BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento

Aula 10: Germinação Prof. Marcelo C. Dornelas

O início do desenvolvimento e da vida da nova planta….

O início da vida de uma planta superior geralmente ocorre na flor. Os gametas masculinos são produzidos nos grãos de pólen, nos estames. Ao mesmo tempo os gametas femininos são formados nos carpelos. Estes são formados dentro dos óvulos, que por sua vez se desenvolvem dentro do ovário, a partir da placenta. Com a abertura (antese) da flor, os grãos de pólen são depositados nos estigmas, onde germinam. A fertilização ocorre com a fusão do tubo polínico com o gametófito feminino. Um gameta masculino se funde com a oosfera, formando o zigoto diplóide. Outro núcleo do tubo polínico se funde com dois núcleos da célula central do saco embrionário, dando origem ao endosperma, que é triplóide. O endosperma possui um papel de nutrição durante o desenvolvimento do embrião de dicotiledôneas (p.ex. Arabidopsis) e forma um órgão de armazenagem nas sementes de monocotiledôneas (principalmente gramíneas, como, p.ex. a cevada).

Estabelecimento dos meristemas durante a embriogênese

O zigoto unicelular já é uma estrutura polarizada, reflexo das interações com os tecidos maternos. Normalmente o núcleo da célula do zigoto é posicionado apicalmente, onde o citoplasma é mais denso e um vacúolo ocupa a parte basal da célula. A embriogênese propriamente dita inicia-se com uma série de divisões celulares extremamente organizadas e estereotipadas (ocorrem sempre em mesmo número e posição em todos os embriões). Logo na primeira divisão do zigoto, é produzida uma célula apical, que dará origem à maior parte das células do embrião propriamente dito, e uma célula basal, que originará o suspensor. Quando o embrião atinge 8 células, divisões tangenciais originam o primeiro tecido, a protoderme, que é a epiderme embrionária.

No estágio globular finalizam-se os processos celulares que originam a maior parte dos tecidos da planta. Nesta etapa, os meristemas apicais radicular e caulinar já estão determinados e na fase de coração, é estabelecida a bilateralidade dos embriões de dicotiledôneas com a formação dos cotilédones. Durante a fase de torpedo, as principais atividades metabólicas do embrião são para o armazenamento de reservas. Em seguida, o embrião sofre um processo de desidratação e entra em estado de dormência, com a maturação da semente. Assim, o principal papel da embriogênese é a formação e posicionamento dos meristemas, cuja elaboração após a germinação, dará origem a todo o corpo da planta. As informações posicionais dos meristemas apical caulinar e radicular são estabelecidas pelo transporte polar de auxina durante as fases iniciais da embriogênese.

Germinação das sementes

Há vários fatores que afetam a germinação das sementes. A semente precisa encontrar fatores ambientais que permitam a germinação, como a presença de umidade, temperaturas apropriadas, oxigênio disponível e, para alguns tipos de sementes, também é necessária a presença de luz. Plantas que precisam de luz (branca) para germinar, são denominadas fotoblásticas positivas. As que precisam de condições de escuro, fotoblásticas negativas. O controle da germinação pela luz é mediado pelos fitocromos.

Germinação de sementes de alface em diferentescondições de luz.

(Teiz&Zeiger, 2002 a partir de dados de Flint, 1936)

escuro v v ve

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Estágios da germinação

A germinação das sementes segue três etapas, durante as quais diferentes processos fisiológicos acontecem: Durante a fase I, há a hidratação (ou embebição) da semente. Este é um processo passivo e a água penetra os tecidos da semente por causa de seu potencial de água. Assim, mesmo que o embrião esteja morto na semente, ela se hidratará se as condições ambientais forem favoráveis (umidade alta). Uma vez que a hidratação ocorre, a síntese e ativação de enzimas é iniciada, durante a fase II. Este processo demanda gasto de energia e ocorre apenas se a semente for viável. Estas enzimas funcionam na quebra do material armazenado (p.ex. amido) para a liberação de compostos mais simples (p.ex. açúcares solúveis) para a nutrição da plântula durante o restante do processo de germinação. Ao final deste processo de ativação enzimática, ocorre a emergência da radícula, com a conseqüente ativação do meristema radicular, estabelecendo a fase III. Geralmente o meristema apical caulinar é ativado apenas após a emergência da radícula, para a produção das primeiras folhas. O meristema radicular é geralmente o

primeiro a ser ativado para que a planta possa absorver água ativamente para o funcionamento do metabolismo celular. Desta forma, pode-se dizer que a função da germinação é interromper o período de dormência, promovendo a ativação dos meristemas, para a produção do corpo da planta.

Dormência

A maior parte das sementes não germina imediatamente após a finalização do processo da embriogênese. A dormência das sementes ocorre naturalmente para garantir que a as mesmas não germinarão até que as condições ambientais garantam a sobrevivência da nova planta. Algumas sementes (e.g. seringueira, mamona), retêm alto teor de umidade, possuem uma dormência frágil e permanecem viáveis por pouco tempo, sendo de difícil conservação por mais de um ou dois meses. Estas sementes são denominadas recalcitrantes. Já outras sementes possuem uma dormência prolongada, ou seja, continuam dormentes mesmo quando as condições ambientais são favoráveis à germinação. Esta dormência prolongada pode ser causada por fatores físicos e químicos. Uma das causas é o impedimento da entrada de água (e, portanto, da hidratação) pela testa (tegumento) da semente. Nestes casos, é necessária a escarificação (remoção parcial do tegumento). A escarificação pode ser feita artificialmente com o uso de lixas, etc. mas na natureza é realizada pela ação de microorganismos do solo, pelo fogo, pelo ataque do ácido dos tratos digestivos dos animais dispersores, ou pelas intempéries (p.ex. variações bruscas de temperatura).

Plantas de clima temperado geralmente necessitam de um período de frio e só germinam quando a temperatura volta a subir. Este mecanismo garante que as sementes germinem apenas após o término do inverno. Nestes casos, as sementes podem ser forçadas a germinar artificialmente com um tratamento com temperaturas baixas, em condições de alta umidade (estratificação). Há ainda casos de alelopatia, em que as raízes de certas plantas exsudam substâncias orgânicas no solo que impedem a germinação de plantas de outras espécies que estejam nas proximidades. Neste caso, apenas a remoção destes compostos com lavagens prolongadas permitirá que as sementes germinem...

Armazenamento de sementes

As condições ideais para o armazenamento das sementes por longos períodos são contrárias às que propiciariam sua germinação. Neste caso, a umidade reduzida, temperaturas baixas e quantidade reduzida de oxigênio, são condições propícias ao armazenamento da maioria das sementes.