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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA INTERIOR Variação temporal na reprodução de espécies de caracídeos de pequeno porte (Characiformes) associadas a bancos de herbáceas aquáticas em uma área de várzea na Amazônia Central brasileira Marina Carmona Hernandes Manaus, Amazonas 05/2015
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA
INTERIOR
Variação temporal na reprodução de espécies de caracídeos de pequeno porte (Characiformes)
associadas a bancos de herbáceas aquáticas em uma área de várzea na Amazônia Central
brasileira
Marina Carmona Hernandes
Manaus, Amazonas
05/2015
Marina Carmona Hernandes
Variação temporal na reprodução de espécies de caracídeos de pequeno porte (Characiformes)
associadas a bancos de herbáceas aquáticas em uma área de várzea na Amazônia Central
brasileira
Orientadora: Sidinéia Aparecida Amadio
Coorientador: Jansen Alfredo Sampaio Zuanon
Manaus, Amazonas
05/2015
Dissertação apresentada ao Programa
de Pós-Graduação em Biologia de
Água Doce e Pesca Interior do Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia,
como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em
Ciências Biológicas
Hernandes, Marina Carmona
Variação temporal na reprodução de espécies de caracídeos de pequeno porte (Characiformes) associadas a bancos de herbáceas aquáticas em uma área de várzea na Amazônia Central brasileira
Dissertação de Mestrado (INPA/BADPI) 1. História de vida 2. Várzea 3 .Characidae 4. Sazonalidade
Sinopse: Estudou-se a sazonalidade reprodutiva de espécies de peixes caracídeos de pequeno porte em ambiente de várzea na Amazônia Central, onde verificaram-se as estratégias reprodutivas utilizadas em relação à variação temporal no nível hidrométrico.
À minha família amada,
especialmente ao meu pai, pelas orientações e apoio
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Agradecimentos
Agradeço primeiramente a Deus, pela força e oportunidade de estudar o que amo, a
Biologia.
Ao meu pai Antônio pelo apoio emocional e financeiro para minha estadia em Manaus,
resistindo à saudade. À minha mãe Lenecy pelas vibrações, amor e bons pensamentos que me
enviou ao longo dessa jornada. Ao meu irmão André, pelo nosso amor e amizade que ultrapassa
barreiras e diferenças de horários. Ás minhas famílias “buscapé” pela união, alegria e apoio
desde o começo.
À minha orientadora Sidinéia (Sid), primeiramente pela amizade, pela inesgotável
paciência, dedicação e cuidado comigo em todas as horas, pelas inúmeras oportunidades que
me proporcionou durante o mestrado, além do imprescindível suporte técnico junto à profa.
Cláudia, a vocês meu muito obrigado pela oportunidade!
Ao meu querido coorientador Jansen Zuanon (jan jan) pela oportunidade de me ensinar
um pouco sobre as piabas tão temidas, por me auxiliar sempre com muito carinho e alegria e
me acalmar em momentos de pânico.
Àquele que conquistou meu coração, desde o início, meu nego, Otávio Peleja de Sousa,
por ter me mostrado o caminho certo a ser seguido e o certo a ser trilhado, pelas horas de
companheirismo e apoio, pelas brincadeiras, momentos de descontração, momentos de
incertezas e compreensão e por ter deixado minha passagem por Manaus com mais harmonia e
alegria. Muito obrigado por ter aparecido na minha vida Meu Amor.
À família manauara, Waldir (Dio), Miqueias (Kikito), Derek, Susana e Allana, pelos
momentos de diversão, conversas acaloradas e a cervejinha do fim de semana, indispensável na
vida acadêmica. pelos momentos de alegria, diversão, conversas acaloradas e aos happy hours
do fim de semana, indispensável na vida acadêmica. Vocês foram indispensáveis para mim!
Muito obrigado por tudo.
Aos meus amores de repúblicas, Mateus, Miquéias e Derek, que passaram e fizeram
parte da minha história amazônica.
Às meninas da casa do Sino, que amo muito, Sabrina e Luiza pela amizade,
companheirismo, muito amor e momentos felizes que levarei para sempre. Amo muito vocês
meninas.
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À Bianca e Louzinha pela amizade contagiante, momentos descontraídos e muito amor
e felicidade que se criou em dois anos incríveis!! Manaus não tem graça sem vocês!
À Cristhiana Ropke, minha coorientadora extra oficial que sempre teve um tempinho e
paciência de escutar minhas dúvidas e ideias loucas, de me auxiliar desde o início nessa jornada,
sempre com bondade, carinho e amizade. Muito obrigado mesmooo Cris!
Aos meus colegas postiços de laboratório, Fábio e Brendson que sempre estavam
comigo em dia de chuva, com e sem luz no cafofo do Bruce. Especialmente ao Brendson por
me ajudar nos momentos finais importantes. Muito obrigado. Amei fazer parte um pouquinho
da vida de vocês.
Aos meus eternos amores londrinenses e as minhas eternas grudes (Marcela e Mariane)
pelo carinho e amizade mesmo à distância!
Aos colegas do laboratório de Dinâmica Populacional de peixes, Natália, Camila,
Eurizangela, Akemi, Thathyla e seu Raimundo, pelo companheirismo, risadas, ajuda e suporte
durante a execução deste trabalho. O meu muito obrigado.
Ao Dr. Bruce Rider Forsberg por ter me cedido gentilmente o laboratório para que eu
pudesse realizar minhas análises.
Ao programa de Pós-Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior do Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazônia.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPQ, pela
concessão da bolsa no período do mestrado.
À Fundação de Amparo à Pesquisa da Amazônia (FAPEAM), pelo financiamento do
projeto, no âmbito do qual executei meu trabalho.
“Leve na sua memória para o resto de sua vida as coisas boas que surgiram no meio das
dificuldades. Elas serão uma prova de sua capacidade em vencer as provas e lhe darão
confiança na presença divina, que nos auxilia em qualquer situação, em qualquer tempo,
diante de qualquer obstáculo”
Chico Xavier
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Resumo
As várzeas amazônicas são áreas estruturalmente complexas, com elevada
biodiversidade e forte dinâmica sazonal. Apesar da evidente importância do pulso de inundação
na dinâmica temporal das várzeas, as espécies que habitam esses ambientes apresentam
estratégias reprodutivas variadas. As estratégias reprodutivas dos peixes que habitam ambientes
sazonais na América do Sul podem ser agrupadas em três tipos: sazonal; equilíbrio e
oportunista. As espécies de caracídeos de pequeno porte, em sua maioria, estão incluídas na
estratégia oportunista. Em termos de ocupação de habitats, grande parte dos representantes da
família Characidae é encontrada em ambientes como riachos e rios de pequeno porte. No
entanto, muitos caracídeos também habitam a várzea amazônica. Assim, o objetivo deste
trabalho foi averiguar a influência do ciclo hidrométrico na reprodução de espécies de
Characidae de pequeno porte que habitam bancos de herbáceas aquáticas em uma área de várzea
na Amazônia Central. Nós hipotetizamos que esses peixes apresentam características da
estratégia reprodutiva ajustadas à sazonalidade do pulso de inundação. Assim, da mesma forma
que caracídeos de médio e grande porte, as espécies de pequeno porte tenderiam a concentrar a
atividade reprodutiva no período de enchente e cheia, que coincide com a fase de elevado
crescimento vegetativo das herbáceas aquáticas. Para tal, foram coletados mensalmente
exemplares de várias espécies de caracídeos, sendo que sete foram selecionadas para este estudo
(Aphyocharax avary, Ctenobrycon spilurus Hemigrammus diagonicus, Hyphessobrycon eques,
Moenkhausia dichroura, M. gracilima e Serrapinnus micropterus). As coletas foram feitas na
área do Catalão de dezembro/2013 a novembro/2014, em bancos de herbáceas aquáticas,
utilizando rede de cerco. Em laboratório, todos os exemplares foram triados e observados
macroscopicamente os estádios de desenvolvimento gonadal e quantidade de gordura cavitária.
Foram estimados os valores médios de gordura cavitária e relação gonadossomática (RGS) para
cada mês e período hidrométrico e, calculada a Intensidade Reprodutiva (IR) para a assembleia
do total de espécies capturados. Dentre as sete, três espécies mostraram evidências de maior
atividade reprodutiva da cheia para a vazante (H. diagonicus, H. eques e S. micropterus) e duas,
durante a enchente (M dichroura e M.gracilima). A análise do IR mostrou que a área do Catalão
pode ser considerada uma área de reprodução para a assembleia considerada. Houve correlação
significativa e inversa entre os valores de IR e a cota do rio Negro e vazão do rio Solimões e,
as regressões entre estes mostram alta relação entre as variáveis, sendo os valores de IR mais
elevados na enchente. E, apesar de não correlacionáveis, existe um padrão geral de relação
inversa do IR com as outras duas variáveis ambientais, precipitação e vazão do rio Negro. Os
resultados obtidos neste estudo indicam que as espécies analisadas apresentam características
reprodutivas de espécies cuja reprodução está vinculada a sazonalidade do rio, de maneira
similar aos peixes de médio porte dos grandes rios. Assim, os períodos de enchente e cheia são
de extrema importância para a reprodução e recrutamento dessas espécies de caracídeos de
pequeno porte que habitam nas várzeas amazônicas
Palavras-chaves: período de desova; RGS; sazonalidade do rio
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Abstract
The Amazon floodplains are structurally complex areas with high biodiversity and strong
seasonal dynamics. Despite the obvious importance of the flood pulse in the temporal dynamics
of floodplain areas, species that inhabit these environments have different reproductive
strategies that may accompany or not the seasonal variations in river levels. The reproductive
strategies of fish inhabiting seasonal environments in South America may be grouped into three
types: seasonal, equilibrium and opportunistic. Most of small characins are included in
opportunistic strategy. Most characins inhabit low predictability hydrological environments
such as streams and small rivers, however, they can also be found in the Amazon floodplain,
an environment subjected to regular and predictable seasonal variations. Thus, the objective of
this study was to investigate the influence of hydrometric cycle on the reproduction of small
characins that inhabit aquatic herbaceous banks in a floodplain area in central Amazonia. We
hypothesized that these fish have reproductive strategy according to seasonality of the flood
pulse. Thus, just as medium and large sized characids, the small species tend to concentrate the
reproductive activity during high waters (rising and flood period), which coincides with high
vegetative growth of aquatic herbaceous. Many species of characins were captured and a group
of seven species of characins were selected for this study (Aphyocharax avary, Ctenobrycon
spilurus diagonicus Hemigrammus, Hyphessobrycon eques, Moenkhausia dichroura, M.
