Aula 10

Hormônios vegetais: Auxina e tropismos

Mário Luís Garbin

mlgarbin@gmail.com

Curso de Ciências Biológicas

Fisiologia Vegetal - 2015/2

Roteiro desta aula

1. Introdução

2. Transporte

3. Efeitos fisiológicos

4. Geotropismo

5. Dominância apical, enraizamento, sistema vascular, regeneração e crescimento

Objetivo: obter uma visão geral sobre o papel das auxinas do funcionamento das plantas.

Referências

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 5ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 819p. (Capítulo 19)

Introdução• A forma e função em organismos multicelulares dependem da comunicação

eficiente entre células tecidos e órgãos.

• Metabolismo crescimento e morfogênese dependem de sinais químicos entre as diferentes partes da planta.

HORMÔNIOS são mensageiros químicos que são produzidos em uma célula e que modulam processos celulares em uma outra

célula ao interagir com proteínas específicas que funcionam como receptores conectados à vias de transdução celulares.

• Transdução ocorre quando uma molécula sinalizadora extracelular ativa um receptor específico localizado na superfície da célula ou no seu interior. Este receptor dá início a uma cadeia bioquímica de eventos dentro da célula, levando a uma resposta.

• O desenvolvimento das plantas é controlado por SEIS tipos de hormônios principais:

Auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, ácido abscísico, e os brassinosteróides.

Auxina

Darwin (1880) - Curvatura de plantas em direção à luz (fototropismo). Estímulode crescimento produzido no ápice e transmitido para o zona de crescimento.

Boysen-Jensen (1913) - Estímulo do crescimento passava pela gelatina enão em barreiras impermeáveis à água, como a mica.

Paál (1919) - Estímulo de crescimento de natureza química.

Went (1926) - Estímulo de crescimento pode se difundir em cubos degelatina (isolamento da substância auxina (auxein (grego): crescer).

Alongamento de segmentos de coleóptilo de aveia

Segmentos incubados em água ou auxina (18h)

Água Auxina

Auxinas naturais

AIA 4-Cl-AIA

AIB

Ácido indol-3-acético

Ácido indol-3-butírico

Ácido 4-cloroindol-3-acético

Auxinas são definidas como compostos com atividades biológicas similares à do AIA, incluindo a habilidade de promover o alongamento celular em

coleóptlos e caules, divisão celular, formação de raízes adventícias em folhas e caules excisados, e outros fenômenos de desenvolvimento.

Auxinas sintéticas

O Agente laranja é uma mistura de dois herbicidas: o 2,4-D e o 2,4,5-T. Na Guerra do Vietnã, foi produzido com inadequada purificação, apresentando teores elevados de um subproduto cancerígeno da síntese do 2,4,5-T: a dioxina

(tetraclorodibenzodioxina).

Atividade auxinínica

• Síntese se dá em meristemas e em tecidos jovens!

• Em margens de folhas, o acúmulo se dá nos futuros sítios de hidatódios.

Rota IAN (indol-3-acetonitrila) ���� Biossíntese

Triptofano

Indol-3-glicerol fosfato (IGP)

Rota AIP (indol-3-pirúvico) Rota TAM (triptamina)

Auxinas

���� Local de síntese

(tecidos com rápida divisão celular e crescimento)

Ápices caulinaresFolhas jovensSementes (desenvolvimento)Frutos (desenvolvimento)

���� Regulação dos níveis internos

Muitas rotas – Refletindo o papel essencial desse hormônio no desenvolvimento vegetal

Transporte

Transporte polar

não ocorre transporte

ocorre transporte

Envolve gasto energético e independe de gravidade.

Permeasedo H+-AIA-

Ápice

Base

Vacúolo

MP

ParedeCitosol

Modelo quimiosmótico para o transporte polar de auxina

DEPENDENTE DE ENERGIA

INFLUXO DE AUXINA: impulsionado pela forçamotriz de prótons via membrana.

1. Difusão passiva da forma protonada (AIAH) pelabicamada lipídica.

2. Transporte secundário ativo na forma dissociada(AIA-) por um simporte com 2H+.

EFLUXO DE AUXINA: dirigido pelo potencial demembrana (potencial negativo da membrana).

Proteínas transportadoras nas extremidades basaisdas células (proteínas PIN).

MODELO QUIMIOSMÓTICO

• Esses hormônios atuam sobre a parede celular do vegetal,provocando sua distensão e, consequentemente, o seucrescimento. Contudo, os efeitos das auxinas são bastantevariados, dependendo de fatores como local de atuação econcentração, podendo assim ter efeitos antagônicos.

• As auxinas também promovem o crescimento de raízes e caules,através do alongamento das células recém-formadas nosmeristemas, porém a sensibilidade das células à auxina varia deum órgão da planta para outro.

Efeitos fisiológicos das auxinas

Efeitos fisiológicos das auxinas

Fatores que afetam a função fisiológica:

- estádio do desenvolvimento do tecido/órgão

- tipo de auxina

- envolvimento de outros hormônios

- uso de tecidos intactos/cortados

- concentração de auxina

Curva de dose-resposta do crescimento induzido pelo AIA

Em concentrações muito altas a auxina inibe a elongação celular e,portanto, o crescimento do órgão.

