada um dos outros dois grupos. Den

tre os L epidoptera, todos em fase de larva, 62, 5% dos espécimes

ocorreram em abril de 1978 com cerca de 300 dias de experimento .

Os unices Embioptera e Pauroptera, ocorreram respectivamente com

30 dias (julho de 1977) e com 270 dias (março de 1978) de estudos.

IV. 2) ANÃL ISE DA PART ICIPAÇ�O DA FAUNA COL EMBOL Õ G ICA NA SU

CESS�O

Encontramos ao longo dos 36 0 dias em que observamos

a sucessao no 11 fosso de folhiço 11 17 espécies de Collembola perf�

zendo um total de 26 677 espécimes, o mais abundante de todos os

grupos coletados (Tabela I I) . Devido a grande variedade de for

mas biológicas (Prancha B) e por ser o grupo de maior afinidades

com as atividades desenvolvidas em nosso laboratório no Museu Na

cional do Rio de Janeiro, os Collembola terão a sua participação

na sucessão analisada segundo os gêneros identificados ao longo do processo.

-,

2 8.

O genero Lepidocy4tu.6 foi nitidamente o mais abundan

te, tendo sido encontrado tanto no início da sucessão como nas

ultimas amostragens. Dos Collembola coletados, 6 6,39% pertenciam

a este gênero, tendo sido seguido a distância pelos Ibotoma com

25, 46% e por Cyphode4ub com 3, 75%.

Nos primeiros 30 dias de observações, constatamos que

o s e s pé c i me s d e C o 1 1 em b o 1 a e r a m o s m a i s a b u n d a n t e s . Dentre esses ,

as maiores participações ficaram por conta de Lepidocy4tub e l b o

toma, respectivamente com 5 8, 87% e 40, 59% das incidências neste

mês de julho de 1977 (Tabela VI I, Figuras 19 ·e 20). Além destes,

outros cinco generos também estiveram representados neste início

de decomposição do folhiço, a saber : A4l u ia - 1,23%, B4ach y.6 tE._

mella - 2, 95%, Cyphode4u.6 - 0,23%, Fo l.6omide.6 - 0,05% e Sminthu

4ide.6 - 0,05% (Tabela VI I, Figuras 16,17, 18 e 22) .

Nas amostragens realizadas ao longo dos 30 dias que

se seguiram, agosto de 1977, deparamos com a introdução de repr�

sentantes de F4iebia e com a ausência dos espécimes de Sminthu4i

de.ó , tendo os demais generos mantido as proporções do período an

terior (Tabela VI) . Devemos ressaltar entretanto, o ligeiro au

mento nas populações de Cyphode4u.6 e o declínio dentre os I.6oto

ma , que passaram respectivamente de 0,23% e 40, 59% no mes ante

rior para 7, 89% e 19 , 57% neste ultimo (Tabela VII) .

Ao completarmos, no final de setembro de 1977, o pr!

meiro trimestre de estudos da sucessão no folhiço, constatamos o

maior numero de espécies durante todo o experimento, 15 das 17 co

letados ao longo dos 360 dias de estudo (Tabela VI) . Contudo, ain

da desta feita, a maior abundância ficou por conta do gênero Le

pidocy4tu.6 com 84, 60% do total de espécimes coletados neste mês.

-,

29.

o segundo mais incidente foi Cyphodenué com 9, 0 3 %, ficando os de

mais muito abaixo desses percentuais (Tabela V I I) .

Foi tambem durante esta fase da sucessão que observ�

mos as ünicas ocorrências de espécimes de Campylothonax e de Vi

enanoeentnué { Tabela V I) .

Como jã nos referimos por ocasião da anãlise dos gr�

pos na sucessão no tõpico anterior a este, o biÕtopo foi bastante

castigado por intensas precipitações pluviométricas ao completar

120 dias de observações em outubro de 1977 . Dentre os Collembola

esta atuação é sentida nao sõ no numero absoluto de espécimes co

letados neste período, mas também pela ausência de alguns dos 9!

neros que jã haviam sido encontrados nas amostragens anteriores.

Apesar desta sensível diminuição, constatamos pelas Tabelas VI e

V I I que pelo menos o genero Bnaehy-6tomella não foi significativ�

mente afetado, pois além de um pequeno aumento no numero de esp!

cimes (Tabela VI) a sua participação percentual na sucessão den

tre os Col lembola passou de 1, 0 5% no mes anterior para 11, 5 5% ne�

te ultimo (Tabela V I I) . Por outro l ado, embora a Tabela VII nos

mostre uma maior participação percentual também para o genero e�

phoden u-6 neste fase do experimento, a observação dos valores ab

s o 1 u t o s r e p r e s e n t a d o s n a Ta b e l a V I , no s p e rm i t e c o n s t a t a r um a c e.!:!.

tuado declínio no seu numero de espécimes, cerca de cinco vezes

menos.

Em novembro de 1977 , com 150 dias de observações, as

amostragens apresentaram a ocorrênc i a pela primeira vez em nosso

estudo do gênero Anlea. Esta incidência contudo, restri'ngiu - se

a poucos espécimes que concederam-1 he urna participação de 0, 30%

entre os Collernbola coletados nesta etapa da sucessão no folhiço

7

3U .

(Tabela VI I, Figura 16) . -

Os demais generos mantiveram-se nas prE_

porçoes jã constatadas em amostragens anteriores, com o predomi

nio dos Lepidocy1t:tuh - 5 9,22%, seguido pelos I h o :toma - 17,70%, C�

phodeJz.U-6 - 13, 16% (Tabela VI I) .