gracilima and Serrapinnus micropterus). Sampling were carried out at a monthly basis (from
December/2013 to November/2014) at Catalão area, in banks of aquatic herbaceous using small
net. In the laboratory, all specimens were weighed, measured and had their gonadal and cavity
fat information registered. Mean gonadosomatic (RGS) and fat index for each month and
hydrometric period were estimated and Reproductive intensity (IR) was calculated for the
assembly. Three species showed evidence of higher reproductive activity sometime between
flood and receding water level (H. diagonicus, eques H. and S. micropterus) and two during
the rising of the water (M. dichroura and M.gracilima). This pattern was confirmed by all
analysis used. The IR analysis showed that the area of Catalão may be considered a
reproduction area for the species considered. There were significant inverse correlation between
the IR and the Negro River water level quota and the Solimões River flow. The regressions
between the IR and the flow of the Solimões River and Negro River water level showed high
correlation between the variables. Although not significant, there is a general pattern of inverse
IR relationship with the other two environmental variables, precipitation and flow of the Negro
River. The results of this study indicate that the species analyzed have reproductive
characteristics of species whose reproduction is linked to seasonality of the river, similar to
medium-sized fish of the great rivers. Thus, the rising and flood periods are extremely important
for reproduction and recruitment of small characins that live in the Amazonian floodplains.
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Lista de Figuras
Figura 1 – Localização do Catalão em relação à América do Sul (à esquerda), rios
Negro e Solimões (à direta). A seta branca indica o local das coletas na área do
Catalão. O quadro ao lado representa as fases do ciclo hidrométrico no ano do
estudo, indicando a ausência de um período de seca
típico.......................................................................................................................22
Figura 2 – Relação entre Relação Gonadossomática (RGS) e a cota mensal do rio
Negro no período de dezembro/2013 a novembro/2014, com os respectivos valores
de fêmeas mensais, para as sete espécies; valores de RGS mensais estão
representados pelos círculos pretos e a cota do rio pelos quadrados cinzas. Pontos
sem número de fêmeas correspondem a meses sem representantes da espécie no
mês..........................................................................................................................31
Figura 3 – Distribuição de valores médios de RGS por período hidrométrico para
as sete espécies de Characidae de pequeno porte, coletadas na área do Catalão entre
dezembro/2013 e novembro/2014. ...............................................................32
Figura 4 – Distribuição mensal de frequências relativas de fêmeas maduras para as
sete espécies de Characidae de pequeno porte, coletadas na área do Catalão entre
dezembro/2013 e novembro/2014. Os números acima das colunas correspondem ao
número absoluto de fêmeas
maduras...................................................................................................................34
Figura 5 – Distribuição mensal dos valores de RGS e valores médios de gordura
cavitária da categoria 3 para as sete espécies de Characidae de pequeno porte,
coletadas na área do Catalão entre dezembro/2013 e novembro/2014...................36
Figura 6 - Distribuição de valores médios relativos de gordura cavitária por estádio
de maturação gonadal (1=imaturo; 2= em maturação; 3= maduro) para as sete
espécies de Characidae de pequeno porte, coletadas na área do Catalão entre
dezembro/2013 e novembro/2014..........................................................................37
Figura 7 - Distribuição dos valores mensais do IR da assembleia e das variáveis
ambientais vazão dos rios Negro e Solimões, precipitação e cota do rio
Negro......................................................................................................................39
Figura 8 - Relação entre o índice de Intensidade Reprodutiva (IR), a cota média do
rio Negro em Manaus, e a vazão do rio Solimões, próximo à Manaus, no período de
12
dezembro de 2013 e novembro de
2014........................................................................................................................39
Figura 9 (Anexo 1)- Distribuição de frequência de ocorrência de exemplares por
classe de comprimento padrão (mm) para sete espécies de Characidae de pequeno
porte na área do Catalão, entre dezembro de 2013 e novembro de
2014........................................................................................................................54
Figura 10 (Prancha 1)- Representação das sete espécies
estudadas.................................................................................................................55
14
Sumário
Apresentação .................................................................................................................................... 15 Objetivo Geral ............................................................................................................................................... 15 Objetivos específicos.................................................................................................................................... 15
Capítulo 1 .......................................................................................................................................... 17
Resumo ............................................................................................................................................... 17
Introdução ......................................................................................................................................... 18
Material e Métodos ......................................................................................................................... 20 Área de estudo ............................................................................................................................................... 20 Coleta de dados ............................................................................................................................................. 23 Seleção de espécies para o estudo .............................................................................................................. 24 Obtenção dos dados biológicos ................................................................................................................... 24 Análise de dados ........................................................................................................................................... 25
Estrutura populacional em tamanho ................................................................................................................ 25 Período de maior atividade reprodutiva das espécies ............................................................................... 26 Influência de fatores abióticos na reprodução da assembleia de caracídeos .................................... 26
Resultados ......................................................................................................................................... 27 Estrutura populacional em tamanho ................................................................................................................ 27 Período de maior atividade reprodutiva das espécies ............................................................................... 29 Influência de fatores abióticos na reprodução da assembleia de caracídeos .................................... 38
Discussão ............................................................................................................................................ 40
Agradecimentos................................................................................................................................ 44
Referência .......................................................................................................................................... 44
Anexo 1 ............................................................................................................................................... 54
Anexo 2 ............................................................................................................................................... 56
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Apresentação
Este trabalho segue as normas de formatação do Programa de Pós-Graduação em
Biologia de Água Doce e Pesca Interior do INPA, bem como aquelas do periódico pretendido
para publicação do artigo científico decorrente. O trabalho aborda a reprodução de espécies de
peixes de pequeno porte da família Characidae em relação à dinâmica sazonal dos grandes rios
amazônicos. Previamente, sete espécies de pequenos caracídeos (Prancha 1, em anexo)
habitantes de bancos de herbáceas aquáticas foram estudados em uma área de várzea na região
de confluência dos rios Negro e Solimões, próximo a Manaus, Amazonas. A assembleia de
caracideos de pequeno porte habitantes da região foram analisadas posteriormente. Por meio da
análise de informações sobre características reprodutivas das espécies, período de desova e
outras informações biológicas e ecológicas, o presente trabalho busca entender as interações
entre esse conjunto de espécies de peixes habitantes de bancos de herbáceas aquáticas, as
estratégias por estes apresentadas e a dinâmica desses ambientes, em comparação com espécies
de peixes de médio e grande porte que ocorrem na mesma área.
O trabalho é apresentado na forma de artigo científico a ser submetido para publicação
no periódico Freshwater Biology, e teve os seguintes objetivos:
Objetivo Geral
Avaliar o efeito do nível hidrométrico na atividade reprodutiva de sete espécies de
peixes (Characidae) de pequeno porte que habitam bancos de herbáceas aquáticas em uma área
de várzea na Amazônia Central brasileira.
Objetivos específicos
- Verificar se a atividade reprodutiva de espécies de caracídeos de pequeno porte que
habitam bancos de herbáceas aquáticas apresenta dinâmica temporal associada ao pulso
de inundação; e
- Verificar se as variações temporais na intensidade reprodutiva da assembleia podem ser
explicadas por variáveis ambientais.
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Capítulo 1
Hernandes et al. “Variação temporal na atividade
reprodutiva de sete espécies de peixes de pequeno
porte (Characiformes: Characidae) habitantes de
bancos de herbáceas aquáticas em uma área de
várzea na Amazônia central”. Manuscrito
formatado para Freshwater Biology
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Capítulo 1
Variação temporal na atividade reprodutiva de espécies de peixes de pequeno porte
(Characiformes: Characidae) habitantes de bancos de herbáceas aquáticas em uma área de
várzea na Amazônia central
Hernandes, M.C. 1; Amadio, S.A1; Zuanon, J. 1;.Ropke, C.P. 1; Sousa, O.P. 1; Deus, C.P. 1
1. PPG BADPI/INPA
Resumo
As várzeas amazônicas são áreas estruturalmente complexas, com elevada
biodiversidade e forte dinâmica sazonal. Apesar da evidente importância do pulso de inundação
na dinâmica temporal das várzeas, as espécies que habitam esses ambientes apresentam
estratégias reprodutivas variadas. As estratégias reprodutivas dos peixes que habitam ambientes
sazonais na América do Sul podem ser agrupadas em três tipos: sazonal; equilíbrio e
oportunista. As espécies de caracídeos de pequeno porte, em sua maioria, estão incluídas na
estratégia oportunista. Em termos de ocupação de habitats, grande parte dos representantes da
família Characidae é encontrada em ambientes como riachos e rios de pequeno porte. No
entanto, muitos caracídeos também habitam a várzea amazônica. Assim, o objetivo deste
trabalho foi averiguar a influência do ciclo hidrométrico na reprodução de espécies de
Characidae de pequeno porte que habitam bancos de herbáceas aquáticas em uma área de várzea
na Amazônia Central. Nós hipotetizamos que esses peixes apresentam características da
estratégia reprodutiva ajustadas à sazonalidade do pulso de inundação. Assim, da mesma forma
que caracídeos de médio e grande porte, as espécies de pequeno porte tenderiam a concentrar a
atividade reprodutiva no período de enchente e cheia, que coincide com a fase de elevado
crescimento vegetativo das herbáceas aquáticas. Para tal, foram coletados mensalmente
exemplares de várias espécies de caracídeos, sendo que sete foram selecionadas para este estudo
(Aphyocharax avary, Ctenobrycon spilurus Hemigrammus diagonicus, Hyphessobrycon eques,
Moenkhausia dichroura, M. gracilima e Serrapinnus micropterus). As coletas foram feitas na
área do Catalão de dezembro/2013 a novembro/2014, em bancos de herbáceas aquáticas,
utilizando rede de cerco. Em laboratório, todos os exemplares foram triados e observados
macroscopicamente os estádios de desenvolvimento gonadal e quantidade de gordura cavitária.
