INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA INPA...
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA UNIVERSIDADE ESTADUAL DE RORAIMA - UERR PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR - BADPI ISIS RAFÂNIA SOUZA DE ALMEIDA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DAS ASSEMBLEIAS DE PEIXES EM VEREDAS DE BURITIZAIS, NO PERÍODO DE SECA, NO LAVRADO DE RORAIMA, BRASIL Boa Vista – Roraima Março de 2016
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE RORAIMA - UERR
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA
DOCE E PESCA INTERIOR - BADPI
ISIS RAFÂNIA SOUZA DE ALMEIDA
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DAS ASSEMBLEIAS DE PEIXES EM
VEREDAS DE BURITIZAIS, NO PERÍODO DE SECA, NO LAVRADO DE
RORAIMA, BRASIL
Boa Vista – Roraima
Março de 2016
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COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA TRÓFICA DAS ASSEMBLEIAS DE PEIXES EM
VEREDAS DE BURITIZAIS, NO PERÍODO DE SECA, NO LAVRADO DE
RORAIMA, BRASIL
ISIS RAFÂNIA SOUZA DE ALMEIDA
Orientador: Dr. Geraldo Mendes dos Santos
Coorientador: Dr. Jansen Alfredo Sampaio Zuanon
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biologia de Água
Doce e Pesca Interior, convênio
INPA/UERR, como parte dos requisitos
para obtenção do título de Mestre em
Ciências Biológicas.
Boa Vista – Roraima
Março de 2016
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FICHA CATALOGRÁFICA
Rafânia-Almeida, Isis Souza de. 2016
Composição e estrutura trófica das assembleias de peixes em veredas de
buritizais, no período de seca, no lavrado de Roraima, Brasil. / Isis Rafânia Souza
de Almeida. – Boa Vista/Manaus: 2016.
82 f.: il. color.
Dissertação de Mestrado. INPA/UERR, 2016.
Orientador: Geraldo Mendes dos Santos
Coorientador: Jansen Alfredo Sampaio Zuanon
CDD
Sinopse:
Estudou-se a ictiofauna de 10 veredas de buritizais no lavrado de Roraima, a fim de
fornecer informações sobre a estrutura das assembleias de peixes, buscando verificar a
similaridade da ictiofauna nesses ambientes aquáticos efêmeros e bacias de drenagem.
Além de conhecer a dieta e a estrutura trófica das assembleias de peixes
predominantes nas veredas de buritizais.
Palavras-chave: Bacia Hidrográfica; Processos estocásticos; Similaridade; Dieta;
Alimentos de origem autóctone.
iv
Dedico,
Dedico,
Às minhas tias Francinilda e Raimunda Rosa
(ordem alfabética para não haver ciúmes), por
almejarem uma doutora na família (o mestrado é
uma etapa vencida), muito obrigada pelo imenso
apoio, incentivo e amor dedicados a mim!
E a todos os amantes da natureza, os que valorizam
cada ser vivente.
v
AGRADECIMENTOS
À Deus, meu abrigo e minha luz!
Aos meus orientadores Geraldo Mendes, pela maravilhosa companhia e
orientação que tive nesse período de mestrado. Longe ou perto, sempre unidos em um
mesmo ideal de trabalho, homem que admiro como pessoa, como filósofo, como
biólogo pesquisador, que sempre me apoiou na pesquisa e me incentivou ao desejo de
conhecimento. E Jansen Zuanon pela orientação e humildade regada de muita paciência,
“O Cara” da Amazônia, cujo prazer em repassar conhecimento salta com o brilho nos
olhos. Muito grata por ter pesquisadores como vocês na minha vida acadêmica!
Aos doutores, Efrem Ferreira, Rosseval Leite, Sidinéia Amádio, Cláudia de
Deus, Ednaldo Nelson, Célio Magalhães, e as amizades de corredor no prédio do
BADPI, que pela graciosa receptividade, me fizeram sentir a pessoa mais orgulhosa e
feliz em fazer parte desta Instituição. Muito obrigada por serem tão prestativos e
atenciosos às minhas dúvidas e necessidades laboratoriais e humanas (amizade).
Ao dr. Celso Morato pelo apoio quando precisei e pelos ensinamentos; às
doutoras Eliana Feldberg, Domitila Pascoaloto, Lucia Rapp Py-Daniel e Richard Vogt
pela disponibilidade nas disciplinas lecionadas.
Ao dr. Moacir Campos do Laboratório de Manejo Florestal pela confecção dos
mapas! À Luciana Crema e Giordano Almeida pelo auxílio na identificação das
herbáceas aquáticas através da visualização das imagens. À Eurizângela Dary (Euri),
pela disponibilidade sempre que pedi por socorro no laboratório de Sistemática e
Ecologia de Peixes. Ao Fábio Henrique (Barros) pela ajuda nos cálculos matemáticos.
Ao Urbano pelas dicas iniciais e principalmente ao Rafael Leitão um parceiro super
querido que me acompanhou em todas as análises estatísticas, homem de uma
personalidade incrível e contagiante.
Aos colegas do laboratório de Plâncton, Elvis Vasquez com os protozoários; e
em especial, meu muito obrigada a Climéia Soares que passou muito mais tempo do que
podia imaginar identificando algas comigo, e a Meybi Glorize, pelo mesmo motivo,
além da grande empolgação em identificar os zooplâncton. Muito feliz pela paciência,
disponibilidade e carinho ao me receberem.
vi
Aos colegas da entomologia Diêgo Mendes pela identificação de parte dos
insetos, e principalmente ao Gleison Desidério, que dedicou dias me auxiliando e
ensinando na identificação dos mesmos.
À UERR, por ceder a estrutura física para as disciplinas do curso, e em especial
ao Dr. Luis Fernando Guterres por ter cedido uma vez o carro próprio e o tempo para
me acompanhar na seleção dos locais de coleta, resultando numa boa amizade. Á Dra.
Rita de Cássia por conseguir algum material para as coletas, de acordo com o que foi
possível; ao professor Dr. Evandro Ghedin pela disciplina lecionada e ao Dr. Rildo da
Silva, que nos acompanhou no final desse último ano.
Ao apoio financeiro dados à mim pela amiga Maria Vanda, irmã Any Jacqueline
e mãe Francisca Rosa, que me ajudaram em tudo que precisei tanto para o projeto de
pesquisa quanto para as viagens à Manaus.
Ao IACTI e SEPLAN pela concessão da bolsa de mestrado.
Aos que me receberam em suas casas em Manaus no inicio do mestrado,
Odelismar, Rosimeire (Preta) e Priscila Azarack.
Aos colegas do BADPI/AM que me tiraram de tensões e de dias de solidão, e
que me ajudaram a tornar esse tempo mais leve e divertido longe de casa, Jefferson
Sodré, Jomara Oliveira, Talles Colaço, e em especial, Claudinha Gualberto por tanta
ajuda na dissertação, passeios e bate-papos.
Às pessoas muito queridas e especiais que marcaram minha estada em Manaus,
Luan Ricardo, Ellen e Kemel.
Aos meninos do BADPI/RR, por terem mantido no primeiro ano de mestrado
uma amizade coletiva, sincera e agradável. Como é bom uma turma unida!
E meu muito obrigada às minhas queridas e guerreiras amigas. Que quero aqui
agradecer demais, à Paula Lorrane pela maravilhosa amizade, a pessoa que mais parece
comigo deste curso (rsrs);
À Conceição Santos, ser humano incrível, do qual tive imenso prazer em
compartilhar coletas, compartilhar o mesmo quarto, sentimentos, risos, caminhadas,
literatura e tantas outras coisas;
À Fran Zanetti que compartilhou comigo do tempo, transporte para minhas
coletas, e do próprio esposo, Sirlon Emídio. Obrigada Sirlon, por não medir esforços e
por ser o homem corajoso das minhas três últimas coletas.
vii
E Aparecida dos Santos, roraimense guerreira que conhece demais esse
lavradão, que me acompanhou em todas as coletas, e também por vezes com o próprio
transporte, por partilharmos risos, histórias, conhecimentos, alegrias e dificuldades. Sem
essas duas últimas eu estaria perdida neste chão que o rio Branco banha.
Enfim, a toda minha família que rezou e torceu por mim, meu pai Raimundo
Almeida, irmão João Henrique, cunhada Rosimeire e os demais membros, minha grande
família. Também dedico a vocês esse trabalho feito com muito amor e carinho.
viii
Passando pela vida
Fazendo caminhos
Andando sozinho
Sem eira ou beira.
Capoeira
Poeira
Pó.
Só na multidão.
Pouco a dizer
Muito a ler, escrever
Mais ainda a escutar.
[...]
Sonhos, sonhos...
Só.
GMSantos, 2015
Se, apesar de todos os esforços não vier o resultado
que almejo, o amor e o prazer já terão valido à
pena....
ix
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 1
2. OBJETIVOS ......................................................................................................................................... 6
2.1 Geral ..................................................................................................................... 6
2.2 Específicos ............................................................................................................ 6
3. MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................................................... 7
3.1 Área de estudo ...................................................................................................... 7
3.2 Caracterização geral dos ambientes amostrados .................................................. 9
3.2.1 Bacia do rio Branco....................................................................................................... 9
3.2.1 Bacia do rio Uraricoera ............................................................................................... 11
3.2.3 Bacia do rio Tacutu ..................................................................................................... 12
3.3 Trabalhos de campo ............................................................................................ 13
3.3.1 Variáveis estruturais ................................................................................................... 14
3.3.2 Apetrechos de pesca .................................................................................................. 14
3.3.3 Sacrifício e fixação dos peixes .................................................................................... 15
3.4 Trabalhos de laboratório ..................................................................................... 16
3.4.1 Identificação dos peixes ............................................................................................. 16
3.4.2 Dieta dos peixes ......................................................................................................... 16
3.4.3 Categoria trófica dos peixes ....................................................................................... 17
3.5 Estrutura das assembleias de peixes ................................................................... 18
4. RESULTADOS .................................................................................................................................... 22
4.1 Composição da ictiofauna .................................................................................. 22
4.2 Variáveis estruturais das veredas de buritizais ................................................... 24
4.3 Estrutura das assembleias de peixes nas veredas de buritizais ........................... 25
4.4 Similaridade entre veredas de buritizais e entre bacias hidrográficas ................ 28
x
4.5 Dieta das espécies de peixes ............................................................................... 31
4.6 Estrutura trófica das assembleias de peixes ........................................................ 32
5. DISCUSSÃO ...................................................................................................................................... 35
5.1 Composição da ictiofauna .................................................................................. 35
5.2 Estrutura das assembleias de peixes em veredas de buritizais ........................... 37
5.3 Similaridade entre veredas de buritizais e entre bacias hidrográficas ................ 39
5.4 Dieta das espécies de peixes ............................................................................... 40
5.5 Estrutura trófica das assembleias de peixes ........................................................ 44
6. CONCLUSÕES E CONSIDERAÇÕES ..................................................................................................... 47
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................................................ 49
APÊNDICES ........................................................................................................................................... 60
xi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de localização do lavrado em Roraima (região rosa-acinzentada). ......... 8
Figura 2. Mapa de localização das veredas de buritizais nas bacias dos rios Branco
(círculos vermelhos), Tacutu (círculos amarelos) e Uraricoera (círculos rosas). ...... 8
Figura 3. Precipitação pluviométrica (mm/ano) dos últimos dez anos, obtidos na Estação
Colônia Taiano, município de Alto Alegre. Através da Agência Nacional das
Águas-ANA. .............................................................................................................. 9
Figura 4. “Sítio M.T” – Alto Alegre. Vegetação do entorno formada principalmente por
Arecaceae, Cyperaceae e herbáceas aquáticas emergentes (Araceae), flutuantes
fixas (Ninfeaceae) e submersas fixas (Hydrocharitaceae). Vereda com fundo
arenoso e consolidado, e baixa correnteza. ............................................................. 10
Figura 5. “Cantá” – município Cantá. Vereda com vegetação de entorno formada
principalmente por Arecaceae e Cyperaceae. Ambiente encharcado com grande
quantidade de Cyperaceae dentro do corpo d’água. ................................................ 10
Figura 6. “Bom Intento” – Boa Vista. Vereda com vegetação de entorno formada por
Arecaceae, Cyperaceae, Poaceae e Melastomataceae; com água de aspecto
lamacento. ............................................................................................................... 10
Figura 7. “Uraricoera 174” – Boa Vista. Vegetação de entorno predominante, Arecaceae
e Cyperaceae. Ambiente de poça com herbáceas aquáticas emergentes fixas com
folhas flutuantes (Onagraceae) e flutuantes livres (Pontederiaceae). ..................... 11
Figura 8. “Nascente” - Alto Alegre. Vegetação de entorno predominando Arecaceae e
Cyperaceae. ............................................................................................................. 11
Figura 9. “Sítio João” - Alto Alegre. Detalhe da vegetação de entorno (Mauritia
flexuosa, Montrichardia sp. e outros arbustos) sobre solo encharcado. ................. 12
Figura 10. “Região Tucano” - Bonfim. Vegetação de entorno composta de Arecaceae,
Cyperaceae e Poaceae, além de herbáceas Hydrocharitaceae e Nymphaeaceae. .... 12
Figura 11. “Vicinal Tucano” - Bonfim. (a) vegetação predominante do entorno
composta por Arecaceae e Cyperaceae; (b) detalhe das herbáceas submersas fixas.
................................................................................................................................. 13
Figura 12. “Caju” - Bonfim. Vegetação predominante do entorno composta por
Arecaceae e Cyperaceae e presença de Nymphaeaceae (canto inferior direito da
imagem). .................................................................................................................. 13
xii
Figura 13. Demonstração esquemática dos métodos de coleta das variáveis
morfométricas. Modificado de Mendonça et al. 2005. ........................................... 14
Figura 14. Uso de rede de arrasto (redinha) em poça isolada em vereda de buritizal no
lavrado. .................................................................................................................... 15
Figura 15. Uso de puçás para amostragens de peixes em vereda de buritizal no lavrado.
................................................................................................................................. 15
Figura 16. Riqueza de espécies (a), abundância de peixes (b) e diversidade de Shannon
(c) em função da profundidade média de oito veredas de buritizais em um período
de seca no lavrado de Roraima. O ponto mais elevado representa a vereda Caju
(bacia rio Tacutu). ................................................................................................... 26
Figura 17. Riqueza de espécies (a), abundância de peixes (b) e diversidade de Shannon
(c) em função da área amostrada de oito veredas de buritizais em um período de
seca no lavrado de Roraima. O ponto mais elevado representa a vereda Caju (bacia
rio Tacutu). .............................................................................................................. 27
Figura 18. Riqueza de espécies (a), abundância de peixes (b) e diversidade de Shannon
(c) em função do volume de água de oito veredas de buritizais em um período de
seca no lavrado de Roraima. O ponto mais elevado representa a vereda Caju (bacia
rio Tacutu). .............................................................................................................. 27
Figura 19. Dendrograma de dissimilaridade utilizando dados de presença e ausência das
espécies de peixes em veredas de buritizais no período de seca no lavrado de
Roraima. TC: bacia Tacutu; BB: bacia Branco; UR: bacia Uraricoera; CA: Caju;
RT: Região Tucano; BI: Bom Intento; SJ: Sítio João; CA: Cantá; MT: Sítio MT;
VT: Vicinal Tucano; UR174: Uraricoera 174; NA: Nascente; AL174: Alto Alegre
174. .......................................................................................................................... 28
Figura 20. Dendrograma de dissimilaridade utilizando dados da abundância de peixes
em veredas de buritizais no período de seca no lavrado de Roraima. ..................... 29
Figura 21. Relação entre a distância geográfica e a similaridade na composição das
assembleias de peixes (abundância) nas veredas de buritizais no período de seca no
lavrado de Roraima ................................................................................................. 31
Figura 22. Relação entre a distância geográfica e a similaridade na composição das
assembleias de peixes (presença/ausência) nas veredas de buritizais no período de
seca no lavrado de Roraima. ................................................................................... 31
xiii
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Localização georeferenciada das veredas de buritizais amostradas no lavrado
de Roraima. ............................................................................................................... 7
Tabela 2 - Composição de peixes em veredas de buritizais, nas bacias dos rios Branco,
Tacutu e Uraricoera. Abd.: abundância e F.O: frequência de ocorrência. B.I: Bom
Intento; S. MT.: Sítio MT; R.T.: Região Tucano; V.T.: Vicinal Tucano; A.L. 174:
Alto Alegre 174; Nasc.: Nascente; S.J: Sítio João; U. 174: Uraricoera 174 ........... 23
Tabela 3 - Características estruturais dos ambientes aquáticos amostrados em cada bacia
hidrográfica no período de seca no lavrado de Roraima. ........................................ 25
Tabela 4 - Riqueza de espécies, abundância, diversidade de Shannon e Equitabilidade de
Pielou, por amostras e por bacias hidrográficas no período de seca no lavrado de
Roraima. .................................................................................................................. 26
Tabela 5 - Distância linear (km) das 10 veredas de buritizais em relação ao rio principal
da bacia hidrográfica a que pertence. ...................................................................... 29
Tabela 6 - Matriz de similaridade (presença/ausência) entre as amostras no lavrado de
Roraima no período de seca. ................................................................................... 30
Tabela 7 - Matriz de similaridade (abundância) entre as amostras no lavrado de Roraima
no período de seca. .................................................................................................. 30
Tabela 8 - Matriz de distância geográfica (euclidiana) em quilômetros, entre as amostras
no lavrado de Roraima. ........................................................................................... 30
Tabela 9 - Índice alimentar (IAi) dos grupos alimentares utilizados pelas espécies de
peixes em veredas de buritizais no período de seca (i.aq - insetos aquáticos, i.te -
insetos terrestres, mc.iv – microinvertebrados, alg - algas, veg – vegetais, det –
detritos, cam – camarão, esc.peix – escama de peixe, peix – peixe). ...................... 34
xiv
LISTA DE APÊNDICES
Apêndice 1. Espécies exclusivas de cada bacia hidrográfica e espécies exclusivas de
cada vereda de buritizal referente a cada bacia hidrográfica, no período de seca no
lavrado de Roraima..........................................................................................................57
Apêndice 2 - Espécies de peixes com conteúdo estomacal analisado e sua variação de
tamanho...........................................................................................................................58
Apêndice 3 - Itens alimentares das espécies de peixes das 12 famílias analizadas.........59
xv
RESUMO
Este estudo foi realizado em área de lavrado de Roraima, Brasil, e incluiu veredas de
buritizais que drenam para as bacias dos rios Branco, Tacutu e Uraricoera, totalizando
10 amostras. Teve o intuito de investigar aspectos ictiofaunísticos (composição, riqueza,
abundância, diversidade, equitabilidade e similaridade) e tróficos (dieta) das
assembleias de peixes. As coletas foram feitas uma vez em cada local no período de
seca/estiagem (outubro de 2014 a fevereiro de 2015) com uso de puçás e rede de arrasto.
