Fisiologia do Milho 22 Introdução - CORE · existentes na natureza. De uma semente que pesa pouco...

Fisiologia do Milho

Sete Lagoas, MGDezembro, 2002

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ISSN 1679-1150

Autores

Paulo César MagalhãesEngenheiro Agrônomo,

PhD, pesquisador daEmbrapa Milho e Sorgo

Caixa Postal 151CEP 35701-970

Sete Lagoas – MGE-mail:

[email protected]

Frederico O. M. DurãesEngenheiro Agrônomo,


E-mail:[email protected]

Newton Portilho CarneiroEngenheiro Agrônomo,



Edilson PaivaEngenheiro Agrônomo,



Introdução

O milho (Zea mays L.) é uma planta que pertence à família Gramineae/Poaceae. O caráter monóico e a sua morfologia característica resultamda supressão, condensação e multiplicação de várias partes daanatomia básica das gramíneas. Os aspectos vegetativos e reprodutivosda planta de milho podem ser modificados através da interação com osfatores ambientais que afetam o controle da ontogenia dodesenvolvimento. Contudo, o resultado geral da seleção natural e dadomesticação foi produzir uma planta anual, robusta e ereta, com um aquatro metros de altura, que é esplendidamente “construída” para aprodução de grãos.

O milho é uma das mais eficientes plantas armazenadoras de energiaexistentes na natureza. De uma semente que pesa pouco mais de 0,3 girá surgir uma planta geralmente com mais de 2,0 m de altura, istodentro de um espaço de tempo de cerca de nove semanas. Nos mesesseguintes, essa planta produz cerca de 600 a 1.000 sementes similaresàquela da qual se originou (Aldrich et al., 1982).

A absorção, o transporte e a conseqüente transpiração de água pelasplantas são conseqüência da demanda evaporativa da atmosfera(evapotranspiração potencial), resistência estomática e difusão devapor, água disponível no solo e densidade de raízes (Klar, 1984).A planta absorve água do solo para atender às suas necessidadesfisiológicas e, com isto, suprir a sua necessidade em nutrientes, quesão transportados junto com a água, sob a forma de fluxo de massa.Do total de água absorvida pela planta, uma quantidade bem reduzida(cerca de 1%) é retida pela mesma. Embora possa-se pensar que hádesperdício, na verdade isso não ocorre, pois é pelo processo datranspiração (perda de calor latente) que os vegetais controlam a suatemperatura (Klar, 1984; Magalhães et al., 1995).

As restrições causadas pela baixa disponibilidade de água do solo oupela alta demanda evaporativa acionam certos mecanismos fisiológicosque permitem aos vegetais escapar ou tolerar essas limitaçõesclimáticas, modificando seu crescimento e desenvolvimento, e atémesmo atenuando as reduções na produção final.

Dentre os mecanismos que podem contribuir para a resistência à seca eque têm sido considerados em programas de melhoramento genético,apontam-se, entre outros: a) sistema radicular extenso ou maior relaçãoraiz/parte aérea; b) pequeno tamanho de células; c) cutícula foliar (commaior espessura e cerosidade); d) mudanças no ângulo foliar; e)comportamento e freqüência estomática; f) acúmulo de metabólitointermediário; g) ajuste osmótico; h) resistência à desidratação dascélulas (Magalhães et al., 1995).

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O milho é cultivado em regiões cujaprecipitação varia de 300 a 5.000 mm anuais,sendo que a quantidade de água consumidapor uma planta de milho durante o seu cicloestá em torno de 600 mm (Aldrich et al.,1982). Dois dias de estresse hídrico noflorescimento diminuem o rendimento emmais de 20%, quatro a oito dias diminuemem mais de 50%. O efeito da falta de água,associado à produção de grãos, éparticularmente importante em três estádiosde desenvolvimento da planta: a) iniciaçãofloral e desenvolvimento da inflorescência,quando o número potencial de grãos édeterminado; b) período de fertilização,quando o potencial de produção é fixado;nesta fase, a presença da água também éimportante para evitar a desidratação do grãode pólen e garantir o desenvolvimento e apenetração do tubo polínico; c) enchimentode grãos, quando ocorre o aumento nadeposição de matéria seca, o qual estáintimamente relacionado à fotossíntese,desde que o estresse vai resultar na menorprodução de carboidratos, o que implicariamenor volume de matéria seca nos grãos(Magalhães et al., 1995). Portanto, aimportância da água está relacionada tambémcom a fotossíntese, uma vez que o efeito dodéficit hídrico sobre o crescimento dasplantas implica menor disponibilidade de CO

2para fotossíntese e limitação dos processosde elongação celular (Devlin, 1975; Salisbury& Ross, 1982; Klar, 1984).A falta de água é sempre acompanhada porinterferência nos processos de síntese deRNA e proteína, caracterizada por umaumento aparente na quantidade deaminoácidos livres, como a prolina. Amanutenção da pressão de turgescênciacelular através do acúmulo de solutos(ajustamento osmótico) é um mecanismo deadaptação das plantas para seu crescimentoou sobrevivência em períodos de estresse deágua. Apesar do alto requerimento de águapela planta de milho, ela é eficiente no seuuso para conversão de matéria seca (Klar,

1984 ; Salisbury & Ross, 1982; Aldrich et al.,1982).

Importância da Cultura do Milho

O milho é uma das plantas cultivadas demaior interesse, quanto à sua origem,estrutura e variação. Somente é conhecidoem cultivo e, na sua forma atual, nãoapresenta indicativos de que poderia subsistirsem os cuidados do homem. A pesquisa temdesenvolvido tipos tão diferentes de milhoque seu cultivo é possível desde o Equadoraté o limite das terras temperadas e desde onível do mar até altitudes superiores a3.600m. Essa adaptabilidade, representadapor genótipos variados, é paralela à variedadede sua utilização como alimento, forragem ouna indústria.

As Tabelas 1 e 2 refletem bem a importânciada cultura do milho no Brasil, onde se podeapreciar, nas diversas regiões e estadosprodutores, a área plantada, a produção emtoneladas, assim como o rendimento nasduas safras, a normal e a safrinha.

A cultura do milho encontra-se amplamentedisseminada no Brasil. Isto se deve tanto àsua multiplicidade de usos na propriedaderural quanto à tradição de cultivo dessecereal pelos agricultores brasileiros.No âmbito tecnológico, o comportamento deaversão ao risco, a baixa disponibilidade decapital para custeio e menor ainda parainvestimento, o grau de instrução formalgeralmente baixo, a comercializaçãofortemente vinculada a intermediários e oalto grau de consumo na fazenda sãocaracterísticas geralmente associadas àcondição de pequeno produtor.

Diferenças nos rendimentos agrícolas sãodevido a fatores edafoclimáticos eeconômicos e ao estoque de conhecimentodisponível e disseminado entre os agricultores(no que se refere ao uso de insumos epráticas culturais).

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Tabela 1. Comparativo de área, produção e produtividade de milho (1a safra) nos estados/regiões brasileiras. Safras 2000/2001 e 2001/2002.

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Continuação da Tabela 1.

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Tabela 2. Comparativo de área, produção e produtividade de milho (2a safra) nos estados/regiões brasileiras. Safras 2001 e2002.

A partir do início da década de 70 atérecentemente, em face de fatores como ocrescimento da indústria de rações e dasatividades de criação (principalmenteavicultura, suinocultura e pecuária leiteira), oconsumo interno de milho cresceuconsideravelmente (CONAB, 2002).

Identificação dos Estádios deCrescimento/Desenvolvimento

Para um eficiente manejo de irrigação, denutrientes e de outras práticas culturais, é defundamental importância o conhecimento dasdiferentes fases de crescimento do milho comsuas diferentes demandas. Portanto, éimportante enfatizar os diversos estádios decrescimento da planta de milho, desde a suaemergência até a maturidade fisiológica.

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As considerações feitas a seguir se referem aum genótipo de milho de ciclo normal, cujafloração acontece aos 65 dias após aemergência.

