Frondes rhacopterídeas del Neopaleozoico de América del...

Acta geológica 23 (1-2): 3–26, 2011 3

Azcuy, Carlos L.1*; Hugo A. Carrizo²*; Roberto Iannuzzi3*1 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Departamento de Geología, Facultad

de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabellón 2, 1º Piso.

(1428) Capital Federal, Argentina. [email protected] Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Argentina.

[email protected] Instituto de Geociências, Universidade Federal Rio Grande do Sul. Av. Bento Gonçalves, 9500. CEP 91.509-

900. Porto Alegre, RS, Brasil. [email protected]* El orden de los autores es alfabético.

Recibido: 26/04/11 – Aceptado: 10/10/11

Frondes rhacopterídeas del Neopaleozoico de Américadel Sur: taxonomía y evolución morfológica

R e s u m e n — El estudio de frondes monopinnadas provenientes de Cuencas del Paleozoi-co Superior de América del Sur, ha permitido distinguir especies características de rhacop-terídeas de áreas gondwánicas y de regiones ecotonales. En estas áreas, los autores hanrealizado trabajos de campo, recolectaron material y revisaron colecciones de diferentespaíses de América del Sur. Esto los condujo a la identificación de frondes rhacopterídeas enformaciones del Carbonífero y del Pérmico Inferior en las penínsulas de Paracas (Perú) y deCopacabana (Bolivia) correspondientes a la Cuenca Madre de Dios, y en áreas gondwánicastales como las cuencas Paganzo, Uspallata-Iglesia, San Rafael y Tepuel-Genoa (Argentina). Enlas frondes eocarboníferas coleccionadas en la Península de Copacabana, se ha podido obser-var la particular arquitectura de las pínnulas. Estos hallazgos llevaron a reinterpretar rasgosfundamentales del mesófilo tales como un limbo foliar grueso dividido en segmentos limitadospor fibras y venas que se distribuyen en cada segmento sin pasar al adyacente. El análisis dela arquitectura de la porción media de las pínnulas de “Nothorhacopteris” de América del Surpermite reconocer tres tipos de rasgos: genéricos permanentes, variables en un mismo es-pécimen y específicos variables en el tiempo. El reconocimiento de estos rasgos lleva a laagrupación de las especies en tres morfotipos o grupos, los cuales se corresponden con lasespecies que aquí se conservan dentro de dicho género. Aplicando estos criterios, se obser-va una clara relación entre los grupos morfológicos y tres de las especies de “Nothorhacop-

teris”: los ejemplares incluidos en el grupo A corresponden a N. kellaybelenensis (Mississip-piano Tardío), los del grupo B a N. argentinica (Pennsylvaniano) y los del grupo C a N. chubu-

tiana (Cisuraliano). Se reconocen las tendencias evolutivas en las frondes rhacopterídeas deAmérica del Sur en un lapso de 60 millones de años y se enmiendan la diagnosis genéricaasí como también las diagnosis específicas.

Palabras clave: “Nothorhacopteris”, evolución morfológica, taxonomía, Neopaleozoico,América del Sur.

A b s t r a c t — “Neopaleozoic rhacopterid fronds of South America: taxonomy and mor-phologic evolution”. The study of monopinnate fronds from the Upper Paleozoic basins ofSouth America allows us to distinguish characteristic rhacopterid species in Gondwanan re-gions and ecotonal areas. In these areas, the authors have conducted fieldwork, have collect-ed material from the field and have reviewed material from different collections of South Amer-ica. Rhacopterid fronds have been identified in Carboniferous and Lower Permian formationsin the Paracas (Perú) and Copacabana (Bolivia) peninsulas corresponding to the Madre deDios Basin, and Gondwanan areas such as Paganzo, Uspallata-Iglesia, San Rafael and Tepuel-Genoa basins (Argentina). Eocarboniferous fronds collected at the Copacabana peninsula al-lowed the identification of a particular architecture of the pinnules. These findings lead a re-interpretation of fundamental traits of the mesophyll such as the leaf blade thickness, dividedin segments limited by fibers and veins that are spread out without going to the adjacentsegment. The analysis of the architecture of the middle portion of the pinnules of «Nothorha-

copteris» of South America enables the recognition of three characteristics: permanent ge-

C. L. Azcuy et al.: Frondes rhacopterídeas del Neopaleozoico de América del Sur4

neric features, variable attributes in the same specimen and variable at specific level throughtime. Recognition of these features leads to group the species into three morphotypes orgroups, which correspond to the species that are retained in the genus. Applying these cri-teria, a clear correspondence between morphological groups and three species of «Nothorha-

copteris» is observed: the specimens included in the group A corresponds to N. kellaybele-

nensis (Late Mississippian), group B corresponds to N. argentinica (Pennsylvanian) and groupC corresponds to N. chubutiana (Cisuralian). Evolutionary trends are recognized in rhacopteridfronds of South America in a period of 60 million years. Generic and specific diagnosis areemended.

Keywords: «Nothorhacopteris», morphologic evolution, taxonomy, Late Paleozoic, SouthAmerica.

INTRODUCCIÓN

Desde hace más de medio siglo numero-sos especímenes de rhacopterídeas han sidocoleccionados en distintas unidades litoestra-tigráficas del oeste de Argentina, Bolivia,Perú y Brasil, correspondientes al Carbonífe-ro Inferior, Carbonífero Superior y al Pérmi-co Inferior.

El estudio de frondes monopinnadasneopaleozoicas provenientes de diversascuencas de América del Sur ha permitidopor un lado, distinguir especies de rhacopte-rídeas características de áreas gondwánicas(Frenguelli, 1943, 1944; Archangelsky yArrondo, 1966; Archangelsky, 1983; Archan-gelsky y Azcuy, 1985; García, 1990, 1996;Cúneo, 1990; Carrizo, 1992; Gutiérrez etal., 1995; Vega y Archangelsky, 1996, Carri-zo et al., 2008), mientras que por el otro, sehan aportado datos de frondes rhacopterí-deas de regiones ecotonales (Berry, 1922a,b;Seward, 1922; Gothan, 1928; Steinmann,1929; Jongmans, 1954; Read, 1938; Doliani-ti, 1980; Doubinger y Álvarez-Ramis, 1980;Azcuy y Suárez Soruco, 1993; Iannuzzi etal., 1998, 1999, 2003). Los principales apor-tes de material fósil provienen de yacimien-tos fosilíferos del oeste de América del Sur,distribuidos de norte a sur en las penínsulasde Paracas (Perú) y de Copacabana (Bolivia)correspondientes a la Cuenca Madre de Dios,y en áreas netamente gondwánicas talescomo las cuencas Paganzo, Uspallata-Iglesia,San Rafael y Tepuel-Genoa (Argentina) (Fi-gura 1).