Nos trechos amostrados foram mensuradas características estruturais dos corpos d’água
(largura, comprimento e profundidade, para posterior cálculo de área e volume). Foram
capturados 3733 exemplares de peixes, distribuídos em 6 ordens, 20 famílias, 43
gêneros e 56 espécies. Characiformes foi o grupo mais representativo em número de
espécies, seguido de Perciformes, Gymnotiformes, Siluriformes, Cyprinodontiformes e
Synbranchiformes. A família de maior riqueza e abundância foi Characidae, seguida de
Lebiasinidae e Cichlidae. As análises de similaridade na composição de espécies entre
os locais e entre bacias hidrográficas, a partir dos índices de Jaccard (presença/ausência)
e Bray-Curtis (abundância das espécies) evidenciaram uma tendência de agrupamentos
de parte das veredas da bacia do rio Branco e parte das veredas da bacia do rio
Uraricoera. No entanto, a bacia hidrográfica aparentemente não foi o fator mais
importante para determinar a composição da ictiofauna entre as veredas. A distância
geográfica entre os locais de amostragem também não explicou adequadamente a
similaridade na composição local de espécies, e a estrutura das assembleias de peixes
não foi influenciada significativamente pela área e volume dos ambientes aquáticos. Os
resultados obtidos não permitem afirmar com segurança se a baixa similaridade entre as
assembleias de peixes das três bacias hidrográficas reflete eventos históricos ou se
decorre de condições ambientais locais não mensuradas ou processos estocásticos. A
dieta das espécies de peixes foi baseada principalmente em itens de origem autóctone,
como insetos aquáticos (larvas, pupas e adultos), zooplâncton e algas. Esses resultados
evidenciam que os peixes das veredas de buritizais são dependentes da produção
primária aquática no período de seca.
Palavras-chave: Bacia Hidrográfica; Processos estocásticos; Similaridade; Dieta;
Alimentos de origem autóctone.
xvi
ABSTRACT
This study was conducted in the “lavrado” of Roraima, Brazil, in aquatic habitats along
corridors of Buriti palm trees draining to the Branco, Takutu and Uraricoera river
basins, totaling 10 samples. We aimed to investigate ichthyofaunal (species
composition, richness, abundance, diversity, evenness and similarity) and trophic (diet)
aspects of the local fish assemblages. Sampling was done once at each location in the
dry season (October 2014 to February 2015) using dip nets and seine nets.
Environmental (structural) characteristics of the water bodies (width, length and depth
for later measurement area and volume) were also evaluated. Overall, 3733 specimens
of fish were collected, distributed in 6 orders, 20 families, 43 genera and 56 species.
Characiformes was the most representative group in number of species, followed by
Perciformes, Gymnotiformes, Siluriformes and Cyprinodontiformes and
Synbranchiformes. The family of greater richness and abundance was Characidae,
followed by Lebiasinidae and Cichlidae. The similarity analysis in species composition
among sites and between river basins, using the indices of Jaccard (presence / absence)
and Bray-Curtis (abundance) showed a tendency of grouping part of the samples from
the Branco River basin and also part of the samples of the Uraricoera River basin.
However, river basin apparently did not constitute the most important factor in
determining the composition of the fish fauna in the samples. The geographic distance
among samples also did not explain most of the variation in the composition and
structure of fish assemblages. Neither morphometric variables of the water bodies.
These results do not allow us to state whether the low similarity among fish
assemblages of the three river basins reflect the effects of historical factors, the
influence of unevaluated local environmental factors, or stochastic processes. The diet
of the fish fauna was based mainly on autochthonous items such as aquatic insects
(larvae, pupae and adults), zooplankton and algae. This indicates that the fish of buritis
palm trees corridors are dependent on the aquatic primary production in the dry season.
Keywords: River Basin; Stochastic processes; Similarity; Diet; Food autochthonous.
1
1. INTRODUÇÃO
A fauna de peixes de água doce da região Amazônica conta com aproximadamente
2.173 espécies válidas (Albert et al. 2011). Observa-se, no entanto, que os trabalhos
realizados na Amazônia brasileira se concentram na ictiofauna de grandes rios e suas planícies
de inundação (Goulding 1980; Goulding et al. 1988; Saint-Paul et al. 2000; Belger e Forsberg
2006; Magurran et al. 2013) e em igarapés de floresta de terra firme (Buhrnhein 2002; Mortati
2004; Mendonça et al. 2005; Barros 2008; Mendonça et al. 2008). Em corpos d’água
pequenos e de áreas abertas, como na região de lavrado no Estado de Roraima, os trabalhos
publicados sobre a ictiofauna são escassos, destacando os de Ferreira et al. (2007) e Bríglia-
Ferreira (2012).
O termo lavrado é um antigo termo em português para designar áreas com vegetação
aberta e que abriga espécies vegetais típicas desse ambiente, associadas a um conjunto de
características geológicas e geomorfológicas que o situam claramente no ecossistema
amazônico (Carvalho 1991; Vanzolini e Carvalho 2009; Bríglia-Ferreira 2012). Outros
autores adotam o termo savana para representar este ambiente tão peculiar da Amazônia
(Miranda et al. 2003; Barbosa e Miranda 2005; Barbosa et al. 2007; Menezes et al. 2007).
Uma das características peculiares do lavrado é sua hidrografia, formada por lagos
originados do acúmulo de águas das chuvas e do afloramento do lençol freático. Esses
pequenos lagos podem formar sistemas de drenagem por onde a água escoa e assim, passam a
ser chamados de veredas (Filho et al. 1997; Bríglia-Ferreira 2012). As veredas associadas às
nascentes geralmente possuem água corrente e, por isso, também podem ser consideradas
como igarapés de primeira ordem. Ao se conectarem a outros corpos d'água similares, a vazão
e o volume das águas aumentam e formam igarapés maiores, geralmente de segunda a terceira
ordem (Bríglia-Ferreira 2012).
As veredas de buritizais presentes no lavrado são ambientes aquáticos rasos e com
grande quantidade de matéria orgânica acumulada, plantas aquáticas como ciperáceas e
herbáceas, além de gramíneas terrestres baixas e palmeiras buriti (Mauritia flexuosa). Essas
palmeiras geralmente se distribuem de forma alinhada, acompanhando os canais de drenagem
no lavrado (Silva 1997; Carvalho 2009). Na Amazônia colombiana e venezuelana, esses
ambientes são conhecidos como “morichales”, os quais também são independentes dos ciclos
hidrométricos dos rios circundantes, mas dependem do nível do lençol freático e da
2
capacidade de acumulação de água das chuvas nos terrenos onde se encontram (Machado-
Alisson et al. 2013).
A ictiofauna que vive associada a esses corpos d’água é particularmente interessante
devido às condições estruturais e físico-químicas especiais destes ambientes, com diferentes
micro-hábitats criados pela vegetação submersa e flutuante que funcionam como locais de
refúgio, alimentação e reprodução das espécies. São colonizados principalmente por peixes de
pequeno porte, como ciclídeos (Apistogramma spp.), bagres calictiídeos (Corydoras spp.),
eritrinídeos (Erythrinus erythrinus), lebiasinídeos (Copella nattereri), pequenos caracídeos e
rivulídeos (Ferreira et al. 2007; Machado-Alisson et al. 2013).
Os peixes são organismos com adaptações extraordinárias que os permitem ocupar
diferentes tipos de sistemas aquáticos. Suas interações com o ambiente amazônico foram
estudadas em diversos trabalhos, como por exemplo, Lowe McConnell (1999), Santos e
Ferreira (1999), Mendonça et al. (2005), Casatti et al. (2012), Queiroz et al. (2013). Em todos
eles é salientado o fato de que a assembleia de peixes está intimamente relacionada às
características estruturais e limnológicas das redes hidrográficas.
Os fatores estruturais locais são considerados determinantes na estrutura das
assembleias de peixes em igarapés e córregos, e são caracterizados por diferenças na
profundidade, largura, velocidade de correnteza, tipo predominante do substrato e vegetação
de entorno (Anjos 2005; Mendonça et al. 2005; Hoeinghaus et al. 2006; Pinto et al. 2009).
Por sua vez, essas características dependem de fatores espaciais e temporais, tanto em escala
local quanto regional, como geomorfologia, geologia, regime hidrológico e vegetação (Junk
1983; Sioli 1984; Ricklefs 1996).
As características locais de diferentes bacias hidrográficas podem funcionar como
barreiras ecológicas, provocando fragmentação ou isolamento de populações, limitando ou
impedindo a movimentação de organismos (Lowe-McConnell 1999; Mendonça et al. 2005;
Barros 2008; Kaufmann e Pinheiro 2009), embora nem sempre bacias hidrográficas ou
distância geográfica reflitam adequadamente as diferenças ictiofaunísticas observadas
(Ferreira et al. 2010).
Ferreira et al. (2007) discutem as características das comunidades de peixes na bacia
do rio Branco, a rede hidrográfica mais importante do Estado de Roraima, e a subdividem em
três conjuntos: espécies exclusivas da bacia do rio Branco, espécies típicas do rio Negro, e
aquelas típicas de afluentes de outros rios de águas brancas. Tal composição ictiofaunística
3
tem sido atribuída à mistura da ictiofauna da bacia do rio Branco com a bacia do rio
Essequibo, bem como a conexões históricas entre esses rios e o rio Trombetas, e entre as
bacias do rio Orinoco e do alto rio Negro. Isso porque a abrangência geográfica da maior
parte das espécies de peixes de água doce está intimamente ligada tanto ao curso atual das
bacias hidrográficas, quanto às conexões históricas entre bacias (Albert et al. 2011).
Lemos (2008), estudando a ictiofauna de alguns rios em Roraima, verificou que
corredeiras que separam os trechos do médio rio Branco e o alto rio Branco (foz do rio
Tacutu), poderiam dificultar ou impedir o deslocamento de algumas espécies. Entretanto, a
elevada similaridade ictiofaunística observada entre bacias, comprovou o efeito minimizado
das corredeiras como barreira física efetiva no período de cheia, pois é nesse período que esse
trecho fica em grande parte submerso. Resultado semelhante foi encontrado por Ferreira et al.
(1988) estudando a ictiofauna do rio Mucajaí (RR), onde encontraram uma similaridade de
aproximadamente 60% entre as assembleias de peixes separadas pela cachoeira do Paredão
(20m de altura).
Lowe-McConnell (1964), estudando a ecologia de peixes e efeitos do ciclo sazonal no
distrito Rupununi, observou que os movimentos migratórios para a desova, no período de
águas altas, quando há um alto potencial de intercâmbio da ictiiofauna, implicam em um
posterior aprisionamento de muitos peixes por toda região de savana (lavrado) no período do
refluxo das águas. Esses movimentos laterais possivelmente se refletem na ampla distribuição
encontrada para muitas espécies de peixes de pequeno porte, entre as bacias dos rios
Tacutu/Branco e Rupununi/Essequibo (Bríglia-Ferreira et al. 2012; Souza et al. 2012).
Por outro lado, a região de lavrado possui uma rede hidrográfica formada por vários
ambientes aquáticos permanentes e de características efêmeras (dessecação, condições
anóxicas e taxas elevadas de predação) (Lowe-McConnell 1964). Esses ambientes
temporários com pequeno volume de água, quando influenciados por grandes alterações
sazonais, estão sujeitos a eventos imprevisíveis e tendem a gerar assembleias estocásticas
(Vannote et al. 1980; Goulding et al. 1988). Dessa forma, as veredas de buritizais no lavrado
são ambientes importantes para analisar a estrutura das assembleias de peixes.
Diferenças nos ambientes aquáticos causadas pelo regime hidrológico, geomorfologia
e vegetação de entorno também podem afetar a oferta de alimentos e, consequentemente, a
dieta das espécies de peixes (Godoi 2008; Abelha et al. 2001), o que pode ser influenciado
tanto pelas condições ambientais, como pela biologia de cada espécie (Abelha et al. 2001).
4
Variações na dieta das espécies ocorrem em função de seu crescimento, deslocamento para
outros biótopos, variação sazonal e seleção em função de preferências individuais (Ferreira
1993; Silva 1993; Silva e Leite 2013). Também podem se dar pelas alterações na abundância
relativa dos recursos, que são influenciados pela densidade e estrutura da vegetação ripária,
sendo este, um aspecto particularmente marcante na ictiofauna fluvial Neotropical (Goulding
1980; Castro 1999; Santos e Ferreira 1999).
A maioria das informações sobre dieta e estrutura trófica de peixes de pequenos corpos
d’água na Amazônia decorre de estudos realizados em igarapés de terra firme, em floresta
densa, onde a riqueza e diversidade das espécies são altas, porém com uma densidade
relativamente baixa de indivíduos. Além disso, esses corpos d’água apresentam alta
diversidade de plantas no entorno, acompanhados de baixa produtividade primária aquática,
sendo esta, decorrente da baixa incidência de luz sobre o canal (resultante do denso dossel da
floresta ripária) e da carência de nutrientes dissolvidos. Sob tais condições, tem-se verificado
que a dieta das espécies de peixes é composta principalmente por alimentos de origem
alóctone, como folhas, flores, sementes, frutos e invertebrados terrestres (Lowe-McConnell
1999; Sabino 1999; Mendonça 2002; Buhrnhein 2002; Anjos 2005; Mendonça et al. 2008).
Nos corpos d’água com menor cobertura de vegetação, há maior penetração de luz
solar, havendo uma maior produção de plantas aquáticas e perifíton, o que favorece as cadeias
alimentares baseadas na produção primária autóctone, essencial também para as espécies de
peixes em seus primeiros estágios de vida (Junk 1983; Fidelis et al. 2008; Soares 2010).
A determinação da estrutura trófica de assembleias de peixes está baseada
principalmente em estudos de dieta e preferências alimentares das espécies, e pode fornecer
informações importantes a respeito da origem dos itens alimentares que sustentam as cadeias
tróficas e das estratégias alimentares utilizadas pelos peixes (Soares 1979; Casatti 2002).
Embora sejam poucos os trabalhos sobre a ecologia da ictiofauna em Roraima, estudos
indicam que há uma grande riqueza de espécies de peixes nessa região (Ferreira et al. 1988;
Alves-Gomes 1997; Bríglia-Ferreira 2004; Ferreira et al. 2007; Lemos 2008; Vale 2011 e
Bríglia-Ferreira 2012). Trabalhos relacionados com a dinâmica das assembleias de peixes têm
resultado em informações relevantes para uma melhor compreensão a respeito da biologia,
ecologia e biogeografia da ictiofauna. Isso é especialmente importante pelo fato de que as
bacias hidrográficas do Estado de Roraima drenam uma grande área de lavrado, que vem
sendo impactado pela alta frequência de fogo, incremento da pecuária bovina e de grandes
5
projetos de monocultivos (soja, acácias, arroz e cana de açúcar), que têm alterado a paisagem
natural do lavrado e influenciado as interações ecológicas desse ambiente (Barbosa et al.
2007).
O presente trabalho teve como objetivo estudar a ictiofauna de veredas de buritizais no
lavrado de Roraima, fornecendo informações sobre a estrutura das assembleias de peixes
nesses ambientes, determinando a similaridade da ictiofauna entre diferentes corpos d’água
locais e bacias de drenagem. Além disso, visa conhecer a dieta e a estrutura trófica das
assembleias de peixes predominantes nas veredas de buritizais.
6
2. OBJETIVOS
2.1 Geral
Determinar a composição e características estruturais e tróficas de assembleias de peixes
em veredas de buritizais durante um período de seca no lavrado de Roraima, Brasil.
2.2 Específicos
1- Analisar a composição e a estrutura das assembleias de peixes em veredas de
buritizais;
2- Verificar a similaridade das assembleias de peixes entre os locais amostrados e entre
as bacias hidrográficas;
3- Analisar a dieta das espécies de peixes mais abundantes nesses ambientes;
4- Determinar a estrutura trófica das assembleias de peixes em veredas de buritizais.
