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Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

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FISIOLOGIA MUSCULAR

MUSCULATURA DO CORPO

Tendemos a pensar que movimento está sempre associado ao deslocamento do organismo, isto

é, a mudança dele de um lugar para o outro. Pensar assim é uma ilusão, pois vários movimentos estão sendo realizados enquanto estamos parados: os dedos coçando um ponto do corpo; o estômago misturando e propelindo o seu conteúdo; o coração ejetando e fazendo circular o sangue através do sistema circulatório, o diafragma e os músculos intercostais garantindo a respiração, etc.

Os órgãos efetuadores de movimento do nosso corpo são formados de células musculares geradores de tensão mecânica e são de três tipos histológicos: fibras musculares estriadas esqueléticas e cardíacas e fibras musculares lisas.

Fibras musculares esqueléticas Fibras musculares cardíacas Fibras musculares lisas

Formam o tecido muscular esquelético,

cujos músculos em sua maioria está associada a esqueletos; são responsáveis pela execução de

atividades voluntárias e reflexas do organismo.

Formam o coração cujo órgão funciona

como uma bomba ejetora cíclica, propulsionando o sangue através dos vasos.

Formam os demais órgãos viscerais do

corpo (bexiga, trato gastrointestinal, útero, etc.). Como a musculatura cardíaca está apenas sob controle

reflexo.

A grande maioria do músculo estriado esquelético está associada ao esqueleto e garante a

execução de movimentos e posturas do nosso corpo possibilitando a sua relação com o meio externo (obter água e nutrientes, relacionar-se com outras pessoas, defender-se contra as adversidades, etc.). Nem toda musculatura estriada chamada esquelética está diretamente associada aos elementos ósseos como os esfíncteres anais, vesicais e a musculatura facial. Os movimentos desejados ou intencionados é possível porque exercemos controle voluntário de áreas corticais associativas motoras diretamente sobre os núcleos motores somáticos da medula e do tronco encefálico. Já a atividade das fibras musculares lisas e cardíacas (assim como das glândulas) não estão sujeitas ao domínio consciente (a não ser que você, intencionalmente, simule medo ou ansiedade como fazem os atores. Ao “dar vida” à personagem, o ator poderá simular o estado emocional planejado e recrutar o conjunto de reações somáticas e viscerais apropriados ao contexto.

Seja como for, a expressão motora somática revela uma infinidade de movimentos, dos mais sublimes (artísticos), complexos (produção de ferramentas tecnológicas), elaborados (linguagem) aos brutos (lutas). Veremos que a expressão motora somática está, intimamente, articulada a ajustes viscerais (respiratórias, fluxo e pressão sanguínea, metabólicas) e endócrinas.

Distribuição e características da musculatura esquelética

Nos animais vertebrados, a musculatura esquelética corresponde aproximadamente a 40% do peso corporal e os demais tipos de tecido muscular (liso e cardíaco), apenas 10%. Além do sistema músculo-esquelético expressar os nossos padrões de comportamento gerando tensão mecânica, desempenha outras funções fisiológicas como na termorregulação (gerador de calor), jejum prolongado (neoglicogênese).

Os músculos podem movimentar partes do corpo porque cada extremidade de um músculo está presa a um osso por meio de um tendão que muitas vezes se estende sobre uma



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articulação. Os músculos deslocam 2 ou mais ossos através de uma articulação móvel, ou então, deslocam tecidos. A maioria das articulações possui dois grupos de músculos funcionalmente distintos: os músculos flexores que em atividade diminui o ângulo articular e os extensores cuja ação antagônica aumenta o ângulo. Um movimento pode ser simples, envolvendo alguns grupos musculares (por exemplo, o movimento de flexão da perna) ou muito complexos, envolvendo ações coordenadas de vários grupos musculares, como numa dança ou no lançamento de disco. Por traz desta complexidade aparente de movimento, está o circuito nervoso envolvido.

