Evolucao-capitulo 2

Prof. Dorival Filho 11

Captulo 2

A Teoria SintticaIntroduo

Voc j deve ter notado que paraDarwin estar correto preciso uma condiobsica: tem de haver diferenas entre osorganismos de uma determinada espcie, de talforma, que o ambiente possa selecionar asvariaes mais bem adaptadas.

Essa condio gerava um grandeembarao para Darwin, porque ele no tinhanenhum dado concreto a respeito do quegerava essa variedade de indivduos. Havia, napoca, um total desconhecimento sobre ahereditariedade (Mendel s publicaria seutrabalho em 1865 que, mesmo assim, ficouesquecido at 1900, porque, aparentemente,ningum entendeu o que ele quis dizer).

Foi apenas no sculo XX que agentica surgiu como cincia e algunspesquisadores uniram os conhecimentos delacom a teoria da evoluo. A unio desses doisramos da cincia gerou o que chamamos deTeoria Sintt ica da Evoluo ouNeodarwinismo.

Um grande feito da teoria sinttica foiexplicar de onde vm essas variaes entre osindivduos de uma mesma espcie.

As Fontes de VariabilidadeComo dito, apenas em 1900 os

trabalhos de Mendel foram definitivamente

compreendidos. A descoberta de que as carac-tersticas hereditrias estavam escritas nosfatores (atuais genes) representaram um grandesalto.

Logo depois dessa descoberta, vrioscientistas verificaram que os genes podemsofrer alteraes ao acaso (m u t a e sgnicas).

Por incrvel que parea, a descobertadas mutaes fez com que vrios cientistasacreditassem que Darwin estava errado.Segundo eles, a seleo natural no serianecessria, visto que novas espcies poderiamsurgir a partir de uma simples mutao. Hoje,sabemos que no assim. Espcies novas nosurgem de forma abrupta por causa de umanica mutao. Esse um processo lento, emque muitas alteraes no DNA precisam ocorrere a seleo natural atuar.

Geralmente as alteraes nos genesso desvantajosas. Imagine, por exemplo, quecada palavra desse livro seja um gene de umdeterminado organismo. Agora substitua umapalavra por outra, ao acaso. claro que muitodifcil que essa substituio faa com que otexto se torne melhor. De qualquer modo, temosvrios exemplos de mutaes que conferiramvantagens a seus possuidores (leia o quadroabaixo).

ContextualizandoComo a maioria das mutaes so prejudiciais, praticamente todos os seres vivos possuem um

sistema de reparo que as corrige. Alm disso, os sistemas enzimticos responsveis pela duplicao doDNA so muito cuidadosos no seu trabalho, de forma que a quantidade de mutaes pequena.

Mas pesquisadores do Laboratrio de Mutagnese do Instituto Jacques Monod, da Universidadede Paris, fizeram uma interessante descoberta sobre o tema. Segundo eles, quando bactrias sosubmetidas a situaes de stresse intenso (como falta de alimento), O SOS (sistema de reparo do DNA)funciona de modo inverso, estimulando a mutao. O SOS aumenta tambm a variabilidadegentica, provocando rearranjos cromossmicos (). Finalmente, o SOS aumenta a taxa derecombinao, inclusive entre sequncias de DNA que no so rigorosamente idnticas. Ao fazer isso,ele facilita a integrao eventual de fragmentos de DNA provenientes de uma outra espcie.

Numa situao como a descrita acima, de falta de alimento, alteraes no material genticopodem ser muito boas, porque, a partir delas, pode surgir, por exemplo, uma nova enzima que permitas bactrias fazer uso de uma nova fonte de alimento que at ento elas no conseguiam digerir.

Nesse tempo falava-se de uma taxa de mutao mnima, visto que muitas causam problemas,mas esses pesquisadores propem o termo taxa de mutao tima, visto que, sem elas, a evoluono ocorre.


Alm das mutaes gnicas existemtambm as a b e r r a e s ou m u t a e scromossmicas. Elas podem ser classificadasem numricas e estruturais.

As numricas envolvem a alterao naquantidade de cromossomos e as estruturaisenvolvem a perda ou incorporao de pedaosde cromossomos.

As alteraes cromossmicas somenos frequentes do que as gnicas, mas,ainda assim, desempenham um importantepapel na produo de variabilidade gentica.