(Sensibilidade diferencial)

Concentração de AIA (M)

10-11 10-9 10-8 10-6 10-4

Cre

scim

ento

rel

ativ

o d

os

seg

men

tos

po

r al

on

gam

ento

Segmentos radiculares

Segmentos caulinares

� Alongamento celular

� Desenvolvimento

Dominância apicalFormação de raízes laterais

Retardamento da abscisão foliarDesenvolvimento de frutos

Diferenciação vascular

� Tropismos

Fototropismo (luz)

Gravitropismo (gravidade)

Tigmotropismo (toque)

Efeitos fisiológicos das auxinas

Redistribuição lateral de auxina estimulada pela luz unidirecional em coleóptilos de milho

Não há degradação de auxina, há redistribuição.

Bloco de ágar não-dividido Bloco de ágar dividido

No escuro (A) e com luz unilateral (B) o bloco de ágar provocou o mesmo efeito (~

25,7°°°°)

Gradiente lateral de auxina formado em hipocótilo durante resposta fototrópica

Planta de Arabidopsistransformada com a

construção DR5::GUS

Luz unidirecional →→→→ redistribuição lateral de auxina

Redistribuição lateral de auxina →→→→ é o centro do modelo de

tropismo

Crescimento diferencial (aumento do

lado sombreado e redução do lado iluminado) produz a curvatura em direção à luz.

Com uma maior concentração de auxinas no lado não iluminado, o cauletende a se deslocar no sentido da luz, pois o lado escuro irá crescer maisque o lado iluminado,

o contrário ocorrerá com a raiz, já que seu crescimento é inibido por altasconcentrações de auxina.

Resposta fototrópica em caules e raízes

A região do caule voltada para baixo alonga-se mais rapidamente que a região superior, dirigindo-se a

curvatura do caule para cima (luz).

Na raiz, a zona inferior cresce mais lentamente originando uma curva dirigida para baixo (solo).

Resposta em caules e raízes

Geotropismo

O geotropismo é um resposta dos órgãos vegetais à força da gravidade.

Quando a planta é colocada em posição horizontal, o acúmulode auxinas na parte inferior do caule provoca um maiorcrescimento dessa parte, ocorrendo curvatura em uma direçãooposta à força da gravidade, fazendo com que o caule se dirijapara cima.

Na raiz em posição horizontal ocorre um maior alongamento na parte superior comparada à inferior, provocando curvatura da raiz na direção da força gravitacional.

Resposta gravitrópica no sistema caulinar de uma planta jovem de tomate (Solanum lycopersicum)

Geotropismo

Como os vegetais percebem a gravidade?

A única maneira pela qual a gravidade pode ser percebida é pelomovimento de um corpo em queda livre ou em sedimentação.

Sensores de gravidade intracelular são os amiloplastos (plastídiosque contêm amido). Grandes e densos, estão presentes emcélulas especializadas sensíveis à gravidade. Sedimentam nofundo das células!

Plastídios densos servem como sensores de gravidade

Amiloplastos que funcionam como sensores de gravidade sãochamados estatólitos, e as células especializadas nas quais elesocorrem são chamadas de estatócitos!

Onde?

Nas pontas das raízes.

Remoção das pontas previne o gravitropismo sem inibir ocrescimento.

Mecanismo é ainda obscuro de como os estatócitos percebem suaqueda!

Auxina, estatócitos e percepção da gravidade

M-meristema apical, C-columela, P-células periféricas

Córtex

Estelo

Coifa

Célula da coifa

(aumentada)

AIA (PA Raiz)

Estatólito(amiloplastosque funcionamcomo sensoresda gravidade)

Raiz

Coifa

Experimentos de microcirurgia na coifa

“Produção de um Inibidor”

A remoção da metade da

coifa leva à curvatura da

raiz da posição

vertical para o lado em que

a coifa foi mantida.

Pequeno alongamento

Curvatura gravitrópica normal

Não ocorre resposta gravitrópica (pequeno

crescimento)

Diagrama de uma raiz orientada verticalmente

amiloplastos pressão uniforme

retículoendoplasmático

Córtex

Estelo

Coifa

Célula da coifa(aumentada)

Estatólitos

Zona dealongamento

Transporte basípeto

Orientação vertical (raízes de milho)

Mudanças durante a reorientação

Orientação horizontal (raízes de milho)

EstatólitosCórtexAIA

AIA

Inibição do alongamento da metade inferior

Estimula o alongamento da metade superior

Dominância apical em

Coleus

Ápice (fonte de auxina)

Ápice caulinar removido

Nas plantas, a gema apical exerce um efeito inibidor sobre o desenvolvimento das gemas laterais.

Auxina regula a dominância apical

Dominância apical em Phaseolus vulgaris

Hormônios envolvidos: auxinas, citocininas, ácido abscísico.

Formação raízes adventícias em violeta africana

Auxina / 10 dias Água / 10 dias

Auxina promove a formação de raízes laterais

Auxina � diferenciação do sistema vascularCotilédone Planta NormalCotilédone planta mutante deficiente

na resposta a auxina

Regeneração do xilema induzida por AIA

Remoção da folha jovem previne a regeneração do tecido vascular, e a auxina

aplicada pode substituir a folha em estimular a regeneração.

Crescimento do morango regulado por auxina