Si bien aún no contamos con especíme-nes anatómicamente preservados, nuevascolecciones de material en muy buen estado

de preservación efectuadas en la Penínsulade Copacabana, Bolivia (Azcuy y Suárez So-ruco, 1993; Iannuzzi et al., 1999), han pro-porcionado una interesante y complementa-ria información de la arquitectura foliar delas pínnulas de frondes eocarboníferas. Estoshallazgos han permitido reinterpretar rasgosfundamentales del mesófilo tales como unlimbo foliar grueso dividido en segmentoslimitados por fibras, y venas que se distribu-yen en cada segmento sin pasar al adyacen-te. La reinterpretación de los caracteres de laarquitectura de las pínnulas observados enlas especies sudamericanas, permitió identi-ficar rasgos diagnósticos a nivel genérico delas especies en estudio. Por otra parte, seanalizó la posición bioestratigráfica de lasespecies y se establecieron correlaciones tem-porales con otras rhacopterídeas del Carbo-nífero de Australia (Rigby, 1973; Morris,1975, 1980; White, 1990) y del Carboníferodel norte de África (Lejal-Nicol, 1987).

MATERIALES Y MÉTODOS

Los materiales utilizados en este trabajoson numerosos y variados incluyendo ejem-plares de Argentina, Bolivia, Perú y Brasil.Los autores realizaron varios trabajos decampo en los mencionados países, coleccio-nando material que fue estudiado bajo lupay fotografiado digitalmente. Las coleccionespaleobotánicas consultadas fueron aquéllasde la Universidad Ricardo Palma (Perú);Museo de Historia Natural de Cochabamba(Bolivia); Universidad de Buenos Aires (Ar-gentina); Fundación Miguel Lillo (Argenti-na); Universidad Nacional de La Plata yMuseo (Argentina); Museo Argentino de

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Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia»(Argentina); Universidad Nacional de Córdo-ba (Argentina); Universidad de San Pablo(Brasil) y Universidad Federal de Río Grandedo Sul (Brasil).

A continuación se detallan las siglas ynúmeros de las citadas colecciones:

Colección Paleobotánica Universidad Na-cional de Córdoba (CORD Pb), ColecciónKurtz, Córdoba: CORD Pb 869(a,b) (Holoti-

Figura 1. Ubicación de las localidades con «Nothorhacopteris» en el área gondwánica deAmérica del Sur.


po) y 867 («Nothorhacopteris» argentinica);CORD Pb 415 (Holotipo) y 398 («Rhacopte-ris» szajnochai).

Colección Paleobotánica Universidad deBuenos Aires (BAFC Pb), Facultad de CienciasExactas y Naturales, Buenos Aires: BAFC Pb15976, 15977 y 15978 («Nothorhacopteris»kellaybelenensis); BAFC Pb 13059, 13137,14296, 14298a, 14301, 14304, 14614, 14620,14622, 14623, 14606(a,b) y 14619(a,b)(«Nothorhacopteris» argentinica).

Colección Paleobotánica, Fundación M. Li-llo (LIL Pb), Tucumán: LIL Pb 6003; 6010 y6149(1,2) («Nothorhacopteris» argentinica).

Colección Paleobotánica, Museo Argenti-no de Ciencias Naturales «Bernardino Riva-davia» (BAPb), Buenos Aires: BAPb 119 (Ho-lotipo), 124-125 (Paratipos), 120, 121,126(a,b) y 127 («Nothorhacopteris» major).

Colección Paleobotánica, Museo de LaPlata (LP Pb), La Plata: LP Pb 3061 (Holoti-po), 3047, 3652, 3701 y 3709 («Nothorha-copteris» chubutiana).

Colección Paleobotánica Museo de Pa-leontología, Universidad Federal de RioGrande do Sul (MP-Pb), Departamento dePaleontología y Estratigrafía, Porto Alegre:MP-Pb 3332, 3337, 3341, 3342, 3345, 3347,3349, 3350, 3352, 3357, 3358, 3383, 3385,4517, 4518, 4519, 4520 y 4521 («Nothorha-copteris» kellaybelenensis).

Colección de Paleontología, Universidadde São Paulo (GP/3T), Departamento deGeología Ambiental, São Paulo: GP/3T1834, 2218, 2219, 2220, 2221 («Nothorha-copteris» kellaybelenensis).

Colección Paleobotánica, Museo de Co-chabamba (MHNC), Cochabamba: MHNC093, 8000, 8026 («Nothorhacopteris» kella-ybelenensis).

Colección Museo de Historia Natural,Universidad Ricardo Palma (RPT), Lima:RTP 89-94A, 90-287B, 91-316B («Nothorha-copteris» kellaybelenensis).

FRONDES RHACOPTERÍDEAS

Inicialmente, la mayoría de las frondesmonopinnadas reconocidas en diversas for-maciones del Carbonífero de América del

Sur, han sido tradicionalmente asignadas avarios géneros por diversos autores: Rhacop-teris Schimper (1869), Otopteris Mc Coy(1847), Aneimites Dawson (1860), Anisopte-ris Oberste-Brink (1914) y PseudorhacopterisRigby (1973). Posteriormente, Archangelsky(1983) propuso el género «Nothorhacopte-ris» para reunir un conjunto de frondes esté-riles de distribución gondwánica, semejantesa especies de Rhacopteris y Anisopteris reco-nocidas en la franja ecuatorial. Desde enton-ces, distintas especies han sido reiterada-mente mencionadas en numerosas formacio-nes del Carbonífero Inferior y Superior asícomo también del Pérmico Inferior de Amé-rica del Sur (Cuadro 1). La afinidad botáni-ca del género «Nothorhacopteris» ha sidomotivo de especulación, hasta que Vega yArchangelsky (1996) identificaron cuerposovulíferos en conexión orgánica con frondesmonopinnadas similares a «Nothorhacopte-ris» argentinica (Geinitz) Archangelsky. Estedescubrimiento ha conducido a dichos auto-res a sugerir una afinidad pteridospermalconservando el epíteto «Nothorhacopteris»para designar a las frondes estériles.

ANÁLISIS MORFOLÓGICO COMPARADO

DE LAS FRONDES RHACOPTERÍDEAS

RASGOS MORFOLÓGICOSEl estudio de las rhacopterídeas de Amé-

rica del Sur aquí realizado se ha basado enun exhaustivo análisis de los distintos rasgosatribuidos con frecuencia a las rhacopterí-deas para su determinación sistemática. Asi-mismo, el análisis de los ejemplares ha per-mitido identificar otros elementos presentesen la arquitectura pinnular no mencionadoscon anterioridad. El más importante ha con-sistido en reconocer segmentos en el mesófi-lo grueso de las pínnulas. Los caracteresabajo detallados brindan precisiones acercade los siguientes rasgos diagnósticos de«Nothorhacopteris»:

– Existencia de un mesófilo grueso.– Haces de fibras que limitan segmentos

angostos y triangulares que hacia la base setornan difusos antes de la inserción de lapínnula en el raquis.