Recombinao GnicaUm ser vivo no formado por

poucos genes. Ns, por exemplo,possumos milhares deles (estima-se quecerca de 40.000). Ora, os genes notrabalham isolados uns dos outros. ainterao de todos eles que fazem umorganismo. Portanto, alm da criao deum novo gene por mutao, um indivduoser diferente do outro por causa dacombinao de genes que possui.

A reproduo sexuada por meiose (queproduz os gametas) desenvolveu duasmaneiras de recombinar os genes, formandosempre organismos diferentes (salvo osgmeos univitelinos).

Segregaoindependente

A maneira co-mo ocorre a se-gregao dos cro-mossomos homlogosna anfase I dameiose aleatria(veja a figura ao lado).

Perceba en-to que apenas asegregao indepen-dente j produz umainfinidade de indi-vduos diferentes, cada

um com uma combinao nica de alelos.Mas ainda h uma outra maneira de

produzir novas combinaes allicas.

Crossing-over ou permutaoO crossing-over uma troca de

pedaos entre cromtides de cromossomoshomlogos.

Com essa troca possvel formarcromossomos, carregando novas combinaesde alelos (veja a figura abaixo).

Portanto, podemos concluir que asmutaes produzem novos genes que serecombinam por meio da segregaoindependente e do crossing-over gerandouma grande variedade de organismos dentrode uma determinada espcie. Essa variedade a matria-prima que o ambiente utiliza paraselecionar os variantes mais bem adaptados.

Atualize-seDesde a clonagem da ovelha Dolly muitos alunos me perguntam se essa tcnica no poderia

salvar espcies ameaadas de extino. Afinal, primeira vista, bastaria clonar os ltimossobreviventes. O problema que a clonagem produz indivduos geneticamente idnticos e, como vocj viu, para que uma espcie evolua preciso que haja diversidade, variabilidade gentica. Sem ela noocorre a seleo natural, pelo simples fato de que no h o que selecionar.

Portanto, mesmo que consegussemos fazer 1.000 ou 100.000 clones de um indivduorepresentante de uma espcie ameaada de extino, essa espcie j teria chegado a seu fim evolutivo.O Teorema de Hardy-Weimberg

Sem o crossing-over s poderia ser formado dois tipos de gametas: AB eab. Com o crossing-over (representado pelas setas no desenho do meio)surgem mais duas possibilidades: Ab e aB.

Na situao I o fuso mittico puxa os cromossomos com os alelos ABC para a esquerda e osalelos abc para a direita formando dois gametas diferentes: ABC e abc. Na situao II oscromossomos esto dispostos de outra maneira. Assim, pode se formar outros dois gametas:AbC e aBc. Na situao III os gametas seriam: abC e Abc.Fazendo alguns clculos, podemos concluir que o nmero de combinaes possveis entre oscromossomos de 2n, onde n o nmero de pares de cromossomos. Portanto, um serhumano pode formar 223 gametas diferentes.


Todas as vezes em que estouexplicando a primeira lei de Mendel, algumaluno sempre me faz a mesma pergunta:Se na F2 a proporo de indivduos comfentipo dominante de 75% e a de recessivos 25%, com o passar das geraes no vaiaumentar a frequncia do alelo dominante atsumir o recessivo?

Foi tentando responder a essa mesmapergunta que o matemtico ingls Godfrey H.Hardy (1877-1947) e o mdico alemo WiilhemWeinberg lanaram um teorema que ficaria

conhecido como terorema de Hardy-Weinbergou princpio de Hardy-Weinberg.

Esse teorema demonstra matematica-mente que a proposta do aluno no estcorreta, desde que se estabelea algumascondies.

Na verdade, o princpio de Hardy-Weinberg demonstra justamente o contrrio. Eleprev que, se nenhum fator evolutivo estiveratuando na populao, a freqncia dealelos permanecer constante com o passardas geraes (Veja o quadro abaixo).

Fatores EvolutivosComo j dito, o teorema de Hardy-Weinberg diz que, na ausncia de fatores evolutivos, a

frequncia dos alelos em uma determinada populao permancer constante com o passar dasgeraes.