Foram estimados os valores médios de gordura cavitária e relação gonadossomática (RGS) para
cada mês e período hidrométrico e, calculada a Intensidade Reprodutiva (IR) para a assembleia
do total de espécies capturados. Dentre as sete, três espécies mostraram evidências de maior
atividade reprodutiva da cheia para a vazante (H. diagonicus, H. eques e S. micropterus) e duas,
durante a enchente (M dichroura e M.gracilima). A análise do IR mostrou que a área do Catalão
pode ser considerada uma área de reprodução para a assembleia considerada. Houve correlação
significativa e inversa entre os valores de IR e a cota do rio Negro e vazão do rio Solimões e,
as regressões entre estes mostram alta relação entre as variáveis, sendo os valores de IR mais
elevados na enchente. E, apesar de não correlacionáveis, existe um padrão geral de relação
inversa do IR com as outras duas variáveis ambientais, precipitação e vazão do rio Negro. Os
resultados obtidos neste estudo indicam que as espécies analisadas apresentam características
reprodutivas de espécies cuja reprodução está vinculada a sazonalidade do rio, de maneira
similar aos peixes de médio porte dos grandes rios. Assim, os períodos de enchente e cheia são
de extrema importância para a reprodução e recrutamento dessas espécies de caracídeos de
pequeno porte que habitam nas várzeas amazônicas.
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Introdução
Fatores como o tamanho corporal, características filogenéticas, disponibilidade de
recursos, tipo de habitat, precipitação pluviométrica, predação e competição, podem influenciar
a determinação da época e duração do evento reprodutivo das populações de peixes (Kramer,
1978; Alkins-Koo, 2000; Veregue & Orsi, 2003; Oliveira & Sánchez- Vázquez, 2010). O
regime de chuvas é um dos fatores que mais influencia o período reprodutivo de muitas espécies
de peixes. Isto ocorre porque nos períodos de maior pluviosidade geralmente ocorre uma
expansão do habitat aquático e, consequentemente, uma maior disponibilidade de recursos,
como alimento, abrigos e espaço (Lowe-Mcconnell, 1999; Lorenço et al., 2007).
Variações ambientais podem delimitar, portanto, o período e o sucesso reprodutivo dos
organismos (Vazzoler, 1996; Silva-Ribeiro & Guimarães-Moreira, 2012). Em ambientes
tropicais, como a Amazônia, as variações decorrentes do ciclo hidrométrico exercem efeito
sobre o ciclo reprodutivo dos peixes (Vazzoler et al., 1997), sincronizando eventos da
reprodução e possibilitando o aproveitamento dos recursos sazonalmente disponíveis no
ambiente (Cushing, 1990; Wootton, 1990; Agostinho et al., 2004; Oliveira & Sánchez-
Vázquez, 2010). Em sistemas fluviais formados por grandes rios e suas planícies de inundação,
os efeitos das variações ambientais decorrentes do pulso unimodal e previsível dos rios no
período de enchente e cheia são percebidos na atividade reprodutiva dos organismos, regulando
fortemente os ciclos biológicos da fauna e flora associadas (Piedade et al., 2010).
O estudo do sincronismo entre os períodos reprodutivos e as características ambientais
abióticas e bióticas é essencial para a compreensão dos mecanismos que permitem às espécies
de peixes ocuparem determinados tipos de ambientes (Gonçalves et al., 2013). Amadio, Ropke
& Neves (2012), comparando uma área de reservatório com uma área de várzea não impactada,
encontraram modificações nas táticas reprodutivas dos peixes, indicando que as espécies
estudadas foram capazes de ajustar as táticas reprodutivas e se adaptar ao novo ambiente
formado. Neste sentido, as estratégias reprodutivas tendem a ser evolutivamente flexíveis,
permitindo maximizar o sucesso reprodutivo em variados ambientes e resistir às variações nas
características ambientais locais (Sternberg & Kennard, 2014). Dourado & Benedito-Cecílio
(2005) também ressaltam que as características observadas nas populações podem refletir
aspectos adaptativos às condições bióticas e abióticas do ambiente onde os organismos
encontram-se inseridos. Essa variação nas táticas reprodutivas também foi relatada para peixes
19
de água doce da Austrália (Sternberg & Kennard, 2014) e Estados Unidos (Mims & Olden,
2013), onde os autores verificaram que algumas espécies apresentavam características
intermediárias entre as três categorias (oportunista, equilíbrio e sazonal) propostas por
Winemiller (1989).
Nas várzeas amazônicas, um dos habitats mais importantes para a ictiofauna são os
bancos de herbáceas aquáticas (Henderson & Hamilton, 1995; Sánchez-Botero & Araújo-
Lima, 2001; Sánchez-Botero et al., 2007; Prado et al., 2010), cuja composição, abundância e
fases fenológicas variam de acordo com o nível da água e períodos sazonais: seca, enchente,
cheia e vazante (Junk et al., 1989; Junk, 2000; Bittencourt & Amadio, 2007). Na enchente–
cheia, devido ao alto crescimento vegetativo e ocupação de grandes áreas das várzeas, os bancos
de herbáceas proporcionam maior disponibilidade de alimento e abrigo para a ictiofauna (Junk
& Wantzen, 2004; Piedade et al., 2010), representando uma época favorável ao
desenvolvimento e reprodução dos peixes (Cushing, 1990; Wootton, 1990). Já na vazante–seca,
há uma fase de redução de cobertura e senescência da maioria das herbáceas que compõem os
bancos, resultando em uma menor disponibilidade de recursos, maiores taxas de predação e –
possivelmente – de competição entre as espécies (Junk et al., 1989; Junk & Wantzen, 2004;
Piedade et al., 2010). Os ambientes formados pelos bancos de herbáceas também podem
funcionar como dispersores de fauna, ao transportar passivamente organismos rio abaixo
(Schiesari et al., 2003).
Os bancos de herbáceas são habitados por uma elevada diversidade de espécies de
peixes, tanto sazonalmente, em especial por indivíduos jovens de espécies de médio e grande
porte, quanto permanentemente, por espécies de pequeno porte. Dentre essas últimas se
destacam as piabas (Characiformes: Characidae), de diversos gêneros (Casatti et al., 2003;
Milani et al., 2010; Costa et al., 2011; Soares, 2014). Em ambientes de riachos (denominados
de igarapés na Amazônia brasileira), onde a ictiofauna é dominada por peixes de pequeno porte
(Buckup, 1999; Castro, 1999), os peixes apresentam características reprodutivas
predominantemente do tipo oportunista (sensu Winemiller, 1989), sincronizando eventos de
desova com a precipitação e períodos de expansão lateral rápida do ambiente aquático (Espirito-
Santo et al., 2013; De Fex-Wolf, 2014). Neste sentido, os caracídeos de pequeno porte
habitantes de bancos de herbáceas na várzea poderiam ter suas estratégias reprodutivas
influenciadas predominantemente por fatores filogenéticos, ou seja, utilizando uma estratégia
do tipo oportunista, como a maioria das espécies de pequenos caracídeos (Kramer, 1978;
Winemiller, 1989; Azevedo, 2010). Por outro lado, poderiam responder diretamente ao pulso
20
de inundação, neste caso, exibindo uma estratégia reprodutiva do tipo sazonal, como as espécies
de caracídeos de porte médio como as sardinhas Triportheus spp. e matrinxãs Brycon spp.
(Winemiller, 1989; Menezes & Vazzoler, 1992; Gomiero & Braga, 2007; Martins-Queiroz et
al., 2008).
Deste modo, nós hipotetizamos que os pequenos caracídeos das várzeas amazônicas
sejam capazes de ajustar suas estratégias reprodutivas em função do pulso de inundação. Assim
como as espécies de caracídeos de maior porte, estes pequenos peixes também tenderiam a
concentrar sua atividade reprodutiva no período de enchente, associada ao ciclo fenológico das
herbáceas aquáticas. Assim, o objetivo deste trabalho foi verificar se o ciclo hidrométrico
influencia a reprodução de espécies de Characidae de pequeno porte que habitam bancos de
herbáceas aquáticas em uma área de várzea na Amazônia Central brasileira.
