Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro...

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Escola Nacional de Botânica Tropical

Hepáticas da Mata Atlântica do estado do Rio de

Janeiro: diversidade, fitogeografia e conservação

Nivea Dias dos Santos

2008

ii

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Escola Nacional de Botânica Tropical

Hepáticas da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro:

diversidade, fitogeografia e conservação


Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Mestre em Botânica.

Orientadora: Dra. Denise Pinheiro da Costa

Rio de Janeiro

2008

iii

Hepáticas da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro:

diversidade, fitogeografia e conservação


Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre.

Aprovada por:

Prof. Dra. Denise Pinheiro da Costa (orientadora) ____________________

Prof. Dra. Kátia Cavalcanti Pôrto ____________________

Prof. Dr. Fábio Rubio Scarano ____________________

Prof. Dra. Dorothy Sue Dunn de Araújo (suplente) ___________________

em ____/____/ 2008

Rio de Janeiro

2008

iv

Santos, Nivea Dias dos.

S237h Hepáticas da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro: diversidade, fitogeografia e conservação / Nivea Dias dos Santos. – Rio de Janeiro, 2008.

xvi, 143 f.+ 42 f. anexos : il.

Dissertação (Mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2008.

Orientadora: Denise Pinheiro da Costa.

Bibliografia.

1. Fitogeografia. 2. Conservação. 3. Diversidade. 4. Hepaticae. 5. Mata Atlântica. 6. Rio de Janeiro (Estado). I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.

CDD 588.3098153

v

Eira e beira

Onde era mata hoje é Bonfim

De onde meu povo espreitava baleias

É farol que desnorteia a mim

Eira e beira

Um cabloco não é serafim

Salve as folhas brasileiras

Óh salvem as folhas pra mim

Se me der a folha certa

E eu cantar como aprendi

Vou livrar a terra inteira de tudo que é ruim

Kirimuê (Jota Velloso)

vi

Com muito carinho e gratidão,

aos meus queridos pais, Judite Dias dos Santos e

Jorge Ferreira do Santos (in memoriam)

DEDICO

Às Frullanias, Riccardias e Marchantias

OFEREÇO

vii

AGRADECIMENTOS

Gostaria de agradecer a todos aqueles que tornaram possível a realização desse

trabalho...

Pelo apoio material e financeiro, agradeço:

- Ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro e à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza (projeto 0709_20061), que deram infra-estrutura e apoio financeiro, imprescindíveis ao desenvolvimento do projeto;

- À Escola Nacional de Botânica Tropical, por toda sua infra-estrutura, e pela vaga na residência estudantil, essencial para o bom rendimento durante o período de mestrado;

- À Capes, pela bolsa de mestrado concedida.

Àqueles que participaram desse período de trabalho e conquistas:

Aos mestres, que serviram de inspiração profissional, pela formação pessoal e científica:

- Agradeço especialmente à minha orientadora, Dra. Denise Pinheiro da Costa, pelos preciosos ensinamentos teóricos e práticos, pela confiança, amizade, oportunidades e disponibilização de sua biblioteca pessoal;

- Na pessoa da Prof. Dra. Elsie Guimarães, agradeço a todos os professores da ENBT, com os quais pude conviver, compartilhar experiências... enfim, aprender.

Àqueles que, de alguma forma, contribuíram para o desenvolvimento da dissertação:

- Aos pesquisadores, funcionários e prestadores de serviço do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, que tornaram a realização desse trabalho mais tranqüila e prazerosa, em especial à Cátia (Catita) pela contínua disponibilidade.

- A todos os funcionários da ENBT, especialmente ao coordenador Dr. Leandro Freitas e aos secretários Janúzia, Catarina e Nilson, muito atenciosos sempre que precisei;

- À Dra. Marli P. Morim pela leitura crítica da versão preliminar da dissertação durante a disciplina Seminários II, pelas correções e importantes sugestões;

- À Dra. Maria Elena Reiner-Drehwald (Universität Göttingen, Alemanha), pelo auxílio na identificação de espécies do gênero Lejeunea e na determinação dos padrões fitogeográficos dessas espécies;

- Ao Dr. Haroldo C. Lima pela disponibilização de sua biblioteca pessoal;

- À Dra. Kátia Pôrto (UFPE) pelo pronto envio de literatura;

- Ao Prof. Rogério Oliveira (PUC-Rio), pela oportunidade de realização de estágio em docência em sua disciplina de Biogeografia;

- Aos diretores das unidades de conservação que possibilitaram a realização de coleta de material botânico durante a realização da pesquisa;

viii

- A todos os companheiros de campo, especialmente ao Dr. Marcus Nadruz (Marcão), ao Sr. João Leão (IEF/RJ) e aos motoristas do JBRJ, Joel e José Hercílio (Cilinho).

Àqueles que conviveram comigo, me apoiaram, incentivaram, compreenderam, criticaram, estimularam,

respeitaram...

- Aos amigos de laboratório, Thaís Vaz-Imbassahy, Caio Imbassahy, Jozy Almeida, Camila Campos, Wallace Leal, Dayanne Lima, Dayna Fares, Camila Santos e à ilustradora Maria Alice de Rezende, pela ajuda nos trabalhos de campo, elaboração das etiquetas, inclusão do material no herbário, e principalmente pela grande amizade, pelos importantes momentos de trabalho e descontração, pelos almoços, pelos conselhos, por terem compartilhado ótimos momentos que ficarão para sempre guardados em minha lembrança;

- Aos amigos de convivência, João Iganci, Maurício Salazar, Jacira Rabelo, Isabel Custódio, Luciana Gomes e Gustavo Heiden, pelo carinho, amizade, apoio e paciência durante esses anos de convívio. Por se tornarem minha segunda família, tão querida e já nesse momento tão saudosa. Muito obrigada por fazerem parte de minha vida!

- Aos amigos da ENBT/JBRJ, por compartilharem comigo momentos tão memoráveis, em especial à Adriana Lobão, Ronaldo Marquete, Luciano Araújo e Vidal Mansano pelos conselhos, trocas de figurinhas, de artigos, músicas, momentos culturais, etc.;

- Aos colegas de turma, em especial ao Rafael Borges e Pablo Prieto pelos proveitosos papos estatísticos e à Mariana Andrich, pela amizade de sempre;

- À Jacira Rabelo, amiga sempre disposta a ajudar, pelo auxílo na formatação da dissertação e, juntamente ao amigo João Iganci, agradeço pelos valiosos conselhos e pela paciência durante os momentos finais de confecção desta dissertação;

- À Laiza Vassal, pela pronta disponibilidade em realizar a tradução dos resumos da dissertação;

- À Clarisse P. Faria, pelas preciosas dicas para a utilização do programa ArcView.

Àqueles que, mesmo na distância, sempre torceram, rezaram, acreditaram na realização de mais esse sonho...

- Agradeço com muita gratidão, à minha família e amigos, especialmente à minha mãe Judite e irmã Cintia, que com muito carinho e compreensão, entenderam minha ausência durante esse período tão importante de minha vida.

Enfim e sempre

à Deus, agradeço Por existir,

Ele, Eu,

Tudo.

ix

RESUMO

A diversidade de hepáticas no estado do Rio de Janeiro é elevada, com 360 táxons,

distribuídos em 102 gêneros e 31 famílias, o que representa 50% das espécies ocorrentes

no país e 72% na Mata Atlântica. Comparações em relação à riqueza de espécies e

composição florística na Mata Atlântica do estado sugerem que, igualmente à flora de

musgos, a de hepáticas não é uniforme, apresentando floras distintas entre as florestas de

terras baixas, submontana, montana e alto-montana. A formação montana conta com a

maior riqueza específica, número de táxons exclusivos e endêmicos, seguida pelas

formações alto-montana, submontana e de terras baixas. Com relação aos padrões

fitogeográficos, táxons neotropicais (49%) constituem elementos importantes para todas as

formações, entretanto para as florestas de terras baixas e submontana, destacam-se ainda

espécies pantropicais (18% e 11%, respectivamente), enquanto que nas formações montana

e alto-montana, aquelas endêmicas da Mata Atlântica (9,6% e 10,4%). Padrões disjuntos

são mais freqüentes na formação alto-montana (44 espécies), destacando-se aqueles entre a

Mata Atlântica e o norte dos Andes, e entre a Mata Atlântica, Andes e América Central,

praticamente exclusivos dessa formação. A reavaliação do status de conservação dos

táxons no estado do Rio de Janeiro categorizou 71 espécies (20% da flora de hepáticas)

como ameaçadas, sendo duas criticamente em perigo (CR), oito em perigo (EN) e 61

vulneráveis (VU). Além dessas, quatro espécies foram categorizadas como quase

ameaçadas (NT), 12 com dados deficientes (DD), e as demais não ameaçadas (LC). Os

resultados encontrados demonstram a importância dos remanescentes de Mata Atlântica do

estado como centro de diversidade (50% das espécies do Brasil) e endemismo (49% das

endêmicas do país) para a flora de hepáticas; a utilização de briófitas como indicadoras da

zonação altitudinal em florestas tropicais; a variação dos padrões fitogeográficos da flora

de hepáticas ao longo do gradiente altitudinal; bem como demonstram o elevado número

de espécies ameaçadas no estado, refletindo a necessidade de um bom conhecimento da

flora para análises de conservação.

Palavras-chave: hepáticas, diversidade, fitogeografia, conservação, Mata Atlântica.

x

ABSTRACT

The diversity of liverworts in the state of Rio de Janeiro is high, with 360 taxa distributed

in 102 genera and 31 families, which represents 50% of the species occurring in Brazil and

72% in the Atlantic Rainforest. Comparisons related to the richness of species and floristic

composition in the Atlantic Rainforest of the state suggest that equally to the moss flora,

the liverworts are not uniform, presenting different floras between the forests of low lands,

lower montane, montane and upper montane. The montane formation has the highest

species richness and the highest numbers of exclusive and endemic taxa, followed by the

upper montane, lower montane and low land formations. The neotropical taxa (49%) are

important elements for all formations, however, in lowland and lower montane forests,

pantropicals species stand out (18% and 11%, respectively), while in montane and upper

montane formations, Atlantic Rainforest’s endemic species are most conspicuous (9,6%

and 10,4%). Geographic disjunctions are more frequent in upper montane formation (44

species), such as those between Atlantic Rainforest and northern Andes; and between

Atlantic Rainforest, Andes and Central America, which are practically exclusive to this

formation. During the revaluation of the taxa conservation status in the state of Rio de

Janeiro, 71 species (20% of the liverworts’ flora) were categorized as threatened, of which

two species were critically in danger (CR), eight in danger (EN) and 61 vulnerable (VU).

Futhermore, four species were categorized as nearly threatened (NT), and 12 were

classified as poorly known (DD). These remaining species were included in the non-

threatened category (LC). These results show the importance of the Atlantic Rainforest

remnants of Rio de Janeiro state as a center of diversity (50% of the Brazilian species) and

endemism (49% of the country endemics); the utilization of bryophytes as indicators of

altitudinal zonation in tropical forests; the variation of the phytogeographyc patterns of

flora along the altitudinal gradient; as well as show the high number of endengered species

in the state, reflecting the importance of the level of the flora’s knowledge to the

conservation analysis.

Key words: Atlantic Rain Forest, conservation, diversity, liverworts, phytogeography.

xi

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS ..................................................................................................... vii

RESUMO .......................................................................................................................... ix

ABSTRACT ....................................................................................................................... x

Lista de siglas e abreviaturas ............................................................................................. xiii

Lista de tabelas ................................................................................................................. xiv

Lista de figuras .................................................................................................................. xv

INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................... 1

Revisão da literatura ........................................................................................................ 3

Caracterização das áreas de estudo .................................................................................. 7

CAPÍTULO I – Diversidade de hepáticas na Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro,

Brasil ................................................................................................................................. 12

Introdução .......................................................................................................................... 14

Material e Métodos ............................................................................................................ 16

Área de estudo ........................................................................................................ 16

Amostragem e estudo do material ........................................................................... 16

Análise dos dados ................................................................................................... 17

Resultados e Discussão ...................................................................................................... 18

Diversidade ............................................................................................................ 18

Composição florística ............................................................................................. 19

Riqueza de espécies x cinturões altitudinais ............................................................ 20

Similaridade entre as áreas de estudo ..................................................................... 21

Distribuição geográfica .......................................................................................... 22

Táxons x cinturões altitudinais ............................................................................... 23

Táxons excluídos ............................................................................................................... 25

Agradecimentos ................................................................................................................. 25

Referências bibliográficas .................................................................................................. 26

Anexos .............................................................................................................................. 31

CAPÍTULO II – Fitogeografia da flora de hepáticas da Mata Atlântica do sudeste do

Brasil ................................................................................................................................. 64

Introdução .......................................................................................................................... 66

Área de estudo ................................................................................................................... 68

Material e métodos ............................................................................................................. 69

xii

Resultados ......................................................................................................................... 70

Diversidade e Composição florística ...................................................................... 70

Padrões fitogeográficos .......................................................................................... 71


Discussão ........................................................................................................................... 72

Diversidade e Composição florística ...................................................................... 72


Cinturões altitudinais x padrões fitogeográficos ..................................................... 74

Espécies excluídas desse estudo ......................................................................................... 77

Agradecimentos ................................................................................................................. 78

Referências ........................................................................................................................ 78

Anexos .............................................................................................................................. 84

CAPÍTULO III – Conservação de hepáticas na Mata Atlântica do sudeste do Brasil: uma

análise regional no estado do Rio de Janeiro .................................................................... 106

Introdução ........................................................................................................................ 108

Histórico dos estudos sobre a flora de hepáticas do estado ................................... 110

Material e Métodos .......................................................................................................... 111

Resultados e Discussão .................................................................................................... 112

Principais ameaças à flora de hepáticas do estado ............................................... 116

Recomendações .................................................................................................... 117

Agradecimentos ............................................................................................................... 119

Referências bibliográficas ................................................................................................ 119

Anexos ............................................................................................................................ 125

CONCLUSÕES GERAIS .............................................................................................. 135

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................... 137

ANEXOS ........................................................................................................................ 144

xiii

Listas de siglas e abreviaturas

APA – Área de Proteção Ambiental

CR – criticamente em perigo

CIDE – Centro de Informações e Dados do Rio de Janeiro

DD – dados deficientes

EN – em perigo

ENBT – Escola Nacional de Botânica Tropical

GOET – herbário da Universidade de Gottingën

ha – hectare

HFFP – herbário da Faculdade de Formação de Professores da Universidade do Estado do

Rio de Janeiro

HRJ – herbário da Universidade do Estado do Rio de Janeiro

IBAMA – Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis

IBDF – Institudo Brasileiro de Desenvolvimento Florestal

IEF – Instituto Estadual de Florestas

INMET – Instituto Nacional de Metereologia

IUCN – União Internacional para Conservação da Natureza

LC – não ameaçada

MMA – Ministério do Meio Ambiente

NT – quase ameaçada

OIA – O Instituto Ambiental

PARNA – Parque Nacional

PE – Parque Estadual

RB – herbário do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

REBIO – Reserva Biológica

RESEC – Reserva Ecológica

RPPN – Reserva Particular do Patrimônio Natural

SP – herbário do Instituto de Botânica, São Paulo

UC – Unidade de Conservação

VU – vulnerável

xiv

Lista de tabelas

CAPÍTULO I

Tabela 1. Áreas de estudo no estado do Rio de Janeiro, Brasil, com seus respectivos dados ambientais e número de táxons de hepáticas. ECSMM = Estação climatológica de Santa Maria Madalena (dados não publicados), EMAR = Estação Metereológica de Angra dos Reis/ INMET (dados não publicados) .............................................................................. 32 Tabela 2. Distribuição dos táxons de hepáticas nos cinturões altitudinais da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, Brasil, com sua respectiva distribuição geográfica. I = 0-50 m, II = 50-500 m, III = 500-1500 m, IV = 1500-2500 m; * = nova ocorrência para o estado; ** = nova ocorrência para o Brasil; d.l. = dados de literatura. Entre parênteses, ao lado de cada família, estão indicados os números de gêneros e táxons específicos e intra-específicos ...................................................................................................................... 34 Tabela 3. Número de gêneros e espécies de hepáticas por família. Entre parênteses, o número total de táxons, com a inclusão de sub-espécies e variedades .............................. 58 Tabela 4. Comparação entre a riqueza de hepáticas nos quatro cinturões altitudinais da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro. Negrito = número de táxons e gêneros por cinturão; fonte normal = número de táxons e gêneros comuns entre os cinturões; itálico = índices de similaridade de Sørensen. (Tax = táxons, Gen = gêneros) ............................... 59

CAPÍTULO II

Tabela 1. Padrões fitogeográficos das espécies de hepáticas nos cinturões altitudinais da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, Brasil. * = espécies endêmicas do estado. Entre parênteses, ao lado de cada família, estão indicados os números de gêneros e táxons específicos ou intra-específicos. Para as siglas dos padrões veja tabela 2 ........................ 85 Tabela 2. Padrões fitogeográficos das espécies de hepáticas da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, com suas siglas e respectivos números de táxons .............................. 100

CAPÍTULO III

Tabela 1. Lista das espécies de hepáticas reavaliadas quanto ao seu status de conservação no estado do Rio de Janeiro, com base na lista vermelha de Costa et al. (2005a). * = coletada recentemente. Negrito = espécies que mudaram de categoria. Categorias IUCN: CR = criticamente em perigo, EN = em perigo, VU = vulnerável, NT = quase ameaçada, LC = não ameaçada ....................................................................................................... 126 Tabela 2. Espécies de hepáticas aqui indicadas como ameaçadas no estado do Rio de Janeiro .......................................................................................................................... 130

xv

Lista de figuras

INTRODUÇÃO GERAL

Figura 1. Localização das áreas de estudo no estado do Rio de Janeiro. Em vermelho estão os cinco blocos de Mata Atlântica reconhecidos por Rocha et al. (2003) ......................... 11

CAPÍTULO I

Figura 1. Perfil da Mata Atlântica apresentando a zonação altitudinal da flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro. Círculo laranja = número de espécies exclusivas das formações; Círculo negro = números de espécies compartilhadas entre as formações destacadas com as linhas horizontais. (Adaptado de Fundação CIDE 2003) .................... 60 Figura 2. Número total de táxons por cinturão altitudinal da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, destacando o número de táxons exclusivos .............................................. 61 Figura 3. Distribuição das famílias de hepáticas nos cinturões altitudinais da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, com seus respectivos percentuais de espécies por cinturão. Negrito = famílias que mais contribuem para elevada riqueza da formação montana; Vermelho = famílias exclusivas dos cinturões ................................................. 62 Figura 4. Análise de agrupamento das similaridades florísticas entre as áreas de Mata Atlântica estudadas no estado do Rio de Janeiro. Siglas: PARNASO = PARNA Serra dos Órgãos, PNI = PARNA Itatiaia, APetro = APA Petrópolis, RESECRP = RESEC Rio das Pedras, PNT = PARNA Tijuca, PED = PE Desengano .................................................... 63

CAPÍTULO II

Figura 1. Padrões fitogeográficos dos táxons de hepáticas ocorrentes no estado do Rio de Janeiro, com destaque para os disjuntos. Para definição das siglas veja tabela 2 ............ 101 Figura 2. Padrões fitogeográficos da flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro, Brasil. A. Amplo – Marchantia polymorpha (dados de Bischler-Causse et al. 2005); B. Holártico – Jungermannia sphaerocarpa, espécie laurasiana comum nos trópicos, ocorrendo em ambientes montanos e subalpinos, acima de 2000 m (adaptado de Gradstein & Vaná 1987); C. Pantropical – Schiffneriolejeunea polycarpa (dados de Gradstein 1994); D. Afro-americano – Caudalejeunea lehmanniana (dados de Gradstein 1994 e Wigginton 2002) ...... ..................................................................................................................................... 102 Figura 3. Padrões fitogeográficos da flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro, Brasil. A. América Tropical e Subtropical – Metzgeria lechleri, alcançando regiões temperadas do Chile (adaptado de Costa 2008); B. Neotropical – Archilejeunea parviflora (dados de Gradstein 1994); C. Restrito ao Brasil – Drepanolejeunea palmifolia (dados de Gradstein & Costa 2003); D. Elemento Atlântico – Prionolejeunea limpida (adaptado de Ilkiu-Borges 2005) ............................................................................................................................ 103 Figura 4. Padrões fitogeográficos da flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro, Brasil. A. Disjunto entre América Central, Andes e sudeste do Brasil – Syzygiella liberata (dados de Gradstein & Costa 2003 e Holz & Gradstein 2005); B. Elemento Andino – Marsupella

xvi

microphylla (dados de Gradstein & Costa 2003); C. Elemento Temperado do Sul – Aphanolejeunea asperrima (dados de Gradstein & Costa 2003); D. Outra disjunção – Jamesoniella rubricaulis, ocorre em altas montanhas neotropicais, do México à Bolívia e sudeste do Brasil, disjunta com o arquipélago de Açores (dados de Gradstein & Costa 2003) ............................................................................................................................ 104 Figura 5. Padrões fitogeográficos dos táxons de hepáticas do estado do Rio de Janeiro nos diferentes cinturões altitudinais da Mata Atlântica. Para definição das siglas veja tabela 2 ..... ..................................................................................................................................... 105 Figura 6. Distribuição dos padrões disjuntos dos táxons de hepáticas do estado do Rio de Janeiro nos diferentes cinturões altitudinais na Mata Atlântica. Para definição das siglas, veja tabela 2 .................................................................................................................. 106

CAPÍTULO III

Figura 1. Principais áreas do estado do Rio de Janeiro em termos de número de espécies ameaçadas, destacando os táxons restritos a essas áreas ................................................ 133 Figura 2. Número de espécies de hepáticas ameaçadas do Rio de Janerio por família ... ..... ..................................................................................................................................... 134

1

INTRODUÇÃO GERAL

Briófitas são plantas criptógamas avasculares, pertencentes ao sub-reino

Embryophyta e representadas por três grupos: musgos, hepáticas e antóceros, que

atualmente encontram-se nas respectivas divisões: Bryophyta, Marchantiophyta e

Anthocerotophyta (Shaw & Goffinet 2000).

Contribuem significativamente para a biodiversidade do planeta, sendo o segundo

grupo de plantas com maior riqueza específica, com ca. 15.000 espécies, das quais 4.000

espécies (2.600 musgos, 1.350 hepáticas e 30 antóceros) ocorrem no Neotrópico (Gradstein

et al. 2001). O Brasil abriga 2/3 da brioflora neotropical, sendo reconhecidas ca. 2.675

espécies, 1.964 musgos (Yano 1996), 700 hepáticas e 11 antóceros (Gradstein & Costa

2003).

As briófitas desempenham importante papel na dinâmica das florestas tropicais,

pois auxiliam no balanço hídrico do ecossistema, contribuindo na captação e manutenção

da umidade atmosférica, e na prevenção da perda de água, pois possuem alta capacidade de

retenção de água da chuva (Brito & Pôrto 2000). Estão intimamente relacionadas com a

dinâmica da maioria dos ecossistemas terrestres, sendo importantes na retenção da

umidade do solo, na ciclagem de nutrientes e em interações ecológicas, fornecendo habitat

para outros organismos (Hallingbäck & Hodgetts 2000).

Por sua natureza poiquilohídrica, as briófitas são especialmente vulneráveis a

distúrbios ambientais, sendo utilizadas como bioindicadoras (Gradstein 2002). São

excelentes indicadoras climáticas, pois reagem aos fatores como umidade, temperatura e

luminosidade, possuem ciclo de vida curto e dispersão por esporos (Hallingbäck &

Hodgetts 2000). Podem ser utilizadas também como indicadoras na avaliação dos efeitos

da fragmentação de habitat, principalmente as epífilas (que vivem sobre folhas vivas), por

serem mais sensíveis às condições ambientais e mais vulneráveis do que a maioria dos

grupos vegetais que ocorrem nas florestas tropicais (Pócs 1996, Gradstein et al. 2001,

Zartman 2003).

Constituem um componente característico das florestas tropicais úmidas, onde se

desenvolvem principalmente como epífitas, ocupando diferentes nichos (Gradstein 2002).

Essas florestas, devido à sua complexidade estrutural e variedade de microhabitats,

apresentam a brioflora mais rica do mundo, sendo estimada a ocorrência de 3.000 a 4.000

espécies (Pócs 1982, Gradstein 1995a, Frahm 2001).

No Brasil, as florestas Amazônica e Atlântica constituem as regiões fitogeográficas

de maior riqueza de hepáticas (Gradstein & Costa 2003). Contudo, quando comparadas,

2

verifica-se uma maior riqueza específica na Mata Atlântica, devido principalmente à

variação altitudinal e latitudinal dessa região.

A Mata Atlântica, considerada um dos mais ricos ecossistemas do planeta,

distribui-se desde o nordeste até o sul do Brasil, incluindo partes da Argentina e Paraguai

(Silva & Castelli 2005). Apresenta elevada biodiversidade, devido provavelmente às

grandes variações de relevo, regimes pluviométricos e variedade de unidades

fitogeográficas (Rambaldi et al. 2003, Pinto et al. 2006).

Embora a área de abrangência da Mata Atlântica esteja estimada entre 1,0 a 1,5

milhão de km2, atualmente restam apenas de 7 a 8% da floresta original (Galindo-Leal &

Câmara 2005), distribuída como um mosaico de fragmentos isolados (Leitão Filho 1993).

Os fragmentos remanescentes continuam a sofrer pressões antrópicas devido à retirada de

lenha, corte de madeira, captura ilegal de plantas e animais, introdução de espécies

exóticas e crescimento populacional. Dessa forma, a Mata Atlântica é, provavelmente, o

ecossistema mais devastado e seriamente ameaçado do planeta (Galindo-Leal & Câmara

2005).

Em virtude de sua riqueza biológica e graus de ameaça, a Mata Atlântica é

apontada como um dos 34 hotspots mundiais, sendo uma prioridade para a conservação da

biodiversidade no mundo (Myers et al. 2000, Mittermeier et al. 2004).

A brioflora da Mata Atlântica é considerada rica (Gradstein et al. 2001), e no que se

refere às espécies de hepáticas, esta é a região de maior diversidade do Brasil e a terceira

em importância do Neotrópico, depois do Norte dos Andes e da América Central, com ca.

130 gêneros e 500 espécies, o que representa 69% dos gêneros e 37% das espécies

neotropicais (Gradstein et al. 2001, Gradstein & Costa 2003). Com relação às espécies de

musgos, esse número ainda é desconhecido, contudo pode-se admitir que a região seja

altamente diversa (Gradstein et al. 2001).

No estado do Rio de Janeiro, os remanescentes florestais de Mata Atlântica

representam 19% do território (Fundação S.O.S. Mata Atlântica 2002), e embora sob forte

pressão, ainda reservam uma considerável diversidade de briófitas, sendo reconhecidos por

Costa et al. (2005a) um total de 1.036 táxons (698 musgos, 333 hepáticas e 5 antóceros).

O principal objetivo deste estudo foi analisar a diversidade de hepáticas em

diferentes fragmentos da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, visando contribuir

tanto para o conhecimento da riqueza e composição florística das formações de florestas de

terras baixas, submontana, montana e alto-montana; quanto para o entendimento dos

padrões fitogeográficos e do status de conservação dos táxons no estado.

3

As questões norteadoras que conduziram este trabalho foram: qual a diversidade de

hepáticas do estado do Rio de Janeiro e como a flora distribui-se ao longo do gradiente

altitudinal da Mata Atlântica? Quais são os padrões fitogeográficos das espécies de

hepáticas do estado? Existe variação entre esses padrões nos diferentes cinturões

altitudinais da Mata Atlântica do estado? Qual o status de conservação dos táxons no

estado após quatro anos da primeira avaliação, realizada por Costa et al. (2005b)?

Os resultados da dissertação são apresentados em três capítulos, que abordam as

seguintes temáticas: diversidade de espécies de hepáticas na Mata Atlântica (Capítulo I);

análise fitogeográfica (Capítulo II); conservação das espécies de hepáticas na Mata

Atlântica (Capítulo III). Além desses, ao final da dissertação, em anexo, são apresentados

dois artigos aceitos para publicação, um tratando da brioflora de uma das áreas de estudo

(RPPN El Nagual) e o outro da descrição de uma espécie nova de Cylindrocolea.

Os capítulos estão formatados seguindo as normas das revistas para as quais serão

submetidos os manuscritos. Contudo, alguns itens como numeração das páginas, margem

das folhas, espaçamento do texto, estão padronizados segundo a Resolução Interna n

004/2003, que dispõe sobre a formatação e demais procedimentos para preparação de

dissertações de mestrado e teses de doutorado da ENBT.

REVISÃO DA LITERATURA

Estudos sobre a diversidade das hepáticas no estado

Os primeiros estudos sobre as espécies de hepáticas do Brasil datam do início do

século XIX, e muitos desses trabalhos foram realizados inteira ou parcialmente no estado

do Rio de Janeiro, visto ser essa a principal porta de entrada dos naturalistas viajantes que

chegaram ao Brasil, na época da vinda da família real. Em 1822, Raddi publica

Cryptogame brasiliane, sendo o pioneiro no tratamento da brioflora brasileira, onde estão

citadas 27 espécies de hepáticas para o estado do Rio de Janeiro, incluindo algumas

espécies novas. Nees von Esenbeck (1833), na Flora Brasiliensis, publicou as coleções de

hepáticas realizadas por von Martius e outros coletores alemães, tratando um total de 79

táxons de hepáticas para diferentes estados do país, sendo 23 para o Rio de Janeiro.

Trabalhos taxonômicos clássicos para a briologia e que são de suma importância

para o conhecimento da flora de hepáticas do Brasil e do estado, são aqueles realizados por

Gottsche et al. (1844-47) – Synopsis Hepaticarum, que é considerada a primeira e maior

síntese de hepáticas do mundo, onde são descritas muitas espécies novas para o Brasil;

Spruce (1889) – Hepaticae Novae Americanae Tropicae et Alle, que apresenta 12 novas

4

espécies de hepáticas para o estado; e os de Stephani (1898-1900, 1901-1905, 1905-1909,

1909-1912, 1912-1917, 1917-1924), que em sua vasta obra Species Hepaticarum, descreve

inúmeros táxons novos para a ciência, alguns provenientes do estado. Segundo Gradstein

& Costa (2003), o trabalho de Stephani apresenta muitos erros e diversos sinônimos.

Contudo, esses trabalhos ainda constituem uma valiosa contribuição para o conhecimento

da brioflora brasileira.

Dentre as publicações que tratam das coleções realizadas por diferentes naturalistas

e que listam espécies de hepáticas para o estado, destacam-se os trabalhos de Montagne

(1839) – coleções de Auguste de Saint-Hilaire; Hooker & Wilson (1844) – coleções de

George Gardner; Spruce (1888) e Bescherelle (1893) – coleções de Glaziou; Stephani

(1897) – coleções de Regnell; e Massalongo (1911) – coleções de Mazzuchelli.

Em Sur la flore de la Serra do Itatiaya au Brésil, publicada por Dusén em 1903, F.

Stephani faz o tratamento das 61 espécies de hepáticas coletadas na região de Itatiaia,

sendo esta a primeira flora a citar espécies de hepáticas para o estado. Posteriormente, na

Flora Organensis, Bartram (1954) lista 13 espécies de hepáticas para a Serra dos Órgãos.

O trabalho de Schiffner & Arnell (1964), sobre as coleções realizadas durante a expedição

austríaca no sudeste do Brasil, embora trate principalmente das coleções realizadas no

estado de São Paulo, também cita recordes de espécies de hepáticas para o estado do Rio

de Janeiro.

Nas últimas décadas, diversos trabalhos têm sido publicados tratando a flora de

hepáticas do estado sob diferentes aspectos, a saber: Silva (1982) apresenta descrição e

comentários para 15 gêneros coletados nos mananciais da Serra Carioca; Costa & Yano

(1988a) descrevem 11 espécies talosas do PARNA Tijuca; Costa & Yano (1988b)

comentam a ocorrência de uma espécie exótica, Lunularia cruciata (L.) Dumort., nos

estados do Rio de Janeiro e São Paulo; Costa (1992) apresenta chave de identificação e

descrições para 21 espécies do Pico da Caledônea, município de Nova Friburgo; Costa

(1997) lista 32 hepáticas para a APA Cairuçu, município de Parati; Costa & Yano (1998)

citam 19 espécies para a restinga de Macaé; Yano & Costa (1998), também inventariando

restingas do estado, citam nove espécies para a restinga de Massambaba, município de

Arraial do Cabo; Oliveira-e-Silva & Yano (1998) listam três novas ocorrências para o

Brasil; Costa (1999a), no tratamento taxonômico de Metzgeriaceae do Brasil, cita 24

espécies para o estado.

Numa análise dos efeitos do desmatamento sobre a diversidade de briófitas, Costa

(1999b) lista 36 espécies para a REBIO Poço das Antas, sendo o primeiro estudo realizado

5

no país a tratar da brioflora do dossel da floresta e a comparar formações florestais com

diferentes estágios sucessionais. Oliveira-e-Silva & Yano (2000) apresentam a flora de

hepáticas de áreas preservadas de Mata Atlântica dos municípios Angra dos Reis e

Mangaratiba, tratando 98 espécies. Molinaro & Costa (2001) tratam das briófitas do

arboreto do Jardim Botânico, citando 40 espécies de hepáticas. Oliveira-e-Silva et al.

(2002), comparando a brioflora continental e insular do litoral sul do estado, citam 93

espécies. Costa et al. (2006), analisando a diversidade de briófitas nas restingas do estado,

listam 39 táxons. Finalmente, Santos & Costa (2008), num estudo de caso na RPPN El

Nagual, município de Magé, citam 70 espécies de hepáticas.

Como contribuições importantes para o conhecimento da flora de hepáticas do

estado destacam-se ainda os catálogos de Yano (1984, 1989, 1995, 1996 e 2006), que

listam centenas de hepáticas para o estado, e a flora de hepáticas do Brasil de Gradstein &

Costa (2003), que além de citarem diversos novos recordes de hepáticas, apontam o Rio de

Janeiro como o segundo estado de maior riqueza de hepáticas do Brasil. Recentemente,

Costa et al. (2005a) elaboraram um checklist das briófitas do estado, onde citam 333

espécies de hepáticas.

Um panorama da brioflora fluminense foi apresentado por Costa et al. (2005b), que

analisaram a diversidade e importância das espécies de briófitas para a conservação dos

ecossistemas do estado, indicando centros de diversidade, áreas prioritárias para

levantamentos florísticos e apresentando uma lista de espécies para o estado com o status

de conservação dos táxons. Segundo os autores, os trabalhos realizados com a brioflora do

estado concentram-se nas regiões montanas (Itatiaia e Teresópolis) e litorâneas (Rio de

Janeiro e Angra dos Reis), havendo uma carência de estudos no norte fluminense, Vale do

Paraíba e em outras partes da Serra do Mar. Duas unidades de conservação (UCs) são

apontadas como prioritárias para ampliação e 16 áreas indicadas para implantação de novas

UCs. Com relação ao status de conservação, das 333 espécies de hepáticas do estado, os

autores categorizam 64 com algum grau de ameaça (11 em perigo e 53 vulneráveis).