A p õ s l 8 O d i as d e anã l i se d a s u c e s s a o , c o n s ta ta mos que

o biõtopo apresentava-se mais uma vez com um elevado numero de es

pecies de Collembola, 13 dentre as 17 encontradas em todo o exp!

rimento (Tabela V I) . Os gêneros que mais ocorreram neste mês de

dezembro de 1977 ainda foram LepidocyJz.:tU-6 - 56, 0 5% e I.t, o:toma -

33, 81%. Entretanto, observamos uma ligeira queda nos espécimes

de CyphodeJz.U-6 em relação aos 30 dias anteriores, de 13, 16% para

3,6 5% (Tabela V I I, Figuras 16 e 17) .

O início do 2 9 semestre de amostragens no "fosso de

f o l h i ç o II f o i ma r c a d o p e l a g r a n d e i n c i dê n c i a d e e s p e c i me s de Co 11 e!!!_

bola, que participaram com 80,19% da fauna coletada nesta fase em

que o biõtopo encontrava-se com 210 dias de estudos . Pela Tabe

la V I I I e Figuras 19 e 20 constatamos que os dois generos mais

abundantes ao longo de todo experimento, Lepidocy1t:tuh e 1 .6 0:toma ,

obtiveram os seus maiores percentuais justamente neste período,

respectivamente com 35,68% e 38, 63% dos espécimes coletados nes

te mês de janeiro de 1978. Ainda pela Tabela V I I I, percebemos

que o gênero Cyph odeJz.u.6 , o terceiro mais abundante, não acompanhou

os dois primeiros tendo inclusive significativa queda nesta eta

pa da sucessão no folhiço. Por outro lado, os representantes de

F1tie.6ia aumentaram a sua participação nesta oportunidade, muito

embora esta incidência não nos pareça proporcional mente compat�

vel com os gêneros citados anteriormente (Tabela VII I, Figura 18).

!

7

7

-,

3 1 .

Como jã nos referimos anteriormente, o mes de feverei

ro de 1978 foi marcado pelas maiores precipitações pluviométricas

de todo período estudado. Estas precipitações e o jã elevado es

tado de decomposição em que se encontrava o biótopo, fizeram com

que alguns . espécimes de Collembola diminuí ssem significativame�

te a sua ocorrência, c hegando a desaparecer totalmente em alguns

casos. Esta queda torna-se bastante evidente dentre os Lepidoc.y!!:_

.tu-0 que embora continuassem a ser os mais abundantes (Tabela VII)

tiveram uma queda de 35, 68% no mês anterior para 12, 02% neste Ül

timo {Tabela VII I, Figura 20) no que se refere a sua incidência

em todo o experimento. Fenômeno semelhante observamos nas pop�

lações de I-00.toma e B 1tac.hy-0.tomeffa que passaram respectivamente

de 38, Q;3% e 28, 0 4% para 6,81% e 7,35%, (Tabela V I I I) . Por outro

lado, ao atingir esses 240 dias de estudos em fevereiro de 1978,

o biõtopo pareceu-nos tornar-se favorãvel aos gêneros A1tfea , C�

phode1tu-0 , Fof-0omide-0 , Neefu-0 , P.teno.th1tix , Smin.thu1tide� e Sphae1tf

dia , que apresentaram sensivei s aumentos nesta fase do processo

sucessõrio (Tabelas VI, V I I I, Figuras 16, 17,18,21 e 22) .

A partir do mês de março de 1978 até final das nossas

observações em junho do mesmo ano, correspondendo as amostragens

com 270, 300, 330 e 360 dias transcorridos desde o início do ex

perimento, as populações de Collembola foram declinando acentua

damente· a sua participação na sucessão. Apenas alguns generos,

como Lepidoc.y1t.tu-0 , f a o.toma , F1tie-0ia , Cyphod e.1tu-0 , A1tfe-0ia e. N e. e.fu-0

conseguiram apresentar representantes atê o final do estudo. As

sim mesmo, se analisarmos as suas ocorrências em fases anteriores

a esta, constataremos que essas incidências tendiam ao desapar�

cimento total (Tabela V I I I e Figuras 16, 17, 1 8, 19,20 e 21) .

--, 1

7

32.

IV. 3) FORMAS B IO L O G ICAS E R EG IM E A L IMENTA R DOS COL L EMBOL A

Os Collembola formam um grupo zoológico extremamente

diversificado , apesar de intimamente ligado ao solo e seus ane

xos. São encontrados desde o litoral marinho até milhares de me

tros de altitude.

Hã uma primeira classificação ecológica, de acordo

com a sua distribuição vertical , distinguimos espécies atmobiõti

cas - acima da superfície do solo (vegetação , etc . . ) , epiedãfj_

cas - superfície do solo (folhiço) , hemiedãficas (povoam camadas

de folhiço e detritos vegetais) e euedãficas (povoam as camadas

mais profundas do solo atê onde as raizes alcançam) .

Estas quatro formas representam um gradiente de esp!

cialização edãfica. Partindo das espécies superficiais de tama

nho relativamente grande , com apêndices bem desenvolvidos (ant!

nas , patas e furca) , as vezes hipertêlicas , pigmentadas e com o

numero mãximo de cornêulas (8+8) , passa-se a espêcies menores , com

apendices mais curtos, atê chegar a formas muito pequenas, total

mente despigmentadas, com olhos reduzidos até a ausência total e

assim como a supressão da furca (Prancha B) .

Em nosso caso , os Collembola foram importantes indi

cadores do estado de humificação, 22 677 espécimes (33,38% do to

tal, sendo o grupo mais abundante) foram coletados durante o ano.