Sem Fatores Evolutivos

00.20.40.60.8

1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Geraes

Freq

nc

ias Freqncia doalelo AFreqncia doalelo a

Veja abaixo quais so os fatores evolutivos que alteraram o equilbrio de Hardy-Weinbergmodificando as freqncias gnicas.

1. Mutaes As mutaes podem alterar a frequncia dos alelos. Se a taxa de mutao do aleloA, por exemplo, for diferente do seu alelo a, com o passar das geraes as freqncias semodificaro e o alelo A se tornar cada vez menos frequente.

2. Seleo natural Imagine que um determinado alelo dificulte a sobrevivncia de seupossuidor, reduzindo suas chances de chegar a idade adulta e ter filhos. A tendncia que, como tempo, esse alelo se torne cada vez mais raro, estando a populao fora do equilbrio.

Seleo Natural Favorecendo o Alelo a

00.20.40.60.8

1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Geraes

Freq

nc

ias

Freqncia doalelo AFreqncia doalelo a


3. Migrao No pode haver nem imigrao nem emigrao de indivduos da populao. Issogera um fluxo gnico que pode ou retirar ou introduzir alelos, alterando suas freqncias.

4. Cruzamentos preferenciais No pode haver preferncia por um determinado fentipo paracruzamento. Todos os cruzamentos devem ser casuais. Chamamos de Panmixia a qualidadede uma populao em que todos os cruzamentos so casuais.

5. Populaes pequenas As populaes devem ser muito grandes para que no ocorra achamada deriva gentica. A deriva gentica d-se quando, pelo acaso, a freqncia de umalelo aumenta ou diminui drasticamente, podendo at desaparecer. Em uma populao pequenaisso pode acontecer com muita facilidade. Por exemplo, no to difcil voc jogar uma moedapara cima e o resultado ser cara cinco vezes seguidas. Agora jogar a moeda 100 vezes e as 100

resultarem em cara muito mais difcil. Da mesma forma, uma populao pequena pode, porcoincidncia, na passagem de uma gerao para outra, formar vrios indivduos homozigotos para omesmo alelo, por exemplo, AA. Nesse caso, a freqncia do alelo A sobe rapidamente e a do a cai.Numa populao grande (assim como no caso das moedas) dificilmente aconteceria isso.

Deriva Gentica

00.20.40.60.8

1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Geraes

Freq

nc

ias Freqncia doalelo AFreqncia doalelo a

6. Efeito do fundador Imagine que uma ilha foi colonizada por poucos representantes de umadeterminada espcie de pssaros. Por serem poucos, eles possuem pouca variabilidadegentica. Nessa populao a deriva gentica seria levada ao extremo.

Como vimos, vrios fatores podem alterar as freqncias gnicas de uma gerao para outra.Se voc parar para pensar, vai perceber que, na realidade, muito difcil encontrar uma populao emequilbrio de Hardy-Weinberg, porque sempre, pelo menos, alguns dos fatores descritos acima estaroatuando. Sua importncia chamar a ateno para o fato de que, se as freqncias gnicas no estoconstantes, sinal de que est presente algum fator evolutivo.

Portanto, as populaes em que essesfatores evolutivos esto ausentes esto emequilbrio de Hardy-Weinberg.

Para que voc entenda a equao doequilbrio de Hardy-Weinberg, imagine umapopulao em que a frequncia do alelo A seja60% (0,6) e a do seu alelo a, 40% (0,4).

As porcentagens significam o seguinte:cada organismo carrega dois alelos. Portanto,em uma populao de 50 pessoas, haver 100alelos, sendo 60 A e 40 a.

Para que nasa uma pessoa com ogentipo AA necessrio que os dois gametasque a formaram transportem o alelo A.

Como mostrado acima, cada gametacarrega apenas um alelo, visto que haplide.Portanto, para sabermos qual a possibilidadede nascer uma pessoa AA nessa populaobasta multiplicarmos a frequncia dos alelos A.Observe abaixo:

Probabilidade de se formar umespermatozide A

0,6

Probabilidade de se formar umvulo A

0,6

Probabilidade de nascer umindivduo AA

0,6 x 0,6 = 0,36ou 36%


Veja agora como calcular aprobabilidade de nascer um indivduo aa.