Hipóteses
H11: As assembleias de peixes são estruturadas através de fatores ambientais locais
(profundidade, área e volume) das veredas de buritizais.
H12: Há uma alta similaridade na composição de espécies entre as bacias hidrográficas,
considerando que há uma grande possibilidade de conexão lateral entre os sistemas aquáticos
no lavrado durante o período de chuvas.
H13: As veredas de buritizais apresentam cadeias tróficas baseadas no consumo de itens
alimentares de origem autóctone, considerando que é um ambiente com forte exposição a luz
solar, proporcionando alta produção primária.
7
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Área de estudo
As amostragens em campo foram realizadas em áreas de lavrado, em Roraima e
incluíram veredas de buritizais que drenam para as bacias do rio Branco (3 veredas),
Uraricoera (4 veredas) e Tacutu (3 veredas), totalizando 10 amostras (Figs. 1 e 2).
A região de estudo na bacia do rio Branco é marcada por formas de relevo aplainado a
levemente ondulado, com áreas arenosas constituídas por campos de dunas fixas e,
eventualmente, ocorrem morros isolados e inselbergs; apresentam latossolo amarelo
alumínico de textura média e argilosa (Marques et al. 2002). Segundo esses mesmos autores,
na bacia do rio Uraricoera o relevo varia de plano a levemente ondulado, em regiões de rochas
sedimentares pleistocênicas; o solo é predominantemente formado por latossolo amarelo e
vermelho-amarelo alumínico. A região do baixo curso do rio Uraricoera (trechos entre BR-
174 e Ilha de Maracá) apresenta tendência moderada a alta para mineralização de cobre e
zinco (ouro e prata associados), níquel, cromo, cobalto e platinóides. A bacia do rio Tacutu
possui relevo elevado, correspondente às regiões conhecidas como Serra do Tucano, na
direção nordeste, e Serra Nova Olinda, na direção sudoeste (Júnior et al. 2013). O solo
predominante é latossolo amarelo associado a argissolo amarelo e neossolo quartzarênico
órtico (Marques et al. 2002). O rio Tacutu delimita a fronteira internacional entre o Brasil e a
Guiana Inglesa (Bríglia-Ferreira et al. 2012).
A fim de facilitar a identificação das veredas estudadas, cada uma foi identificada por
um nome e teve sua localização georeferênciada (Tab. 1).
Tabela 1 - Localização georeferenciada das veredas de buritizais amostradas no lavrado de Roraima.
MUNICÍPIO BACIA NOME DA VEREDA Latitude Longitude
Boa Vista Branco Bom Intento 03º03’10”N 060º33’26”W
Cantá Branco Cantá 02º42’2,5”N 060º40’31”W
Alto Alegre Branco Sítio M.T 02º57’32,1”N 061º04’46”W
Bonfim Tacutu Caju II 03º04’37”N 060º16’20”W
Bonfim Tacutu Região Tucano 03º25’25,3”N 060º03’44”W
Bonfim Tacutu Vicinal Tucano 03º27’42,2”N 060º5’43,8”W
Alto Alegre Uraricoera Nascente 03º25’5,7”N 061º10’9,1”W
Alto Alegre Uraricoera Sítio João 03º24’45”N 061º09’29”W
Boa Vista Uraricoera Uraricoera BR174 03º18’19,5”N 060º51’31,6”W
Alto Alegre Uraricoera AL BR174 03º01’51,4”N 061º12’54”W
8
Figura 1. Mapa de localização do lavrado em Roraima (região rosa-acinzentada).
Figura 2. Mapa de localização das veredas de buritizais amostradas nas bacias dos rios Branco (círculos
vermelhos), Tacutu (círculos amarelos) e Uraricoera (círculos rosas).
9
3.2 Caracterização geral dos ambientes amostrados
O clima na região de lavrado é quente e úmido, com estação seca acentuada nos meses
de outubro a abril e a maior concentração de chuvas de maio a julho (Barbosa 1997). Devido
à intensa estiagem no período da pesquisa e a pouca pluviosidade em anos anteriores (Fig. 3),
houve dificuldade em encontrar veredas com água, o que limitou a quantidade de amostras
nas bacias.
Figura 3. Precipitação pluviométrica (mm/ano) dos últimos dez anos, obtidos na Estação Colônia Taiano,
município de Alto Alegre. Através dos dados da Agência Nacional das Águas-ANA.
3.2.1 Bacia do rio Branco
Os corpos d‘águas na bacia do rio Branco apresentaram águas com baixa correnteza e
com grande quantidade de herbáceas aquáticas emergentes (Montrichardia sp. e Eleocharis
sp.), submersas fixas (Hydrocharitaceae) e flutuantes fixas (Nymphaea sp.), com substrato de
fundo arenoso (Fig. 4) ou com raízes de herbáceas e algas filamentosas (Fig. 5). A vereda de
buritizal Bom Intento apresentou um aspecto lamacento, com pouca água e nítidos caminhos
por onde a água escoa em período de cheia, não havendo fluxo de água perceptível no
momento da amostragem (Fig. 6).
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014
Pre
cipit
ação
Plu
vio
mét
rica
(mm
/an
o)
ANO
10
Figura 4. “Sítio M.T” – Alto Alegre. Vegetação do entorno formada principalmente por Arecaceae, Cyperaceae e
herbáceas aquáticas emergentes (Araceae), flutuantes fixas (Ninfeaceae) e submersas fixas (Hydrocharitaceae).
Vereda com fundo arenoso e consolidado, e baixa correnteza.
Figura 5. “Cantá” – Município Cantá. Vereda com vegetação de entorno formada principalmente por Arecaceae
e Cyperaceae. Ambiente encharcado com grande quantidade de Cyperaceae dentro do corpo d’água.
Figura 6. “Bom Intento” – Boa Vista. Vereda com vegetação de entorno formada por Arecaceae, Cyperaceae,
Poaceae e Melastomataceae; com água de aspecto lamacento.
11
3.2.1 Bacia do rio Uraricoera
Com exceção da vereda Sítio João, que apresentou correnteza fraca, as outras veredas
apresentaram condições lênticas. Apesar disso, foi possível observar estreitos caminhos por
onde a água escoa durante o período de enchente/cheia. Esses caminhos unem as poças
distantes umas das outras. As veredas apresentaram herbáceas aquáticas emergentes
(Montrichardia sp., Eleocharis sp. e Ludwigia sedoides) e flutuantes livres (Eichornia sp.);
algas filamentosas e substrato lodoso e não consolidado. Devido a grande quantidade de
material em decomposição, as águas desses ambientes apresentaram-se turvas. As figuras 7, 8
e 9 mostram as veredas da bacia do rio Uraricoera.
Figura 7. “Uraricoera 174” – Boa Vista. Vegetação de entorno predominante, Arecaceae e Cyperaceae.
Ambiente de poça com herbáceas aquáticas emergentes fixas com folhas flutuantes (Onagraceae) e flutuantes
livres (Pontederiaceae).
Figura 8. “Nascente” - Alto Alegre. Vegetação de entorno predominando Arecaceae e Cyperaceae.
12
Figura 9. “Sítio João” - Alto Alegre. Detalhe da vegetação de entorno (Mauritia flexuosa, Montrichardia sp. e
outros arbustos) sobre solo encharcado.
3.2.3 Bacia do rio Tacutu
Com exceção da vereda Vicinal Tucano que apresentou água com baixa correnteza, as
outras veredas apresentavam condições lênticas, com presença de depressões por onde a água
escoa nos períodos de maior pluviosidade. Todos esses ambientes apresentaram grandes
quantidades de herbáceas aquáticas emergentes (Eleocharis sp.), submersas fixas
(Hydrocharitaceae e Cabombaceae) e flutuantes fixas (Nymphaea sp.), com muitas algas
filamentosas. O substrato de fundo não era consolidado e continha grande quantidade de
material orgânico em decomposição, apresentando água turva e mal cheirosa. As figuras 10,
11 e 12 mostram as veredas de buritizais da bacia do rio Tacutu.
Figura 10. “Região Tucano” - Bonfim. Vegetação de entorno composta de Arecaceae, Cyperaceae e Poaceae,
além de herbáceas Hydrocharitaceae e Nymphaeaceae.
13
Figura 11. “Vicinal Tucano” - Bonfim. (A) Vegetação predominante do entorno composta por Arecaceae e
Cyperaceae; (B) Detalhe das herbáceas submersas fixas.
Figura 12. “Caju” - Bonfim. Vegetação predominante do entorno composta por Arecaceae e Cyperaceae e
presença de Nymphaeaceae (canto inferior direito da imagem).
3.3 Trabalhos de campo
As coletas foram realizadas uma vez em cada localidade, no período hidrológico de
seca/estiagem (outubro de 2014 a fevereiro de 2015). Para escolha dos locais foram levadas
em consideração as características físicas gerais (buritizais consistentes e vegetação uniforme)
e facilidade de acesso (proximidade em relação às estradas e vicinais, mantendo distâncias
(>200 m) a fim de evitar o impacto antrópico nas análises). Foram utilizadas imagens de
satélite (Landsat) e programa de Sistema de Informação Geográfica, Plataforma ArcGIS
10.2.1, para determinar o posicionamento de cada corpo d’água em relação ao sistema
hidrográfico a que pertence.
A B
14
3.3.1 Variáveis estruturais
Em cada corpo d’água amostrado foram mensuradas variáveis estruturais
(comprimento, largura e profundidade, utilizados posteriormente para o cálculo da área e
volume de cada trecho amostrado). A largura foi calculada a partir de quatro medidas
equidistantes ao longo do comprimento da poça disponível para amostragem, ou a partir de
um trecho padronizado de 50 m de comprimento (cf. Mendonça et al. 2005). A profundidade
foi mensurada a partir de nove medidas equidistantes ao longo de transectos transversais nos
quatro locais onde foram obtidas as medidas de largura, com uso de trenas, como proposto
por Mendonça et al. (2005) (Fig. 13).
3.3.2 Apetrechos de pesca
Nas coletas foram utilizadas rede de arrasto (redinha) e puçás, exceto nas amostras da
bacia do rio Branco, onde só foi utilizado puçá, devido à presença de muitas herbáceas
enraizadas (caso de Cantá), como também, apresentarem ambientes estreitos e com pouca
água (caso de Bom Intento). Em cada localidade, os aparelhos de coleta foram manipulados
por quatro coletores, sendo que dois manuseavam puçás e dois empregavam a redinha,
durante duas horas ininterruptas de amostragem.
A redinha tinha 5m de comprimento, 2,4m de altura e malhas de 6 mm entre nós
opostos (Fig. 14). Um puçá tinha comprimento de 50 cm, largura de 45 cm e malha de 2 mm,
e o outro um comprimento e largura de 30 cm, respectivamente e malha de 2 mm (Fig. 15).
L L L L
Figura 13. Demonstração esquemática dos métodos de coleta das variáveis morfométricas. Modificado de
Mendonça et al. (2005).
15
Figura 14. Uso de rede de arrasto (redinha) em poça isolada em vereda de buritizal no lavrado.
Figura 15. Uso de puçás para amostragens de peixes em vereda de buritizal no lavrado.
3.3.3 Sacrifício e fixação dos peixes
Os exemplares coletados foram mantidos temporariamente em sacos plásticos com
água do ambiente, etiquetados de acordo com nome e coordenadas geográficas do local, data,
hora e coletores e sacrificados com anestésico (Eugenol/óleo de cravo). Após a morte e ainda
em campo, os peixes foram acondicionados em recipientes de vidro com solução de formalina
a 10%, onde permaneceram por no mínimo três dias.
A
B
16
3.4 Trabalhos de laboratório
3.4.1 Identificação dos peixes
Após o período de fixação, os peixes foram lavados, triados e colocados em
recipientes de vidro contendo etanol 70% para a conservação. A identificação das espécies foi
feita no laboratório de Sistemática e Ecologia de Peixes do INPA, mediante consulta a
especialista e uso de literatura pertinente (chaves dicotômicas, catálogos regionais, trabalhos
de descrição de espécies e revisões taxonômicas de famílias e/ou gêneros).
3.4.2 Dieta dos peixes
Após a identificação taxonômica, foram selecionadas as espécies para a análise da
dieta. Espécies representadas por 35 ou mais exemplares tiveram 30 estômagos analisados,
enquanto que espécies com quantidades inferiores a essa, tiveram entre 10 e 26 estômagos
analisados. De cada exemplar a ser examinado foi tomado o comprimento padrão (mm) com
uso do paquímetro digital Mitutoyo Digimatic Caliper (0,01mm), de forma a padronizar seus
tamanhos (priorizando o uso de exemplares adultos) e assim, evitar o possível efeito de
variações ontogenéticas nas análises.
Para a retirada do estômago, foi efetuada uma incisão ventro-mediana nos peixes, com
tesoura ou agulha hipodérmica (dependendo do tamanho do exemplar). Com a pinça, o
estômago foi retirado e verificado o grau de repleção (percentagem de seu volume ocupado
pelo alimento), obedecendo ao seguinte critério: 0% = vazio; 10% = acima de 0 até 10%; 25%
= acima de 10 até 25%; 50% = acima de 25 até 50%; 75% = acima de 50 até 75% e 100% =
acima de 75 até 100% de estômago cheio (cf. Goulding et al. 1988). Posteriormente, com o
auxilio de bisturi, foi feito a incisão no estômago e os itens alimentares foram expostos em
uma placa de Petri e examinados através de estimativa visual, sob estereomicroscópio Carl
Zeiss Stemi DV4, com luz branca e aumento de até 40x. A identificação dos itens alimentares
foi feita ao nível mais preciso possível, geralmente até família, com ajuda de especialistas dos
grupos e uso de literatura especializada.
Os insetos presentes no conteúdo estomacal foram identificados com o auxílio dos
trabalhos de Hamada e Ferreira-Keppler (2012) e Hamada et al. (2014); os protozoários
17
(Thecameba) foram identificados com o uso do trabalho de Souza (2008); Cladocera, segundo
Elmoor-Loureiro (1997) e as algas, segundo Bicudo e Menezes (2006).
3.4.3 Categoria trófica dos peixes
Para a análise da estrutura trófica das assembleias de peixes nas veredas de buritizais
foram consideradas apenas as espécies com mais de dez exemplares coletados. A importância
de cada item do conteúdo estomacal foi realizada através do Índice Alimentar proposto por
Kawakami e Vazzoler (1980), que combina informações do volume relativo (VR) e da
frequência de ocorrência (FO) de cada item alimentar. A combinação desses dois métodos
fornece um retrato qualitativo de espectro alimentar e foram utilizados em função de ser
relativamente rápidos e requerer o mínimo de equipamentos. Serve para diminuir distorções
como a superestimação da importância de itens muito frequentes, porém, pequenos, como
também para evitar a superestimação da importância de itens grandes e volumosos, porém
pouco frequentes (Catella 1992).
O Volume Relativo (VR) de cada item no estômago foi calculado segundo Soares
(1979), onde foi feita uma estimativa visual de um determinado item em relação ao volume de
todos os itens alimentares presentes no estômago do exemplar, considerando o volume total
do conteúdo estomacal igual a 100%. A Frequência de Ocorrência (FO), que é a frequência
que um item alimentar é consumido por uma espécie, foi calculada segundo Hyslop (1980),
considerando o número de estômagos onde ocorreu o determinado item, em relação ao total
de estômagos com alimento da mesma espécie. A FO foi estimada por meio da equação:
Onde, FO = Frequência de ocorrência.
ni = nº de estômagos com o item i
n = nº de estômagos com alimento
A partir da determinação dos valores de VR e FO para cada item alimentar que ocorreu
em determinada espécie de peixe, foram calculados os valores de Índice Alimentar (IA) por
meio da equação:
18
Índice Alimentar:
Onde, IAi = Índice alimentar
i= 1, 2, ... ni = determinado item alimentar
FO = frequência de ocorrência do determinado item (%)
VR = volume do determinado item (%)
Os itens alimentares incluíram: algas, vegetais (restos vegetais e sementes), detritos
(matéria orgânica finamente particulada), insetos aquáticos e terrestres, micro-invertebrados
aquáticos (microcrustáceos, ácaros, protozoários e rotíferos), pedaços de peixes, peixe inteiro,
camarão e escamas de peixes.
Posteriormente, a ictiofauna foi agrupada em diferentes categorias tróficas, de acordo
com os recursos alimentares predominantemente utilizados, sendo as denominações das
categorias, baseadas na identificação dos itens alimentares deste estudo: algívoros (algas
filamentosas e unicelulares), detritívoros (detritos), insetívoros (insetos aquáticos e/ou
terrestres), micro-invertívoros (micro-invertebrados), carnívoros (camarões e peixes) e
onívoros (sem predominância de nenhum grupo de itens alimentares). O ajuste das espécies
em categorias tróficas foi definido a partir do Índice Alimentar, considerando itens
alimentares com valores de IA > 50%.
Para avaliar a origem dos alimentos consumidos pelas espécies de peixes, os itens
foram separados em autóctones (de origem aquática) e alóctones (itens de origem terrestre).
Ao final da pesquisa, exemplares-testemunho das espécies coletadas foram
encaminhados para incorporação ao acervo da Coleção de Peixes do Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia-INPA (Manaus, AM) e a Coleção Ictiológica da Universidade Federal
de Roraima – CIUFRR.