As Tabelas V I , V I I e V I I I e as Figuras de 16 ã 22 , mostram a evo

lução da população durante o estudo. Pode-se notar um decresci

mo geral das espécies hemiedaficas durante o experimento (que o�

tiveram um forte pico durante a estação chuvosa) - 'Btz.a.c.hy.6tome,U,a.,

Cyphode.Jtu.6 , 1 .6 0:toma. e. L e.p..i..doc.yn:tu.6 . Por outro lado , espécies com

7

1

3 3 .

tendência mais edã fica permaneceram com incidências relativamen

te significativas at e as ultimas amostragens - Atr..le�ia , Ftr..ie�ia ,

Neelu� e P.te n.o.thni x.

Existe assim uma certa relação entre a dist ribuição

vertical - os estratos inferiores constituindo-se num estãgio mais

avançado do processo de humificação - e a sucessão aqui . estudada,

onde esta evolui para um estado cada vez mais adiantado de decom

posição é humificação do folhiço inicial, acompanhada pela dimi

nuição do numero de espécimes de Collembola.

Os Collembola alimentam-se essencialmente de :hifas de

fungos � algas unicelulares, grãos de pÕlem, esporos, materia ve

getal mais ou menos decomposta, excrementos de outros animais e

bactérias. Existe uma especie (Smi n..thutr..u� vitr..idi� ) , que na Euro

pa, Ãfrica, Austrãlia e Argentina come folhas verdes de alfafa,

trevo e lotus, podendo constituir-se numa praga. Entretanto, a

especificidade alimentar dos Collembola decorre das exigências eco

lÕgicas e do micro habitat ocupado.

7

V , DI SCUSSAO

7

Y ) D IS CUSSÃO

35.

Em nos sos estudos mostramos o desenvolvimento de uma

biocenose limitada num amontoado de folhiço e detritos vegetais

diversos durante 12 meses consecutivos. Os invertebrados comp�

nentes desta biocenose encontram-se em dependência mutua, em equ.:!_

librio dinâmico e permanente evolução.

Podemos falar em s uces sao j ã que observamos uma sequê.!!_

eia de comunidades acompanhando as modificações do meio, sendo e�

tas, em grande parte, causadas pela ação destas mesmas comunida

des. As relações entre os divers os animais envolvidos são varia

das e as vezes antagônicas . A maior parte da fauna do solo aqui

estudada é constituída de espécies detritivoras que ingerem gra.!!_

de quantidade de material orgânico somente em parte digerido, se.!!_

do os excretas profundamente modificados fisicamente e em condi

ções Õtimas para serem decompostos quimicamente pelos fungos e

bactérias. Mas hã também espécies predadoras e parasitas e, no

quadro natural de equilibrio dinâmico onde se desenvolvem lado a

lado, ocorrem reações antagônicas e reações benéficas , competições

e as sociações.

Antes de tudo trata-se de uma suces sao secundãria ra

pida, uma microsuces são, que ocorre ao se formar uma biocenose no

acumulo de material morto. Suces são semelhante podemos observar

em um tronco de ãrvore caido, em excrementos de herbívoros ou em

cadãveres de vertebrados abandonados sobre o solo. Todas es sas

microsuces sões contribuem para a formação do humus.

Em nos so caso realizamos propositadamente a maneira

mais simples de se formar um composto de tipo "leaf mold", sem

-,

36.

estratificação e sem adição de fertilizante, como qualquer j ardl

neiro amador faria no fundo do seu quintal . Apenas tomamos os

cuidados necessãrios para não haver pertubações, salvo as nossas,

durante o período de experimentação. Isto nos permitiu compar�

çoes interessantes com a formação natural de "leaf mold " na mata,

onde se forma uma estratificação vertical, e podemos observar a

e v o l u ç ão d a b i o c e n o s e em r e l a ç ão a o t em p o p a s s a d o e as i n fl uê nci as

climatolõgicas, sendo este o nosso principal obj etivo.

São numerosos os trabalhos sobre sucessao ecolõgica

a longo prazo, principalmente em Collembola. Neste caso, ê toma

da como escala de tempo a sucessão da vegetação na impossibilid�

de de se obter uma escala absoluta ( MURPHY, 1 9 53) . Em certos ca

sos foram estudados as populações edãficas em plantações de coni

feras de idade conhecida ( GRETSCHY, 1949 e JOHN, 1944) . Este .ül

timo a·utor achou um pequeno aumento de Collembola e um muito maior

de Acarina ao longo de 78 anos. Diversos trabalhos foram reali

zados acompanhando a evolução de turfeiras altas. S-endo este,s es

tudos de grande interesse e de grande complexidade sendo difí cil

isolar o fenômeno sucessão. Ao contrãrio, no caso de um acumulo

de material vegetal morto onde o meio se altera rapidamente (ml

crosucessão) a verdadeira sucessão ê apenas pertubada (ou molda

da) pelas variações do ciclo anual .

Somente dois trabalhos nesta modalidade constam da li

teratura (H. GISIN, 1 949 e G. G IS IN 1 9 52) , realizados na Suí ça e

limitados aos Collembola. Em nosso estudo abordamos pela pri mei

ra vez este aspecto em clima tropical e, entre outras coisas� apo�

ta um caminho a seguir em um campo fértil de pesquisas, qual seja

o estudo cada vez mais aprofundado das microsucessões em :compo�

tos, variando o material original, acrescentando fertilizantes

37.

diversos e outros elementos, utilizando métodos precisos de ava

li ação e com um tratamento taxionômico adequado e rigoroso da fau

na, essas pesquisas poderão dar resultados de alto valor científi

co e prãtico, revelando alguns aspectos fascinantes da vida no

solo.