Estudos sobre zonação altitudinal em florestas tropicais

Devido à elevada diversidade de espécies, as florestas tropicais representam um dos

ecossistemas estruturalmente mais complexos do planeta (Vázquez & Givnish 1998). Essa

diversidade exibe notáveis padrões de variação ao longo de gradientes de fatores

ecológicos e ambientais (Webster 1995, Givnish 1999).

6

Dentro dessa perspectiva, a variação da composição de comunidades vegetais ao

longo de gradientes altitudinais tem sido uma das temáticas estudadas nas montanhas

tropicais (Wolf 1993, Webster 1995, Vázquez & Givnish 1998, Kessler 2000a,b, Hemp

2006, Kluge & Kessler 2006, Sklenár 2006, Ah-Peng et al. 2007). O entendimento dos

padrões e causas da zonação altitudinal pode contribuir para o conhecimento da

diversidade e funcionamento desse ecossistema.

A complexidade estrutural e variedade de microhabitats das florestas tropicais

possibilitam a existência de uma brioflora rica (Pócs, 1982; Gradstein, 1995a). Ao longo

do gradiente altutidinal, ocorre uma alteração tanto na estrutura quanto na composição

florística das briófitas dessas florestas, existindo táxons típicos dos diferentes cinturões

altitudinais (Gradstein, 1995b; Gradstein et al., 2001). Os limites desses cinturões variam

com base nas diferenças locais do clima, especialmente umidade do ar e direção das

correntes aéreas na base das montanhas; tipos de substratos disponíveis e latitude (Frahm

& Gradstein 1991, Gradstein et al. 2001).

Como as briófitas são particularmente sensíveis às condições climáticas; englobam

um número pequeno de espécies, quando comparadas às angiospermas e apresentam

táxons com distribuição geográfica ampla, Frahm & Gradstein (1991) propuseram que esse

grupo vegetal seja utilizado como uma ferramenta na construção de um esquema de

zonação altitudinal nas florestas tropicais.

Estudos sobre zonação altitudinal têm contribuído para o conhecimento da

distribuição da brioflora nas florestas tropicais, demonstrando em geral que a diversidade

de briófitas varia consideravelmente nas diferentes formações florestais e cinturões

altitudinais (Frahm & Gradstein 1991). Os trabalhos abordam, além da mudança florística

(turn-over) das comunidades de briófitas ao longo do gradiente altitudinal (Gradstein &

Frahm 1987, Churchill 1991, Gradstein & Salazar Allen 1992, Frahm 1994, Churchill et al.

1995, Barborsa et al. 2007), a análise fitogeográfica dos táxons (Gradstein et al. 1989,

Gradstein 1995b, Costa & Lima 2005), a análise de parâmetros ecológicos sobre a

estrutura dessas comunidades, como cobertura e biomassa (van Reenen & Gradstein 1983,

1984, Frahm 1990, Wolf 1993) e a aplicação de testes estatísticos para verificar se a

zonação não está ocorrendo por fatores estocásticos (Kessler 2000a).

No Brasil, dois trabalhos tratam da composição da brioflora ao longo do gradiente

altitudinal. Visnadi (1998) inventariou a brioflora de diferentes ecossistemas costeiros

(praia, mangue, caxetal, restinga e Floresta Atlântica) ao longo de transectos e trilhas no

Parque Estadual da Serra do Mar, estado de São Paulo, sugerindo três prováveis zonas para

7

a brioflora da região: planície, encosta e topo de morro. Costa & Lima (2005) analisaram a

diversidade de musgos em diferentes formações de Floresta Atlântica do estado do Rio de

Janeiro (terras baixas, submontana, montana e alto-montana), constatando que esta não é

uniforme, e que se diferencia ao longo do gradiente altitudinal, caracterizando cinturões,

onde a formação montana apresenta a maior riqueza específica, número de táxons

exclusivos e de espécies endêmicas.

Em relação à análise da diversidade de espécies de hepáticas nas diferentes

formações vegetacionais da Mata Atlântica, até o momento, nenhum estudo foi realizado

no país. Este trabalho visa dar continuidade à análise realizada por Costa & Lima (2005),

que trataram as espécies de musgos, sendo o primeiro a abordar a diversidade de hepáticas

na Mata Atlântica do estado ao longo de um gradiente altitudinal (florestas de terras

baixas, submontana, montana e alto-montana), preenchendo lacunas florísticas apontadas

no diagnóstico da brioflora do Rio de Janeiro (Costa et al. 2005b).

CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS DE ESTUDO

Para a análise da flora de hepáticas do Rio de Janeiro foram selecionadas doze áreas

de Mata Atlântica (Figura 1), localizadas nos diferentes blocos florestais do estado (Rocha

et al. 2003) tendo sido utilizados dados de literatura, herbário e de inventários florísticos

realizados durante o estudo.

I) Bloco da Região Norte Fluminense

• PE do Desengano, abrange terras dos municípios de Santa Maria Madalena, Campos e

São Fidélis, 21º45’S -22º00’S e 41º41’W -42º00’S, constitutindo o último remanescente

de Mata Atlântica contínua no norte do estado. Ocupa uma área de 22.400 ha de floresta

montana e alto-montana, com altitude variando entre 500 e 1.761 m e pluviosidade

média anual de 1.252 mm (IEF 2005). Foram realizadas duas excursões para a área,

tendo sido coletadas 107 espécies de hepáticas. O material encontra-se depositado na

coleção de briófitas do herbário RB.

• REBIO Poço das Antas, localizada no município de Silva Jardim, 22o30’-22o33’S e

42o15’-42o19’W, com ca. 5.500 ha e 40% de áreas degradadas em distintos estágios

sucessionais. A elevação varia entre o nível do mar e 205 m, a pluviosidade anual é de

1.000-2.000 mm. A temperatura média é 22o C, variando de 8o C a 30-32o C (IBDF

1981). São reconhecidas 31 espécies de hepáticas para a área, com base nas coleções

realizadas por Costa (1999) e depositadas no herbário RB.

8

II) Bloco da Região Serrana Central

• Nova Friburgo, 22º16’S e 42º31’W, apresenta uma área de 93.300 ha de floresta

montana e alto-montana, com altitude variando entre 850 e 2.310 m. A umidade média

do ar é de 83%, a precipitação média é de 1.500 mm, e temperatura média é de 25o C,

variando entre 9o C e 27o C (Brasil 1970). São reconhecidas 94 espécies de hepáticas

para a área, tendo parte dos dados sido publicados por Costa (1992). O material

encontra-se depositado na coleção de briófitas do herbário RB.

• PARNA da Serra dos Órgãos, abrange parte dos municípios de Teresópolis, Petrópolis,

Guapimirim e Magé, 22o52’-22o54’S e 42o09’-45o06’W, com 10.600 ha de floresta

submontana, montana e alto-montana, e altitude variando entre 200 e 2.263 m. A

pluviosidade varia entre 1.700 e 3.600 mm e temperatura média anual de 19o C,

variando entre -5o C e 38o C (IBAMA 2007a). Foi realizada uma excursão para a àrea,

sendo reconhecidas 95 espécies de hepáticas, com base nas coletas realizadas e no

material depositado no material do herbário RB.

• RPPN El Nagual, localizada no distrito de Santo Aleixo, município de Magé,

22º32’35”S e 43º03’56”W, pertence à Área de Proteção Ambiental de Petrópolis,

fazendo parte da Serra dos Órgãos. Apresenta uma área de 17,2 ha de floresta

submontana, com altitude variando entre 170-450 m. A pluviosidade varia entre 1.000 e

2.200 mm e a temperatura média anual é de 20ºC (MMA & OIA, inédito). Santos &

Costa (2008) citam 70 espécies de hepáticas para a área e o material encontra-se

depositado na coleção de briófitas do herbário RB, com parte das duplicatas no herbário

HFFP.

• APA Petrópolis, abrange o município de Petrópolis e parte dos municípios de Magé,

Duque de Caxias e Guapimirim, 22º35’S e 43º16’W, tem ca. 59.872 ha, incluindo

formações submontana, montana e alto-montana, a altitude varia entre 100 e 1.919 m. A

pluviosidade média varia de 1.500 a 2.600 mm, e a temperatura média anual entre 13° e

23° C (IBAMA 2007b). Foi realizada uma excursão para a Serra da Estrela, tendo sido

coletadas 32 espécies de hepáticas, com as coleções depositadas no herbário RB.

• REBIO Tinguá, localizada no município de Nova Iguaçu, 22o33’S e 43o25’W,

compreende 26.000 ha de floresta submontana, montana e alto-montana, com altitude

variando entre 125 m e 1.060 m. A pluviosidade média é de 2.099 mm e a temperatura

média anual varia de 15oC a 27oC (IBAMA 2007c). São reconhecidas 36 espécies de

9

hepáticas para a área, com base no material depositado na coleção de briófitas do

herbário RB.

III) Bloco da Região Metropolitana do Rio de Janeiro

• PARNA Tijuca, localizado no município do Rio de Janeiro, 22º33’S e 43º15’W, com

uma área de 3.200 ha de floresta submontana e montana e altitude variando entre 80-

1.021 m. O índice pluviométrico é de 1.250 a 1.500 mm anuais, a temperatura média

em altitudes inferiores a 500 m é de 22o C e acima desta altitude é de 18o C (IBDF 1981;

Mattos et al. 1976). Foram realizadas sete excursões para a área, sendo reconhecidas 89

espécies de hepáticas, com base nas coletas e nos dados de Costa & Yano (1988). Todo

o material encontra-se depositado na coleção de briófitas do herbário RB, com parte das

duplicatas no herbário SP.

IV) Bloco da Região Sul Fluminense

• RESEC Rio das Pedras, localizada na Costa Verde, município de Mangaratiba, 22º59’S

e 44º05’W, com ca. 1,4 ha e altitude variando entre 20-1.150 m, apresentando

formações de terras baixas a montana. A precipitação média anual é de 2.242 mm e a

temperatura média anual é de 22o C (Estação Metereológica de Angra dos Reis –

INMET). Oliveira-e-Silva & Yano (2000) encontraram 41 espécies de hepáticas na área

e o material encontra-se depositado na coleção de briófitas do herbário HRJ.

• Ilha Grande, localizada na Costa Verde, município de Angra dos Reis, 23º05’-23º14’ e

44º05’-44º23’W, estão situados o PE da Ilha Grande (5,6 ha) e a REBIO Praia do Sul

(3,6 ha), que apresentam formações de terras baixas a montana, com altitude variando

entre 0-1030 m. A precipitação média anual é de 2.242 mm e a temperatura média anual

é de 22o C (Estação Metereológica de Angra dos Reis – INMET). Oliveira-e-Silva &

Yano (2000) encontraram 76 espécies de hepáticas nessas duas áreas estudadas e o

material encontra-se depositado na coleção de briófitas do herbário HRJ.

• APA Cairuçu, localizada na Costa Verde, município de Parati, 23o10’-23o23’S e 44o30’-

44o51’W, com 33.800 ha de formações de terras baixas a montana, e altitude variando

desde o nível do mar até 1.320 m. A umidade média do ar é de 80%. A pluviosidade

média varia entre 1.500-2.000 mm. A temperatura média é de 22o C, variando de 8o C a

38o C (Marques 1997). As briófitas são abundantes sobre os troncos e ramos das

árvores. Costa (1997) encontrou 32 espécies de hepáticas na área estudada e o material

10

encontra-se depositado na coleção de briófitas do herbário RB.

V) Bloco da Região da Serra da Mantiqueira

• PARNA Itatiaia, localizado na Serra da Mantiqueira, município de Itatiaia, 22o19’-

22o45’S e 44o45’-44o50’W, compreende ca. 30.000 ha de florestas montana e alto-

montana, com altitude variando entre 600 e 2.787 m. A pluviosidade média é de 2.100

mm (Hueck 1972) e a temperatura média é de 11o C, variando entre 6o C e 27o C. Foram

realizadas três excursões para a área, sendo reconhecidas 106 espécies de hepáticas,

com base nas coletas e nos dados de Gradstein & Costa (2003). Todo o material

encontra-se depositado na coleção de briófitas do herbário RB, com parte das duplicatas

no herbário GOET.

11

Remanescentes de Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro

Áreas de estudo

1) PE do Desengano2) REBIO Poço das Antas3) Nova Friburgo4) PARNA da Serra dos Órgãos5) RPPN El Nagual6) APA Petrópolis7) REBIO Tinguá8) PARNA Tijuca9) RESEC Rio das Pedras10) Ilha Grande11) APA Cairuçu12) PARNA ItatiaiaFonte: Fundação SOS Mata Atlântica (2002)

30 km

Figura 1. Localização das áreas de estudo no estado do Rio de Janeiro. Em vermelho estão os cinco blocos de Mata Atlântica

reconhecidos por Rocha et al. (2003).

12

Capítulo I

DIVERSIDADE DE HEPÁTICAS NA MATA ATLÂNTICA DO ESTADO

DO RIO DE JANEIRO, BRASIL

ARTIGO A SER SUBMETIDO PARA PUBLICAÇÃO NA

Revista Brasileira de Botânica

13

Diversidade de hepáticas na Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, Brasil1

NIVEA DIAS DOS SANTOS2, DENISE PINHEIRO DA COSTA3

RESUMO – (Diversidade de hepáticas da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro,

Brasil). Foi realizada uma análise da diversidade de hepáticas no estado do Rio de Janeiro,

objetivando conhecer a riqueza e composição florística das diferentes formações de Mata

Atlântica, bem como a influência do gradiente altitudinal sobre a flora de hepáticas. Para

tanto, foram combinados dados de literatura, herbário, inventários florísticos e do banco de

dados da brioflora do estado. A diversidade de hepáticas é elevada, compreendendo 360

táxons, 102 gêneros e 31 famílias, o que enfatiza a importância dos remanescentes de Mata

Atlântica do Rio de Janeiro para a conservação da diversidade de hepáticas no Brasil, visto

que neles encontram-se 50% da flora de hepáticas do país e 72% da Mata Atlântica. A

flora não é uniforme, com riqueza de espécies e composição florística distintas nas

formações de Mata Atlântica do estado, apresentando um gradiente florístico ao longo da

variação altitudinal. A formação montana conta com a maior riqueza específica (238),

número de táxons exclusivos (63) e de endêmicos (23), seguida pela alto-montana.

Lejeuneaceae destaca-se como a família de maior riqueza em todas as formações, contudo

existem famílias exclusivas a determinadas formações. Foram registradas 25 novas

ocorrências para o Rio de Janeiro, representando um acréscimo de 7% para a flora de

hepáticas do estado. Como para os musgos, diversas hepáticas se mostraram características

dos cinturões altitudinais da Mata Atlântica do estado, corroborando a utilização de

briófitas como indicadoras da zonação altitudinal em florestas tropicais.

Palavras-chave - hepáticas, diversidade, florestas tropicais, zonação altitudinal, sudeste do

Brasil.

________________________________

1 Parte da dissertação de mestrado apresentada pela primeira autora no programa de pós-graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical/ Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como pré-requisito para o título de Mestre em Botânica. 2 Aluna de Mestrado - Escola Nacional de Botânica Tropical/Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ, [email protected] (autora para correspondência). 3 Pesquisadora Titular - Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Programa Diversidade Taxonômica, Rua Pacheco Leão 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ. Título resumido: Diversidade de hepáticas no Rio de Janeiro

14

ABSTRACT – (Diversity of Hepaticae in the Atlantic Rainforest of Rio de Janeiro State).

An analysis of the liverworts’ diversity in the state of Rio de Janeiro has been done, with

the objective to know the richness and floristic composition of the different formations of

the Tropical Rainforest, and the influence of the altitudinal gradient about the liverworts’

flora as well. For this, literature data, herbarium, floristic inventories and data bank of the

state’s flora were combined. The liverworts diversity is high, containing 360 taxa, 102

genera and 31 families, what emphasizes the importance of the remaining part of Rio de

Janeiro’s Tropical Rainforest for the conservation of the liverworts diversity in Brazil,

since that in those ones 50% of the liverworts flora of the country and 72% of the Atlantic

Forest are found. The flora is not uniform, presenting richness of species and different

floristic composition on the formation of the state’s Atlantic Rainforest, with a floristic

gradient along of the altitudinal range. The montane formation counts with higher specific

richness (238), number of exclusive taxa (63) and endemic (23), followed by upper

montane. Lejeuneaceae stands out as the richest family on all formations, however there

are exclusive families in certain formations. 25 new occurrences were registered for Rio de

Janeiro, representing an increase of 7% to the liverworts´ flora of the state. As for the

moss, several liverworts showed up features of the altitudinal belts in Atlantic Rainforest,

corroborating with the utilization of bryophytes as indicators of altitudinal zonation in

tropical forests.

Keywords: liverworts, diversity, tropical rain forest, altitudinal zonation, southern Brasil

Introdução

As florestas tropicais úmidas abrigam provavelmente a brioflora mais rica do

mundo, devido à sua complexidade estrutural e variedade de microhabitats (Pócs 1982,

Gradstein 1995). A Mata Atlântica, considerada um dos mais ricos ecossistemas do planeta

(Rambaldi et al. 2003), abriga uma brioflora rica (Gradstein et al. 2001), sendo o bioma

com maior riqueza de espécies de hepáticas do Brasil (Gradstein & Costa 2003).


representam 19% do território (Fundação S.O.S. Mata Atlântica 2002), e embora sob

pressão antrópica, ainda reservam uma considerável riqueza de briófitas, sendo

reconhecidos por Costa et al. (2005a) um total de 1.036 táxons (698 musgos, 333 hepáticas

e 5 antóceros).

15

A diversidade de briófitas nas florestas tropicais varia consideravelmente com a

altitude, tanto na estrutura quanto na composição florística, existindo táxons

característicos dos diferentes cinturões altitudinais (Gradstein 1995, Gradstein et al. 2001).

Variações climáticas, tipos de substratos disponíveis e latitude podem alterar os limites

altitudinais desses cinturões em diferentes regiões (Frahm & Gradstein 1991, Gradstein et

al. 2001).

Frahm & Gradstein (1991) afirmam que as briófitas são ferramentas úteis na

construção de um esquema de zonação altitudinal nas florestas tropicais, pois são

indicadoras de fatores climáticos, como temperatura e umidade; contém um número

pequeno de espécies, quando comparadas às angiospermas; apresentam ampla distribuição

geográfica; e são componentes estruturais característicos dessas formações florestais.

Diferentes estudos sobre zonação altitudinal têm sido realizados nas florestas

neotropicais (van Reenen & Gradstein 1983, 1984, Gradstein & Frahm 1987, Frahm &

Gradstein 1991, Gradstein & Salazar Allen 1992, Wolf 1993, Kessler 2000),

demonstrando que a diversidade de briófitas varia consideravelmente nos diferentes

cinturões altitudinais.

No Brasil, dois trabalhos abordam a mudança florística da brioflora ao longo do

gradiente altitudinal, S.R. Visnadi (dados não publicados), que inventariou a brioflora de

diferentes ecossistemas costeiros (praia, mangue, caxetal, restinga e Floresta Atlântica) no

Núcleo Picinguaba do Parque Estadual da Serra do Mar, litoral norte do estado de São

Paulo, sugerindo três prováveis zonas para a brioflora da região: planície, encosta e topo de

morro. Costa & Lima (2005), que analisaram a diversidade de musgos em diferentes

formações de Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro (terras baixas, submontana,

montana e alto-montana), constatando que esta não é uniforme, e que se diferencia ao

longo do gradiente altitudinal, caracterizando cinturões altitudinais.

Este trabalho analisa a diversidade de hepáticas nos fragmentos de Mata Atlântica

do estado do Rio de Janeiro, objetivando contribuir para o conhecimento da riqueza e

composição florística das formações de florestas de terras baixas, submontana, montana e

alto-montana do estado, visando responder às seguintes questões: 1 - Qual a influência do

gradiente altitudinal na riqueza de espécies, composição florística, número de táxons

exclusivos dos cinturões e número de espécies endêmicas do Brasil? 2 - A flora de

hepáticas pode ser utilizada para caracterizar cinturões altitudinais na Mata Atlântica do

estado do Rio de Janeiro? 3 - Algumas espécies podem ser consideradas indicadoras das

16

diferentes formações vegetacionais da Mata Atlântica? 4 - A flora de hepáticas responde

como a de musgos ao gradiente altitudinal da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro?

Material e Métodos

Área de estudo

O estado do Rio de Janeiro, situado na Costa Atlântica do sudeste do Brasil

(20°28’-23°32’S e 40°57’-44°53’W), possui uma área de 43.864,3 km2 de extensão

(Fundação CIDE 2006). Rocha et al. (2003) reconhecem cinco blocos principais de

remanescentes florestais no estado, quatro deles localizados na Serra do Mar e um na Serra

da Mantiqueira. Para a análise da flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro foram

selecionadas doze áreas de Mata Atlântica (tabela 1), localizadas nos diferentes blocos

florestais, tendo sido utilizados dados de literatura, herbário e de inventários florísticos,

complementados com as informações contidas no banco de dados da brioflora do Rio de

Janeiro (Costa et al. 2007).

O conceito de Mata Atlântica (sensu lato) adotado nesse trabalho é o de Oliveira-

Filho & Fontes (2000), que engloba florestas ombrófilas e semidecíduas.

Amostragem e estudo do material

Foram realizadas 11 excursões para seis unidades de conservação do estado, tendo

sido coletados um total de 736 espécimes. Todo material coletado encontra-se depositado

na coleção de briófitas do herbário RB. Além disso, foram examinadas 120 exsicatas

depositadas no herbário RB, pertencentes ao município de Nova Friburgo. A metodologia

de coleta, herborização e preservação do material segue Yano (1984a).

As amostras foram identificadas com base na flora de hepáticas do Brasil

(Gradstein & Costa 2003), na flora de hepáticas folhosas da América Latina (Fulford

1963, 1966, 1968, 1976), na flora de Lejeuneaceae da Bahia (C.J.P. Bastos, dados não

publicados), em revisões taxonômicas e monografias da Flora Neotropica, bem como

através da comparação com material de herbário. Quando necessário, recorreu-se ao

auxílio de especialistas.

A classificação adotada para a Divisão Marchantiophyta é a proposta por Crandall-

Stotler & Stotler (2000).

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Análise dos dados

A diversidade, composição florística, riqueza de espécies e táxons indicadores das

formações de Mata Atlântica, foram analisadas por intervalos altitudinais, de acordo com a

classificação de vegetação de Veloso et al. (1991).

Veloso et al. (1991) baseiam-se em cotas altimétricas e na variação da latitude,

onde Floresta das Terras Baixas = 5-50 m (tendo sido incluídas também na análise dados

das áreas de restinga), Floresta Submontana = 50-500 m, Floresta Montana = 500-1.500

m, e Floresta Alto-montana = > 1.500 m (tendo sido incluídos dados das formações de

campos de altitude). Os táxons das diferentes áreas de estudo foram separados nesses

intervalos altitudinais.

A similaridade florística entre os diferentes cinturões altitudinais de Mata Atlântica

do estado foi calculada utilizando-se do Índice de Sørensen, através do programa

EstimateS 8.0 (Colwell 2006).

A similaridade entre as diferentes localidades incluídas no estudo foi calculada

através do índice de Sørensen, tendo sido utilizada a análise de agrupamento de média de

ponderada (WPGMA), através do programa Fitopac 1.6.4.29 (Shepherd 2007). Nessa

análise foram excluídos os dados da APA Cairuçu, por estar subamostrada, e apresentar

um número baixo de espécies.

Os dados de distribuição geográfica no país e no mundo foram baseados nos

trabalhos de Gradstein & Costa (2003) e Yano (1984b; 1989; 1995; 2006),

complementados com informações do banco de dados da brioflora do estado do Rio de

Janeiro (Costa et al. 2007).

Na distribuição dos táxons no Brasil, a seqüência dos estados é apresentada por

região geográfica e os nomes estão abreviados de acordo com o IBGE, como apresentados

a seguir: Região Norte (RR – Roraima, RO – Rondônia, AP – Amapá, AC – Acre, AM –

Amazonas, PA – Pará, TO – Tocantins); Região Nordeste (MA – Maranhão, PI – Piauí, CE

– Ceará, RN – Rio Grande do Norte, PB – Paraíba, PE – Pernambuco, AL – Alagoas, SE –

Sergipe, BA – Bahia); Região Centro-oeste (GO – Goiás, MT – Mato Grosso, MS – Mato

Grosso do Sul); Região Sudeste (MG – Minas Gerais, ES – Espírito Santo, RJ – Rio de

Janeiro, SP – São Paulo); Região Sul (PR – Paraná, SC – Santa Catarina, RS – Rio Grande

do Sul).

A indicação de táxons característicos das diferentes formações de Mata Atlântica

do estado foi realizada com base na análise dos limites elevacionais e distribuição

geográfica de cada um, objetivando a utilização desses como indicadores da zonação

18

altitudinal.

Resultados e Discussão

Diversidade

Nesse estudo, são reconhecidos para a flora de hepáticas do estado do Rio de

Janeiro, 31 famílias, 102 gêneros e 360 táxons (354 espécies, cinco subespécies e uma

variedade), o que representa ca. 50% da flora de hepáticas citada por Gradstein & Costa

(2003) para o país, demonstrando que a flora é rica e, comparativamente a de outros

estados brasileiros, bem estudada. Tais resultados corroboram a importância da flora de

hepáticas da Mata Atlântica do estado, que é a segunda em diversidade de espécies no país,

depois do estado de São Paulo (Gradstein & Costa 2003), bem como vão de encontro aos

resultados de Costa et al. (2005b), que analisaram a diversidade de briófitas do estado do

Rio de Janeiro. Enfatizam ainda a importância dos remanescentes de Mata Atlântica do Rio

de Janeiro para a conservação da diversidade de espécies de hepáticas no país, visto que

neles encontram-se 72% da flora de hepáticas da Mata Atlântica brasileira (Gradstein &

Costa 2003).

A diversidade de hepáticas por intervalo altitudinal não se mostrou uniforme

(figuras 1 e 2), tendo sido registrados 111 táxons (31% do total de táxons) para as

formações de terras baixas, sendo 19 exclusivos (5%); 167 para as submontanas (46%), 18

exclusivos (5%); 238 espécies para as montanas (66%), 63 exclusivos (17%); e 173 para as

alto-montanas (48%), sendo 58 exclusivos (16%). Trinta e um táxons (8,6%) ocorreram

nas quatro formações, 65 (18%) em pelo menos três das formações, e 106 (29,4%) em pelo

menos duas, com um maior número de táxons compartilhados entre as faixas montana e

alto-montana (45 táxons). Logo, as formações montana e alto-montana contam com a

maior riqueza específica e número de táxons exclusivos ao cinturão altitudinal.

Tais resultados são semelhantes aos encontrados por Costa & Lima (2005), quando

analisaram a flora de musgos do estado ao longo do gradiente altitudinal, e demonstram

que as floras de hepáticas e de musgos apresentam um padrão de distribuição similar no

que se refere à zonação altitunal na Mata Atlântica do estado. As semelhanças se dão tanto

no que se refere ao número total de táxons por faixa, quanto à maior riqueza das florestas

montanas e ao maior número de táxons compartilhados entre as florestas montana e alto-

montana.

Richards (1984) e Gradstein (1995) já comentavam que a diversidade de espécies

de hepáticas é maior nas florestas montanas do que nas de terras baixas, e segundo esses

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autores, a razão está possivevelmente relacionada aos fatores climáticos, como temperatura

e umidade do ar, dossel mais alto e regular, bem como à presença de afloramentos

rochosos e barrancos úmidos nessas regiões.

Composição florística

Em termos de número de táxons, as famílias Lejeuneaceae (139 táxons),

Lepidoziaceae (22 espécies), Jubulaceae (22 espécies), Plagiochilaceae, Metzgeriaceae (21

espécies cada), Radulaceae e Geocalycaceae (17 espécies cada) são as mais representativas

da Mata Atlântica do Rio de Janeiro (tabela 2 e 3), abrangendo 72% da flora de hepáticas.

Os gêneros que se destacam em relação ao número de espécies são Lejeunea (26 espécies),

Frullania (22 espécies), Plagiochila, Metzgeria (21 espécies cada), Radula (17 espécies),

Drepanolejeunea (12 espécies), Bazzania (11 espécies), Lophocolea e Riccardia (10

espécies cada). Esses gêneros pertencem às principais famílias de hepáticas que se

destacam em levantamentos florísticos realizados nas florestas tropicais (Gradstein & Pócs

1989) e/ou cujo centro de diversidade no Brasil encontra-se na região sudeste, como por

exemplo, Metzgeria e Riccardia.

Analisando a distribuição das famílias de hepáticas nos diferentes cinturões

altitudinais da Mata Atlântica (figura 3), verifica-se que muitas daquelas encontradas nas

formações alto-montanas e montanas estão ausentes nas formações submontanas e de

terras baixas, como Adelanthaceae, Herbertaceae, Jungermanniaceae e Trichocoleaceae,

enquanto que outras apresentam distribuição restrita às formações alto-montanas

(Acrobolbaceae, Arnelliaceae, Gymnomitriaceae e Scapaniaceae). Esses resultados

apontam que diversas famílias podem ser consideradas indicadoras das formações mais

elevadas da Mata Atlântica do estado. Além disso, constatou-se que muitas das famílias

que apresentam elevada riqueza específica (Lejeuneaceae, Lepidoziaceae, Plagiochilaceae,

Radulaceae, entre outras) contribuem significativamente para a alta diversidade encontrada

nas formações montanas (figura 3), destacando novamente a importância destas para a

brioflora das florestas tropicais.

Lejeuneaceae destaca-se como a família de maior riqueza específica em todas as

faixas altitudinais, apresentando maior número de espécies na formação montana (88

táxons), isso deve-se ao fato desta família comportar 70% das espécies de hepáticas

neotropicais (Gradstein et al. 2001). Jubulaceae é a segunda família em importância nas

formações de terras baixas (14 espécies); Plagiochilaceae, a segunda na formação

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submontana (13 espécies); Lepidoziaceae, a segunda na formação montana (19 espécies) e

Jungermanniaceae, a segunda na formação alto-montana (14 espécies).

Alguns gêneros têm sua maior diversidade nas florestas de terras baixas, como

Frullania (15 espécies); na formação submontana, como Riccardia (10 espécies); na

formação montana, como Plagiochila (18 espécies), Lejeunea, Metzgeria (16 espécies

cada) e Bazzania (9 espécies); e na formação alto-montana, como Herbertus (5 táxons),

Leptocyphus e Jungermannia (3 espécies cada). Percebe-se ainda, que alguns gêneros

apresentam uma distribuição ampla nas diferentes formações, destacando-se Lejeunea,

Frullania e Plagiochia.

A similaridade florística, em termos genéricos e específicos (tabela 4), foi maior

entre as florestas submontana e montana (0,79 para os gêneros e 0,61 para os táxons

específicos e infra-específicos) e entre a submontana e de terras baixas (0,78 para os

gêneros e 0,6 para os táxons). Os menores índices de similaridade foram encontrados na

floresta alto-montana, e a similaridade dessa floresta só é significativa com a floresta

montana (0,67 para os gêneros e 0,51 para as espécies). Constata-se, dessa forma, que

existe um gradiente florístico ao longo da variação altitudinal, onde as faixas mais

próximas são mais similares, sendo a faixa montana a mais rica, refletindo possivelmente a

zona de transição florística característica dessa faixa. A floresta alto-montana apresenta

uma flora de hepáticas bastante peculiar, com uma elevada proporção de gêneros e

espécies exclusivas.

Riqueza de espécies x cinturões altitudinais

A riqueza de hepáticas nos diferentes cinturões altitudinais variou de 45-80 para os

gêneros e de 111-238 para os táxons (tabela 4). A maior riqueza foi encontrada na floresta

montana (80 gêneros e 238 táxons) e alto-montana (65 gêneros e 173 táxons), e a menor na

de terras baixas (45 gêneros e 111 táxons). A floresta submontana apresentou riqueza

intermediária (57 gêneros 167 táxons). Assim sendo, a riqueza de táxons observada em

cada cinturão altitudinal corrobora as observações de diversos autores para florestas

tropicais (Richards 1984; Gradstein 1995; Churchill et al. 1995) de que as florestas

montanas e alto-montanas são mais ricas do que as submontanas e de terras baixas. O

mesmo resultado foi encontrado por Costa & Lima (2005) para os musgos na Mata

Atlântica do estado do Rio de Janeiro, e por Gradstein & Costa (2003) para as hepáticas no

Brasil, que apresenta ca. 70% das espécies ocorrendo entre 200-1000 m.

21

A maior riqueza encontrada nas florestas montanas e alto-montanas pode estar

relacionada à variedade de fatores climáticos (elevada pluviosidade, umidade do ar alta e

constante, baixas temperaturas, alta intensidade luminosa), edáficos (solos ricos em

húmus), de relevo e de fisionomias. Essas condições propiciam uma maior quantidade de

microclimas e microhabitats, que associada ao relevo possibilita uma maior riqueza de

espécies (Churchill et al. 1995). Além disso, a faixa montana representa uma zona de

transição florística, visto que diversos gêneros têm seus limites elevacionais inferiores

(Anastrophyllum, Herbertus, Jungermannia, Syzygiella, Trichocolea, etc.), ou superiores

(Acanthocoleus, Archilejeunea, Ceratolejeunea, Cylindrocolea, Fossombronia, etc.) nessa

faixa. Resultado semelhante ao encontrado por Wolf (1993) para a brioflora do norte dos

Andes.

O menor número de táxons observados nas florestas de terras baixas pode ser

explicado pela estrutura aberta, ausência de relevo topográfico, altas temperaturas e

intensidade luminosa, que afetam diretamente a estrutura e o microclima interno dessa

floresta. Por outro lado, a diversidade intermediária observada nas florestas submontanas,

se explica pelas condições intermediárias dessas florestas.

Similaridade entre as áreas de estudo

Analisando a similaridade entre as diferentes áreas do estado incluídas no estudo

(figura 4), verificou-se que esta é relativamente baixa, variando entre 0,7 e 0,56, e que de

uma maneira geral, as áreas com formações semelhantes de Mata Atlântica se agruparam.