Classificação funcional do músculo esquelético Os músculos são classificados, funcionalmente em músculos flexores, extensores, abdutores adutores, pronadores ou supinadores. Nos animais quadrúpedes os músculos extensores dos

membros anteriores e posteriores garantem que o corpo se mantenha em pé, sustentando o peso do corpo contra a gravidade. Por isso, os músculos extensores são também chamados de músculos anti-gravitacionários. Nos seres humanos que são bípedes, os músculos extensores dos membros inferiores, do tronco e do pescoço garantem a postura ortostática e os membros anteriores são mantidos livres para realizar tarefas como carregar objetos enquanto se locomove ou manipular e fabricar utensílios. Nosso design corporal está adaptado para caminhar e correr sobre os dois pés. Outra classificação que auxilia muito quando levamos em conta o controle do SNC sobre o movimento e a postura do corpo é a diferenciação dos músculos em mediais (axiais e proximais) e laterais (distais). Os músculos da cintura pélvica e escapular (=músculos proximais dos membros) e da coluna vertebral (=músculos axiais) são responsáveis pelo equilíbrio postural e ereto do nosso corpo. Já os músculos distais dos membros e dos movimentos intrínsecos dos dedos, por exemplo, não participam primariamente da postura, mas de atividades relacionadas com a manipulação.

Fontes de energia da contração muscular esquelética Para que o músculo possa entrar em e manter a sua atividade, necessita de energia metabólica, ou seja de ATP. Ao ser hidrolisado enzimaticamente, parte da energia liberada é utilizada para a geração de força mecânica e a outra parte é perdida na forma de calor. Como a disponibilidade de ATP é pequena nas fibras musculares, é necessária uma fonte adicional de energia como o fosfato de creatina que transfere o grupo fosfórico para o difosfato de adenosina e restaura rapidamente os níveis de ATP. Mas como a fonte de fosfato de creatina é muito limitada, num exercício muscular prolongado, o ATP passa a ser obtido pela oxidação completa de carboidratos e de ácidos graxos. A fonte de carboidrato muscular é armazenada na forma de glicogênio (cerca de 0,5 a 2% do peso muscular fresco) e contribui com cerca de 100 vezes mais do que a fonte de fosfato de creatina. Conforme as propriedades mecânicas das fibras musculares serão utilizadas o metabolismo aeróbico ou anaeróbico como estudaremos mais tarde.

Assim, num exame cuidadoso da musculatura, é possível observar depósitos de glicogênio dentro das fibras musculares e de tecido gorduroso entremeando as fibras musculares. Níveis de organização morfológica do músculo esquelético (para melhor consolidação das informações veja os vídeos A Contração Muscular – Meis, UFRJ)

Devemos conhecer bem a organização morfológica da musculatura esquelética para

compreendermos os mecanismos da contração muscular. O músculo esquelético é constituído de feixes

paralelos de fibras musculares cujas células possuem diâmetro que variam de 10 a 80 m e comprimentos de algumas a dezenas de mm. Cada fibra muscular é envolvida por uma membrana denominada sarcolema, constituída de uma membrana citoplasmática e uma camada fina de polissacarídeos e de fibrilas de colágeno. As fibras musculares afunilam-se em suas extremidades fundindo-se com os elementos fibrosos e tendinosos que se ligam aos ossos. Entre os feixes de fibras musculares estão os suprimentos sangüíneos, nervosos e tecidos adiposo.

http://www.youtube.com/watch?v=Klq_6JaTBBs&feature=related



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Dentro da fibra muscular estão as miofibrilas (feixes cilíndricos de proteínas) dispostas paralelamente, apresentando padrões repetitivos de estrias transversais. Os pacotes de miofibrilas estão mergulhados no mioplasma intercalados por grânulos de glicogênio, enzimas glicolíticas e produtos intermediários, ATP, ADP, AMP, fosfato, fosfato de creatina, eletrólitos e outras estruturas subcelulares. O retículo endoplasmático das fibras musculares (retículo sarcoplasmático) armazena íons Ca