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– Una única vena ingresa a la pínnuladesde el raquis, ésta se dicotomiza hasta cin-co veces en el tercio basal.

– Desde la sección basal superior (dondese diferencian los segmentos) de la pínnula,la venación de cada segmento no invade loscontiguos.

– Segmentos totalmente fusionados o li-bres en sus bordes apicales.

El reconocimiento de los rasgos arribacitados en las distintas especies de «Notho-rhacopteris» de América del Sur y su valori-zación según su respectiva ubicación estrati-gráfica, ha permitido comprobar la existen-cia de tres tipos de rasgos: A) genéricos per-manentes, B) variables en un mismo espéci-men y C) específicos variables en el tiempo.Los primeros permiten una vinculación delas distintas frondes a nivel genérico, los se-gundos no tienen valor diagnóstico y los úl-timos permiten distinguir las distintas espe-cies.

A) Rasgos genéricos permanentes.—1) Estructura de las frondes:a) monopinnadas. Todas las especies

atribuidas a «Nothorhacopteris» deben sermonopinnadas (Archangelsky, 1983).

2) Arquitectura de las pínnulas:a) Mesófilos gruesos, fibrosos y segmen-

tados. Según los distintos grados de compre-sión del mesófilo ocasionados por los proce-sos de fosilización y en razón de la arquitec-tura segmentada de la pínnulas, éstas pue-den mostrar ligeras variaciones en el espesordel limbo. Normalmente las porciones másespesas de cada segmento son aquéllas quecontienen los haces vasculares (Figuras 2.A y2.B y Láminas 1, 2 y 3).

b) Venación de igual calibre varias vecesdicotomizada. Debido al pequeño calibre delas venas y a su inserción en un mesófilogrueso y segmentado, suele ocurrir que lamayoría de las veces es dificultoso observar-las, salvo en los casos en los cuales el planohorizontal de partición de la muestra pasa

(1) Cuenca Madre de Dios: Formación Ambo (Península de Paracas, Perú), Formación Siripa-ca (Península de Copacabana, Bolivia).Cuenca Parnaíba: Formación Poti (Piauí, Brasil).(2) Cuenca Paganzo: Formación Jejenes (Provincia de San Juan, Argentina).(3) Cuenca Uspallata-Iglesia: Formación Tramojo; Formación El Retamo; Formación Ansilta;Formación Cerro Agua Negra; Formación Quebrada Larga; Formación Cortaderas (Provinciade San Juan); Formación Santa Máxima y Formación Alto Tupungato (Provincia de Mendoza);Formación Río del Peñón (Provincia de La Rioja).Cuenca Paganzo: Formación Guandacol; Formación Tupe (provincias de San Juan y La Rioja);Formación Jejenes (Provincia de San Juan); Formación Lagares; Formación Agua Colorada(Provincia de La Rioja).Cuenca San Rafael: Formación El Imperial (Provincia de Mendoza).Cuenca Paraná: Grupo Itararé (San Pablo, Brasil).(4) Cuenca Tepuel-Genoa: Formación Mojón de Hierro (Provincia de Chubut).(5) Cuenca Tepuel-Genoa: Formación Río Genoa (Provincia de Chubut).

Cuadro 1. Distribución estratigráfica de las frondes rhacopterídeas identificadas en América del Sur.


por el interior del mesófilo y éstas quedanexpuestas (Figura 3.A-C; Lámina 1.1 y 1.3;Lámina 2.3 y 2.4). Por esta razón, en losejemplares es frecuente reconocer más fácil-mente los segmentos del limbo que los hacesvasculares (Figuras 3.A y 3.B, 4.A y 5.A yLáminas 1, 2 y 3). Sin embargo, cuando sedistinguen, las venas son de igual calibre,dicotómicas y delicadas. El patrón de vena-ción muestra que a partir de una única venaque penetra a la pínnula desde el raquis seproducen generalmente desde la base de lapínnula hasta cinco dicotomías isotómicassucesivas, las cuales penetran en los segmen-tos (Figuras 4.B y 5.B). Hacia el final deltercio inferior la última dicotomía originados venas que recorren longitudinalmente elresto de los segmentos paralelos a sus bor-des. En las pínnulas más desarrolladas ocu-rre una quinta dicotomía entre los terciosmedio a superior y una sexta, más próximaal margen distal, todas isotómicas (Figuras4.B y 5.B). Las venas que corren dentro deun segmento nunca cruzan al segmento ad-yacente.

B) Rasgos variables en un mismo espéci-men.—

1) Pínnulas:a) Cortamente pecioladas o sésiles. Es fre-

cuente que pínnulas basales y medias mues-tren un corto pecíolo, carácter menos acen-tuado en las pínnulas de la zona apical.

b) Disposición respecto del raquis. Pue-den ser opuestas, subopuestas o alternas.

c) Aisladas o imbricadas. Las pínnulasbasales pueden estar separadas mientras queaquéllas de las partes media y distal del ra-quis suelen presentar diferentes grados deimbricación. Las más apicales pueden volvera ser aisladas.

d) Forma. La relación largo/ancho varíaa lo largo de la fronde con la morfologíapinnular, desde cuneiformes hasta flabelifor-mes o subcirculares.

2) Venación:a) Calibre. El calibre de la venación pue-

de aparecer más o menos nítido según elplano de partición de la muestra (Figuras2.B y 2.C, Lámina 1.4 y Lámina 2.3 y 2.4).

Por tal razón, las pínnulas de un mismoejemplar pueden presentar venación de as-pecto delicado hasta marcado.

b) Compacidad de venas. Según el gradode desarrollo de las pínnulas, el número devenas medido en sus partes medias, puedevariar junto con el número de segmentos enbajos porcentajes.

C) Rasgos específicos variables en el tiem-po.—

1) Arquitectura segmentada de las pínnu-las: la especie más antigua (N. kellaybele-nensis, Cuadro 1) muestra segmentos trian-gulares libres en su margen distal. La varia-ción en el tiempo muestra que la fusión delas porciones distales aumenta en las espe-cies más modernas (Figuras 4.A, 5.A y 6.A).

2) Margen distal: lobulado, crenulado,entero. Las porciones distales libres de lossegmentos en la especie más antigua confor-man un margen lobulado (Figuras 4.A y 6.A;Lámina 1.2 y 1.3). En las especies más mo-dernas, donde las porciones distales de lossegmentos están fusionados, los márgenespinnulares son crenulados o enteros (Figuras5.A y 6.A, Láminas 2 y 3).

3) Ángulo diedro variable entre pínnulasdispuestas a ambos lados del raquis: el ran-go de variación de los ángulos diedros entreplanos que contienen al raquis varía desdeagudo, en las formas más antiguas, hastallano, en las más modernas (Lámina 1.1, 1.2y 1.4 y Lámina 3.1, 3.3 y 3.4).