Todas as plantas de milho seguem um mesmopadrão de desenvolvimento, porém, ointervalo de tempo específico entre osestádios e o número total de folhasdesenvolvidas podem variar entre cultivaresdiferentes, ano agrícola, data de plantio elocal.

O sistema de identificação empregado divideo desenvolvimento da planta em vegetativo(V) e reprodutivo (R), conforme mostra aTabela 3. Subdivisões dos estádiosvegetativos são designados numericamentecomo V1, V2, V3 até Vn; em que (n) representaa última folha emitida antes do pendoamento(VT). O primeiro e o último estádios V sãorepresentados, respectivamente, por (VE,emergência) e (VT, pendoamento).

Tabela 3. Estádios vegetativos e reprodutivos da planta demilho.

com plúmula incluída. O estádio VE é atingidopela rápida elongação do mesocótilo, o qualempurra o coleoptilo em crescimento para asuperfície do solo. Em condições detemperatura e umidade adequada, a plantaemerge dentro de 4 a 5 dias, porém, emcondições de baixa temperatura e poucaumidade, a germinação pode demorar atéduas semanas ou mais. Assim que aemergência ocorre e a planta expõe aextremidade do coleóptilo, o mesocótilo párade crescer.

O sistema radicular seminal, que são as raízesoriundas diretamente da semente, tem o seucrescimento nessa fase e a profundidade emque as raízes se encontram depende daprofundidade do plantio. O crescimentodessas raízes, também conhecido comosistema radicular temporário, diminui após oestádio VE e praticamente inexiste no estádioV3.

O ponto de crescimento da planta de milho,nesse estádio, está localizado cerca de 2,5 a4,0 cm abaixo da superfície do solo eencontra-se logo acima do mesocótilo. Essaprofundidade em que se acha o ponto decrescimento é também a profundidade ondevai-se originar o sistema radicular definitivodo milho, conhecido como raízes nodais oufasciculada. A profundidade do sistemaradicular definitivo independe daprofundidade de plantio, uma vez que aemergência da planta vai depender dopotencial máximo de alongamento demesocótilo, conforme pode ser visto naFigura 1 (Ritchie & Hanway, 1989).

Durante a fase vegetativa, cada estádio édefinido de acordo com a formação visível docolar na inserção da bainha da folha com ocolmo. Assim, a primeira folha de cima parabaixo é considerada completamentedesenvolvida quando o colar é visível e,portanto, é contada como tal. Esse sistema ésemelhante ao utilizado por Ritchie &Hanway (1989).

Germinação e Emergência

Estádio VE - Em condições normais de campo,

as sementes plantadas absorvem água,incham e começam a crescer. A radícula é aprimeira a se alongar, seguida pelo coleóptilo

Figura 1. Duas profundidades de plantio, mostrando detalhe do

alongamento do mesocótilo. (Adaptado de Ritchie & Hanway,

1989).

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O sistema radicular nodal inicia-se, portanto,no estádio VE e o alongamento das primeirasraízes, no estádio V1, indo até o R3, após oqual muito pouco crescimento ocorre(Magalhães et al., 1994).

No milho, não é constatada a presença defatores inibitórios ao processo degerminação, visto que, sob condições ótimasde umidade, os grãos podem germinarimediatamente após a maturidade fisiológica,mesmo ainda estando presos à espiga.Em síntese, na germinação ocorre aembebição da semente, com a conseqüentedigestão das substâncias de reserva, síntesede enzimas e divisão celular.

Baixa temperatura no plantio geralmenterestringe absorção de nutrientes do solo ecausa lentidão no crescimento. Esse fatopode ser parcialmente superado por umaaplicação de pequena quantidade defertilizante no sulco de plantio, ao lado ouabaixo da semente (Aldrich et al. 1982).

A lentidão na germinação predispõe asemente e a plântula a uma menor resistênciaa condições ambientais adversas, bom comoao ataque de patógenos, principalmentefungos do gênero Fusarium, Rhizoctonia,Phytium e Macrophomina. Para umagerminação e emergência mais rápidas emplantio mais cedo, deve-se optar por umaprofundidade de plantio mais rasa, onde atemperatura do solo é mais favorável. Emplantios tardios, as temperaturas do solo sãogeralmente adequadas em qualquerprofundidade e a umidade do solo, nessecaso, é o fator limitante para rápidocrescimento (Ritchie & Hanway, 1989;Aldrich et al., 1982).

Na falta de irrigação ou chuva recente, ascamadas mais profundas do solo possuemmaior teor de umidade nos plantios tardios.

Estádio V3

(Três folhas desenvolvidas - Figura 2) - Oestádio de três folhas completamentedesenvolvidas ocorre com aproximadamente

duas semanas após o plantio. Nesse estádio,o ponto de crescimento ainda se encontraabaixo da superfície do solo e a planta possuiainda pouco caule formado (Figura 3). Pêlosradiculares do sistema radicular nodal estãoagora em crescimento e o desenvolvimentodas raízes seminais é paralisado (Magalhãeset al., 1994).

Figura 2. Estádio de três folhas completamente desenvolvidas.

Todas as folhas e espigas que a plantaeventualmente irá produzir estão sendoformadas no V3. Pode-se dizer, portanto, queo número máximo de grãos ou a produçãopotencial estão sendo definidos nesseestádio. No estádio V5 (cinco folhascompletamente desenvolvidas), tanto ainiciação das folhas como das espigas vaiestar completa e a iniciação do pendão jápode ser vista microscopicamente naextremidade de formação do caule, logoabaixo da superfície do solo (Magalhães etal., 1994).

Figura 3. Planta no estádio V3, mostrando o ponto de cresci-

mento abaixo da superfície do solo. (Adaptado de Ritchie &

Hanway, 1989).

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O ponto de crescimento, que encontra-seabaixo da superfície do solo, é bastanteafetado pela temperatura do solo nessesestádios iniciais do crescimento vegetativo.Assim, temperaturas baixas podem aumentaro tempo decorrente entre um estádio e outro,alongando o ciclo da cultura, podendoaumentar o número total de folhas, atrasar aformação do pendão e diminuir adisponibilidade de nutrientes para a planta.Uma chuva de granizo ou vento nesse estádiovai ter muito pouco ou nenhum efeito naprodução final de grãos. Disponibilidade deágua nesse estádio é fundamental. Por outrolado, o excesso de umidade ouencharcamento, quando o ponto decrescimento ainda encontra-se abaixo dasuperfície do solo, pode matar a planta empoucos dias (Ritchie & Hanway, 1989,Aldrich et al., 1982).

Controle de plantas daninhas nessa fase éfundamental para reduzir a competição porluz, água e nutrientes. Como o sistemaradicular está em pleno desenvolvimento,mostrando considerável porcentagem depêlos absorventes e ramificaçõesdiferenciadas, operações inadequadas decultivo (profundas ou próximas a planta)poderão afetar a densidade e distribuição deraízes, com conseqüente redução naprodutividade. Portanto, é recomendadacautela no cultivo.

Estádio V6

(Seis folhas desenvolvidas - Figura 4) - Nesseestádio, o ponto de crescimento e pendãoestão acima do nível do solo (Figura 5) e ocolmo está iniciando um período dealongação acelerada. O sistema radicularnodal (fasciculado) está em plenofuncionamento e em crescimento.

Nesse estádio, pode ocorrer o aparecimentode eventuais perfilhos, dependendo dacultivar, do estado nutricional da planta, doespaçamento adotado, do ataque de pragas ede alterações bruscas de temperatura (baixaou alta). No entanto, existem poucasevidências experimentais que demonstram asua influência negativa na produção(Magalhães et al., 1995).

No estádio V8, inicia-se a queda das primeirasfolhas e o número de fileiras de grãos édefinido. Durante esse estádio, constata-se amáxima tolerância ao excesso de chuvas e aoencharcamento. No entanto, encharcamentospor períodos de tempo maior que cinco diaspoderão acarretar prejuízos consideráveis eirreversíveis.