++ e

possui canais de Ca voltagem-dependentes. O retículo sarcoplasmático (RS) é uma estrutura volumosa (14% da fibra), formada de túbulos que se anastomosam e acompanham as miofibrilas; possuem extremidades que terminam em sacos (cisternas terminais). Neste ponto, são trespassados pelos túbulos transversais (túbulos T) que se originam do sarcolema formando uma estrutura tríade. Os túbulos T dispõem-se perpendicularmente ao RS e às miofibrilas, formando uma rede transversal e reticulada no interior da fibra muscular. Funcionalmente comunicam o meio extracelular transversalmente ao longo da fibra muscular.

Organização molecular do sarcômero

As miofibrilas possuem unidades repetitivas denominadas sarcômeros. O sarcômero constitui a unidade contrátil da fibra muscular e está limitada pelas linhas Z. No músculo de todos os vertebrados,

o comprimento do sarcômero é semelhante sendo em torno de 3,5m no estado de repouso e de 1,5m quando contraído. Cada sarcômero apresenta uma organização molecular constituída de filamentos finos e filamentos grossos. A partir da linha Z, os filamentos finos estendem-se paralelamente para ambos os sentidos sendo intercalados pelos filamentos grossos, apenas na região central do sarcômero. Tal organização produz um padrão de bandas transversais que varia conforme o estado de contração muscular. Os filamentos grossos são constituídos de macromoléculas de miosina e os filamentos finos, de moléculas de actina, tropomiosina e troponina.



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A miosina corresponde a 55% da proteína miofibrilar e cada filamento grosso é formado de 200 a 400 dessas macromoléculas; Cada miosina é formada por duas cadeias: uma leve e outra pesada. Na cadeia pesada a cabeça possui dois sítios ativos: uma que possui alta afinidade pela actina e uma outra catalítica que hidrolisa o ATP. As moléculas de miosina se juntam e formam um feixe de forma que as cabeças ficam destacadas do eixo principal e fisicamente próximos aos filamentos de actina. Apesar da elevada afinidade que as moléculas de miosina tem pela actina, o músculo em repouso (relaxado) tem a as moléculas de tropomiosina obstruindo o sitio de ligação entre elas.

A actina constitui 20 a 25% da proteína miofibrilar e ocorre em duas formas (actina G e actina F) que, quando polimerizadas, formam cordões duplos helicoidais. Cada molécula de actina G liga-se com grande afinidade a um íon Ca

++ e a uma molécula de ATP.

A tropomiosina é uma molécula formada por duas cadeias peptídicas separadas e que estão enroladas entre si.

A troponina é uma proteína globular com função reguladora e possui três subunidades: C que se liga a íons Ca

++; I que é inibitória e T que se liga à tropomiosina. No músculo relaxado as moléculas

de tropomiosina estão obstruindo o sítio de ligação da actina com a miosina...como estes sítios de ligação são desobstruídos?

Antes de prosseguirmos vamos apropriar de alguns conceitos básicos.

Unidade motora

As fibras musculares esqueléticas só se contraem sob comando neural (diferente da musculatura cardíaca e lisa que possuem propriedades miogênicas). Lembremos que a musculatura da cabeça e do pescoço é inervada por motoneurônios situados respectivamente no tronco encefálico e porções mais altas da medula cervical; todos os demais músculos do corpo são inervados por motoneurônios de origem medular.

Uma fibra muscular só recebe a inervação de um único motoneurônio, mas o motoneurônio pode inervar várias fibras musculares. Chamamos de unidade motora o motoneurônio e as fibras musculares por ele inervadas. O tamanho das unidades motoras varia: podemos encontrar unidades motoras cuja relação de inervação de um único motoneurônio inervando 1700 fibras musculares ou apenas dezenas. Quanto menor é um músculo e menos fibras musculares um motoneurônio controla maior será a precisão motora como é o caso dos músculos oculares extrínsecos.