MORFOTIPOSLa observación y estudio detallado de los

caracteres morfológicos de las frondes rha-copterídeas arriba descritos, derivó en el re-conocimiento de tres morfotipos los cualesse corresponden con las especies que aquí seretienen en el género y permitió reconocer lapertenencia de ejemplares a cada unidadtaxonómica. Por lo tanto, el análisis de laarquitectura de la porción media de las pín-nulas permite agrupar las especies de «No-thorhacopteris» en tres morfotipos o grupos.

Grupo A.— Pínnulas cuneiformes, ocasio-nalmente flabeliformes, simétricas hasta le-

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Figura 2. A. Esquema de un corte transversal en la sección media del mesófilo de una rha-copterídea de América del Sur. Obsérvense los segmentos limitados por áreas fibrosas co-rrespondientes a las estrías intervenales mencionadas en la diagnosis original del género«Nothorhacopteris». Las venas se disponen siempre dentro de los segmentos sin invadir eltejido fibroso limitante (flecha). B. Esquemas de cortes similares, mostrando la sección mediadel mesófilo en los morfotipos A, B y C.

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Figura 3. Esquemas de planos de partición de la sección media del mesófilo de rhacopterí-deas gondwánicas sudamericanas. A) Corte transversal de una compresión del mesófilomostrando segmentos, venación y áreas fibrosas. B) Plano de partición en la superficie de lapínnula mostrando el relieve diferencial de los segmentos en relación a las áreas fibrosas.Este es el tipo de relieve más comúnmente encontrado en el registro fósil. C) Plano de par-tición del mesófilo a nivel de la venación. Este es el tipo de relieve menos frecuente de encon-trar en el registro fósil.

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vemente asimétricas con sus bordes ana ycatadrómicos normalmente rectos, forman-do diedros entre planos que contienen al ra-quis, siendo los diedros mayores de 90º ymenores de 180º. Las pínnulas que se hallanunidas al raquis por un corto pecíolo, están

constituidas por notorios segmentos fusiona-dos a lo largo de casi toda su extensión ex-cepto por sus extremos distales que perma-necen libres. La morfología de los segmentoses la de triángulo isósceles con laterales muylargos y bases pequeñas, hendidas y pronun-

Figura 4. Patrón de segmentación (A) y venación (B) en dos pínnulas de la porción media deuna fronde de «Nothorhacopteris» kellaybelenensis. A) El espécimen MP-Pb 3358 muestra lasuperficie del mesófilo correspondiente al modo de partición de la Figura 3B. Se observannítidos los segmentos limitados por muy angostos haces fibrosos indicados numéricamente(del 1 al 12). En este caso no se distingue la venación que queda incluida en cada segmen-to. B) El espécimen MP-Pb 4517 muestra el patrón de venación de acuerdo con una parti-ción como la indicada en 3C. La flecha blanca indica el ingreso de una única vena en la basede la pínnula y sus sucesivas dicotomías (1 a 6) a lo largo del mesófilo. Las trazas grises (se-ñaladas con flechas negras y la letra F) indican los haces fibrosos.


ciadas a lo largo del margen distal dandoorigen a dos sublóbulos por segmento. Deesta manera, el margen distal de la pínnulaes lobulado e irregularmente inciso. Este gru-po incluye una única especie, «Nothorhacop-teris» kellaybelenensis, del Mississippiano(Figuras 4.A, 6.A y 7.A y Lámina 1).

Grupo B.— Las pínnulas de las especiesque componen este grupo son cuneiformes,flabeliformes, levemente asimétricas hastamayoritariamente subcirculares y se dispo-nen en el raquis formando entre sí diedrosde gran ángulo hasta llanos. Se unen al ra-quis a través de un pecíolo muy corto o sonsésiles. Las pínnulas están compuestas porsegmentos estrechos, fusionados en todo surecorrido, presentando así un margen distalsuavemente crenulado o casi entero. Los ti-pos pinnulares incluidos en este grupo pre-sentan un mayor número de segmentos porpínnula que los tipos pinnulares de los gru-pos A y C (Figuras 5.A y 6.B y Lámina 2).Este grupo incluye la especie «Nothorhacop-teris» argentinica del Pennsylvaniano.

Grupo C.— Las pínnulas de las especiesque componen este grupo son subcirculares,simétricas a levemente asimétricas, insertasmayoritariamente de forma sésil sobre el ra-quis y en posición casi planar y ligeramentetorsionadas. Las pínnulas están compuestaspor segmentos totalmente fusionados presen-tando un margen distal entero y levementesinuoso. Los segmentos son más difusos queaquéllos observados en las frondes compren-didas en los grupos A y B, con anchas áreasde separación (= fibrosas) y son menos nu-merosos que en los otros dos grupos. Estegrupo incluye la especie «Nothorhacopteris»chubutiana (Figura 6.B y Lámina 3) del Pér-mico.

REVISIÓN TAXONÓMICA DE LAS

FRONDES RHACOPTERÍDEAS

Las consideraciones precedentes sobre lamorfología de las frondes rhacopterídeasimpulsaron la necesidad de realizar una revi-sión de la taxonomía del grupo de las rha-

copterídeas de América del Sur a fin de cla-rificar el reconocimiento de las especies delCarbonífero-Pérmico.

Por más de veinticinco años un aparenteacuerdo había sido alcanzado para reunir en«Nothorhacopteris» Archangelsky (1983), aun grupo de frondes monopinnadas carboní-feras y pérmicas. Históricamente, la asigna-ción específica se había basado en la morfo-logía, disposición, inserción e imbricaciónde las pínnulas, patrón de venación y núme-ro de venas. Estos criterios han impedido lacorrecta descripción, asignación y compara-ción de las formas rhacopterídeas del Gond-wana occidental (Frenguelli, 1943, 1944;Archangelsky y Arrondo, 1966; Arrondo,1971; Archangelsky y Azcuy, 1985; García,1990, 1996; Cúneo, 1990; Carrizo, 1992;Gutiérrez et al., 1995) debido a que losmencionados rasgos son muy generales ysimples en relación a los caracteres que re-flejan las pínnulas y frondes rhacopterídeas.