A REBIO Poço das Antas foi a primeira a se separar das demais, por tratar-se da única área

com formações de terras baixas incluída na análise. A seguir, agruparam-se os PARNAs

Itatiaia e Serra dos Órgãos com uma similaridade considerável (0,47), porque as principais

formações montanas e alto-montanas do estado se encontram nesses dois parques. A APA

Petrópolis e a REBIO Tinguá foram áreas que se isolaram, embora mais próxima desse

último agrupamento, devido possivelmente às suas formações montanas. Posteriormente,

destaca-se o agrupamento que inclui a Ilha Grande e a RESEC Rio das Pedras, que

apresentaram a mais alta similaridade (0,56), relacionada com as formações litorâneas que

ocorrem nessas duas áreas. O último agrupamento inclui PE do Desengano e o município

de Nova Friburgo com uma similaridade também elevada (0,51), isso devido ao fato de

serem áreas próximas geograficamente, onde foram amostradas formações montanas. Com

essas duas áreas agrupou-se o PARNA Tijuca, devido também às suas formações

montanas. Em relação ao posicionamento da RPPN El Nagual, este não representou a

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similaridade real da área com as outras áreas de estudo, não sendo possível inferir sobre

seu posicionamento na análise.

De uma maneira geral, os blocos de remanescentes florestais do estado não se

agruparam, com exceção do Bloco da Região Sul Fluminense, onde a Ilha Grande e

RESEC Rio das Pedras formaram um grupo com uma similaridade relativamente alta. Isso

demonstra que, apesar dos blocos formarem áreas relativamente contínuas de Mata

Atlântica no estado, eles apresentam diferentes formações desse ecossistema.

Distribuição geográfica

A análise da distribuição dos táxons demonstrou que a maior parte destes apresenta

padrão Neotropical (176 táxons - 49%), destacando-se a seguir as espécies com

distribuição disjunta (18%) e aquelas endêmicas do Brasil (36 táxons - 10%).

Em relação aos 36 táxons endêmicos do Brasil, 29 apresentam-se restritos às

formações de Mata Atlântica, sendo seis endêmicos do estado do Rio de Janeiro (tabela 2).

Isso demonstra a importância da Mata Atlântica como centro de diversidade e endemismo

para espécies de hepáticas no país, fato já destacado por Gradstein & Costa (2003) e por

Santos & Costa (dados não publicados).

Analisando a distribuição dos táxons endêmicos do Brasil nas formações de Mata

Atlântica do estado, verifica-se um maior número nas formações montanas (23 espécies) e

alto-montanas (18 espécies), o que reintera a importância dessas formações para a

conservação da diversidade de hepáticas da Mata Atlântica.

Nesse estudo, foram registradas 25 novas ocorrências para o estado (tabela 2), o

que representa um acréscimo de 7% para a flora do estado, demonstrando que apesar da

brioflora do Rio de Janeiro ser bem conhecida, esforços de coleta em áreas reconhecidas

como lacunas no conhecimento (PE Desengano e RPPN El Nagual) ou como centros de

diversidade para briófitas (PARNAs Itatiaia, Serra dos Órgãos e Tijuca), ainda trazem

informações importantes para o conhecimento desta brioflora nas diferentes formações de

Mata Atlântica.

Dentre os novas ocorrências, destacam-se uma espécie nova para a ciência,

Cylindrocolea sp.1 e três novas citações para o país: Frullania cuensensis, espécie

Neotropical, que era geralmente citada no Brasil como F. tetraptera Nees & Mont.

(Gradstein & Costa 2003), encontrada na REBIO Poço das Antas; Lejeunea immersa,

espécie Neotropical, encontrada no PARNA Serra dos Órgãos e no PE Desengano; e L.

inflexiloba, uma espécie rara, de localidades com altitudes elevadas, conhecida somente

23

para a Colômbia (Andes), a ca. 3.000 m e coletada no PARNA Serra dos Órgãos acima de

1.200 m.

Além disso, três táxons são aqui registrados pela primeira vez para a Mata Atlântica

do sudeste do Brasil, Harpalejeunea stricta, conhecida para a Amazônia (PA), Cerrado

(BA) e Mata Atlântica do nordeste (PE), foi coletada no PARNA Serra dos Órgãos (2.100

m) e no PE Desengano (1.350 m); Lejeunea oligoclada, cuja citação é "Brasilia australis",

coletada no PARNA Serra dos Órgãos e no PE Desengano (600-2.120 m); Pictolejeunea

sprucei, uma espécie amazônica (AM, PA), encontrada no PARNA Tijuca (600 m).

Lethocolea glossophylla, uma espécie restrita a altitudes elevadas, registrada no

Brasil apenas para MG e ES (1.800-2.200 m), foi encontrada no PARNA Serra dos Órgãos

(2.040 m), aumentando sua extensão de ocorrência no país; Metzgeria consanguinea,

reportada apenas para São Paulo (Serra da Bocaina, ca. 1.400 m), foi coletada no PARNA

Serra dos Órgãos (2.070 m); Dicranolejeunea axilaris, uma espécie citada por Schiffner &

Arnel (1964) para o estado de São Paulo, mas cuja ocorrência no Brasil era considerada

duvidosa por Gradstein & Costa (2003), foi encontrada no PARNA Serra dos Órgãos,

ocorrendo acima de 2.000 m de altitude.

Táxons x cinturões altitudinais

Diversos táxons têm sido utilizados como ferramentas num esquema de zonação

altitudinal em florestas tropicais (Frahm & Gradstein 1991; Gradstein 1995), incluindo a

Mata Atlântica do sudeste do Brasil (Costa & Lima 2005), por serem considerados

componentes estruturais característicos dos diferentes cinturões altitudinais dessas

florestas.

Com base na análise da distribuição dos táxons nos cinturões altitudinais da Mata

Atlântica do estado do Rio de Janeiro, e dados de outros estados da região sudeste, são

apontadas como indicadoras dos diferentes cinturões altitudinais da Mata Atlântica do

estado, as seguintes espécies:

1) Terras baixas (5-50 m) e Submontana (50-500 m) – Acrolejeunea torulosa, Bromeliophila

natans, Caudalejeunea lehmanniana, Colura ulei, Frullania cuensensis, Lejeunea

cancellata, Odontoschisma brasiliense, Pictolejeunea picta e Prionolejeunea denticulata.

Nenhum táxon foi considerado exclusivo da formação submontana, visto que as

espécies que ocorrem nessa faixa são típicas de terras baixas, por isso, os dois cinturões

altitudinais foram aqui tratados juntos.

24

2) Montana (500-1.500 m) – Anomoclada portoricensis, Aphanolejeunea clavatopapillata,

Bazzania jamaicensis, Brachiolejeunea phyllorhiza, Cheilolejeunea acutangula,

Drepanolejeunea araucariae, D. campanulata, D. fragilis, D. inchoata, D. lichenicola,

Isotachis serrulata, Kurzia flagellifera, L. reflexistipula, Lophocolea trapezoides,

Metzgeria cratoneura, M. fruticola, Neesioscyphus homophyllus, Odontolejeunea

decemdentata, Plagiochila cristata, Radula fendleri, R. gottscheana, R. pocsii e

Trichocolea flaccida.

3) Alto-montana (1.500-2.500 m) – Adelanthus decipiens, Aureolejeunea fulva,

Blepharolejeunea incongrua, B. securifolia, Brachiolejeunea laxifolia, Cephalozia crossii,

Colura calyptrifolia, C. itatyana, Cryptochila grandiflora, Diplasiolejeunea pauckertii, D.

replicata, Drepanolejeunea bidens, D. granatensis, Harpalejeunea subacuta, Jamesoniella

rubricaulis, Jungermannia sphaerocarpa, Herbertus juniperoideus ssp. acanthelius, H.

juniperoideus ssp. pensilis, H. oblongifolius, Gongylanthus liebmanianus, Lejeunea

capensis, L. inflexiloba, Lethocolea glossophylla, Lophocolea quadridentata, Lophozia

bicrenata, Marsupella microphylla, Metzgeria consanguinea, M. scyphigera,

Paracromastigum dusenii, Plagiochila boryana, Scapania portoricensis, Southbya

organensis, Stephaniella paraphyllina, Syzygiella anomala, S. integerrima, S. liberata,

Triandrophyllum subtrifidum e Tylimanthus laxus.

Além dessas espécies exclusivas, destacam-se nas formações de terras baixas e

submontana, Calypogeia laxa, Lophocolea martiana, Marchantia chenopoda,

Symphyogyna brasiliensis, Telaranea diacantha, que geralmente são encontradas sobre

barrancos; Frulania arecae, F. brasiliensis, F. caulisequa F, kunzei, Lejeunea flava, L.

laetevirens, sobre troncos de árvore; Ceratolejeunea cubensis, C. cornuta, Cheilojeunea

rigidula, C. trifaria, sobre troncos de árvore ou rochas; Dumortiera hirsuta, Symphyogyna

aspera, Monoclea gottschei ssp. elongata, Aneura pinguis, Radula ligula, nas rochas à

margem de riachos. Nas formações montanas, percebe-se uma nítida mudança na

composição da flora de hepáticas, com o aparecimento mais expressivo de espécies

exclusivas a essa formação e de outras compartilhadas com a formação alto-montana.

Espécies comumente observadas nessa faixa altitudinal são: Fossombronia porphyrorhiza,

Noteroclada confluens, Jungermannia spp. que ocorrem sobre barrancos; Isotachis

brasiliensis, Riccardia cataractarum, Trichocolea brevefissa nos afloramentos rochosos

(essa última também sobre o solo da mata, em ambientes sombreados e com a presença de

húmus), e Drepanolejeunea spp. sobre folhas de árvores. Em relação à formação alto-

25

montana, esta se destaca por apresentar um número mais expressivo de táxons exclusivos

(34%), que ocorrem geralmente nos barrancos ou afloramentos rochosos dos campos de

altitude.

Na faixa montana foram observadas diversas espécies que representam uma

transição para a faixa alto-montana, ocorrendo somente a partir de 1000 m, como

Mnioloma cyclostipa, Anastrophyllum auritum, Plagiochila exigua, entre outras. Essas

espécies são características dessa transição, fato também observado por Frahm & Gradstein

(1991) para outras florestas tropicais.

Verificou-se neste estudo que a flora de hepáticas da Mata Atlântica do estado do

Rio de Janeiro, da mesma forma que a de musgos, não é uniforme ao longo do gradiente

altitudinal, apresentando riqueza de espécies e composição florística distintas nas

diferentes formações de Mata Atlântica. A faixa montana apresenta a maior riqueza

específica, o maior número de táxons exclusivos na faixa, e o maior número de táxons

endêmicos. Como para a flora de musgos, diversos táxons de hepáticas podem ser

utilizados para caracterizar cinturões altitudinais na Mata Atlântica do estado (com

exceção da formação submontana para as hepáticas), visto que apresentam extensão de

ocorrência restrita aos diferentes cinturões, corroborando a utilização de espécies de

briófitas (hepáticas e musgos) para indicar a zonação altitudinal em florestas tropicais.

Táxons excluídos

Aqui estão táxons cujo status taxonômico é considerado duvidoso: Lejeunea

anomala Lindenb. & Gottsche, Lejeunea lepida Lindenb. & Gottsche, Plagiochila lingua

Steph; ou que foram reportadas para o estado sem localidade e não mais encontrados:

Bazzania gracilis (Hampe & Gottsche) Steph., Leptolejeunea maculata (Mitt.) Schiffn.,

Marchantia paleacea Bert., Radula stenocalyx Mont., Riccia curtisii (James) Austin,

Riccia grandis Nees, Xylolejeunea crenata (Nees & Mont.) X.-L. He & Grolle.

Agradecimentos

Nós gostaríamos de agradecer à Dra. Maria Elena Reiner-Drehwald (Universität

Göttingen, Alemanha), pelo auxílio nas identificações de algumas espécies do gênero

Lejeunea. À Fundação O Boticário de Proteção à Natureza (projeto 0709_20061) e ao

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, pelo financiamento da pesquisa.

E à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa

de mestrado concedida à primeira autora.

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31

ANEXOS

Capítulo I

32

Tabela 1. Áreas de estudo no estado do Rio de Janeiro, Brasil, com seus respectivos dados ambientais e número de táxons de hepáticas. ECSMM

= Estação climatológica de Santa Maria Madalena (dados não publicados), EMAR = Estação Metereológica de Angra dos Reis/ INMET (dados

não publicados).

Localidade Coordenadas Altitude (m)

Área (ha) Pluviosidade média anual

(mm)

Temperatura média anual

(oC)

Referência (dados

ambientais)

Táxons Referência (dados florísticos)

I) Bloco da Região Norte Fluminense

PE do Desengano 21º37’S -42º05’W

500-1761 22.400 1.444 20 ECSMM e IEF (2005)

107 Este trabalho

REBIO Poço das Antas

22o30’-22o33’S 42o15’-42o19’W

0-205 5.500 1.000-2.000 22 IBDF (1981) 31 Costa (1999)

II) Bloco da Região Serrana Central

Nova Friburgo 22º16’S 42º31’W

850-2.310 93.300 1.500 9-27 Brasil (1970) 94 Costa (1992) e este trabalho

PARNA da Serra dos Órgãos

22o52’-22o54’S 42o09’-45o06’W

200-2.263 10.600 1.700-3.6000 19 IBAMA (2007a)

95 Este trabalho

RPPN El Nagual 22º32’35”S 43º03’56”W

170-450 17.2 2.200 20 MMA & OIA (inédito)

70 Santos & Costa (2008)

APA Petrópolis 22º35’S -43º16’W

100-1.919 59.872 1.500-2.600 13-23 IBAMA (2007b)

36 Este trabalho

REBIO Tinguá 22o33’S -43o25’W

125-1.060 26.000 2.099 15- 27 IBAMA (2007c)

36 Costa & Salamene (dados não publicados)

III) Bloco da Região Metropolitana do Rio de Janeiro

PARNA Tijuca 22o55’-22o00’S 43o11’-43o19’W

80-1.021

3.200 1.250-1.500 18-22 IBDF (1981) e Mattos et al.

(1976)

89 Costa & Yano (1988) e este

trabalho continua

33

continuação Localidade Coordenadas Altitude

(m) Área (ha) Pluviosidade

média anual (mm)

Temperatura média anual

(oC)

Referência (dados

ambientais)

Táxons de

hepáticas

Referência (dados florísticos)

IV) Bloco da Região Sul Fluminense

RESEC Rio das Pedras

22º59’S e 44º05’W

20-1.150 1.4 2.242 22 EMAR 41 Oliveira-e-Silva & Yano (2000)

Ilha Grande 23º05’-23º14’ e 44º05’-44º23’W

0-1.030 19.300 2.242 22 EMAR 76 Oliveira-e-Silva & Yano (2000)

APA Cairuçu 23o10’-23o23’S e 44o30’-44o51’W

0-1.320 33.800 1.500-2.000 22 Marques (1997)

32 Costa (1997)

V) Bloco da Região da Serra da Mantiqueira

PARNA Itatiaia 22o19’-22o45’S e 44o45’-44o50’W

600-2.787 30.000 2.100 11 Hueck (1972) 108 Gradstein & Costa (2003) e este trabalho

34

Tabela 2. Distribuição dos táxons de hepáticas nos cinturões altitudinais da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, Brasil, com sua

respectiva distribuição geográfica. I = 0-50 m, II = 50-500 m, III = 500-1500 m, IV = 1500-2500 m; * = nova ocorrência para o estado; ** = nova

ocorrência para o Brasil; *** = nova para a ciência; d.l. = dados de literatura. Entre parênteses, ao lado de cada família, estão indicados os

números de gêneros e táxons específicos e intra-específicos.

Táxon

Cinturão altitudinal na Mata

Atlântica Distribuição no mundo e Brasil Voucher

I II III IV ACROBOLBACEAE (2/2) *Lethocolea glossophylla (Spruce) Grolle X Costa Rica, Andes e Brasil; MG, ES Costa 4.646 p.p. Tylimanthus laxus (Lehm. & Lindenb.) Spruce X Neotropical; MT, ES, RJ, SP, PR Costa et al. 3.809 ADELANTHACEAE (1/2) Adelanthus carabayensis (Mont.) Grolle X Neotropical; MG, RJ Costa et al. 3.879 Adelanthus decipiens (Hook.) Mitt. X Ampla; MG, ES, RJ Costa et al. 3.773 ANEURACEAE (2/11) Aneura pinguis (L.) Dumort. X X Ampla; MG, RJ, SP Santos et al. 216 Riccardia amazonica (Spruce) S.W. Arnell X Neotropical; AP, AM, PA, PE, BA, ES, RJ,

SP Santos et al. 262

Riccardia cataractatum (Spruce) Schiffn. X X X Paraguai, Bolívia e Brasil; MT, RJ, SP, SC Santos & Costa 371 Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle X X X X Holártica; GO, MT, ES, RJ, SP Santos et al. 164 Riccardia digitiloba (Spruce ex Steph.)Pagán X X X X Neotropical; AC, AM, PE, MT, MS, MG, ES,

RJ, SP Santos & Costa 346

Riccardia emarginata (Steph.) Hell X X X Brasil; BA, MG, RJ, SP Santos et al. 167 Riccardia fucoidea (Sw.) Schiffn. X X X Neotropical; BA, RJ, SP Santos & Costa 362 Riccardia glaziovii (Spruce) Meeks X X X Neotropical; AP, PA, ES, RJ, SP, SC, RS Santos et al. 789 p.p. Riccardia metzgeriiformmis (Steph.) R.M. Schust.

X X X Neotropical; AP, RJ, SP Santos & Costa 350 p.p.

Riccardia multifida (L.) S.F. Gray X Holártica; RJ d.l. continua

35

continuação

Espécie



I II III IV Riccardia regnellii (Aongstr.) Hell X X X Brasil; PE, BA, MT, MG, ES, RJ, SP, SC, RS Santos et al. 106 ARNELLIACEAE (2/2) Southbya organensis Herzog X Brasil, RJ d.l. Gongylanthus liebmanianus (Lehm & Lindenb.) Steph.

X Neotropical; ES, RJ Santos et al. 764

AYTONIACEAE (1/1) Plagiochasma rupestre (Forster) Steph. X Regiões tropicais, regiões mediterrâneas; PE,

BA, GO, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS Costa et al. 4.585

BALANTIOPSIDACEAE (3/8) Balantiopsis brasiliensis Steph X X Brasil; MG, ES, RJ, SP, RS Santos et al. 686 Isotachis aubertii (Schwägr.) Mitt. X X X Afro-americana; MG, ES, RJ, SP, SC, RS Santos et al. 426 Isotachis inflata Steph. X X Brasil; RJ d.l. Isotachis multiceps (Lindenb. & Gottsche) Gottsche

X X X Neotropical; ES, RJ, SP, RS Santos. et al 542

Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche X Neotropical; AM, MG, RJ, SP Costa et al. 4.545 Neesioscyphus argillaceus (Nees) Grolle X X X Andes tropicais e Brasil; GO, MT, MG, ES,

RJ, SP Costa et al. 3.706

Neesioscyphus carneus (Nees) Grolle X X Brasil; MG, ES, RJ, SP, PR d.l. Neesioscyphus homophyllus (Nees) Grolle X Brasil; MG, RJ, SP Costa & Gradstein

3.892 BRYOPTERIDACEAE (1/2) Bryopteris diffusa (Sw.) Nees X X X Neotropical; AM, PA, CE, PE, AL, SE, BA,

MT, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS Santos et al. 623

Bryopteris filicina (Sw.) Nees X X X X Neotropical; RR, AM, PA, CE, PE, GO, MT,

MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS Santos & Costa 327

continua

36

continuação

Espécie



I II III IV CALYPOGEIACEAE (2/7) Calypogeia grandistipula (Steph.) Steph. X X Brasil; MG, ES, RJ, SP d.l. Calypogeia laxa Gottsche & Lindenb. X X X Neotropical; AM, PA, CE, PE, MG, ES, RJ,

SP Santos et al. 403

Calypogeia lechleri (Steph.) Steph. X Neotropical; RJ, SP, RS d.l. Calypogeia miquelii Mont. X Neotropical; AM, PA, CE, PE, MG, RJ d.l. Calypogeia peruviana Nees & Mont. X X Neotropical; BA, GO, MG, RJ, SP, SC, RS Santos et al. 429 Calypogeia uncinulatula Herzog X X Neotropical; GO, MG, RJ, SP Costa et al. 3.800

Mnioloma cyclostipa (Spruce) R.M. Schust. X X América Central, Guiana, Andes (tropicais) e Sudeste do Brasil; MG, RJ

Santos et al. 680 p.p.

CEPHALOZIACEAE (3/7) Anomoclada portoricensis (Hampe & Gottsche) Váña

X Neotropical; RR, AM, RJ d.l.

Cephalozia crassifolia (Lindenb. & Gottsche) Fulford.

X X Neotropical; BA, ES, RJ, SP, RS Santos et al. 634 p.p.

Cephalozia crossii Spruce X Neotropical; MG, ES, RJ, SC Costa et al. 3.742a Odontoschisma brasiliense Steph. X Norte da América do Sul, Brasil; AM, MG,

RJ Santos et al. 568

Odontoschisma denudatum (Nees) Dumort. X X Ampla; AM, PE, MT, RJ, SP, SC Santos et al. 538 Odontoschisma falcifolium Steph. X X X Norte da América do Sul, Brasil; AM, BA,

GO, MT, MG, ES, RJ, SP Santos et al. 521

Odontoschisma longiflorum (Tayl.) Steph. X Neotropical; GO, MT, MG, RJ, SP, PR Costa et al. 3.874 CEPHALOZIELLACEAE (4/7) Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. X X Ampla no hemisfério Norte, escassa nos

trópicos; PE, MG, ES, RJ, SP Costa et al. 3.750

continua

37

continuação

Espécie



I II III IV Cephaloziella granatensis (J.B. Jack) Fulford. X Neotrópico e Madeira; MG, RJ Costa 4.647 p.p. Cephaloziopsis intertexta (Gottsche) R.M. Schust.

X Neotropical; RJ, SP d.l.

Cylindrocolea planifolia (Steph.) R.M. Schust. X Neotropical; RO, AC, BA, MG, RJ, SP, SC d.l. Cylindrocolea rhizantha (Mont.) R.M. Schust. X X X Neotropical; AC, PE, BA, GO, ES, RJ, SP Costa et al. 4.572 ***Cylindrocolea sp.1 X Brasil; RJ Santos e Costa 310 Kymatocalyx dominicensis (Spruce) Váña X X X Neotrópico e Madagascar; MG, ES, RJ, SP,

SC Costa et al. 3.707

CHONECOLEACEAE (1/1) Chonecolea doellingeri (Nees) Grolle X X Pantropical; MS, GO, MG, ES, RJ, SP, PR,

SC, RS d.l.

FOSSOMBRONIACEAE(1/1) Fossombronia porphyrorhiza (Nees) Prosk. X X X Neotropical; CE, PE, GO, MT, MS, MG, ES,

RJ, SP Santos et al. 469

GEOCALYCACEAE (5/18) Clasmatocolea vermicularis (Lehm.) Grolle X X Regiões temperadas do hemisfério Sul ,

Andes, Costa Rica e Brasil; MG, ES, RJ, SP Santos et al. 419

Heteroscyphus combinatus (Nees) Schiffn. X X Neotropical; AM, MG, RJ, SP Santos et al. 85 Leptoscyphus amphibolius (Nees) Grolle X X Neotropical; GO, MG, ES, RJ, SP Santos et al. 642 p.p. Leptoscyphus gibbosus (Tayl.) Mitt. X Antilhas, Venezuela e Brasil; RJ d.l. Leptoscyphus porphyrius (Nees) Grolle X Neotropical; PA, PE, MG, ES, RJ, SP Costa et al. 4.646 p.p. Leptoscyphus spectabilis (Steph.) Grolle X Brasil; MG, RJ, SC Costa et al. 4.700

Lophocolea bidentata (L.) Dumort. X X X Ampla; AC, AM, CE, GO, MT, MG, ES, RJ, SP, RS

Santos et al. 219

Lophocolea connata (Sw.) Nees X X Neotropical; AM, MG, RJ d.l. continua

38

continuação

Espécie



I II III IV Lophocolea glaziovii Steph. X Brasil; MG, RJ, SP, RS d.l. Lophocolea lindmannii Steph. X Bolívia e Brasil; GO, MT, MG, RJ, SP, PR Costa & Gradstein

4.034 Lophocolea mandonii Steph. X X Bolívia e Brasil; MG, RJ Santos & Costa 336 Lophocolea martiana Nees X X X X Afro-americana; AM, AP, PA, PE, SE, BA,

MT, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS Santos et al. 180

Lophocolea martiana ssp. bidentula (Nees) Gradst.

X X Brasil; PE, BA, RJ, SP, SC, RS Costa et al. 4.573

Lophocolea muricata (Lehm) Nees X X X Regiões temperadas do hemisfério sul, montanhas tropicais; MG, ES, RJ, SP, RS

Costa et al. 4.637

Lophocolea perissodonta (Spruce) Steph. X X Neotropical; AP, AM, PA, MG, RJ, SP, SC Santos et al. 203 Lophocolea quadridentata Spruce X Andes tropicais e Brasil; MG, RJ Santos et al. 778 Lophocolea trapezoides Mont. X América do Sul tropical e subtropical; RR,

MG, RJ, SP Costa et al. 3.870

Saccogynidium caldense (Aongstr.) Grolle X X Brasil; MG, RJ, SP, PR, SC Santos et al. 527 GYMNOMITRIACEAE (2/2) Marsupella microphylla R.M. Schust. X Venezuela e Brasil; MG, RJ Costa et al. 3.742 Stephaniella paraphyllina J.B. Jack X Afro-americana; MG, RJ Santos et al. 690 HERBERTACEAE (2/7) Herbertus grossispinus (Steph.) Fulford X Neotropical; ES, RJ d.l. Herbertus juniperoideus ssp. juniperoideus (Sw.) Grolle

X X Neotropical; PE, BA, ES, RJ Costa 990

Herbertus juniperoideus ssp. acanthelius (Spruce) Feldberg & Heinrichs

X Costa Rica, Andes, sudeste do Brasil; MG, RJ, SP, SC

Santos et al. 793

Herbertus juniperoideus ssp. bivittatus (Spruce) Feldberg & Heinrichs

X X Neotropical; RR, AM, BA, MG, RJ. SP, PR, RS

Costa et al. 4.676 continua

39

continuação

Espécie



I II III IV Herbertus juniperoideus ssp. pensilis (Tayl.) Spruce

X Neotropical; RR, ES, RJ, SP Costa et al. 4.652

Herbertus oblongifolius (Steph.) Gradst. & Cleef

X Colômbia e Brasil; RJ d.l.

Triandrophyllum subtrifidum (Hook.f. & Tayl.) Fulford & Hatch

X Regiões temperadas do hemisfério Sul, montanhas altas da América e Ásia tropicais; MG, ES, RJ

Santos et al. 688

JUBULACEAE (1/22) Frullania apiculata (Reinw. et al.) Nees X Pantropical; AM, PA, PE, BA, GO, RJ, SP d.l. Frullania arecae (Spreng.) Gottsche X X X X Pantropical; RR, AC, SE, GO, MG, ES, RJ,

SP, PR, RS Santos et al. 194

Frullania atrata (Sw.) Nees X X Neotropical; AM, PA, PE, BA, MG, RJ, SP, PR, SC

Costa et al. 4.669

Frullania beyrichiana (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.

X X X Neotropical; AC, PA, PE, BA, GO, MT, ES, MG, RJ, SP, RS

Costa et al. 4.190

Frullania brasiliensis Raddi X X X X Neotropical; CE, PE, BA, GO, MG, ES, RJ, SP, SC, RS

Santos et al. 436

Frullania caulisequa (Nees) Nees X X X X Neotropical; RR, AC, PA, PE, SE, BA, GO, MG, ES, RJ, SP, SC, RS

Santos et al. 192

**Frullania cuensensis Tayl. X Neotropical Costa et al. 1.967 Frullania dusenii Steph. X X X X Neotropical; RR, PE, SE, ES, RJ, SP, SC, RS Costa et al. 3.823 Frullania ecklonii (Spreng.) Gottsche et al. X Pantropical; AC, GO, MG, RJ Santos et al. 782 Frullania ericoides (Nees) Mont. X X X X Pantropical; AC, AM, PA, CE, PB, PE, SE,

BA, GO, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR, RS Santos et al. 552

Frullania gaudichaudii (Nees & Mont.) Nees & Mont.

X Guiana e Brasil; MT, RJ d.l. continua

40

continuação

Espécie



I II III IV Frullania gibbosa Nees X X Neotropical; RR, AC, PA, PB, PE, BA, GO,

MT, MS, MG, ES, RJ, SP, SC Santos et al. 585

Frullania glomerata (Lehm. & Lindenb.) Mont.

X X Neotropical; MT, MG, ES, RJ, SP, PR Costa et al 3.839

Frullania intumescens (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.

X Neotropical; MG, RJ d.l.

Frullania kunzei (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.

X X X X Neotropical; RR, AC, AM, PA, CE, PB, PE, SE, BA, GO, MT, MG, ES, RJ, SP, PR, RS

Santos et al. 272

Frullania montagnei Gottsche X Neotropical; MG, RJ, RS d.l. Frullania mucronata (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.

X X Neotropical; PE, BA, MG, ES, RJ, SP Santos et al. 770

Frullania riojaneirensis (Raddi) Aongstr. X X X X Pantropical; PA, CE, PB, PE, SE, BA, GO, MT, MG, ES, RJ, SP, PR, RS

Santos et al. 271

Frullania schaefer-verwimpii Yuzawa & Hatt. X Brasil; MG, RJ, SP d.l. Frullania setigera Steph. X Neotropical; RJ, SP, PR, RS d.l. Frullania supradecomposita (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.

X X X Brasil; PB, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, RS d.l.

Frullania vitalii Yuzawa & Hatt. X Brasil; BA, MT, MG, RJ, SP d.l. JUNGERMANNIACEAE (6/14) Anastrophyllum auritum (Lehm.) Steph X X Ampla; MG, RJ d.l. Anastrophyllum piligerum (Nees) Steph. X X Pantropical; MG, RJ, SP Costa et al. 4.650 Anastrophyllum tubulosum (Nees) Grolle X X Neotropical; MG, ES, RJ, SP, SC Costa et al. 3.743 Cryptochila grandiflora (Lindenb. & Gottsche) Grolle

X Ampla; ES, RJ Santos et al. 790

Jamesoniella rubricaulis (Nees) Grolle X Neotrópico e Açores; BA, MG, RJ, SP, SC Costa et al. 4.645 continua

41

continuação

Espécie



I II III IV Jungermannia amoena Lindenb. & Gottsche X X Neotropical; PA, PI, MG, ES, RJ, SP, SC Santos et al. 763 Jungermannia hyalina Lyell X Holártica; MT, MS, MG, RJ Santos et al. 771 p.p. Jungermannia sphaerocarpa Hook X Holártica; RJ d.l. Lophozia bicrenata (Schmid. ex Hoffm.) Dumort.

X Holártica; ES, RJ Costa et al. 3.789

Syzygiella anomala (Lindenb. & Gottsche) Steph.

X América Central, Andes e Brasil; MG, RJ, PR Santos et al. 787

Syzygiella integerrima Steph. X Neotropical; MG, ES, RJ Santos et al. 689 Syzygiella liberata Inoue X Costa Rica, Colômbia (Andes) e Brasil; MG,

RJ, SC Costa et al. 4.646

Syzygiella perfoliata (Sw.) Spruce X X Neotropical; MG, ES, RJ, SP, PR Santos et al. 679 Syzygiella uleana Steph. X X Brasil; MG, RJ d.l. LEJEUNEACEAE (42/140) Acanthocoleus aberrans (Lindenb. & Gottsche) Kruijt

X X Afro-americana; AL, GO, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS

Santos. et al 422 p.p.

Acrolejeunea emergens (Mitt.) Steph. X X Pantropical; RR, RO, AC, AM, PA, CE, MA, BA, GO, MT, MS, MG, RJ, SP

d.l.

Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.

X Neotropical; RR, RO, AC, AM, PA, CE, MA, PE, AL, BA, GO, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR

d.l.

Anoplolejeunea conferta (Meissn.) A. Evans X X X Neotropical; PE, BA, MG, ES, RJ, SP, PR, RS

Santos et al. 839

Aphanolejeunea asperrima Steph. X X Patagônia e Brasil; MG, RJ, SC d.l. Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M. Schust. X Neotropical; AM, MG, RJ, SP Santos et al. 516 p.p. Aphanolejeunea clavatopapillata (Steph.) E. Reiner

X Flórida/Cuba e América do Sul tropical; SP, RJ

d.l. continua

42

continuação

Espécie



I II III IV Aphanolejeunea gracilis Jovet-Ast X Neotropical; AM, PA, MT, MG, ES, RJ, SP d.l. Aphanolejeunea microscopica var. africana (Pócs) Pócs & Bernecker

X Afro-americana; MG, RJ Santos et al. 796 p.p.

Aphanolejeunea paucifolia (Spruce) E. Reiner X X Sul da América do Sul; BA, MG, ES, RJ Santos et al. 245 p.p. Aphanolejeunea sintenisii (Steph.) Steph. X X Porto Rico, Brasil; MG, RJ d.l. Aphanolejeunea truncatifolia Horik X X X Pantropical; AM, PA, PE, BA, GO, MT, MS,

MG, ES, RJ, SP, SC, RS d.l.

Archilejeunea auberiana (Mont.) A. Evans X X Neotropical; RR, AC, AM, PA, PE, BA, RJ, SP, RS

Santos et al. 850

Archilejeunea fuscescens (Hampe ex. Lehm.) Fulford

X X Neotropical; RR, AC, AM, PA, PE, BA, ES, RJ

Santos et al. 416

Archilejeunea parviflora (Nees) Schiffn. X X Neotropical; RR, RO, AC, AM, PA, PE, BA, MT, MG, ES, RJ, SP

Santos et al. 266

Aureolejeunea fulva R.M. Schust. X Neotropical; MG, RJ Costa et al. 3.755 Blepharolejeunea incongrua (Lindenb. & Gottsche) Van Slageren & Kruijt

X Neotropical; MG, RJ Costa et al. 3.754

Blepharolejeunea securifolia (Steph.) R.M. Schust.

X Neotropical; RJ d.l.

Brachiolejeunea laxifolia (Tayl.) Schiffn. X Neotropical; MG, RJ, SP, SC, RS Costa et al. 4.716 Brachiolejeunea phyllorhiza (Nees) Kruijt & Gradst.

X Afro-americana; PE, BA, GO, MG, ES, RJ, SP

Santos et al. 819

Bromeliophila natans (Steph.) R.M. Schust. X Brasil; RJ, SP d.l. Caudalejeunea lehmanniana (Gottsche) A. Evans

X Afro-americana; RR, RO, AM, PA, CE, PE, AL, SE, MT, BA, ES, RJ, SP, PR, SC, RS

d.l.

Ceratolejeunea ceratantha (Nees & Mont.) Steph.