Material e Métodos
Área de estudo
O estudo foi realizado na área da Ponta do Catalão, situada próxima à confluência dos
rios Solimões (água branca) e Negro (água preta). O Catalão, localizado aproximadamente a 5
km da cidade de Manaus (30.08’ – 30.14’S e 59.0 53’ -59.058’W), sofre a influência da variação
sazonal do nível da água dos dois rios. Embora seja considerado um sistema de águas mistas,
estudo realizado por Brito et al. (2014) sobre a limnologia local indica que o sistema é
influenciado principalmente pelas águas brancas do rio Solimões, sendo, portanto, um ambiente
com características típicas de várzea (Figura 1).
Durante a estação chuvosa, a área alagada do Catalão se expande, invadindo a floresta
circundante e ocorre a formação de extensos bancos de herbáceas aquáticas, compostos por
diversas espécies, principalmente Eichornia polystachia e Paspalum repens (Junk & Piedade
1997). Nesse período, há uma maior influência do rio Solimões cujas águas apresentam-se mais
correntes, túrbidas e alcalinas (Brito et al., 2014). Na época de seca, a área alagada restringe-se
a uma pequena região mais profunda, diminuindo ou mesmo cessando a conexão com o rio
Solimões, havendo também uma drástica redução (quase desaparecimento) dos bancos de
herbáceas aquáticas (Caraballo et al., 2014).
A variação do nível de água do Catalão é determinada pelo regime hidrológico dos rios
Solimões e Negro (Schmidt, 1973). Sendo assim, devido à necessidade de definir os quatro
períodos hidrológicos para aquela área, para fins analíticos, Bittencourt & Amadio (2007)
propuseram uma categorização, baseada no nível da água do rio Negro medido no Porto de
21
Manaus, como segue: enchente (cota entre 20 e 26 m, nível ascendente), cheia (acima da cota
26 m), vazante (cota entre 26 e 20 m, nível descendente) e seca (abaixo da cota 20 m). Em anos
típicos, as fases do ciclo hidrométrico são bem definidas; porém, o ano da realização das coletas
do presente estudo foi considerado atípico, por não ter apresentado uma seca característica
(níveis abaixo de 20 m). Assim, a área estudada permaneceu, ao menos parcialmente, inundada
durante todo o período das coletas, com ocorrência de bancos de herbáceas aquáticas todo o
ano. Na Tabela 1 estão apresentadas as informações sobre a cota do nível da água e o período
hidrométrico correspondente aos meses de coleta deste estudo.
22
Figura 1: Localização do Catalão em relação à América do Sul (à esquerda), rios Negro e Solimões (à direita). A seta branca indica o local das coletas na área do Catalão. O
quadro à direita representa as fases do ciclo hidrométrico, retiradas do porto de Manaus no ano do estudo, indicando a ausência de um período de seca típico.
10km
Rio Negro
Rio Solimões
Manaus
Rio Negro
23
Tabela 1: Informações sobre o ciclo hidrométrico para o período entre dezembro/2013 e novembro/2014.
Meses Cota (m) Período hidrométrico
Dezembro 21 Enchente
Janeiro 22 Enchente
Fevereiro 23 Enchente
Março 24 Enchente
Abril 25 Enchente
Maio 28 Cheia
Junho 29 Cheia
Julho 29 Cheia
Agosto 29 Cheia
Setembro 28 Cheia
Outubro 21 Vazante
Novembro 21 Vazante
Coleta de dados
Amostras de peixes em bancos de herbáceas foram realizadas mensalmente entre
dezembro de 2013 e novembro de 2014, abrangendo um ciclo hidrométrico completo. As
coletas foram padronizadas em três locais do Catalão (“lago do Padre”, “Pirapora”, “paraná do
Xiborena”). Em cada local e mês de coleta, foram realizados três lances com uma rede de cerco
(redinha) com 11 metros de comprimento, 5 metros de altura e 5 mm entre nós opostos,
envolvendo porções de bancos de herbáceas aquáticas constituídos predominantemente por
capim-membeca Paspalum repens.
Após circundar um banco de herbáceas, a rede de cerco foi retirada da água e os peixes
coletados foram transferidos para sacos plásticos contendo informações sobre o local e data da
coleta. Imediatamente após, os peixes foram sacrificados com uma dose letal do anestésico
Eugenol (óleo de cravo sintético), depositados em recipientes com solução de formol a 10% e
transportados para o Laboratório de Dinâmica Populacional de Peixes no Instituto Nacional de
Pesquisa da Amazônia/INPA, Manaus, onde foram triados, identificados taxonomicamente e
contados. O presente estudo insere-se no âmbito do projeto “Ecologia e Conservação de Peixes
de Água Doce”, que conta com autorização do Comitê de Ética no uso de animais do INPA
(032/2013).
Para o mesmo período do estudo foram obtidos dados mensais de precipitação
pluviométrica (mm3) referente ao rio Negro (base 360001), e de vazão (m3/s) dos rios Negro
(base 14911000) e Solimões (base 14100000), obtidos na página na internet da Agência
Nacional de Águas (www.hidroweb.ana.gov.br) e gerenciados pelo Serviço Geológico do
24
Brasil (CPRM). Os dados sobre o nível da água do rio Negro são tomados diariamente no Porto
de Manaus.
Seleção de espécies para o estudo
Dentre os táxons de peixes que ocorrem nos bancos de herbáceas do Catalão, foram
selecionadas espécies da ordem Characiformes (por ser a mais abundante) e da família
Characidae, por apresentar muitas espécies de pequeno porte, ciclo de vida curto e estratégia
de história de vida descrita principalmente como do tipo oportunista (sensu Winemiller, 1989).
Dentre essas, foram selecionadas as nove espécies mais abundantes e frequentes nas amostras
obtidas nos bancos de herbáceas: Aphyocharax avary Fowler, 1913, Ctenobrycon spilurus
(Valenciennes, 1850), Hemigrammus diagonicus (Mendonça & Wosiacki, 2011),
Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882), Moenkhausia dichroura Kner, 1858,
Moenkhausia gracilima Eigenmann, 1908 e Serrapinnus micropterus (Eigenmann, 1907).
Obtenção dos dados biológicos
Em laboratório, os peixes foram triados, sendo cada espécie separada em sacos com
identificação dos locais de coletas e, acondicionados em potes com álcool 70%. As amostras
de cada local de coleta foram analisadas separadamente, e de cada exemplar foram registrados:
1) Comprimentos padrão (Cp) e total (Ct) em milímetros; 2) peso total (Pt) em gramas; 3) peso
das gônadas (femininas e masculinas) (Pg) em gramas; 4) estádio de maturação das gônadas e
5) quantidade de gordura cavitária.
Para as medidas de comprimento, utilizou-se paquímetro digital (Mitutoyo 200mm). O
peso total do exemplar e das gônadas foi mensurado com uso de balança de precisão, com cinco
casas decimais (Shimadzu AW220). Posteriormente, com uso de um microscópio
estereoscópico (Zeiss, modelo Stemi DV4), foram registrados os estádios de maturação das
gônadas, verificado macroscopicamente segundo os critérios propostos por Vazzoler (1996) e
Brown-Peterson (2011), descritos abaixo:
Estádio 1(Imaturo): Os ovários são muito pequenos, filamentosos, translúcidos, sem sinais de
vascularização. O diâmetro do oviduto é reduzido e os ovócitos não são perceptíveis a olho nu.
Os testículos são pequenos, sempre claros e filiformes.
Estádio 2 (Maturação): Os ovários são mais vascularizados, sendo que o oviduto apresenta-se
como uma lâmina delgada em forma de tubo, transparente e vazia. Pequenos ovócitos opacos
25
são perceptíveis a olho nu. Os testículos são pequenos, mas fáceis de identificar, principalmente
pela coloração esbranquiçada.
Estádio 3 (Maduro): Os ovários apresentam-se túrgidos, vascularização intensa, com um grande
número de ovócitos grandes, visíveis a olho nu, opacos ou translúcidos. Ao final desta fase, os
ovócitos atingem seu desenvolvimento pleno e já começam a ser liberados, sob leve pressão
abdominal. Os testículos são largos e firmes, têm coloração branco-leitosa e o sêmen pode ser
liberado com leve pressão no abdômen.
Estádio 4 (Esvaziado): Os ovários apresentam-se flácidos, de tamanho relativamente grande,
mas não volumosos, com membranas distendidas. Apresentam zonas hemorrágicas e poucos
ovócitos em processo de absorção. Os testículos apresentam-se flácidos e pequenos, sem
secreção quando pressionado o abdômen.
Estádio 5 (Regeneração): Fase muito similar à primeira; os ovários apresentam tamanho
reduzido, porém são maiores que os imaturos. São translúcidos, com fraca vascularização, não
sendo observados ovócitos a olho nu. Os testículos são pequenos e geralmente filiformes
A quantidade de gordura cavitária foi avaliada macroscopicamente e enquadrada em
uma escala que variou de 0 a 3 (0= 0%; 1= preenchendo aprox. 25% do espaço entre os órgãos
internos; 2= aprox. 50%; 3= 100%) (cf. Rocha, et.al.; 2010).
Análise de dados
Estrutura populacional em tamanho
Informações sobre a estrutura da população em tamanho, para cada espécie, são
apresentadas de forma descritiva por meio da distribuição da frequência de ocorrência de
exemplares por classe de comprimento padrão, sendo que o número de classes de comprimento
foi definido de acordo com o método de Sturges (1926). As premissas de normalidade e
homogeneidade dos dados foram testadas por meio de comparações das médias e medianas dos
comprimentos padrão para cada espécie, análise de resíduo e, associado a estas, cada curva foi
contrastada com uma curva padrão normal. Para as análises sobre reprodução, foram utilizados
somente os dados obtidos das fêmeas por apresentarem-se mais homogêneos e frequentes.