Figura 4. Estádio de seis folhas completamente desenvolvidas.

(Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).

Figura 5. Planta no estádio V6, mostrando o ponto de cresci-

mento acima da superfície do solo.

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Estresse hídrico nessa fase pode afetar ocomprimento de internódios, provavelmentepela inibição da alongação das células emdesenvolvimento, concorrendo, desse modo,para a diminuição da capacidade dearmazenagem de açúcares no colmo. Odéficit de água também vai resultar emcolmos mais finos, plantas de menor porte emenor área foliar (Magalhães et al., 1998).

Evidências experimentais demonstram que adistribuição total das folhas expostas, nesseperíodo, mediante ocorrência de granizo,geada, ataque severo de pragas e doenças,além de outros agentes, acarretará quedas naprodução da ordem de 10 a 25% (Fancelli &Dourado Neto, 2000).

Períodos secos, aliados à conformação daplanta, característica dessa fase (conhecidacomo fase do “cartucho”), conferem à culturado milho elevada suscetibilidade ao ataqueda lagarta-do-cartucho (Spodopterafrugiperda), exigindo, assim, constantevigilância.

De V6 até o estádio V8, deverá ser aplicada aadubação nitogenada em cobertura (Coelho& França, 1995).

Estádio V9

Nesse estádio, muitas espigas são facilmentevisíveis, se for feita uma dissecação da planta(Figura 6). Todo nó da planta tem potencialpara produzir uma espiga, exceto os últimosseis a oito nós abaixo do pendão. Assim, umaplanta de milho teria potencial para produzirvárias espigas, porém, apenas uma ou duas(caráter prolífico) espigas conseguemcompletar o crescimento.

Nesse estádio, ocorre alta taxa dedesenvolvimento de órgãos florais. O pendãoinicia um rápido desenvolvimento e o caulecontinua alongando. A elongação do cauleocorre através dos entrenós. Após o estádioV10, o tempo de aparição entre um estádiofoliar e outro vai encurtar, geralmenteocorrendo a cada dois ou três dias (Ritchie &Hanway, 1989; Magalhães et al. 1994).

Próximo ao estádio V10, a planta de milhoinicia um rápido e contínuo crescimento, comacumulação de nutrientes e peso seco, osquais continuarão até os estádiosreprodutivos. Há uma grande demanda nosuprimento de água e nutrientes parasatisfazer as necessidades da planta(Magalhães & Jones,1990a).

Estádio V12

O número de óvulos (grãos em potencial) emcada espiga, assim como o tamanho daespiga, são definidos em V12, quando ocorreperda de duas a quatro folhas basais. Pode-seconsiderar que, nessa fase, inicia-se o períodomais crítico para a produção, o qual estende-se até a polinização.

O número de fileiras de grãos na espiga já foiestabelecido; no entanto, o número de grãos/fileira só será definido cerca de uma semanaantes do florescimento, em torno do estádioV17 (Magalhães et al., 1994).

Em V12, a planta atinge cerca de 85% a 90%da área foliar, e observa-se o início dodesenvolvimento das raízes adventícias(“esporões”).

Devido ao número de óvulos e tamanho daespiga serem definidos nessa fase, adeficiência de umidade ou nutrientes podereduzir seriamente o número potencial desementes, assim como o tamanho dasespigas a serem colhidas. O potencial dessesdois fatores de produção está tambémrelacionado com o período de tempodisponível para o estabelecimento deles, oqual corresponde ao período de V10 a V17.

Figura 6. Estádio V9, mostrando detalhes de várias espigas

potenciais. (Adaptado de Ritchie & Hanway, 1989).

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Assim, genótipos precoces, geralmente,nesses estádios, possuem um período maiscurto de tempo e usualmente têm espigasmenores que a dos genótipos tardios. Umamaneira de compensar essa desvantagem dosprecoces seria aumentar a densidade deplantio (Ritchie & Hanway, 1989).

Estádio V15

Esse estádio representa a continuação doperíodo mais importante e crucial para odesenvolvimento da planta, em termos defixação do rendimento. Desse ponto emdiante, um novo estádio foliar ocorre a cadaum ou dois dias. Estilos-estigmas iniciam ocrescimento nas espigas.

Em torno do estádio V17

, as espigas atingemum crescimento tal que suas extremidades jásão visíveis no caule, assim como aextremidade do pendão já pode também serobservada (Magalhães et al., 1994).

Estresse de água ocorrendo no período deduas semanas antes até duas semanas após oflorescimento vai causar grande redução naprodução de grãos. Porém, a maior reduçãona produção poderá ocorrer com déficithídrico na emissão dos estilos-estigmas(início de R

1). Isso é verdadeiro também para

outros tipos de estresse, como deficiência denutrientes, alta temperatura ou granizo. Operíodo de quatro semanas em torno doflorescimento é o mais importante para airrigação (Magalhães et al., 1995).

Estádio V18

É possível observar que os “cabelos” ouestilos-estigmas dos óvulos basais alongam-se primeiro em relação aos “cabelos” dosóvulos da extremidade da espiga. Raízesaéreas, oriundas dos nós acima do solo, estãoem crescimento nesse estádio. Essas raízescontribuem na absorção de água e nutrientes.

Em V18, a planta do milho se encontra a umasemana do florescimento e odesenvolvimento da espiga continua emritmo acelerado.

Estresse hídrico nesse período pode afetarmais o desenvolvimento do óvulo e espigaque o desenvolvimento do pendão. Com esseatraso no desenvolvimento da espiga, podehaver problemas na sincronia entre emissãode pólen e recepção pela espiga. Caso oestresse seja severo, ele pode atrasar aemissão do “cabelo” até a liberação do pólenterminar, ou seja, os óvulos que porventuraemitirem o “cabelo” após a emissão do pólennão serão fertilizados e, por conseguinte, nãocontribuirão para o rendimento (Magalhãeset al., 1994; Magalhães et al., 1995;Magalhães et al., 1999).

Híbridos não prolíficos produzirão cada vezmenos grãos com o aumento da exposição aoestresse, porém, tendem a render mais que osprolíficos em condições não estressantes. Osprolíficos, por sua vez, tendem a apresentarrendimentos mais estáveis em condiçõesvariáveis de estresse, uma vez que odesenvolvimento da espiga é menos inibidopelo estresse (Aldrich et al., 1982; Ritchie &Hanway, 1989).

Pendoamento, VT

Esse estádio inicia-se quando o último ramodo pendão está completamente visível e os“cabelos” não tenham ainda emergido. Aemissão da inflorescência masculina antecedede dois a quatro dias a exposição dos estilos-estigmas; no entanto, 75% das espigasdevem apresentar seus estilos-estigmasexpostos no período de 10 a 12 dias após oaparecimento do pendão. O tempodecorrente entre VT

e R1 pode variar

consideravelmente, dependendo da cultivar edas condições ambientais. A perda desincronismo entre a emissão dos grãos depólen e a receptividade dos estilos-estigmasda espiga concorre para o aumento daporcentagem de espigas sem grãos nasextremidades. Em condições de campo, aliberação do pólen geralmente ocorre nosfinais das manhãs e no início das noites.Nesse estádio, a planta atinge o máximodesenvolvimento e crescimento. Estresse

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hídrico e temperaturas elevadas (acima de 35o

C) podem reduzir drasticamente a produção.Um pendão de tamanho médio chega a ter2,5 milhões de grãos de pólen, o queequivale dizer que a espiga em condiçõesnormais dificilmente deixará de ser polinizadapela falta de pólen, desde que o número deóvulos esteja em torno de 750 a 1000(Magalhães et al., 1994; Magalhães et al.,1999; Fancelli & Dourado Neto, 2000).

A planta apresenta alta sensibilidade aoencharcamento nessa fase e o excesso deágua pode contribuir para a inviabilidade dosgrãos de pólen.

A falta de água nesse período, além de afetaro sincronismo pendão-espiga, pode reduzir achance de aparecimento de uma segundaespiga em materiais prolíficos.