X Cuba, Guiana Francesa, Brasil; AM, MG, RJ, SP

d.l. continua

43

continuação

Espécie



I II III IV Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.) Schiffn. X X Neotropical; RO, AP, AM, PA, PE, BA, RJ,

SP, PR, SC Santos & Costa 237

Ceratolejeunea cubensis (Mont.) Schiffn. X X X Neotropical; RO, AC, AP, AM, PA, CE, PB, PE, BA, ES, RJ, SP

Santos et al. 191

Ceratolejeunea fallax (Lehm. & Lindenb.) Bonner

X X X Neotropical; RO, AM, PE, MG, RJ, SP d.l.

Ceratolejeunea laetefusca (Austin) R.M. Schust.

X Neotropical; AC, AM, PA, PE, BA, MG, ES, RJ, SP

d.l.

Ceratolejeunea rubiginosa Gottsche X X X Neotropical; PA, RJ Santos et al. 544 Cheilolejeunea acutangula (Nees) Grolle X Neotropical; AM, PE, BA, GO, MT, MG, ES,

RJ, SP, SC Santos. et al. 423

Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) R.M. Schust.

X X X Neotropical; AC, AM, PA, CE, PE, BA, GO, MT, MS, MG, RJ, SP, PR

Santos et al. 400

Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. & R.N. Schust.

X X Neotropical; BA, GO, MT, MG, ES, RJ, SP Costa et al. 3.843

Cheilolejeunea holostipa (Spruce) R.-L. Zhu & Grolle

X X Neotropical; PA, PE, BA, MG, ES, RJ, SP, PR

Santos & Costa 286

Cheilolejeunea inflexa (Hampe) Grolle X X Neotropical; RJ d.l. Cheilolejeunea insecta Grolle & Gradst X Bolívia e Brasil; MG, RJ, SP d.l. Cheilolejeunea oncophylla (Aongstr.) Grolle & E. Reiner

X X X Neotropical; RR, BA, MG, RJ, SP, PR Santos et al. 456

Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust. X X X Afro-americana; RR, AP, AC, AM, PA, CE, PE, PB, AL, SE, BA, GO, MT, MG, ES, RJ, SP, PR, SC

Santos & Costa 275

Cheilolejeunea trifaria (Reinw. et al.) Mizut X X X Pantropical; RR, AC, AM, PA, PE, BA, GO, MT, MG, ES, RJ, SP, PR

Santos et al. 851 continua

44

continuação

Espécie



I II III IV Cololejeunea cardiocarpa (Mont.) A. Evans X X Pantropical; RR, RO, AM, PA, PE, PB, BA,

GO, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR, SC d.l.

Cololejeunea minutissima (Sm.) Schiffn. X X Pantropical; RR, AC, AM, PE, BA, MT, MS, ES, RJ, SP, PR, SC

d.l.

Cololejeunea minutissima ssp. myriocarpa (Sm.) Schiffn.

X X Pantropical ; BA, MG, SP Santos et al. 808

Cololejeunea obliqua (Nees & Mont.) Schiffn. X X Neotropical ; AM, PA, PE, RJ, SP, PR, SC Santos et al. 245 Cololejeunea subcardiocarpa Tixier X X Neotropical ; AM, CE, PE, BA, MT, MG, ES,

RJ, SP, PR, SC Santos & Costa 289

p.p

*Cololejeunea vervimpii Tixier X Neotropical ; AM, MG, ES, SP, PR, SC, RS Santos et al. 516 Colura calyptrifolia (Hook.) Dumort. X Ampla; MG, RJ Costa et al. 4.715 p.p. Colura itatyana Steph. X Brasil; RJ d.l. Colura tenuicornis (A. Evans) Steph. X X Pantropical; PE, MG, ES, RJ, SP, SC, RS Santos et al. 244 Colura ulei Jovet-Ast X Neotropical; AM, PE, RJ, SP d.l. *Dicranolejeunea axilaris (Nees & Mont.) Schiffn.

X Neotropical; SP Costa et al. 4.704

Diplasiolejeunea alata Jovet-Ast X X Neotropical; RJ, SP, PR Santos & Costa 285 Diplasiolejeunea brunnea Steph. X X Neotropical; RO, AC, AM, PA, PE, AL, BA,

MT, ES, RJ, SP, SC Santos & Coelho 614

Diplasiolejeunea cavifolia Steph. X Pantropical; CE, PE, RJ, SP, PR, SC Santos et al. 195 Diplasiolejeunea pauckertii (Nees) Steph. X Norte dos Andes e Brasil; MG, RJ d.l. Diplasiolejeunea pellucida (Meissn.) Schiffn. X X Neotropical; AM, PA, PE, BA, MG, ES, RJ,

SP, PR, SC Costa et al. 4.626 p.p.

Diplasiolejeunea replicata (Spruce) Steph. X Norte dos Andes e Brasil; MG, RJ, SP, SC d.l. continua

45

continuação

Espécie



I II III IV Diplasiolejeunea rudolphiana Steph. X Pantropical; AC, AM, CE, PB, PE, SE, BA,

ES, RJ, SP, SC Santos et al. 854

Diplasiolejeunea unidentata (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.

X X Neotropical; PE, BA, RJ, SP, SC d.l.

Drepanolejeunea anoplantha (Spruce) Steph. X X Antilhas e América do Sul tropical; AM, CE, BA, ES, RJ, SP

Costa et al. 4.639 p.p.

Drepanolejeunea araucariae Steph. X América do Sul tropical e subtropical; BA, MG, SP, SC, RS

Costa et al. 3.705

*Drepanolejeunea bidens (Steph.) A. Evans X Neotropical; RR, PE, MG, SP Costa et al. 4.715 Drepanolejeunea biocellata A. Evans X Neotropical; RJ, SP Santos et al. 187 Drepanolejeunea campanulata (Spruce) Steph. X Norte dos Andes e Brasil; RJ, SP, SC d.l. Drepanolejeunea fragilis Bischl. X Neotropical; AM, PA, PE, BA, ES, RJ, SP d.l. Drepanolejeunea granatensis (J.B. Jack & Steph.) Bischl.

X Norte dos Andes e Brasil; MG, RJ, SP Costa et al. 3.838

Drepanolejeunea inchoata (Meissn.) Schiffn. X Neotropical; RJ d.l. Drepanolejeunea lichenicola (Spruce) Steph. X Neotropical; RJ, SP, PR Santos et al. 829 p.p. Drepanolejeunea mosenii (Steph.) Bischl. X X X X Neotropical; AM, PE, BA, MG, ES, RJ, SP,

PR, SC, RS Santos & Costa 285

p.p. Drepanolejeunea orthophylla (Nees & Mont.) Bischl.

X Neotropical; AM, PA, RJ, SP, SC d.l.

Drepanolejeunea palmifolia (Nees) Steph. X Brasil; AM, PA, PE, GO, MT, MS, MG, RJ Santos et al. 799 Frullanoides corticalis (Lehm. & Lindenb.) Van Slageren

X X Neotropical; RR, BA, MT, MG, RJ Costa et al. 4.826

Frullanoides densifolia Raddi X X Neotropical; PA, BA, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS

Santos et al. 439

continua

46

continuação

Espécie



I II III IV Harpalejeunea oxyphylla (Nees & Mont.) Steph.

X X Neotropical; AM, PA, PB, PE, BA, RJ, SP Santos & Costa 320 p.p.

Harpalejeunea schiffneri S.W. Arnell X X X Brasil; BA, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR Costa 4.688 *Harpalejeunea stricta (Lindenb. & Gottsche) Steph.

X X Neotropical; PA, PE, BA Costa et al. 4.730

Harpalejeunea subacuta A. Evans X Antilhas e Brasil; BA, MG, RJ, SP Costa et al. 3.834 Lejeunea bermudiana (A.Evans) R.M. Schust. X Sudeste dos EUA, Bermudas, Porto Rico,

Brasil; AC, ES, RJ, SP d.l.

Lejeunea cancellata Nees & Mont. X Neotropical; BA, MS, RJ, SP, SC d.l. Lejeunea capensis Gottsche X Pantropical; CE, MG, RJ, SP, RS d.l. Lejeunea caulicalyx (Steph.) E. Reiner & Goda X X X Neotropical Costa et al. 4.690 p.p. Lejeunea cerina (Lehm. & Lindenb.) Gottsche X X Neotropical; AC, PE, ES, RJ, SP Santos et al. 454 *Lejeunea controversa Gottsche X X X Neotropical; AC, PA, BA, SP Santos et al. 867 *Lejeunea cristulaeflora (Gottsche ex Steph.) E. Reiner & Goda

X Brasil; MG, SP, PR Costa et al. 4.707

Lejeunea cristulata (Steph.) E. Reiner & Goda X X X Brasil; PE, BA, MG, RJ, SP, SC Santos et al. 198 p.p. Lejeunea flava (Sw.) Nees X X X X Pantropical; RR, AC, AM, PA, CE, PE, GO,

BA, MT, MG, ES, RJ, SP, RS Santos & Costa 320

Lejeunea grossiretis (Steph.) E. Reiner & Goda

X X Brasil; BA, RJ Santos et al. 524

Lejeunea grossitexta (Steph.) E. Reiner & Goda

X X Sudeste e Sul do Brasil, Paraguai, norte da Argentina; CE, MG, ES, RJ, SP, PR, SC

Costa et al. 4.773

**Lejeunea immersa Spruce X X X X Neotropical Costa et al. 4.696 **Lejeunea inflexiloba J.B. Jack & Steph. X Colômbia e Brasil Costa et al. 4.720 continua

47

continuação

Espécie



I II III IV Lejeunea laeta (Lehm. & Lindenb.) Gottsche X X Neotropical; BA, MG, RJ, SP Santos et al. 507 Lejeunea laetevirens Nees & Mont. X X X Neotropical; RR, PA, CE, PE, GO, MT, BA,

ES, RJ, SP Santos & Costa 303

Lejeunea magnoliae Lindenb & Gottsche X X X Neotropical; AC, PA, CE, PE, MS, ES, RJ, SP

d.l.

Lejeunea monimiae (Steph.) Steph. X X X Brasil e norte da Argentina; PE, RJ, SP, SC Costa et al. 4.614 *Lejeunea oligoclada Spruce X X Brasil; Brasilia australis Santos et al. 602 Lejeunea phyllobola Nees & Mont. X X X Neotropical; AC, AM, PA, CE, AL, BA, GO,

MT, MS, ES, RJ, SP, RS Costa et al. 4.811

*Lejeunea puiggariana Steph. X X Brasil e norte da Argentina; SP Santos et al. 4.635 p.p.

Lejeunea raddiana Lindenb. X X X Neotropical; RJ, SP, RS Santos et al. 422 Lejeunea reflexistipula (Lehm. & Lindenb.) Gottsche

X Neotropical; AM, PA, MT, ES, RJ, SP d.l.

*Lejeunea setiloba Spruce X X X Neotropical; AM, SP Santos et al. 494 *Lejeunea tapajosensis Spruce X Neotropical; AC, PA, ES Costa et al. 4.832 Lejeunea trinitensis Lindenb. X Neotropical; AC, AM, PE, BA, GO, MT, MS,

MG, ES, RJ, SP, PR d.l.

Lepidolejeunea eluta (Nees) R.M. Schust. X Neotropical; MG, RJ, SP, RS d.l. *Lepidolejeunea involuta (Gottsche) Grolle X Neotropical; RR, RO, AM, PA, PE, BA, ES,

SP, PR Santos et al. 558

Leptolejeunea brasiliensis Bischl. X Brasil e Venezuela; MG, RJ, SP, PR, SC, RS d.l. Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.

X X X Neotropical; RR, AC, AP, AM, PA, CE, PE, AL, BA, GO, MT, MG, ES, RJ, SP, PR, SC

Santos & Costa 289

*Leptolejeunea diversilobulata Bischl. X Brasil, Cuba, Peru; SP, SC, RS Costa et al. 4.626 continua

48

continuação

Espécie



I II III IV Leptolejeunea exocellata (Spruce) A. Evans X Neotropical; AC, AM, AL, BA, MT, RJ, SP,

PR, SC Santos & Coelho 617

Leptolejeunea moniliata Steph. X X Neotropical; AM, RJ d.l. *Leucolejeunea conchifolia (A. Evans) A. Evans

X X Sudeste dos EUA e Brasil; BA, ES, SP Santos et al. 460

Leucolejeunea unciloba (Lindenb.) A. Evans X X X X Afro-americana; AC, AM, PA, CE, PE, BA, MG, ES, RJ, SP, SC, RS

Santos & Costa 410

Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans

X X X X Pantropical; CE, PE, BA, MG, ES, RJ, SP, SC Santos & Costa 297

Lopholejeunea nigricans (Lindenb.) Schiffn. X X X Pantropical; AC, AM, PA, CE, PE, BA, GO, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR, SC

Costa et al. 4.582

Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn. X X Pantropical; RR, RO, AC, AM, PA, CE, PB, PE, BA, GO, MT, MS, ES, RJ, SP, SC

Santos et al. 153

Marchesinia brachiata (Sw.) Schiffn. X X X Afro-americana; RR, CE, PE, SE, BA, MT, MG, ES, RJ, SP, PR, SC

Santos & Costa 365 p.p.

Mastigolejeunea auriculata (Wilson) Schiffn. X X Pantropical; RR, RO, AP, AC, AM, PA, BA, GO, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, PR

Santos et al. 877

*Mastigolejeunea plicatifolia (Spruce) Steph. X Neotropical; RR, RO, AP, AM, PA, BA, SP Santos et al. 706 Metalejeunea cucullata (Reinw. et al.) Grolle X Pantropical; BA, RJ, SP d.l. Microlejeunea bullata (Tayl.) Steph. X X X X Neotropical; RR, AC, PE, SE, BA, GO, MT,

ES, RJ, SP, PR Santos & Costa 347

p.p. *Microlejeunea epiphylla Bischl. X Sudeste dos EUA, Antilhas, Guiana Francesa

e Brasil; PA, PE, PB, BA, MS, MG, ES, SP Santos 602 p.p.

Microlejeunea subulistipa Steph. X Brasil; RJ, SP, SC d.l. Myriocoleopsis gymnocolea (Spruce) E. Reiner & Gradst

X Neotropical; MG, RJ, SP, PR, SC d.l. continua

49

continuação

Espécie



I II III IV Neurolejeunea breutelii (Gottsche) A. Evans X X X Neotropical; PE, BA, MG, ES, RJ, SP, PR,

SC, RS Costa et al. 4.732

Odontolejeunea decemdentata (Spruce) Steph X Neotropical; RJ, SP d.l. Odontolejeunea lunulata (Weber) Schiffn. X Afro-americana; RR, AP, AC, AM, PA, CE,

PE, BA, MT, MG, ES, RJ, SP, PR, RS Santos & Coelho 670

Omphalanthus filiformis (Sw.) Nees X X X Neotropical; AM, PE, BA, MG, ES, RJ, SP Santos et al. 442 Pictolejeunea picta (Gottsche ex Steph.) Grolle X Neotropical; AM, PA, RJ d.l. *Pictolejeunea sprucei Grolle X Brasil; AM Santos et al. 449 Pluvianthus squarrosus (Steph.) R.M. Schust. & Schäf.-Verw.

X Brasil; MG, RJ, SP, SC, PR Costa et al. 3.789

Prionolejeunea aemula (Gottsche) A. Evans. X X X Neotropical; RR, PA, PE, SE, BA, MT, RJ, SP


Prionolejeunea denticulata (Weber) Schiffn. X Neotropical; AM, PA, PE, BA, RJ d.l. Prionolejeunea limpida Herzog X Brasil; AL, RJ, SP, RJ, PR Santos et al. 693 Pycnolejeunea densistipula (Lehm. & Lindenb.) Steph.

X Neotropical; RJ, SP, SC d.l.

Rectolejeunea berteroana (Gottsche) A. Evans X Neotropical; AC, AM, BA, ES, RJ, SP, PR, SC

Costa et al. 4.060

Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees) Gradst. X X X Pantropical; RR, AC, AM, PA, CE, PB, PE, SE, BA, GO, MG, MT, MS, ES, RJ, SP, SC, RS

Costa et al. 4.801

Stictolejeunea squamata (Willd.) Schiffn X X X Neotropical; AP, AC, AM, PA, PE, BA, MG, ES, RJ, SP, RS

Santos et al. 866

Symbiezidium barbiflorum (Lindenb. & Gottsche) A. Evans

X X Neotropical; AC, AM, PA, PE, BA, ES, RJ, SP, SC

Santos & Costa 288

continua

50

continuação

Espécie



I II III IV Symbiezidium transversale (Sw.) Trevis. X X Neotropical; AP, AC, AM, PA, CE, BA, MG,

ES, RJ, SP, SC Santos & Coelho 580

Taxilejeunea isocalycina (Ness) Steph. X Neotropical; AM, PA, RJ, SP, PR, SC Santos et al. 829 Taxilejeunea lusoria (Lindenb. & Gottsche) Steph.

X X Neotropical; BA, MG, ES, RJ, SP, SC Santos & Costa 303 p.p.

Taxilejeunea obtusangula (Spruce) A. Evans X X Neotropical; RR, PA, BA, RJ, SP, PR Santos et al. 188 Taxilejeunea pterigonia (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.

X X X X Neotropical; MG, ES, RJ, SP, SC Santos et al. 803

Vitalianthus bischlerianus (Pôrto & Grolle) R.M. Schust. & Giancotti

X Brasil; PE, BA, MG, ES, RJ, SP, PR, SC d.l.

LEPIDOZIACEAE (6/22) *Bazzania aurescens Spruce X Neotropical; AM, BA, GO, MG, SP Santos et al. 642 p.p. Bazzania cuneistipula (Gottsche & Lindenb.) Trevis.

X Norte dos Andes, Antilhas e Brasil; RJ, SP Costa et al. 3.878

Bazzania heterostipa (Steph.) Fulford X X Brasil; PE, BA, MG, ES, RJ, SP, SC, RS Santos et al. 620 Bazzania hookeri (Lindenb.) Trevis. X X Neotropical; RR, AM, MG, ES, RJ, SP, PR,

SC Santos et al. 465

Bazzania jamaicensis (Lehm. & Lindenb.) Trevis

X Neotropical; MG, RJ, SP, PR, SC d.l.

Bazzania longistipula (Lindenb.) Trevis. X X X Neotropical; MG, RJ, SP, PR Santos et al. 83 Bazzania nitida (Weber) Grolle X Ampla; BA, RJ, SP, SC Santos et al. 634 Bazzania pallide-virens (Steph.) Fulford. X Neotropical; RR, AM, MT, RJ d.l. Bazzania schlimiana (Gottsche) Fulford. X X Neotropical; RJ, SP d.l. Bazzania stolonifera (Sw.) Trevis. X Neotropical; BA, MG, ES, RJ, SP Santos et al. 630 Bazzania taleana (Gottsche) Fulford. X Neotropical; RJ, SP, SC Santos et al. 775 continua

51

continuação

Espécie



I II III IV Kurzia brasiliensis (Steph.) Grolle X X X Brasil; AC, AP, RR, BA, GO, MT, MG, ES,

RJ, SP, SC, RS Santos et al. 788

Kurzia capillaris (Sw.) Grolle X X X Afro-americana; AM, PA, BA, GO, MT, MG, ES, RJ, SP, PR, RS

Santos et al. 534

Kurzia flagellifera (Steph.) Grolle X Neotropical; GO RJ, SP d.l. Lepidozia coilophylla Tayl. X Neotropical; MG, RJ, SP, SC Costa et al. 4.755 Lepidozia cupressina (Sw.) Lindenb. X X Ampla; PE, BA, RJ, SP Santos et al. 483 Lepidozia inaequalis (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.

X X Andes Central (Equador, Peru, Bolívia) e Brasil; BA, MG, RJ, SP, PR, SC

d.l.

Micropterygium pterygophyllum (Nees) Trevis. X Colômbia, Venezuela (Bacia Amazônica) e Brasil; AM, GO, MT, MG, RJ

d.l.

Paracromastigum dusenii (Steph.) R.M. Schust.

X Chile temperado e Brasil; RJ Costa et al. 3.836

Paracromastigum pachyrhizum (Nees) Fulford X X Neotropical; GO, MG, ES, RJ, SP Santos et al. 727 Telaranea diacantha (Mont.) Engel & Merr. X X X X Pantropical; AC, AM, PE, GO, ES, RJ, SP,

PR, RS Santos et al. 270

Telaranea nematodes (Gottsche) M.A. Howe X X X X Afro-americana; RR, AC, AM, CE, BA, GO, MT, MG, ES, RJ, SP, SC


LUNULARIACEAE (1/1) Lunularia cruciata (L.) Dumort. X X Regiões temperadas e subtropicais; MG, RJ,

SP, RS Santos et al. 546

MARCHANTIACEAE (2/6) Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees X X X Trópicos e subtrópicos; AC, AM, PA, MT,

GO, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS Santos 215

Marchantia berteroana Lehm. & Lindenb. X Circum-Antártica, Oceania, América do Sul e Costa Rica; MG, RJ, RS

d.l. continua

52

continuação

Espécie



I II III IV Marchantia breviloba A. Evans X Neotropical; RJ d.l. Marchantia chenopoda L. X X X Neotropical; AM, MT, GO, MG, ES, RJ, SP,

PR, RS Santos 214

Marchantia papillata Raddi X X X X América do Sul tropical e subtropical; AM, MT, MG, RJ, SP, PR, SC, RS

d.l.

Marchantia polymorpha L. X Ampla; RJ, SC, RS d.l. METZGERIACEAE (1/22) *Metzgeria adscens Steph. X Guiana, Guatemala e Sudeste/Sul do Brasil;

SP, RS Santos 772

Metzgeria agnewiae Kuwah. X Pantropical; RJ, SP Costa et al. 3.850 Metzgeria albinea Spruce X X X X Afro-americana; CE, PE, BA, GO, MG, ES,

RJ, SP, SC, RS Santos 334

Metzgeria albinea var. angusta (Steph.) Costa & Gradst.

X América tropical e subtropical; MG, RJ, SP, PR, RS

Santos & Costa 378

Metzgeria aurantiaca Steph. X X X X Neotropical; AM, CE, PB, PE, BA, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS

Santos & Costa 322

Metzgeria brasiliensis Schiffn. X Brasil; BA, ES, RJ, SP, PR, SC, RS Costa et al. 4.049 Metzgeria ciliata Raddi X X X X Hemisfério sul tropical e subtropical; PE, PB,

MG, ES, RJ, SP, SC, RS Santos et al. 197

Metzgeria conjugata Lindb. X X Ampla; PE, MG, ES, RJ, SP, PR, RS Costa et al. 3.188 *Metzgeria consanguinea Schiffn. X Pantropical; SP Costa 4.639 Metzgeria convoluta Steph. X X Brasil e Paraguai; PE, RJ, SP, PR, SC, RS Costa et al. 3.187 Metzgeria cratoneura Schiffn. X Brasil; RJ, SP, PR, SC, RS Santos et al. 691 Metzgeria dichotoma (Sw.) Nees X X X Neotropical; PE, GO, MG, RJ, SP, RS Costa et al. 1.023 Metzgeria fruticola Spruce X Neotropical; RJ, RS Costa et al. 606 continua

53

continuação

Espécie



I II III IV Metzgeria furcata (L.) Dumort. X X X Ampla; AC, CE, PE, BA, GO, RJ, SP, PR, RS d.l. Metzgeria herminieri Schiffner X Neotropical; RJ, SP, RS Costa et al. 3.744 Metzgeria lechleri Steph. X X X América tropical e subtropical; CE, PE, GO,

MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS Santos et al. 273

Metzgeria leptoneura Spruce X X Ampla; AM, PE, BA, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS

Santos et al. 695

Metzgeria myriopoda Lindb. X X X Américas; PE, MG, ES, RJ, SP, SC, RS Santos et al. 230

Metzgeria psilocraspeda Schiffn. X X Brasil; MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS d.l. Metzgeria rufula Spruce X Pantropical; RJ, SP, PR d.l. Metzgeria scyphigera A. Evans X América tropical e subtropical; MG, RJ, SP,

PR, SC d.l.

Metzgeria subaneura Schiffn. X Brasil; AC, MG, ES, RJ, SP, PR, RS d.l. MONOCLEACEAE (1/1) Monoclea gottschei ssp. elongata Gradst. & Mues

X X X X Neotropical; AM, PE, RJ, SP, RS Santos & Costa 385

PALLAVICINIACEAE (3/6) Jensenia spinosa (Gottsche) Grolle X X Costa Rica, Andes e Brasil; RJ Costa et al 4.654 Pallavicinia lyellii (Hook.) S.F. Gray X X Ampla; AM, PA, CE, BA, GO, MT, RJ, SP,

SC, RS Santos & Costa 348

Symphyogyna aspera Steph. X X X X Neotropical; AM, PA, CE, PE, BA, MT, MG, ES, RJ, SP, SC, RS

Santos et al. 212

Symphyogyna brasiliensis (Nees) Nees & Mont.

X X X Afro-americana; RR, RO, BA, GO, MT, MG, ES, RJ, SP, RS

Santos et al. 176

Symphyogyna brongniartii Mont. X X Neotropical; MG, RJ, SP Santos et al. 590 continua

54

continuação

Espécie



I II III IV Symphyogyna podophylla (Thunb.) Mont. & Nees.

X X X X Regiões temperadas do hemisfério Sul, Brasil e Colômbia; AM (?), MG, ES, RJ, SP

Santos et al. 533

PELLIACEAE (1/1) Noteroclada confluens Tayl. X X Afro-americana; MG, ES, RJ, SP Santos et al. 417 PLAGIOCHILACEAE (1/21) Plagiochila adiantoides (Sw.) Lindenb. X Neotropical; BA, MG, RJ, SP Costa et al. 3.883 Plagiochila bifaria (Sw.) Lindenb. X X Neotrópico e Europa; AM, PA, MG, ES, RJ,

SP Costa et al. 4.769 p.p.

Plagiochila boryana Gottsche X Afro-americana; RJ d.l. Plagiochila corrugata (Nees) Nees & Mont. X X X X Afro-americana; PE, BA, GO, MG, ES, RJ,

SP, PR, SC, RS Santos & Costa 347

Plagiochila cristata (Sw.) Lindenb. X Neotropical; AM, PA, MG, RJ, SP d.l. Plagiochila disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb.

X X Neotropical; RR, AP, AC, AM, PA, CE, PB, PE, GO, MT, MS, MG, ES, RJ, SP, RS

Santos et al. 865

Plagiochila distinctifolia Lindenb. X X Neotropical; AM, PA, PE, MG, RJ d.l. Plagiochila diversifolia Lindenb. & Gottsche X Neotropical; BA, MG, RJ d.l. Plagiochila exigua (Tayl.) Tayl. X X Ampla; MG, RJ, SP Costa et al. 4.769 p.p. Plagiochila flaccida Lindenb. X X Neotropical; RJ d.l. Plagiochila gymnocalycina (Lehm. & Lindenb.) Lindenb.

X X X Neotropical; PE, BA, MG, RJ, SP, SC Santos et al. 402 p.p.

Plagiochila macrostachya Lindenb. X X Neotropical; MG, RJ, SP Costa et al. 4.734 Plagiochila martiana (Nees) Lindenb. X X X Neotropical; AC, CE, PE, GO, MT, MS, MG,

ES, RJ, SP, PR, SC, RS Santos et al. 229

Plagiochila micropteryx Gottsche X X Neotropical; PA, CE, BA, RJ, SP, RS Santos et al. 402 Plagiochila montagnei Nees X X X Neotropical; AP, AC, AM, PA, CE, PE, BA,

ES, RJ, SP, PR, SC, RS d.l.

continua

55

continuação

Espécie



I II III IV Plagiochila patentissima Lindenb. X X X Neotropical; PE, MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS Santos et al. 198 Plagiochila patula (Sw.) Lindenb. X X X Neotropical; AC, BA, MG, RJ, SP. Santos et al. 232 Plagiochila raddiana Lindenb. X X Neotropical; PA, CE, PE, MT, MG, ES, RJ,

SP, PR Santos & Costa 365

Plagiochila rutilans Lindenb. X X X X Neotropical; RR, AP, AC, AM, PA, CE, PE, BA, MT, MG, ES, RJ, SP, SC, RS

Santos et al. 531

Plagiochila simplex (Sw.) Lindenb. X X X Neotropical; AM, PE, BA, MG, ES, RJ, SP, PR, RS


Plagiochila subplana Lindenb. X X Neotropical; AM, PA, BA, MG, RJ, SP, SC Santos & Costa 370 PORELLACEAE (1/2) Porella brasiliensis (Raddi) Schiffn. X X X Brasil e norte da Argentina; GO, MG, RJ, SP,

PR, SC, RS d.l.

Porella reflexa (Lehm. & Lindenb.) Trevis. X X X Brasil e norte da Argentina; MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS

d.l.

RADULACEAE (1/17) Radula angulata Steph. X Neotropical; PE, GO, MG, ES, RJ, SP, SC d.l. Radula fendleri Gottsche X Antilhas e América do Sul tropical; MG, ES,

RJ, SP d.l.

Radula gottscheana Tayl. X Neotropical; AM, RJ d.l. Radula javanica Gottsche X X X X Pantropical; AP, AC, AM, PA, PE, BA, MT,

MS, MG, RJ, SP, RS Santos et al. 254

Radula kegelii Gottsche ex. Steph. X X Neotropical; AP, AM, PA, BA, MT, MG, RJ, SP, PR, SC, RS

Costa et al. 4.617

Radula ligula Steph. X X Brasil e norte da Argentina; RJ, PR, SC, RS Santos et al. 256 Radula mexicana Lindenb. & Gottsche X X América tropical e subtropical; PE, BA, ES,

RJ, SP, RS Santos et al. 553

continuação

56

continuação

Espécie



I II III IV Radula nudicaulis Steph. X X X América do Sul tropical, Madeira; MG, ES,

RJ, SP Santos et al. 177

Radula obovata Castle X X México, Antilhas e Brasil; AM, PA, MG, RJ d.l. Radula pocsii K. Yamada X Cuba e Brasil; RJ d.l. Radula quadrata Gottsche X América tropical e subtropical; PA, MG, RJ,

SP, PR, RS Costa et al. 3.847

Radula recubans Tayl. X X X X América tropical e subtropical; PA, PE, RJ, SP, RS

Santos et al. 77

Radula schaefer-verwimpii K. Yamada X X Colômbia e Brasil; MG, ES, RJ, SP d.l. Radula sinuata Gottsche X X Colômbia, Bolívia e Brasil; MG, ES, RJ, SP,

PR, SC, RS Santos et al. 804

Radula tectiloba Steph. X América tropical e subtropical; GO, ES, RJ, SP, PR, SC, RS

Costa et al. 3.729

Radula tenera Mitt. X Costa Rica, Colômbia e Brasil; PE, RJ, SP, PR

Santos et al. 749

Radula voluta Tayl. X Ampla; MG, ES, RJ, SP, SC, RS d.l. RICCIACEAE (1/3) Riccia plano-biconvexa Steph. X X América do sul tropical e subtropical; RN,

PE, AL, MT, RJ, PR, SC, RS d.l.

Riccia stenophylla Spruce X X Neotropical; CE, PE, BA, GO, MT, ES, RJ, SP, PR, SC, RS

d.l.

Riccia wainionis Steph. X Neotropical; CE, PB, SE, BA, GO, MT, MG, ES, RJ, SP, PR

d.l.

SCAPANIACEAE (1/1) Scapania portoricensis Hampe & Gottsche X Neotropical; RR, MG, ES, RJ, SP, SC Santos et al. 789 continua

57

continuação

Espécie



I II III IV TRICHOCOLEACEAE (1/3) Trichocolea brevifissa Steph X X Neotropical; MG, ES, RJ, SP, SC, RS Santos et al. 769 Trichocolea flaccida (Spruce) J.B. Jack & Steph

X Neotropical; BA, RJ, SP d.l.

*Trichocolea tomentosa (Sw.) Grolle X Neotropical; MG, ES, SP, PR, SC, RS Santos et al 692

58

Tabela 3. Riqueza de gêneros e espécies de hepáticas por família. Entre parênteses, o

número total de táxons, com a inclusão de subespécies e variedades.

Família Gêneros Espécies Acrobolbaceae 2 2 Adelanthaceae 1 2 Aneuraceae 1 11 Arnelliaceae 2 2 Aytoniaceae 1 1 Balantiopsidaceae 3 8 Bryopteridaceae 1 2 Calypogeiaceae 2 7 Cephaloziaceae 3 7 Cephaloziellaceae 4 7 Chonecoleaceae 1 1 Fossombroniaceae 1 1 Geocalycaceae 5 17 (18) Gymnomitriaceae 2 2 Herbertaceae 2 4 (7) Jubulaceae 1 22 Jungermanniaceae 6 14 Lejeuneaceae 41 139 (140) Lepidoziaceae 6 22 Lunulariaceae 1 1 Marchantiaceae 2 6 Metzgeriaceae 1 21 (22) Monocleaceae 1 1 Pallaviciniaceae 3 6 Pelliaceae 1 1 Plagiochilaceae 1 21 Porellaceae 1 2 Radulaceae 1 17 Ricciaceae 1 3 Scapaniaceae 1 1 Trichocoleaceae 1 3

59

Tabela 4. Comparação entre a riqueza de hepáticas nos quatro cinturões altitudinais da

Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro. Negrito = número de táxons e gêneros por

cinturão; fonte normal = número de táxons e gêneros comuns entre os cinturões; itálico =

índices de similaridade de Sørensen. (Tax = táxons, Gen = gêneros) .

Cinturão altitudinal (m)

0-50 50-500 500-1.500 1.500-2.500 Tax. Gen. Tax. Gen. Tax. Gen Tax. Gen.

0-50 111 45 0,6 0,78 0,41 0,61 0,25 0,44 50-500 84 40 167 57 0,61 0,79 0,39 0,54

500-1.500 72 38 124 54 238 80 0,5 0,67 1.500-2.500 36 24 66 33 105 49 173 65

60

Figura 1. Perfil da Mata Atlântica apresentando a zonação altitudinal da flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro. Círculo laranja = número

de espécies exclusivas das formações; Círculo negro = números de espécies compartilhadas entre as formações destacadas com as linhas

horizontais. (Adaptado de Fundação CIDE 2003).

31

28

45

30

35

17

58 63 18 19

111238 167173

Número total de táxons por formação de Mata Atlântica

61

Figura 2. Número total de táxons por cinturão altitudinal da Mata Atlântica do estado do

Rio de Janeiro, destacando o número de táxons exclusivos.

0

50

100

150

200

250

< 50 m50-500 m

500-1500 m> 1500m

19

18

63

58

Nú

me

ro

de

tá

xo

ns

62

Figura

3. D

istribuição das

famílias

de hepáticas

nos cinturões

altitudinais da

Mata

Atlântica do estado do R

io de Janeiro, Brasil, com

seus respectivos percentuais de espécies

por cinturão. Negrito =

famílias que m

ais contribuem para elevada riqueza da form

ação

montana; V

ermelho = fam

ílias exclusivas dos cinturões.