3.5 Estrutura das assembleias de peixes
A estrutura das assembleias de peixes foi determinada a partir dos resultados de
riqueza, abundância, equitabilidade e diversidade de espécies de cada local de amostragem,
bem como por meio de uma análise de similaridade na composição de espécies entre esses
locais e entre bacias hidrográficas, a partir de dados de presença-ausência e abundância das
IAi= FO x VR
Σni=1 (FO x VR)
19
espécies. Também foi analisada a relação entre similaridade ictiofaunística e distância
geográfica linear entre os locais de amostragem. Adicionalmente, foram analisadas as
possíveis correlações entre os valores de riqueza, abundância e diversidade da ictiofauna e as
variáveis morfométricas dos corpos d’água amostrados (profundidade, área e volume).
A riqueza (S) foi representada pelo número total de espécies nos locais de
amostragem, a abundância (N) pelo número total de exemplares por espécie e total em cada
local; e estimados os índices de diversidade de Shannon-Wiener (H’) e Equitabilidade de
Pielou (E). O índice de Shannon-Wiener é proposto para combinar informações sobre riqueza
de espécies e a uniformidade na distribuição dos indivíduos entre essas espécies (Towsend
2010), e foi obtido pela equação:
Onde, S é o número de espécies, pi proporção da espécie i, estimada como ni/N, ni
número de indivíduos da espécie i e N número total de indivíduos.
O índice de Equitabilidade de Pielou (E) permite avaliar quão semelhantes são os
valores de abundância entre as espécies em uma amostra. Essa medida retorna valores entre 0
e 1, onde 1 representa a situação onde todas as espécies são igualmente abundantes (Moreno
2001 apud Magurran 1988), sendo seu cálculo dado por:
E = H’/Hmax
Onde: H’ = diversidade de Shannon-Wiener; Hmax = logaritmo natural do número de
espécies (ln S) na amostra.
Para avaliar a similaridade entre os locais de amostragem, foram utilizados os índices
de Jaccard e Bray-Curtis. O índice de similaridade de Jaccard é qualitativo e se baseia na
presença-ausência de espécies nas amostras. Os valores deste coeficiente variam de 0
(totalmente dissimilar) até 1 (completa similaridade). O índice de similaridade de Bray-Curtis
é quantitativo e utiliza valores de abundância das espécies, e também varia de 0 a 1 (Moreno
2001). Essas técnicas permitem o reconhecimento de graus de similaridade para a formação
de grupos, e utilizaram uma matriz cujas linhas representaram as veredas amostradas, e as
colunas, as espécies.
A relação entre similaridade ictiofaunística e distância geográfica entre os locais de
amostragem foi realizada com uso do teste de Mantel, utilizando as matrizes de similaridade
20
de Jaccard e Bray-Curtis. O teste de Mantel avalia a correlação entre duas matrizes, neste
caso, uma de distância geográfica linear (euclidiana) e outra ictiofaunística. As distâncias
geográficas calculadas par-a-par para as 10 amostras foram obtidas na internet (Google Earth;
http://www.google.com/earth/) e posteriormente organizadas em uma planilha Excel.
Todas as análises de dados e elaboração de dendrogramas e gráficos foram realizadas
no ambiente do programa computacional RStudio, através do pacote “vegan”. Os
dendrogramas gerados foram baseados em valores de dissimilaridade.
Para avaliar as relações entre a estrutura do ambiente aquático e a estrutura das
assembleias de peixes, foram calculadas Regressões Lineares Simples, pois não houve
amostras suficientes para uma análise de regressão múltipla. As variáveis
preditoras/independentes utilizadas neste estudo foram área, volume e profundidade dos
ambientes amostrados, e as variáveis respostas/dependentes foram riqueza, abundância e
diversidade de peixes em cada local. As análises dos dados e elaboração de gráficos foram
realizadas através do programa computacional Excel 2010.
Para o cálculo da área amostrada de cada vereda de buritizal, foi utilizado o valor
médio das profundidades obtidas nas quatro larguras (9 x 4 = 36 medidas por local de
amostragem), através da equação:
MaP1 = ΣP/9
Onde, MaP: média aritmética da profundidade; ΣP: soma das profundidades obtidas na
largura1.
Posteriormente, foi mensurada a distância entre a medida de uma largura para a outra
(ex., se o comprimento total da amostragem foi 50 m, 50 dividido por quatro medidas
equidistantes = 12,5m, então este é o valor da distância entre cada medida de largura),
formando um polígono, cuja equação se dar por:
AT = (B+b). h
2
Onde, AT: área do trapézio; B: base maior (largura1); b: base menor (largura2); h:
altura/distância entre as medidas de largura.
Esse cálculo é feito entre uma largura e outra, ou seja, (AT1 = largura1 e largura2; AT2 =
largura2 e largura3; AT3 = largura3 e largura4), integrando as quatro medidas de área dos trechos
do corpo d’água, que somados, resultam na área total amostrada da vereda (Name 1996).
21
Para o cálculo do volume (V) foi utilizado o valor da área, multiplicado pela
profundidade média de cada seção do corpo d’água, calculado por: MaP1 + MaP2 / 2.
O cálculo do volume também é sucessivo, ou seja, (V = AT1 . MaP1 + MaP2 / 2; V =
AT2 . MaP2 + MaP3 / 2; V = AT3 . MaP3 + MaP4 / 2), para obter a soma total do volume da área
amostrada da vereda (Name 1996).
22
4. RESULTADOS
4.1 Composição da ictiofauna
Nas dez veredas de buritizais estudadas foram capturados 3733 exemplares de peixes,
distribuídos em 6 ordens, 20 famílias, 43 gêneros e 56 espécies (Tab. 2).
A ordem Characiformes foi a mais representativa em número de espécies, distribuindo-
se em 32 espécies, 23 gêneros e nove famílias. Perciformes, a segunda ordem mais rica e
abundante, apresentou 11 espécies, nove gêneros e duas famílias. Gymnotiformes apresentou
sete espécies, cinco gêneros e três famílias. Siluriformes teve quatro espécies, quatro gêneros
e quatro famílias, enquanto que Cyprinodontiformes e Synbranchiformes apresentaram apenas
uma espécie cada.
As três espécies mais abundantes foram Parapristella aubynei (24% dos exemplares),
Hemigrammus stictus (12%) e H. lunatus (9%), todas da família Characidae. Lebiasinidae
apresentou-se como a segunda família de maior abundância, seguida de Cichlidae.
Treze espécies foram representadas por apenas um exemplar, Bryconops giacopinii,
Moenkhausia ceros, M. grandisquamis, Microcharacidium weitzmani, Erythrinus erythrinus,
Hoplias curupira, Hemiodus argenteus, Crenicichla cf. inpa, Eigenmannia limbata,
Megalechis picta, Microglanis poecilus, Rhamdia laukidi e Synbranchus madeirae.
As veredas de buritizais foram colonizadas principalmente por espécies de pequeno a
médio porte, adaptadas à baixa concentração de oxigênio, como os eritrinídeos, ciclídeos
(Mesonauta cf. festivus) e synbranquídeos (Synbranchus madeirae); espécies sedentárias e
predadoras como Crenicichla cf. inpa e C. cf. wallaci; espécies nectônicas ou
bentonectônicas, como Bryconops giacopinii, Moenkhausia ceros, Apistogramma cf.
gibbiceps, A. steindachneri, Heros notatus e Aequidens tetramerus; e espécies anuais, como
Moema sp.
23
Tabela 2 - Composição de peixes em veredas de buritizais, nas bacias dos rios Branco, Tacutu e Uraricoera.
Abd.: abundância e F.O: frequência de ocorrência. B.I: Bom Intento; S. MT.: Sítio MT; R.T.: Região Tucano;
V.T.: Vicinal Tucano; A.L. 174: Alto Alegre 174; Nasc.: Nascente; S.J: Sítio João; U. 174: Uraricoera 174
.
ORDEM
Família B. I. Cantá S. MT Caju II R. T. V. T. A.L 174 Nasc. S. J. U. 174
Espécies Abd. Abd. Abd. Abd. Abd. Abd. Abd. Abd. Abd. Abd.
CHARACIFORMES
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus microlepis 2 2 4 20
Characidae
Bryconops giacopinii 1 1 10
Ctenobrycon spilurus 2 2 20
Hemigrammus bellottii 40 40 10
Hemigrammus levis 11 178 4 4 14 15 29 255 70
Hemigrammus lunatus 284 30 9 323 30
Hemigrammus rodwayi 125 125 10
Hemigrammus stictus 331 88 4 12 435 40
Hyphessobrycon bentosi 64 1 65 20
Moenkhausia ceros 1 1 10
Moenkhausia copei 10 4 14 20
Moenkhausia grandisquamis 1 1 10
Parapristella aubynei 3 32 79 153 8 170 301 74 63 883 90
Characidae / Characinae
Heterocharax virgulatus 11 11 10
Characidae / Cheirodontinae
Serrapinnus cf. microdon 2 1 3 20
Chilodontidae
Chilodus punctatus 2 2 10
Crenuchidae
Elachocharax junki 4 46 11 28 7 9 105 60
Microcharacidium weitzmanni 1 1 10
Odontocharacidium aphanes 49 3 5 57 30
Curimatidae
Cyphorax spilurus 21 32 53 20
Curimatella immaculata 6 1 7 20
Curimatopsis macrolepis 177 14 191 20
Erythrinidae
Erythrinus erythrinus 1 1 10
Hoplias malabaricus 2 8 3 1 14 28 50
Hoplias curupira 1 1 10
Hemiodontidae
Hemiodus argenteus 1 1 10
Lebiasinidae
Copella nattereri 34 68 4 8 41 7 35 22 219 80
Nannostommus digrammus 3 16 52 26 9 7 47 160 70
Nannostommus eques 9 9 10
Nannostommus marginatus 10 70 13 19 3 21 136 60
Serassalmidae
Catoprion mento 1 7 1 2 11 40
Pygopristis denticulata 4 1 5 20
CYPRINODONTIFORMES
Rivulidae
Moema sp. 3 3 10
GYMNOTIFORMES
Gymnotidae
Gymnotus cf. carapo 2 2 10
Hypopomidae
Brachyhypopomus bullocki 2 2 10
Hypopygus neblinae 6 6 10
Hypopygus lepturus 16 3 1 20 30
Microsternarchus cf. bilineatus 11 1 12 20
Sternopygidae
Eigenmannia aff. trilineata 51 18 68 20
Eigenmannia limbata 1 1 10
Bacia Branco Bacia Tacutu
F.O (%)
Bacia Uraricoera
Σ
24
Tabela 2 - Continuação...
4.2 Variáveis estruturais das veredas de buritizais
As características estruturais (largura, profundidade, comprimento, área e volume) dos
corpos d’água amostrados estão apresentadas na Tabela 3. As amostras Alto Alegre 174 e
Bom Intento não tiveram suas características estruturais avaliadas, devido a dificuldades
logísticas.
Com exceção da vereda Bom Intento, onde ocorreram pequenas poças lamacentas, a
vereda Região Tucano teve a menor área (20,49m2) e menor volume (6,83m
3), ambiente com
condições lênticas; e a vereda Cantá teve a maior área (416,25m2) e maior volume
(121,47m3), com ambiente de correnteza fraca. No geral, as veredas de buritizais
apresentaram nesse período de seca uma baixa profundidade (0,05 a 0,96 m), e os ambientes
com água corrente apresentaram larguras bem distintas (3,62 a 11,57 m).
ORDEM
Família B. I. Cantá S. MT Caju II R. T. V. T. A.L 174 Nasc. S. J. U. 174
Espécies Abd. Abd. Abd. Abd. Abd. Abd. Abd. Abd. Abd. Abd.
PERCIFORMES
Cichlidae
Acaronia nassa 2 1 11 9 1 5 1 30 70
Aequidens tetramerus 1 1 2 20
Apistogramma cf. gibbceps 15 74 15 48 3 6 6 48 215 80
Apistogramma steindachneri 9 10 3 3 26 5 56 60
Crenicichla cf. inpa 1 1 10
Crenicichla cf. wallaci 2 2 10
Heros notatus 5 5 10
Hypselecara coryphaenoides 1 3 4 20
Mesonauta cf. festivus 7 20 9 9 45 40
Satanoperca leucosticta 5 5 10
Eleotridae
Microphilypnus ternetzi 40 40 10
SILURIFORMES
Callichthyidae
Megalechis picta 1 1 10
Heptapteridae
Rhamdia laukidi 1 1 10
Pseudopimelididae
Microglanis poecilus 1 1 10
Trichomycteridae
Trichomycterus hasemanni 4 26 1 1 12 44 50
SYMBRANCHIFORMES
Synbranchidae
Synbranchus madeirae 1 1 10
Bacia Uraricoera
Σ F.O (%)
Bacia Branco Bacia Tacutu
25
Tabela 3 - Características estruturais dos ambientes aquáticos amostrados em cada bacia hidrográfica no período
de seca no lavrado de Roraima.
4.3 Estrutura das assembleias de peixes nas veredas de buritizais
As veredas da bacia do rio Branco apresentaram um total de 18 espécies e também a
menor semelhança na composição de espécies, com apenas três em comum entre as três
amostras (Apistogramma cf. gibbiceps, Copella nattereri e Elachocharax junki). As veredas
da bacia do rio Uraricoera apresentaram 26 espécies, sendo quatro espécies comuns às quatro
amostras (Apistogramma cf. gibbiceps, A. steindachneri, Nannostomus marginatus e
Parapristella aubynei). Nas amostras da bacia do rio Tacutu ocorreram 45 espécies, e também
houve quatro espécies comuns às três amostras (Catoprion mento, Hemigrammus levis, H.
lunatus e Parapristella aubynei).
Onze espécies foram comuns às três bacias hidrográficas: Acaronia nassa,
Apistogramma cf. gibbiceps, Copella nattereri, Elachocharax junki, Hemigrammus levis,
Hoplias malabaricus, Mesonauta cf. festivus, Nannostomus digrammus, N. marginatus,
Parapristella aubynei, Trichomycterus hasemanni.
O Apêndice 1 lista as espécies que foram exclusivas de cada bacia hidrográfica e
espécies exclusivas de cada vereda de buritizal, referente a cada bacia hidrográfica.
A Tabela 4 apresenta um resumo descritivo da estrutura ictiofaunística de cada bacia e
local amostrado. A vereda de buritizal Caju apresentou a maior riqueza, abundância,
diversidade e equitabilidade; Cantá a menor riqueza, Bom Intento o menor valor de
abundância, Alto Alegre 174 menor diversidade, e Região Tucano menor equitabilidade.
Dentre as bacias, a do rio Tacutu apresentou a maior riqueza total (S=45), abundância
(N=2251), diversidade (H’=2,81) e equitabilidade (E=0,74). Por outro lado, a bacia do rio
Branco apresentou a menor riqueza (S=18), abundância (N=364) e diversidade (H’=1,87). A
menor equitabilidade foi verificada na bacia do rio Uraricoera (E=0,57).
Comp. Larg. min - máx (m) Larg. média(m) Prof. min - máx (m) Prof. média (m) Área (m²) Volume (m³)
Cantá 50 m 6,3 - 7,0 11,57 0,16 - 0,70 0,27 416,25 121,47
Sítio M.T 50 m 0,5 - 10 4,01 0,05 - 0,90 0,29 135,14 47,61
Nascente 21 m 3,0 - 5,7 4,22 0,08 - 0,93 0,42 67,18 30,52
Uraricoera 174 23 m 5,0 - 10,0 7,62 0,05 - 0,46 0,20 132,24 29,66
Sítio João 25 m 2,2 - 10 7,05 0,11 - 0,75 0,40 116,87 47,59
Caju II 18,6 m 6,8 - 18,6 11,52 0,10 - 0,96 0,48 155,31 78,1
Reg. Tucano 9,1 m 2,0 - 4,9 3,62 0,05 - 0,69 0,29 20,49 6,83
Vic. Tucano 50 m 3,6 - 8,5 5,97 0,04 - 0,92 0,33 223,12 71,01
Uraricoera
Tacutu
VARIÁVEIS ESTRUTURAIS
BACIAS LOCAIS
Branco
26
Tabela 4 - Riqueza de espécies, abundância, diversidade de Shannon e equitabilidade de Pielou, por amostras e
por bacias hidrográficas no período de seca no lavrado de Roraima.
Não houve relações significativas entre a profundidade média das veredas de buritizais e a
riqueza de espécies (r2= 0,40; p= 0,09), a abundância de peixes (r
2= 0,42; p= 0,08) e a
diversidade (r2= 0,02; p= 0,90) (Fig. 16).
Figura 16. Riqueza de espécies (A), abundância de peixes (B) e diversidade de Shannon (C) em função da
profundidade média de oito veredas de buritizais em um período de seca no lavrado de Roraima. O ponto mais
elevado representa a vereda Caju (bacia rio Tacutu).
Também não houve relação significativa entre a área dos corpos d’água amostrados e a
riqueza de espécies (r2= 0,13; p= 0,37), a abundância de peixes (r
2= 0,007; p= 0,84) e a
diversidade (r2= 0,05; p= 0,59) (Fig. 17).
Bom Intento 9 71 1,51 0,69
Sítio M.T 11 96 1,90 0,66
Cantá 7 197 1,28 0,79
Branco 18 364 1,87 0,65
Alto Alegre 174 11 222 1,01 0,42
Uraricoera U.BR174 14 287 2,21 0,73
Nascente 15 399 1,04 0,67
Sítio João 13 196 1,88 0,76
Uraricoera 26 1104 1,85 0,57
Tacutu Reg. Tucano 19 395 1,98 0,38
Vic. Tucano 15 242 2,06 0,73
Caju II 34 1614 2,56 0,84
Tacutu 45 2251 2,81 0,74
Branco
Riqueza Abundância Diversidade EquitabilidadeBacias Locais
A B
C
27
Figura 17. Riqueza de espécies (A), abundância de peixes (B) e diversidade de Shannon (C) em função da área
amostrada de oito veredas de buritizais em um período de seca no lavrado de Roraima. O ponto mais elevado
representa a vereda Caju (bacia rio Tacutu).