Nos estádios de VT a R1, a planta de milho émais vulnerável às intempéries da naturezaque qualquer outro período, devido aopendão e todas as folhas estaremcompletamente expostas. Remoção de folhanesse estádio por certo resultará em perdasna colheita (Magalhães et al. 1999; Fancelli &Dourado Neto, 2000).

O período de liberação do pólen estende-sepor uma a duas semanas. Durante essetempo, cada “cabelo” individual deve emergire ser polinizado para resultar num grão.

Estádios Reprodutivos eDesenvolvimento do Grão

Estádio R1, Embonecamento ePolinização

Esse estádio é iniciado quando os estilos-estigmas estão visíveis, para fora das espigas.A polinização ocorre quando o grão de pólenliberado é capturado por um dos estilos-estigmas. O grão de pólen, uma vez emcontato com o “cabelo”, demora cerca de 24horas para percorrer o tubo polínico e fertili-zar o óvulo. Geralmente o período requeridopara todos os estilos-estigmas em uma espigaserem polinizados é de dois a três dias. Os

“cabelos” da espiga crescem cerca de 2,5 a4,0 cm por dia e continuam a se alongar atéserem fertilizados (Ritchie & Hanway, 1989;Magalhães et al., 1994).

O número de óvulos que será fertilizado édeterminado nesse estádio. Óvulos nãofertilizados evidentemente não produzirãogrãos.

Estresse ambiental nessa fase, especialmenteno hídrico, causa baixa polinização e baixagranação da espiga, uma vez que, sob seca,tanto os “cabelos” como os grãos de pólentendem à dessecação. Não se deve descuidarde insetos como a lagarta-da-espiga e alagarta-do-cartucho (Heliothis zea eSpodoptera frugiperda), que se alimentamdos “cabelos”. Deve-se combater essaspragas, caso haja necessidade. A absorção depotássio nessa fase está completa, enquantonitrogênio e fósforo continuam sendoabsorvidos.

A liberação do grão de pólen pode iniciar-seao amanhecer, estendendo-se até o meio-dia.No entanto, esse processo raramente exigemais de quatro horas para suacomplementação. Ainda sob condiçõesfavoráveis, o grão de pólen pode permanecerviável por até 24 horas. Sua longevidade,entretanto, pode ser reduzida quandosubmetido a baixa umidade e altastemperaturas (Magalhães et al., 1994).

O estabelecimento do contato direto entre ogrão de pólen e os pêlos viscosos do estigmaestimula a germinação do primeiro, dandoorigem a uma estrutura denominada tubopolínico, que é responsável pela fecundaçãodo óvulo inserido na espiga. A fertilizaçãoocorre de 12 a 36 horas após a polinização,período esse variável em função de algunsfatores envolvidos no processo, tais comoteor de água, temperatura, ponto de contatoe comprimento do estilo–estigma (Ritchie &Hanway, 1989; Magalhães et al., 1994;Fancelli & Dourado Neto, 2000).

O número de óvulos fertilizados apresentaestreita correlação com o estado nutricional

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da planta, com a temperatura, bem comocom a condição de umidade contida no soloe no ar.

Evidencia-se, portanto, a decisiva influênciado ambiente nessa etapa dedesenvolvimento, recomendando-se criteriosoplanejamento da cultura, com referênciaprincipal à época de semeadura e à escolhado cultivar, de forma a garantir as condiçõesclimáticas favoráveis exigidas pela plantanesse estádio.

A escolha do genótipo para uma determinadaregião, assim como a época de semeadura,deve ser fundamentada em fatores comofinalidade da produção, disponibilidade decalor e água, ocorrência de veranicos duranteo ciclo, bem como no nível tecnológico a seradotado, entre outros (Fancelli & DouradoNeto, 2000).

Estádio R2, Grão Bolha d’Água

Os grãos aqui apresentam-se brancos naaparência externa e com aspecto de umabolha d’água. O endosperma, portanto, estácom uma coloração clara, assim como o seuconteúdo, que é basicamente um fluido cujacomposição são açúcares. Embora o embriãoesteja ainda desenvolvendo-se vagarosamentenesse estádio, a radícula, o coleóptilo e aprimeira folha embrionária já estão formados.Dentro do embrião em desenvolvimento jáencontra-se uma planta de milho emminiatura. A espiga está próximo de atingirseu tamanho máximo. Os estilos-estigmas,tendo completado sua função noflorescimento, estão agora escurecidos ecomeçando a secar (Richie & Hanway 1989;Magalhães et al., 1994).

A acumulação de amido inicia-se nesseestádio, com os grãos experimentando umperíodo de rápida acumulação de matériaseca. Esse rápido desenvolvimento continuaráaté próximo ao estádio R6. N e P continuamsendo absorvidos e a realocação dessesnutrientes das partes vegetativas para aespiga tem início nesse estádio. A umidade

de 85% nos grãos, nessa fase, começa adiminuir gradualmente até a colheita(Magalhães & Jones, 1990 a,b ; Magalhães etal., 1994).

Estádio R3, Grão Leitoso

Essa fase é iniciada normalmente 12 a 15dias após a polinização. O grão apresenta-secom uma aparência amarela e no seu interiorum fluido de cor leitosa, o qual representa oinício da transformação dos açúcares emamido, contribuindo para o incremento deseu peso seco (Figura 7). Tal incrementoocorre devido à translocação dosfotoassimilados presentes nas folhas e nocolmo para a espiga e grãos em formação. Aeficiência dessa translocação, além de serimportante para a produção, é extremamentedependente de água (Magalhães & Jones,1990b; Magalhães et al., 1998). Embora,nesse estádio, o crescimento do embriãoainda seja considerado lento, ele já pode servisto caso haja uma dissecação. Esse estádioé conhecido como aquele em que ocorre adefinição da densidade dos gãos (Magalhãeset al., 1994; Fancelli & Dourado Neto, 2000).

Figura 7. Estádio R3 ou Grão leitoso com umidade em torno de

80%.

Os grãos, nessa fase, apresentam rápidaacumulação de matéria seca, com cerca de80% de umidade, sendo que as divisõescelulares dentro do endosperma apresentam-se essencialmente completas. O crescimentoa partir daí é devido à expansão e aoenchimento das células do endosperma comamido.

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O rendimento final depende do número degrãos em enchimento (desenvolvimento) e dotamanho final (período de enchimento) queeles alcançarão. Um estresse hídrico nessafase, embora menos crítico que na faseanterior, pode afetar a produção. Com oprocesso de maturação dos grãos, o potencialde redução na produção final de grãos devidoao estresse hídrico vai diminuindo. Embora,nesse período, a planta deva apresentarconsiderável teor de sólidos solúveisprontamente disponíveis, objetivando aevolução do processo de formação de grãos,a fotossíntese mostra-se imprescindível.

Em termos gerais, considera-se comoimportante caráter condicionador deprodução a extensão da área foliar quepermanece fisiologicamente ativa após aemergência da espiga. Períodos nublados (oude reduzida intensidade luminosa)acarretarão, nessa fase, a redução dafotossíntese, aumento do nível de estresse daplanta, implicando redução da taxa deacúmulo de matéria seca do grão e,conseqüentemente, redução também naprodução final de grãos, além de favorecer aincidência de doenças do colmo (Magalhãeset al., 1995; Magalhães et al., 1998; Fancelli& Dourado Neto, 2000).

Para lavouras destinadas à produção desementes, este período assume particularimportância, pois tem início odesencadeamento dos processos dediferenciação do coleóptilo, da radícula e dasfolhas rudimentares. Ainda nesse estádio,evidencia-se a translocação efetiva de N e Ppara os grãos em formação (Magalhães &Jones, 1990a; Fancelli & Dourado Neto,2000).