Os motoneurônios que inervam as fibras musculares são todos mielinizados e são do tipo A cujos axônios ao se aproximarem das fibras musculares ramificam-se e perdem a bainha de mielina. Os terminais se justapõem a uma depressão do sarcolema denominada placa motora. A placa forma muitas pregas juncionais e a região pré-sinaptica possui zonas ativas onde a acetilcolina (Ach), o NT exclusivo de todas as junções neuromusculares esqueléticas são secretadas.



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O mecanismo de neurotransmissão na junção é o mesmo já estudado na transmissão sináptica nervosa. Os receptores de ACh são nicotínicos (ionotrópicos) e ao se ligarem a ACh abrem canais iônicos causando influxo resultante de Na e provocando PEPS. O potencial elétrico despolarizante é chamado potencial de placa motora e propaga-se para fora da placa abrindo canais de Na e K voltagem dependentes distribuídos ao longo de todo o sarcolema e dos túbulos T. A freqüência dos PA gerada nas unidades musculares é diretamente proporcional a freqüência de estimulação do neurônio motor. E lembre-se: as fibras musculares esqueléticas só se contraem sob estimulação nervosa daí falarmos em unidade motora. Cada impulso nervoso libera cerca de 60 vesículas de Ach (cada vesícula contem aproximadamente 10.000 moléculas de Ach), suficientes para desencadear um potencial de ação completo. Entretanto, mesmo em repouso, pacotes de Ach são liberados espontaneamente, produzindo “microdespolarizações” na membrana pós-sinaptica. A despolarização causada por um pacote de vesícula (quanta) é denominada potencial de placa em miniatura. Somente com a chegada de estimulação nervosa e com a liberação de vários quanta de vesículas de ACh é que se torna possível a produção de um potencial de placa capaz de causar o PA. Miastenia grave é uma doença auto-imune onde o próprio organismo produz anticorpos contra os receptores nicotínicos, dificultando a neurotransmissão. Como consequência um dos sinais da doença é a fraqueza muscular que piora ao longo do dia (Veja discussão de caso na aula teórico-prática).

Finalmente: como ocorre a contração muscular esquelética? Veja o vídeo sobre o mecanismo molecular da contração muscular (MEIS, UFRJ)

Quando o músculo não está sob estimulação nervosa, isto é, quando está relaxado a [Ca++

] no mioplasma é insignificante em relação ao meio extracelular. Com a chegada do impulso nervoso, a fibra muscular gera PAs e propaga a atividade elétrica pelos túbulos T atingindo as cisternas do retículo sarcoplasmático. A função dos túbulos T é a de garantir a rápida propagação da onda de despolarização em direção às cisternas do RE, interior das quais estão armazenados o Ca

++, necessário

para inicio ao processo de contração dos sarcômeros. A despolarização tem a função de abrir os canais de Ca

++ voltagem dependentes (rianodina) que ficam situados nas membranas do túbulos T as

quais estão acoplados a moléculas receptoras de diidropiridina localizadas na membranas da cisterna. Com a chegada das ondas de despolarização os canais de cálcio abrem-se e os íons se difundem para o mioplasma a favor do seu elevado gradiente de concentração. Os íons Ca ligam-se com elevada afinidade aos sítios da troponina C, modificando a sua organização espacial, tornando livre o sítio T que poderá se ligar à tropomiosina. Agora, o complexo formado pode desobstruir o sítio de ligação da actina com a miosina. A formação do complexo actina-miosina forma a ponte cruzada entre o filamento fino e o grosso.