26
Período de maior atividade reprodutiva das espécies
O período reprodutivo das sete espécies estudadas foi determinado pela distribuição
temporal da relação gonadossomática (RGS= Wo/Wt x 100 onde Wo = peso dos ovários; Wt =
peso total) e da frequência relativa de fêmeas maduras (estádio 3) (Vazzoler, 1996).
Considerou-se como a época de desova o período imediatamente posterior àquele que
contemplou os maiores valores do RGS e a maior frequência de fêmeas maduras. Além disso,
foi analisada a variação temporal do RGS considerando cada período hidrométrico (enchente,
cheia e vazante) por meio de estatística não paramétrica de Kruskal-Wallis.
A gordura cavitária também foi utilizada para auxiliar na identificação do padrão de
formação das gônadas e indiretamente, o tipo de desova da espécie. Para tanto foi considerado
valores médios mensais da quantidade de gordura cavitária em associação à variação mensal
do RGS, assim como sua variação em exemplares nos vários estádios de desenvolvimento
gonadal.
Influência de fatores abióticos na reprodução da assembleia de caracídeos
A Intensidade Reprodutiva (IR) representa a proporção dos indivíduos e de espécies em
uma assembleia, espécies relacionadas filogenética e ecologicamente, que estão em atividade
reprodutiva em um determinado momento. Assumindo que os Characidae de pequeno porte,
em ambiente de várzea, têm área de uso restrita aos bancos de herbáceas, a IR foi estimada a
partir da frequência de exemplares com gônadas classificadas macroscopicamente como “em
reprodução” (fêmeas no estádio 3) segundo expressão proposta por Vazzoler et al. (1997).
Onde, N- número de espécies que ocorrem em cada nível; C1- frequência de indivíduos em
reprodução igual ou maior que 25% (peso 3); C2- frequência entre 10 e menor que 25% (peso
2); C3- frequência maior que zero e menor que 10% (peso 1); C4- frequência de indivíduos em
reprodução igual a 0% (peso 0).
O valor de IR pode variar entre zero (0) e três (3,0), correspondendo, respectivamente,
às situações extremas de nenhuma ou todas as espécies reproduzirem-se no nível C1. A
distribuição dos valores de IR foi utilizada para determinar as variações temporais (mensal e
por período hidrométrico) na intensidade reprodutiva da assembleia.
Após o cálculo do IR, foi elaborada uma matriz de correlações de Pearson considerando
27
a IR e as variáveis ambientais: vazão dos rios Negro e Solimões, precipitação pluviométrica e
cota do rio Negro. Após avaliação das correlações, realizou-se uma regressão linear simples
entre as variáveis ambientais e o IR. Para tal análise, assumiu-se que a atividade reprodutiva da
assembleia é independente entre os meses.
Resultados
Estrutura populacional em tamanho
No total, foram capturados 3.362 espécimes das sete espécies selecionadas, sendo 107
exemplares de A. avary, 456 de C. spilurus, 1292 de H. diagonicus, 483 de H. eques, 255 de
M. dichroura, 166 de M. gracilima e 603 exemplares de S. micropterus.
As amplitudes de variação com os respectivos valores médios e desvios-padrão de
comprimento e peso por espécie estão contidos na Tabela 2. Exemplares de M. dichroura e C.
spilurus apresentaram os maiores comprimentos médios (32,42±9,11 e 28,99±6,57mm
respectivamente) e pesos médios (1,1±0,99 e 0,8±0,53g respectivamente) ao contrário de
exemplares de H. eques e S.micropterus que foram os menores (20,04±2,65mm/0,2±0.09g e
19,01±2,77mm/0,2±0,09g respectivamente)
As distribuições de classe de tamanho foram consideradas normais para todas as
espécies. Das sete espécies consideradas, verificou-se duas tendências gerais de distribuição de
tamanho (Anexo 1): bimodal para M. dichroura e M. gracilima e unimodal para as demais
espécies. As duas espécies de Moenkhausia apresentaram a maior amplitude de variação em
tamanho, com maior representatividade de exemplares menores (entre 20 e 22mm), em
particular M. gracílima. Ao contrário, H.diagonicus teve amplitude mais restrita de tamanho e
maior quantidade de exemplares maiores (entre 22 e 26mm). As populações das demais
espécies apresentaram amplitudes de tamanho menores, exceto para C. spilurus, e foram
representadas por exemplares de tamanhos intermediários.
28
Tabela 2: Número de exemplares coletados por sexo com respectivos tamanho e peso, para sete espécies de
Characidae coletadas em bancos de herbáceas aquáticas no Catalão (Amazonas, Brasil), entre dezembro/2013 e
novembro/2014. Cp = Comprimento padrão; Pt = Peso total, DP = Desvio-padrão da média, Max-Min = valores
máximo e mínimo.
Espécie Sexo N de
exemplares
Cp (mm)
Max-Min Média ± DP
Pt (g)
Max-Min Média ± DP
Aphyocharax
avary
Indeterminado 15 25,2-14,39 22,6±4,3 0,80-0,07 0,2±0,16
Fêmea 59 31,02-18,11 25,3±2,8 0,67-0,13 0,4±0,12
Macho 33 30,46-16,83 24,2±2,8 0,59-0,10 0,3±0,12
Total 107 35,21-14,39 24,6±3,1 0,80-0,07 0,3±0,13
Ctenobrycon
spilurus
Indeterminado 79 40,49-21,48 22,39±5,71 1,56-0,03 0,3±0,30
Fêmea 194 43,89-14,10 29,96±6,89 2,90-0,09 0,9±0,62
Macho 183 42,59-17,26 30,81±4,54 2,22-0,14 0,8±0,38
Total 456 43,89-14,10 28,99±6,57 2,90-0,03 0,8±0,53
Hemigrammus
diagonicus
Indeterminado 164 27,58-8,93 20,08±4,74 0,56-0,01 0,2±0,13
Fêmea 646 27,91-10,10 21,87±3,64 0,57-0,02 0,2±0,12
Macho 482 27,74-8,93 21,50±3,11 0,57-0,01 0,2±0,10
Total 1292 27,91-8,93 21,51±3,66 0,57-0,01 0,2±0,12
Hyphessobrycon
eques
Indeterminado 62 20,35-10,41 17,07±2,32 0,24-0,02 0,1±0,04
Fêmea 246 26,13-12,53 20,00±2,39 0,51-0,04 0,2±0,09
Macho 175 28,80-15,53 21,15±2,27 0,51-0,09 0,2±0,09
Total 483 28,80-10,41 20,04±2,65 0.51-0.02 0,2±0.09
Moenkhausia
dichroura
Indeterminado 55 31,45-12,56 21,61±2,65 0,76-0,03 0,2±0,11
Fêmea 90 53,62-19,34 34,84±10,33 4,59-0,12 1,5±1,29
Macho 110 47,57-22,72 35,85±5,22 2,81-0,26 1,3±0,60
Total 255 53,62-12,56 32,42±9,11 4,59-0,03 1,1±0,99
Moenkhausia
gracilima
Indeterminado 85 30,59-14,75 21,56±2,95 0,57-0,07 0,2±0,09
Fêmea 48 53,94-19,25 33,57±9,67 4,53-0,14 1,2±1,10
Macho 33 54,19-14,24 33,96±9,89 4,50-0,06 1,2±0,90
Total 166 54,19-14,24 27,50±9,34 4,53-0,06 0,7±0,86
Serrapinnus
micropterus
Indeterminado 115 23,69-11,74 18,13±2,55 0,35-0,03 0,1±0,05
Fêmea 292 32,16-12,07 19,09±2,71 1,02-0,04 0,2±0,10
Macho 196 30,77-12,07 19,37±2,89 0,65-0,03 0,2±0,09
Total 603 32,16-11,74 19,01±2,77 1,02-0,03 0,2±0,09
29
Período de maior atividade reprodutiva das espécies
A distribuição mensal dos valores de RGS para fêmeas evidencia, para a maioria das
espécies, um aumento gradativo dos valores de RGS que inicia em dezembro (início da
enchente) e vai até fevereiro (C. spilurus), março (H. eques), abril (A. avary e H. diagonicus)
ou maio (S. micropterus), correspondendo à enchente e início da cheia. Quanto a M. dichroura
e M. gracilima, os maiores valores de RGS estão em dezembro, com queda nos meses
subsequentes (Figura 2). Ainda, é possível observar três grupos de espécies com distribuições
distintas de RGS: o primeiro é composto por H. diagonicus, H. eques e S. micropterus, que
apresentam dois picos de queda nos valores de RGS, sendo o primeiro, para as respectivas
espécies, entre abril e maio (início da cheia), março e abril (final da enchente) e entre maio e
junho/julho (cheia). O segundo pico corresponde a uma queda mais pronunciada nos valores de
RGS, ocorrendo entre setembro e outubro (início da vazante) para a primeira espécie e entre
agosto e setembro (final da cheia) para as outras duas (Figura 2). Portanto, os períodos de
desova dessas espécies ocorrem ao final da enchente/cheia e final da cheia/vazante.
O segundo grupo, composto por M dichroura e M.gracilima, mostra valores máximos
de RGS em dezembro (enchente) com quedas bruscas em janeiro/fevereiro (enchente),
aumentando novamente em março e nova queda, possivelmente em abril (final da enchente).