Da mesma forma, não houve relação significativa entre o volume dos ambientes
aquáticos amostrados e a riqueza de espécies (r2= 0,01; p= 0,80), abundância de peixes (r² =
0,04; p= 0,65) e diversidade (r² = 0,02; p= 0,78) (Fig. 18).
Figura 18. Riqueza de espécies (A), abundância de peixes (B) e diversidade de Shannon (C) em função do
volume de água de oito veredas de buritizais em um período de seca no lavrado de Roraima. O ponto mais
elevado representa a vereda Caju (bacia rio Tacutu).
A B
C
A B
C
28
4.4 Similaridade entre veredas de buritizais e entre bacias hidrográficas
Na análise da similaridade entre as veredas de buritizais e entre as bacias hidrográficas
utilizando o índice de Jaccard (presença-ausência), foi observada uma baixa similaridade,
onde o agrupamento de duas veredas da bacia do rio Tacutu foram as mais dissimilares em
relação às demais (Caju e Região Tucano). Percebe-se também, uma tendência de
agrupamento de parte das veredas das bacias do rio Branco (Cantá e Sítio MT) e do rio
Uraricoera (Alto Alegre 174 e Nascente; Uraricoera 174) (Tabela 6; Fig. 19).
Figura 19. Dendrograma de dissimilaridade utilizando dados de presença e ausência das espécies de peixes em
veredas de buritizais no período de seca no lavrado de Roraima. TC: bacia Tacutu; BB: bacia Branco; UR: bacia
Uraricoera; CA: Caju; RT: Região Tucano; BI: Bom Intento; SJ: Sítio João; CA: Cantá; MT: Sítio MT; VT:
Vicinal Tucano; UR174: Uraricoera 174; NA: Nascente; AL174: Alto Alegre 174.
Na análise de similaridade entre as veredas de buritizais e as bacias hidrográficas pelo
índice de Bray-Curtis (abundância) foi observada que a amostra Caju (bacia do rio Tacutu)
mostrou ser a mais dissimilar, e os grupos formados não correspondem claramente às bacias.
Entretanto, houve uma tendência de agrupamento de algumas veredas das bacias dos rios
Branco (Bom Intento e Cantá) e Uraricoera (Alto Alegre 174 e Nascente) (Tabela 7; Fig. 20).
29
Figura 20. Dendrograma de dissimilaridade utilizando dados da abundância de peixes em veredas de buritizais
no período de seca no lavrado de Roraima.
As distâncias geográficas lineares entre as veredas e os rios aos quais estão conectadas
no período de enchente/cheia variaram de 3,6 km (Vereda Sítio João ao rio Uraricoera) a 53,1
km (Vereda Sítio MT ao rio Branco) (Tab. 5).
Tabela 5 - Distância linear (km) das 10 veredas de buritizais em relação ao rio principal da bacia hidrográfica a
que pertence.
A distância linear entre as veredas de buritizais, aos pares variou de 3,3 km a 135 km
(Tabela 8). Utilizando dados de presença-ausência, a menor similaridade ocorreu entre as
amostras Bom Intento e Região Tucano, distantes 68,53 km entre si e a maior similaridade foi
registrada entre as veredas Nascente e Uraricoera 174, distantes 35,58 km entre si (Tabs. 6 e
8).
RIO PRINCIPAL VEREDA DE BURITIZAL DISTÂNCIA LINEAR (KM)
Branco Bom Intento 18,20
Branco Cantá 5,68
Branco Sítio M.T 53,11
Tacutu Caju II 16,08
Tacutu Região Tucano 16,4
Tacutu Vicinal Tucano 18,89
Uraricoera Alto Alegre 174 49,67
Uraricoera Nascente 6,69
Uraricoera Sítio João 3,59
Uraricoera Uraricoera 174 30,24
30
Utilizando dados de abundância, a menor similaridade ocorreu entre as amostras Bom
Intento e Caju, distantes 32,26 km entre si, enquanto que a maior similaridade foi registrada
entre as amostras Região Tucano e Alto Alegre 174, distantes 135,08 km entre si (Tabs. 7 e
8).
Tabela 6 - Matriz de similaridade (presença/ausência) entre as amostras no lavrado de Roraima no período de
seca.
Tabela 7 - Matriz de similaridade (abundância) entre as amostras no lavrado de Roraima no período de seca.
Tabela 8 - Matriz de distância geográfica (euclidiana) em quilômetros, entre as amostras no lavrado de Roraima.
Não houve correlação significativa entre a abundância de peixes e a distância
geográfica entre os locais de amostragem (r = 0.12; p = 0.18) (Fig. 21). Porém, para os dados
de presença-ausência de espécies e distância geográfica (Fig. 22) a correlação foi significativa
(r = 0.27; p = 0.05). Neste caso, quanto mais próximos os corpos d’água, menor a
dissimilaridade na composição de espécies nas veredas de buritizais.
BACIA LOCAL Código BR_BI BR_CA BR_MT TC_CA TC_RT TC_VT UR_AL 174 UR_NA UR_SJ UR_174
Branco Bom Intento BR_BI 0
Branco Cantá BR_CA 0,33 0
Branco Sítio M.T BR_MT 0,27 0,42 0
Tacutu Caju II TC_CA 0,10 0,14 0,19 0
Tacutu Região Tucano TC_RT 0,04 0,08 0,16 0,36 0
Tacutu Vicinal Tucano TC_VT 0,15 0,31 0,33 0,20 0,14 0
Uraricoera Alto Alegre 174 UR_AL 174 0,18 0,38 0,31 0,29 0,11 0,32 0
Uraricoera Nascente UR_NA 0,20 0,29 0,32 0,32 0,10 0,32 0,53 0
Uraricoera Sítio João UR_SJ 0,22 0,18 0,28 0,24 0,19 0,23 0,26 0,33 0
Uraricoera Uraricoera 174 UR_174 0,21 0,31 0,26 0,30 0,14 0,33 0,47 0,53 0,35 0
BACIA LOCAL Código BR_BI BR_CA BR_MT TC_CA TC_RT TC_VT UR_AL 174 UR_NA UR_SJ UR_174
Branco Bom Intento BR_BI 0
Branco Cantá BR_CA 0,40 0
Branco Sítio M.T BR_MT 0,29 0,24 0
Tacutu Caju II TC_CA 0,02 0,05 0,09 0
Tacutu Região Tucano TC_RT 0,02 0,03 0,18 0,26 0
Tacutu Vicinal Tucano TC_VT 0,33 0,44 0,29 0,09 0,07 0
Uraricoera Alto Alegre 174 UR_AL 174 0,08 0,08 0,31 0,13 0,53 0,19 0
Uraricoera Nascente UR_NA 0,19 0,16 0,25 0,13 0,40 0,27 0,25 0
Uraricoera Sítio João UR_SJ 0,09 0,09 0,43 0,14 0,30 0,16 0,43 0,34 0
Uraricoera Uraricoera 174 UR_174 0,22 0,32 0,41 0,21 0,26 0,51 0,41 0,41 0,41 0
BACIA LOCAL Código BR_BI BR_CA BR_MT TC_CA TC_RT TC_VT UR_AL 174 UR_NA UR_SJ UR_174
Branco Bom Intento BR_BI 0
Branco Cantá BR_CA 41.32 0
Branco Sítio M.T BR_MT 59.70 53.33 0
Tacutu Caju II TC_CA 32.26 61.27 90.76 0
Tacutu Região Tucano TC_RT 68.83 104.94 124.27 44.93 0
Tacutu Vicinal Tucano TC_VT 59.82 94.79 116.76 34.19 10.79 0
Uraricoera Alto Alegre 174 UR_AL 174 73.49 70.55 16.84 104.75 135.08 128.58 0
Uraricoera Nascente UR_NA 77.04 93.53 48.22 105.42 123.68 119.49 39.9 0
Uraricoera Sítio João UR_SJ 77.96 97.3 51.15 105.36 121.60 118.37 42.73 3.32 0
Uraricoera Uraricoera 174 UR_174 44.17 69.75 45.54 70.02 89.72 85.23 49.93 35.58 35.26 0
31
Figura 21. Relação entre a distância geográfica e a similaridade na composição das assembleias de peixes
(abundância) nas veredas de buritizais no período de seca no lavrado de Roraima.
Figura 22. Relação entre a distância geográfica e a similaridade na composição das assembleias de peixes
(presença/ausência) nas veredas de buritizais no período de seca no lavrado de Roraima.
4.5 Dieta das espécies de peixes
Foram analisados 737 estômagos de 40 espécies de peixes (Apêndice 2). As espécies de
menor porte foram Elachocharax junki (10,64 - 17,60mm) e Odontocharacidium aphanes
(11,35 - 14,71mm), e as duas maiores em tamanho foram Acaronia nassa (15,51 - 112,13mm)
e Acestrorhynchus microlepis (72,07 - 290,00mm).
Nas veredas de buritizais, os insetos mais consumidos pelos peixes no período de seca,
foram larvas de dípteros quironomídeos, ceratopogonídeos e alguns culicídeos. A Ordem
Trichoptera foi representada principalmente por hydroptilídeos. Coleoptera, Plecoptera,
32
Orthoptera e Hemiptera foram consumidos com menor frequência do que os Ephemeroptera,
que foram bastante frequentes e diversificados na dieta. Odonata e Hymenoptera foram
representados principalmente por Libellulidae e Formicidae, respectivamente.
As algas também representaram um importante item alimentar, sendo representadas
basicamente por Cyanophyta (Anabaena, Chroococcus, Microcystis, Pseudoanabaena,
Oscillatoria); Chlorophyta (Euastrum, Closterium, Cosmarium, Desmodesmus,
Dictyosphaerium, Haplozyga, Gomphonema, Gonatozygon, Micrasterias, Oedogonium,
Onychonema, Phymatodocis, Pleurotaenium, Staurastrum, Staurodesmus, Triploceras,
Xanthidium, Bambusina, Desmidium, Spirogyra e Spondilocium); Chrysophyta (Eunotia,
Frustulia, Navicula, Pinnularia, Stenopterobia, Surilela) e Euglenophyta (Euglena,
Leponciclis, Phacus, Trachelomonas). As algas mais consumidas foram Spirogyra,
Desmidium, Bambusina, Oscillatoria, Closterium, e as Chrysophyta.
Outros itens alimentares importantes foram os microinvertebrados, principalmente
microcrustáceos (Cladocera, Conchostraca, Copepoda e Ostracoda), ácaros, rotíferos e
protozoários (Tecameba). Outros itens encontrados foram peixes (inteiros, fragmentos e
escamas) vegetais (sementes, fragmentos de folhas e de caule), detrito e ovos de
invertebrados.
Houve uma alta frequência de ocorrência de sementes apenas em Pygopristis
denticulata (piranha), onde, quatro, dos cinco exemplares analisados ingeriram esse item,
tendo um alto volume relativo (>50% em todos os indivíduos). Outra espécie que ingeriu
muitas sementes foi Mesonauta cf. festivus. Já os fragmentos de folhas e de caules, foram
encontrados ocasionalmente em algumas espécies de Curimatidae, Serrasalmidae e
principalmente em espécies de Characidae, Lebiasinidae e Cichlidae.
Os itens alimentares ingeridos pelas espécies de Characidae, Cichlidae Crenuchidae,
Curimatidae, Hypopomidae, Lebiasinidae, Serrasalmidae, Sternopygidae Chilodontidae,
Erythrinidae, Eleotridae e Trichomycteridae estão apresentadas no Apêndice 3.
4.6 Estrutura trófica das assembleias de peixes
Os itens alimentares consumidos pelos peixes ocorreram em seis categorias tróficas,
no período de seca: insetívoros, microinvertívoros, detritívoros, algívoros, carnívoros e
onívoros.
33
A categoria trófica predominante foi a dos insetívoros, com 10 espécies (37%), sendo
representada por espécies de characídeos, crenuchídeos, erythrinídeos, eleotrídeos,
hypopomídeos, lebiasinídeos, serrasalmídeos e sternopygídeos. A categoria detritívora
compreendeu oito espécies (29%) representadas por characídeos, cichlídeos, curimatídeos,
lebiasinídeos e trichomycterídeos. Os onívoros foram representados por quatro espécies
(15%) entre characídeos, crenuchídeos e serrasalmídeos. Os algívoros e invertívoros
abrigaram duas espécies cada (8%) de characídeos; e characídeos e crenuchídeos,
respectivamente. Os carnívoros foram representados por apenas uma espécie (3%) de
Cichlidae. Catoprion mento e Mesonauta cf. festivus foram as únicas espécies que
apresentaram escamas de peixes na dieta.
Das 27 espécies que tiveram a estrutura trófica analisada (para as outras 13 espécies só
foi identificado o tipo de alimento consumido, pois não alcançaram o mínimo de 10
exemplares para a determinação da estrutura trófica), 22 consumiram apenas itens autóctones
e cinco tiveram dieta de origem tanto autóctone quanto alóctone, nenhuma espécie consumiu
apenas itens alóctones (Tab. 9).
34
Tabela 9 - Índice alimentar (IAi) dos grupos alimentares utilizados pelas espécies de peixes em veredas de
buritizais no período de seca (I.AQ - insetos aquáticos, I.TE - insetos terrestres, Mc.Iv – microinvertebrados, Alg
- algas, Veg – vegetais, Det – detritos, Cam – camarão, Esc.Peix – escama de peixe, Peix – peixe).
Espécies/Itens/IA I.AQ I.TE McIv Alg Det Veg Ovo Cam Esc. Peix Peix Categ. Tróf. (%) Origem
Characidae
Hemigrammus belottii 50,14 0,37 0,81 48,62 0,05 0,0001 Insetívora 100% Autóctone
Hemigrammus levis 22,91 0,10 52,06 23,28 1,64 0,01 Algívora 100% Autóctone
Hemigrammus lunatus 0,60 0,38 95,36 3,24 0,22 0,20 Algívora 100% Autóctone
Hemigrammus stictus 17,96 1,05 31,67 34,20 15,10 0,0004 Onívora 100% Autóctone
Hemigrammus rodwayi 21,80 78,19 0,001 0,01 Microinvertívora 100% Autóctone
Heterocharax virgulatus 16,60 77,00 0,001 6,40 Insetívora 77% Alóctone
Hyphessobrycon bentosi 84,79 14,08 0,22 0,81 0,09 0,003 Insetívora 100% Autóctone
Moenkhausia copei 46,08 25,00 0,35 6,98 21,60 Insetívora 25% Alóctone
Parapristella aubynei 33,09 5,00 0,01 26,60 35,31 Onívora 5% Alóctone
Crenuchidae
Elachocharax junki 46,24 19,53 0,06 34,15 0,01 Onívora 100% Autóctone
Odontocharacidium aphanes 9,42 85,58 0,03 4,97 0,003 Microinvertívora 100% Autóctone
Curimatidae
Curimatopsis macrolepis 0,02 0,06 99,91 Detritivora 100% Autóctone
Cypocharax spilurus 0,032 0,004 99,96 Detritivora 100% Autóctone
Erythrinidae
Hoplias malabaricus 42,93 11,00 1,12 44,94 Insetívora 11% Alóctone
Lebiasinidae
Copella natereri 95,16 1,00 3,52 0,05 0,25 0,01 Insetívora 1% Alóctone
Nannostommus digrammus 9,56 0,54 14,93 74,58 0,39 0,002 Detritivora 100% Autóctone
Nannostommus marginatus 3,44 1,23 7,39 87,86 0,08 0,00 Detritivora 100% Autóctone
Serrasalmidae
Catoprion mento 13,81 18,94 9,01 1,96 26,48 29,80 Onívora 100% Autóctone
Cichlidae
Acaronia nassa 3,10 0,001 50,80 46,10 Carnívora 100% Autóctone
Apistogramma cf. gibbiceps 0,10 8,66 0,31 90,92 0,01 Detritivora 100% Autóctone
Apistogramm steindachneri 0,51 1,65 2,97 93,95 0,92 Detritivora 100% Autóctone
Mesonauta cf. festivus 22,24 0,66 8,83 65,52 1,68 0,07 1,0 Detritivora 100% Autóctone
Eleotridae
Microphilypnus ternetzi 65,75 34,25 Insetívora 100% Autóctone
Hypopomidae
Hypopygus lepturus 90,10 9,47 0,43 Insetívora 100% Autóctone
Microsternarchus cf. bilineatus 39,29 60,71 Insetívora 100% Autóctone
Sternopygidae
Eigenmannia aff. trilineata 97,24 2,41 0,11 0,24 0,006 Insetívora 100% Autóctone
Trichomicteridae
Trichomicterus hasemani 1,04 98,96 Detritivora 100% Autóctone
35
5. DISCUSSÃO
5.1 Composição da ictiofauna
Diversos trabalhos sobre a ictiofauna de água doce em diferentes regiões brasileiras
têm registrado a dominância de Characiformes, seguidos de Siluriformes e Perciformes. Os
Gymnotiformes, geralmente ocorrem em menor abundância e menor diversidade na maioria
dos corpos d’água, e Cyprinodontiformes e Synbranchiformes compõem uma pequena parcela
das assembleias (Ferreira et al. 1988; Sabino e Zuanon 1998; Montag et al. 2009). Mendonça
et al. (2005), estudando a ictiiofauna de igarapés de floresta de terra firme na Amazônia
brasileira, encontraram maior riqueza de Characiformes, seguidos de Siluriformes,
Gymnotiformes e Perciformes, estes autores, consideram que a composição em termos de
ordens taxonômicas mais importantes, parecem diferir entre os pequenos igarapés (1ª e 2ª
ordem) e os tributários de maiores ordens, em terra-firme.