Altitude (m)

Acrobolbaceae

Adelanthaceae

Aneuraceae

Arnelliaceae

Aytoniaceae

Balantiopsidaceae

Bryopteridaceae

Calypogeiaceae

Cephaloziaceae

Cephaloziellaceae

Chonecoleaceae

Fossombroniaceae

Geocalycaceae

Gymnomitriaceae

Herbertaceae

Jubulaceae

Jungermanniaceae

Lejeuneaceae

Lepidoziaceae

Lunulariaceae

Marchantiaceae

Metzgeriaceae

Monocleaceae

Pallaviciniaceae

Pelliaceae

Plagiochilaceae

Porellaceae

Radulaceae

Riciaceae

Scapaniaceae

Trichocoleaceae

1-20 %

21-40 %

41-60 %

61-80 %

81-100 %

1500

2500

500

50

0

63

Figura 4. Análise de agrupamento das similaridades florísticas entre as áreas de Mata

Atlântica estudadas no estado do Rio de Janeiro. (Siglas: PARNASO = PARNA Serra dos

Órgãos, PNI = PARNA Itatiaia, APetro = APA Petrópolis, RESECRP = RESEC Rio das

Pedras, PNT = PARNA Tijuca, PED = PE Desengano).

64

Capítulo II

FITOGEOGRAFIA DA FLORA DE HEPÁTICAS DA MATA ATLÂNTICA

DO SUDESTE DO BRASIL

ARTIGO A SER SUBMETIDO PARA PUBLICAÇÃO NO

Journal of Biogeography

65

Tipo de artigo: Artigo original

Título: Fitogeografia da flora de hepáticas da Mata Atlântica do Sudeste do Brasil1

Nivea Dias dos Santos2, Denise Pinheiro da Costa3

RESUMO

Objetivo A Mata Atlântica é biogeograficamente interessante por estar isolada das

florestas Amazônica e Andina, apresentando elevado grau de endemismo e riqueza de

espécies. Esse trabalho objetiva analisar os padrões fitogeográficos da flora de hepáticas da

Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, Brasil.

Localização Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, sudeste do Brasil, 20°28’-

23°32’S e 40°57’-44°53’W.

Métodos A análise foi realizada com base em inventários feitos em fragmentos de Mata

Atlântica do estado; coleções do estado depositadas no herbário RB; e nas informações do

checklist e Banco de Dados da brioflora do estado. Para cada táxon foi caracterizado o

padrão fitogeográfico tendo como base sua atual distribuição.

Resultados Um total de 360 táxons de hepáticas são reconhecidas para o Rio de Janeiro. A

flora de hepáticas varia ao longo do gradiente altitudinal da Mata Atlântica, tendo a faixa

montana a maior riqueza específica (238), número de táxons exclusivos (63) e número de

espécies endêmicas (23). O padrão fitogeográfico predominante é o Neotropical (49%),

seguido dos disjuntos (18%). Trinta e seis táxons são restritos ao país (10%), destes, 29

endêmicos da Mata Atlântica brasileira.

________________________________

1 Parte da dissertação de mestrado apresentada pela primeira autora no programa de pós-graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical/ Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como pré-requisito para o título de Mestre em Botânica. 2 Aluna de Mestrado - Escola Nacional de Botânica Tropical/Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ, [email protected] 3 Pesquisadora Titular - Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Programa Diversidade Taxonômica, Rua Pacheco Leão 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ, [email protected]

66

Nas formações de terras baixas e submontana, destacam-se espécies de distribuição mais

ampla, enquanto que nas formações montana e alto-montana, espécies endêmicas e

disjuntas com os Andes.

Principais conclusões (1) A flora de hepáticas corrobora a importância dos remanescentes

de Mata Atlântica do estado como centro de diversidade e endemismo, com 50% das

espécies do Brasil, 72% das de Mata Atlântica e 54% das endêmicas do país. (2) Espécies

com disjunção afro-americana e andina constituem parte representativa da flora de

hepáticas, refletindo a dispersão à longa distância pelas correntes de ar, migração por terra

antes da divisão dos continentes e similaridades climáticas entre os campos de altitude e

norte dos Andes. (3) Os padrões fitogeográficos das briófitas são mais semelhantes aos das

pteridófitas do que aos das fanerógamas. (4) O alto grau de endemismo da flora de

hepáticas da Mata Atlântica do estado pode estar associado a flutuações climáticas

ocorridas no Quaternário, que ocasionaram processos de expansão e retração espacial, e

submeteram a vegetação a uma ampla diversificação.

Palavras-chave padrões fitogeográficos, hepáticas, floresta tropical, Brasil.

INTRODUÇÃO

O Brasil, um dos 17 países detentores da megadiversidade, abriga uma diversidade

biológica estimada em 1,8 milhões de espécies (Lewinsohn & Prado, 2005). Sua flora é

provavelmente uma das mais ricas do planeta, com mais de 56.000 espécies, ca. 19% da

flora mundial (Giulietti et al., 2005). Com relação às briófitas, o país apresenta ca. 2.675

espécies (Yano, 1996; Gradstein & Costa, 2003), o que corresponde a 18% da brioflora

mundial e 2/3 da neotropical (Gradstein et al. 2001).

Com 8,5 milhões km2 de extensão, o Brasil é o maior país da América do Sul e

ocupa parte significativa da zona Neotropical, incluindo áreas subtropicais ao sul do país,

apresentando uma imensa variedade de tipos vegetacionais (Veloso et al., 1991).

A Mata Atlântica, formação florestal mais antiga do Brasil, estabelecida há pelo

menos 70.000.000 anos (Leitão-Filho, 1987), distribui-se ao longo de 27 graus de latitude

sul, estendendo-se desde o nordeste ao sul do Brasil, incluindo partes da Argentina e

Paraguai (Silva & Castelli, 2005), e apresentando altitude variando desde o nível do mar

até 2.890 m.

67

Atualmente, a Mata Atlântica encontra-se isolada das outras grandes formações

florestais sul-americanas (Floresta Amazônica e Florestas Andinas) pela vegetação seca do

Planalto Brasileiro (caatinga, cerrado e pantanal) e pelo Chaco, nas depressões centrais da

América do Sul (Silva & Castelli, 2005). Esse isolamento geográfico deu origem a uma

biota única, com elevado grau de endemismo (Rizzini, 1997). Contudo, em sua história

evolutiva, ocorreram períodos de contato com as biotas dessas outras florestas (Leitão-

Filho, 1987; Rizzini, 1997; Fernandes, 2003), por essa razão acredita-se que a Mata

Atlântica tenha passado por vários períodos de diferenciação biológica (Silva & Castelli,

2005), apresentando em sua biota, tanto elementos muito antigos, que se diferenciaram

durante o Mioceno, quanto elementos mais recentes, que colonizaram a região durante o

Quaternário (Prance, 1987; Rizzini, 1997). Essas características tão peculiares, fazem da

Mata Atlântica uma das unidades biogeográficas mais singulares da América do Sul

(Müller, 1971; Silva & Castelli, 2005).

Estima-se que a região abrigue de 1 a 8% da biodiversidade mundial, com 20.000

espécies de plantas, sendo 40% endêmicas (Myers et al., 2000, Mittermeier et al., 2004).

Contudo, ca. 93% dessa floresta foi perdida, e os fragmentos remanescentes continuam a

deteriorar-se devido ao corte de madeira, retirada ilegal de plantas e animais, introdução de

espécies exóticas, expansão urbana descontrolada, industrialização e migrações (Galindo-

Leal & Câmara, 2005). Em virtude desse quadro, a Mata Atlântica é apontada como um

dos 34 hotspots mundiais, sendo uma prioridade para a conservação da biodiversidade no

mundo (Myers et al., 2000, Mittermeier et al., 2004).

A brioflora da Mata Atlântica é considerada altamente diversa, e com relação às

hepáticas, esta é a região de maior riqueza do Brasil (ca. 130 gêneros e 500 espécies),

sendo a terceira em importância do Neotrópico, depois do Norte dos Andes e da América

Central (Gradstein et al., 2001, Gradstein & Costa, 2003).


representam 19% do território (Fundação S.O.S. Mata Atlântica, 2002), e embora sob forte

pressão antrópica, ainda reservam uma considerável diversidade de briófitas, sendo

reconhecidos por Costa et al. (2005a) um total de 1036 táxons (698 musgos, 333 hepáticas

e 5 antóceros).

O Rio de Janeiro é considerado um dos centros de diversidade e endemismo do

Brasil (Guedes-Bruni & Lima, 1997; Lima et al., 1997; Rocha et al., 2003). Dada a sua

localização e imensa variedade de formações geográficas (praias, restingas, mangues,

prados salinos, lagoas, florestas e campos de altitude), que se estendem do mar às

68

montanhas, o estado caracteriza-se por uma significativa diversidade biológica e elevado

grau de endemismo, o que demonstra a importância de sua biota (Projeto Flora do Estado

do Rio de Janeiro, 2002).

Este trabalho visa contribuir para o conhecimento da diversidade de hepáticas da

Mata Atlântica (sensu lato), através da análise dos padrões fitogeográficos dos táxons

ocorrentes no estado do Rio de Janeiro.

ÁREA DE ESTUDO

O estado do Rio de Janeiro, situado na Costa Atlântica do sudeste do Brasil

(20°28’-23°32’S e 40°57’-44°53’W), possui uma área de 43.864,3 km2 de extensão

(Fundação CIDE, 2006) e apresenta em seu território diferentes formações vegetacionais

do bioma Mata Atlântica, como Floresta Ombrófila Densa, Floresta Estacional

Semidecidual, Floresta Ombrófila Mista, além de Restingas e Manguezais (Brasil, 1983).

O clima do estado é bastante variável, sendo reconhecidas oito regiões climáticas,

que englobam desde o clima super-úmido até o semi-árido. De maneira geral, o clima é

tropical, definido por duas estações, uma chuvosa (verão) e uma de estiagem (inverno). De

acordo com as características hídricas, cada clima regional está separado em mesoclima

forte, médio e fraco, onde precipitação anual varia entre 500 mm e 2500 mm. Com relação

às temperaturas médias anuais, cada mesoclima apresenta três subdivisões: > 18o C, entre

16 e 180 C e < 16o C. Os climas de maior umidade estão localizados no litoral sul e nas

regiões serranas do estado, já os climas mais secos estão no litoral norte e nas depressões

do vale do Rio Paraíba do Sul. Nas zonas mais elevadas das Serras do Mar e da

Mantiqueira, o clima característico é o mesotérmico super-úmido, sem estação seca (Brasil,

1983; Marques & Martins, 1997).

No território do estado são encontradas regiões de montanha e de baixada. O relevo

apresenta topografia bastante acidentada, sendo os pontos culminantes o Pico das Agulhas

Negras (2791 m), localizado no Planalto de Itatiaia; a Pedra dos Três Picos (2310 m), no

município de Nova Friburgo; a Pedra do Sino (2263 m), e a Pedra do Açu (2230 m) na

Serra dos Órgãos; e o Pico da Macela (1840 m), no município de Paraty (Fundação CIDE,

2006; Guedes-Bruni & Lima, 1997).

Rocha et al. (2003) reconhecem cinco blocos principais de remanescentes florestais

no estado, quatro deles localizados na Serra do Mar e um na Serra da Mantiqueira. Esses

remanescentes apresentam vegetação relativamente contínua e algum grau de

conectividade, são eles: Bloco da Região Norte Fluminense (área da Serra do Desengano e

69

Morro de São João), Bloco da Região Serrana Central (Três Picos, Serra dos Órgãos, Serra

do Tinguá), Bloco da Região Metropolitana do Rio de Janeiro (Maciço da Tijuca, Maciço

da Pedra Branca e da Serra do Mendanha-Gericinó), Bloco da Região Sul Fluminense

(Serra da Bocaina, região de Paraty, Baía de Ilha Grande) e Bloco da Região da Serra da

Mantiqueira (região de Resende e Itatiaia).

Nas cotas acima de 2000 m de altitude e no alto de alguns picos estão localizados

os campos de altitude, que são uma série de formações úmidas, dominadas por vegetação

de gramíneas, que se restringem às regiões mais elevadas das montanhas do sudeste do

Brasil, e que apresentam um elevado índice de endemismo (Martinelli & Bandeira, 1989;

Safford, 1999a). No estado, os dois principais campos de altitude estão localizados no

planalto de Itatiaia (22°25’S e 44°40’W) e na Serra dos Órgãos (22°28’S e 43°02’W);

destacando-se também aqueles que ocorrem nos Picos do Desengano (21°54’S e

41°54’W), do Frade (22°13’S e 42°04’W) e do Tinguá (22°35’°S e 43°29’W).

MATERIAL E MÉTODOS

O conceito de Mata Atlântica (sensu lato) adotado nesse trabalho é o de Oliveira-

Filho & Fontes (2000) que engloba florestas ombrófilas e semidecíduas.

O presente estudo foi baseado em inventários realizados em remanescentes

florestais localizados nos blocos de Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro,

compreendendo diferentes faixas altitudinais (florestas de terras baixas – PARNA Tijuca,

PE Desengano; submontana – PARNA Tijuca, PE Desengano, RPPN El Nagual; montana

– PARNA Itatiaia, PARNA Serra dos Órgãos, PARNA Tijuca, PE Desengano, APA

Petrópolis; e alto-montana – PARNA Itatiaia, PARNA Serra dos Órgãos), em coleções de

outros inventários realizados depositadas no herbário do Jardim Botânico do Rio de

Janeiro; nas informações contidas no checklist de briófitas do estado (Costa et al. 2005a) e

no Banco de Dados da Brioflora do Rio de Janeiro (Costa et al. 2007). A lista de espécies

resultante inclui todas as espécies de hepáticas conhecidas para a Mata Atlântica do estado

(Tab. 1).

A metodologia de coleta, herborização e preservação do material segue Yano

(1984) e todas as coletas realizadas estão depositadas na coleção de briófitas do herbário

RB.

No laboratório, tanto as amostras coletadas quanto as depositadas no herbário RB,

foram identificadas com base, principalmente, na flora de hepáticas do Brasil (Gradstein &

Costa, 2003), na flora de hepáticas folhosas da América Latina (Fulford, 1963, 1966,

70

1968, 1976), através da comparação com material de herbário, e quando necessário, com o

auxílio de especialistas.

A classificação adotada para a Divisão Marchantiophyta é a proposta por Crandall-

Stotler & Stotler (2000).

Para a análise fitogeográfica, os táxons foram separados em intervalos altitudinais

de acordo com a classificação de vegetação de Veloso et al. (1991), onde Floresta das

Terras Baixas = 5-50 m, Floresta Submontana = 50-500 m, Floresta Montana = 500-1500

m, e Floresta Alto-montana > 1500 m.

Os padrões fitogeográficos foram caracterizados com base nos dados de

distribuição geográfica dos táxons no mundo, tendo sido utilizadas informações contidas

no Banco de Dados da Brioflora do Estado do Rio de Janeiro e na literatura. Os padrões

foram caracterizados a partir da sobreposição das extensões de ocorrência dos táxons,

tendo sido adaptados a partir daqueles já descritos na literatura (Cabrera & Willink, 1980;

Gradstein & Costa, 2003).

RESULTADOS

Diversidade e Composição florística

A flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro está representada por 31 famílias,

102 gêneros e 360 táxons (354 espécies, cinco subespécies e uma variedade), sendo 36

endêmicos do Brasil (10%), destes, 29 são restritos às formações de Mata Atlântica e seis

endêmicos do estado (Tab. 1).

Um total de 111 táxons ocorre nas florestas de terras baixas, sendo 19 restritos a

essa formação (5%); 167 táxons ocorrem nas florestas submontanas, com 18 restritos (5%);

238 táxons nas florestas montanas, com 63 restritos (17%); e 173 táxons nas florestas alto-

montanas, sendo 58 restritos (16%). Trinta e um táxons (8,6%) ocorrem nas quatro faixas

altitudinais, 65 (18%) em pelo menos três das faixas, e 106 (29,4%) em pelo menos duas,

com um maior número de táxons compartilhados entre as florestas montana e alto-montana

(45 táxons).

As famílias mais representativas da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro são

Lejeuneaceae (42 gêneros e 139 espécies), Lepidoziaceae (6 gêneros e 22 espécies),

Jubulaceae (um gênero e 22 espécies), Plagiochilaceae, Metzgeriaceae (um gênero e 21

espécies), Geocalycaceae (5 gêneros e 17 espécies), e Radulaceae (um gênero e 17

espécies). Os gêneros com maior número de espécies são Lejeunea (26 espécies), Frullania

(22 espécies), Plagiochila, Metzgeria (21 espécies cada), Radula (17 espécies),

71

Drepanolejeunea (12 espécies), Bazzania (11 espécies), Lophocolea e Riccardia (10

espécies cada).

Algumas famílias, como por exemplo, Acrobolbaceae, Arnelliaceae,

Gymnomitriaceae e Scapaniaceae, apresentam distribuição restrita às formações alto-

montanas da Mata Atlântica do estado (> 1500 m), enquanto que Adelanthaceae,

Herbertaceae, Jungermanniaceae e Trichocoleaceae, apresentam distribuição restrita a

formações montanas e alto-montanas (> 500 m).

Padrões fitogeográficos

Foram caracterizados doze padrões fitogeográficos (Tab. 1 e 2, Fig. 1, 2, 3 e 4),

com a grande maioria dos táxons apresentando uma distribuição Neotropical (49%). Dentre

os padrões disjuntos (18%), destacam-se o Afro-americano (19 táxons), o Andino (10

táxons), aquele entre América Central, Andes e Mata Atlântica do sudeste do Brasil (6

táxons) e o Holártico (cinco táxons).

Trinta e seis táxons são endêmicos do Brasil (10%) e 33 endêmicos da Mata

Atlântica, dos quais 29 são restritos à Mata Atlântica brasileira e quatro alcançam o norte

da Argentina (Lejeunea monimiae, L. puiggariana, Porella brasiliensis, P. reflexa e

Radula ligula), distribuindo-se também pela Mata Atlântica do interior (Galindo-Leal &

Câmara 2005).

Analisando a distribuição dos táxons endêmicos do Brasil nas formações de Mata

Atlântica do estado, verifica-se uma maior proporção de espécies endêmicas nas formações

montanas (9,6%) e alto-montanas (10,4%).

Táxons pantropicais compreendem 8% da flora de hepáticas do estado e aqueles

com ampla distribuição no mundo representam 4%. Táxons com distribuição na América

Tropical e Subtropical (ATS), perfazem 4% da flora de hepáticas. Algumas espécies que

foram incluídas nesse padrão apresentam distribuição restrita à América do Sul Tropical e

Subtropical, são elas Amphilejeunea reflexistipula, Drepanolejeunea araucariae, Lejeunea

laeta, Lophocolea trapezoides, Marchantia papillata, Riccardia cataractatum e Riccia

plano-biconvexa. Assim como, algumas espécies classificadas como neotropicais,

apresentam distribuição restrita à América do Sul: Bazzania pallide-virens,

Mastigolejeunea plicatifolia, Myriocoleopsis gymnocolea, Riccardia glaziovii, Riccardia

metzgeriiformmis e Riccia stenophylla.

As espécies incluídas em “Outro” são aquelas cujo padrão fitogeográfico não pôde

ser definido, como por exemplo, Clasmatocolea vermicularis e Triandrophyllum

72

subtrifidum, que ocorrem nas regiões temperadas do hemisfério Sul, e nas montanhas

tropicais de altitude elevada dos Andes à Costa Rica e sudeste do Brasil, este último

ocorrendo também na Ásia tropical; Plagiochasma rupestre, distribui-se nas regiões

tropicais e mediterrâneas.


Além da composição florística, os padrões fitogeográficos das espécies também

variam nos diferentes cinturões altitudinais da Mata Atlântica Em todas as formações, o

padrão fitogeográfico predominante é o Neotropical (Fig. 5). Entretanto, para as florestas

de terras baixas e submontana, destacam-se espécies pantropicais (18% e 11%,

respectivamente) e afro-americanas (8% e 7%), enquanto que nas formações montana e

alto-montana, destacam-se espécies endêmicas da Mata Atlântica (9% e 10%) e

pantropicais (8% em ambas formações).

Os táxons com distribuição disjunta predominam na formação alto-montana (44

táxons – 25%), destacando-se aquelas disjunções entre a Mata Atlântica e as altas

montanhas dos Andes e/ou América Central e Andes (14 táxons), padrões que são

praticamente exclusivos dessa formação (Fig. 6). Já nas formações de terras baixas,

submontana e montana a disjunção predominante é a afro-americana, com nove espécies

ocorrendo na primeira, 11 na segunda e 15 na terceira.

DISCUSSÃO

Diversidade e Composição florística

Os resultados obtidos com a flora de hepáticas do estado demonstram a importância

dos remanescentes de Mata Atlântica localizados no Rio de Janeiro, visto que neles são

encontradas ca. 50% das espécies de hepáticas conhecidas para o país e 72% da flora de

hepáticas da Mata Atlântica brasileira (Gradstein & Costa, 2003). Das 74 espécies de

hepáticas endêmicas do Brasil (Gradstein & Costa, 2003), 36 ocorrem no Rio de Janeiro

(49%), corroborando a importância da Mata Atlântica do estado como um centro de

diversidade e endemismo no país.

Dessas 36 espécies endêmicas, sete ocorrem em outras formações vegetacionais no

país, predominando a Floresta Amazônica (Gradstein & Costa, 2003), enquanto que 29

estão restritas à Mata Atlântica, das quais cinco são endêmicas do estado do Rio de

Janeiro: Colura itatyana, Isotachis inflata, Lejeunea oligoclada e Southbya organensis,

ocorrendo nas formações montana e/ou alto-montana e Cylindrocolea sp.1, na formação

73

submontana. Logo, 7% das espécies endêmicas do país são restritas ao estado, número

considerado alto, visto que para o Brasil ca. 12,5% (74 espécies) da flora de hepáticas é

considerada endêmica (Gradstein & Costa, 2003).

Essa proporção de espécies de hepáticas endêmicas da Mata Atlântica é

considerada alta quando comparada com a de outros países neotropicais. Além disso, onze

(31%) das 35 famílias de hepáticas que ocorrem no país são exclusivas ou registradas

principalmente para este bioma (Gradstein et al., 1994; Gradstein & Costa, 2003).

No que tange às espécies de plantas vasculares o grau de endemismo é ainda maior,

e segundo Guedes-Bruni & Lima (1997), o estado apresenta entre 70-80% de espécies

endêmicas da Mata Atlântica.

Segundo Rizzini (1997) os elevados índices de diversidade e endemismo da Mata

Atlântica podem ter sido originados durante o Quaternário, onde flutuações climáticas

ocasionaram processos de expansão e retração espacial da Mata Atlântica a partir de

florestas mais restritas que funcionavam como refúgios da flora e da fauna. Atualmente,

esses refúgios localizam-se no sul da Bahia, na região de Tabuleiros no Espírito Santo, no

litoral do estado do Rio de Janeiro e no norte do estado de São Paulo, e apresentam alta

diversidade e endemismo de espécies (Rizzini, 1997; Rambaldi, 2003).


Outro fato evidenciado por esse estudo, é que a composição da flora de hepáticas

varia consideravelmente ao longo do gradiente altitudinal da Mata Atlântica do estado,

tendo a faixa montana a maior riqueza específica e o maior número de espécies endêmicas,

seguida pela faixa alto-montana, que apresenta a maior proporção de espécies exclusivas.

Resultados similares foram encontrados por Costa & Lima (2005), na análise da flora de

musgos do estado do Rio de Janeiro, e por Costa et al. (2005b) no diagnóstico da brioflora

do estado.

A maior diversidade de briófitas nessas formações pode ser explicada pela

variedade de fatores climáticos, edáficos e florísticos; como umidade do ar mais elevada,

presença de húmus no solo, existência de um dossel mais aberto, o que possibilita uma

maior intensidade luminosa próxima ao solo da floresta, favorecendo o crescimento de

espécies sobre o solo e sobre as porções mais basais dos troncos das árvores (Gradstein,

1995). Essas condições propiciam uma maior quantidade de microhabitats, que associada

ao relevo possibilita uma maior riqueza de espécies (Churchill et al. 1995). Além disso, a

faixa montana representa uma zona de transição florística, visto que muitos gêneros da

74

Mata Atlântica do estado têm seus limites elevacionais inferiores (Anastrophyllum,

Herbertus, Jungermannia, Syzygiella, Trichocolea, etc.), ou superiores (Acanthocoleus,

Archilejeunea, Ceratolejeunea, Cylindrocolea, Fossombronia, etc.) nessa faixa.

Wolf (1993) estudando a brioflora de florestas montanas no norte dos Andes,

também encontrou esse padrão de zonação florística. O autor afirma que as zonas de

transição são geralmente ambientes com alta diversidade de espécies, pois são regiões de

encontro entre briofloras distintas.

Cinturões altitudinais x padrões fitogeográficos

Foi constatado que, paralelamente à mudança da composição florística ao longo do

gradiente altitudinal, ocorre uma variação nos padrões fitogeográficos da flora de hepáticas

da Mata Atlântica do estado. Essa marcante mudança fitogeográfica da flora de briófitas ao

longo do gradiente altitudinal tem sido encontrada em outras regiões tropicais, sendo

descrita na literatura por Schuster (1983), Gradstein et al. (1989), Gradstein (1995), entre

outros.

Nas formações de terras baixas e submontanas da Mata Atlântica do estado do Rio

de Janeiro predominam espécies com padrão fitogeográfico Neotropical, seguido do

Pantropical e Afro-americano, ou seja, espécies com extensão de ocorrência mais ampla,

ocorrendo, além do Neotrópico, em regiões paleotropicais.

Nas formações montana e alto-montana, além dos táxons neotropicais, a presença

de espécies com distribuição restrita ou disjunta também é marcante, destacando-se táxons

endêmicos da Mata Atlântica, além daqueles disjuntos com o norte dos Andes, e com a

América Central e Andes. Esse mesmo padrão foi observado por Gradstein (1995) para a

flora de hepáticas nas florestas dos Andes tropicais.

Em se tratando das disjunções encontradas na flora de hepáticas da Mata Atlântica

do estado, se destaca a afro-americana que foi tratada por Gradstein et al. (1983), como um

tipo de disjunção característico para a flora de hepáticas tropical. Segundo estes autores, na

maioria dos casos, esse tipo de disjunção deve-se ao sucesso da dispersão dos diásporos à

longa distância através das correntes de ar transoceânicas. Espécies com essa distribuição

geralmente produzem diásporos em grande quantidade, pequenos (< 25 µm de diâmetro) e

resistentes à dessecação e ao frio (van Zanten & Pócs, 1981). Além disso, essas espécies

possuem habilidade para competir com a vegetação autóctone, sendo muitas delas

encontradas em ambientes de vegetação secundária (Gradstein et al., 1983). Dentre as

75

espécies citadas por esses autores, Isotachis aubertii, Lophocolea martiana e Symphyogyna

brasiliensis ocorrem na Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro.

Van Zanten & Gradstein (1988) testaram experimentalmente a habilidade de

dispersão de espécies de hepáticas neotropicais e transoceânicas, e sugeriram para as

espécies disjuntas entre África e América Tropical, a hipótese de dispersão dos esporos a

longa distância ou migração por terra (step-by-step) antes da divisão dos dois continentes

na Gondwana. Os autores também verificaram que a tolerância dos esporos à dessecação é

um dos principais fatores que determinam a dispersão; além disso, espécies que ocorrem

em altitudes inferiores a 800 m apresentam melhor potencial de dispersão do que aquelas

de altitudes mais elevadas. Por essas razões, possivelmente, a disjunção Afro-americana

predomina na flora de hepáticas das florestas de terras baixas e submontana da Mata

Atlântica do estado do Rio de Janeiro.

Sobre a disjunção com os Andes (podendo alcançar até a América Central), que

predomina na flora de hepáticas das formações alto-montanas da Mata Atlântica do estado,

das 16 espécies de hepáticas que apresentam essa distribuição, seis estão restritas aos

campos de altitude e/ou matas de transição entre as florestas e os campos:

Drepanolejeunea granatensis, Lejeunea inflexiloba Lethocolea glossophylla, Marsupella

microphylla, Syzygiella anomala e S. liberata. Gradstein & Costa (2003) comentam que há

uma semelhança entre os planaltos das serras do sudeste do Brasil e os páramos,

particularmente em Itatiaia, e que existem evidências de que esse tipo de disjunção seja

resultado da capacidade dessas espécies de hepáticas de dispersar os esporos pelo ar a

longa distância.

Safford (2007), analisando a fitogeografia de gêneros de plantas vasculares dos

campos de altitude do Brasil, verificou também que a similaridade florística é maior com

os Andes tropicais, do que com áreas de baixas e médias elevações do Brasil central e do

sudeste, sendo ca. 11% dos táxons compartilhadas com os Andes. Essa semelhança deve-se

principalmente às similaridades climáticas (Safford, 1999b). Esse autor ainda comenta que

os campos de altitude representam um foco de “vegetação andina” no Brasil, e alerta que,

com as mudanças climáticas esse ambiente pode desaparecer num futuro próximo (Safford,

2007).

Numa comparação entre os padrões fitogeográficos encontrados para a flora de

musgos do estado (Costa & Lima, 2005), verifica-se que de uma forma geral, a flora de

hepáticas exibe os mesmos padrões, prevalecendo o padrão Neotropical. Contudo, para os

76

musgos predominam ainda os padrões endêmico do Brasil (28%) e amplo (17%), já para as

hepáticas, destacam-se os padrões disjuntos (18%), antes dos endêmicos do Brasil (10%).

Com relação à variação dos padrões nas diferentes faixas altitudinais da Mata

Atlântica, a flora de musgos também apresenta padrão semelhante à de hepáticas, com a

maioria dos táxons com distribuição restrita ao país ocorrendo nas faixas montana e alto-

montana, sendo que nesta última a proporção de táxons endêmicos (33%) é maior do que a

Neotropical (32%) para os musgos.

Essas diferenças observadas entre as floras de musgos e de hepáticas devem-se

principalmente à flora de Itatiaia, que nos musgos apresenta um número expressivo de

espécies endêmicas e nas hepáticas, de espécies disjuntas.

Estes resultados corroboram os resultados já conhecidos para briófitas no

Neotrópico na literatura (Gradstein & Costa, 2003; Costa et al., 2005b, etc.), onde as

formações que apresentam maior número de espécies endêmicas e disjuntas são a montana

e alto-montana.

Em relação à flora vascular (fanerógamas e pteridófitas), Lima et al. (1997),

analisando a flora da Reserva Ecológica de Macaé de Cima (município de Nova Friburgo),

uma região do estado do Rio de Janeiro que apresenta formações montana e alto-montana

de Mata Atlântica, verificaram que 86,5% das espécies apresentam distribuição restrita ao

Brasil, dessas, ca. 91% são endêmicas da Mata Atlântica. Resultados semelhantes foram

encontrados por Lima (2000) para as Leguminosas arbóreas do estado, onde o padrão

predominante também foi o endêmico do Brasil (56,8%); e por Morim (2006), para as

Leguminosae arbustivas e arbóreas do PARNA Itatiaia, que ocorrem em formações

montana e alto-montana, onde destacam-se espécies endêmicas do Brasil (65%). Logo, os

padrões fitogeográficos das hepáticas são mais amplos e com menor grau de endemismo.

Com relação especificamente à flora de pteridófitas do estado, resultados similares

aos encontrados para as briófitas, onde o padrão Neotropical predomina, foram observados

por Santos et al. (2004), para as pteridófitas do PARNA da Restinga de Jurubatiba (59%) e

por Santos & Sylvestre (2006), para as pteridófitas de um afloramento rochoso no litoral

do estado (37,5%). Bem como, por Condack (2006), que estudando as pteridófitas da

região alto-montana do PARNA Itatiaia, encontrou o padrão endêmico do Brasil

predominando (41,5%), afirmando que com o aumento da altitude, ocorre um aumento na

proporção de espécies endêmicas, resultado que vai de encontro ao obtido neste estudo

para as hepáticas e por Costa & Lima (2005) para os musgos do estado.

77

Assim sendo, os padrões fitogeográficos da flora de briófitas da Mata Atlântica do

estado são mais semelhantes aos das pteridófitas do que àqueles exibidos pelas

fanerógamas, o que pode estar relacionado ao principal tipo de dispersão exibido tanto

pelas briófitas quanto pelas pteridófitas (esporos). Estudos sobre fitogeografia de briófitas

relevam que, quando comparadas aos demais grupos vegetais, essas apresentam

distribuição mais ampla, o que é resultado de dois fatores correlacionados já descritos na

literatura: as espécies são antigas, o que permitiu uma distribuição mais ampla; e os

diásporos são produzidos em grande quantidade, são pequenos e resistentes à dessecação, o

que permite dispersão a longa distância pelo vento (van Zanten & Pócs, 1981; Schofield,

2001).

Segundo Schofield (1992), ao contrário do que é observado para as plantas

vasculares, para as briófitas táxons endêmicos são raros e táxons com distribuição

transoceânica são geralmente comuns, e em geral, famílias e gêneros de briófitas

apresentam distribuição cosmopolita. Entretanto, os resultados encontrados para a flora de

hepáticas da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, onde 10% da flora é endêmica,

vão ao encontro àqueles observados para a Mata Atlântica do sudeste do Brasil que é

considerada um dos centros de diversidade e endemismo da América (Guedes-Bruni &

Lima, 1997; Myers et al., 2000; Mittermeier et al., 2004; Pinto et al., 2006).

Espécies excluídas desse estudo

Aqui foram incluídas 13 espécies consideradas ou insuficientemente conhecidas do

ponto de vista taxonômico, ou que foram citadas para o estado uma única vez, sem

localidade e não reencontradas desde então, ou ainda incluídas na lista vermelha da IUCN.

- Status taxonômico duvidoso

Lejeunea anomala Lindenb. & Gottsche

Lejeunea glauscescens Gottsche

Lejeunea lepida Lindenb. & Gottsche

Plagiochila lingua Steph.

- Reportada para o estado sem localidade

Bazzania gracilis (Hampe & Gottsche) Steph.

Leptolejeunea maculata (Mitt.) Schiffn.

Marchantia paleacea Bert.

78

Radula stenocalyx Mont.

Riccia curtisii (James) Austin

Riccia grandis Nees

Xylolejeunea crenata (Nees & Mont.) X.-L. He & Grolle

- Incluída na lista vermelha da IUCN

Drepanolejeunea aculeata Bischl. – epífila endêmica da Mata Atlântica, conhecida

somente de duas localidades do sudeste do Brasil (RJ, SP) e não encontrada desde 1922,

sendo classificada como em perigo (EN) na lista da IUCN.