-VI, CONCLUSOES

VI) CONCLUSffES

39 .

Ao longo dos 3 60 dias consecutivos, julho de 1977 a

junho de 1978, que estudamos a sucessão faunística ocorrida, ob

servamos que quatro grupos participam decisivamente do processo

de decomposição do folhiço : Collembola, Isopoda, Acarina e Amphj_

poda, com respectivamente 3 3, 58%, 3 3,15%, 22,22% e 8,27% da fau

na total coletada (Tabela I I) .

Inicialmente, o folhiço ê atacado por populações de

Collembola e Isopoda em primeiro plano e pelos Acarin� Amphipoda

e Dermaptera em numeras inferiores a estes dois (Tabela IV) .

A partir do terceiro mes de observações ocorre um si1

nificati vo aumento no numero de Amphipoda, que passam a dividir

com os Collembola e os Isopoda os maiores percentuais de incidên

eia no folhiço (Tabela IV) .

As condições do "fosso de folhiço " apos 120 dias de

estudos favorecem sobremaneira as presenças de Isopoda (61,71%) e

Amphipoda (30, 98%) no processo de decomposição (Tabela IV) .

O início do penúltimo trimestre de estudos da suces

sao, marca a supremacia quantitativa quase que total de represe�

tantes de Collembola, 80,19% da fauna total neste período (Tab�

la VI) .

Fato semelhante ocorre com os Isopodas (77,15%) ã 270

dias de iniciado o estudo da sucessao.

O ultimo trimestre ê caracterizado pelo acentuado au

menta de espécimes de Acarina, com 92,22%, 88,78% e 9 3, 8% respe�

tivamente aos 300, 330 e 360 dias transcorridos no processo sucessório.

-,

40.

A anãlise da Figura 1 5, nos permite concluir que ª P!

sar dos Collembola e os Acarina terem grande participação na de

composição do folhiço, a · atuação desses grupos e feita em perí�

dos diferentes. Enquanto os Collembola ocorrem principalmente

n a s f a s e· s em q u e o f o 1 h i ç o n ão s e e n c o n t r a a i n d a m u i to h um f f i c a

do, os Acarina tem uma nítida preferência pelas etapas finais do

processó. fste fato inclusive, tem dado margem a certas distor

ç5es na literatura sobre qual dos dois grupos e o mais abundante

no solo. Pois, estudos levados a efeito em épocas diferentes ou

considerando apenas a fauna de determinado horizonte do solo � Pr!

sentam resultados tendenciosos para o grupo que na oportunidade ei

tiver mais bem identificado com as condições gerais do biõtopo.

A única espécie de Amphipoda encontrada no 11 fosso de

folhiço 11, Ta..titll.u.6 (Ta..ti:t.11.oid e..6 ) a..t.tua.udi, assim como as espécies

de Isopoda coletadas, aumenta significativamente o seu numero de

espécimes apõs a incidência de grandes chuvas (Tabela I e I I I).

Muito embora o ciclo anual de precipitações pluviomI

tricas, temperatura e umidade atue diretamente na incidência da

mesofauna, em nossos estudos, a sucessão ocorrida esteve ligada

principalmente ao regime alimentar exercido por cada grupo e o

corres·pondente avanço do grau de decomposição do folhiço ao lon

go do experimento.

Na maciça presença dos Collembola ao completar 210

dias de observações em janeiro de 1978, sal ienta-se a incidência

dos gêneros L e.pido �y11.tu.6 e I.õotom a . , qu� alem de serem os mais

abundantes em todo o experimento com respectivamente 17 712 e

6 7 92 especimes dentre os 26 677 Collembola coletados, foram os

responsãveis diretos pelos elevados Índices durante este

do (Tabela VI) .

perí�

-----,

4 ) .

Os gêneros Cyphode1tu.1.i , 1 .õ o.toma e Lepido c.y1t.tu.1.i, sao os

únicos Collembola presentes em todas as amostragens durante

360 dias de observações { Tabela V I) .

os

Excetuando-se o gênero Cyphode1tu.1.i , que apresenta as

maiores incidências nos primeiros 120 dias do processo de decom

posição do folhiço, os _ d�mai s� , obtiveram incidência superior

a 10% em pelo menos um dos 12 meses analisados (Tabela VI I) , a s�

ber : B1ta. c.hy1.i .tó.me.l.la. , 1 1.i o.toma e Le.pido c.y1t.tu.1.i , ocorrem preferencial

mente durante as fases intermediãrias, entre 150 e 240 dias, no

vembro de 1977 ã fevereiro de 1978 (Tabela V I I I, Figuras 17 , 1 9,

20) .

Concomitante a sucessao dos grupos no folhiço e ao

consequente avanço da decomposição, ocorre também a variação adaf

tativa das formas biolõgicas dos representantes da mesofauna nas

diferentes etapas deste processo .

Pelos Grafices e Tabelas, conclui-se que a sucessao

faunística observada apresenta um paralelismo com a distribuição

vertical em ambientes florestais. Os grupos presentes em nossas

coletas iniciais, são os encontrados nos estratos superficiais dos

solos florestais e, a medida que avançamos as amostragens ao lon

go dos meses, deparamos com a maior incidência daqueles que nor

malmente habitam os horizontes mais profundos desses solos.

VI I , RESUMO

43 .