Nas veredas de buritizais do lavrado, as ordens Cyprinodontiformes e
Synbranchiformes seguiram o padrão observado em igarapés de floresta de terra firme na
Amazônia, e contribuíram apenas com uma espécie cada, no entanto, a predominância no
período de seca foram Characiformes, seguidos de Perciformes, Gymnotiformes e
Siluriformes, resultado semelhante ao encontrado por Montaña et al. (2008), estudando
riachos em buritizais na Venezuela.
Mesmo a despeito de que este estudo foi desenvolvido apenas no período de seca, a
participação de Perciformes e Gymnotiformes bem acima dos Siluriformes, pode ser
considerada como um fato marcante e que diferencia as veredas de buritizais dos demais
ambientes até agora inventariados nos estudos ictiológicos da região amazônica.
Characidae foi a família mais rica e mais abundante. Ela é formada por grande número
de espécies de pequeno a médio porte e tem sido considerada como a mais diversificada
ecologicamente na Amazônia (Goulding 1980). Espécies de Hemigrammus, um dos gêneros
mais especiosos de Characidae (Reis et al. 2003), foram encontradas em quase todas as
amostras e foi o mais abundante e mais rico dos gêneros coletados.
A segunda família mais representativa foi Cichlidae, considerada a mais rica em
espécies do mundo (Kullander 2003). Um dos principais representantes desta família foi
Mesonauta cf. festivus, um peixe generalista e que tem o hábito de viver entre macrófitas,
36
sendo capaz de suportar condições de hipoxia, o que pode diminuir a probabilidade de
extinções locais em função de mudanças ambientais súbitas (Pires et al. 2014). Tanto M. cf.
festivus como Apistogramma cf. gibbiceps e A. steindachneri foram bem distribuídas nas
veredas de buritizais, coletadas próximo ao substrato em ambiente de água livre e entre
macrófitas aquáticas. Vale (2011) destacou que A. cf. gibbiceps é uma espécie comum em
ambientes de planícies alagáveis no Parque Nacional do Viruá em Roraima, mas sofreu
flutuação na abundância de acordo com a variação sazonal.
A terceira família mais rica e a segunda mais abundante foi Lebiasinidae, endêmica da
Região Neotropical e que inclui espécies conhecidas como peixes-lápis (Ferreira 2010). Essas
espécies foram coletadas sempre nas margens e entre macrófitas aquáticas, como já relatado
por Sabino e Zuanon (1998). Vale (2011) relata ter encontrado Nannostomus marginatus
frequentemente em campinas expostas a alta insolação, que pode elevar a temperatura
superficial da água para acima de 36 °C.
A capacidade dessas espécies de ciclídeos e lebiasinídeos de suportar condições
ambientais extremas pode explicar, ao menos parcialmente, a frequência de ocorrência e
abundância destes, em veredas de buritizais do lavrado de Roraima, que são fortemente
expostos à insolação e submetida sazonalmente a longos períodos de estiagem e hipóxia.
Outras espécies comuns e abundantes nas amostras foram Elachocharax junki e
Parapristella aubynei, que se mostram bem adaptadas às áreas de campina aberta (Vale 2011)
e Trichomycterus hasemani, um pequeno candiru e único siluriforme abundante nas amostras.
Estudos conduzidos por Chará et al. (2005) demonstraram que espécies de Trichomycterus
são ativas em águas rasas durante a noite e também em água turva após chuvas. Segundo estes
autores, a seleção de micro-habitats por esses pequenos bagres depende mais da existência de
uma cobertura adequada do que de profundidade, e tiveram predominância em ambientes com
substrato de lama e areia e baixa concentração de oxigênio.
Hoplias malabaricus e Erythrinus erythrinus são habitantes típicos de nascentes e
córregos de pequena ordem na Amazônia (Fink e Fink 1978), esperava-se que essas espécies
de hábitos predatórios e que suportam baixos níveis de oxigênio fossem mais representativas
em veredas de buritizais (Ferreira et al. 2007). No entanto, poucos exemplares foram
encontrados nos ambientes amostrados, talvez devido sua alta capacidade de dispersão.
Alguns gêneros que predominam em pequenos igarapés de floresta em terra firme,
como Aequidens, Bryconops, Microcharacidium e Pyrrhulina (Araújo-Lima 1998; Sabino e
37
Zuanon 1998; Mendonça et al. 2005; Anjos 2005) não foram encontrados nas veredas de
buritizais, ou foram representados por poucos indivíduos. Isso talvez seja devido às diferenças
entre os sistemas aquáticos, as veredas de buritizais se distinguem pela vegetação aberta e
pelo caráter efêmero de boa parte desses ambientes, ao contrário do que ocorre em igarapés e
rios típicos da floresta. Assim, essas espécies podem não ser adaptadas às abruptas diferenças
nas condições ambientais causadas pela forte mudança sazonal e com isso sofrerem alta
mortandade e predação. Alternativamente, suas populações podem se deslocar desses
ambientes rasos para igarapés perenes no período em que os corpos d’águas estão conectados,
abandonando temporariamente as veredas no período de estiagem.
Seria necessário um estudo que avaliasse diversos ciclos hidrométricos para
determinar esses padrões, identificando as principais pressões seletivas e avaliando os
processos de recolonização.
5.2 Estrutura das assembleias de peixes em veredas de buritizais
Muitos estudos têm verificado a importância de fatores estruturais locais na
determinação da estrutura das assembleias de peixes em igarapés e córregos, como,
profundidade, largura, velocidade de correnteza, tipo predominante de substrato e vegetação
de entorno (Anjos 2005; Mendonça et al. 2005; Hoeinghaus et al. 2006; Pinto et al. 2009),
esses fatores também interferem na estrutura das assembleias de peixes em poças temporárias
na Amazônia Central (Pazin et al. 2006).
Em veredas de buritizais do lavrado, no período de seca, as variáveis ambientais locais
analisadas (profundidade, área e volume) não foram boas preditoras da estrutura das
assembleias de peixes (diversidade, riqueza e abundância). Esses resultados podem ser
indicativos de alta variabilidade populacional e predominância de processos de
extinção/recolonização na organização das comunidades, como relatado por Angermeier e
Schlosser (1989), ao estudar a relação espécie-área em córregos no Panamá, ambientes de
condições extremas.
A alteração abrupta (tempo de inundação e refluxo da água) causada pela acentuada
mudança sazonal no lavrado pode ter atuado como uma forte pressão seletiva, onde muitos
peixes ficaram isolados nas veredas de buritizais de forma aparentemente aleatória. É possível
38
que tenha havido um rápido refluxo da água, diminuindo o tempo de conexão e aumentando a
imprevisibilidade na composição de espécies nas assembleias locais, pois o hidroperíodo é
uma váriável importante em ambientes temporários, estando diretamente relacionado à
conectividade e dispersão de espécies (Fernandes 2013).
Angermeier e Schlosser (1989) indicam que em córregos sujeitos a forte variação
sazonal, as características locais do habitat são menos importantes na distribuição e
abundância de peixes do que em córregos sujeitos a menor variabilidade ambiental. Portanto,
o período de seca/estiagem seria um momento no qual a ictiofauna poderia ser bastante
alterada por fatores estocásticos atuando localmente (ou seja, um evento aleatório local
poderia afetar fortemente a estrutura e composição da assembleia de peixes de uma vereda,
independente das suas caracteristicas ambientais).
A ictiofauna das veredas foi representada por 56 espécies, uma alta riqueza,
considerando que as amostragens foram realizadas apenas no período de seca/estiagem, em
ambientes efêmeros. A abundância total de peixes foi alta (N=3733), entretanto, a quantidade
de exemplares por espécie não foi uniforme, sendo que das 56 espécies coletadas, 13 foram
representadas por apenas um exemplar cada, e outras 13 por menos de 10 exemplares.
Estudos ecológicos desenvolvidos na Amazônia sugerem que na maioria das comunidades
animais há poucas espécies abundantes e muitas espécies representadas por poucos indivíduos
(Matthews 1998), sendo que a abundância das espécies pode estar relacionada ao alto
potencial reprodutivo, formas de crescimento e capacidade de suporte do ambiente (Towsend
et al. 2010).
Lemos (2008), estudando rios de Roraima, encontrou um grande número de espécies
de peixes de ocorrência esporádica nas amostras e um número bem menor de espécies comuns
e abundantes. A falta de uniformidade na distribuição do número de indivíduos entre as
espécies de peixes pode caracterizar uma formação de assembleias a partir dos organismos
que sobreviveram às condições extremas (como a forte seca), e posterior entrada de espécies
r-estrategistas com capacidade de se multiplicar de forma rápida no tempo e produzir um alto
número de descendentes, que por vezes colonizam exclusivamente os habitats recentemente
formados. Essas estratégias que permitem a persistência ou a colonização rápida após eventos
de seca são comuns entre as espécies de peixes em ambientes aquáticos temporários (Odum
2007; Fernandes 2013). Provavelmente, essa seja a situação das veredas de buritizais que
39
sofrem condições adversas anualmente e as espécies podem ocupar os nichos de forma
aleatória e não previsível.
O conjunto de resultados obtidos nas veredas de buritizais no lavrado de Roraima
indica que eventos estocásticos associados às características ambientais podem influenciar de
forma diferenciada as assembleias de peixes, resultando em estruturas marcadamente distintas
de outros ambientes. Além disso, esses resultados indicam que a compreensão adequada dos
processos que influenciam a estrutura das assembleias de peixes em veredas, demanda
estudos de longa duração, envolvendo diversos ciclos sazonais e a análise de uma maior
quantidade de variáveis ambientais. Isso deverá permitir uma avaliação mais consistente dos
padrões de distribuição das espécies de peixes nesses ambientes, bem como do papel da
conectividade hidrológica durante o período de chuvas para a manutenção das populações de
peixes dessa região.
5.3 Similaridade entre veredas de buritizais e entre bacias hidrográficas
A região de lavrado é um ecossistema que permanece de seis a sete meses sem chuvas
(Filho et al. 1997; Bríglia-Ferreira 2012; Machado-Alisson et al. 2013), porém, na estação
chuvosa ocorre a elevação do nível do lençol freático e um acúmulo de água nesses terrenos,
o que faz com que o nível dos rios se eleve, promovendo a inundação do lavrado e
consequentemente o intercâmbio da ictiofauna (Lowe-McConnell 1964, 1999).
É possível que conexões temporárias entre veredas de buritizais durante a estação
chuvosa contribuam para aumentar a similaridade ictiofaunística entre bacias hidrográficas
distintas. Porém, no período de seca/estiagem a similaridade da ictiofauna foi baixa entre as
bacias de drenagem, tanto com base em dados de presença-ausência como de abundância das
espécies.
Esses resultados sugerem que processos estocásticos podem ter afetado as populações
de peixes nas veredas durante esse período, o que também explicaria a falta de relação entre
similaridade ictiofaunística e distância geográfica entre os locais de amostragem, com base na
abundância local das espécies. Ambientes mais heterogêneos são pouco previsíveis e
respondem predominantemente a processos estocásticos (Vannote 1980), já que a
variabilidade na estrutura do habitat em pequenos corpos d’água no período de seca pode
provocar grandes alterações na comunidade de peixes, mesmo entre ambientes da mesma
40
bacia ou entre ambientes próximos, tornando mais baixa a similaridade. Ou, devido à
complexidade das bacias de drenagem dessa região, que pode haver um corredor de dispersão
para algumas espécies de peixes e uma barreira à dispersão para outras (Lowe-McConnell
1964; Souza et al. 2012).
Diferente dos dados de presença-ausência das espécies de peixes nas veredas de
buritizais, que foram influenciados tanto pela bacia hidrográfica quanto pela distância
geográfica entre os corpos d’água, mesmo em um baixo nível, a abundância das espécies não
foi influenciada por esses fatores, o que também foi observado por Mendonça et al. (2005)
para os igarapés da Reserva Ducke, na Amazônia central. Esses autores também constataram
diferenças na composição da ictiofauna de riachos próximos, porém conectados a microbacias
distintas, ou seja, bacia hidrográfica foi mais importante na composição das espécies que a
distância geográfica (linear) entre os igarapés. Fernandes et al. (2010), estudando uma escala
espacial pequena em uma planície alagada do Pantanal no Pirizal (MT), não encontraram
diferenças na riqueza e abundância das assembleias de peixes em função da distância de
fontes de colonização.
As veredas de buritizais que tiveram menores distâncias entre si (< 50 km) estão
localizadas na mesma bacia de drenagem, com exceção do Sítio MT e Alto Alegre 174 (16,8
km) e Caju e Bom Intento (32,3 km), estão geograficamente próximos, porém em bacias
hidrográficas distintas. Apesar da pequena distância entre essas veredas, a similaridade entre
elas foi pequena, indicando que bacia hidrográfica pode ser mais importante na composição
da ictiofauna do que a distância linear entre os corpos d’água. Entretanto, o eventual efeito de
capturas de cabeceiras entre bacias hidrográficas contíguas pode ter um papel relevante na
similaridade entre corpos d’água conectados a bacias distintas.
5.4 Dieta das espécies de peixes
Os peixes dulcícolas da região tropical, em especial os amazônicos, consomem uma
grande variedade de alimentos, incluindo algas microscópicas, sementes, frutos,
invertebrados, peixes, matéria orgânica particulada e outros, sejam itens autóctones ou
alóctones (Ferreira 1993; Silva 1993). A ingestão dessa diversidade de recursos é reflexo da
grande adaptabilidade trófica (Lowe-McConnell 1999; Abelha et al. 2001), onde a maioria
41
das espécies são generalistas e oportunistas (Ferreira 1993; Castro et al. 2003; Castro et al.
2004; Oliveira e Bennemann 2005).
Os insetos são itens preferenciais dos Gymnotiformes analisados em veredas no
período de seca, bem como, dos Gymnotiformes analisados por Soares (1979) no igarapé do
Porto, em Mato Grosso, onde encontraram apenas Diptera imaturos e outras larvas de insetos
no conteúdo estomacal. Espécies de Eigenmannia encontradas numa lagoa do Pantanal se
alimentaram principalmente de larvas de Diptera e, secundariamente, de microcrustáceos
(Catella 1992), resultado semelhante ao obtido nesse estudo, onde insetos e microcrustáceos
foram os mais consumidos.
Algumas piranhas apresentam variação na dieta, ingerindo desde vegetais até peixes.
Piorski et al. (2005) analisaram a alimentação e ecomorfologia de duas espécies de piranhas e
verificaram que peixes foram dominantes, seguidos de vegetais (recurso explorado pela maior
parte da população) e insetos (considerados componentes ocasionais na dieta). Catella (1992)
encontrou três espécies de piranhas que se alimentaram basicamente de peixes inteiros e
pedaços de peixes, porém incluíram na dieta fragmentos vegetais, insetos e detrito, os dois
últimos bem menos frequentes. Diferentemente, a piranha Catoprion mento encontrada neste
estudo apresentou uma dieta baseada em insetos aquáticos e terrestres, microcrustáceos,
ácaros, algas, fragmentos de folhas, e escamas de peixes e camarão. Outra piranha encontrada
nas veredas foi Pygopristis denticulata, que se alimentou principalmente de sementes e
secundariamente de insetos aquáticos, e com menos frequência, pedaços de peixes,
microcrustáceos e algas filamentosas.
Hoplias malabaricus é uma espécie que muda de dieta de acordo com a ontogenia. Na
fase larval é planctófaga, os jovens são basicamente insetívoros e quando adultos
essencialmente ictiófagos (Catella 1992). Soares (1979) verificou na alimentação de H.
malabaricus jovem, larvas de insetos, Copepoda e uma pequena quantidade de fragmentos
vegetais. No presente estudo, apenas jovens dessa espécie foram encontrados, e consumiram
exclusivamente insetos.
A ingestão de detritos mostra a importância desse recurso para muitas espécies, o qual
consiste de alimentos que podem ser oriundos tanto de matéria vegetal quanto animal. No
presente estudo, grande parte das espécies ingeriu esse item. Isso corrobora os resultados de
Oliveira e Bennemann (2005), que verificaram uma alta dominância deste tipo de alimento
entre as espécies, e Ropke (2008), que também constatou que em geral, a maioria das espécies
42
de peixes complementa sua dieta com detrito e perifíton, muitas vezes representando uma
proporção considerável em suas dietas. Nas veredas de buritizais o detrito apresentou alta
abundância nos estômagos de espécies de Curimatidae (branquinhas), sempre com graus de
repleção altos (> 75%). Nesses detritívoros típicos, a grande quantidade de sedimento no trato
digestivo é explicada pelo comportamento de busca de alimento no sedimento, cujo baixo
valor nutritivo implica na ingestão contínua e em grandes volumes pelos peixes (Gneri e
Angelescu 1951). Por outro lado, detritívoros de outros grupos taxonômicos apresentaram
baixos graus de repleção, Apistogramma cf. gibbiceps apresentou 87% dos indivíduos com
valores de GR = 10%; outras espécies como A. steindachneri e Trichomycterus hasemanni
apresentaram valores variando entre 10 a 25%. Silva (1993) também encontrou resultado
semelhante, onde espécies de Apistogramma consumiram apenas detrito. É provável que as
condições ambientais locais, caracterizadas por águas rasas e sob condições semilênticas, no
período de seca, favoreçam o acúmulo de detritos orgânicos, o que explicaria a sua
importância alimentar para muitas espécies nas veredas de buritizais.