Como a miosina tem um sítio catalítico para a hidrólise de ATP, esta união torna a energia

química disponível para o dobramento da cabeça de miosina e os filamentos finos sofrem um ciclo de arraste para o centro, isto é, os filamentos finos deslizam-se sobre os grossos de forma que o sarcômero sofre encurtamento (diminui o se comprimento). Com a hidrólise do ATP, a molécula de miosina perde a afinidade pela actina, desliga-se restabelecendo a sua posição original. Mas se há mais

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http://www.youtube.com/watch?v=mcw6WDuU6Ww&feature=related



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ATP e Ca++

disponíveis no mioplasma, o ciclo das pontes cruzadas restabelece-se e o deslizamento progride com o encurtamento cada vez maior do sarcômero. Assim, as fibras musculares, como um todo, encurtam-se. Cada ciclo pode mover o filamento fino cerca de uns 10nm e para cada molécula de troponina ativa, sete sítios fixadores de miosina são descobertos.

Denominamos acoplamento excitação-contração (ou acoplamento eletro-mecânico), ao

processo em que a atividade elétrica da fibra muscular (PA) é transformada em atividade mecânica (encurtamento do sarcômero), ou seja, na conversão (transdução) de atividade elétrica em mecânica.

Relaxamento muscular

Se não vier comandos do SNC por meio dos motoneurônios, a fibra muscular deixa de gerar PA e como conseqüência, os canais de Ca

++ voltagem-dependentes se fecham. As moléculas de ATPase

Ca++

dependente situadas sobre a membrana da cisterna seqüestram ativamente os íons de volta para dentro do reticulo. Com a troponina sem o Ca

++, a tropomiosina volta a impedir a ligação da miosina com

a actina, provocando o relaxamento muscular.

Rigor mortis

Com a morte vem a falência circulatória, falta de oxigênio e a inoperância do controle nervoso sobre a musculatura. A desnaturação de proteínas faz com que os íons Ca++ extravasem para o mioplasma e o músculo começa contrair progressivamente utilizando a via anaeróbica. A contração progride e não haverá relaxamento o que leva ao estado de rigor mortis, ou seja, estado de enrijecimento muscular generalizado. A instalação completa da rigidez vai de 10 minutos a muitas horas após a morte; é bastante dependente da temperatura. Este estado não é permanente já os filamentos contráteis sofrem autólise. Durante a instalação da rigidez, ocorre uma queda brusca de pH por causa do aumento de acido lático (glicólise).

MECÂNICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR

O sistema contrátil depende da concentração de Ca++

disponível no mioplasma, ou seja, da freqüência com que as fibras musculares da unidade motora estão sendo estimuladas. Para cada PA em uma unidade motora ocorre um abalo mecânico (ou espasmo muscular) ou uma breve contração seguida de relaxamento. O abalo começa uns 2 ms após o inicio da despolarização e sua duração varia de acordo com tipo de fibras musculares, ou seja, se são de contração rápida ou lenta.



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Cada abalo apresenta uma resposta mecânica do tipo tudo-ou-nada; se um segundo estimulo for aplicado antes que o relaxamento do primeiro abalo tenha começado, haverá uma superposição das respostas mecânicas que se denomina somação, resultando numa tensão maior. A aplicação de estímulos cada vez mais freqüentes produzirá contrações musculares sustentadas e uniformes denominada tétano. A força desenvolvida num tétano perfeito é de 4 vezes maior em relação a um abalo isolado.

Durante a fase das somações registra-se o que se chama “fenômeno da escada”. Assim, uma maneira de aumentar a força de contração máxima de uma unidade motora é aumentando a freqüência de estimulação das unidades musculares.

Como visto, um músculo pode ser constituído poucas a várias unidades motoras. Além da frequência de estimulação da unidade motora, o desempenho mecânico do músculo como um todo depende da quantidade de unidades motoras em atividade. Para se aumentar o desempenho mecânico de um músculo isso pode ser feito recrutando-se a atividade de todas as suas unidades motoras. É por causa dessa organização morfo-funcional é que podemos graduar precisamente a força muscular. Do contrário, se todas as fibras musculares de um músculo fossem inervadas pôr um único motoneurônio, todas as fibras musculares se contrairiam, sempre, de uma única vez. O recrutamento é realizado em uma determinada ordem onde as unidades motoras mais fracas (em termos de potencia mecânica) são recrutadas primeiro e depois as mais potentes.