V I I ) RESUMO

,/" '· . . , Visando estabelecer a sucessao existente entre os gr�

pos formadores da mesofauna do solo durante a decomposição do fo

lhiço, coletas sistemãticas foram realizadas em um biõtopo previ�

mente estabelecido, por ngs denominado de "fosso de folhiço '' , du

rante 12 meses consecutivos - jul ho de 1977 i junho de 1 978.

Ao longo dos 360 dias de estudos identificamos 19 gr�

pos faunísticos, �erfazendo um total de 7 9 916 especimes . Para

tal, realizamos 24 amostragens com um intervalo de 15 dias entre

elas.

Pelos dados, constatamos que, nesta oportunidade, os

grupos mais diretamente relacionados com a decomposição do folhi

ço foram respectivamente : Collembola, Isopoda e Acarina.

Os 19 grupos faunisticos encontrados sao definidos

taxionomicamente a nivel de ordem. Dentre estes, os Collembola

mereceram uma análise mais pormenorizada e, desta forma, os seus

especimes encontram-se ident i ficados segundo os generos

dentes, 17 ao todo . Dos quais, destacamos como os mais

tes Lepidocy�tu� e I�otoma.

correspo.!:!_

abundan

Estabelecemos os períodos de atuação de cada grupo

na sucessao e discutimos a diversidade das formas biolÕgicas en

contradas em relação ao período do processo de decomposição em

que ocorreram.

V I II , SlH1ARY

7

45.

VI I I ) SUMMARY

Aiming at the establishment of an existing succession

between the soil mesofauna developing groups during the decomposition

of the litter, systematic sampling were conducted in a previously

selected biotope - called by the author "fosso de folhiço 11 (*) -

during 12 consecutive months (�une 1977 to July 1978) .

Throughout 360 days of studies, we identified 19

faunistic groups, adding up a total of 79 916 specimens. To

accomphish that, there were made 24 samplings with intervals of

15 days.

From the data obtained, we realize that, in the

opportunity, the most directly related groups with decomposition

of the litter were respectively: Collembola, Isopoda and Acarina.

The 19 faunistic groups found were taxionomically

defined at level order. Among them, Collembola deserved a more

detailed analysis and, consequently, their specimens are identified

in accordance with the corresponding genus, 17 in the whole.

Out of these, we considered Lepidoey�tu� and I �otoma as the most

abundant.

We have established the periods of activity of each

group in the succession and we have discussed the diversity of

biol.ogica.l forms found in the relation to the period of the

decomposition process in which they have occurred.

(*) - hole full of litter.

7

IX , REFERENC I AS BIBLIOGRAFICAS

4 7.

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-,

X , TABELAS

55 . .

TABELA I

Variaç5es midtas mensais de temperatura, umidade

relativa e precipitação pluviométrica, ao longo

das observações da sucessão faunística em - um

"fosso .de folhiço 11, de j ulho de 1977 a junho de

1978.

M E S E S 1

J U L H O

A G O S T O

S E T E M B R O

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N O V E M B RO

D E Z E M B R O

J A N E I R O

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TABELA l i

Grupós faunisticos coletados em um "fosso de folhiço " , com o respectivo percentual de pa rticipa ção no total , de j ulho de 1 977 a j unho de 1 978.

G R U P o s N<? %

Coleopter a ( a d. ) 336 0 , 42 Coleoptera ( 1 a . ) 133 0 , 16 Collembola 26677 33 , 38 Dermapter a 3 61 0, 4 5 Dictyoptera ( n i . ) 7 5 0, 09 Dipter a ( a d. ) 40 0 , 05 Dipter a ( 1 a . ) 221 0, 27 Embiopter a 1 0 , 00 Hemipter a ( n i . ) 52 0, 06 Lepidopter a ( 1 a . ) 8 O , 01 Psocopter a 9 9 O , 1 2 Thysanoptera 3 5 0 , 04

T o t a 1 28038 35 , 08

Amphipoda 6611 8, 27 Isopoda 26494 3 3 , 1 5

T o t a 1 33105 41 , 4 2

Ac a rina 17763 22, 22 A raneida 200 0, 25

T o t a 1 17963 22 , 47

Diplopoda 2 91 0 , 36 Chilopoda 25 0 , 03 Gastropoda 63 0 , 07 Oligochaeta 430 0 , 53 P auropoda 1 0 , 00

T o t a 1 810 1 , O l ,

T O T A L G E R A L 79 916 - 100 , 00 =

56.

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XI , I LUSTRAÇOES

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64.

X I. l) P RANCHAS

P RANCHA : A - Principais grupos faunísticos encontra

dos no folhiço.

l. a) Collembola (Entomobryomorpha)

l . b) Collembola (Symphypleona)

2) Isopoda

3) Acarina

4) 01 i gochaeta

5 ) Amphipoda

6 ) Pauropoda

7) Coleoptera

8) Diptera (larva)

9 . a) Thysanoptera (Terebrantia)

9 . b) Thysanoptera (Tubulifera)

1 O) Di ctyoptera

11) Embi optera

12) Homoptera

13) Psocoptera

l 4 • a ) D i p l o p o d a ( P o f J., x. e. n u.-6 )

14. b) Diplopoda (Julidae)

15) Chilopoda

16) Araneida

17) Gastropoda

18) Dermaptera

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P r a n c h a A

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l . L e.pi do c.y1t:tu.6

2 • M a.6 ;t,i. g o e. e.Jt a.6

3 . T e.m e.Jti:ta.6

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4 . N e. o :t!to pi e..f...f..a

5 . I.6 o:toma

6 . Smin:thu!tu-6

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7 . K e. nyuJta

8 . Tu.f...f..b e.1tgia

9 . N e.anu!ta

l o . P .6 e. udo.6 :ta c.hia

1 1 . N e. e..f.u-6

66.