AGRADECIMENTOS

Nós gostaríamos de agradecer à Dra. Maria Elena Reiner-Drehwald (Universität

Göttingen, Alemanha), pelo auxílio nas identificações e na determinação dos padrões de

distribuição de algumas espécies do gênero Lejeunea. À Fundação O Boticário de Proteção

à Natureza (projeto 0709_20061) e ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de

Janeiro, pelo financiamento da pesquisa. E à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal

de Nível Superior (CAPES), pela bolsa de mestrado concedida à primeira autora.

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84

ANEXOS

Capítulo II

85

Tabela 1. Padrões fitogeográficos das espécies de hepáticas nos cinturões altitudinais da Mata Atlântica do estado do Rio de Janeiro, Brasil. * =

espécies endêmicas do estado. Entre parênteses, ao lado de cada família, estão indicados os números de gêneros e táxons específicos ou intra-

específicos. Para as siglas dos padrões veja tabela 2.

Espécie Padrão

fitogeográfico Cinturão altitudinal na Mata Atlântica (m) 0-50 50-500 500-1500 1500-2500

ACROBOLBACEAE (2/2) Lethocolea glossophylla (Spruce) Grolle Disj-ACA X Tylimanthus laxus (Lehm. & Lindenb.) Spruce Neo X ADELANTHACEAE (1/2) Adelanthus carabayensis (Mont.) Grolle Neo X Adelanthus decipiens (Hook.) Mitt. Amp X ANEURACEAE (2/11) Aneura pinguis (L.) Dumort. Amp X X Riccardia amazonica (Spruce) S.W. Arnell Neo X Riccardia cataractatum (Spruce) Schiffn. ATS X X X Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle Holo X X X X Riccardia digitiloba (Spruce ex Steph. )Pagán Neo X X X X Riccardia emarginata (Steph.) Hell Atl X X X Riccardia fucoidea (Sw.) Schiffn. Neo X X X Riccardia glaziovii (Spruce) Meeks Neo X X X Riccardia metzgeriiformmis (Steph.) R.M. Schust. Neo X X X Riccardia multifida (L.) S.F. Gray Holo X Riccardia regnellii (Aongstr.) Hell Bra X X X ARNELLIACEAE (2/2) *Southbya organensis Herzog Atl X Gongylanthus liebmanianus (Lehm & Lindenb.) Steph. Neo X AYTONIACEAE (1/1) Plagiochasma rupestre (Forster) Steph. Outro X BALANTIOPSIDACEAE (3/8) Balantiopsis brasiliensis Steph Atl X X

86

Tabela 1 continuação

Espécie Elemento fitogeográfico

Cinturão altitudinal na Mata Atlântica (m) 0-50 50-500 500-1500 > 1500

Isotachis aubertii (Schwägr.) Mitt. Af-Am X X X *Isotachis inflata Steph. Atl X X Isotachis multiceps (Lindenb. & Gottsche) Gottsche Neo X X X Isotachis serrulata (Sw.) Gottsche Neo X Neesioscyphus argillaceus (Nees) Grolle - Disj-And X X X Neesioscyphus carneus (Nees) Grolle Atl X X Neesioscyphus homophyllus (Nees) Grolle Atl X BRYOPTERIDACEAE (1/2) Bryopteris diffusa (Sw.) Nees Neo X X X Bryopteris filicina (Sw.) Nees Neo X X X X CALYPOGEIACEAE (2/7) Calypogeia grandistipula (Steph.) Steph. Atl X X Calypogeia laxa Gottsche & Lindenb. Neo X X X Calypogeia lechleri (Steph.) Steph. Neo X Calypogeia miquelii Mont. Neo X Calypogeia peruviana Nees & Mont. Neo X X Calypogeia uncinulatula Herzog Neo X X

Mnioloma cyclostipa (Spruce) R.M. Schust. Disj X X CEPHALOZIACEAE (3/7) Anomoclada portoricensis (Hampe & Gottsche) Váña Neo X Cephalozia crassifolia (Lindenb. & Gottsche) Fulford. Neo X X Cephalozia crossii Spruce Neo X Odontoschisma brasiliense Steph. Outro X Odontoschisma denudatum (Nees) Dumort. Amp X X Odontoschisma falcifolium Steph. Outro X X X Odontoschisma longiflorum (Tayl.) Steph. Neo X CEPHALOZIELLACEAE (4/7) Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. Outro X X

87


Espécie Elemento

fitogeográfico Cinturão altitudinal na Mata Atlântica (m)

0-50 50-500 500-1500 > 1500 Cephaloziella granatensis (J.B. Jack) Fulford. Disj X Cephaloziopsis intertexta (Gottsche) R.M. Schust. Neo X Cylindrocolea planifolia (Steph.) R.M. Schust. Neo X Cylindrocolea rhizantha (Mont.) R.M. Schust. Neo X X X *Cylindrocolea sp.1 Atl X Kymatocalyx dominicensis (Spruce) Váña Disj X X X CHONECOLEACEAE (1/1) Chonecolea doellingeri (Nees) Grolle Pan X X FOSSOMBRONIACEAE(1/1) Fossombronia porphyrorhiza (Nees) Prosk. Neo X X X GEOCALYCACEAE (5/17) Clasmatocolea vermicularis (Lehm.) Grolle Outro X X Heteroscyphus combinatus (Nees) Schiffn. Neo X X Leptoscyphus amphibolius (Nees) Grolle Neo X X Leptoscyphus gibbosus (Tayl.) Mitt. Disj X Leptoscyphus porphyrius (Nees) Grolle Neo X Leptoscyphus spectabilis (Steph.) Grolle Atl X

Lophocolea bidentata (L.) Dumort. Amp X X X Lophocolea connata (Sw.) Nees Neo X X Lophocolea glaziovii Steph. Atl X Lophocolea lindmannii Steph. Disj X Lophocolea mandonii Steph. Disj X X Lophocolea martiana Nees Af-Am X X X X Lophocolea martiana subsp. bidentula (Nees) Gradst. Atl X X Lophocolea muricata (Lehm.) Nees Disj-Ts X X X Lophocolea perissodonta (Spruce) Steph. Neo X X Lophocolea quadridentata Spruce Disj-And X

88


Espécie Elemento


0-50 50-500 500-1500 > 1500 Lophocolea trapezoides Mont. ATS X Saccogynidium caldense (Aongstr.) Grolle Atl X X GYMNOMITRIACEAE (2/2) Marsupella microphylla R.M. Schust. Disj-And X Stephaniella paraphyllina J.B. Jack Af-Am X HERBERTACEAE (2/4) Herbertus grossispinus (Steph.) Fulford Neo X Herbertus juniperoideus ssp. juniperoideus (Sw.) Grolle Neo X X Herbertus juniperoideus ssp. acanthelius (Spruce) Feldberg & Heinrichs

Disj-ACA X

Herbertus juniperoideus ssp. bivittatus (Spruce) Feldberg & Heinrichs

Neo X X

Herbertus juniperoideus ssp. pensilis (Tayl.) Spruce Neo X Herbertus oblongifolius (Steph.) Gradst. & Cleef Disj-And X Triandrophyllum subtrifidum (Hook.f. & Tayl.) Fulford & Hatch Outro X JUBULACEAE (1/22) Frullania apiculata (Reinw. et al.) Nees Pan X Frullania arecae (Spreng.) Gottsche Pan X X X X Frullania atrata (Sw.) Nees Neo X X Frullania beyrichiana (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb. Neo X X X

Frullania brasiliensis Raddi Neo X X X X Frullania caulisequa (Nees) Nees Neo X X X X Frullania cuensensis Tayl. Neo X Frullania dusenii Steph. Neo X X X X Frullania ecklonii (Spreng.) Gottsche et al. Pan X Frullania ericoides (Nees) Mont. Pan X X X X Frullania gaudichaudii (Nees & Mont.) Nees & Mont. Disj X

89


Espécie Elemento


0-50 50-500 500-1500 > 1500 Frullania gibbosa Nees Neo X X Frullania glomerata (Lehm. & Lindenb.) Mont. Neo X X Frullania intumescens (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb. Neo X Frullania kunzei (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb. Neo X X X X Frullania montagnei Gottsche Neo X Frullania mucronata (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb. Neo X X Frullania riojaneirensis (Raddi) Aongstr. Pan X X X X Frullania schaefer-verwimpii Yuzawa & Hatt. Atl X Frullania setigera Steph. Neo X Frullania supradecomposita (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb. Bra X X X Frullania vitalii Yuzawa & Hatt. Atl X JUNGERMANNIACEAE (6/14) Anastrophyllum auritum (Lehm.) Steph Pan X X Anastrophyllum piligerum (Nees) Steph. Pan X X Anastrophyllum tubulosum (Nees) Grolle Neo X X Cryptochila grandiflora (Lindenb. & Gottsche) Grolle Amp X Jamesoniella rubricaulis (Nees) Grolle Disj X Jungermannia amoena Lindenb. & Gottsche Neo X X Jungermannia hyalina Lyell Holo X Jungermannia sphaerocarpa Hook Holo X Lophozia bicrenata (Schmid. ex Hoffm.) Dumort. Holo X Syzygiella anomala (Lindenb. & Gottsche) Steph Disj-ACA X Syzygiella integerrima Steph. Neo X Syzygiella liberata Inoue Disj-ACA X Syzygiella perfoliata (Sw.) Spruce Neo X X Syzygiella uleana Steph. Atl X X LEJEUNEACEAE (42/139) Acanthocoleus aberrans (Lindenb. & Gottsche) Kruijt Af-Am X X

90


Espécie Elemento


0-50 50-500 500-1500 > 1500 Acrolejeunea emergens (Mitt.) Steph. Pan X X Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.) Schiffn. Neo X Anoplolejeunea conferta (Meissn.) A. Evans Neo X X X Aphanolejeunea asperrima Steph. Disj-Ts X X Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M. Schust. Neo X Aphanolejeunea clavatopapillata (Steph.) E. Reiner Outro X Aphanolejeunea gracilis Jovet-Ast Neo X Aphanolejeunea microscopica var. africana (Pócs) Pócs & Bernecker Af-Am X Aphanolejeunea paucifolia (Spruce) E. Reiner Outro X X Aphanolejeunea sintenisii (Steph.) Steph. Disj X X Aphanolejeunea truncatifolia Horik Pan X X X Archilejeunea auberiana (Mont.) A. Evans Neo X X Archilejeunea fuscescens (Hampe ex. Lehm.) Fulford Neo X X Archilejeunea parviflora (Nees) Schiffn. Neo X X Aureolejeunea fulva R.M. Schust Neo X Blepharolejeunea incongrua (Lindenb. & Gottsche) Van Slageren & Kruijt

Neo X

Blepharolejeunea securifolia (Steph.) R.M. Schust. Neo X Brachiolejeunea laxifolia (Tayl.) Schiffn. Neo X Brachiolejeunea phyllorhiza (Nees) Kruijt & Gradst. Af-Am X Bromeliophila natans (Steph.) R.M. Schust. Atl X Caudalejeunea lehmanniana (Gottsche) A. Evans Af-Am X Ceratolejeunea ceratantha (Nees & Mont.) Steph. Disj X Ceratolejeunea cornuta (Lindenb.) Schiffn. Neo X X Ceratolejeunea cubensis (Mont.) Schiffn. Neo X X X Ceratolejeunea fallax (Lehm. & Lindenb.) Bonner Neo X X X Ceratolejeunea laetefusca (Austin) R.M. Schust. Neo X Ceratolejeunea rubiginosa Gottsche Neo X X X

91


Espécie Elemento


0-50 50-500 500-1500 > 1500 Cheilolejeunea acutangula (Nees) Grolle Neo X Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) R.M. Schust. Neo X X X Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. & R.N. Schust. Neo X X Cheilolejeunea holostipa (Spruce) R.-L. Zhu & Grolle Neo X X Cheilolejeunea inflexa (Hampe) Grolle Neo X X Cheilolejeunea insecta Grolle & Gradst Outro X Cheilolejeunea oncophylla (Aongstr.) Grolle & E. Reiner Neo X X X Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust. Af-Am X X X Cheilolejeunea trifaria (Reinw. et al.) Mizut Pan X X X Cololejeunea cardiocarpa (Mont.) A. Evans Pan X X Cololejeunea minutissima (Sm.) Schiffn. Pan X X Cololejeunea minutissima ssp. myriocarpa (Sm.) Schiffn. Pan X X Cololejeunea obliqua (Nees & Mont.) Schiffn. Neo X X Cololejeunea subcardiocarpa Tixier Neo X X Cololejeunea vervimpii Tixier Neo X Colura calyptrifolia (Hook.) Dumort. Amp X *Colura itatyana Steph. Atl X Colura tenuicornis (A. Evans) Steph. Pan X X Colura ulei Jovet-Ast Neo X Dicranolejeunea axilaris (Nees & Mont.) Schiffn. Neo X Diplasiolejeunea alata Jovet-Ast Neo X X Diplasiolejeunea brunnea Steph. Neo X X Diplasiolejeunea cavifolia Steph. Pan X Diplasiolejeunea pauckertii (Nees) Steph. Disj-And X Diplasiolejeunea pellucida (Meissn.) Schiffn. Neo X X Diplasiolejeunea replicata (Spruce) Steph. Disj-And X Diplasiolejeunea rudolphiana Steph. Pan X Diplasiolejeunea unidentata (Lehm. & Lindenb.) Schiffn. Neo X X

92


Espécie Elemento


0-50 50-500 500-1500 > 1500 Drepanolejeunea anoplantha (Spruce) Steph. Outro X X Drepanolejeunea araucariae Steph. ATS X Drepanolejeunea bidens (Steph.) A. Evans Neo X Drepanolejeunea biocellata A. Evans Neo X Drepanolejeunea campanulata (Spruce) Steph. Disj-And X Drepanolejeunea fragilis Bischl. Neo X Drepanolejeunea granatensis (J.B. Jack & Steph.) Bischl. Disj-And X Drepanolejeunea inchoata (Meissn.) Schiffn. Neo X Drepanolejeunea lichenicola (Spruce) Steph. Neo X Drepanolejeunea mosenii (Steph.) Bischl. Neo X X X X Drepanolejeunea orthophylla (Nees & Mont.) Bischl. Neo X Drepanolejeunea palmifolia (Nees) Steph. Bra X Frullanoides corticalis (Lehm. & Lindenb.) Van Slageren Neo X X Frullanoides densifolia Raddi Neo X X Harpalejeunea oxyphylla (Nees & Mont.) Steph. Neo X X Harpalejeunea schiffneri S.W. Arnell Bra X X X Harpalejeunea stricta (Lindenb. & Gottsche) Steph. Neo X X Harpalejeunea subacuta A. Evans Disj X Lejeunea bermudiana (A.Evans) R.M. Schust. Disj X Lejeunea cancellata Nees & Mont. Neo X Lejeunea capensis Gottsche Pan X Lejeunea caulicalyx (Steph.) E. Reiner & Goda Neo X X X Lejeunea cerina (Lehm. & Lindenb.) Gottsche Neo X X Lejeunea controversa Gottsche Neo X X X Lejeunea cristulaeflora (Gottsche ex Steph.) E. Reiner & Goda Atl X Lejeunea cristulata (Steph.) E. Reiner & Goda Atl X X X Lejeunea flava (Sw.) Nees Pan X X X X Lejeunea grossiretis (Steph.) E. Reiner & Goda Atl X X

93



Cinturão altitudinal na Mata Atlântica (m)

0-50 50-500 500-1500 > 1500 Lejeunea grossitexta (Steph.) E. Reiner & Goda Outro X X Lejeunea immersa Spruce Neo X X X X Lejeunea inflexiloba J.B. Jack & Steph. Disj-And X Lejeunea laeta (Lehm. & Lindenb.) Gottsche Neo X X Lejeunea laetevirens Nees & Mont. Neo X X X Lejeunea magnoliae Lindenb & Gottsche Neo X X X Lejeunea monimiae (Steph.) Steph. Atl X X X *Lejeunea oligoclada Spruce Atl X X Lejeunea phyllobola Nees & Mont. Neo X X X Lejeunea puiggariana Steph. Atl X X Lejeunea raddiana Lindenb. Neo X X X Lejeunea reflexistipula (Lehm. & Lindenb.) Gottsche Neo X Lejeunea setiloba Spruce Neo X X X Lejeunea tapajosensis Spruce Neo X Lejeunea trinitensis Lindenb. Neo X Lepidolejeunea eluta (Nees) R.M. Schust. Neo X Lepidolejeunea involuta (Gottsche) Grolle Neo X Leptolejeunea brasiliensis Bischl Disj X Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.) Schiffn. Neo X X X Leptolejeunea diversilobulata Bischl. Outro X Leptolejeunea exocellata (Spruce) A. Evans Neo X Leptolejeunea moniliata Steph. Neo X X Leucolejeunea conchifolia (A. Evans) A. Evans Disj X X Leucolejeunea unciloba (Lindenb.) A. Evans Af-Am X X X X Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans Pan X X X X Lopholejeunea nigricans (Lindenb.) Schiffn. Pan X X X Lopholejeunea subfusca (Nees) Schiffn. Pan X X Marchesinia brachiata (Sw.) Schiffn. Af-Am X X X

94



Cinturão altitudinal na Mata Atlântica (m)

0-50 50-500 500-1500 > 1500 Mastigolejeunea auriculata (Wilson) Schiffn. Pan X X Mastigolejeunea plicatifolia (Spruce) Steph. Neo X Metalejeunea cucullata (Reinw. et al.) Grolle Pan X Microlejeunea bullata (Tayl.) Steph. Neo X X X X Microlejeunea ephylla Bischl. Disj X Microlejeunea subulistipa Steph. Atl X Myriocoleopsis gymnocolea (Spruce) E. Reiner & Gradst Neo X Neurolejeunea breutelii (Gottsche) A. Evans Neo X X X Odontolejeunea decemdentata (Spruce) Steph Neo X Odontolejeunea lunulata (Weber) Schiffn. Af-Am X Omphalanthus filiformis (Sw.) Nees Neo X X X Pictolejeunea picta (Gottsche ex Steph.) Grolle Neo X Pictolejeunea sprucei Grolle Bra X Pluvianthus squarrosus (Steph.) R.M. Schust. & Schäf.-Verw. Atl X Prionolejeunea aemula (Gottsche) A. Evans. Neo X X X Prionolejeunea denticulata (Weber) Schiffn. Neo X Prionolejeunea limpida Herzog Atl X Pycnolejeunea densistipula (Lehm. & Lindenb.) Steph. Neo X Rectolejeunea berteroana (Gottsche) A. Evans Neo X Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees) Gradst. Pan X X X Stictolejeunea squamata (Willd.) Schiffn Neo X X X Symbiezidium barbiflorum (Lindenb. & Gottsche) A. Evans Neo X X Symbiezidium transversale (Sw.) Trevis. Neo X X Taxilejeunea isocalycina (Ness) Steph. Neo X Taxilejeunea lusoria (Lindenb. & Gottsche) Steph. Neo X X Taxilejeunea obtusangula (Spruce) A. Evans Neo X X Taxilejeunea pterigonia (Lehm. & Lindenb.) Schiffn. Neo X X X X Vitalianthus bischlerianus (Pôrto & Grolle) R.M. Schust. & Giancotti Atl X

95


Espécie Elemento


0-50 50-500 500-1500 > 1500 LEPIDOZIACEAE (6/22) Bazzania aurescens Spruce Neo X Bazzania cuneistipula (Gottsche & Lindenb.) Trevis. Disj X Bazzania heterostipa (Steph.) Fulford Atl X X Bazzania hookeri (Lindenb.) Trevis. Neo X X Bazzania jamaicensis (Lehm. & Lindenb.) Trevis Neo X Bazzania longistipula (Lindenb.) Trevis. Neo X X X Bazzania nitida (Weber) Grolle Amp X Bazzania pallide-virens (Steph.) Fulford. Neo X Bazzania schlimiana (Gottsche) Fulford. Neo X X Bazzania stolonifera (Sw.) Trevis. Neo X Bazzania taleana (Gottsche) Fulford. Neo X Kurzia brasiliensis (Steph.) Grolle Bra X X X Kurzia capillaris (Sw.) Grolle Af-Am X X X Kurzia flagellifera (Steph.) Grolle Neo X Lepidozia coilophylla Tayl. Neo X Lepidozia cupressina (Sw.) Lindenb. Amp X X Lepidozia inaequalis (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb. Disj-And X X Micropterygium pterygophyllum (Nees) Trevis. Outro X Paracromastigum dusenii (Steph.) R.M. Schust. Disj X Paracromastigum pachyrhizum (Nees) Fulford Neo X X Telaranea diacantha (Mont.) Engel & Merr. Pan X X X X Telaranea nematodes (Gottsche) M.A. Howe Af-Am X X X X LUNULARIACEAE (1/1) Lunularia cruciata (L.) Dumort. Outro X X MARCHANTIACEAE (2/6) Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees Outro X X X Marchantia berteroana Lehm. & Lindenb. Outro X

96


Espécie Elemento


0-50 50-500 500-1500 > 1500 Marchantia breviloba A. Evans Neo X Marchantia chenopoda L. Neo X X X Marchantia papillata Raddi ATS X X X X Marchantia polymorpha L. Amp X METZGERIACEAE (1/21) Metzgeria adscens Steph. Disj X Metzgeria agnewiae Kuwah. Pan X Metzgeria albinea var. albinea Spruce Af-Am X X X X Metzgeria albinea var. angusta (Steph.) Costa & Gradst. ATS X Metzgeria aurantiaca Steph. Neo X X X X Metzgeria brasiliensis Schiffn. Atl X Metzgeria ciliata Raddi Outro X X X X Metzgeria conjugata Lindb. Amp X X Metzgeria consanguinea Schiffn. Pan X Metzgeria convoluta Steph. Outro X X Metzgeria cratoneura Schiffn. Atl X Metzgeria dichotoma (Sw.) Nees Neo X X X Metzgeria fruticola Spruce Neo X Metzgeria furcata (L.) Dumort. Amp X X X Metzgeria herminieri Schiffner Neo X Metzgeria lechleri Steph. ATS X X X Metzgeria leptoneura Spruce Amp X X Metzgeria myriopoda Lindb. Outro X X X Metzgeria psilocraspeda Schiffn. Atl X X Metzgeria rufula Spruce Pan X Metzgeria scyphigera A. Evans ATS X Metzgeria subaneura Schiffn. Bra X MONOCLEACEAE (1/1)

97


Espécie Elemento


0-50 50-500 500-1500 > 1500 Monoclea gottschei subsp. elongata Gradst. & Mues Neo X X X X PALLAVICINIACEAE (3/6) Jensenia spinosa (Gottsche) Grolle Af-Am X X Pallavicinia lyellii (Hook.) S.F. Gray Amp X X Symphyogyna aspera Steph. Neo X X X X Symphyogyna brasiliensis (Nees) Nees & Mont. Af-Am X X X Symphyogyna brongniartii Mont. Neo X X Symphyogyna podophylla (Thunb.) Mont. & Nees. Disj-Ts X X X X PELLIACEAE (1/1) Noteroclada confluens Tayl. Af-Am X X PLAGIOCHILACEAE (1/21) Plagiochila adiantoides (Sw.) Lindenb. Neo X Plagiochila bifaria (Sw.) Lindenb. Outro X X Plagiochila boryana Gottsche Af-Am X Plagiochila corrugata (Nees) Nees & Mont. Af-Am X X X X Plagiochila cristata (Sw.) Lindenb. Neo X Plagiochila disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb. Neo X X Plagiochila distinctifolia Lindenb. Neo X X Plagiochila diversifolia Lindenb. & Gottsche Neo X Plagiochila exigua (Tayl.) Tayl. Amp X X Plagiochila flaccida Lindenb. Neo X X Plagiochila gymnocalycina (Lehm. & Lindenb.) Lindenb. Neo X X X Plagiochila macrostachya Lindenb. Neo X X Plagiochila martiana (Nees) Lindenb. Neo X X X Plagiochila micropteryx Gottsche Neo X X Plagiochila montagnei Nees Neo X X X Plagiochila patentissima Lindenb. Neo X X X Plagiochila patula (Sw.) Lindenb. Neo X X X

98


Espécie Elemento


0-50 50-500 500-1500 > 1500 Plagiochila raddiana Lindenb. Neo X X Plagiochila rutilans Lindenb. Neo X X X X Plagiochila simplex (Sw.) Lindenb. Neo X X X Plagiochila subplana Lindenb. Neo X X PORELLACEAE (1/2) Porella brasiliensis (Raddi) Schiffn. Atl X X X Porella reflexa (Lehm. & Lindenb.) Trevis. Atl X X X RADULACEAE (1/17) Radula angulata Steph. Neo X Radula fendleri Gottsche Outro X Radula gottscheana Tayl. Neo X Radula javanica Gottsche Pan X X X X Radula kegelii Gottsche ex. Steph. Neo X X Radula ligula Steph. Atl X X Radula mexicana Lindenb. & Gottsche ATS X X Radula nudicaulis Steph. Disj X X X Radula obovata Castle Outro X X Radula pocsii K. Yamada Outro X Radula quadrata Gottsche ATS X Radula recubans Tayl. ATS X X X X Radula schaefer-verwimpii K. Yamada Disj-And X X Radula sinuata Gottsche Outro X X Radula tectiloba Steph. ATS X Radula tenera Mitt. Disj-ACA X Radula voluta Tayl. Amp X RICCIACEAE (1/3) Riccia plano-biconvexa Steph. ATS X X Riccia stenophylla Spruce Neo X X

99


Espécie Elemento


0-50 50-500 500-1500 > 1500 Riccia wainionis Steph. Neo X SCAPANIACEAE (1/1) Scapania portoricensis Hampe & Gottsche Neo X TRICHOCOLEACEAE (1/3) Trichocolea brevifissa Steph Neo X X Trichocolea flaccida (Spruce) J.B. Jack & Steph Neo X Trichocolea tomentosa (Sw.) Grolle Neo X

100

Tabela 2. Padrões fitogeográficos das espécies de hepáticas da Mata Atlântica do estado

do Rio de Janeiro, com suas siglas e respectivos números de táxons.

Padrão de distribuição Sigla Número de

táxons Amplo (encontrado em pelo menos três continentes) Amp 14

Pantropical (amplamente distribuído em regiões tropicais

americanas, africanas e asiáticas) Pan 30

América tropical e subtropical (distribuído no continente Americano, em regiões tropicais e subtropicais)

ATS 12

Neotropical (distribuído nas regiões tropicais das Américas) Neo 176

Holártico (distribuição concentrada nas regiões temperadas do hemisfério norte)

Holo 5

Afro-americano (distribuição disjunta entre a região tropical americana e africana)

Af-Am 19

Elemento Andino (distribuição disjunta entre os Andes e a Mata Atlântica do sudeste do Brasil)

Disj-And 10

Disjunto entre as altas montanhas da América Central, Andes e sudeste do Brasil

Disj-ACA 6

Elemento temperado do sul (distribuição ampla nas regiões

temperadas do hemisfério sul) Disj-Ts 4

Outras disjunções Disj 19

Endêmico do Brasil (não restrito à Mata Atlântica) Bra 7

Elemento Atlântico (restrito à Mata Atlântica) Atl 34

Padrão não identificado Outro 24

101

Figura 1. Padrões fitogeográficos dos táxons de hepáticas ocorrentes no estado do Rio de

Janeiro, com destaque para os disjuntos. Para definição das siglas veja tabela 2.

102

Figura. 2. Padrões fitogeográficos da flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro,

Brasil. A. Amplo – Marchantia polymorpha (dados de Bischler-Causse et al. 2005); B.

Holártico – Jungermannia sphaerocarpa, espécie laurasiana comum nos trópicos,

ocorrendo em ambientes montanos e subalpinos, acima de 2000 m (adaptado de Gradstein

& Vaná 1987); C. Pantropical – Schiffneriolejeunea polycarpa (dados de Gradstein 1994);

D. Afro-americano – Caudalejeunea lehmanniana (dados de Gradstein 1994 e Wigginton

2002).

A B

C D

103

Figura 3. Padrões fitogeográficos da flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro, Brasil.

A. América Tropical e Subtropical – Metzgeria lechleri, alcançando regiões temperadas do

Chile (adaptado de Costa 2008); B. Neotropical – Archilejeunea parviflora (dados de

Gradstein 1994); C. Restrito ao Brasil – Drepanolejeunea palmifolia (dados de Gradstein

& Costa 2003); D. Elemento Atlântico – Prionolejeunea limpida (adaptado de Ilkiu-Borges

2005).

C D

A B

104

Figura 4. Padrões fitogeográficos da flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro, Brasil.

A. Disjunto entre América Central, Andes e sudeste do Brasil – Syzygiella liberata (dados

de Gradstein & Costa 2003 e Holz & Gradstein 2005); B. Elemento Andino – Marsupella

microphylla (dados de Gradstein & Costa 2003); C. Elemento Temperado do Sul –

Aphanolejeunea asperrima (dados de Gradstein & Costa 2003); D. Outra disjunção –

Jamesoniella rubricaulis, ocorre em altas montanhas neotropicais, do México à Bolívia e

sudeste do Brasil, disjunta com o arquipélago de Açores (dados de Gradstein & Costa

2003).

A B

C D

105

Figura 5. Padrões fitogeográficos dos táxons de hepáticas do estado do Rio de Janeiro nos

diferentes cinturões altitudinais da Mata Atlântica. Para definição das siglas veja tabela 2.

Figura 6. Distribuição dos padrões disjuntos dos táxons de hepáticas do estado do Rio de

Janeiro nos diferentes cinturões altitudinais na Mata Atlântica. Para definição das siglas,

veja tabela 2.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0-50m 50-500m 500-1500m > 1500m

Nú

me

ro d

e t

áxo

ns Holo

Af-Am

Disj-Ts

Outra disjunção

Disj-And

Disj-ACA

0

20

40

60

80

100

120

140

Nú

me

ro d

e t

áxo

ns

106

Capítulo III

CONSERVAÇÃO DE HEPÁTICAS NA MATA ATLÂNTICA DO

SUDESTE DO BRASIL: UMA ANÁLISE REGIONAL

NO ESTADO DO RIO DE JANEIRO

ARTIGO A SER SUBMETIDO PARA PUBLICAÇÃO NA

Acta Botanica Brasilica

107

Conservação de hepáticas na Mata Atlântica do sudeste do Brasil: uma análise

regional no estado do Rio de Janeiro1.

Denise Pinheiro da Costa2, Nivea Dias dos Santos3

RESUMO – (Conservação de hepáticas na Mata Atlântica do sudeste do Brasil: uma

análise regional no estado do Rio de Janeiro). A União Internacional para Conservação da

Natureza (IUCN) desenvolveu um guia para avaliação do grau de ameaça das espécies em

escala regional, que foi a base para a reavaliação do status de conservação das hepáticas no

estado do Rio de Janeiro, após quatro anos da primeira análise. Dos 360 táxons ocorrentes

no estado, 71 foram categorizados como ameaçados, sendo dois criticamente em perigo

(CR), oito em perigo (EN) e 61 vulneráveis (VU). Além desses, quatro táxons foram

categorizados como quase ameaçados (NT) e 12 com dados deficientes (DD). O elevado

número de táxons ameaçados no estado (20% da flora) reflete a importância do grau de

conhecimento da flora para realização de análises de conservação. Em relação à

distribuição dos táxons ameaçados dentro do estado, percebe-se que a maioria ocorre no

PARNA Itatiaia (53 espécies – 77%). As principais ameaças para a flora são a perda e

degradação da Mata Atlântica. Recomenda-se então, reconhecimento da Mata Atlântica

como área crítica para conservação; a proteção de habitats para assegurar a sobrevivência

das espécies; e a formulação de programas multidisciplinares para promover a conservação.

Palavras-chave: status de conservação, hepáticas, IUCN, Mata Atlântica, Rio de Janeiro.

ABSTRACT – (Liverworts conservation in the Atlantic Rain Forest of Southeastern Brazil:

a regional survey in the Rio de Janeiro state). The International Union for the Conservation

______________________________ 1 Parte da dissertação de mestrado apresentada pela primeira autora no programa de pós-graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical/ Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como pré-requisito para o título de Mestre em Botânica. 2 Pesquisadora Titular - Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Programa Diversidade Taxonômica. 3 Aluna de Mestrado - Escola Nacional de Botânica Tropical/Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Apoio Financeiro: Fundação o Boticário de Proteção à Natureza (projeto 0709_20061); Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro e Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). Autor e endereço para correspondência: Denise Pinheiro da Costa, [email protected]. Rua Pacheco Leão 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ. Título abreviado: Conservação da flora de hepáticas do Rio de Janeiro

108

of Nature and Natural Resources (IUCN) developed a guide for a level evaluation of

species’ threat in regional scale, which was the base for the revaluation of the liverwort’s

conservation status in the state of Rio de Janeiro, four years after the first analysis. Of 360

occurring taxa in the state, 71 were categorized as threatened, being two species

categorized as critically in danger (CR), eight in danger (EN) and 61 vulnerable (VU).

Beyond these, four species were categorized as almost threatened (NT), and 12 with poor

data (DD). The high number of threatened taxa in the state (20% of the flora) reflects the

importance of the level of the flora´s knowledge to the conservation analysis. In relation to

the distribution of threatened taxa inside the state, it’s noticed that the majority occurs in

PARNA Itatiaia (53 species – 77%). The main threats to the flora are the lost and

degradation of the Atlantic Rainforest. So it’s recommended the knowledge of the Atlantic

Rainforest as a critic area for conservation; the protection of habitats to ensure the survival

of species; and the formulation of multidisciplinary programs to promote the conservation.

Key Words: Conservation status, liverworts, IUCN, Atlantic Rainforest, Rio de Janeiro

Introdução

A Mata Atlântica estende-se do Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul do

Brasil, incluindo partes da Argentina e Paraguai (Silva & Castelli 2005), ocorrendo em

regiões costeiras e do interior sobre montanhas e platôs.

Este importante ecossistema brasileiro apresenta elevada biodiversidade, devido às

variações de relevo, regimes pluviométricos e unidades fitogeográficas (Rambaldi et al.

2003; Pinto et al. 2006). Estima-se que a região abrigue de 1 a 8% da biodiversidade

mundial, com 20.000 espécies de plantas, sendo 40% endêmicas (Myers et al. 2000;

Mittermeier et al. 2004). Contudo, vem sofrendo um processo intensivo de destruição pelo

corte ilegal, cultivo e ocupação humana, onde apenas 7-8% da área original (ca. 1,5 milhão

de km2) persistem como um mosaico de fragmentos isolados, o que torna a Mata Atlântica

uma das regiões mais devastadas e seriamente ameaçadas do planeta (Galindo-Leal &

Câmara 2005), sendo apontada por Gradstein & Raeymaekers (2000) como uma das cinco

áreas críticas para a conservação no Neotrópico.