El análisis exhaustivo de numerosos espe-címenes de América del Sur ha revelado unmesófilo grueso, fibroso y segmentado y unadelicada venación dicotómica circunscriptaen cada segmento. La interpretación de laarquitectura de la pínnula, asociada al carác-ter monopinnado de las frondes, confirma quelos tres morfotipos o grupos tratados pertene-cen a un mismo género. De esta manera, se hapodido comprobar que las venas de las pínnu-las han sido confundidas con los límites (=bordes) de contacto entre los segmentos y quelos otros caracteres utilizados como diagnós-ticos no son tales para diferenciar especiespues son variables en una misma fronde (ítemRasgos variables en un mismo espécimen B:1). Esta problemática podemos observarla enArchangelsky y Arrondo (1966) donde en lacomparación de Rhacopteris ovata y R. chu-butiana se establecen dos diferencias específi-cas centradas en la morfología de la pínnula:la compacidad de venas y la relación largo/ancho. Con respecto a la primera se ha de-mostrado que este carácter es variable en unmismo individuo (ítem Rasgos variables enun mismo espécimen B: 2b). En cuanto a lasegunda, la relación largo/ancho también esvariable en un mismo ejemplar (ítem Rasgos

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Figura 5. Patrón de segmentación (A) y venación (B) en dos pínnulas de la porción media deuna fronde de «Nothorhacopteris» argentinica. A) El espécimen BAFC-Pb 14304 muestra lasuperficie del mesófilo correspondiente al modo de partición de la Figura 3B. Se observannítidos los segmentos limitados por angostos haces fibrosos indicados numéricamente (del 1al 16?). En este caso no se distingue la venación que queda incluida en cada segmento. Sóloen el área indicada por la flecha ha sido posible observar la venación. B) El espécimen LIL Pb6149(2) muestra el patrón de venación de acuerdo con una partición como la indicada en laFigura 3.C. La flecha blanca indica el ingreso de una única vena en la base de la pínnula y sussucesivas dicotomías (1-6) a lo largo del mesófilo. Las trazas negras (flechas V) indican lavenación y la flecha gris (con la letra F) señala uno de los haces fibrosos (traza gris).


variables en un mismo espécimen B: 1d). Porlo tanto, consideramos que las diferencias ci-tadas más arriba entre ambas especies son re-conocibles en un mismo ejemplar. Desde estepunto de vista, tales rasgos no son válidospara mantener dos entidades separadas (Cua-dro 2).

El estudio de ejemplares muy bien preser-vados de N. kellaybelenensis del Mississip-piano de Bolivia (Azcuy y Suárez Soruco,1993; Iannuzzi et al., 1999), ha permitido elreconocimiento de la arquitectura de las pín-nulas rhacopterídeas. Esto ha conducido auna revaluación de las otras especies de «No-thorhacopteris» identificadas hasta el mo-

mento en Argentina (N. argentinica, N. chu-butiana y N. major) con una antigüedadcomprendida entre el Pennsylvaniano y elCisuraliano Temprano, según la especie encuestión (Cuadros 1 y 2).

De las especies nombradas, aquélla queha sido frecuentemente identificada en lamayoría de las unidades litoestratigráficaspennsylvanianas es N. argentinica. No obstan-te, la especie que posee rasgos distintivos quepermiten separarla claramente de las demáses N. kellaybelenensis. Sin embargo, las dife-rencias entre N. argentinica y N. chubutianano son tan acentuadas. Existen diferencias enla arquitectura foliar que han sido aquí dis-

Figura 6. Esquema evolutivo de la morfología y variación del mesófilo en pínnulas de las por-ciones medias de las frondes de las rhacopterídeas del Gondwana sudamericano. A) Dibujoscomparativos de N. kellaybelenensis, N. argentinica y N. chubutiana mostrando la forma ydisposición de los segmentos y detalles de su margen distal. N. kellaybelenensis es cuneifor-me, con segmentos nítidos y margen distal lobulado e inciso . N. argentinica es flabeliformecon segmentos delicados en mayor número y margen distal suavemente ondulado. N. chubu-

tiana es subcircular con anchas áreas fibrosas (más oscuras) entre segmentos y margendistal casi entero. B) Cortes transversales idealizados del mesófilo destacando el paulatinocrecimiento en el tiempo de las áreas fibrosas. C) Representación del disímil desarrollo delos rasgos morfológicos en las distintas especies de «Nothorhacopteris» mostrando las pe-queñas superposiciones o transiciones de los caracteres vistos en la naturaleza.

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cutidas (ítem Rasgos genéricos permanentesA: 2) y no fueron consideradas previamentepor otros autores, tales como: patrón de fibrasy segmentos y caracteres marginales. En elprimer caso, N. argentinica presenta pínnulascon haces de fibras y segmentos estrechos ymás numerosos que en N. chubutiana, en tan-to que N. chubutiana muestra áreas fibrosasmás amplias y en consecuencia menor núme-ro de segmentos en comparación con N. ar-gentinica (Figuras 6.A y 6.B).

FRONDES RHACOPTERÍDEAS INCLUIDAS

EN EL GÉNERO «NOTHORHACOPTERIS»

ARCHANGELSKY 1983

PTERIDOSPERMOPSIDAFamilia Austrocalyxaceae Vega y

Archangelsky (2001)Notorhacopteris Archangelsky (1983)

emend.

Especie tipo: Notorhacopteris argentinica(Geinitz) Archangelsky

Derivatio nominis emend.— El autor del gé-nero, Archangelsky (1983), propuso incorpo-rar el prefijo nothos para distinguir las fron-des rhacopterídeas australes. Sin embargo, elsignificado de este prefijo (nothos- del grie-go: falso, bastardo) no se corresponde con elobjetivo buscado por lo cual se propone eneste trabajo, en acuerdo con la intención delautor, reemplazarlo por notos- (notos- delgriego: del sur).

Diagnosis emendada.— Fronde monopinna-da. Pínnulas cortamente pecioladas hastasésiles, insertas sobre el raquis formandoentre ellas diedros desde casi rectos hastallanos, las adyacentes pueden tener distintosgrados de imbricación. Pínnulas con mesófi-lo grueso, cuneiformes, flabeliformes o sub-

Cuadro 2. Características morfológicas comparadas de las especies de Notorhacopteris re-conocidas en América del Sur previas a este trabajo (tomadas en secciones medias de laspínnulas).


circulares de base contraída, divididas enangostos segmentos triangulares limitadospor estrechas áreas fibrosas. Segmentos par-cial hasta totalmente fusionados. Márgenesana y catadrómicos enteros, rectos hasta cur-vos. Margen distal lobado, crenulado hastaentero. Venación delicada, isotómica, origi-nada a partir de una vena en la base de lapínnula, varias veces dicotomizada. Desde eltercio basal hacia el margen distal las venasque recorren cada segmento del limbo nopasan al segmento adyacente. Ocasionalesimpresiones cuticulares muestran célulaselongadas y alineadas longitudinalmente.

Comentarios.— La diagnosis genérica es en-mendada en este trabajo debido a que algu-nos de los rasgos fundamentales presentes enestos grupos no fueron explicitados en ladiagnosis original de «Nothorhacopteris»(Archangelsky, 1983). Las estrías intervena-les citadas por Archangelsky (1983) en ladiagnosis del género «Nothorhacopteris» sonreinterpretadas en esta contribución comofibras, resultado del análisis de numerosomaterial de las distintas especies incluidasen el género. Estas fibras cumplen la funciónde limitar segmentos, el lugar por donde dis-curren las venas.