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.Pra n c h a B

7

7

68.

XI . 2 ) F I G U RAS

Figura 1 :

Figura 2 :

Figura 3:

Figura 4 :

Figura 5 :

Figura 6 :

F r e q tJ ê n c i a r e l a t i v a em n um e r o d e i n d i v í d u o s d e Co l e o .e.

téra · (adulto e larva) ao longo dos 360 dias de ob

servaçoes do processo de decomposição do folhiço,

julho de 1977 a junho de 1978 .

Freqüência relativa em numero de indivíduos de - Collem

bola ao longo dos 360 dias de observações do proce�

so de decomposição do folhiço, julho de 1977 a junho

de 1978.

Freqüência relativa em nümer de indivíduos de Der

maptera ao longo dos 360 dias de observações do pr�

cesso de decomposição do folhiço, julho de 1977 a

junho de 1978.

Freqüência relativa em numero de indivíduos de Thf

sanoptera e Dictyoptera ao longo dos 360 dias de ob

servaçoes do processo de decomposição do folhiço,

julho de 1977 a junho de 1978.

Freqüência relativa em numero de indivíduos de DiE

tera (adulto e larva) ao longo dos 360 dias de obser

vaçoes do processo de decomposição do folhiço, julho

de 1977 a junho de 1978.

Freqüência relativa em numero de indivíduos de Gas

tropoda e Hemiptera ao longo dos 360 dias de obser

vaçoes do processo de decomposição do folhiço, julho

de 1977 a junho de 1978. ·

Figura 7 :

Figura 8 :

Figura 9 : 7

Figura 1 0 :

Figura 1 1 :

Figura 1 2 :

Fi gura 1 3 :

69.

Fre q fl ê n c i a re l at i v a em n umero d e i n d i v íd u os d e Ps o

c o p tera e L e p i d o p t era ( l arva) ao l o ngo d os 3 6 0 d i as

d e o bs ervaç õ es d o pro cess o d e d e c om p os i çio d o fo l h i

ç o , j u l h o d e 1 9 7 7 a j u n h o d e 1 9 78 .

Fre q fl ê n c i a re l at i va em n umero de i n d i v í d u os de Amph..:!_

p o da ao l o ngo d os 3 6 0 d i as d e o bs ervações d o pro c el

s o d e d e c o m p os i ç ã o d o f o l h i ç o , j u l h o d e 1 9 7 7 a j u n h o

d e 1 9 78 .

Fre q U ê n c i a re l a t i va em n um ero d e i n d i v í d uos d e I s o

p o da a o l o ngo d os 3 6 0 d i as d e o bs ervações d o pro c el

s o d e d e c o m p os i ç ã o d o f o l h i ç o , j u l h o d e 1 9 7 7 a j u n h o

d e 1 9 78 .

Fre q � ê n c i a re l at i va em n umero d e i n d i v í d u os d e A ca

ri na ao l o ngo d os 3 6 0 d i as d e o bs ervações d o pro cel

s o d e d e c o m p os i çã o d o fo l h i ç o . j u l h o d e 1 9 7 7 a j u n h o

d e 1 9 78 .

Fre q � ê n c i a re l at i va em n um ero d e i n d i v í duos d e Ara

n e i da ao l o ngo d os 3 6 0 d i as d e o bs ervaç ões d o pro c el

s o d e d e co m pos i ç ã o d o fo l h i ç o , j u l h o d e 1 9 7 7 a j u n ho

d e 1 9 78 .

Fre q Uê n c i a re l a t i va em n umero d e i n d i v í d uos d e D i p l �

p o da e C h i l o p o da ao l o ngo d os 3 6 0 d i as d e observações

d o pro c ess o d e d e c o m p os i ç ã o d o fo l h i ç o , j u l ho de 1 9 7 7

a j u n h o d e 1 9 78 .

Fre q U ê n c i a re l at i va em n um ero d e i n d i v í d uos d e 0 l i

go c hae ta ao l o ngo dos 3 6 0 d i as d e observações d o pro c el

s o d e decompos i ção do fol h i ço, j u l h o d e 1 977 a j unho de l 978.

Figura 14:

7

Figura 15:

7

Figura 16 :

Figura 17:

Figura 18:

Figura 19:

70.

Anilise comparativa intre as freqilências re l ativas

em numero de indivíduos de Collembola, Isopoda. e Ac!

rina ao longo dos 360 dias de observações do proce�

so de decomposição do folhiço, julho de 1977 a junho

de 1 978.

Comparação entre as tendências populacionais das fr�

qtJências relativas em numero de indivíduos de Collem

bola e Acarina ao longo dos 360 de observações do

processo de decomposição do folhiço, julho de 1977

a junho de 1978.

Freqüência relativa em numero de indivíduos de AJc_R...e_a.

e Afl_R... e,�..i..a. (Collembola) ao longo dos 360 dias de ob

servaçoes do processo de decomposição do folhiço,

julho de 1977 a junho de 1978.

Freqüência relativa em numero de indivíduos de Bfl_a.

Qhy��om e,R...R...a. e Cyphode_fl_u� ( Collembola) ao longo dos

360 dias de observações do processo de decomposição

do folhiço, julho de 1977 a junho de 1978.

Freqüência relativa em numero de indivtduos de FQR...

�om..i..de,� e fJc_..i_ e_�..i..a. ( Collembola) ao longo dos 360 dias

d e observações d o processo d e d eco m p os i ç ão do f o l h i

ço, julho de 1977 a junho de 1978.