Estádio R4, Grão Pastoso

Esse estádio é alcançado com cerca de 20 a25 dias após a emissão dos estilos-estigmas,os grãos continuam desenvolvendo-serapidamente, acumulando amido. O fluidointerno dos grãos passa de um estado leitosopara uma consistência pastosa (Figura 8) e as

estruturas embriônicas de dentro dos grãosencontram-se já totalmente diferenciadas. Adeposição de amido é bastante acentuada,caracterizando um período exclusivamentedestinado ao ganho de peso por parte dogrão. Em condições de campo, tal etapa dodesenvolvimento é prontamente reconhecida,pois, quando os grãos presentes sãosubmetidos à pressão imposta pelos dedos,mostram-se relativamente consistentes,embora ainda possam apresentar pequenaquantidade de sólidos solúveis, cuja presençaem abundância caracteriza o estádio R3 (grãoleitoso) (Magalhães et al., 1994).

Figura 8. Grãos no estádio R4, pastoso. (Adaptado de Ritchie

& Hanway, 1989).

Os grãos encontram-se com cerca de 70% deumidade e já acumularam cerca da metade dopeso que eles atingirão na maturidade. Aocorrência de adversidades climáticas,sobretudo falta de água, resultará numamaior porcentagem de grãos leves epequenos, o que comprometeriadefinitivamente a produção.

Estádio R5, Formação de dente

Esse período é caracterizado peloaparecimento de uma concavidade na partesuperior do grão, comumente designada de“dente” e coincide normalmente com o 36o

dia após o princípio da polinização. Nessaetapa, os grãos encontram-se em fase detransição do estado pastoso para o farináceo.A divisão desses estádios é feita pelachamada linha divisória do amido ou linha doleite. Essa linha aparece logo após aformação do dente e, com a maturação, vemavançando em direção à base do grão.

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Devido à acumulação do amido, acima dalinha é duro e abaixo é macio. Nesse estádio,o embrião continua desenvolvendo-se, sendoque, além do acentuado acréscimo de volumeexperimentado pelo endosperma, mediante oaumento do tamanho das células, observa-setambém a completa diferenciação da radículae das folhas embrionárias no interior dosgrãos (Ritchie & Hanway, 1989; Magalhães etal. 1994; Fancelli & Dourado Neto, 2000).

Alguns genótipos do tipo “duro” não formamdente, daí ser mais difícil notar esse estádionos referidos materiais, podendo ser apenasrelacionado ao aumento gradativo da durezados grãos.

Estresse ambiental nessa fase pode anteciparo aparecimento da formação da camadapreta, indicadora da maturidade fisiológica. Aredução na produção, nesse caso, seriarelacionada ao peso dos grãos e não aonúmero de grãos. Os grãos, nesse estádio,apresentam-se com cerca de 55% de umidade(Magalhães et al., 1994).

Materiais destinados a silagem devem sercolhidos nesse estádio, pois as plantasapresentam em torno de 33 a 37% de matériaseca. O milho colhido nessa fase apresenta asseguintes vantagens: apesar do decréscimona produção de matéria verde, obtém-sesignificativo aumento na produção de matériaseca por área; decréscimo nas perdas dearmazenamento, pela diminuição do efluente,e aumento significativo no consumovoluntário da silagem produzida (Fancelli &Dourado Neto, 2000).

Estádio R6, Maturidade Fisiológica

Esse é o estádio em que todos os grãos naespiga alcançam o máximo de acumulação depeso seco e vigor; ocorre cerca de 50 a 60dias após a polinização. A linha do amido jáavançou até a espiga e a camada preta já foiformada. Essa camada preta ocorreprogressivamente da ponta da espiga para abase (Figura 9). Neste estádio, além daparalisação total do acúmulo de matéria seca

nos grãos, acontece também o início doprocesso de senescência natural das folhasdas plantas, as quais gradativamentecomeçam a perder a sua coloração verdecaracterística (Ritchie & Hanway, 1989;Magalhães et al. 1994).

Figura 9. Detalhe do desenvolvimento da camada preta (ponto

da maturidade fisiológica), (Adaptado de Ritchie & Hanway,

1989).

O ponto de maturidade fisiológica caracterizao momento ideal para a colheita, ou ponto demáxima produção, com 30 a 38% deumidade, podendo variar entre híbridos. Noentanto, o grão não está ainda em condiçõesde ser colhido e armazenado com segurança,uma vez que deveria estar com 13 a 15% deumidade, para evitar problemas com aarmazenagem. Com cerca de 18 a 25% deumidade, a colheita já pode acontecer, desdeque o produto colhido seja submetido a umasecagem artificial antes de ser armazenado.

A qualidade dos grãos produzidos pode seravaliada pela percentagem de grãos ardidos,que interfere notadamente na destinação domilho, em qualquer segmento da cadeia deconsumo. A ocorrência de grãos ardidos estádiretamente relacionada ao híbrido de milho eao nível de empalhamento a que estãosubmetidas as suas espigas. Ainda de formaindireta, a presença de pragas, adubaçõesdesequilibradas e período chuvoso no final dociclo, atraso na colheita e incidência dealgumas doenças podem influir noincremento do número de grãos ardidos(Ritchie & Hanway, 1989; Magalhães et al.1994; Fancelli & Dourado Neto, 2000).

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A partir do momento da formação da camadapreta, que nada mais é do que a obstruçãodos vasos, rompe-se o elo de ligação daplanta mãe e o fruto, passando o mesmo aapresentar vida independente.

Grãos

A constituição morfológica das plantas e deseus frutos determina o potencial deprodução da espécie. No milho, o interessecultural reside principalmente na produção degrãos, para alimentação humana e animal, etambém para forragem.

O grão de milho é o fruto de uma semente,ou cariopse característico das gramíneas. Opericarpo (camada externa) é derivado daparede do ovário e pode ser incolor,vermelho, marrom ou variegado. A ponta dogrão é a parte remanescente do tecido(pedicelo), que conecta o grão ao sabugo.Dentro do grão estão o endosperma e oembrião.

O endosperma é triplóide, originado-se dafusão de dois núcleos femininos e um núcleomasculino. Com exceção da sua camada maisexterna, constituída por uma (ou raramentealgumas) camada de células de aleurona, oendosperma é constituído principalmente deamido.

Os embriões dos cereais não armazenamreservas durante o desenvolvimento dasemente, a não ser uma pequena quantidadede lipídios no escutelo. Observa-se,entretanto, que as reservas de carboidratossão polimerizadas no endosperma, na formade amido, e as reservas de proteínas,acumuladas nos corpos protéicos distribuídosem todo o endosperma. Em milho, aformação desses materiais de reserva, duranteo desenvolvimento das sementes, tem sidobem estudada.

A concentração de açúcares atinge o máximonesses tecidos um pouco antes do final daformação das células. O acúmulo de amidoinicia-se às custas desses açúcares,alcançando o nível final em cerca de 46 dias.

A proteína do endosperma aumenta duranteo período de formação das células, masrepresenta uma segunda fase de acúmulo, emtorno de 40 dias após a antese, que coincidecom a deposição de proteína de reserva noscorpos protéicos. Há um decréscimo de RNAno endosperma durante o período de rápidasíntese de amido e o RNA decresce noendosperma durante o período de secagemda semente (46 dias após a antese).

Estudos do sistema de incorporação deaminoácidos em proteínas têm mostrado que,inicialmente, o sistema mais ativo encontra-se no endosperma em desenvolvimento, mas,nos últimos estádios de formação dasemente, há diminuição dessa atividade noendosperma e o embrião torna-se o sistemamais ativo, quando inicia-se a dessecação dassementes.

Uma vez fertilizado, não há segurança de queo grão crescerá normalmente, pois váriosfatores poderão impedir um crescimentonormal. A presença da camada preta na basedo grão (sinal de maturidade fisiológica)mostra que ele foi fertilizado e éindependente do seu estádio de crescimento(enchimento).

Os vários tipos de milho (duro, dentado,farináceo, doce, ceroso, pipoca, QPM-”Quality Protein Maize”) diferem em seuconteúdo de açúcar, teor e qualidade deproteína e também no tipo, forma econcentração dos grãos de amido. Acomposição média de um grão de milhodentado (com base no peso da matéria seca)é mostrada na Tabela 4.

