Fotossíntese 2

7/24/2019 Fotossíntese 2

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Aula 6

Fotossíntese 2

Mário Luís Garbin

[email protected]

Curso de Ciências Biológicas

Fisiologia Vegetal - 2015/2



Roteiro desta aula

1. Introdução

2. Ciclo de Calvin

3. Fotorrespiração

4. Plantas C4 e CAM

Objetivos: revisar brevemente a fase fotoquímica, entender as

reações de carboxilação, as respostas da fotossíntese a

fatores ambientais, e os metabolismos C4 e CAM.

Referências

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 5ed. Porto Alegre: Artmed,

2009. 819p. (Capítulos 8 e 9)



Principais processos da fotossíntese em plantas C3

1) Absorção de fótons por pigmentos, principalmente clorofilas, associadas

a dois fotossistemas. Os pigmentos estão nas membranas do tilacóide e

absorvem a maior parte da radiação fotossinteticamente ativa (PAR, de

400 a 700nm). Eles transferem energia de excitação para os centros de

reação dos fotossistemas, dando início ao segundo passo;

2) Elétrons derivados da quebra da água com a produção simultânea de

oxigênio são transportados por uma cadeia transportadora de elétronsna membrana do tilacóide. NADPH e ATP produzidos neste processo

são utilizados no terceiro processo. Uma vez que esses dois processos

dependem de luz, eles são chamados de “reações luminosas” da

fotossíntese;

3) NADPH e ATP são utilizados na redução fotossintética de carbono (Ciclode Calvin), na qual o CO2 é assimilado levando à síntese de compostos

C3 (triose-fosfatos). Tais processos podem ocorrer na ausência de luz e

são chamados de “reações no escuro” ou “fase escura” da fotossíntese.

No entanto, algumas enzimas desta etapa demandam luz para sua

ativação! reações de carboxilação, ou fase bioquímica da fotossíntese

Introdução



Representação esquemática de uma membrana tilacóide e do lume

do tilacóide, mostrando a transferência de excitação de energia e

elétrons, migração de moléculas e reações químicas. P700, centro de reação

PSI; P680, centro do PSII; LHC, complexo de captação de luz; Q, quinonas; PC, plastocianina; Fd,

ferredoxina; cyt, citocromos



Reações luminosas e de carboxilação em cloroplastos

Ambas só ocorrem em presença de luz! As reações no estroma foram muito tempo tidas como

independentes da luz. No entanto, as reações dependem de

produtos da fase fotoquímica e são diretamente reguladas pela luz:

reações de carboxilação.



Fotossíntese

Etapas

- Fotoquímica (tilacóides)

- Fixação e redução do CO2 (estroma)

Luz6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 6 O2+ 6 H2O+

Cloroplastos

Ambas só ocorrem em presença de luz!



Ribulose 1,5 bisfosfato e CO2 são os substratos da principal enzima da

redução de carbono no ciclo: ribulose-1,5-bisfosfatocarboxilase/oxigenase (Rubisco)

Possui TRÊS etapas:

1) Carboxilação da molécula aceptora de CO2. Rubisco atua na reação deCO2 e água com uma molécula aceptora (Ribulose 1,5 bisfosfato) para

gerar duas moléculas de um intermediário de 3 carbonos (3-

fosfoglicerato);

2) Redução do 3-fosfoglicerato a carboidratos de 3 carbonos, triose

fosfatos pela atividade enzimática que demanda ATP e NADPH da fasefotoquímica;

3) Regeneração do aceptor de CO2 ribulose 1,5 bisfosfato por uma série de

reações enzimáticas, uma delas demandando ATP.

Etapas do ciclo de Calvin-Benson



Etapas do ciclo de

Calvin-Benson



Sacarose eoutros produtos

1. CO2 combina com RuBP,

formando PGA. Reação é

catalisada pela Rubisco.

2. PGA é reduzido à triose-P

numa reação de duasetapas que demanda ATP e

NADPH.