Probabilidade de se formarum espermatozide a

0,4

Probabilidade de se formarum vulo a

0,4

Probabilidade de nascerum indivduo aa

0,4 x 0,4 = 0,16ou 16%

Agora, muita ateno para a formaodo heterozigoto Aa. Ele pode se formar de duasmaneiras.Condio 1:Probabilidade de se formarum espermatozide A

0,6

Probabilidade de se formarum vulo a

0,4

Probabilidade de nascerum indivduo Aa

0,6 x 0,4 = 0,24ou 24%

OUCondio 2Probabilidade de se formarum espermatozide a

0,4

Probabilidade de se formarum vulo A

0,6

Probabilidade de nascerum indivduo Aa

0,4 x 0,6 = 0,24ou 24%

Nesse caso, camos na regra do oudo estudo de probabilidade de gentica. Essaregra diz que, quando os eventos so

excludentes, como no caso acima, em que, porexemplo, o espermatozide ou A ou a, nopodendo se dar os dois ao mesmo tempo, deve-se somar as probalidades. Veja abaixo:

0,24 + 0,24 = 0,48 ou 48%Portanto a chance de se formar um

heterozigoto nessa populao de 48%.Observe que, ao invs de somar 0,24 +

0,24 voc pode simplesmente fazer 2 x 0,24,que o resultado ser o mesmo.

Agora voc j est em condies deentender a expresso do teorema de Hardy-Weinberg.Considere que:p = freqncia do alelo dominante f(A).q = freqncia do alelo recessivo f(a).Concluso:Freqncia de AA = p x p = p2Freqncia de Aa = p x q + p x q = 2pqFreqncia de aa = q x q = q2

Como, evidentemente, em umapopulao qualquer, a freqncia de todos osgentipos possveis (AA + Aa + aa) 100% ou1 a expresso do teorema de Hardy-Weinbergfica:

p2 + 2pq + q2 = 1

Exerccios Resolvidos sobre o teorema de Hardy-Weinberg.

(PUC-SP) Uma populao que est em equilbrio de Hardy-Weinberg constituda por 2 mil indivduos.Sabe-se que 320 deles tm uma certa anomalia, determinada por um gene autossmico recessivo.Entre os indivduos normais dessa populao, qual o nmero esperado de portadores desse alelorecessivo?Resposta:Se a doena autossmica recessiva, significa que os 320 indivduos que a possuem so aa. Numapopulao de 2 mil indivduos 320 representam 16% (0,16).Ora, a freqncia do gentipo aa representada na equao de Hardy-Weinberg por q2. Logo paradescobrirmos qual a freqncia do alelo a basta fazermos:q2(faa) = 0.16q(fa) = 0,4Portanto, a freqncia do alelo a de 0,4 ou 40%. Como a soma do a com o A tem que dar 100%, ficafcil descobrirmos a freqncia do alelo A. Basta subtrairmos 1 0,4 que acharemos 0,6 (ou 60%).A questo quer saber dentre os indivduos normais quem portador do alelo a. Para ser normal eportador do gene recessivo, preciso ser heterozigoto (Aa). Os heterozigotos so representados por2pq. Logo basta substituirmos o p e o q na frmula:2 . 0,6 . 0,4 = 0,48 (ou 48%).Ou seja, 48% dos dois mil indivduos da populao so heterozigotos. 48% de 2 mil representam 960indivduos. Portanto essa a resposta do problema. 960 indivduos so normais, mas apresentam oalelo recessivo que determina a anomalia.


Acaso x seleo naturalPara Darwin a seleo natural criativa.

seu contnuo trabalho de selecionar osvariantes mais bem adaptados que vai criandoespcies novas.

Contudo, muitos cientistas noacreditam que a seleo natural tenha tantopoder assim. Para eles o acaso, por exemplo,pode ser muito mais importante.

Para chegar a essa concluso, elesobservaram a imensa variedade gentica entreos indivduos de uma mesma espcie. Ora, se aseleo natural fosse to presente, no poderiahaver tantas formas allicas para uma mesmacaracterstica, afinal, o ambiente selecionariaapenas as melhores.

Tentando resolver essa questo umpesquisador japons chamado Kimura lanou oque ficou conhecido como teoria neutralista.Segundo ela, se encontrarmos dois, trs, quatroou mais alelos ao mesmo tempo numapopulao, com freqncias constantes, porque todos eles so equivalentes. N ohaver um melhor do que o outro, a ponto deo ambiente poder selecion-los. Logo, para aseleo natural, eles sero neutros.