Freqüência relativa e m numero de indivíduos de I�o

�orna. ( Collembola) ao longo dos 360 dias de bbserva

çoes do processo de decomposição do folhiço, julho

de 1978.

-,

Figura 20:

Figura 21:

Fi.gura 22:

Figura 23:

Figura 24:

Figura 25:

7 1 .

FreqfJência re l ativa em numero de indivíduqs de Le.p:!:

doc.1p1.tu-0 { Co l l embol a) ao l ongo dos 3 60 dias de ,obser

vações do processo de decomposição do fol hiço, jul ho

de 1977 a junho de 1978.

F reqüência re ] à tiva em n umero de indivíduos de Ne.ei.U-O ,

S e.ina e Pte.nothnix (Col l embol a) ao l ongo dos 3 60

dias de observações do processo de decomposição do

fol hiço, ju l ho de 1977 a junho de 1978.

Freqüência rel ativa em numero de indivíduos de Smin

thunidu e Sphae.nidia (Col l embol a) ao l ongo dos 3 60

di as de observações do processo de decomposição do

fol hiço, jul ho de 1977 a junho de 1978.

Variação mensa l das medias de temperatura ( º C) ao

l ongo dos 3 60 di as de observações do processo de de

composição do fol hiço, jul ho de 1977 a junho de 1978.

Medições tomadas durante as amostragens.

Variação mensa l das medias de umidade re l ativa do ar

ao l ongo dos 3 60 dias de observações do processo de

decomposição do fo l hiço, jul ho de 1977 a junho de

1978. Medições tomadas durante as amostragens.

Variação mensal das medias de precipitação pl uviom�

tri ca ao l ongo dos 3 60 dias de observações do proce�

so de decomposição do fol hiço, jul ho de 1977 a junho

de 1978. Medições tomadas durante as amostragens. ,

Figura 26 :

---,

J

72 .

Anãlise comparativa .entre as variações mensais de .tem

peratura, umidade relativa do ar e precipitação pl�

viometrica ao longo dos 360 dias de observações do

processo de decomposição do folhiço , julho de 1 977

a junho de 1978.

Nº de i nd i v íd uos

1 00

80

60

40

20

J/ 30 A s o N

N O d e i n d i v íd u o s

50

40

3 0

2 0

1 0

J /30 A s o N

D J F M A

D J

F M A

F i g u ra

M

M

G o l e o p t e ra

a d u l to s

73.

m e ses/ /d i a s

C o l e o p t e ra

l a r v as

J/360 m e sex d i a s

10 . 000 NQ. de i n d i v íd u o s

9 . 000

8 . 000

7 . 000

6 . 000

5 . 000

4 . 000

3 . 000

2 . 000

1 . 000

A s o N D j F M

F i g u ra 2

A

74 .

C o l l e m b o l a

meses/ /d i a s

140

120

1 00

80

60

40

20

N O d e i n d i v Íd uo s

J/ 3 0 A J

F ig u r a

75 .

D e r m a p t e r a

F M A M J/360 m e s e¾ d ias

3

N Q de i n d i v íd u o s ·

20

15

1 0

5

s o

N Q de i n d i v íd u o s

20

15

10

5

J/so A s o N

F M A

D J F M A

F i g u r a 4

76 .

T h y s a n o p t e r a

M

M

m ese¾ d i as

O i c t i o p t e r a

j/360 meses/

/d i a s

N O d e i n d i v íd u o s

3 0

20

10

J /30 s o N

N º de i n d i v i'd u o s

60

40

20

J/30 A s o N

D J

D J

F i g u ra 5

F M

F M

A M

A

D i p t e r a a p t e r a

'1/360

7 7 .

m eses/ /d i a s

D i p t e r a l a r v a

mese¾ d i as

20

15

10

5

20

15

1 0

5

N� de i n d i v (d u os

J /30 s

N º d e i n d i v id ues

J/30

N

N

D J

D J

F i g u ra 6

F A M

F M

G a s t r o p o d a

J/4so m eses/

/d i a s

H e m i p t e r a

J/360 m e seo/, /d i as

78 .

---, '

40

30

20

1 0

1 0

5

NQ de i n d i v íd uos

J/30 A s o

NQ de i n d i v i'd u os

J/ 30 A s o

N

N

D J

D

F ig u ra 7

F M A

P s o c o p t e r a

meses/. /d i a s

L e p i d o p t e r a l a r v a

meses/ /d i as

79 .

N Q de i n d i v íd u o s

4 . 500

4 . 000

3 . 500

3 . 000

2 . 500

2 . 000

1 . 500

1 . 000

500

A s o N

F i g u r a 8

80 .

A m p h i po d a

J/360 m e se s/

/d i a s

N� de i nd i v íd u o s

9 . 000

8 . 000

7 . 000

6 . 000

5 . 000

4 . 000

3 . 000

2 . 000

1 . 000

J/30 A s o N D J

F i g u r a 9

F M

8 1 .

l s o p o d a

m ese¼ d i a s

82 .

N Q d e i n d i v íd uos A c a r i n a

5 . 000

4 . 500

4 . 000

3 . 500

3 . 000

2 . 500

2 . 000

1 . 500

1 . 000

500

J/30 A s o N D J F M A M J/260 m e se¼ d i a s

F i g u r a 1 0

7

7 N Q. de i n d i v íd u o s

5 0

4 0

3 0

2 0

1 0

J/30 A s o N D J F

F i g u r a 1 1

M A

83 .

A r a n e i d a

meses/ /d ias

NQ de i n d i v í d uos

1 00

80

60

40

20

N

N Q de i nd i v í d uos

1 0

5

J / 30 A s o N

D J

D J F M

F i g u ra 1 2

A M

84 .