O estado do Rio de Janeiro possui uma área de 43.864,3 km2 de extensão,

compreendendo 91 municípios (Fundação CIDE 2006). Por sua localização e diversidade

de formações geográficas, é caracterizado por uma alta diversidade biológica, relacionada

109

à grande variedade de habitats (campos de altitude, restingas com formações arbóreas e

arbustivas, lagoas ao longo das regiões costeiras, mangues, e florestas de terras baixas,

submontana, montana e alto-montana), assim como pelo alto endemismo, demonstrando a

importância de sua flora e fauna (Projeto Flora do Estado do Rio de Janeiro 2002)

Estima-se que antes da descoberta do Brasil, 97% do estado do Rio de Janeiro era

recoberto pela Mata Atlântica. Os 500 anos de destruição da floresta causaram a perda de

grande parte desse importante ecossistema, estando a cobertura remanescente atualmente

reduzida a ca. 19% da vegetação do estado (Fundação S.O.S. Mata Atlântica 2002).

Por muitos anos as briófitas foram negligenciadas em programas de conservação,

principalmente pela falta de conhecimento da distribuição e ecologia desse grupo de

plantas. Atualmente, diversos países europeus possuem checklists e listas vermelhas; e em

1999, a IUCN (União Internacional para Conservação da Natureza) através do grupo de

especialistas em briófitas (Species Survival Commission) adaptou as regras da IUCN,

criando um Plano de Ação para a conservação das espécies de briófitas no mundo

(Hallingbäck & Hodgetts 2000). Nesse plano, 92 espécies são citadas com diferentes graus

de ameaça, incluindo duas espécies do Brasil categorizadas como em perigo de extinção

(EN), Drepanolejeunea aculeata Bischl. e Myriocoleopsis fluviatilis (Steph.) E. Reiner &

Gradst.

No Brasil, os primeiros trabalhos que tratam de conservação de briófitas

começaram a ser realizados a partir de 1999, incluindo análises nacionais ou regionais.

Análises a nível nacional foram realizadas por Costa (dados não publicados), na revisão da

família Metzgeriaceae para o Brasil, onde seis espécies de Metzgeria foram caracterizadas

como vulneráveis no país; e por Yano et al. (2005) que elaboraram a primeira lista

vermelha de briófitas para o Brasil, onde estão citadas 17 espécies. Entretanto, esta lista

ainda não foi reconhecida oficialmente pelo Ministério do Meio Ambiente.

Ao nível regional, existem cinco importantes trabalhos que tratam das espécies de

briófitas da Mata Atlântica em diferentes regiões do país: Pôrto & Germano (2002), que

analisaram a brioflora do estado de Pernambuco, considerando 20 táxons vulneráveis

(6,5%); Costa et al. (2005a), analisando a brioflora do estado do Rio de Janeiro,

caracterizando 150 espécies com algum grau de ameaça (14%); Costa et al. (2006) que

elaboraram a lista vermelha de briófitas do estado de Minas Gerais, onde estão incluídas 26

espécies (2,8%) e cujas informações encontram-se disponíveis atualmente on-line

(http://www.biodiversitas.org.br/listas-mg); e finalmente, Yano & Peralta (2007), que

110

analisaram a brioflora do estado do Espírito Santo, considerando 36 táxons (9%)

ameaçados para o estado.

Seguindo as recomendações da IUCN (2001, 2003), o principal objetivo desse

trabalho é o de reavaliar o status de conservação dos táxons de hepáticas da Mata Atlântica

do estado do Rio de Janeiro, após quatro anos da primeira análise realizada por Costa et al.

(2005a), identificando o grau de ameaça da flora de hepáticas nesse importante

ecossistema e fornecendo subsídios para a política de conservação no estado.

Histórico dos estudos sobre a flora de hepáticas do estado

A flora de hepáticas do Rio de Janeiro é considerada bem conhecida quando

comparada à de outros estados brasileiros, sendo a segunda em termos de diversidade de

espécies no país (Gradstein & Costa 2003).

O conhecimento sobre a diversidade de hepáticas no estado inicia-se no início do

século XIX, com a chegada de naturalistas viajantes no Brasil. Trabalhos clássicos como

os de Bescherelle (1893), Dusén (1903), Hooker & Wilson (1844), Massalongo (1911),

Montagne (1839), Nees (1833), Raddi (1822), Spruce (1888), Stephani (1897), entre

outros, baseados nas coleções de Auguste F.M. Glaziou, Auguste de Saint-Hilaire, Ernest

Ule, George Gardner, Carl F.V. von Martius, Anders F. Regnell, Giuseppe Raddi e Mons.

V. Mazzucchelli, são de suma importância para o conhecimento da flora de hepáticas do

estado.

A partir da década de 1980, diversos trabalhos vêm sendo desenvolvidos,

representando valiosas contribuições para o conhecimento da flora de hepáticas do estado,

destacando-se os trabalhos de Costa (1992, 1997, 1999), Costa (dados não publicados),

Costa & Yano (1998), Costa et al. (2006), Molinaro & Costa (2001), Oliveira-e-Silva &

Yano (2000), Oliveira-e-Silva et al. (2002), Santos & Costa (2008) e Yano & Costa (1988,

1998).

Os catálogos de Yano (1984, 1989, 1995, 1996 e 2006), sumarizam a literatura

sobre briófitas no Brasil e a informação contida neles constitue uma fonte essencial para

estudos briológicos no país.

A primeira flora de hepáticas do Brasil foi realizada por Gradstein & Costa (2003)

onde estão citadas 367 espécies de hepáticas para o estado do Rio de Janeiro.

Posteriormente, Costa et al. (2005a,b) elaboraram o primeiro checklist de briófitas para o

estado, onde citam 333 espécies de hepáticas, e a primeira análise da diversidade e

importância das briófitas para a conservação dos ecossistemas do Rio de Janeiro, onde

111

citam 64 espécies de hepáticas com algum grau de ameaça no estado (11 em perigo e 53

vulneráveis).

Material e Métodos

Para a reavaliação do status de conservação dos táxons de hepáticas categorizados

por Costa et al. (2005a) com algum grau de ameaça no estado, este estudo associou dados

de campo, informações do banco de dados da brioflora do estado do Rio de Janeiro (Costa

et al. 2007) e dados da coleção de briófitas do herbário RB.

Foram realizadas 11 excursões, tendo sido coletados um total de 736 espécimes, em

seis unidades de conservação do estado, a saber: APA Petrópolis (município de Petrópolis),

PARNA Itatiaia (município de Itatiaia), PARNA Serra dos Órgãos (município de

Teresópolis), PARNA Tijuca (município do Rio de Janeiro); PE Desengano (municípios de

Santa Maria Madalena, São Fidélis e Campos); e RPPN El Nagual (município de Magé).

Além disso, foram examinadas 120 exsicatas depositadas no herbário RB, pertencentes ao

município de Nova Friburgo.

A análise regional do status de conservação dos táxons de hepáticas no estado do

Rio de Janeiro se baseou no Plano de Ação para a conservação de espécies de briófitas da

IUCN (Hallingbäck & Hodgetts 2000), e as informações utilizadas se referem

principalmente à distribuição dos táxons, número de localidades onde ocorrem e perda do

habitat nos últimos anos, três dos cinco itens citados por Hallingbäck et al. (1998), no Guia

para Aplicação das Categorias de Ameaças para Briófitas da IUCN, como os mais

importantes para avaliação do grupo.

Na distribuição dos táxons no Brasil, a seqüência dos estados é apresentada por

região geográfica e os nomes estão abreviados de acordo com o IBGE, como apresentados

a seguir: Região Norte (RR – Roraima, RO – Rondônia, AP – Amapá, AC – Acre, AM –

Amazonas, PA – Pará, TO – Tocantins); Região Nordeste (MA – Maranhão, PI – Piauí, CE

– Ceará, RN – Rio Grande do Norte, PB – Paraíba, PE – Pernambuco, AL – Alagoas, SE –

Sergipe, BA – Bahia); Região Centro-oeste (GO – Goiás, MT – Mato Grosso, MS – Mato

Grosso do Sul); Região Sudeste (MG – Minas Gerais, ES – Espírito Santo, RJ – Rio de

Janeiro, SP – São Paulo); Região Sul (PR – Paraná, SC – Santa Catarina, RS – Rio Grande

do Sul).

112

Resultados e Discussão

Dos 360 táxons de hepáticas reconhecidos por Santos & Costa (inédito) para o

estado do Rio de Janeiro, 64 foram considerados por Costa et al. (2005a) com algum grau

de ameaça no estado, sendo 53 vulneráveis (VU) e 11 em perigo (EN). Dessas 64 espécies,

38 (59%) foram coletadas nas áreas estudadas (Tab. 1), e duas espécies incluídas em dados

deficientes (DD) por Costa et al. (2005a), foram encontradas em diferentes localidades,

formações e unidades de conservação (UCs), sendo aqui categorizadas como não

ameaçadas (LC). São elas: Aneura pinguis (L.) Dumort., presente no PARNA Itatiaia,

PARNA Tijuca, PE Desengano e RPPN El Nagual; e Riccardia emarginata (Steph.) Hell,

coletada no município de Nova Friburgo, PARNA Tijuca, PE Desengano e RPPN El

Nagual.

A reavaliação do status de conservação dos táxons de hepáticas no estado

evidenciou que, dos 64 táxons considerados por Costa et al. (2005a) como vulneráveis

(VU) ou em perigo (EN), nove (14%) mudaram de categoria (Tab. 1). Além disso, doze

táxons categorizados como de baixo risco (LC) por esses autores, são aqui indicados como

ameaçados no estado por um ou mais dos motivos apresentados a seguir: área de ocupação

restrita; ocorrência em poucas localidades; última coleção realizada há mais de 100 anos

(Tab. 2). Desses táxons, um foi incluído na categoria em perigo (EN) e 11 na categoria de

vulnerável (VU).

Dos 53 táxons caracterizados anteriormente como vulneráveis (VU), cinco tiveram

seu grau de ameaça reduzido, com quatro deles passando para a categoria de quase

ameaçados (NT) e um, Plagiochila patula, para a categoria de não ameaçado (LC).

Quarenta e oito táxons permaneceram como vulneráveis (VU).

Dos onze táxons anteriormente categorizados como em perigo (EN), dois tiveram

seu grau de ameaça aumentado, passando para a categoria de criticamente em perigo (CR),

e dois tiveram seu grau de ameaça reduzido, passando para a categoria de vulnerável (VU),

e os sete restantes permaneceram na mesma categoria (EN).

Assim sendo, neste estudo são reconhecidas 71 espécies de hepáticas ameaçadas

para o Rio de Janeiro, o que representa 20% da flora de hepáticas do estado, sendo duas

criticamente em perigo (CR), oito em perigo (EN) e 61 vulneráveis (VU), além de quatro

espécies que são consideradas quase ameaçadas (NT).

A diferença observada entre a análise realizada anteriormente para o estado do Rio

de Janeiro, aquelas realizadas para os demais estados do país, e os resultados aqui

apresentados, reflete: 1) a importância do grau de conhecimento da brioflora do estado, que

113

conta com checklist (Costa et al. 2005b), revisões (Costa, dados não publicados), floras e

flórulas (Gradstein & Costa 2003; Oliveira-e-Silva & Yano 2000; etc.), análise da

diversidade da brioflora (Costa et al. 2005a), e banco de dados de espécies (Costa et al.

2007); 2) os esforços de coleta realizados em áreas reconhecidas como lacunas no

conhecimento da brioflora, tanto no que se refere a formações florestais (por exemplo,

florestas submontanas), como áreas do estado (por exemplo, PE Desengano); e 3) o estudo

realizado com as coleções depositadas em herbários (por exemplo, o herbário RB). Esse

conjunto de fatores explica o elevado número de espécies de hepáticas (71 táxons) aqui

categorizadas como ameaçadas no estado do Rio de Janeiro. Além disso, vem de encontro

às recomendações da IUCN quanto à realização de inventários florísticos, checklists,

floras, revisões e análises regionais do status de conservação dos táxons.

A seguir são fornecidas informações para os dez táxons que mudaram de categoria

de ameaça no estado.

Em perigo (EN) para criticamente em perigo (CR):

1. Bromeliophila natans (Steph.) R.M. Schust. – Espécie endêmica do sudeste do Brasil

(Rio de Janeiro e São Paulo), ocorrendo na axila das folhas de bromélias (Vriesea

glutinosa Lindl., Aechmea nudicaulis (L.) Griseb e Quesnelia arvensis (Vell.) Mez) em

vegetação de restinga, e segundo Schuster (1994), possivelmente extinta na localidade

tipo (coletada por Ule em Mauá, próximo à cidade do Rio de Janeiro), sendo as únicas

coleções recentes conhecidas, realizadas na Ilha do Cardoso, litoral do estado de São

Paulo. Fato corroborado nos esforços de coleta realizados nas restingas do estado do

Rio de Janeiro por Costa et al. (2006) e neste estudo, que não resultaram em novas

coleções. Além disso, as regiões costeiras no estado Rio de Janeiro, como a praia de

Mauá, são povoadas e sofrem forte pressão antrópica.

2. Southbya organensis Herzog – Espécie endêmica do estado do Rio de Janeiro, Morro

Açu, PARNA-Serra dos Órgãos, município de Petrópolis, ocorrendo a ca. 2000 m, e

conhecida somente pela coleção tipo realizada por Luetzelburg (Herzog 1949). Os

esforços de coleta realizados dentro dessa unidade de conservação, tanto na localidade-

tipo, quanto em outras áreas com a mesma altitude, entre os anos de 2003 e 2007, não

resultaram em novas coleções.

Em perigo (EN) para vulnerável (VU):

1. Jensenia spinosa (Lindenb. & Gottsche) Grolle – Espécie com distribuição

afroamericana, que era conhecida no Brasil apenas por duas coleções antigas de Dusén,

114

realizadas na Serra de Itatiaia, ca. 2200 m (Hässel de Menéndez 1961; Dusén 1903).

Recentemente foi coletada no PARNA Itatiaia, nos campos de altitude, entre 2200-2400

m, e na floresta montana, ca. 750 m (Costa et al. 4442 RB; Santos et al. 681, 697 RB); e

no PARNA Serra dos Órgãos, Pedra do Sino, ca. 2000 m (Costa et al. 4654 RB). Essas

coleções aumentaram tanto o grau de proteção da espécie, quanto o número de

localidades, variação altitudinal, e extensão de ocorrência desta no estado.

2. Lejeunea grossiretis (Steph.) E. Reiner & Goda – Endêmica do Brasil (sul da Bahia e

Rio de Janeiro), conhecida no estado do Rio de Janeiro até recentemente apenas pela

coleção-tipo, realizada por Rudolph em 1890, no município de Petrópolis, PARNA

Serra dos Órgãos (Reiner-Drehwald & Goda 2000). Recentemente foi coletada no

PARNA Tijuca, floresta submontana, ca. 430 m (Santos et al. 524 RB); e no PE

Desengano, floresta de terras baixas, ca. 50 m (Costa et al. 4831 RB), aumentando o seu

grau de proteção, sua variação altitudinal, número de localidades e extensão de

ocorrência no estado.

Vulnerável (VU) para quase ameaçado (NT):

1. Calypogeia uncinulatula Herzog – As coleções brasileiras conhecidas haviam sido

realizadas na década de 1920, nos estados de Minas Gerais e São Paulo (Bischler 1962,

Fulford 1968). Entretanto, coletas recentes foram realizadas em duas localidades no

estado do Rio de Janeiro, PARNA Serra dos Órgãos (Costa & Coelho 4030 RB) e

PARNA Itatiaia (Costa et al. 3800 RB), aumentando tanto a extensão de ocorrência,

quanto o grau de proteção do táxon no estado, visto que estas unidades de conservação

representam os maiores contínuos de Mata Atlântica no estado.

2. Cryptochila grandiflora (Lindenb. & Gottsche) Grolle – Eram conhecidas apenas duas

coleções para o Brasil, uma para o estado do Espirito Santo, PARNA Caparaó (Schäfer-

Verwimp 1991) e outra para o estado do Rio de Janeiro, PARNA Itatiaia (Grolle 1971),

ambas realizadas em formações alto-montanas, entre 1750-2500 m. Recentemente

foram realizadas quatro coleções em diferentes localidades situadas em UCs do estado

do Rio de Janeiro, a saber: PE Três Picos, município de Nova Friburgo (Costa & Gomes

984 RB); PARNA Itatiaia, Rio Campo Belo (Costa et al. 3820 RB), proximidades do

Hotel Alsene (Costa et al. 4448 RB); e PARNA Serra dos Órgãos, Pedra do Papudo

(Santos et al. 790, RB). Assim sendo, a extensão de ocorrência e o grau de proteção

dessa espécie foram ampliados, embora esta continue restrita a localidades de altitudes

elevadas no estado.

115

3. Heteroscyphus combinatus (Nees) Schiffn. – Conhecida para o estado do Rio de Janeiro

apenas por duas coleções antigas, uma sem localidade e outra para a Serra dos Órgãos

(Fulford 1976), recentemente foi coletada em diferentes localidades e UCs do estado:

município de Nova Friburgo (Costa 525, RB), PE Desengano (Santos et al. 856, RB) e

RPPN El Nagual (Santos et al. 85 p.p., RB). Todas as coleções foram realizadas sobre

rocha na margem de riachos, e essa restrição de habitat, possivelmente torna a espécie

subamostrada no estado.

4. Lophocolea mandonii Steph. – Espécie com distribuição disjunta entre a Bolívia e o

sudeste do Brasil (MG, RJ), conhecida no estado do Rio de Janeiro somente para o

PARNA Itatiaia (Fulford 1976, Gradstein & Costa 2003). Recentemente teve sua

extensão de ocorrência ampliada com as novas coleções realizadas em diferentes UCs

do estado: PARNA Tijuca (Santos et al. 521 p.p. RB) e RPPN El Nagual (Santos &

Costa 336, 351, 353 RB).

Vulnerável (VU) para não ameaçada (LC)

1. Plagiochila patula (Sw.) Lindenb. – Espécie de distribuição Neotropical, conhecida no

Brasil para diferentes regiões e estados (AC, BA, MG, RJ e SP). As coletas recentes

realizadas no estado do Rio de Janeiro aumentaram tanto a extensão de ocorrência,

quanto o grau de proteção dessa espécie, sendo encontrada em localidades situadas em

UCs que formam um contínuo de Mata Atlântica, a saber: PARNA Itatiaia (Costa &

Gradstein 3732 RB); PARNA Serra dos Órgãos (Santos et al. 773 RB); PE Desengano

(Santos et al. 879 RB); REBIO Tinguá, município Nova Iguaçu (Costa et al. 4053 RB);

e RPPN El Nagual (Santos et al. 75, 232 RB).

O estado do Rio de Janeiro é considerado um dos centros de diversidade e

endemismo do Brasil (Guedes-Bruni & Lima 1997; Rocha et al. 2003; Gradstein & Costa

2003; entre outros), contando com um elevado número de táxons endêmicos do país ou

com distribuição predominando na região sudeste. Isso, em parte, explica os resultados

aqui encontrados na análise dos padrões de distribuição dos 71 táxons considerados com

algum grau de ameaça no estado (Tab. 1), onde predominaram espécies com distribuição

disjunta (24 espécies - 34%), seguidas daquelas neotropicais (23 espécies - 32%) e

endêmicas do Brasil (15 espécies - 21%). Dentre as espécies neotropicais, 13 (57%)

ocorrem apenas na região sudeste no Brasil.

116

As espécies disjuntas geralmente apresentam restrição de habitat no estado, como

por exemplo, campos de altitude, e por isso possuem maior grau de ameaça, onde se

destacam seis espécies com distribuição disjunta com os Andes e que no estado estão

presentes somente nas formações alto-montanas dos PARNAs Itatiaia e Serra dos Órgãos.

Safford (2007) comenta que os campos de altitude representam um foco de “vegetação

andina” no Brasil, e que as mudanças climáticas podem levar ao desaparecimento desse

importante ecossistema num futuro próximo.

Em relação à distribuição dos 71 táxons ameaçados dentro do estado do Rio de

Janeiro (Fig. 1), percebe-se que a maioria (53 espécies – 77%) ocorre no PARNA Itatiaia,

dos quais 29 são encontrados exclusivamente nessa unidade de conservação. Esses

resultados corroboram a importância do PARNA Itatiaia para a conservação da diversidade

de briófitas no estado, bem como de espécies ameaçadas ou endêmicas, como por exemplo,

Colura itatyana. Outras áreas e unidades de conservação do estado que se destacam em

termos de número de espécies ameaçadas são o PARNA Serra dos Órgãos (19 espécies), e

os municípios do Rio de Janeiro (13 espécies) e de Petrópolis (seis espécies).

Analisando o número de espécies ameaçadas por família, verifica-se que, das 31

famílias de hepáticas ocorrentes no estado, somente 16 apresentam espécies ameaçadas

(Fig. 2). Dessas, três famílias concentram 52% das espécies, destacando-se Lejeuneaceae,

com 23 espécies (16% do total de espécies da família que ocorre no estado);

Jungermanniaceae, com oito espécies (57%); e Lepidoziaceae, com seis espécies (27%). A

família Arnelliaceae apresenta somente dois gêneros e duas espécies no país, sendo essas

duas espécies categorizadas como ameaçadas no estado, Gongylanthus liebmanianus (VU)

e Southbya organensis (CR).

Principais ameaças à flora de hepáticas do estado

Segundo Hallinbäck & Hodgetts (2000), a perda e degradação de habitat são as

mais sérias ameaças às briófitas em todo o mundo. A degradação reduz a qualidade do

habitat, causando o desaparecimento das espécies sensíveis, já a fragmentação conduz ao

isolamento das comunidades de briófitas, visto que a dispersão e a reprodução são

diretamente afetadas. Além disso, a fragmentação e destruição do habitat representam as

maiores ameaças para espécies com distribuição restrita ou endêmica.

O estado do Rio de Janeiro apresentava 97% de sua área recoberta pela Mata

Atlântica. Atualmente, a cobertura vegetal remanescente encontra-se reduzida a ca. 19% de

sua área original (Fundação S.O.S. Mata Atlântica 2002), e o resultado do contínuo

117

processo de remoção das áreas florestadas é a formação de fragmentos de diferentes

tamanhos, causando a insularização de grande parte das populações animais e vegetais

(Rocha et al. 2003).

A área protegida por unidades de conservação no estado do Rio de Janeiro é de ca.

13% da sua área total, e a maioria dessas unidades apresenta formações de floresta

atlântica montana e alto-montana (SEMADS 2001).

Rocha et al. (2003) destacam que, apesar dos remanescentes florestais do Rio de

Janeiro estarem relativamente protegidos por unidades de conservação, ainda estão sob

forte pressão de degradação em seu entorno e área interna, devido ao desmatamento para

pastagens e culturas, urbanização, favelização, fiscalização insuficiente das UCs, comércio

ilegal de espécies da fauna e flora, retirada de madeira e introdução de espécies exóticas, o

que evidencia a necessidade de proteção efetiva dessas unidades de conservação.

Como exemplos de unidades ou áreas que sofrem pressão e degradação no estado, e

que contam com um grande número de espécies de hepáticas ameaçadas, temos:

1. PARNA Itatiaia – concentra uma alta diversidade de espécies, alto número de táxons de

hepáticas endêmicos e ameaçados no estado, e onde a questão fundiária (propriedades

privadas no interior do parque), pastagem e culturas mistas cíclicas e permanentes ainda

constituem as maiores ameaças (Rocha et al. 2003).

2. PARNA Serra dos Órgãos – a segunda unidade em importância para a flora de hepáticas

do estado, onde as maiores ameaças são a presença da BR-116 cortando o parque,

projetos de instalação de empreendimentos incompatíveis (gasodutos, estações de rádio

e de telefonia móvel, etc.), moradias e produção rural em áreas não regularizadas,

extração ilegal de palmito e de plantas ornamentais, caça comercial e esportiva de

animais silvestres e visitação predatória (IBAMA 2007).

3. Município do Rio de Janeiro – a terceira área em importância no estado, e cujos

remanescentes florestais vêm sofrendo intensa degradação devido ao crescimento

urbano (favelas e empreendimentos imobiliários), espécies introduzidas (capinzais,

jaqueirais, etc.), monocultura de banana, etc. (Rocha et al. 2003).

Recomendações

Gradstein & Raeymaerkers (2000), no capítulo Panorama Regional (América

Tropical) do Plano de Ação para as Briófitas, indicam quatro recomendações para a

conservação da brioflora: reconhecimento de cinco áreas críticas; reconhecimento dos

centros de diversidade e endemismo; proteção de habitats para a sobrevivência das

118

espécies e comunidades de briófitas; e formulação de programas multidisciplinares para

promover a conservação.

Dessas recomendações, três são aqui indicadas para a conservação da flora de

hepáticas do estado do Rio de Janeiro, a saber:

1) Reconhecer a Mata Atlântica do estado como área crítica para conservação.

2) Proteger habitats para assegurar a sobrevivência das espécies e comunidades de

briófitas, como pequenas UCs ou grandes áreas florestais. Como um exemplo de

pequenas UCs que servem para proteção das espécies fornecendo e mantendo

microhabitats de forma adequada, temos a RPPN El Nagual (Santos & Costa 2008).

Para Gradstein & Raeymaerkers (2000), entretanto, grandes áreas florestais que incluam

gradientes e fontes de reposição de forófitos, são fundamentais para a conservação de

espécies de hepáticas florestais. Assim sendo, no estado do Rio de Janeiro a

regulamentação da questão fundiária do PARNA Itatiaia é fundamental para a

conservação da brioflora em uma das maiores áreas de contínuo de Mata Atlântica no

estado.

3) Estimular inventários através do treinamento de estudantes em diferentes níveis;

elaborar floras; incrementar os herbários com coleções de briófitas; divulgar o grupo

vegetal para o público em geral (manuais, sites, vídeos, etc.); promover inventários e

listas vermelhas; identificar os centros de diversidade; realizar estudos ecológicos;

monitorar as espécies ameaçadas; integrar a conservação das briófitas em outros

esforços de conservação.

Em relação às recomendações da IUCN, diversas ações de conservação vêm sendo

desenvolvidas com brioflora do estado do Rio de Janeiro a partir do ano de 2003 com a

implantação do “Projeto Flora do estado do Rio de Janeiro: briófitas”, a saber: elaboração

de banco de dados de espécies (Costa et al. 2007); publicação de checklist e de um

diagnóstico da brioflora apresentando a lista vermelha para o estado (Costa et al. 2005a,b);

realização de inventários em áreas ou formações vegetacionais consideradas lacunas no

conhecimento (PE Desengano, RPPN El Nagual, PARNA Tijuca, etc.); elaboração de um

Manual de Briologia direcionado a estudantes de graduação (Costa et al., inédito); criação

de uma home-page com informações gerais, projetos e banco de dados da brioflora

(www.jbrj.gov.br/pesquisa/div_tax/briofitas); elaboração de flórulas e análises florísticas

(Costa & Lima 2005; Costa et al. 2006; Vaz-Imbassahy & Costa 2006a,b; Santos & Costa

2008); e estabelecimento das prioridades para a conservação da brioflora no que se refere a

119

centros de diversidade e endemismo, onde estão as espécies ameaçadas ou vulneráveis

UCs e localidades cuja brioflora é desconhecida, e criação e/ou ampliação de UCs (Costa

& Farias, inédito).

Agradecimentos

Nós gostaríamos de agradecer à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza (projeto

0709_20061) e ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, pelo

financiamento da pesquisa. E à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível

Superior (CAPES), pela bolsa de mestrado concedida à primeira autora.

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125

ANEXOS

Capítulo III

126

Tabela 1. Lista das espécies de hepáticas reavaliadas quanto ao seu status de conservação no estado do Rio de Janeiro, com base na lista

vermelha de Costa et al. (2005a). * = coletada recentemente. Negrito = espécies que mudaram de categoria. Categorias IUCN: CR = criticamente

em perigo, EN = em perigo, VU = vulnerável, NT = quase ameaçada, LC = não ameaçada.

Táxon Localidade de ocorrência no estado

Altitude no Brasil (m)

Distribuição geográfica no mundo e Brasil

Categoria IUCN Costa et

al. (2005a) Este

trabalho

TÁXONS VULNERÁVEIS (53) Anastrophyllum auritum (Lehm.) Steph. Itatiaia 1300-1500 Ampla; MG, RJ VU VU *Anastrophyllum piligerum (Nees) Steph. Itatiaia e Serra dos Órgãos 500-1550 Pantropical; MG, RJ, SP VU VU Aphanolejeunea asperrima Steph. Itatiaia 1450-2000 Patagônia e Brasil; MG, RJ,

SC. VU VU

*Aphanolejeunea paucifolia (Spruce) E. Reiner

Arboreto JBRJ e RPPN El Nagual

0-1350 Sul da América do Sul; MG, ES, RJ

VU VU

*Aphanolejeunea sintenisii (Steph.) Steph. Itatiaia 1100-1900 Porto Rico e Brasil; RJ.

VU VU

*Aureolejeunea fulva R.M. Schust. Itatiaia 2200-2600 Neotropical; MG, RJ VU VU *Bazzania cuneistipula (Gottsche & Lindenb.) Trevis.

Itatiaia 1200-1400 Norte dos Andes, Antilhas e Brasil; RJ, SP

VU VU

Bazzania schlimiana (Gottsche) Fulford. Itatiaia 800-2000 Neotropical; RJ, SP. VU VU *Bazzania taleana (Gottsche) Fulford. Itatiaia e Serra dos Órgãos 1200-2100 Neotropical; RJ, SP, SC VU VU *Blepharolejeunea incongrua (Lindenb. & Gottsche) Van Slageren & Kruijt

Itatiaia 1650-2600 Neotropical; MG, RJ VU VU

Blepharolejeunea securifolia (Steph.) R.M. Schust.

Itatiaia > 2000 Neotropical; RJ VU VU

*Calypogeia grandistipula (Steph.) Steph. Itatiaia 800-2000 Brasil; MG, ES, RJ, SP VU VU *Calypogeia uncinulatula Herzog Itatiaia e Serra dos Órgãos 800-1200 Neotropical; GO, MG, RJ,

SP VU NT

continua

127

Tabela 1. (continuação)




Categoria IUCN

*Cephalozia crossi Spruce Itatiaia 1700-2300 Neotrópical; ES, MG, RJ VU VU *Cephaloziella granatensis (J.B. Jack) Fulford.

Serra dos Órgãos 1000-2000 Neotrópico e Madeira; MG, RJ

VU VU

*Colura calyptrifolia (Hook.) Dumort. Itatiaia 2350-2400 Ampla; MG, RJ VU VU Colura itatyana Steph. Itatiaia 2300-2400 Brasil; RJ VU VU *Cryptochila grandiflora (Lindenb. & Gottsche) Grolle

Itatiaia, Friburgo, Serra dos Órgãos

1750-2500 Ampla; ES, RJ VU NT

Diplasiolejeunea pauckertii (Nees) Steph. Itatiaia 1500-2300 Norte dos Andes e Brasil; MG, RJ

VU VU

*Diplasiolejeunea unidentata (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.

Serra dos Órgãos e REBIO Poço das Antas

0- 1000 Neotropical; PE, RJ, SP, SC VU VU

*Drepanolejeunea granatensis (J.B. Jack & Steph.) Bischl.

Itatiaia > 2000 Andes e SE do Brasil: MG, RJ, SP

VU VU

*Frullania ecklonii (Spreng.) Gottsche et al. Itatiaia e Serra dos Órgãos 0-2400 Pantropical; AC, GO, MG, RJ VU VU Frullania schäfer-verwimpii Yuzawa & Hatt. Serra dos Órgãos 0-1100 Brasil; MG, RJ, SP VU VU *Gongylanthus liebmanianus (Lindenb. & Gottsche) Steph.

Itatiaia e Serra dos Órgãos > 2000 Neotropical; ES, RJ VU VU

*Harpalejeunea subacuta A. Evans Itatiaia 2000-2400 Antilhas e Brasil; MG, RJ, SP

VU VU

*Heteroscyphus combinatus (Nees) Schiffn. Serra dos Órgãos, Nova Friburgo, RPPN El Nagual, PE Desengano

0-1200 Neotropical; AM, MG, RJ, SP

VU NT

*Jungermannia hyalina Lyell Itatiaia e Serra dos Órgãos 500-2400 Holártica; MT, MS, MG, RJ VU VU Jungermannia sphaerocarpa Hook. Itatiaia 2000-2500 Holártica; RJ VU VU Kurzia flagellifera (Steph.) Grolle Itatiaia ca. 1000 Neotropical; GO RJ, SP VU VU Leptoscyphus gibbosus (Tayl.) Mitt. Itatiaia 800 Antilhas, Venezuela e

Brasil; RJ. VU VU

continua

128





Categoria IUCN

Lophocolea connata (Sw.) Nees Serra dos Órgãos 500-2000 Brasil; RJ VU VU *Lophocolea mandonii Steph. Itatiaia, PARNA Tijuca,

RPPN El Nagual 200-2500 Bolívia e Brasil; MG, RJ VU NT

*Lophozia bicrenata (Schmid.) Dumort. Itatiaia 2200-2400 Holártica; ES, RJ VU VU Marchantia breviloba A. Evans Itatiaia e Parati 900-1350 Neotropical; RJ VU VU *Marsupella microphylla R.M. Schust. Itatiaia 2300-2400 Venezuela e Brasil; MG, RJ VU VU Mnioloma cyclostipa (Spruce) R.M. Schust. Itatiaia 1300-1900 América Central, Guiana,

Andes (tropicais) e Sudeste do Brasil; MG, RJ

VU VU

Neesioscyphus carneus (Nees) Grolle Rio de Janeiro e Serra dos Órgãos

500-1400 Brasil; MG, ES, RJ, SP, SC VU VU

*Neesioscyphus homophyllus (Nees) Grolle Serra da Bocaina 500-1500 Brasil; MG, RJ, SP VU VU Odontolejeunea decemdentata (Spruce) Steph. Itatiaia 0-1150 Neotropical; RJ, SP VU VU *Paracromastigum dusenii (Steph.) R.M. Schust.