Por otra parte, el nombre genérico aquíenmendado forma parte de tres Fitozonas delCarbonífero de América del Sur: la Fitozona(«Nothorhacopteris»)-Botrychiopsis-Ginkgo-phyllum Archangelsky y Azcuy (1985), laFitozona («Nothorhacopteris») kellaybelenen-sis-Triphyllopteris boliviana Iannuzzi et al.(2003) y la Fitozona Frenguellia eximia-(«Nothorhacopteris») kellaybelenensis-Cor-daicarpus cesarii Balseiro et al. (2009). Se-gún la enmienda propuesta, las fitozonas sonformalmente renominadas en este trabajocomo Notorhacopteris-Botrychiopsis-Ginkgo-phyllum, Notorhacopteris kellaybelenensis-Triphyllopteris boliviana y Frenguellia exi-mia-Notorhacopteris kellaybelenensis-Cor-daicarpus cesarii de acuerdo con el nuevoepíteto.

Notorhacopteris kellaybelenensisAzcuy y Suárez Soruco (1993) emend.

Lámina 1.

Sinonimia.— in Azcuy y Suárez Soruco(1993) y Iannuzzi et al. (1999).

Diagnosis emendada.— Frondes monopinna-das de raquis robusto portando pínnulas in-sertas en ángulo agudo, opuestas a subo-puestas entre sí, frecuentemente formandoentre ellas diedros casi rectos en relación alraquis. Pínnulas cuneiformes, raramente fla-beliformes, cortamente pecioladas, con o sinimbricación. Limbo foliar grueso con nítidossegmentos limitados por conjuntos fibrososangostos. Márgenes ana y catadrómicos li-sos y rectos, estos últimos decurrentes y has-ta levemente cóncavos o sigmoides; margendistal semicircular con los segmentos clara-mente lobulados, separados por cortas y pe-queñas incisiones distales de la lámina; loslóbulos suelen presentar en su ápice unamuesca obtusa y poco profunda. Venaciónisotómica con una temprana división al pe-netrar una única vena en la base de la pín-nula, hasta seis veces dicotomizada, con suúltima dicotomía en el tercio superior decada segmento.

Comentarios.— Esta especie se distingue delas restantes del género por presentar en ge-neral pínnulas cuneiformes, cortamente pe-cioladas, con segmentos notorios y margendistal lobulado e inciso. Además, las pínnu-las de ambos lados del raquis siempre for-man diedros menores que 180º. Basados enestos criterios, Iannuzzi et al. (1999) propu-sieron la transferencia hacia la especie N.kellaybelenensis de aquellos especímenes deformas rhacopterídeas australianas descrip-tas e ilustradas por Rigby (1973), Morris(1980) y White (1990), de los depósitos car-boníferos de New South Wales (formacionesMount Johnstone, Italia Road y McInnes,Cuenca Sydney), previamente ubicadas porArchangelsky (1983) en N. argentinica. Asi-mismo, los autores citados en primer térmi-no, propusieron la sinonimia de otras formasrhacopterídeas mencionadas por Høeg et al.

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Lámina 1. Notorhacopteris kellaybelenensis Azcuy, Carrizo y Iannuzzi emend. 1. MP-Pb3357. Pínnulas mostrando su morfología interna con el patrón de venación. El plano de par-tición coincide con el esquema de la Figura 3C. 2. BAFC-Pb 15977. Fragmento de frondemostrando la morfología externa de las pínnulas. Éstas son cuneiformes, cortamente pecio-ladas y con márgenes distales lobulados. El patrón de segmentación se destaca en la super-ficie del mesófilo. 3. BAFC-Pb 15976. Pínnula mostrando el patrón de segmentación conmargen distal lobulado y hendido. 4. MP-Pb 3357. Detalle de pínnulas de la Figura 1 mos-trando el patrón de venación isotómica con sucesivas dicotomías desde la parte media inferiorhacia la porción distal. Las flechas blancas señalan algunas de las dicotomías en la venaciónde la sección basal a media. La flecha negra señala entre otras, una dicotomía de la venaciónen la sección distal.


(1955), Singh et al. (1982) y Pant y Srivasta-va (1995) para el noroeste de la India (SeriePo y Formación Fenestella Shale, Panjab-Kashmir), y por Lejal-Nicol (1987) paraEgipto (Península del Sinaí) con N. kellaybe-lenensis extendiendo el posible registro deesta especie a otras partes de Gondwana. Es-tas sinonimias son aceptadas aquí.

Notorhacopteris argentinica (Geinitz)Archangelsky (1983) emend.

Lámina 2.

Sinonimia.— in Archangelsky (1983), excep-to los taxones reubicados por Iannuzzi et al.(1999) en la especie N. kellaybelenensis.

Diagnosis emendada.— Fronde monopinna-da con raquis robusto. Pínnulas basales ymedias flabeliformes o subcirculares, corta-mente pecioladas, aisladas a levemente im-bricadas. Inserción al raquis de las pínnulasbasales y medias desde perpendiculares has-ta en ángulo agudo, formando diedros casillanos entre ellas. Pínnulas apicales cunea-das, decurrentes. Limbo foliar grueso connumerosos segmentos estrechos, visibles, li-mitados por conjuntos fibrosos relativamenteangostos. Margen distal o apical crenuladohasta levemente serrado sin incisiones entrelos segmentos. Venación isotómica con unatemprana división al penetrar una únicavena en la base de la pínnula, hasta seis ve-ces dicotomizada y con su última dicotomíaen el tercio superior del limbo.

Comentarios.— La especie se caracteriza porpresentar pínnulas mayoritariamente flabeli-formes y más cortamente pecioladas, conlimbo compuesto por numerosos segmentosmenos notorios y más estrechos que los de N.kellaybelenensis. El margen distal crenuladoo serrado sin incisiones es otro rasgo distin-tivo. Los ángulos diedros que forman laspínnulas de ambos laterales del raquis son,en su mayoría, próximos a 180º.

Notorhacopteris chubutiana (Archangelskyy Arrondo) Archangelsky (1983) emend.

Lámina 3.

Sinonimia.— in Archangelsky y Arrondo(1966).

Diagnosis emendada.— Fronde monopinna-da con raquis robusto. Pínnulas sésiles a cor-tamente pecioladas, suborbiculares, de már-genes enteros, opuestas a subopuestas. Pínnu-las basales separadas e insertas subperpendi-cularmente, en el sector medio y distal jun-tas a imbricadas, insertas con ángulo agudoa recto y formando diedros llanos entre sí.Limbo foliar grueso con segmentos de lími-tes no claramente delineados, separados poráreas fibrosas relativamente anchas. Margendistal entero, levemente crenulado a sinuoso,sin incisiones entre los segmentos. Venaciónisotómica con una única vena que ingresadesde el raquis en la base de la pínnula, y sedicotomiza hasta cinco veces.

Comentarios.— Esta especie se distingue deN. argentinica (la especie más próxima) porsus segmentos de límites no tan bien marca-dos, separados normalmente por anchasáreas fibrosas, pínnulas suborbiculares casisésiles, con margen distal entero y sinuoso.En relación con N. argentinica, los segmen-tos de N. chubutiana suelen ser menos nume-rosos. Los ángulos diedros que forman laspínnulas de ambos laterales del raquis tie-nen ca. 180º. En el material tipo de N. chu-butiana sólo se puede inferir que una venaingresa desde el raquis manteniendo el pa-trón dicotómico de venación que compartecon las otras especies.