Durante um bom tempo, houve umadiscusso sobre quem estaria com a razo: os

que defendiam a seleo natural, ou osdefensores do neutralismo. Aparentemente,hoje, h um consenso de que o que vale omeio termo. Realmente muitas mutaes soneutras, no conferem vantagem nemdesvantagem. Mas, mutaes que provoquemalterao em protenas essenciais para o bomfuncionamento do organismo sofrem ainfluncia da seleo natural.

Protenas, como as histonas, que seligam ao DNA, so extremamente estveis doponto de vista evolutivo. Se compararmos aseqncia de aminocidos que formam ashistonas em peixes, com a de humanosnotaremos pouqussima diferena, apesar depeixes e humanos estarem afastadosevolutivamente entre si, por milhares de anos.

J a comparao envolvendo protenasque no comprometem to diretamente a sademostra que as diferenas so muitas. Portanto,para essas protenas, vrias modificaespodem ocorrer ao acaso, porque elas soneutras, no causam nem bem nem mal. J ashistonas, que so importantssimas, no tmessa mesma liberdade para mudar, porquepequenas alteraes podem ser eliminadas pelaseleo natural.

ContextualizandoVoc j leu anteriormente uma matria sobre animais que vivem em cavernas em que lhe foi

mostrado como Lamarck e Darwin explicariam a evoluo deles. Observe na matria abaixo explicaessobre a evoluo desses organismos troglbios (que vivem em cavernas) baseadas no neutralismo.

Adaptao da matria Guano de Morcegos, fonte de vida nas cavernas publicada pela revista CinciaHoje, no 146.

()Saber como certas caractersticas dos troglbios evoluram torna o estudo da vida em cavernas

mais interessante. Em geral, esses animais apresentam vrias especializaes relacionadas aoambiente caverncola.

()Para descrever a primeira hiptese (de como essa evoluo ocorre) fundamental esclarecer

antes o que significa o termo mutao neutra. () Uma mutao neutra aquela que no influencianenhum aspecto importante da sobrevivncia e/ou da reproduo de um organismo a neutralidade,porm depende do ambiente em que esse organismo vive.

Essa hiptese assume que a regresso de certas estruturas, observada em alguns organismosque vivem em cavernas resultado do acmulo de mutaes neutras (que aparecem casualmente emindivduos de uma populao) durante vrias geraes. Sem funo nesses ambientes, tais estruturas(olhos, por exemplo) seriam gradativamente reduzidas com o passar das geraes, pois mutaescasuais nesse sentido no afetariam a sobrevivncia ou reproduo do indivduo.

() A hiptese de acmulo de mutaes neutras, portanto, prope que a regresso deestruturas em muitos troglbios pode ter ocorrido por causa da ausncia de presses seletivas (como aluz) que eliminariam indivduos mutantes no meio externo ().


O Que a Evoluo NNO Como todos os conceitos importantes, a evoluo gera controvrsia; ela tem sido usada como

fundamento intelectual para pontos de vista fiiosficos, ticos ou sociais e religiosos. Em seu sentidomais amplo, a evoluo meramente mudana e, desse modo, uma idia de ampla penetrao; note-se que galxias, linguagens e sistemas polticos tambm evoluem. Evoluo biolgica a mudana queocorre nos organismos em um perodo de vida maior que o de um nico indivduo. As mudanas queocorrem no indivduo durante sua vida no so consideradas evolutivas; Organismos individuais noevoluem. As mudanas que so consideradas evolutivas so aquelas herdveis via materialgentico, de uma gerao para a outra.

Os diversos mecanismos de evoluo incluem a seleo natural, que responsvel pelasadaptaes dos organismos a diferentes ambientes. Nem a seleo natural, nem qualquer dos outrosmecanismos so medidas prvias para alcanar algum fim; a seleo natural, por exemplo, somente asobrevivncia ou reproduo superior de algumas variantes genticas, em comparao com outras, sobquaisquer condies ambientais que estejam prevalecendo NO MOMENTO. Desse modo, a seleonatural no pode equipar uma espcie para encarar novas situaes futuras nem tem propsitoou direo - nem mesmo o da sobrevivncia da espcie. A seleo natural to mecnica quantoa gravidade, ela no moral nem imoral.