Vale ressaltar que, apesar do baixo número ou ausência de exemplares dessas espécies em
vários meses de coleta, ambas espécies parecem ter dois picos de desova dentro do mesmo
período hidrométrico (enchente), o primeiro entre dezembro e janeiro e o segundo entre março
e abril (Figura 2).
O terceiro grupo inclui A. avary e C. spilurus, sendo que não foi possível determinar o
período de desova para A. avary pela ausência de exemplares nas capturas a partir de maio.
Para C. spilurus, os resultados indicam que a espécie pode ter um período mais longo de desova
(enchente/cheia) devido aos valores gonadossomáticos baixos encontrados nos meses finais,
outubro e novembro, mesmo com ocorrência relativa de fêmeas (41 fêmeas e 14 fêmeas,
respectivamente) (Figura 2).
Optou-se pela apresentação da distribuição temporal do RGS por período hidrométrico
também, para evidenciar o padrão observado anteriormente para algumas espécies (Figura 3).
Os testes indicaram não haver diferença significativa para nenhuma espécie considerada,
entretanto as tendências das variações temporais podem auxiliar na confirmação desses
padrões. Como visto para o primeiro grupo de espécies, H.diagonicus, H. eques e S.
30
micropterus, que é possível observar um padrão de queda dos valores de RGS na vazante,
corroborando a indicação do período de desova acontecer entre final da cheia e vazante. Para
os outros dois grupos de espécies, a tendência é de queda entre a enchente e a cheia, indicando
que o período de desova ocorre nesse período. Essa análise, entretanto, mascara o observado
acima, de possível desova em dois picos para as espécies M. dichroura e M.gracilima. Ainda,
a associação dos dois resultados auxilia na indicação de que A. avary desova entre a enchente
e cheia e que C. spilurus pode ter um período de desova mais longo, tendo em vista que o valor
de RGS durante a cheia é intermediário do correspondente à enchente e vazante (Figura 3).
31
Figura 2: Distribuição mensal dos valores de RGS das fêmeas (círculos pretos) e da cota do rio Negro (quadrados
brancos) para o período de dezembro/2013 a novembro/2014, paras as sete espécies coletadas na área do Catalão.
Os números correspondem à quantidade de fêmeas capturadas; pontos sem número de indicam ausência de captura.
C. spilurus
DezJan
FevMar
AbrMai
JunJul
AgoSet
OutNov
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
18
20
22
24
26
28
30
A. avary
DezJan
FevMar
AbrMai
JunJul
AgoSet
OutNov
-1
0
1
2
3
4
5
6
18
20
22
24
26
28
30
H. diagonicus
DezJan
FevMar
AbrMai
JunJul
AgoSet
OutNov
-1
0
1
2
3
4
5
6
18
20
22
24
26
28
30
H. eques
DezJan
FevMar
AbrMai
JunJul
AgoSet
OutNov
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
18
20
22
24
26
28
30
M. dichroura
DezJan
FevMar
AbrMai
JunJul
AgoSet
OutNov
-2
0
2
4
6
8
10
12
18
20
22
24
26
28
30
S. micropterus
DezJan
FevMar
AbrMai
JunJul
AgoSet
OutNov
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
18
20
22
24
26
28
30
M. gracilima
DezJan
FevMar
AbrMai
JunJul
AgoSet
OutNov
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
18
20
22
24
26
28
30
Figura 3: Relação entre Relação Gonadossomática (RGS) e a cota mensal do Rio Negro em Manaus (em metros)
no período de dezembro de 2013 a novembro de 2014, com os respectivos valores de fêmeas mensais, para as sete espécies; valores de RGS mensais estão representados pelos círculos pretos e a cota do rio pelos quadrados cinzas.
Pontos sem número de fêmeas correspondem a meses sem representantes da espécie no mês.
1
18 21
13
6
1 90
28
1
7 8
3 41
14
98
95
76
46 21
34
9
46
36 52
100 33
2
81
63
46
22
3 6
5
11 7
41
21
17
6
1 1 2
1
16
11
2
3 16
36 48
36
15 41 10
8
4
23
68 3
Cota rio
Neg
ro (m
)
RG
S
32
Figura 3: Distribuição de valores médios de RGS das fêmeas (quadrados brancos), com desvios (linhas pretas) por
período hidrométrico para as sete espécies de Characidae de pequeno porte, coletadas na área do Catalão entre
dezembro/2013 e novembro/2014.
S. micropterus
enchente cheia vazante-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
M. gracilima
enchente cheia vazante-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
M. dichroura
enchente cheia vazante-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
H. eques
enchente cheia vazante-4
-2
0
2
4
6
8
10
12H. diagonicus
enchente cheia vazante-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
C. spilurus
enchente cheia vazante-4
-2
0
2
4
6
8
10
12A. avary
enchente cheia vazante-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
33
A distribuição mensal de fêmeas maduras também auxiliou na confirmação dos
períodos de desova, para os três tipos descritos acima. A ocorrência de fêmeas maduras para as
espécies que compõem o primeiro grupo, H. diagonicus, H. eques e S. micropterus, foi alta ao
longo do ano, exceto para os meses de outubro e novembro, indicando que a vazante
corresponde ao período de maior atividade reprodutiva para essas espécies (Figura 4). O
segundo grupo de espécies, M dichroura e M.gracilima, apresenta uma distribuição mensal de
fêmeas maduras que evidencia, apesar do número baixo de exemplares, os dois picos de desova
dentro do mesmo período hidrométrico (início da enchente) (Figura 4). Quanto ao terceiro
grupo de espécies, a baixa ocorrência de exemplares de A. avary ao longo do ano dificulta a
determinação do período de desova para esta espécie, mas a maior quantidade de fêmeas
maduras em abril nos indica que a desova ocorra ao final da enchente. Quanto a C. spilurus, os
resultados estão de acordo com o que foi anteriormente observado, indicando um período mais
longo de desova, com o período de maior atividade em final da cheia (Figura 4).
34
Figura 4: Distribuição mensal de frequências relativas de fêmeas maduras para as sete espécies de Characidae de
pequeno porte, coletadas na área do Catalão entre dezembro/2013 e novembro/2014. Os números acima das
colunas correspondem ao número absoluto de fêmeas maduras.
Fre
qu
êcia
rel
ativ
a(%
)
35
A distribuição temporal da gordura cavitária, para a maioria das espécies, apresenta um
padrão de valores altos em dezembro, queda nos meses subsequentes, aumentando novamente
nos últimos meses, setembro/outubro ou novembro, dependendo da espécie considerada (Figura
5). A associação desta distribuição com a da RGS permite observar uma tendência geral inversa
da quantidade de gordura cavitária e de valores de RGS. Entretanto vale ressaltar que esse
padrão modifica, como no caso de H. eques e S. micropterus em julho e agosto e M. dichroura
e M. gracilima em dezembro, quando a quantidade de gordura cavitária aumenta com o
aumento do RGS (Figura 5).
A análise da quantidade de gordura cavitária por estádio de desenvolvimento gonadal
mostrou um padrão de diminuição da gordura em fêmeas maduras em quatro das sete espécies
consideradas (H. diagonicus, H. eques, S. micropterus e A.avary) (Figura 6). Ao contrário, para
M dichroura e M. gracílima, o padrão foi de aumento da gordura em fêmeas maduras em
relação a imaturas e não houve variação entre os exemplares em maturação e maduros, pelo
menos para M. Dichroura. Não foram coletadas fêmeas no estádio em maturação de M.
gracílima. A quantidade de gordura cavitária em fêmeas de C. spilurus em todos os estádios de
desenvolvimento gonadal não variou (Figura 6).
36
Figura 5: Distribuição mensal dos valores de RGS (círculos pretos) e valores médios de gordura cavitária
(quadrados brancos) para as sete espécies de Characidae de pequeno porte, coletadas na área do Catalão entre
dezembro/2013 e novembro/2014. Meses sem pontos correspondem a ausência de captura.
Valo
res méd
ios d
e go
rdu
ra
RG
S
S. micropterus
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
Set
Out
Nov
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
M. gracilima
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
Set
Out
Nov
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0,81,01,21,41,61,82,02,22,42,62,83,03,2
M. dichroura
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
Set
Out
Nov
-2
0
2
4
6
8
10
12
-0,20,00,20,40,60,81,01,21,41,61,82,02,2
H. eques
Dez
Jan
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Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
Set
Out
Nov
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
-0,20,00,20,40,60,81,01,21,41,61,82,02,22,4
H. diagonicus
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
Set
Out
Nov
-1
0
1
2
3
4
5
6
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
C. spilurus
Dez
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Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
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Set
Out
Nov
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0A. avary
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
Set
Out
Nov
-1
0
1
2
3
4
5
6
0,00,20,40,6
0,81,01,21,41,61,82,02,22,4
37
A. avary
2 3
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Go
rdu
ra (
%)
C spilurus
1 2 30.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Gord
ura
(%
)
H. eques
1 2 30.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Gord
ura
(%
)
S. micropterus
1 2 30.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Gord
ura
(%
)
H. diagonicus
1 2 30,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
Go
rdu
ra (
%)
M. dichroura
1 2 30,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
Gord
ura
(%
)
M. gracilima
1 30,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
Gord
ura
(%
)
Figura 6: Distribuição de valores médios de gordura cavitária por estádio de maturação gonadal (1=imaturo; 2= em
maturação; 3= maduro) para as sete espécies de Characidae de pequeno porte, coletadas na área do Catalão
(Amazônia Central) entre dezembro/2013 e novembro/2014.