Contrações isométricas e isotônicas A contração muscular é o estado de atividade mecânica. O músculo se comporta como um sistema de dois componentes no qual a parte contrátil (sarcômeros) está em série com o componente elástico (tendões e tecido conjuntivo). Quando os sarcômeros se encurtam a parte elástica é tracionada e se uma das extremidades do músculo for móvel, causará movimento e se ambas estão fixas, causará

apenas tensão (ou estresse). Denominamos contrações isométricas quando a força está sendo exercida nos pontos de fixação muscular sem o encurtamento significativo das fibras musculares. Nesse tipo de contração, as pontes cruzadas se estabelecem aumentando a tensão ou a rigidez do músculo. O desenvolvimento deste tipo de força ocorre tipicamente nos músculos posturais ou quando um músculo atua contra uma força oposta. Apesar de não ocorrer trabalho externo, o músculo realizou o que chamamos de trabalho interno. Quando as fibras musculares encurtam-se e uma carga externa é movida de um lugar para outro temos a realização de trabalho externo e dizemos que houve contração isotônica. Nesse caso, o músculo se encurtou gerando tensão mecânica constante (movimento). No exemplo o bíceps ergue a carga e realiza movimento, ou seja, “trabalha” isotonicamente. Quando se tenta puxar um cordão e este não sai do lugar, não há movimento e dizemos que o músculo está “trabalhando” isometricamente. Na prática, em nosso dia-a-dia, estamos o tempo todo realizando contrações musculares isométrica e isotônica. Lembre-se do braço de ferro da aula prática. Você seria capaz identificar um tipo e outro de contração? Relação entre a força máxima e o comprimento do músculo

A força máxima desenvolvida durante a contração tetânica depende do comprimento inicial do músculo quando a atividade teve inicio. O músculo possui elementos elásticos em série e em paralelo (todos os elementos situados entre as pontes cruzadas e as extremidades dos tendões). Quando um

Contração isotônica Contração isométrica



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músculo é passivamente estirado ele tende a retornar ao seu comprimento inicial (de repouso). Trata-se da propriedade elástica do músculo que pode ser descrita numa curva de tensão passiva.

Quando um músculo executa uma contração isométrica, a tensão ativa gerada pelas pontes cruzadas é adicionada a tensão passiva. Na figura mais adiante é mostrada a curva em tracejado que corresponde a curva de tensão ativa. Ela mostra que a faixa operacional ótima do músculo encontra-se situa-se dentro de uma pequena faixa de comprimento inicial do sarcômero. Se o músculo inicia a sua contração quando as fibras encontravam-se próximas ao comprimento em repouso; então a superposição dos filamentos finos e grossos será tal que todas as cabeças miosínicas podem formar pontes cruzadas. Ou seja, será possível desenvolver o máximo de força.

Mas se o músculo iniciar a contração a partir de distensão passiva, o grau de superposição será menor assim como o número de pontes cruzadas formadas. Neste caso, o desempenho mecânico será drasticamente baixo. O mesmo se verificará quando o músculo tenta se contrair a partir de um grau de sobreposição já existente entre os filamentos.

Em suma, os músculos esqueléticos estão adaptados de tal forma que geram a sua força máxima a partir do comprimento inicial de repouso e dentro de uma faixa muito estreita em torno desse comprimento. Essa faixa de desempenho ótimo é denominada faixa operacional real do músculo.

Sistema de alavancas Quando um músculo isolado é

submetido a contrair-se suportando uma carga de 7 Kg, ele ira gerar uma força equivalente e puxará o objeto com um deslocamento 1cm (que corresponde ao encurtamento muscular). Mas na prática, o músculo está associado a elementos ósseos e a tecidos conjuntivos. Juntos constituem um sistema de alavancas que amplificam a força gerada pela atividade muscular.