Produtividade

O aumento da massa da planta por meio dosprodutos da assimilação (taxa de produção,TP, ou produtividade) pode ser expresso emum aumento de matéria seca (m) por unidadede tempo (t, geralmente semanas ou dias)durante o período de produção: TP = dm/dt.O rendimento da produção (Rp) é, pois, oincremento acumulado de fitomassa, o qual é

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expresso por uma função integral. Orendimento da produção corresponde àdiferença da massa orgânica seca no tempoinicial em relação ao tempo final, dentro doperíodo de assimilação (dt), em que TP é ataxa de produção: . Orendimento da produção é o resultado dacapacidade de assimilação da planta, doperíodo disponível para a assimilação e dasinfluencias favoráveis e prejudiciais dosfatores ambientais, como: CO2, luz,temperatura, aparato foliar, nutrientes, statushídrico, pragas e doenças, etc.No caso do milho, o rendimento de grãos édeterminado basicamente pelo número degrãos por unidade de área e, em menorescala, pela massa individual do grãos(Richards, 2000). Enquanto a massa de grãosé influenciada pela taxa de enchimento degrãos e pelo tempo de acúmulo de massaseca (Wang et al., 1999), o número de grãosé associado à taxa de crescimento de plantano período de pendoamento (Andrade et al.,1999). Esse período, considerado crítico paraa determinação do número de grãos, étambém o mais suscetível a condições deestresse (Kiniry & Ritchie, 1985).

A taxa de crescimento de planta e a partiçãode massa seca entre órgãos vegetativos ereprodutivos, no período imediatamenteantes e após o pendoamento, são fatores quedefinem o número de drenos reprodutivosque são estabelecidos pela planta (Andradeet al., 1999). A eficiência de uso da radiaçãointerceptada, as condições de temperatura e

o “status” fisiológico da cultura nesseperíodo, determinarão as taxas decrescimento da mesma, o número potencialde grãos e, conseqüentemente, o potencialprodutivo da planta (Andrade et al., 1993a;Andrade et al., 1993b; Otegui & Bonhomme,1998).

Alguns autores têm demonstrado que arelação entre número de grãos por planta etaxa de crescimento de planta apresentacomportamento linear, enquanto outras não(Andrade et al., 1999). Tais diferenças sãoexplicadas pelo efeito diferenciado napartição de fitomassa e na duração doperíodo crítico de determinação do númerode grãos (Andrade et al., 1999). Uma maiorrelação entre número de grãos por planta etaxa de crescimento da planta no períodocrítico de determinação do número de grãos,e não uma maior taxa de crescimento nesseperíodo, tem sido indicada como um dosfatores pelo qual os híbridos modernos sãomais produtivos do que híbridos mais antigos(Echarte et al., 2000).

A produtividade depende do número de grãospolinizados e desenvolvidos e da quantidadede fotoassimilados disponíveis (fotossíntese).Com relação ao número de grãos, ele évariável dentro e entre cultivares. O númerode grãos potencialmente capazes de sedesenvolverem em uma espiga é influenciadopor fatores ambientais. Há evidência de umarelação inversa entre número de filas de grãospor espiga e número de grãos viáveis por fila(número de grãos por espiga permanece

Tabela 4. Composição média (%) de um grão de milho dentado, com base no peso da matéria seca.

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praticamente o mesmo). A espiga apresentasempre um número par de fileiras e, quantomaior a tendência à prolificidade (maiornúmero de espigas por planta), menor onúmero de grãos por espiga. Se uma plantatem só uma espiga, os grãos polinizados quenão se desenvolveram serão encontrados naponta da espiga.

Os primeiros dias após a fertilizaçãoconstituem um período bastante crítico. Seproteínas ou açúcares estão limitantes devidoà seca, deficiência nutricional, tempo muitonublado ou sombreamento oriundo de altaspopulações, os grãos na parte superior daespiga abortam e, apesar de fertilizados, nãose desenvolvem. A maior sensibilidade àvariação de luminosidade é verificada noinício da fase reprodutiva, ou seja, no períodocorrespondente aos primeiros 10 a15 diasapós o florescimento (Fancelli & DouradoNeto, 2000). Em plantas com duas espigas, asuperior apresenta maior número de grãosdesenvolvidos, devido ao fato de haver umahierarquia e preferência na formação dessesgrãos. Numa planta com duas espigas, adiminuição da fotossíntese (com remoção defolhas, por exemplo) diminuirá o número degrãos da espiga inferior. Um grão polinizadopode não desenvolver-se (acumular matériaseca) ou seu desenvolvimento pode serbloqueado a meio caminho, originando umgrão pequeno. O aparecimento de grãosenrugados na porção superior da espiga podeser devido a: deficiência severa de água,destruição das folhas ou deficiêncianutricional. Em resumo, pode-se dizer que opotencial genético para produtividade podeser diminuído em vários estádios dedesenvolvimento.

A questão se o rendimento de grão de milhoé limitado pelas características da plantarelacionadas à oferta de nutrientes (fonte,por exemplo, nutrientes, água, radiação, etc.)ou à demanda (dreno) por assimilados,nutrientes, água, radiação, dentre outrosfatores, está em discussão. Dependendo doambiente, se a fonte (aparato fotossintético)

ou o dreno (grãos, meristemas, órgãos/tecidos em crescimento) pode limitar orendimento de grão para variados graus édepende da capacidade e performance dacultivar em estabelecer-se no campo, doestádio de desenvolvimento da cultura e daintensidade dos fatores ambientais presentes.Genericamente, para condições favoráveis demanejo, milhos tropicais são mais dreno-limitantes, visando rendimento de grãos.

O Rendimento de Grãos é Determinadopelos Componentes do Rendimento

O rendimento de grãos pode ser divididodentre os componentes de plantas porhectare (p.ex., 50.000/ha), espigas por planta(EPP, p.ex., 1,1), grãos por espiga (GPE,p.ex., 440) e peso por grão (PPG, p.ex., 330mg, ou 330 x 10-9 t).

RG

A produção total de grãos por hectare érepresentada pelo termo entre colchetes(Equação 1); portanto, conforme oscomponentes observados, o rendimento degrão pode ser expresso pela Equação 1a.

Para uma menor densidade populacional deplantas de milho, outros componentes, como“índice de espiga” e/ou “número de grãos porespiga” e/ou “peso por grão” devem serexpressos diferentemente pelo genótipo emanejo, para resultar em rendimento similar(8,0 t/ha, como na Equação 1b) ourendimento diferenciado (como, por exemplo,de 7,2 t/ha, Eq. 1c; 6,5 t/ha, Eq. 1d; 6,0 t/ha, Eq. 1e).

Visando aumentos de produtividade de grãosde milho a questão de população final emrelação à população inicial de plantas é defundamental importância. Cultivaresmodernas de milho estão sendo melhoradaspara respostas positivas a aumentos dedensidades. As recomendações técnicasquanto à escolha da cultivar devem serobservadas para o local, época do ano e tipo

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de manejo a aplicar na cultura, visandoaumentos no rendimento de grãos (Figura10).

fotoassimilados disponíveis (fonte) e acapacidade de a espiga (dreno) acomodaresses fotoassimilados. Portanto, osparâmetros limitantes responsáveis pelocrescimento dos grãos podem ser agrupadosem: a) ritmo de enchimento; b) tempo deenchimento; c) capacidade do grão. Aexportação de assimilados a partir das folhas(fonte) é controlada por diversos processosestruturais e bioquímicos interrelacionados,incluindo: taxa fotossintética, partição dosprodutos iniciais da fotossíntese entresacarose e amido, taxa de síntese desacarose, demanda respiratória,compartimentação inter e intracelular dasacarose, transferência de sacarose entre osvários tipos de células e sua acumulação nointerior do floema.

O descarregamento do floema ocorre atravésde diversas vias e mecanismos, em diferentestipos de dreno. Em sistemas vegetativos(folhas e raízes) predomina uma viasimplástica. Nesse caso, o movimento épromovido pelo metabolismo ou pelacompartimentação dos assimilados.