OTRAS RHACOPTERÍDEAS DEL

NEOPALEOZOICO DE AMÉRICA DEL SUR

En Argentina, además de las especiesarriba analizadas, han sido propuestas otrasdos especies con frondes rhacopterídeas. Unade ellas aún no ha sido transferida al género«Nothorhacopteris» mientras que la otra hasido asignada a este género. Estas especiesson «Rhacopteris» szajnochai Arrondo (1971)

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Lámina 2. Notorhacopteris argentinica Azcuy, Carrizo y Iannuzzi emend. 1. LIL Pb 6148(1).Fragmento de fronde mostrando pínnulas con patrón de segmentación. La superficie de sepa-ración corresponde al esquema de la Figura 3B. Se observan los segmentos limitados porfibras. 2. LIL Pb s/n Patrón de segmentación predominante según esquema de la Figura 3By escasa venación sólo donde la superficie de separación coincide con el esquema de la Figu-ra 3C. Obsérvese el relieve diferencial de los segmentos respecto de las áreas fibrosas. 3.LIL Pb 6149(1). Patrón de venación. El plano de separación corresponde al esquema de laFigura 3C. Se distinguen las sucesivas dicotomías en la venación desde la sección inferiorhacia el margen distal. 4. BAFC-Pb 13057. Fragmento de fronde mostrando el patrón de ve-nación.


Lámina 3. Notorhacopteris chubutiana Azcuy, Carrizo y Iannuzzi emend. 1) LP 3061 (Holo-tipo). Porción media de fronde con pínnulas mostrando su morfología externa. Se destaca elpatrón de segmentación. Obsérvense las anchas áreas fibrosas que separan los segmentos.2) LP 3701. Detalle de pínnula mostrando segmentos limitados por anchas áreas fibrosas.Margen distal entero. 3) LP 3047. Porción basal de fronde mostrando pínnulas con patrónde segmentación predominante. 4. LP. 3701. Porción apical de fronde con pínnulas mos-trando patrón de segmentación predominante y escasa venación.

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y «Nothorhacopteris» major Cúneo (1990)respectivamente y se tratan a continuación.

Notorhacopteris szajnochaiKurtz comb. nov.

1921. Rhacopteris szajnochai, Kurtz, pág. 145, Lám.

XXX fig. 415

1971. Rhacopteris szajnochai, Arrondo pág. 228,

Lám. I figs. 1-3

1995. Rhacopteris szajnochai, Archangelsky, Arrondo

y Leguizamón, pág. 116 Lám XXVIII Fig.11;

Lám. XXX fig. 1

Comentarios.— En Argentina esta especiesólo ha sido reconocida en la Formación Je-jenes (Pennsylvanniano) y estuvo basada enpocos ejemplares pobremente preservados.Sin embargo, el holotipo (CORD Pb 415)muestra una fronde monopinnada con pín-nulas segmentadas y margen lobulado conincisiones profundas como lo destaca Arron-do (1971) en la diagnosis de la especie. Poresa razón, en este trabajo se incluye en elgénero Notorhacopteris. El carácter particu-lar que distingue esta especie de otras es elde las incisiones profundas en el limbo, aun-que el material disponible no permite deter-minar si estas incisiones son producto de unproceso natural de la planta o de una roturacausada por algún factor tafonómico. Estoimpide proponer una enmienda a la diagno-sis específica. A pesar de la escasez de mate-rial y de su pobre preservación, los autoresla consideramos como una forma próxima ala especie N. kellaybelenensis por el carác-ter lobulado e inciso que presentan sus már-genes distales en las pocas pínnulas regular-mente preservadas.

? «Nothorhacopteris» majorCúneo 1990

1990. Nothorhacopteris major Cúneo, pág. 229, Figu-

ra 2, Lám. II figuras A, B, C y D.

Comentarios.— La consulta del materialtipo de N. major Cúneo (1990), ha permiti-do distinguir un mesófilo fino sin los carac-terísticos segmentos ni fibras que lo limitan.

Archangelsky (1983), al crear «Nothorhacop-teris», destacó (op. cit., p. 165 y 166) el es-pesor grueso del mesófilo como uno de losrasgos diagnósticos más significativos parala diferenciación de las frondes rhacopterí-deas del Hemisferio Sur (Gondwana) deaquéllas del Hemisferio Norte (Euroaméri-ca). En «Nothorhacopteris» major el carácterfino del mesófilo se asocia a un patrón devenación distintivo, pues en la base de laspínnulas ingresa desde el raquis un grupo devenas y cada una de ellas se dicotomiza su-cesivamente irrigando distintas partes dellimbo. Por las razones expuestas y teniendoen cuenta la enmienda genérica propuesta,esta especie debe ser excluida de Notorha-copteris, ya que el conjunto de rasgos citadoses indicativo de una arquitectura pinnularmarcadamente diferente, particular de otrotaxón. Como hasta el momento no hay untaxón que pueda ser claramente relacionadoa la forma descrita por Cúneo (1990), semantiene esta especie asociada dudosamenteal género Notorhacopteris hasta que un re-estudio del material permita una nueva asig-nación a esta forma.

EVOLUCIÓN DE

LA MORFOLOGÍA FOLIAR

En un lapso aproximado de 60 millonesde años se puede comprobar la existencia dediversos rasgos derivados de las tendenciasevolutivas en las frondes rhacopterídeas delmargen occidental de América del Sur:

a) Aumento en la fusión de los segmentosdel limbo (Figuras 6.A y 6.B y Láminas 1, 2y 3)

b) Pasaje de formas pinnulares cuneifor-mes a subcirculares con una marcada reduc-ción de los márgenes ana y catadrómico (Fi-gura 6.A, Lámina 1.2, Lámina 2.1 y 2.2 yLámina 3)

c) Acortamiento del pecíolo hasta casi sudesaparición (Láminas 1, 2 y 3)

d) Desaparición de la lobulación e inci-sión del margen distal pasando hasta entero(Figura 6.A, Lámina 1.3 y Lámina 3)

e) Tendencia a la planización en el pa-


trón de inserción de las pínnulas sobre elraquis (Láminas 1, 2 y 3).

Aplicando los mismos criterios arribasustentados, se observa una clara correspon-dencia entre los grupos morfológicos y tresespecies de Notorhacopteris. Los ejemplaresincluidos en el grupo A corresponden a N.kellaybelenensis del Mississippiano Tardío,los del grupo B corresponden a N. argentini-ca, presente en el Pennsylvaniano, mientrasque los del grupo C corresponden a N. chu-butiana, del Cisuraliano Temprano (Cuadro1, Figura 6.A).