38
Influência de fatores abióticos na reprodução da assembleia de caracídeos
Os maiores valores de índice reprodutivo (IR) foram registrados em dezembro e janeiro
(2,21 e 2,11, respectivamente) compreendendo a enchente, e o menor em novembro (0,05), na
vazante. Os valores da matriz de correlação de Pearson considerando o IR e as variáveis
ambientais: vazão dos rios Negro e Solimões, cota média do rio Negro e precipitação estão
apresentados na Tabela 3.
Tabela 3: Matriz de correlação de Pearson entre as variáveis ambientais e a Intensidade Reprodutiva (IR) da
assembleia. As correlações significativas estão destacadas em negrito.
A vazão do rio Solimões apresenta correlação significativa positiva com a vazão e cota
do rio Negro e negativa com a IR, e a cota do rio Negro apresenta correlação negativa com a
IR. Apesar de somente a cota do rio Negro (71%) e a vazão do rio Solimões (82%) apresentarem
relações significativas, ambas negativas com os valores do IR, existe um padrão geral de relação
inversa do IR com as outras duas variáveis ambientais: precipitação e vazão do rio Negro (Fig.
7). As regressões entre o IR e a vazão do rio Solimões (p = 0,002; r2 = 0,67) e a cota do rio
Negro (p = 0,0009; r2 = 0,77) mostram alta correlação entre as variáveis (Figura 8)
Variáveis
Vazão R.
Solimões
(m3/s)
Vazão R.
Negro (m3/s)
Precipitação
média (mm)
Intensidade
Reprodutiva
(IR)
Cota R.
Negro (m)
Vazão R.
Solimões
(m3/s)
1 0,7004 -0,1586 -0,8196 0,9472
Vazão R.
Negro (m3/s)
0,7004 1 -0,5914 -0,4549 0,5938
Precipitação
média (mm) -0,1586 -0,5914 1 0,1213 -0,0048
Intensidade
Reprodutiva
(IR)
-0,8196 -0,4549 0,1213 1 -0,7089
Cota R. Negro
(m) 0,9472 0,5938 -0,0048 -0,7089 1
39
Figura 7: Distribuição dos valores mensais do IR da assembleia e das variáveis ambientais vazão dos rios Negro e
Solimões, precipitação e cota do rio Negro.
Figura 8: Relação entre o índice de Intensidade Reprodutiva (IR), a cota média do rio Negro em Manaus em
metros, e a vazão do rio Solimões, próximo à Manaus, no período de dezembro de 2013 e novembro de 2014.
Dez
emb
ro
Jan
eiro
Fev
erei
ro
Mar
co
Ab
ril
Mai
o
Jun
ho
Julh
o
Ag
ost
o
Set
emb
ro
Ou
tub
ro
No
vem
bro
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4IR
18
20
22
24
26
28
30
Co
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(m
)
IR
Cota (m)
Dez
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ro
Jan
eiro
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erei
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Mar
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Mai
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Jun
ho
Julh
o
Ag
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o
Set
emb
ro
Ou
tub
ro
No
vem
bro
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
IR
-2
0
2
4
6
8
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12
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16
18
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cip
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(m
m)
IR
Chuva média (mm)
Dez
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ro
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0,2
0,4
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0,8
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1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
IR
60.000
70.000
80.000
90.000
100.000
110.000
120.000
130.000
140.000
150.000
Vaz
ão R
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m3/s
)
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Vazão (m3/s)
Dez
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ro
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1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
IR
-10.000
0
10.000
20.000
30.000
40.000
50.000
60.000
70.000
Vaz
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3/s
)
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Vazão (m3/s)
18 20 22 24 26 28 30
Cota (m)
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0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
IR
r = -0,8762; p = 0,0009; r2 = 0,7678
60.000
70.000
80.000
90.000
100.000
110.000
120.000
130.000
140.000
150.000
Vazão Rio Solimões (m3/s)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
IR
r = -0,8196; p = 0,0020; r2 = 0,6718
40
Discussão
A maioria das espécies consideradas nesse estudo mostraram evidências, por meio dos
vários indicadores utilizados, que o período de maior atividade reprodutiva aconteceu durante
a enchente e entre o final da cheia e a vazante, corroborando a hipótese de que a variação sazonal
do rio (ciclo hidrométrico) é o principal fator seletivo que atua no desenvolvimento das táticas
reprodutivas dos peixes habitantes de grandes rios e suas planícies de inundação (Vazzoler &
Amadio, 1990; Jimenez-Segura et al., 2010; Neves dos Santos et al., 2010).
Os caracídeos de pequeno porte constituem uma grande porção da ictiofauna que habita
os bancos de herbáceas aquáticas dos grandes rios (Sanchez-Botero & Araujo Lima, 2001;
Casatii et al., 2003; Dibble & Pelicice, 2010; Prado et al., 2010; Suarez, 2013). De acordo com
Rezende et al. (2005), Costa et al. (2011) e Soares et al. (2014), dentre os caracídeos, espécies
dos gêneros Hemigrammus, Moenkhausia, Ctenobrycon e Hyphessobrycon são frequentes e
abundantes nesses ambientes, concordando com o que foi observado no presente trabalho, onde
H. diagonicus (34,4%), H. eques (12,9%), C. spilurus (12,1%) e S. micropterus (16,1%), juntos,
representaram 75,5% da captura total durante o período de coleta em herbáceas aquáticas na
área do Catalão.
A família Characidae inclui muitas espécies de pequeno porte, dessa forma, o processo
de miniaturização pode ter tido um papel importante na determinação das suas características
biológicas e ecológicas, resultante da combinação da seleção do ambiente onde vivem e
aspectos da história natural dessas espécies (Weitzman & Vari, 1988; Hanken & Wake, 1993;
Azevedo, 2010; Oliveira et al., 2011). Muitas espécies de Characidae habitam riachos (p.ex.
igarapés de terra firme amazônicos) e apresentam características de história de vida fortemente
associadas a condições ambientais variáveis e pouco previsíveis, sendo afetados diretamente
pelas chuvas locais e sincronizando os eventos reprodutivos com os períodos de maior
pluviosidade (Carvalho et al., 2007; De Fex-Wolf, 2014).
Deste modo, diversos trabalhos descrevem a história de vida de caracídeos de pequeno
porte como sendo tipicamente oportunistas, por apresentarem alta capacidade de adaptação e
sobrevivência em ambientes com mudanças pronunciadas, e exibindo geralmente períodos
longos de reprodução (Winemiller & Rose, 1992; Mirande, 2009; Vogel, 2012). Mas, como
constatado por Winemiller (1989) e Azevedo (2010), alguns representantes dessa família não
obedecem a esse suposto padrão, apresentando algumas características similares às de espécies
com estratégia de reprodução periódica, com um período de reprodução mais curto e fortemente
41
influenciado pela sazonalidade regional.
Essa variação do suposto padrão pode ser observado para as sete espécies de Characidae
de pequeno porte observadas neste estudo, habitantes da planície de inundação. As sete espécies
apresentaram períodos reprodutivos associados à variação hidrométrica do rio e de sua planície
de inundação. Dentre elas, três apresentaram maiores valores gonadossomáticos no período de
cheia com queda abrupta no início da vazante (H. diagonicus, H. eques e S. micropterus), mas
com presença de fêmeas maduras ao longo de todo o ano, sendo proporcionalmente as mais
abundantes nos bancos de herbáceas. Pelicice et al. (2005) encontraram igual proporção de
predominância desses gêneros para o reservatório de Rosana no rio Paranapanema.
Para três das espécies estudadas (A. avary, M. dichroura e M. gracilima), a enchente foi
a principal época de reprodução, assim como período com a maior distribuição de fêmeas
maduras. Moenkhausia dichroura e M.gracilima apresentaram aparentemente dois picos de
desova dentro do período de enchente, assim como visto por Lourenço et al. (2007) para o
mesmo gênero na região do Pantanal. E, C. spilurus apresentou uma época reprodutiva mais
longa com queda de valores gonadossomáticos na vazante.
Os valores de gordura corpórea apresentado por cinco das sete espécies, a qual
provavelmente é utilizada no processo de maturação gonadal, apresentou-se alto, na maioria
dos casos, antes dos picos reprodutivos. Esse fator pode ser evidenciado pela concentração de
gordura da maioria das espécies associada aos estádios anteriores à reprodução, sendo esta
possivelmente utilizada para a formação das gônadas (Chellappa et al., 1995; Arrington et al.,
2006; Neves dos Santos et al., 2010). Apesar da concentração de gordura para as duas espécies
de Moenkhausia acompanharem os valores gonadossomáticos no primeiro pico de reprodução,
observou-se uma tendência das mesmas utilizarem a gordura no segundo pico de reprodução,
assim como para S. micropterus, cujo incremento de gordura no final da cheia, destinou-se à
reprodução no início da vazante, sendo, portanto, possível que a gordura seja utilizada para a
formação das gônadas de ambas as espécies (Chellappa et al., 1995).
Gonçalves et al. (2013), estudando espécies do gênero Hyphessobrycon em ambientes
com e sem sazonalidade marcada (lagos marginais e reservatório no rio Paraná), perceberam
que as espécies que habitam ambientes sazonais apresentaram estratégia de reprodução
periódica, apresentando desovas únicas, enquanto aquelas presentes em ambientes lênticos
apresentaram período reprodutivo longo e desovas múltiplas aproximando-se de uma estratégia
do tipo oportunista. Esse tipo de resposta adaptativa pode ser observado para espécies do gênero
Hyphessobrycon que habitam igarapés amazônicos, onde apresentam período reprodutivo
42
longo e táticas reprodutivas do tipo oportunista (Espírito-Santo et al., 2013; De Fex-Wolf,
2014); entretanto, como visto no presente trabalho, quando em ambiente sazonal, espécies de
Hyphessobrycon podem apresentar uma estratégia reprodutiva regida pela sazonalidade. Essas
respostas à condição ambiental local foram detectadas também para espécies de outros gêneros
incluídas neste estudo, como Hemigrammus e Moenkhausia, que apresentaram longos período
de reprodução em ambientes de igarapés (Cardoso, 2012) e reservatórios (Rodrigues et al.,
1991; Casimiro et al., 2011), e períodos curtos de reprodução, associados à sazonalidade de
grandes rios, como visto neste trabalho.