Em drenos reprodutivos, a ausência decontinuidade do simplasto entre os tecidosmaternal e embriônico obriga o assimilado aentrar no apoplasto. Dependendo do tipo dedreno, a entrada subseqüente para o interiordo embrião pode ocorrer através de umcarregador específico para a sacarose, ou umcarregador para hexose, seguida da hidróliseda sacarose pela invertase. Existem diversosníveis de controle do processo dedescarregamento, incluindo metabolismo,compartimentação, ação hormonal e ainfluência da turgescência na liberação doassimilado pelo floema e sua recuperaçãopelas células do dreno.

Tem-se verificado que a alocação e a partiçãode assimilados entre as porções da planta deprodutividade útil e de produtividadebiológica, excluída a anterior, são flexíveis eestão sob controle genético. Alterações napartição obtidas pelo melhoramento genético

Figura 10. Resposta total do rendimento de milho (bushel por

acre) para população de plantas. Dados são médias de cerca

de 1.200 respostas (híbridos e locais) em 1999 e 2000.

(Fonte: Nafziger, 2002)

Enchimento do Grão

Em média, o desenvolvimento do grão(enchimento do grão e maturação) completa-se cerca de 50 a 60 dias após a fertilização.Esse período pode variar entre cultivares edentro de uma mesma cultivar; logicamente,os fatores ambientais também induzempequenas variações.

Há um interesse acentuado em desenvolvercultivares que tenham a capacidade deaumentar a fase linear da curva quecorresponde ao período efetivo deenchimento do grão. A relação fonte-drenoda planta pode determinar a duração desseperíodo, ou seja, a quantidade de

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têm levado a aumentos na produção. Osprocessos limitantes que determinam oslimites superiores de produção devem incluiro descarregamento do floema e ometabolismo das células do dreno.

Grande importância têm merecido osaspectos relativos ao controle exercido porcélulas e tecidos nos modelos de alocaçãodos assimilados durante o desenvolvimentoda planta e dos determinantes da taxa decrescimento e da dimensão do dreno.Características estruturais de vários drenostêm sido determinadas, mas os mecanismosenvolvidos ainda não foram totalmenteesclarecidos. Além disso, as análisesquantitativas do carbono, do nitrogênio e daeconomia de água através da planta estãoconstantemente fornecendo subsídios para aeventual modelagem do processo desuprimento e utilização de assimiladosdurante o desenvolvimento vegetal.

Algumas pesquisas têm sugerido quedeveriam ser desenvolvidos milhos precocespara o florescimento e que permanecessemdurante um período tão longo quantopossível para o enchimento de grãos. Talsugestão é feita devido à forte associaçãoque existe entre esse caráter e a produção degrãos. Variabilidade genética para essecaráter foi encontrada em inúmeros estudos.

Existe, ainda, uma forte associação entre afase vegetativa e a fase de enchimento degrãos. Resultados experimentais apontam quehíbridos tardios possuem um período deenchimento de grãos mais prolongado que ode híbridos precoces. Muitos dos genes quecausam incremento no período deenchimento de grãos também incrementam afase vegetativa, mas, como essa associaçãonão é absoluta, é possível a obtenção demateriais com fase vegetativa reduzida eperíodo prolongado de enchimento de grãos.

FotossínteseFotossíntese é o processo através do qualorganismos vivos clorofilados convertem aenergia da luz em energia química de

moléculas orgânicas. O entendimento dosfluxos de CO2 na fotossíntese tem permitidodesvendar as três etapas básicas acopladasao processo fotossintético. Os aspectosfotoquímicos, fotofísicos (de transferênciaeletrônica com a formação de ATP e NADPH)e bioquímicos da fixação de carbono emcompostos da fotossíntese já foramelucidados; entretanto, os aspectos genéticosainda não foram totalmente esclarecidos.Pesquisas estão sendo realizadas envolvendodois processos biológicos básicos: a) aexpressão da informação genética; b) aregulação da fotossíntese. A investigação danatureza genética da fotossíntese tempossibilitado o entendimento dosmecanismos moleculares da auto-organizaçãoe auto-reprodução dos cloroplastos, suaherança e variabilidade e a sua atividadefuncional. A regulação da eficiênciafotossintética através da genética é umimportante meio de aumentar a produtividadedas culturas, uma vez que esta é baixa, emtorno de 1%, na sua maioria.

Altas produtividades têm sido proporcionadaspelo aumento da área foliar, alterações narelação fitomassa e órgãos reprodutivos e poroutras alterações morfofisiológicas. Odesenvolvimento de métodos para regulaçãoda fotossíntese e aumento da sua eficiênciana utilização da energia solar é o maisimportante meio de obter altas produções.No entanto, a relação entre fotossíntese eprodução é bastante complexa e, às vezes,contraditória. Isto se deve ao fato de quediversos fatores podem estar envolvidos,entre os quais pode-se citar a aberturaestomática e a condutância de CO2 nointerior das células do mesofilo, idade elocalização das folhas, deficiência hídrica ecomportamentos diferentes em plantas, tipode via para fixação do carbono (C3, C4 ouintermediária), ou concentração de nitrogênionas folhas.

Grande parte da matéria seca do milho (90%)provém da fixação de CO2, pelo processo dafotossíntese. O milho é uma planta de

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metabolismo C4, que apresenta alta eficiênciana utilização de luz e CO2. Portanto, uma dascausas da queda de produtividade do milho éa deficiência de luz em períodos críticos dodesenvolvimento, como, por exemplo,enchimento de grãos.

Deve-se ressaltar, no entanto, que, apesar daeficiência das plantas C4, existem duascaracterísticas da planta de milho quediminuem o potencial de eficiência dasfolhas. A mais limitante é o hábito decrescimento, que proporciona um auto-sombreamento das folhas inferiores. A outraé a presença do pendão, o qual fica inativologo após a fertilização, mas que chega asombrear as plantas em até 19%,dependendo da cultivar.

Para se estabelecer uma cultura eficiente nocampo, aproveitando ao máximo a energiaradiante, atenção é requerida tanto nadensidade de plantio quanto na própriadistribuição de plantas sobre a superfície, aqual é afetada pelo genótipo envolvido.Materiais com menor área foliar por plantarequerem mais plantas por hectare, enquantoque plantas mais baixas requerem fileirasmais estreitas que plantas mais altas, parauma eficiente interceptação da luz. Uma boadensidade populacional de planta (estande)representa um fator de rendimento, pois é apartir daí que se vai ter uma cultura comsucesso. O ideal é um plantio adequado paraa obtenção de um estande final, na colheita,de 40 a 60 mil plantas/ha. Cultivaresmodernas estão disponíveis no mercado erespondem bem a densidades de 70 milplantas/ha.

De acordo com Dwyer et al. (1991), amodernização dos sistemas de produção demilho tenderão a aumentar a densidade deplanta para maximizar rendimento de grão.Em um desses estudos, quatro hibridos,nomeados de mais velho para mais recente,de acordo com o ano de lançamento nomercado (de 1958 a 1989), foram cultivados

nas densidades de 20 mil, 80 mil e 130 milplantas/ha.

Os índices de área foliar (IAF) dos híbridosmais recentes tenderam a ser maiores do quedos híbridos mais velhos, em comparáveisdensidades de plantas. As taxasfotossintéticas foliares diminuíram em todosos híbridos, de acordo com o aumento dedensidades, mas o declínio ocorreu em maisbaixos IAF nos híbridos velhos. Comoresultado, a despeito dos mais altos IAF doshíbridos recentes, eles mostraram uma igualou mais alta resposta fotossintética da folhapara irradiância (RFI) em todas as densidadesde planta. A mais alta RFI dos recenteshíbridos foi correlacionada com as mais altastaxas de crescimento da cultura (TCC) erendimentos de grãos. Esses resultadossugerem que aumentos na densidade ótimade planta para grão e aumentos norendimento devem ser atribuídos, em parte,para mais alto RFI, a elevados IAF emrecentes híbridos.