Itatiaia 2350-2400 Chile temperado e Brasil; RJ VU VU

*Plagiochila diversifolia Lindenb. & Gottsche Serra dos Órgãos e Friburgo 1300-2000 Neotropical; BA, MG, RJ VU VU * Plagiochila exigua (Tayl.) Tayl. Itatiaia 1500-2400 Ampla; MG, RJ, SP VU VU *Plagiochila macrostachya Lindenb. Itatiaia e Serra dos Órgãos 1500-2200 Neotropical; MG, RJ, SP VU VU *Plagiochila patula (Sw.) Lindenb. REBIO Tinguá, Itatiaia,

Serra dos Órgãos, RPPN El Nagual, PE Desengano

100-2100 Neotropical; RJ VU LC

*Radula fendleri Gottsche Itatiaia 1000-1700 Antilhas e América do Sul tropical; MG, ES, RJ, SP

VU VU

Radula gottscheana Tayl. Itatiaia 0-1200 Neotropical; AM, RJ VU VU Radula pocsii K. Yamada Itatiaia ca. 1450 Cuba e Brasil; RJ VU VU *Radula schäfer-verwimpii K. Yamada Itatiaia 900-2300 Colômbia e Brasil; MG, ES,

RJ, SP VU VU

continua

129





Categoria IUCN

*Stephaniella paraphyllina J.B. Jack Itatiaia 2100-2500 Afro-americana; MG, RJ VU VU *Syzygiella integerrima Steph. Itatiaia e Serra dos Órgãos 1700-2300 Neotropical; MG, ES, RJ VU VU *Syzygiella liberata Inoue Itatiaia e Serra dos Órgãos 1750-2280 Costa Rica, Andes, Brasil;

MG, RJ, SC VU VU

Syzygiella uleana Steph. Itatiaia e Nova Friburgo 1400-2000 Brasil; MG, RJ VU VU *Triandrophyllum subtrifidum (Hook.f. & Tayl.) Fulford & Hatch.

Itatiaia 2000-2500 Regiões temperadas do hemisfério Sul, montanhas altas da América e Ásia tropicais; MG, ES, RJ

VU VU

TÁXONS EM PERIGO (11) Bromeliophila natans (Steph.) R.M. Schust. ? ? Brasil; RJ, SP EN CR Calypogeia lechleri (Steph.) Steph. Pão de Açúcar 0-800 Neotropical; RJ, SP, RS EN EN Cheilolejeunea inflexa (Hampe) Grolle Itatiaia e Rio de Janeiro 500-2600 Neotropical; RJ EN EN Drepanolejeunea aculeata Bischl. Rio de Janeiro 0-1000 Brasil; RJ, SP EN EN Frullania gaudichaudii (Nees & Mont.) Nees & Mont.

Rio de Janeiro 0-200 Guiana e Brasil; MT, RJ EN EN

*Jensenia spinosa (Lindenb. & Gottsche) Grolle

Itatiaia e Serra dos Órgãos 750-2400 Afroamericana; RJ EN VU

*Lejeunea grossiretis (Steph.) E. Reiner & Goda

Petrópolis, PARNA Tijuca e PE Desengano

50-700 Brasil; BA, RJ EN VU

Microlejeunea subulistipa Steph. Itatiaia 0-2000 Brasil; RJ, SP, SC EN EN *Odontoschisma brasiliense Steph. Rio de Janeiro 0-500 Norte da América do Sul,

Brasil; AM, MG, RJ EN EN

Plagiochila boryana Gottsche Petrópolis 1900 Afro-americana; RJ EN EN Southbya organensis Herzog Petrópolis 1900-2200 Brasil, RJ EN CR

130

Tabela 2. Espécies de hepáticas aqui indicadas como ameaçadas no estado do Rio de Janeiro.

Espécie Categoria

IUCN Informações que basearam a mudança de categoria

Isotachis inflata Steph. EN Endêmica do estado do Rio de Janeiro (Fulford 1963; Hatcher 1961), conhecida por coleções antigas de Glaziou (Rio de Janeiro) e de Dusén e Ule (Itatiaia), não tendo sido recoletada há mais de 100 anos.

Anomoclada portoricensis (Hampe & Gottsche) Váña

VU Espécie de distribuição neotropical, conhecida no Brasil para os estados de RR, AM e RJ, recordada no estado por apenas uma coleção, realizada por Ule em Petrópolis (Fulford 1968), há mais de 100 anos.

Cylindrocolea planifolia (Steph.) R.M. Schust.

VU Espécie neotropical, com ampla distribuição no Brasil (RO, AC, BA, MG, RJ, SP, SC). Conhecida para o estado do Rio de Janeiro apenas por duas coleções,uma realizada na cidade do Rio de Janeiro, por Mosén, e outra em Itatiaia, por Puiggari (Fulford 1976), não tendo sido recoletada há mais de 100 anos.

Cheilolejeunea insecta Grolle & Gradst.

VU Espécie disjunta entre a Serra da Mantiqueira (MG, RJ, SP) e o sul da Bolívia, conhecida no estado apenas de duas localidades da Serra de Itatiaia, entre 2200-2400 m, (Brejo da Lapa e Prateleiras) apesar de se tratarem de coleções recentes (Gradstein & Costa 2003).

Diplasiolejeunea replicata (Spruce) Steph.

VU Espécie disjunta entre o Norte dos Andes e o sudeste do Brasil (MG, RJ, SP, SC), conhecida no estado apenas para Itatiaia (entre o Brejo da Lapa e Abrigo Rebouças) 2200-2400 m, apesar de se tratarem de coleções recentes (Gradstein & Costa 2003).

continua

131


Espécie Categoria


Lejeunea reflexistipula (Lehm. & Lindenb.) Gottsche

VU Espécie de distribuição neotropical, conhecida no Brasil para os estados de AM, PA, MT, ES, RJ, SP, sendo recordada para o estado apenas pela coleção-tipo (Amphilejeunea reflexistipula (Lehm. & Lindenb.) Gradst.), da Serra da Estrela (Gottsche et al. 1844) realizada há mais de 200 anos.

Xylolejeunea crenata (Nees & Mont.) X.-L. He & Grolle.

VU Espécie neotropical, que apesar de apresentar ampla distribuição no Brasil (RO, AM, PA, MA, PE, BA, RJ, SP, MG), é conhecida para o estado por apenas uma coleção realizada por Regnell há mais de 200 anos sem localidade (Gradstein & Costa 2003).

Bazzania gracilis (Hampe & Gottsche) Steph.

VU Espécie neotropical, com ampla distribuição no Brasil (RR, AM, MG, RJ, SP), conhecida no estado apenas por coleções antigas do município do Rio de Janeiro (Fulford 1963, Yano 1984) não tendo sido recoletada há mais de 100 anos.

Metzgeria psilocraspeda Schiffn. VU Espécie endêmica do Brasil (MG, ES, RJ, SP, PR, SC, RS), considerada VU no país (Costa, dados não publicados). No estado é conhecida apenas uma coleção para Itatiaia, Schiffner 626 (Costa, dados não publicados) não tendo sido recoletada há mais de 100 anos.

Metzgeria rufula Spruce VU Espécie pantropical, ocorrendo no Brasil nos estados do RJ, SP, PR, considerada VU no país (Costa, dados não publicados), e no estado conhecida apenas uma coleção antiga para o Corcovado (Stephani 1987) não tendo sido recoletada há mais de 100 anos.

Metzgeria subaneura Schiffn. VU Espécie endêmica do Brasil (AC, MG, ES, RJ, SP, PR, RS), sendo considerada VU no país (Costa dados não publicados). Para o estado é conhecida por apenas uma coleção recente para Itatiaia, Schafer-Werwimp & Verwimp 9242 (Costa dados não publicados). continua

132


Espécie Categoria


Radula voluta Tayl. ex Gottsche et al.

VU Apesar de apresentar distribuição ampla no mundo e no Brasil (MG, ES, RJ, SP, SC, RS), é conhecida por apenas uma coleção realizada há mais de 100 anos para o estado, para Itatiaia (Dusén 1903).

133

Figura 1. Principais áreas do estado do Rio de Janeiro em termos de número de espécies

ameaçadas, destacando em cinza claro os táxons restritos a essas áreas.

134

0 5 10 15 20 25

Arnelliaceae

Balantiopsidaceae

Calypogeiaceae

Cephaloziaceae

Cephaloziellaceae

Gymnomitriaceae

Herbertaceae

Jubulaceae

Jungermanniaceae

Lejeuneaceae

Lepidoziaceae

Marchantiaceae

Metzgeriaceae

Pallaviciniaceae

Plagiochilaceae

Radulaceae

Núnero de espécies

CR

EN

VU

Figura 2. Número de espécies de hepáticas ameaçadas do Rio de Janeiro por família.

135

CONCLUSÕES GERAIS

A flora de hepáticas do estado do Rio de Janeiro corrobora a importância dos

remanescentes de Mata Atlântica do estado como centro de diversidade e endemismo no

Brasil, bem como a importância destes para a conservação da diversidade de hepáticas no

país. No estado encontram-se 50% das espécies de hepáticas conhecidas para o Brasil, 72%

das conhecidas para a Mata Atlântica e 49% das endêmicas do país.

Apesar da flora de hepáticas do estado ser bem conhecida, os resultados

encontrados pemitiram um acréscimo de 7% (25 espécies) para essa flora, enfatizando a

importância de esforços de coleta em áreas reconhecidas como lacunas no conhecimento

da brioflora e do estudo de coleções depositadas em herbários.

Da mesma forma que para a flora de musgos do estado, a de hepáticas não se

mostrou uniforme ao longo do gradiente altitudinal, com riqueza de espécies e composição

florística distintas nas diferentes formações de Mata Atlântica, onde a faixa montana abriga

a maior riqueza específica, número de táxons exclusivos e endêmicos. Além disso,

diversos táxons são característicos dos diferentes cinturões altitudinais da Mata Atlântica

do estado, corroborando a utilização de espécies de briófitas como indicadoras da zonação

altitudinal em florestas tropicais.

A grande maioria dos táxons de hepáticas do estado apresenta distribuição

Neotropical (49%), resultado semelhante aos diferentes estudos realizados com briófitas

nas florestas tropicais. Dez porcento (36 táxons) da flora de hepáticas do estado é

composta por táxons com distribuição endêmica no país. Desses, 29 são restritos à Mata

Atlântica brasileira, comprovando que a Mata Atlântica é um dos centros de endemismo na

América tropical.

Existe uma variação nos padrões fitogeográficos da flora de hepáticas da Mata

Atlântica do estado ao longo do gradiente altitudinal, onde nas formações de terras baixas e

submontana predominam espécies com distribuição mais ampla, enquanto que nas

formações montana e alto-montana, destacam-se táxons com distribuição restrita ou

disjunta.

Vinte porcento da flora de hepáticas do estado (71 espécies) encontra-se ameaçada

de extinção a nível regional, representando um número elevado em relação às outras

análises realizadas no país. As diferenças observadas entre a primeira lista vermelha

realizada para o estado há quatro anos e a atual, que acrescentou sete espécies à lista,

refletem o grau de conhecimento da flora de hepáticas do estado, que permite a realização

136

de análises do status de conservação dos táxons a nível regional e explica esse elevado

número.

Apesar da quase totalidade dos remanescentes de Mata Atlântica do estado do Rio

de Janeiro (19%) encontrar-se protegida por unidades de conservação (13%), eles ainda

não são garantia da conservação da diversidade de espécies de hepáticas no estado, porque

são fragmentos de diferentes tamanhos, que isolam grande parte das populações, sendo

compostos principalmente por formações de floresta montana e alto-montana; e além disso,

ainda sofrem degradação em seu entorno e área interna (pastagens, monoculturas,

urbanização, favelização, comércio ilegal de espécies da fauna e flora, retirada de madeira,

introdução de espécies exóticas, entre outros). Esse conjunto de fatores evidencia a

importância da proteção efetiva dessas unidades de conservação no estado, e indica a

necessidade urgente de implantação de novas UCs em áreas que ainda apresentem

formações de terras baixas e submontana do estado.

137

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144

ANEXOS

I) Normas editoriais dos periódicos

II) Artigos aceitos para publicação

I) Normas editoriais dos periódicos

ISSN 0100-8404 versão impressa

ISSN 1806-9959 versão on-line

Normas editoriais

Os manuscritos completos (incluindo figuras e tabelas), em quatro cópias, devem ser

enviados ao Editor Responsável da Revista Brasileira de Botânica no endereço abaixo. A aceitação dos trabalhos depende da decisão do Corpo Editorial. Os artigos devem conter

as informações estritamente necessárias para a sua compreensão. Artigos que excedam 15 páginas impressas (cerca de 30 páginas digitadas, incluindo figuras e tabelas), poderão ser publicados, a critério do Corpo Editorial, devendo o(s) autor(es) cobrir(em) o custo adicional de sua publicação. Igualmente, fotografias coloridas poderão ser publicadas a critério do Corpo Editorial, devendo o(s) autor(es) cobrir(em) os custos de publicação das mesmas. As notas científicas deverão apresentar contribuição científica ou metodológica original e não poderão exceder 10 páginas digitadas, incluindo até 3 ilustrações (figuras ou tabelas). Notas científicas seguirão as mesmas normas de publicação dos artigos completos. Serão fornecidas gratuitamente 20 sepa-ratas dos trabalhos nos quais pelo menos um dos autores seja sócio quite da SBSP. Para os demais casos, as separatas poderão ser solicitadas por ocasião da aceitação do trabalho e fornecidas mediante pagamento. Instruções aos autores

Preparar todo o manuscrito com numeração seqüencial das páginas utilizando: Word for Windows versão 6.0 ou superior; papel A4, todas as margens com 2 cm; fonte Times New Roman, tamanho 12 e espaçamento duplo. Deixar apenas um espaço entre as palavras e não hifenizá-las. Usar tabulação (tecla Tab) apenas no início de parágrafos. Não usar negrito ou sublinhado. Usar itálico apenas para nomes científicos ou palavras e expressões em latim. Formato do manuscrito

Primeira página - Título: conciso e informativo (em negrito e apenas com as iniciais maiúsculas); nome completo dos autores (em maiúsculas); filiação e endereço completo como nota de rodapé, indicando autor para correspondência e respectivo e-mail; título resumido. Auxílios, bolsas recebidas e números de processos, quando for o caso, devem ser referidos no item Agradecimentos.

Segunda página - ABSTRACT (incluir título do trabalho em inglês), RESUMO (incluir título do trabalho em português), Key words (até 5, em inglês). O Abstract e o Resumo devem conter no máximo 250 palavras.

Texto - Iniciar em nova página colocando seqüencialmente: Introdução, Material e métodos, Resultados/ Discussão, Agradecimentos e Referências bibliográficas.

Citar cada figura e tabela no texto em ordem numérica crescente. Colocar as citações bibliográficas de acordo com os exemplos: Smith (1960) / (Smith 1960); Smith (1960, 1973); Smith (1960a, b); Smith & Gomez (1979) / (Smith & Gomez 1979); Smith et al. (1990) / (Smith et al. 1990); (Smith 1989, Liu & Barros 1993, Araujo et al. 1996, Sanches 1997).

Em trabalhos taxonômicos, detalhar as citações de material botânico, incluindo ordenadamente: local e data de coleta, nome e número do coletor e sigla do herbário, conforme os modelos a seguir: BRASIL: Mato Grosso: Xavantina, s.d., H.S. Irwin s.n. (HB 3689). São Paulo: Amparo, 23/12/1942, J.R. Kuhlmann & E.R. Menezes 290 (SP); Matão, ao longo da BR 156, 8/6/1961, G. Eiten et al. 2215 (SP, US).

Citar referências a resultados não publicados ou trabalhos submetidos da seguinte forma: (S.E. Sanchez, dados não publicados)

Citar números e unidades da seguinte forma: - Escrever números até nove por extenso, a menos que sejam seguidos de unidades ou

indiquem numeração de figuras ou tabelas. - Utilizar, para número decimal, vírgula nos artigos em português ou espanhol (10,5 m) ou

ponto nos artigos escritos em inglês (10.5 m). - Separar as unidades dos valores por um espaço (exceto para porcentagens, graus, minutos

e segundos de coordenadas geográficas); utilizar abreviações sempre que possível. - Utilizar, para unidades compostas, exponenciação e não barras (Ex.: mg.dia-1 ao invés de

mg/dia, µmol.min-1 ao invés de µmol/min). Não inserir espaços para mudar de linha, caso a unidade não caiba na mesma linha. Não inserir figuras no arquivo do texto.

Referências bibliográficas - Indicar ao lado da referência, a lápis, a página onde a mesma foi citada. Adotar o formato apresentado nos seguintes exemplos: ZAR, J.H. 1999. Biostatistical analysis. Prentice-Hall, New Jersey. YEN, A.C. & OLMSTEAD, R.G. 2000. Phylogenetic analysis of Carex (Cyperaceae): generic and subgeneric relationships based on chloroplast DNA. In Monocots: Systematics and Evolution (K.L. Wilson & D.A. Morrison, eds.). CSIRO Publishing, Collingwood, p.602-609. BENTHAM, G. 1862. Leguminosae. Dalbergiae. In Flora brasiliensis (C.F.P. Martius & A.G. Eichler, eds.). F. Fleischer, Lipsiae, v.15, pars 1, p.1-349. DÖBEREINER, J. 1998. Função da fixação de nitrogênio em plantas não leguminosas e sua importância no ecossistema brasileiro. In Anais do IV Simpósio de Ecossistemas Brasileiros (S. Watanabe, coord.). ACIESP, São Paulo, v.3, p.1-6. FARRAR, J.F., POLLOCK, C.J. & GALLAGHER, J.A. 2000. Sucrose and the integration of metabolism in vascular plants. Plant Science 154:1-11.

Citar dissertações ou teses somente em caráter excepcional, quando as informações nelas contidas forem imprescindíveis ao entendimento do trabalho e quando não estiverem publicadas na forma de artigos científicos. Nesse caso, utilizar o seguinte formato: SANO, P.T. 1999. Revisão de Actinocephalus (Koern.) Sano - Eriocaulaceae. Tese de doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo.

Não citar resumos de congressos. Tabelas

Usar os recursos de criação e formatação de tabela do Word for Windows. Evitar abreviações (exceto para unidades).

Colocar cada tabela em página separada e o título na parte superior conforme exemplo: Tabela 1. Produção de flavonóides totais e fenóis totais (% de peso seco) em folhas de Pyrostegia venusta.

Não inserir linhas verticais; usar linhas horizontais apenas para destacar o cabeçalho e para fechar a tabela.

Em tabelas que ocupem mais de uma página, acrescentar na(s) página(s) seguinte(s) "(cont.)" no início da página, à esquerda. Figuras

Submeter um conjunto de figuras originais em preto e branco e três cópias com alta resolução.

Enviar ilustrações (pranchas com fotos ou desenhos, gráficos mapas, esquemas) no tamanho máximo de 15 x 21 cm, incluindo-se o espaço necessário para a legenda. Não serão aceitas figuras que ultrapassem o tamanho estabelecido ou que apresentem qualidade gráfica ruim. Figuras digitalizadas podem ser enviadas, desde que possuam nitidez e que sejam impressas em papel fotográfico ou "glossy paper".

Gráficos ou outras figuras que possam ser publicados em uma única coluna (7,2 cm) serão reduzidos; atentar, portanto, para o tamanho de números ou letras, para que continuem visíveis após a redução. Tipo e tamanho da fonte, tanto na legenda quanto no gráfico, deverão ser os

mesmos utilizados no texto. Gráficos e figuras confeccionados em planilhas eletrônicas devem vir acompanhados do arquivo com a planilha original.

Colocar cada figura em página separada e o conjunto de legendas das figuras, seqüencialmente, em outra(s) página(s).

Utilizar escala de barras para indicar tamanho. A escala, sempre que possível, deve vir à esquerda da figura; o canto inferior direito deve ser reservado para o número da(s) figura(s).

Detalhes para a elaboração do manuscrito são encontrados nas últimas páginas de cada fascículo. Sempre que houver dúvida consulte o fascículo mais recente da Revista.

O trabalho somente receberá data definitiva de aceitação após aprovação pelo Corpo Editorial, tanto quanto ao mérito científico como quanto ao formato gráfico. A versão final do trabalho, aceita para publicação, deverá ser enviada em uma via impressa e em disquete, devidamente identificados.

Edited by:

Robert J. Whittaker

Print ISSN: 0305-0270

Online ISSN: 1365-2699

Frequency: Monthly

Current Volume: 34 / 2007

ISI Journal Citation Reports® Ranking: 2006: 3/30 (Geography, Physical);

27/114 (Ecology)

Impact Factor: 2.878

Instructions for Authors

Papers dealing with all aspects of spatial, ecological and historical biogeography are

considered for publication in Journal of Biogeography. The mission of the Journal is to

contribute to the growth and societal relevance of the discipline of biogeography

through its role in the dissemination of biogeographical research. To that end, the

editorial policy is that the journal seeks to be representative of the discipline of

biogeography, to be global in scope, and to be inclusive of major traditions and

viewpoints within the discipline.

Most contributions to the Journal appear under the strapline Original Article. This is

intended for regular research papers whether empirical, theoretical or synthetic in

nature. There is no fixed limit on length but articles should be as concise as

possible. The first line should say 'Article type: Original article', and the second

line should provide the article title. Thereafter, should follow the author name,

address and e-mail, a structured abstract as detailed below, the body of the text,

followed by the references section, using the standard referencing system of the

journal. A biosketch should be included. Abstracts should be of no more than 350

words, presented as a series of factual statements under the headings Aim, Location,

Methods, Results and Main Conclusions (as appropriate), and should be provided after

the title page, along with a list of up to 10 Keywords. A short, but informative, running

title should also be given on the first page.

Colour Figures

If your paper contains colour figures, the Colour Work Agreement Form (available

here, and from the Editorial Office or the manuscript submission Web Site) must be

completed by the corresponding author and sent to Blackwell Publishing at the time of

submission. It is the policy of the Journal for authors to pay the full cost for the

reproduction of their colour artwork in print (see below for a summary of costs).

Therefore, please note that if there is colour artwork in your manuscript when it is

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Biogeography, Blackwell Publishing Ltd, 101 George Street, Edinburgh EH2 3ES, UK;

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In the event that an author is not able to cover the costs of reproducing colour figures

in colour in the printed version of the journal, the Journal of Biogeography offers

authors the opportunity to reproduce colour figures in colour for free in the online

version of the article (but they will still appear in black and white in the print version).

If an author wishes to take advantage of this free colour-on-the-web service, they

should liaise with the Editorial Office to ensure that the appropriate documentation is

completed for the Publisher.

Note that no editorial decision can be made until the necessary paperwork

has been received. Poorly presented manuscripts that do not conform to the

following instructions will be returned without consideration for publication.

Manuscripts

Manuscripts should bear the title of the contribution, name(s) of the author(s) and

complete address of the place where the work was carried out. The full postal and e-

mail address of the author who will receive correspondence and check the proofs

should also be included, as well as the present address of any author if different from

the place where the work was carried out. A short Biosketch (30-100 words; 150 for

three authors or more) describing the research interests of the authors should be

provided. Manuscripts must be written in English; where this is not the

author's first language they should be carefully checked by a scientifically

competent English speaker before submission. All pages should be numbered in

the top right hand corner. A short running title should be provided. There is a range

of three different headings and authors should indicate the level of each heading by

formatting them as bold-capital, bold-lowercase or italics-lowercase for main, second

and third level heading, respectively (or labelling them (A), (B) and (C) if this is not

possible). The correct nomenclatural authorities for all the taxa must be given on their

first appearance in the text, in the Abstract, in Tables and in the legends to Figures, or

reference must be made to an appropriate nomenclatural source reference. Where

specific equipment or software is mentioned, please give the manufacturer/company's

name, town and country.

Abbreviations and units

SI units (m, km^2, kg, etc.) are preferred. Statistics and measurements should

always be given in figures, i.e. 10 km, except where the number begins the

paragraph. When the number does not refer to a unit of measurement, it is spelt out

(e.g. three samples), except where the number is greater than or equal to 10 (e.g. 25

samples). Use: negative exponents (e.g. t year^-1, not t/year); L for litres; 24 hour

clock format; and format dates as 31 March 1999. The word 'Figure' should be

abbreviated in the text, e.g. Fig. 1, Figs 2 and 3.

Tables, figures and maps

Tables should be cited consecutively in the text and included at the end of the

paper; they should be constructed using 'tabs' (not spaces or software options).

Table column headings should be brief, with units of measurement in parentheses. All

illustrations (including photographs) are classified as figures and should be numbered

consecutively. Figure legends should be inserted at the end of the paper. Figure

legends should make the material completely understandable. If the position of a table

or figure is not to be near its first mention in the text, indicate its preferred position

within the paper. Please ensure that figures are prepared such that, after reduction to

print size, all lettering and symbols will be clear and easily read. Photographic figures

should be saved in tif format at 300 d.p.i. (or failing that in jpg format with low

compression). Line figures should be saved as vector graphics (i.e. composed of lines,

curves, points and fonts) in eps or pdf format, as this enhances their display when

published online. Combination figures (those composed of vector and pixel/raster

elements) should also be saved in eps or pdf format where possible. If line figures and

combination figures cannot be saved in vector graphics format, they should be saved

in tif format at high resolution (i.e. 600-800 d.p.i.) (do not save them in jpg format).

If you are unsure about the resolution of your tif files, please zoom in and check

that fonts, curves and diagonal lines are smooth-edged and do not appear blocky.

Note that tif files are downsampled for online publication and so authors should

preferentially opt for vector graphic formats for line and combination figures (full

resolution tif files are used for print publication). Colour figures should be saved in

CYMK rather than RGB. Label multi-panel figures (a), (b), (c), etc., preferably in the

upper left corner, and refer to them in the text as, for example, Fig. 1(a). Bar scales

for maps and photographs are preferred to numerical scales and must be given on all

such items. Full artwork guidelines are given on the publisher's web site

(http://www.blackwellpublishing.com/bauthor/illustration.asp).

References

Authors must use the system illustrated below. All author names of multi-authored

works should be given. Abbreviate editors to eds and edition to edn. Page extents of

single-volume works are not required. Titles of journals should be given in full.

Unpublished data, works in preparation and papers submitted but not yet accepted

may be cited in the text, giving the author's initials and surname, but should not be

included in the reference list. It is the author's responsibility to obtain permission

from colleagues to include their work as a personal communication.

In the text, references should be made by giving the author's name with the year of

publication, as follows: (Bush & Rivera, 1998). When reference is made to a work by

three or more authors the first name followed by et al. is used on all occasions. If

several papers by the same author and from the same year are cited, a, b, c, etc.,

should be put after the year of publication, as follows (Schoener & Shoener, 1983a,

b). When citing a list of papers, place them in date order (alphabetically when within a

year) and separate them with semi-colons as follows (Schoener & Shoener, 1983a, b;

Bush & Rivera, 1998; Collins, 1998).

References must be listed in alphabetical order at the end of the paper in the following

standard forms (titles of journals in full):

Cox, C. B. & Moore, P. D. (1999) Biogeography: an ecological and evolutionary

approach, 6th edn. Blackwell Science Ltd, Oxford.

May, R.M. (1994) The effects of spatial scale on ecological questions and answers.

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Webb), pp. 1-17. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

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biomes from palaeoecological data; a general method and its application to European

pollen data at 0 and 6 ka. Climate Dynamics, 12, 185-194.

ISSN 0102-3306

Normas gerais para publicação de artigos na Acta Botanic

1. A Acta Botanica Brasilica publica artigos originais em todas as áreas da Botânica, básica ou aplicada, em Português, Espanhol ou Inglês. Os trabalhos deverão ser motivados por uma pergunta central que denote a originalidade e o potencial interesse da pesquisa, de acordo com o amplo espectro de leitores nacionais e internacionais da Revista, inserindo-se no debate teórico de sua área.

2. Os artigos devem ser concisos, em quatro vias, com até 25 laudas, seqüencialmente numeradas, incluindo ilustrações e tabelas (usar fonte Times New Roman, tamanho 12, espaço entre linhas 1,5; imprimir em papel tamanho A4, margens ajustadas em 1,5 cm). A critério da Corpo Editorial, mediante entendimentos prévios, artigos mais extensos poderão ser aceitos, sendo o excedente custeado pelo(s) autor(es).

3. Palavras em latim no título ou no texto, como por exemplo: in vivo, in vitro, in loco, et al. devem estar em itálico.

4. O título deve ser escrito em caixa alta e baixa, centralizado, e deve ser citado da mesma maneira no Resumo e Abstract da mesma maneira que o título do trabalho. Se no título houver nome específico, este deve vir acompanhado dos nomes dos autores do táxon, assim como do grupo taxonômico do material tratado (ex.: Gesneriaceae, Hepaticae, etc.).

5. O(s) nome(s) do(s) autor(es) deve(m) ser escrito(s) em caixa alta e baixa, todos em seguida, com números sobrescritos que indicarão, em rodapé, a filiação Institucional e/ou fonte financiadora do trabalho (bolsas, auxílios etc.). Créditos de financiamentos devem vir em Agradecimentos, assim como vinculações do artigo a programas de pesquisa mais amplos, e não no rodapé. Autores devem fornecer os endereços completos, evitando abreviações, elegendo apenas um deles como Autor para correspondência. Se desejarem, todos os autores poderão fornecer e-mail.

6. A estrutura do trabalho deve, sempre que possível, obedecer à seguinte seqüência:

- RESUMO e ABSTRACT (em caixa alta e negrito) - texto corrido, sem referências bibliográficas, em um único parágrafo e com cerca de 200 palavras. Deve ser precedido pelo título do artigo em Português, entre

parênteses. Ao final do resumo, citar até cinco palavras-chave à escolha do autor, em ordem de importância. A mesma regra se aplica ao Abstract em Inglês ou Resumen em Espanhol.

- Introdução (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): deve conter uma visão clara e concisa de: a) conhecimentos atuais no campo específico do assunto tratado; b) problemas científicos que levou(aram) o(s) autor(es) a desenvolver o trabalho; c) objetivos.

- Material e métodos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): deve conter descrições breves, suficientes à repetição do trabalho; técnicas já publicadas devem ser apenas citadas e não descritas. Indicar o nome da(s) espécie(s) completo, inclusive com o autor. Mapas - podem ser incluídos se forem de extrema relevância e devem apresentar qualidade adequada para impressão. Todo e qualquer comentário de um procedimento utilizado para a análise de dados em Resultados deve, obrigatoriamente, estar descrito no item Material e métodos.

- Resultados e discussão (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): podem conter tabelas e figuras (gráficos, fotografias, desenhos, mapas e pranchas) estritamente necessárias à compreensão do texto. Dependendo da estrutura do trabalho, resultados e discussão poderão ser apresentados em um mesmo item ou em itens separados.

As figuras devem ser todas numeradas seqüencialmente, com algarismos arábicos, colocados no lado inferior direito; as escalas, sempre que possível, devem se situar à esquerda da figura. As tabelas devem ser seqüencialmente numeradas, em arábico com numeração independente das figuras.

Tanto as figuras como as tabelas devem ser apresentadas em folhas separadas (uma para cada figura e/ou tabela) ao final do texto (originais e 3 cópias). Para garantir a boa qualidade de impressão, as figuras não devem ultrapassar duas vezes a área útil da revista que é de 17,5?23,5 cm. Tabelas - Nomes das espécies dos táxons devem ser mencionados acompanhados dos respectivos autores. Devem constar na legenda informações da área de estudo ou do grupo taxonômico. Itens da tabela, que estejam abreviados, devem ter suas explicações na legenda.

As ilustrações devem respeitar a área útil da revista, devendo ser inseridas em coluna simples ou dupla, sem prejuízo da qualidade gráfica. Devem ser apresentadas em tinta nanquim, sobre papel vegetal ou cartolina ou em versão eletrônica, gravadas em .TIF, com resolução de pelo menos 300 dpi (ideal em 600 dpi). Para pranchas ou fotografias - usar números arábicos, do lado direito das figuras ou fotos. Para gráficos - usar letras maiúsculas do lado direito.

As fotografias devem estar em papel brilhante e em branco e preto. Fotografias coloridas poderão ser aceitas a critério da Corpo Editorial, que deverá ser previamente consultada, e se o(s) autor(es) arcar(em) com os custos de impressão.

As figuras e as tabelas devem ser referidas no texto em caixa alta e baixa, de forma abreviada e sem plural (Fig. e Tab.). Todas as figuras e tabelas apresentadas devem, obrigatoriamente, ter chamada no texto.

Legendas de pranchas necessitam conter nomes dos táxons com respectivos autores. Todos os nomes dos gêneros precisam estar por extenso nas figuras e tabelas. Gráficos - enviar os arquivos em Excel. Se não estiverem em Excel, enviar cópia em papel, com boa qualidade, para reprodução.

As siglas e abreviaturas, quando utilizadas pela primeira vez, devem ser

precedidas do seu significado por extenso. Ex.: Universidade Federal de Pernambuco (UFPE); Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV).

Usar unidades de medida de modo abreviado (Ex.: 11 cm; 2,4 µm), o número separado da unidade, com exceção de percentagem (Ex.: 90%).

Escrever por extenso os números de um a dez (não os maiores), a menos que seja medida. Ex.: quatro árvores; 6,0 mm; 1,0 4,0 mm;125 exsicatas.

Resultados e discussão devem estar incluídos em conclusões.

- Agradecimentos (em caixa alta e baixa, negrito, deslocado para a esquerda): devem ser sucintos; nomes de pessoas e Instituições devem ser por extenso, explicitando o porquê dos agradecimentos.

- Referências bibliográficas

- Ao longo do texto: seguir esquema autor, data. Ex.:

Silva (1997), Silva & Santos (1997), Silva et al. (1997) ou Silva (1993; 1995), Santos (1995; 1997) ou (Silva 1975; Santos 1996; Oliveira 1997).

- Ao final do artigo: em caixa alta e baixa, deslocado para a esquerda; seguir ordem alfabética e cronológica de autor(es); nomes dos periódicos e títulos de livros devem ser grafados por extenso e em negrito. Exemplos:

Santos, J. 1995. Estudos anatômicos em Juncaceae. Pp. 5-22. In: Anais do XXVIII Congresso Nacional de Botânica. Aracaju 1992. São Paulo, HUCITEC Ed. v.I.

Santos, J.; Silva, A. & Oliveira, B. 1995. Notas palinológicas. Amaranthaceae. Hoehnea 33(2): 38-45.

Silva, A. & Santos, J. 1997. Rubiaceae. Pp. 27-55. In: F.C. Hoehne (ed.). Flora Brasilica. São Paulo, Secretaria da Agricultura do Estado de São Paulo.

Para maiores detalhes consulte os últimos fascículos recentes da Revista, ou os links da mesma na internet: www.botanica.org.br. ou ainda artigos on line por intermédio de www.scielo.br/abb.

Não serão aceitas Referências bibliográficas de monografias de conclusão de curso de graduação, de citações resumos simples de Congressos, Simpósios, Workshops e assemelhados. Citações de Dissertações e Teses devem ser evitadas ao máximo; se necessário, citar no corpo do texto. Ex.: J. Santos, dados não publicados ou J. Santos, comunicação pessoal.

II) Artigos aceitos para publicação

• Santos, N.D. & Costa, D.P. 2008. A importância de Reservas Particulares do

Patrimônio Natural para a conservação da brioflora da Mata Atlântica: um estudo

em El Nagual, Magé, RJ, Brasil. Acta Botanica Brasilica. (no prelo).

• Costa, D.P., Santos, N.D. & Vañá, J. A new species of Cylindrocolea

(Cephaloziellaceae) from Brazil. The Bryologist (aceito para publicação).

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