3. Em torno de 1/6 da triose-P

é exportado.

4. O resto de 5/6 de triose-P

é processado, resultando em

6 ribulose-5-fosfato.

5. 6 ribulose-5-fosfato é convertido

em RuBP em uma reação que

demanda ATP. RuBP está pronta

para receber outro CO2.

Regen er ação

de RuBP

Fixação de

carbono

Produção

de tr ios e-P



Rubisco atua como carboxilase ecomo oxigenase: fotorrespiração.

(3PGA) (3PGA)

(3PGA)

(RuBP)



Rubisco pode tanto realizar a carboxilação quanto a oxigenação

da Ribulose 1,5 bisfosfato produzindo 1 molécula de cada,

3PGA e 2 fosfoglicolato.

Isto dá início a uma rede coordenada de reações enzimáticas

que são compartimentalizadas nos cloroplastos,

peroxissomos das folhas, e mitocôndrias.

Leva à perda de CO2 fixado no ciclo de Calvin e à captaçãoconcorrente de O2 por folhas fotossinteticamente ativas.

Quanto mais CO2, mais fotossíntese! ... até a saturação.

Fotorrespiração



Fotorrespiração



Ciclo oxidativo do carbono fotossintético (C2)

Carboxilação e oxigenação são reações que competem entre si

pelo sítio ativo da Rubisco. Ocorrem em todas as Rubiscos,

independentemente de origem taxonômica: é uma atividade

intrínseca da enzima e não surgiu em resposta ao aparecimento

de O2 na atmosfera!

Ocorrem no mesmo sítio ativo

Há três ciclos simultâneos envolvendo átomos de carbono,

nitrogênio, e oxigênio

Primeiro, átomos de C deixam o cloroplasto como 2 moléculas de glicolato e

retorna como uma molécula de glicerato, deixando uma molécula de CO2 na

mitocôndria;Segundo, átomos de N deixam o cloroplasto como uma molécula de glutamato e

retornam como uma molécula de amônio (NH4+), associado com uma molécula

de 2-oxoglutarato. N total permanece inalterado.

Terceiro, Rubisco e glicolato oxidadase (peroxissomo) incorporam 2 moléculas

de O2 cada, uma é liberada como H2O2, e três moléculas são reduzidas.

Fotorrespiração



Implicações:

Balanço entre carboxilação e oxigenação é determinado portrês fatores: atividade da rubisco, temperatura, e

concentração dos substratos (CO2 e O2);

Aumentos na temperatura: aumentam a atividade da rubisco

e a taxa de oxigenação;

Aumentos na fotorrespiração (oxigenação) em relação à

fotossíntese (carboxilação) limitam de forma significativa a

eficiência da assimilação fotossintética de carbono em

temperaturas mais quentes;

No entanto, a fotorrespiração protege o aparato fotossintético

em condições de estresse!

Fotoinibição: inibição da fotossíntese pelo excesso de luz.

Fotorrespiração

F t i ã



Questão:

Qual o valor adaptativo da via fotorrespiratória?

Promove a recuperação de carbono que seria perdido na

forma de 2-fosfoglicolato;

A via recupera, como glicerato, 75% do carbono

originalmente perdido como 2-fosfoglicolato; A via não somente minimiza a perda de CO2, mas também

serve de via para um excesso de redutores formados nos

cloroplastos em condições de estresse (alta luminosidade,

altas temperaturas, e CO2, ou déficit hídrico);

Quando os aceptores de elétrons são limitantes, o aparato

fotossintético usa substratos alternativos para remover o

excesso de poder redutor dissipa o excesso de redutores

prevenindo a redução excessiva da cadeia fotossintética.

Fotorrespiração



Metabolismos C4 e CAM (metabolismo do ácido crassuláceo)

Mecanismos concentradores de CO2

A redução substancial dos níveis de CO2 e o aumento dos

níveis de O2 que começaram há ca. 350 milhões de anos atrás

conduziram a uma série de adaptações para lidar com um

ambiente que promovia a fotorrespiração!