Os peixes que consomem diversos itens alimentares sem uma predominância evidente
de alguns itens são considerados generalistas e/ou onívoros. Blanco-Parra e Rodriguez (2006),
ao analisarem a dieta da ictiofauna no rio Mesay (Amazônia colombiana) no período de águas
altas, verificaram que o grupo de onívoros havia consumido principalmente itens de origem
vegetal, e relacionaram essa dieta com a grande oferta desses itens na floresta inundada, em
veredas de buritizais, os itens predominantemente ingeridos foram de origem animal.
Os microinvertebrados planctônicos e/ou bentônicos fizeram parte de mais de 50% da
dieta de Hemigrammus rodwayi e Odontocharacidium aphanes. Apesar de esses itens serem
abundantes no ambiente aquático e ingeridos frequentemente pela maioria das espécies de
peixes em veredas, essa categoria foi pouco representativa, onde apenas 7% das espécies
analisadas foram consideradas microinvertívoras. Goulding et al. (1988) encontraram nove
espécies zooplanctófagas no rio Negro, e Casatti (2002) encontrou menos de 5% de espécies
de peixes que se alimentaram de microcrustáceos em riacho da bacia do alto rio Paraná.
Quase todas as espécies capturadas ingeriram algas filamentosas e/ou unicelulares,
com exceção de Hypopomidae, e de vários Cichlidae e Crenuchidae (as duas últimas
ingeriram algas ocasionalmente). Alguns estômagos apresentaram conteúdo composto por
praticamente 100% de algas filamentosas, como Hemigrammus levis e H. lunatus.
Diferentemente, Goulding (1980), ao analisar a dieta de peixes de florestas alagadas na
43
Amazônia Central, encontraram em H. levis grandes quantidades de vegetais autóctones e
detritos, e Ropke (2008) identificou a predominância de insetos aquáticos na dieta dessa
espécie. Uma característica interessante de H. lunatus foi a presença de grande quantidade de
óleo nos estômagos analisados; embora não tenha sido possível identificar a origem dessa
substância, é provável que seja proveniente do consumo de frutos de buriti. Outra espécie que
apresentou grande quantidade de óleo foi H. bellottii, um insetívoro com tendência à
detritivoria.
A dominância da herbivoria não é comum na região amazônica (Catella 1992; Ferreira
1993; Oliveira e Bennemann 2005) e não foi diferente para este estudo, onde poucas espécies
consumiram fragmentos de folhas, caules e sementes de herbáceas. A ingestão desses itens
não foi suficientemente volumosa e nem frequente em nenhuma das espécies. Em ambientes
que sofrem inundação sazonal os itens vegetais encontram-se mais frequentes e tornam-se
mais importantes na dieta dos peixes durante a fase de enchente-cheia, quando passam a
utilizar as áreas de várzea ou igapó para alimentação, tendo acesso a frutos, flores, sementes e
folhas das árvores (Goulding 1980; Blanco e Rodriguez 2006). No caso das veredas, onde a
vegetação ripária é dominada pelos buritizais, é possível que o consumo dos frutos dessas
palmeiras represente uma importante fonte de recursos e energia, o que necessita ser estudado
em mais detalhe.
A ampla variedade de itens alimentares explorados pelas espécies de peixes das
veredas de buritizais indica que eles ocupam vários níveis tróficos, desde os que exploram a
base da cadeia alimentar até predadores do topo, como Acaronia nassa (carnívoro-piscívoro).
Algumas espécies de peixes mudaram sua posição trófica em relação a outros ambientes
citados, como, Hemigrammus levis, indicando a plasticidade trófica desses organismos.
Itens de origem autóctone foram os mais consumidos pelas espécies de peixes no
período estudado (seca), e o consumo de itens alóctones foi baixo quando comparado aos
peixes que ocupam sazonalmente as florestas alagadas (Goulding et al. 1988; Marrero et al.
1997; Blanco-Parra e Rodríguez 2006) ou à ictiofauna de igarapés de floresta de terra firme
(Mendonça 2002; Anjos 2005; Carvalho 2008). Em veredas de buritizais, apenas
Heterocharax virgulatus, Moenkhausia copei, Hoplias malabaricus, Parapristella aubynei e
Copella nattereri ingeriram insetos terrestres (únicos alimentos alóctones ingeridos). Além
disso, com exceção de H. virgulatus as outras espécies ingeriram insetos alóctones em
pequenas quantidades, e nenhuma exibiu dieta totalmente dependente do ecossistema
44
terrestre. Esses resultados indicam que a vegetação de entorno não é a principal fonte
fornecedora dos recursos alimentares aos peixes em veredas no período de seca,
possivelmente porque a conformação da vegetação ripária nos buritizais não comporte uma
grande variedade desses recursos.
5.5 Estrutura trófica das assembleias de peixes
Trabalhos que buscam verificar a estrutura trófica das assembleias de peixes sejam em
riachos (Knoppel 1970; Casatti 2002), lagos (Catella 1992), praias de rios (Claro Jr. 2007), ou
“morichales” na Venezuela (Marrero et al. 1997) evidenciam uma predominância de
insetívoros terrestres/alóctones. Isso também foi verificado nas veredas de buritizais, com
37% das espécies analisadas sendo insetívoras, embora os principais insetos tenham sido de
origem aquática, principalmente as formas imaturas.
Os detritívoros constituíram o segundo grupo trófico mais representativo entre as
espécies analisadas em veredas de buritizais no período de seca, com 29% das espécies. Os
detritos são abundantes nos ambientes tropicais, principalmente nas planícies inundáveis de
grandes rios, que devido ao grande aporte e acúmulo de material orgânico proveniente da
decomposição de plantas, atraem peixes em busca destes recursos (Goulding et al. 1988;
Resende 2000; Claro Jr. 2007). Por outro lado, essa condição contrasta com a de peixes de
igarapé de floresta de terra firme, onde os detritívoros são poucos presentes (Goulding 1980;
Sabino e Zuanon 1998; Anjos 2005). É provável que isso ocorra em função da inexistência de
um acúmulo suficiente de detritos, por serem carreados pela forte correnteza dos igarapés de
cabeceira, segundo o conceito do rio contínuo (Vannote et al. 1980). Em veredas, a correnteza
é fraca, o ambiente é plano e encharcado, o que possibilita a deposição desses itens que
sustentam uma fauna rica e abundante nos buritizais, representada por detritívoros típicos,
como curimatídeos e outros peixes que ingeriram grande importância de detritos.
Por ser um ambiente raso, com grande luminosidade e supostamente com nutrientes
disponíveis para a produção primária, esperava-se que peixes algívoros fossem mais
representativos. No entanto, poucas espécies (e. g. H. levis e H. lunatus) foram categorizadas
como algívoras, embora esse item tenha sido bastante frequente em praticamente todas as
espécies analisadas. Em igarapés de floresta de terra firme, quando ocorre essa categoria, ela é
representada principalmente pelos loricaríideos perifitívoros, que são pouco diversos e pouco
45
abundantes naquele tipo de ambiente (Jansen Zuanon, com. pessoal). Em veredas, os
algívoros foram caracídeos, espécies abundantes, mostrando mais uma vez que a via trófica
que está sustentando esses ambientes é provavelmente diferente dos ambientes de igarapés de
terra firme amazônicos.
As espécies onívoras foram pouco representadas nas veredas (apenas 15% das
espécies), assim como observado por Goulding et al. (1988) no rio Negro. Já em riachos
(Castro et al. 2003; Castro et al. 2003b), na planície de inundação do Pantanal (Resende
2000) e em bancos de herbáceas aquáticas em grandes rios (Ropke 2008), a maioria das
espécies de peixes analisadas apresentaram uma dieta onívora.
Os invertívoros se alimentaram tanto de microrganismos bentônicos (Cladocera:
Ilyocryptidae, Chydoridae e Macrothricidae) quanto planctônicos (Cladocera: Bosminidae,
Sididae, Daphniidae, Moinidae, e também Copepoda, Ostracoda e Conchostraca). Além disso,
alguns peixes aparentemente são capazes de selecionar organismos bentônicos em meio aos
detritos, e ingeri-los individualmente, como no caso de Odontocharacidium aphanes. Esse
pequeno crenuquídeo vive associado a substratos complexos, como macrófitas e bancos de
folhiços, onde provavelmente captura esses pequenos invertebrados (Jansen Zuanon, com.
pessoal).
Os carnívoros, que consumiram peixes inteiros e/ou aos pedaços e também camarões,
foram representados por apenas uma espécie. No trabalho de Ropke (2008) os piscívoros
ocorreram em número expressivo nos bancos de herbáceas no rio Araguaia, assim como o
encontrado por Claro Jr. (2007) entre os peixes de praias do rio Solimões-Amazonas, onde os
piscívoros constituíram o segundo grupo com maior número de espécies coletadas. Ao
contrário do rio Araguaia, em bancos de macrófitas no rio Trombetas as espécies consideradas
como especialistas tróficos, como os piscívoros e detritívoros, foram poucos presentes (Ropke
2008).
Nas veredas de buritizais estudadas em Roraima no período de seca, houve uma
dominância de espécies de peixes com hábitos alimentares generalistas, o que pode ser devido
aos fortes distúrbios ambientais sazonais a que esse tipo de ambiente é submetido. Poff e
Allan (1995) sugerem que a estabilidade ambiental é uma condição importante para espécies
de hábitos alimentares especializados, e que há um maior número de generalistas em
ambientes mais variáveis e sujeitos a distúrbios, o que é corroborado pelos nossos resultados.
46
De modo geral, o ambiente aquático de veredas de buritizais com a vegetação de
entorno basicamente formada por buritis e herbáceas e fortemente exposto à luz solar,
proporciona o desenvolvimento de grande quantidade de plantas aquáticas e algas, e favorece
as cadeias alimentares baseadas na produção primária de origem autóctone. Indicando que a
estrutura trófica das assembleias de peixes em veredas de buritizais no período de seca está
sendo sustentada principalmente por itens provenientes dos próprios corpos d’água,
diferentemente da estrutura trófica predominante em igarapés de floresta em terra firma, que é
sustentada principalmente pela área circundante.
47
6. CONCLUSÕES E CONSIDERAÇÕES
1- A composição da ictiofauna em veredas de buritizais deu-se principalmente por peixes
de pequeno porte, com capacidade de utilizar os micro-hábitats criados pela grande
quantidade de vegetação submersa e flutuante. Essas espécies apresentam adaptabilidade a
condições efêmeras, passam longo período do ano nesses ambientes aquáticos fortemente
restritos.
2- Apesar de ter sido analisado apenas um período hidrológico (seca/estiagem), onde
vários ambientes apresentaram-se como pequenos poços d’água, percebe-se que veredas de
buritizais abrigam grande riqueza e diversidade de espécies de peixes. Entretanto, diferente do
que havia sido inicialmente hipotetizado, as características ambientais locais (profundidade,
área e volume) não influenciaram significativamente a estrutura das assembleias de peixes.
Processos estocásticos (ou seja, eventos aleatórios locais) podem ter influenciado essas
assembleias de peixes, resultando em estruturas marcadamente distintas entre si e de outros
ambientes aquáticos na Amazônia. Entretanto, a compreensão adequada dos processos que
influenciam a estrutura das assembleias de peixes em veredas de buritizais demanda estudos
de longa duração, envolvendo ciclos sazonais e a análise de outras variáveis ambientais.
3- Quanto á composição de espécies houve uma tendência de agrupamento de amostras
pertencentes a uma mesma bacia hidrográfica. Aparentemente, as conexões hidrográficas que
ocorrem no período chuvoso podem propiciar o intercâmbio dos peixes entre as três bacias.
Por outro lado, processos estocásticos locais ou em escala de bacia podem gerar fortes
perturbações ambientais gerando aleatoriedade na composição das espécies e explicar a falta
de relação significativa entre similaridade ictiofaunística e distância geográfica, com base na
abundância local das espécies.
4- Bacias hidrográficas podem ser mais importantes na composição da ictiofauna
(presença/ausência) do que a distância linear entre os corpos d’água, pois houve veredas
próximas entre si de diferentes bacias, porém com menor similaridade, do que veredas mais
distantes, porém inseridas na mesma bacia de drenagem.
5- A dieta das espécies de peixes foi baseada fortemente em itens de origem autóctone,
como insetos aquáticos (larvas, pupas e adultos), microinvertebrados aquáticos, algas,
camarão e peixes. Isso talvez se deva à conformação da vegetação ripária nos buritizais, que
não comporta uma grande variedade de recursos alimentares terrestres no período de seca.
48
Isso evidencia que os peixes das veredas de buritizais são dependentes da produção primária
autóctone diferentemente das assembleias de peixes de igarapés de floresta, que dependem
principalmente dos recursos alimentares alóctones derivados da floresta ripária.
6- A grande diversidade e a alta variabilidade das espécies de peixes entre os locais de
amostragem sugere que as veredas de buritizais são importantes para a manutenção da
diversidade de peixes do lavrado. Isso implica que, em termos de conservação biológica, seria
necessário conservar veredas conectadas a diferentes bacias hidrográficas e espalhadas na
paisagem, de forma a proteger o sistema de eventos ou distúrbios ambientais naturais (grandes
secas e fogo) que pudessem ter efeitos negativos em escala local e/ou regional.
49
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60
APÊNDICES
Apêndice 1. Espécies exclusivas de cada bacia hidrográfica e espécies exclusivas de cada vereda de buritizal
referente a cada bacia hidrográfica, no período de seca no lavrado de Roraima.
BACIA
ESPÉCIE/VEREDA Cantá B. I S. M.T. Cajú II R.T V.T AL 174 Nasc. S. J. U. 174
Acestrorhyncus microlepis 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
Brachyhypopomus bulloki 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Bryconops giacopinni 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Chilodus punctatus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Crenicichla cf. inpa 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Crenicichla cf. wallacci 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Ctenobrycon spilurus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Cypocharax spilurus 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
Eigenmannia limbata 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Eignmannia aff. trilineata 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
Erythrinus erythrinus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Gymnotus cf. carapo 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Hemigrammus belottii 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Hemigrammus lunatus 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
Hemigrammus rodwayi 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Hemiodos argenteus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Heros notatus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Heterocharax virgulatus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Hoplias curupira 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Hypeselecara coryphaenoides 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
Hypopygus neblinae 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Megalechis picta 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Microcharacidium weitzmanni 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Microglanis poecilus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Microphilypnus ternetzi 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Moenkhausia ceros 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Moenkhausia collettii 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Moenkhausia copei 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Moenkhausia grandisquasmis 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Nannostommus eque 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Pygopristis denticulata 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
Rhamdia laukidi 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Rivulus "sp" tacutu 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Satanoperca leucosticta 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Synbranchus madeirae 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Aequidens tetramerus 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0
Apistogramma cf. gibbiceps 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1
Apistogramma steindachneri 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1
Catoprion mento 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0
Curimatella immaculata 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0
Curimatopsis macrolepis 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1
Elachocharax junki 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0
Hoplias malabaricus 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1
Hyphessobrycon bentosi 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0
Hypopygus lepturus 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0
Odontocharacidium aphanes 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0
Serrapinus cf. microdon 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0
Trichomycterus hasemanni 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0
BRANCO TACUTU URARICOERA
61
Apêndice 2 - Espécies de peixes com conteúdo estomacal analisado e sua variação de tamanho.
