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TEOR DE GUA NO SUBSTRATO DE CRESCIMENTO E FOTOSSNTESE EM... 217
Bragantia, Campinas, 58(2):217-226, 1999
I. BIOTECNOLOGIA/FISIOLOGIADE PLANTAS
TEOR DE GUA NO SUBSTRATO DE CRESCIMENTOE FOTOSSNTESE EM LARANJEIRA VALNCIA (1)
EDUARDO CARUSO MACHADO (2,5), CAMILO LZARO MEDINA (3)
& MARA DE MENEZES DE ASSIS GOMES (4)
RESUMO
Analisou-se a resposta da fotossntese (A), transpirao (E), condutncia estomtica (gs), po-
tencial da gua na folha (), contedo relativo de gua na folha (RWC), concentrao interna deCO
2 (Ci) e eficincia do uso de gua (WUE) em laranjeiras Valncia, sobre duas espcies de
porta-enxertos submetidas ao dessecamento do substrato de crescimento. As medidas foram feitasdiariamente em laboratrio (temperatura = 27 1oC, dficit de presso de vapor = 1,5 0,3 kPa e700 mol.m-2.s-1 de fluxo de ftons fotossinteticamente ativos), at que A atingisse valores prxi-mos a zero, quando os vasos foram reirrigados. Em seguida, as mesmas variveis foram medidaspor mais quatro dias. Os valores de A e de praticamente no variaram com teores de gua nosubstrato entre 24 e 15% e com RWC entre 90 e 80%. Todavia, g
s comeou a decrescer desde o
incio da queda no RWC e abaixo de 18% no teor de gua no substrato. Discute-se a possibilidadede a resposta do estmato estar diretamente relacionada variao do teor de gua no substrato, viacomunicao raiz-parte area. A relao A/E, isto , WUE, apresentou uma tendncia discreta dediminuir com a queda de g
s, indicando que, sob estresse mais severo ( < -2,7 MPa), A diminuiu
relativamente mais que E. O aumento da concentrao interna de CO2 (Ci) em abaixo de -2,7
MPa sugeriu que sob estresse mais severo, alm da queda da absoro de CO2 devida ao fecha-
mento dos estmatos, houve queda na atividade da fotossntese em si. Depois da reirrigao, recuperou o valor inicial em 12 horas, enquanto A e g
s no se recuperaram totalmente aps trs dias.
Termos de indexao: Citrus limonia Osbeck, Citrus sinensis Osbeck, deficincia hdrica,eficincia do uso da gua, Poncirus trifoliata Raf., trocas gasosas.
(1) Recebido para publicao em 3 de fevereiro e aceito em 12 de agosto de 1999. Projeto financiado pela FAPESP.
(2) Centro de Ecofisiologia e Biofsica, Instituto Agronmico (CEB-IAC), Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas (SP).
(3) Aluno de ps-graduao do Departamento de Fisiologia Vegetal da Unicamp. Bolsista da FAPESP, CEB-IAC. (4) Aluna de ps-graduao do Departamento de Fisiologia Vegetal da Unicamp. Bolsista da CAPES, CEB-IAC.
(5) Com bolsa de produtividade em pesquisa do CNPq.
E. C. MACHADO et al.218
Bragantia, Campinas, 58(2):217-226, 1999
ABSTRACT
SUBSTRATE WATER CONTENT AND PHOTOSYNTESIS
IN VALENCIA ORANGE TREES
Photosynthesis (A), transpiration (E), stomatal conductance (gs), leaf water potential (),
leaf relative water content (RWC), internal CO2 concentration (C
i) and water use efficiency
(WUE) have been evaluated in Valencia orange trees grafted on two rootstocks exposed tosubstrate desiccation. Daily measurements at the laboratory conditions (temperature = 27
1oC, water vapor pressure = 1.5 0.3 kPa, and photon flux density = 700 mol.m-2.s-1) havebeen made until A reached values near zero. After rehydration, the same variables abovehave been evaluated for additional four days. A and values have not varied within 24%and 15% of substrate water content and for RWC ranging from 90 and 80%. However, there
has been a decrease in gs along with the decline on substrate water content and RWC . It is
suggested that the stomatal response is directly related to the variation in substrate water
content, by root-to-shoot communication. The ratio A/E (WUE) has shown a slight reduc-
tion trend as gs declined, showing that under severe stress ( < -2.7 MPa), A has reduced
more than E. The increase of CO2 internal concentration (C
i) in below -2.7 MPa has
pointed out that, under severe stress, CO2 assimilation has declined as a result of both sto-
matal closure and reduced photosynthesis activity. After a 12 hour-rewatering period hadrecovered the initial values while A and g
s had not yet reached the initial values, which have
been obtained, though partially, only after a three day-rewatering period.
Index terms: Citrus limonia Osbeck, Citrus sinensis Osbeck, water deficit, water use effi-ciency, Poncirus trifoliata Raf., gas exchange.