Suponha que a mesma carga de 7Kg seja

movida pelo antebraço graças à ação do bíceps e seus agonistas. Como o bíceps tem a sua inserção além da articulação móvel do cotovelo formando uma alavanca a tensão mecânica resultante será amplificada para 49Kg.

Tipos de fibras musculares

As fibras musculares diferem quanto à velocidade de contração, ao tipo de abalo mecânico, resistência à fadiga e às vias metabólicas preferenciais para a utilização de energia química. Do ponto de vista prático, há fibras musculares quase incansáveis como os músculos posturais que ficam tonicamente contraídos quase o tempo todo e outros que ficam alternando entre a contração e o relaxamento como os músculos dos dedos ou dos membros. Um mesmo músculo ora pode realizar



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muita força e ora realizar delicados movimentos musculares. A tabela a seguir exemplifica os tipos de fibras musculares que possuímos no corpo.

Tipos de fibras musculares esqueléticas

Características Tipo I (L) Tipo IID( RF) Tipo IIA (RRF)

Comprimento das fibras Curtas Longas Intermediárias Tipo de contração das fibras Lenta Rápida Rápida

Metabolismo Oxidativo Glicolitico oxidativo e glicolítico

Cor “Vermelha” “Branca” “Intermediaria”

Suprimento sanguíneo Muito vascularizado Pouco vascularizado Intermediario

Mitocôndrias Muitas Poucas Intermediário

Grânulos de Glicogênio Raro Abundante Intermediários

Mioglobina Muitas Poucas Intermediária

Força contrátil Pequena Grande Intermediária

Resistência a fadiga Grande Pequena Intermediária

As propriedades metabólicas e

mecânicas das fibras musculares também estão associadas aos tipos específicos de motoneurônios. Assim, podemos falar em unidades motoras glicolíticas ou oxidativas. Num mesmo músculo há todos os tipos de unidades motoras e o seu recrutamento vai depender da força de contração que se deseja do músculo que obedece a lei do recrutamento. Veja o gráfico ao lado: se desejamos fazer um esforço leve são recrutadas unidades motoras oxidativas (I) cujos motoneurônios disparam mais facilmente. Se a carga aumenta, são recrutadas fibras musculares mistas (IIA) e se aumenta ainda mais, são recrutadas fibras glicoliticas(IIB).

Em nosso cotidiano estamos geralmente recrutando unidades motoras vermelhas fracas e lentas, porém bastante resistentes à fadiga. Já as unidades brancas são recrutadas quando requeremos grande esforço muscular, rapidez e potência. Entretanto, há um tipo intermediário de fibras vermelhas que realizam contrações rápidas, de precisão e força moderada e de resistência.

Fibras intermediárias (Tipo IIA)

Fibras glicolíticas (Tipo IID)

Fibras oxidativas (Tipo I)

IIB

IIA

I



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Os motoneurônios destas respectivas fibras também variam em ordem crescente de tamanho. Esta organização tem 3 conseqüências importantes:

1) o recrutamento ordenado facilita a tarefa de modular a força de contração do músculo; 2) as unidades lentas e as intermediárias são as constantemente recrutadas e são sempre usadas. 3) Os motoneurônios maiores são recrutados nas emergências em que tarefas específicas de

grande esforço muscular são requeridas.

Exercício muscular

Observe a aparência dos dois atletas: um pratica corridas de velocidade (100m rasos) e o outro,

é maratonista (corridas de 42 Km). Que tipos de fibras musculares cada um estaria recrutando durante as respectivas provas? Descreva a aparência física de cada um em relação a compleição física e como respiram durantes as provas. Justifique a sua resposta.

Ao realizamos exercícios musculares podemos optar por dois tipos de treinamento: para melhorar a resistência ou a força. Para melhorar a resistência os exercícios recomendados são aqueles que recrutam fibras musculares aeróbicas e exercícios de longa duração “trabalhando” os músculos com cargas leves. Com o tempo a quantidade de mitocôndrias e a densidade capilar irão aumentar; a resistência ao fluxo sanguíneo irá diminuir e aumentar a perfusão sanguínea melhorando o condicionamento cárdio-respiratório.