Diferenças no comportamento reprodutivo de espécies de Characidae de pequeno porte
foram estudadas por Kramer (1978) e Oliveira et al. (2011), que propõem que essas espécies
dependeriam do aumento da temperatura e da mudança no fotoperíodo para a reprodução. Para
esses autores, isso representaria padrões comportamentais e reprodutivos vinculados à
características basais do clado, derivadas de um ancestral comum a todos os Characidae, e que
apresentaria reprodução sazonal. Entretanto, as características apresentadas pelas sete espécies
estudadas podem estar relacionadas diretamente às pressões ambientais locais e/ou regionais,
como relatado por Agostinho & Júlio Júnior (1999) e Godinho (2010).
O ambiente de planície de inundação (várzea), no qual as espécies de peixes estudadas
estão inseridas, tem características muito marcantes, decorrentes do pulso anual de inundação,
o que pode ter moldado as estratégias de vida das espécies ao longo do tempo (Southwood,
1977). Assim, mesmo na existência de uma tendência filogenética forte em direção de uma
estratégia reprodutiva do tipo oportunista, os pequenos caracídeos estudados apresentaram
características biológicas de espécies sazonais, sincronizando a desova com as épocas de
enchente-cheia de grandes rios. Assim, pode-se inferir que as mudanças macroregionais (no
caso, o pulso de inundação) influenciam mais que aquelas atuando em pequena escala espacial
(chuva local, por exemplo). Neste caso, a elevação gradual do nível de água do rio, associada
com as mudanças físico-químicas do ambiente aquático decorrentes desse processo, podem
exercer maior influência do que a chuva em ambientes sazonais (Southwood, 1988).
As estratégias exibidas pelas espécies estudadas podem ser resultado de adaptações que
proporcionam uma redução nos custos energéticos com a sua manutenção e o aumento do
investimento energético na reprodução, maximizando o fitness individual na forma de um maior
número de descendentes viáveis deixados no ambiente (Potts & Wootton, 1984; Stearns, 1989;
Jobling, 1995; Agostinho, 2007). Certos grupos de espécies são capazes de reproduzir com
sucesso em uma variedade de habitats e sob uma vasta gama de condições ambientais (Vogel,
43
2012). Assim, as espécies ajustam suas táticas às condições de pressões ambientais impostas,
buscando o equilíbrio entre o custo-benefício da atividade reprodutiva na época escolhida, ao
sincronizar o período reprodutivo com momentos de grande disponibilidade de abrigo e,
posteriormente, maior oferta de alimento para sua prole (Agostinho et al., 2004). No Lago
Catalão, as espécies sincronizaram seus períodos reprodutivos a momentos onde há grande
disponibilidade de bancos de herbáceas aquáticas (Junk & Piedade, 1997), que proporcionam
maior disponibilidade de abrigo e alimento para peixes de pequeno porte (Röpke et al., 2014).
A forte sazonalidade do período reprodutivo das espécies de pequenos caracídeos
também foi avaliada em conjunto, ao ser considerada como uma assembleia de espécies
relacionadas filogenética e ecologicamente. A concentração do esforço reprodutivo no período
onde a quantidade de água no sistema é menor (medida pela vazão do rio Solimões e cota do
rio Negro) e quando ocorre o início da estação chuvosa na região, demonstra que o início do
processo de subida das águas é de suma importância para a reprodução e recrutamento dessas
espécies. A oferta previsível e crescente de abrigo e alimento pode representar uma condição
mais propícia para a sobrevivência da prole (Pusey, 2001; Vogel, 2012).
Padrões observados nas táticas reprodutivas em peixes são provocadas por vários
fatores, tais como, as mudanças nas características abióticas locais, características físicas como
o pulso de inundação (Vazzoler, 1996), por efeitos de distúrbios antrópicos como a sobrepesca
(Lowe-McConnell, 1999), e a construção de barragens (Mims & Olden, 2013). Assim, as
divergências encontradas no período reprodutivo indicam que a assembleia de peixes estudada
responde às condições ambientais sazonais de forma diferente daqueles caracídeos de igarapés
e riachos (Rondineli & Braga, 2010; Espírito-Santo et al., 2013; Ortega et al., 2014),
apresentando características diferentes, visando menores custos para as condições vigentes.
O ambiente é o principal fator selecionando a adaptação das características de história
de vida das espécies (Olden & Kennard, 2010). Os resultados deste estudo corroboram a
hipótese de que a principal força seletiva que atua no desenvolvimento das táticas reprodutivas
de peixes amazônicos habitando os sistemas formados por grandes rios e suas planícies de
inundação é o ciclo hidrométrico. Em épocas de águas altas (final da enchente e cheia), há
grande concentração de bancos de herbáceas na área de várzea estudada, o que possivelmente
permite que os pequenos caracídeos invistam uma grande quantidade de energia em reprodução,
como já evidenciado para espécies de médio e grande porte em diferentes porções da bacia
Amazônica (Vazzoler & Amadio, 1990; Ruffino & Isaac, 1995; Santos & Ferreira, 1999;
44
Torrente-Vilara et al., 2008; Jimenez-Segura et al., 2010; Neves dos Santos et al., 2010).
Apesar da existência de alguns estudos enfocando espécies de peixes de pequeno porte,
incluindo representantes de Characidae (e.g., Barbieri et al., 1982; Silvano et al., 2003; Cunha
et al., 2005; Carvalho et al., 2007; Rondineli & Braga, 2010; Espírito-Santo et al., 2013), ainda
há uma enorme lacuna no conhecimento sobre a biologia reprodutiva e história de vida dessas
espécies. Neste sentido, estudos sobre a diversidade de táticas reprodutivas de pequenos
caracídeos e suas relações com as características dos diversos ambientes que essas espécies
ocupam são de suma importância para a compreensão da evolução da história de vida e sua
plasticidade fenotípica dentro da família.
Agradecimentos
Agradecemos ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) pela infra-estrutura, ao
Dr. Bruce Rider Forsberg por ceder o Laboratório de Ecossistemas Aquáticos (LEA) para
algumas análises, à FAPEAM pelo financiamento do projeto e ao CNPq pela concessão da
bolsa.
Referência
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Rhinelepis aspera (Agassiz, 1829) (Osteichthyes, Loricariidae) do rio Paranapanema, PR.
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54
Anexo 1
0
5
10
15
20
0-- 8
10--12
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42 --4
4
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50 --5
2
54 a 56
M. gracilima
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-10
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H. eques
0
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H. diagonicus
0
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-42
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-44
44
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46
--48
C. spilurus
0
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-26
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34
--36
36
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--40
A. avary
0
5
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22--24
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30--32
34--36
38--40
42 --
44
46--48
50 --
52
54 a 56
M. dichroura
0
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30
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0-- 8
8 --10
10--12
12 --
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14-- 16
16--18
18-- 2
0
20--22
22--24
24 --
26
26--28
28--30
30--32
32--34
34--36
S. micropterus
Fre
qu
ênci
a d
e oco
rrên
cia
(%)
Classes de tamanhos (mm)
Distribuição de frequência de ocorrência de exemplares por classe de comprimento padrão (mm) para sete espécies
de Characidae de pequeno porte na área do Catalão, entre dezembro/2013 e novembro/2014.
55
Prancha 1: Fotos representativas das sete espécies de Characidade de pequeno porte estudadas, coletadas em
bancos de herbáceas do Catalão, entre dezembro/2013 e novembro/2014.
Ctenobrycon spilurus Cp máx: 63 mm
Hemigrmmus diagonicus Cp máx: 43 mm
Hyphessobrycon eques Cp máx: 32 mm
Moenkhausia dichroura Cp máx: 80 mm
Moenkhausia gracilima Cp máx: 80 mm
Serrapinnus micropterus Cp máx: 37 mm
Aphyocharax avary Cp máx: 59 mm
56
Anexo 2
Tabela 4: Lista das espécies de Characidae de pequeno porte utilizadas para o cálculo da Intensidade Reprodutiva
(IR) da assembleia de peixes em bancos de herbáceas do Catalão, coletadas entre dezembro/2013 e
novembro/2014.
Espécies
Aphyocharax avary Fowler, 1913
Aphyocharax sp2
Ctenobrycon spilurus (Valenciennes, 1850)
Hemigrammus diagonicus (Mendonça & Wosiacki, 2011)
Hemigrammus haraldi Géry, 1961
Hemigrammus lunatus Durbin, 1918
Hemigrammus sp.falso marginatus (Ota, 2010)
Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882)
Hyphessobrycon troemneri
Iguanodects spilurus (Günther, 1864)
Moenkhausia collettii (Steindachner, 1882)
Moenkhausia dichroura Kner, 1858
Moenkhausia gracilima Eigenmann, 1908
Moenkhausia lepidura (Kner, 1858)
Odontostilbe fugitiva Cope, 1870
Prionobrama filigera (Cope, 1869)
Roeboides bisserialis (Garman, 1890)
Roeboides myersii Gill, 1870
Serrapinnus micropterus (Eigenmann, 1907)