FAMÍLIA ESPÉCIE Total exem. Estôm. analis. CP mín. e máx. (mm) Peso mín. e máx. (g)
Acestrorhinchydae Acestrorhyncus microlepis 4 4 72,07 - 290,00 3,721 - 133,84
Characidae Hemigrammus belottii 40 30 18,34 - 23,85 0,106 - 0,298
Characidae Hemigrammus levis 255 30 16,87 - 35,28
Characidae Hemigrammus lunatus 323 30 16,61 - 33,86
Characidae Hemigrammus stictus 435 30 18,52 - 32,46 0,207 - 0,797
Characidae Hemigrammus rodwayi 125 30 11,67 - 15,49
Characidae Hyphessobrycon bentosi 65 30 16,40 - 18,76 0,100 - 0,164
Characidae Parapristella aubynei 883 30 20,45 - 37,98
Characidae Moenkhausia copei 14 14 27,13 - 47,55 0,519 - 2,634
Characidae Heterocharax virgulatus 11 10 31,41 - 40,44 0,620 - 1,432
Characidae Ctenobrycon spilurus 2 2 31,69 - 32,98 0,564 - 0,743
Characidae Serrapinus cf. microdon 3 2 15,20 - 17,14 0,064 - 0,088
Chilodontidae Chilodus punctatus 2 2 46,21 - 47,68 2,219 - 2,242
Cichlidae Apistogramma cf. gibbiceps 215 30 20,35 - 35,00 0,223 - 1,050
Cichlidae Apistogramma steindachneri 56 30 19,80 - 32,86 0,310 - 1,291
Cichlidae Mesonauta cf. festivus 45 30 23,02 - 75,81 0,437 - 20,168
Cichlidae Acaronia nassa 30 26 15,51 - 112,13 0,181 - 73,885
Cichlidae Satanoperca leucosticta 5 5 25,93 - 30,70 0,584 - 0,889
Cichlidae Heros notatus 5 4 35,09 - 43,03 2,095 - 3,464
Cichlidae Hypeselecara coryphaenoides 4 3 19,69 - 58,90 0,173 - 7,400
Cichlidae Aequidens tetramerus 2 2 45,34 - 70,97 4,560 - 16,240
Crenuchidae Elachocharax junki 105 30 10,54 - 17,60 0,012 - 0,097
Crenuchidae Odontocharacidium aphanes 57 30 11,35 - 14,71 0,021 - 0,068
Curimatidae Curimatopsis macrolepis 191 30 24,01 - 33,65 0,350 - 1,058
Curimatidae Cypocharax spilurus 53 30 32,28 - 46,80 0,668 - 2,190
Curimatidae Curimatella immaculata 7 7 54,66 - 63,07 4,131 - 7,024
Eleotridae Microphilypnus ternetzi 40 20 11,61 - 16,65 0,027 - 0,064
Erythrinidae Hoplias malabaricus 28 10 58,42 - 119,32 3,294 - 32,89
Hypopomidae Hypopygus lepturus 20 16 29,44 - 43,00 0,135 - 0,362
Hypopomidae Microsternarchus cf. bilineatus 12 10 45,51 - 57,95 0,216 - 0,512
Hypopomidae Hypopygus neblinae 6 5 35,85 - 55,92 0,198 - 0,979
Hypopomidae Brachyhypopomus bulloki 2 2 50,06 - 53,60 0,387 - 0,445
Lebiasinidae Copella nattereri 219 30 10,97 - 26,69 0,010 - 0,208
Lebiasinidae Nannostomus digrammus 160 30 12,39 - 26,00 0,026 - 0,266
Lebiasinidae Nannostomus marginatus 136 30 14,95 - 23,43 0,069 - 0,274
Lebiasinidae Nannostomus eques 9 8 25,16 - 26,98 0,175- 0,195
Serrasalmidae Catoprion mento 11 10 28,68 - 59,64 0,135 - 4,814
Serrasalmidae Pygopristis denticulata 5 5 17,10 - 59,10 0,121 - 6,238
Sternopigydae Eigenmannia aff. trilineata 69 30 51,19 - 82,24 1,097 - 2,460
Trichomycteridae Trichomicterus hasemanni 45 30 12,44 - 16,41 0,023 - 0,047
62 Apêndice 3 - Itens alimentares das espécies de peixes das 12 famílias analizadas.
INSETOS PROTOZOÁRIOS MICROCRUSTÁCEOS ROTÍFERO OVOS INVERT. ACARI ALGAS FILAM. ALGAS UNICEL. VEG. SUPER. DETRITO
Ctenobrycon spilurus
Diptera (Culicidae);
Ephemeroptera; Trichoptera
(Hydroptilidae); Odonata
(Libellulidae)
Diflugidae NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO Spirogyra NÃO SIM
Hemigrammus belotti
Diptera (Chironomidae,
Ceratopogonidae, Culicidae);
Odonata; Plecoptera;
Tricoptera
Diflugidae; Arcellidae
Cladóceras
(Chydoridae;
Macrothricidae)
NÃO SIM SIMDesmidium;
SpirogyraClosterium
frag. de
folhas/frag. de
caule
SIM
Hemigrammus levis
Diptera (Chironomidae;
Chaoboridae, Culicidae);
Coleoptera (Noteridae;
Gyrinidade); Ephemeroptera
(Baetidae, Caenidae;
Leptohyphidae,
Leptophlebiidae); Odonata
(Libellulidae, Coenagrionidae);
Hemiptera (Gelastocoridae,
Veliidae); Hymenoptera.
Diflugidae
Cladóceras
(Chydoridae); Efípio de
Macrothricidae
NÃO SIM NÃO
Bambusina;
Desmidium;
Oscillatoria;
Spirogyra;
Spondilocium;
Anabaena;
Haplozyga;
Phymatocis;
Micrasterias;
Triploceras
Xanthidium;
Gonatozygon;
Closterium; Frustulia;
Eunotia; Pinnularia;
Pleurotaenium;
Chroococcus; Euastrum
Semente e frag. de
cauleSIM
Hemigrammus lunatus
Diptera (Chironomidae,
Culicidae, Ceratopogonidae);
Ephemeroptera (Caenidae,
Baetidae)
Diflugidae
Cladóceras
(Chydoridae;
Macrothricidae);
Conchostraca
NÃO SIM NÃO
Bambusina;
Desmidium;
Oscillatoria;
Spirogyra;
Spondilocium;
Cosmarium
Xanthidium;
Gonatozygon; Eunotia;
Euastrum; Euglena;
Navicula; Staurastrum;
Surilela;
frag. de
folhas/frag. de
caule
SIM
Hemigrammus stictus
Diptera (Chironomidae,
Culicidae); Hemiptera; Odonata
(Libellulidae); Trichoptera
(Hydroptilidae,
Hydropsychidae)
Ephemeroptera
(Leptophlebiidae,
Leptohyphidae, Baetidae)
Diflugidae
Cladóceras
(Bosminidae;
Chydoridae;
Macrothricidae;
Sididae); Conchostraca
NÃO SIM SIM
Bambusina;
Desmidium;
Oscillatoria;
Spirogyra;
Pseudoanabaena
Xanthidium;
Gonatozygon; Eunotia;
Staurastrum; Closterium;
frag. de
folhas/SementeNÃO
Hemigrammus rodwayi
Diptera (Chironomidae,
Culicidae); Odonata;
Plecoptera; Tricoptera;
Ephemeroptera; Hymenoptera
(Formicidae)
Diflugidae
Cladóceras
(Bosminidae;
Chydoridae;
Macrothricidae; Sididae,
Ilyocryptidae); Efípio de
Macrothricidae
NÃO SIM SIM NÃO NÃO NÃO SIM
Heterocharax virgulatus
Coleoptera (Dytiscidae);
Hymenoptera (Formicidae)
(todos adultos)
NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO SIM
Hyphessobrycon bentosi
Diptera (Chironomidae,
Chaoboridae, Culicidae,
Ceratopogonidae);
Ephemeroptera (Caenidae)
Hemiptera; Tricoptera (todos
larvas)
Diflugidae; Arcellidae
Cladóceras
(Bosminidae;
Chydoridae; Sididae);
Conchostraca; Efípio de
Macrothricidae
NÃO NÃO NÃO Spirogyra NÃO
frag. de
folhas/frag. de
caule
SIM
Moenkhausia copei
Diptera (Chironomidae,
Culicidae, Muscidae);
Coleoptera; Odonata;
Trichoptera (Hydroptilidae);
Ephemeroptera (Baetidae);
Hymenoptera (Formicidae);
DiflugidaeCladóceras
(Chydoridae)NÃO NÃO SIM Desmidium NÃO
frag. de
folhas/frag. de
caule/Semente
NÃO
Parapristella aubynei
Diptera (Chironomidae,
Culicidae); Odonata
(Coenagrionidae); Hemiptera
(Corixidae); Hymenoptera
(Formicidae); Coleoptera
(Dystiscidae); Orthoptera
Diflugidae Cladóceras (Sididae) NÃO NÃO NÃO
Bambusina;
Desmidium;
Oscillatoria;
Spirogyra;
Cosmarium;
Eunotia; Navicula;
Frustulia; Pinnularia;
Stenopterobia
NÃO SIM
Serrapinus cf. microdon NÃO Diflugidae NÃO SIM NÃO NÃO Spirogyra NÃO NÃO SIM
CH
AR
AC
IDA
E
63 Apêndice 3 Continuação...
INSETOS PROTOZOÁRIOS MICROCRUSTÁCEOS ROTÍFERO OVOS INVERT. ACARI ALGAS FILAM. ALGAS UNICEL. VEGETAL SUPERIOR DETRITO ESCAMAS DE PEIXES PEDAÇOS DE PEIXES PEIXES CAMARÃO
Acaronia nassa
Diptera
(Chironomidae);
Odonata (Libellulidae);
Coleoptera
NÃOCladóceras
(Bosminidae)NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO SIM SIM SIM
Aequidens tetramerus Coleoptera (adulto) NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO SIM NÃO NÃO SIM NÃO
Apistogramma cf. gibbiceps NÃODiflugidae;
Arcellidae
Cladóceras
(Bosminidae;
Chydoridae;
Macrothricidae);
Conchostraca
SIM SIM SIM NÃO Closterium NÃO SIM NÃO NÃO NÃO NÃO
Apistogramma steindachneri
Diptera
(Chironomidae);
Trichoptera (tudo
larvas)
Diflugidae;
Arcellidae
Cladóceras
(Bosminidae;
Chydoridae);
Conchostraca; Efípio
de Macrothricidae
NÃO NÃO NÃO
Desmidium;
Spirogyra;
Desmodesmus
Closterium; Navicula;
Gonatozygon;
Pinnularia
frag. de folhas SIM NÃO NÃO NÃO NÃO
Heros notatusDiptera (Chironomidae;
Ceratopogonidae)NÃO NÃO NÃO SIM NÃO
Desmidium;
Spirogyra;
Oscillatoria;
Spondilocium
Closterium; Xanthidium frag. de folhas SIM NÃO NÃO NÃO NÃO
Hypeselecara coryphaenoides
Hemiptera;
Hymenoptera
(Formicidae); Diptera
(Culicidae)
NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO
Mesonauta cf. festivus
Diptera
(Chironomidae);
Coleoptera; Hemiptera;
Hymenoptera
(Formicidae); Odonata;
Trichoptera
(Hydroptilidae)
DiflugidaeCladóceras
(Chydoridae; Sididae)NÃO NÃO NÃO
Desmidium;
Spirogyra;
Bambusina;
Oscillatoria;
Spondilocium;
Cosmarium;
Closterium; Navicula;
Pinnularia; Frustulia;
Pleurotaenium;
Steroptenobio
frag. de
folhas/SementesSIM SIM NÃO NÃO NÃO
Satanoperca leucostictaDiptera (Chironomidae;
Ceratopogonidae)Diflugidae
Cladóceras
(Chydoridae;
Macrothricidae)
NÃO NÃO NÃO Spirogyra Closterium NÃO SIM NÃO NÃO NÃO NÃO
CIC
HL
IDA
E
INSETOS PROTOZOÁRIOS MICROCRUSTÁCEOS ROTÍFERO OVOS INVERT. ACARI ALGAS FILAM. ALGAS UNICEL. DETRITO
Elachocharax junki
Diptera
(Chironomidae,
Culicidae);
Plecoptera;
Trichoptera
(Hydroptilidae)
Diflugidae
Cladóceras (Bosminidae;
Chydoridae; Macrothricidae,
Sididae)
SIM SIM SIM NÃO Closterium SIM
Odontocharacidium aphanesDiptera
(Chironomidae)NÃO
Cladóceras (Bosminidae;
Chydoridae; Macrothricidae);
Efípio de Macrothricidae;
Copepodo (Copepodito);
Ostracoda; Conchostraca
SIM SIM NÃO Desmidium NÃO SIM
CR
EN
UC
HID
AE
64 Apêndice 3 Continuação...
PROTOZOÁRIOS MICROCRUSTÁCEOS ALGAS FILAMENTOSAS ALGAS UNICELULARES VEGETAL SUPERIOR DETRITO
Curimatella immaculata
Diflugidae
Cladóceras
(Bosminidae;
Chuydoridae)
Spyrogira NÃO Frag. de folhas SIM
Curimatopsis macrolepis Diflugidae; Arcellidae NÃO
Bambusina; Desmidium; Spirogyra;
Spondilocium; Cosmarium;
Oedogonium; Gomphonema
Xanthidium; Closterium; Euastrum;
Trachelomonas; Leponcicles;
Staurodesmus; Phacus; Closterium;
Pinularia; Eunotia;
NÃO SIM
Cypocharax spilurus Diflugidae NÃO Desmidium; Spirogyra Closterium NÃO SIM
CU
RIM
AT
IDA
E
INSETOS PROTOZOÁRIOS MICROCRUSTÁCEOS OVOS INVERT. ACARI ALGAS FILAM. ALGAS UNICELULARES VEGETAL SUPERIOR DETRITO
Copella natereri
Diptera
(Chironomidae,
Ceratopogonidae,
Culicidae);
Coleoptera;
Hymenoptera
(Formicidae)
Diflugidae
Cladóceras
(Chydoridae);
Conchostraca
SIM SIM Desmidium Closteriumfrag. de
folhas/SementesSIM
Nannostomus digrammusDiptera
(Chironomidae)
Diflugidae;
Arcellidae
Cladóceras
(Chydoridae;
Macrothricidae);
Conchostraca;
Ostracoda
SIM NÃO
Desmidium;
Bambusina;
Oscillatoria;
Spirogyra;
Phymatodocis;
Spondilocium;
Onychonema;
Microcystis;
Gonatozygon; Closterium;
Euastrum; Eunotia;
Dictyosphaerium; Pinnularia;
Staurastrum;
frag. de folhas/frag. de
cauleSIM
Nannostommus eques
Coleoptera;
Hymenoptera;
Diptera
(Chironomidae)
Diflugidae;
Arcellidae
Cladóceras
(Bosminidae;
Chydoridae)
SIM NÃODesmidium e
SpirogyraClosterium NÃO SIM
Nannostomus marginatus
Ephemeroptera
(Leptohyphidae);
Hemiptera; Diptera
(Chironomidae,
Culicidae); Odonata
(Coenagrionidae);
Trichoptera
(Hydroptilidae)
Diflugidae;
Arcellidae
Cladóceras
(Chydoridae); Efípio de
Macrothricidae
NÃO SIM
Spyrogira;
Cianofícias;
Desmidium;
Bambusina
Closterium frag. de folhas SIM
LE
BIA
SIN
IDA
E
65 Apêndice 3 Continuação...
INSETOS PROTOZOÁRIOS MICROCRUSTÁCEOS ROTÍFEROS OVOS INVERT. ALGAS FILAM. DETRITO
Brachyhypopomus bulloki
Diptera
(Chironomidae;
Ceratopogonidae)
ArcellidaeCopépode (Copepodito);
Cládocera (Chydoridae)SIM SIM NÃO NÃO
Hypopygus lepturusDiptera
(Chironomidae)Diflugidae
Cladóceras
(Chydoridae);
Conchostraca
NÃO NÃO N.I NÃO
Hypopygus neblinaeDiptera
(Chironomidae)NÃO
Copépode (Copepodito);
Cládocera (Chydoridae)NÃO NÃO NÃO NÃO
Microsternarchus cf. bilineatusDiptera
(Chironomidae)NÃO NÃO NÃO NÃO NÃO SIM
HY
PO
PO
MID
AE
INSETOS MICROCRUSTÁCEOS ACARI ALGAS FILAM. ALGAS UNICEL. VEGETAL SUPERIOR ESCAMAS DE PEIXES PEDAÇOS DE PEIXES CAMARÃO
Catoprion mento
Diptera (Chironomidae,
Ceratopogonidae);
Hemiptera;
Hymenoptera;
Ephemeroptera
(Leptophlebiidae,
Baetidae)
Cladóceras (Chydoridae,
Moinidae);
Conchostraca
SIM
Desmidium;
Bambusina;
Spyrogira
Pseudoanaboena;
Closterium; Navicula;
Frustulia
Frag. de folhas SIM NÃO SIM
Pygopristis denticulata
Diptera (Chironomidae) e
Trichoptera
(Hydroptilidae)
Conchostraca NÃODesmidium;
SpyrogiraNÃO Sementes NÃO SIM NÃO
SE
RR
AS
AL
MID
AE
INSETOS PROTOZOÁRIOS MICROCRUSTÁCEOS ROTÍFERO OVOS INVERT. ACARI ALGAS FILAM. DETRITO
Eigenmannia aff. trilineata
Diptera (Chironomidae,
Ceratopogonidae);
Coleoptera; Trichoptera
(Hydroptilidae);
Ephemeroptera
(Leptophlebiidae); Odonata
(Libellulidae)
Diflugidae;
Arcellidae
Cladóceras (Bosminidae;
Chydoridae;
Macrothricidae, Sididae);
Conchostraca;
Ostracoda, Efípio
Macrothricidae
SIM SIM SIMDesmidium;
SpirogyraSIM
ST
ER
NO
PIG
YD
AE
66 Apêndice 3 Continuação...
ESPÉCIES INSETOS PROTOZOÁRIOS MICROCRUSTÁCEOS ROTÍFERO ALGAS FILAM. DETRITO VEG. SUPER.
Chilodus punctatus NÃO Diflugidae Cladócera SIM Spirogyra SIM NÃO
Hoplias malabaricus Gomphidae (adultos); fragmentos
de insetos não identificadosNÃO NÃO NÃO Desmidium e Spirogyra NÃO SIM
Microphilypnus ternetziChironomidae (larvas) e
Trichoptera (larvas)NÃO
Cladócera (Chydoridae e
Macrothricidae)NÃO NÃO NÃO NÃO
Trichomycterus hasemanni NÃO NÃO NÃO NÃO Desmidium SIM NÃO
CH
ILO
DO
NT
IDA
EE
RY
TH
RIN
IDA
EE
LE
OT
RID
AE
T
RIC
HO
MY
CT
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E