Essas adaptações incluem estratégias ativas para captação de

CO2 e de HCO3- (íon bicarbonato) do ambiente e subsequente

acúmulo de CO2 próximo à Rubisco.

Aumento do acúmulo de CO2 próximo à Rubisco implica aredução da reação de oxigenação.

C4 e CAM: são “add-ons” do ciclo de Calvin-Benson que

separam a captação atmosférica de CO2 do suprimento de

substrato para a Rubisco.



Foi para essas rochas que boa parte do carbono foi...



Eletromicrografia mostrando grande número de plasmodesmos entre umacélula mesofílica e um célula da bainha vascular em uma planta C4



Associado a uma anatomia particular da estrutura das folhas:

Metabolismo C4

1. Anatomia Kranz (do alemão “aro”): anel interno da bainha dofeixe vascular em torno do feixe vascular

2. Isto garante a compartimentalização das enzimas essenciais

para o funcionamento da via C4 em diferentes tipos de

células3. Entretanto, há vários exemplos de metabolismos C4 que

utilizam apenas uma célula! (algas, diatomáceas, e plantas

terrestres e aquáticas)

4. O funcionamento do metabolismo C4 depende de gradientesde difusão não somente entre células, mas dentro das

células!



Células

diferentes

participam dociclo C4



Células diferentes participam do ciclo C4




Mas também ocorre em uma única célula



Mas também ocorre em uma única célula

Mecanismo de concentração de CO2 de cianobactérias.Translocadores localizados na plasmalema e na membrana do

tilacóide bombeiam CO2 e HCO3-. A anidrase carbônica tem papel

importante no aumento do concentração de CO2 junto da Rubisco.

Metabolismo C4



Implicações ecológicas:

Metabolismo C4

1. A afinidade da PEPcase por seu substrato (HCO3-) é

suficiente para garantir a saturação da enzima nos níveisreduzidos de CO2 presentes em climas mais quentes;

2. A atividade oxigenasse é reprimida por que HCO3- não

compete com O2 na fase inicial de carboxilação;

3. Isto permite às plantas C4 reduzir sua abertura estomáticasob temperaturas altas e conservar a água enquanto fixa

CO2 em taxas iguais ou superiores às das plantas C3;

4. A alta concentração de CO2 nas células da bainha do feixe

vascular minimizam a operação do ciclo fotossintéticooxidativo C2.

Isto tudo dá às plantas C4 uma vantagem competitiva onde os

custos da fotorrespiração são importantes: áreas secas e climas

quentes!

Metabolismo C4



Por que então as plantas C4 não dominaram o mundo?

Num cenário de mudanças climáticas (altos níveis de CO2 e altas temperaturas),

quem aumentará em abundância, plantas C3 ou C4?

Metabolismo C4

Efeito da concentração de CO2 sobrea taxa de fixação de CO2 em plantas

C3 e C4. É possível determinar o

ponto de compensação de CO2.

Devido a:Saturação da Rubisco,Gasto de ATP pararegenerar PEP

fotorrespiração

Metabolismo do ácido das crassuláceas CAM



1. Ocorre em várias famílias de angiospermas (cactáceas,

bromeliáceas); Promove uma vantagem competitiva em

ambientes secos; Folhas são geralmente carnosas e os

vacúolos das células são tipicamente grandes

2. A captação de CO2 é separada temporalmente da fixação via

ciclo de Calvin-Benson

3. Captação de CO2 se dá à noite quando os estômatos estão

abertos; CO2 vindo da atmosfera e das mitocôndrias aumenta

os níveis de HCO3-; PEPcase catalisa a reação entre HCO3

-

e PEP produzindo oxalacetato que é armazenado como

malato4. Durante o dia, com os estômatos fechados, malato é

convertido em amido.

Metabolismo do ácido das crassuláceas CAM

Planta CAM no



Planta CAM no

escuro, estômatos

abertos

Planta CAM sob luz



Planta CAM sob luz,

estômatos fechados

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