1. INTRODUO
A reduo na assimilao de CO2, ocasionada
pela deficincia hdrica, pode ser devida ao fecha-
mento dos estmatos, restringindo o influxo de CO2
nas clulas do mesofilo e/ou a efeitos do estresse
diretamente sobre os mecanismos fotossintticos
(Kaiser, 1987; Chaves, 1991). Os estmatos podem
responder rapidamente variao da umidade do ar
e/ou do solo e interao entre esses dois fatores
(Syvertsen, 1982; Turner et al., 1985; Syvertsen &
Lloyd, 1994; Brakke & Allen Jr., 1995). Embora o
fechamento dos estmatos durante o dessecamento
do solo coincida, geralmente, com a queda no poten-
cial da gua na folha (Syvertsen, 1982), tm-se
observado, em vrios experimentos, decrscimos na
condutncia estomtica antes mesmo da ocorrncia
de queda no potencial da gua na folha (Davies et al.,
1986; Gollan et al., 1986a, b). Tal resposta sugere que,
durante o dessecamento do solo, as razes podem, por
meio de um sinal qumico, agir diretamente sobre o
controle estomtico (Davies et al., 1990).
Sob condies naturais, em citros, a queda da
fotossntese durante o desenvolvimento da deficin-
cia hdrica no solo mais acentuada nas horas de mai-
or temperatura e de maior dficit de presso de vapor
(Syvertsen & Lloyd, 1994; Brakke & Allen Jr., 1995;
Medina et al., 1998, 1999).
Este trabalho tem como objetivo medir, sob
condies de laboratrio, as trocas gasosas em laran-
jeira Valncia enxertadas sobre duas espcies de
porta-enxerto e submetidas variao do teor de gua
no substrato de crescimento.
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2. MATERIAL E MTODOS
Laranjeiras Valncia (Citrus sinensis Os-
beck), com dois anos de idade, enxertadas sobre li-
moeiro Cravo (Citrus limonia Osbeck) e sobreTrifoliata (Poncirus trifoliata Raf.), foram cultivadas
em casa de vegetao em vasos com 0,45 m de altura
por 0,18 m de dimetro, em substrato composto detrs partes de terra e uma de areia sobre uma camada
de 0,02 m de pedras britadas. Detalhes do cultivo, da
conduo das plantas e das medidas descritas a se-guir encontram-se em Medina & Machado (1998). Os
vasos foram dispostos distantes um dos outros 1,8 m
entre linhas e 0,65 m entre plantas em quatro blocos.Cada bloco consistiu em dois vasos, um para cada por-
ta-enxerto. As plantas foram submetidas deficin-
cia hdrica crescente, mediante a interrupo da irri-gao, at que a taxa de fotossntese atingisse valores
prximos a zero, quando os vasos foram reirrigados
at a capacidade de campo. Durante o perodo semirrigao e aps o reincio das irrigaes, mediram-
-se, diariamente, as seguintes variveis: taxa defotossntese (A), condutncia estomtica (g
s), taxa de
transpirao (E), teor de umidade no substrato, con-tedo relativo de gua nas folhas (RWC) e potencialda gua na folha (). Efetuaram-se as medidas de A,g
s, E e do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos
(FFFA) com um analisador porttil de fotossntese (Li-6200, Licor Ltda., Lincoln-Nebraska), seguindo o
mtodo descrito por Vu et al. (1986). Para as medi-
das, utilizaram-se oito folhas por tratamento (duas porplanta), selecionadas pela idade (cinco a sete meses),
semelhana (tamanho e forma) e posio na planta.
Estimou-se o por uma cmara de presso(PMS, mod. 1002), seguindo tcnica de Kaufmann
(1968), e o RWC pelo mtodo descrito por Turner(1981), ambas as variveis com quatro repeties. Aeficincia do uso de gua (WUE) foi calculada pelarazo A/E (Berry & Downton, 1982).
A partir do incio da suspenso da irrigao,
diariamente, s 7 horas, quatro plantas de cada porta-
-enxerto foram transferidas para o laboratrio, ondepermaneceram por quatro horas, sob um sistema de
iluminao, antes do incio das medidas. Sob tal sis-
tema, a temperatura foi mantida em 27 1oC, o dfi-
cit de presso de vapor em 1,5 0,3 kPa e o FFFA em
700 mol.m-2.s-1. Durante as medidas, captou-se ar ex-terno ao laboratrio (entre 350 e 360 mol CO
2.mol-1),
o qual passava por uma coluna de 30 litros de gua
a temperatura constante. Aps a refrigerao e aumidificao, o ar flua para a cmara de fotossntese
a 28oC. Desse modo, o ar enviado a essa cmara apre-
sentava umidade e temperatura constantes, duranteas medidas.
A comparao de mdias foi feita pelo teste t(pareado).
3. RESULTADOS E DISCUSSO
As variveis medidas em relao ao teor degua no substrato e ao RWC durante a suspenso dairrigao apresentaram respostas semelhantes, inde-
pendentemente do porta-enxerto e, portanto, os da-dos foram agrupados.
No perodo sem irrigao, o teor de gua no
substrato caiu de 24 at 12% (massa/massa). Em fun-
o do dessecamento do solo A, gs, RWC e foram
afetados (Figura 1). Com a queda do teor de gua de
24 a 15%, e A permaneceram praticamente cons-tantes. Somente abaixo de cerca de 15% de umidade,os valores das duas variveis decresceram significa-
tivamente (Figuras 1D e 1E). RWC tambm se man-teve constante at ao redor de 15% de umidade, evi-denciando, dessa for