Mas se o objetivo é buscar a performance mecânica, os exercícios recomendados são os exercícios de curta duração com cargas pesadas umas duas ou três vezes por semana. O resultado será o aumento de miofilamentos contráteis e conseqüente hipertrofia das fibras musculares solicitadas.

Uma corrida de 100m visa velocidade, ou seja, desenvolver força muscular máxima em curtíssimo tempo (potência máxima). Como vimos, o aumento da força muscular obtém-se aumentando massa muscular. Para isso, o atleta deve fazer exercícios com cargas cada vez maiores. Isso provoca microlesões nos sarcômeros fazendo com que as células satélites promovam reparos ou

aumento de miofibrilas contráteis. As minúsculas células satélites ficam alojadas entre o sarcolema e a lamina basal. As lesões iniciam processo inflamatório e os mediadores químicos estimulam a proliferação e diferenciação das células satélites. Estas então migram para os sítios das lesões no interior das fibras musculares e promovem síntese protéica e aumento dos sarcômeros. Como conseqüência ocorre a hipertrofia muscular.

Já vimos que o ATP é a fonte de energia necessária para o músculo em atividade ou em repouso. Na disciplina de Bioquímica vocês estudaram que as moléculas de ATP originam-se de três fontes: de vias metabólicas aeróbicas, anaeróbicas e do fosfato de creatina. Quando o músculo está em repouso, qualquer sobra de ATP é convertido em fosfato de creatina. Esta é a fonte imediata de ATP. Imagine-se fazendo exercício por 1 hora, sem parar: Tão logo você começa, o músculo em atividade recruta ATP provindo da degradação do fosfato de creatina e do metabolismo anaeróbico de fontes de carboidratos (glicogênio). Estas fontes, no entanto, são insuficientes; são fontes de energia muito fugazes. Então se você estiver aquentando firme, depois de uns 30 minutos, começa finalmente a “queimar” ácidos graxos. Fica claro porque o atleta fundista é “magrinho” ou “sequinho”?



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Fadiga muscular

A fadiga é uma condição temporária em que a força muscular não pode mais ser gerada pelo músculo por problemas metabólicos. A figura ao lado exemplifica tipos de fibras musculares com diferentes perfis de resistência: as fibras do tipo IID (RF) fadigam-se muito rapidamente e as do tipo I (L) são muito resistentes. Durante a fadiga, o músculo está em atividade, mas não consegue gerar força mecânica. Nesta condição, o atleta sente-se extremamente exausto.

Desnervação

Quando os nervos motores são danificados, ocorrem fasciculações musculares (contrações

irregulares e pequenas) causadas pela liberação espontânea de Ach. Vários dias depois ocorre fibrilação (contrações assincrônicas das fibras musculares) causadas por um aumento de sensibilidade dos receptores nicotínicos. Cerca de 3 a 4 meses depois inicia-se o processo de atrofia muscular (diminuição do tamanho das fibras musculares). Após 1 a 2 anos as fibras musculares degeneradas são trocadas por tecido conjuntivo e tecido adiposo.

Se após a secção os motoneurônios forem estimulados adequadamente, pode ocorrer regeneração dos axônios e a recuperação motora. É interessante observar que os motoneurônios possuem fatores tróficos que regulam a atividade das fibras musculares que ele inerva: se fibras brancas tiverem os motoneurônios grandes trocados experimentalmente, por motoneurônios pequenos que inervam as fibras vermelhas, as suas propriedades metabólicas e mecânicas serão modificadas e vice-versa. Problematização Júlio é um corredor velocista. Antes de uma grande prova para a qual treinou muito, sofreu um acidente automobilístico, quebrando a perna. Ficou em repouso no inicio e depois já podia andar engessado e com muletas. Depois que retirou o gesso, ficou muito surpreso com o estado da sua musculatura. Descreva com o que Julio ficou surpreso e explique.

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