D i p l o p o d a

m e se¼ d ia s

C h i l o p o d a

J/3 6 0 m ese¼ d ia s

N Q de i n d i v íd u o s

100

80

60

40

2 0

J/ 30 A s o N D J

F i g u r a 1 3

M A M

85 .

O l i g o c h a e t a

J/36 0 m e s e¼ d ia s

N Q d e i n d i v íd u os

1 0 . 000

8 . 000

6 . 000

4 . 000

2 . 000

N

N Q de i n d i v íd u o s

4 . 000

2 . 000

Fi g u ra 1 4

8 6 .

C o l l e m b o l a

'1/360 mese¾ d i as

A c a r i n a

meses/ /d ias

10 . 000 N Q

9 . 000

8 . 000

7 . 000

6 . 000

5 . 000

4 . 000

3 . 000

2 . 000

1 . 000

de

A

i n d i v i'd u o s

s

. . . . : :

o

I

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1 1 1 1

1 1 1 1 1

1 1 1 1

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I • • .l . I a,., , .'

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N D J

1

1 1 1 1 1

1 1 1 ' 1 1 1 1 1

�=-,. J

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F

1 1

F i g u r a 1 5

' 1

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M

•- - -·

·· · · · · · ··

• •

' +- - - -• ..... .... .... ,. .. . . . . . ... . ... A M J/460

87 .

C o l l e m b o l a

l s o p o d a

A c a r i n a

m e s e¼ d i as

7 10

50

40

3 0

20

10

N Q d e i nd i v íd u o s

J/ 3 0 A s o

Nº de i n d i v i'd u o s

N M A

F M A

F i g u ra 1 6

M

M

88 .

A r l e a

A r l e s i a

J/360 m e s e s; /d i as

150 N 2 de i n d i v íd u os

1 00

50

A s o N

3 00 N º d e i n d i v íd u o s

250

7 200

7 150

1 00

50

A s o N

D J F M

D J F M

F i g u r a 1 7

A

A

89 .

B r a c h y s t o m e l l a

M ¾eo meses/ /d i a s

C y p h o d e r u s

½someses/ /d i a s

60

40

20

80

60

40

20

N� d e i n d i v Íd u os

o

N � de i n d i v íd u o s

N D J

F i g u r a 1 8

F

F , M A

M

90.

F o i s o m i d e s

m e ses/ /d i a s

F r i e s e a

M ¾60 m e s e s/

/d ias

91.

N º d e i n d i v íd u o s

3 . 200

1 s o t o m a

2 . 800

7 2 . 4 00

2 . 000

1 . 600

1 . 200

800

400

7 A s J F M A

m e se¼ d i a s

F i g u r a 1 9

N<2 de i n d i v íd u o s

7 . 000

6 . 000

5 . 000

4. 000

7 3 , 000

2 . 000

1 . 000

A s o N D j A

F ig u ra 2 0

92 .

L e p i d o c y r t u s

M 3/360

meses/ /d ;as

20

1 0

7 7 20

10

20

1 0

7

7

NQ de i n d i v íd uos

J/30 A

N � de i n d i v í d u o s

o

NQ de i n d i v íd u os

A s o

N M A M

N D F M A

F i g u ra 2 1

93 .

N e e l u s

J/2so mese¼ d i a s

P t e n o t h r i x

J/260 meses/

/d i a s

S e i r a

meses/ /d ias

N Q d e i nd iv i'd uos

7 20

10

o N

NQ de i n d i v íd u os

40

30

20

1 0

A s o N

j

D j

F i g u r a 2 2

A M

A M

94 .

S m i n t h u r i d e s

J/36 0 mese¼ d ias

S p h a e r i d i a

J/460 meses/

/d ias

30

2 9

2 8

2 7

26

25

24

23

22

21

20

J/30 A s o N D J F M

F i gu r a 2 3

95 .

Te m p e r a t u r a m é d i a

A M J /360 m eses/ /d ias

¾

86

85

84

7 83

82

81

80

J / 30 A s o

7

N D J F M

F i g u ra 2 4

96 .

U m i d a d e r e l a t i v a

A M

m é d i a

meses/ . /d i a s

m m

160

140

120

1 00

80

60

40

2 0

s o N D J F

F i g u ra 2 5

9 7 .

P r e c i p i t a ç ã o p l u v i o m é t r i ca

M

m é d i a

meses/ /d ; as

J _

) _

J _

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I

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r 22 r ªº

I J

I A

I S

I O

I

N I

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I F

I I

A I

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i /

30

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M

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0

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s \O

F

igu

ra

26

co

99.

X I . 3 ) F O T O G RA F I AS

Fo t o l :

Fo t o 2 :

F o t o 3 :

Fo t o 4 :

V i s t a p a r c i a l d a ã r e a o n d e r e a l i z a m o s a s v a r re d u r a s p�

r a a fo rm a ç ã o d o " fo s s o d e fo l h i ç o "

A s p e c t o d o " fo s s o d e f o l h i ç o " a o i n i c i a rmo s a s a mo s t r a

g e n s , j u l h o d e 1 9 7 7 .

A s p e c t o d o " f o s s o d o fo l h i ç o " a p õ s s e i s m e s e s d e a m o s

t ra g e n s , d e z e m b r o d e 1 9 7 7 .

A s p e c t o d o 11 f o s s o d e fo l h i ç o " a o f i n a l d o s n o s s o s e s

t u d o s , j u n h o d e 1 9 78 .

1 0 0 .

F O TO

-

F O T O 2

1 O 1 •