El esquema evolutivo de los rasgos mor-fológicos mostrado en la Figura 6.C, sugiereque el cambio de los caracteres diagnósticosa lo largo del tiempo se ha dado de maneracontinua entre las tres especies conocidas.Los autores fundamentan esta afirmación enla ocurrencia de formas intermedias duranteun mismo intervalo temporal. Tales formasintermedias presentan características com-partidas entre las especies contiguas en eltiempo. Esto indica una evolución gradualde un tipo a otro, dado que algunas pínnulastípicas del grupo morfológico de la especiesucesiva pueden ser encontradas en la pobla-ción de la especie precedente. Este procesoevolutivo es muy común en las plantas te-rrestres, dificultando la delimitación de lasespecies fósiles. Por estas razones, la confir-mación de una especie sólo es posible a par-tir del examen de una población y no de unúnico individuo o de escasos y fragmentariosejemplares.

A pesar de que cada especie de Notorha-copteris está asignada a un intervalo estrati-gráfico específico (Cuadro 1), la utilizaciónde las especies de este género con fines bio-estratigráficos necesita de un muestreo denumerosos individuos para tener la certezadel intervalo al que se asigna cada una deellas. Una muestra de muy pocos especíme-nes, o de un material fragmentario, no esseguro para establecer con precisión un in-tervalo estratigráfico. Por eso, algunas asig-naciones de edad basadas únicamente en unacolección de pocas pínnulas de rhacopterí-deas deben ser aceptadas con reservas. Sóloel muestreo adecuado de plantas rhacopterí-

deas con los rasgos diagnósticos que carac-terizan al género y a la especie debe ser uti-lizado como indicador de la edad.

CONSIDERACIONES FINALES

La Figura 7 muestra que la evolución delas pínnulas de plantas con frondes rhacopte-rídeas en América del Sur presenta dos tiposde rasgos: los variables a lo largo del tiem-po (Figura 7.A), representados por caracte-res relacionados básicamente al formato ygrado de segmentación pinnular, y los per-manentes, dentro los cuales se destaca laconservación del patrón de venación (Figura7.B). En la Figura 7.C se ilustra el morfotipoancestral con los rasgos básicos correspon-dientes a las frondes de la especie N. kella-ybelenensis, a partir de la cual han evolucio-nado los demás morfotipos que se distinguencomo las distintas especies del género.

La descripción detallada de los rasgosmorfológicos de las frondes rhacopterídeassudamericanas aquí presentada, permiteestablecer algunas nuevas consideracionessobre su comparación con frondes rhacopte-rídeas euroamericanas, en especial con for-mas próximas, como aquéllas atribuidas algénero Anisopteris (Oberste-Brink) Hirmer.El patrón de venación aquí reconocido paratodas las especies de Notorhacopteris dondeuna única y delicada vena ingresa a travésde un corto pecíolo para dicotomizarse va-rias veces, es idéntico al determinado porGaltier et al. (1998) para Rhacopteris (=Anisopteris) lindseaformis (Bunbury) Kidstonen especímenes muy bien preservados queincluyen detalles anatómicos. Anisopteris cir-cularis (Walton) Hirmer es otra especie queparece tener este mismo patrón de venación(Figs. 6 y 7 in Walton, 1926). De este modo,se determina que formas rhacopterídeaspróximas encontradas en ambos reinos,Gondwana y Euroamérica, presentan seme-janzas en cuanto al tipo de venación.

Sin embargo, se acentúan las diferenciasen relación a los caracteres de la lámina fo-liar. El principal rasgo elegido por los investi-gadores para justificar la existencia del géne-ro «Nothorhacopteris» es el grueso espesor de

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las pínnulas de las rhacopterídeas de Gond-wana, diferenciándolas de las euroamerica-nas por el limbo fino o delgado (Archangels-ky, 1983; Galtier et al., 1998). La presenciade una lámina dividida en segmentos delimi-

tados por áreas fibrosas (= haces de fibras)en especies de Notorhacopteris representa lamayor diferencia en relación a las formaseuroamericanas carentes de tal carácter. Sibien Anisopteris circularis parece mostrar es-

Figura 7. Rasgos morfológicos primitivos de las pínulas medianas de N. kellaybelenensis, laespecie más antigua del género. A) Dibujo de una típica pínnula de la especie, basada en elespécimen MP-Pb 3358, mostrando el formato y el patrón de segmentación, caracteresaltamente variables y diagnósticos dentro de cada especie del género. B) Representación delpatrón de venación, dicotómico isotómico abierto, carácter altamente conservador que nosufre ninguna variación en las especies más jóvenes. Este carácter permite la vinculaciónentre las distintas especies, manteniéndolas unidas dentro de un mismo epíteto genérico. C)Representación de la pínnula completa, mostrando simultáneamente todos los caracteresexpuestos arriba. Las flechas indican la combinación de A y B.


trías ubicadas entre las venas que recuerdanlos haces de fibras verificados en Notorhacop-teris (Figs. 6 y 7 in Walton, 1926), solamenteuna observación directa de los especímenes deWalton podría confirmar o no la existencia deuna correspondencia entre esas estructuras ylos haces fibrosos. Por lo tanto, se puede afir-mar que la segmentación del limbo represen-ta la característica que más diferencia las es-pecies ubicadas en Notorhacopteris de las de-más formas rhacopterídeas de Euroamérica,corroborando la validez del género gondwá-nico.

Sin embargo, más allá de las diferencias,cabe recordar que las frondes de rhacopterí-deas de Gondwana y Euroamérica puedencorresponder a grupos afines si tenemos encuenta las estructuras reproductivas asocia-das (Vega y Archangelsky 1996, 2001). Con-siderando que existe una relación de afinidadbotánica entre las rhacopterídeas de Gond-wana y de Euroamérica, de acuerdo con lasconclusiones obtenidas por Galtier et al.(1998) para frondes europeas, entonces po-dría suponerse que las plantas con frondesrhacopterídeas representan distintas familiasde pteridospermas de afinidad lyginopteri-dal, las cuales habrían habitado ambos he-misferios durante gran parte del Mississip-piano y Pennsylvaniano. En este sentido, es-tas familias podrían ser consideradas proba-blemente como grupos hermanos que com-parten un remoto ancestro común quizásubicado en el inicio del Carbonífero.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio se realiza en el marco de losproyectos PICTR 00313/03 (FONCYT, Argen-tina) y CNPq-Universal 483463/2007-8(Conselho Nacional de DesenvolvimentoCientífico e Tecnológico – CNPq, Brasil).H.A.C. y R.I. agradecen respectivamente a laFundación Miguel Lillo y al CNPq por labeca de investigador (PQ309322/2007-3)que ha financiado en parte esta contribu-ción. Los autores agradecen a L. F. Lopes(IG-UFRGS) por las fotografías y al técnicoH. S. Espinosa (FML) por su colaboraciónen una de las ilustraciones y láminas.

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Frondes rhacopterídeas del Neopaleozoico de América del...

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