O conteúdo de CO2 na atmosfera, 0,03%(300 ppm), é limitante; daí cresce anecessidade de as plantas de milho tornarem-se eficientes na fixação desse gás. O pontode compensação do CO2 é diferente paraplantas C3 e C4. No milho (C4), é de 5 a 10ppm, enquanto que, no feijão (C3), é de 30 a70 ppm. Ressalta-se que ponto decompensação é a intensidade de luz na qualfotossíntese equilibra com a respiração(ganho líquido de CO2 é igual a zero).Somente acima do ponto de compensaçãoocorre ganho de peso de matéria seca. Asplantas C3 são aquelas cujo primeirocomposto estável formado na fotossíntesepossui três átomos de carbono (3PGA, ácidofosfoglicérico). A enzima Rubisco (Ribulose1,5 difosfato carboxilase/oxigenase) é aresponsável pela fixação de CO2 emcompostos orgânicos em plantas C3. Já asplantas C4 são aquelas cujo primeiro produtoestável formado na fotossíntese possuiquatro átomos de carbono (OAA, ácidooxaloacético). Tanto C3 quanto C4 utilizam a

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rota C3. O importante é que, nas plantas C4,a rota C3 é precedida por passos adicionais,no quais há uma fixação preliminar de CO2

através da enzima PEP-case (fosfoenol-piruvato carboxilase). Essa enzima,responsável pela fixação do CO2 em plantasC4, é cerca de 100 vezes mais eficiente que aRubisco.

Estudos com fixação do CO2 em plantastropicais (C4) revelaram o propósito da rotaC4. Plantas tropicais devem evitar perdaexcessiva de água por transpiração, o queconseguem fechando os estômatos, porémisto reduz o fluxo de CO2 da atmosfera nascélulas das bainhas vasculares, causando umadiminuição na concentração de CO2.Conseqüentemente, a atividade da enzimaRubisco fica prejudicada. No entanto, asreações da PEP-case no mesofilo foliar têmuma afinidade muito mais alta por CO2 e,assim, fixa CO2 mais eficientemente. Essareação serve para fixar e concentrar CO2 naforma de oxaloacetato. Outra razão que limitaa eficiência das plantas C3 com relação às deciclo C4 é a fotorrespiração, que usa o O2

produzido e destina menos carbono aosprodutos finais, aparentando ser um processode desperdício. Fotorrespiração inibe aformação líquida de fitomassa por plantas C3

em até 50%. Plantas de metabolismo C3

perdem 20 a 25% do carbono fixado devido àfotorrespiração, enquanto que as plantas comfotossíntese C4

não mostram liberação

mensurável de CO2 à luz. Fotossíntese líquidadas plantas C4, como o milho, assume valoresde 50 a 70 mg CO2 dm-2 de folha h-1,enquanto as plantas C3 fixam CO2 a taxasmuito mais baixas (15 a 35 mg CO2 dm-2 h-1).

Fotossíntese pode ser medida diretamentepela absorção de CO2 ou a evolução de O2.Embora tais medidas sejam importantes,informações sobre performance fotossintéticanão podem ser facilmente obtidas apenaspelas medidas de trocas gasosas. Medidas dafluorescência da clorofila têm-se apresentadocomo uma importante técnica em estudosfisiológicos de ecologia de plantas. O

rendimento da fluorescência da clorofilarevela o nível de excitação da energia nosistema de pigmentos que dirige afotossíntese e tem-se constituído em potenteferramenta de screening para tolerância deplantas de milho a condições adversas,principalmente sob estresse hidrico (seca eencharcamento), eficientes para nitrogênio efósforo e tolerantes a alumínio (Durães et al.,2002).

Fisiologia e Biotecnologia noMelhoramento Genético do Milho

O conhecimento da fisiologia da planta tempermitido avanços na caracterização degenótipos e na definição e manipulação decaracterísticas marcantes, de interesse paraprogramas de seleção. Com base nesseconhecimento, abriram-se o campo dabiotecnologia vegetal, que teve início com oaparecimento de propagação de plantas emcultura de tecido. Essa tecnologia é usada namultiplicação de plantas em larga escala(eucalipto, orquídeas, crisântemo, dendê,tamareira, morango, batata, bananeira, etc),no manejo e conservação de germoplasma(alho, batata, mandioca, batata-doce, cará,inhame), na transferência de genes de umaespécie silvestre para uma cultivar-elite(eliminando barreiras de incompatibilidadegenética), na obtenção de plantas haplóides, ena eliminação de doenças através do cultivo“in vitro” de meristemas.

A segunda fase da biotecnologia, meados dosanos 80, surgiu com o advento dosmarcadores moleculares. Essa tecnologiapermite a identificação de regiões, no genomade plantas, responsáveis por importantescaracterísticas agronômicas e sua rápidatransferência para outros genótipos. Alémdisso, marcadores moleculares podem servircomo apoio na identificação de gruposheteróticos e na proteção legal de cultivares.

A terceira fase da biotecnologia vegetal veiocom o advento das plantas transgênicas.Melhoristas de plantas dependem devariabilidade genética existente na natureza

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como matéria-prima para o desenvolvimentode cultivares melhoradas. O advento datecnologia de DNA recombinante e apossibilidade de se transformar plantas dão aomelhorista acesso a um novo e variado “pool”de genes, possibilitando a transferência decaracteres além dos limites permitidos pelomelhoramento tradicional. Dessa forma, odesenvolvimento de cultivares cada vez maisprodutivas e adaptadas às mais diversascondições de cultivo, que têm sidotradicionalmente obtidas através domelhoramento genético tradicional, pode serdramaticamente acelerado com a utilização detécnicas de mapeamento, manipulação gênicae transformação.

Atualmente, os principais avanços com omilho e com uma série de outros organismospor biotecnologia têm sido alcançados devidoao seqüenciamento de genes, forteferramenta da genética “reversa”, ou seja, doconhecimento da seqüência do gene àidentificação da característica a qual estejarelacionada. Da moderna Biotecnologia(clonagem, xenotransplantes, testesgenéticos, prospecção gênica), o que temcausado maior polêmica são os chamadosorganismos geneticamente modificados(OGM’s).

A rápida adoção das plantas geneticamentemodificadas pelos agricultores deve-seprincipalmente ao fato de que elasproporcionam uma maior flexibilidade nomanejo da cultura, redução na quantidade dedefensivos agrícolas utilizados (herbicidas,inseticidas), maior produtividade por área emaior retorno econômico. Na primeirageração de plantas transgênicas, asmodificações foram realizadas emcaracterísticas agronômicas simplescontroladas por um único gene. As novasgerações estão sendo relacionadas commodificações na qualidade nutritiva,obtenção de produtos intermediários deinteresse à saúde humana e animal,biocombustíveis, etc. A despeito dessesinegáveis avanços técnico-científicos,

segmentos importantes da população emgeral e a mídia, especializados ou não, temapresentado questões significativas quanto ariscos e/ou benefícios de produtos OGM’spara a saúde humana e para o meioambiente.

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Exemplares desta edição podem ser adquiridos na:Embrapa Milho e SorgoEndereço: Rod. MG 424 km 45 - Caixa Postal 151Fone: (31) 3779-1000Fax: (31) 3779-1088E-mail: [email protected]

1a edição1a impressão (2003): 200 exemplares

Presidente: Ivan CruzSecretário-Executivo : Frederico Ozanan M. DurãesMembros: Antônio Carlos de Oliveira, Arnaldo Ferreirada Silva, Carlos Roberto Casela, Fernando TavaresFernandes e Paulo Afonso Viana

Supervisor editorial: José Heitor VasconcellosRevisão de texto: Dilermando Lúcio de OliveiraTratamento das ilustrações: Tânia Mara A. BarbosaEditoração eletrônica: Tânia Mara A. Barbosa

Comitê depublicações

Expediente

CircularTécnica, 22

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