Portanto, para as pessoas que acreditam que tudo existe para um determinado propsito, aevoluo torna-se de difcil compreenso. Alm disso, essas pessoas tm dado significados evoluoque nem Darwin nem os bilogos modernos aceitam. Alguns igualaram a evoluo a "progresso" dasformas de vida "inferiores", em direo s "superiores". A prpria palavra progresso implica direo e,como j vimos, a evoluo no tem proposito ou direo.

H ainda a suposio de que o que natural" "bom". Dessa forma a lei da seleo natural eo "progresso", este erroneamente atribudo evoluo, foram pregados pelos Darwinistas sociais comoum princpio tico que Darwin negava. Esses darwinistas sociais pretenderam, com isso, justificar acompetio econmica desenfreada, o capitalismo e o imperialismo, fundados na suposio de que oque natural bom.

Texto adaptado do /ivro Biologia Evolutiva" do autor Douglas Futuyma

Seleo Natural em Crise?Nesse captulo voc estudou que existem outros fatores que participam do processo evolutivo

alm da seleo natural proposta por Darwin. Atualmente, existem cientistas que defendem que aseleo natural desempenha um papel fundamental na evoluo, tendo definido inclusive ocomportamento humano. Na ala oposta, estoaqueles que acreditam que os fatoresevolutivos at agora descrito so insuficientespara explicar alguns aspectos morfolgicos efisiolgicos.

Existem alguns processos fisiolgicosnos seres vivos que precisam de um grandenmero de componentes para que funcione.Detalhe, se for retirado um deles, nada maisfunciona. Existem sistemas que s funcionamse todas as peas estiverem presentes no

Fonte: A Caixa Preta de Darwin.


lugar e no momento certo, eles so chamados de sistemas de complexidade irredutvel.O pesquisador Michael Behe, defensor dessa idia, d alguns interessantes exemplos de

sistemas de complexidade irredutvel. Um deles a ratoeira (veja o desenho na pgina anterior).Observe que basta uma das peas que compem a ratoeira estar ausente para que ela no funcionemais.

Mas, o que isso tem a ver com a evoluo? Nos seres vivos existem muitos sistemas decomplexidade irredutvel e os evolucionistas no tm conseguido explicar satisfatoriamente como elesevoluram.

O problema que Darwin defendeu que um sistema simples pode evoluir para um maiscomplexo por meio de uma srie de etapas intermedirias, mas, desde que cada etapa seja til ao seupossuidor. Acontece que em sistemas de complexidade irredutvel, as etapas intermedirias notrazem nenhuma vantagem seletiva, porque,lembre-se, ou todas as peas esto juntas aomesmo tempo ou nada funciona.

Um bom exemplo biolgico disso oflagelo bacteriano. Observe no desenho quantasprotenas so necessrias para seufuncionamento. Se uma clula tivesse apenasuma delas, ou mesmo algumas, aparentemente,isso no traria nenhuma vantagem para a clula.Se no traz vantagem como que a seleonatural favoreceu seu desenvolvimento deforma a posteriormente ter surgido o flagelointeiro? Essa uma das questes mais sriasque os evolucionistas enfrentam hoje.

Supra-Sumo A nica fonte de novos genes a mutao. A segregao independente e o crossing-over

apenas criam novas combinaes de genes. As mutaes so aleatrias. Portanto, no surgem mutaes para atender a uma

determinada necessidade. As mutaes, a segregao independente e o crossing-over, criam uma grande quantidade de

organismos geneticamente diferentes dentro de uma espcie. O ambiente, ento, tem a matria-prima necessria para fazer a seleo natural.

Caso nenhum fator evolutivo (mutaes, seleo natural, migrao) esteja atuando, asfreqncias de gentipos e alelos permanecero constantes, com o passar das geraes(Teorema de Hardy-Weinberg).

O teorema de Hardy-Weinberg pode ser expressado por: p2 + 2pq +q2. Algumas mutaes so neutras, ou seja, no produzem um efeito suficientemente grande para

serem percebidas pelo ambiente e sofrerem o efeito da seleo natural.

Fonte: Biochesmistry

Evolucao-capitulo 2

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