EVOLUÇÃOEVOLUÇÃO

unesp Agronomia

Ilha Solteira, SP2º Semestre/2010

Universidade Estadual Paulista "Júlio de Mesquita Filho"Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira

Departamento de Fitotecnia, Tecnologia de Alimentos e Sócio-Economia

Disciplina:

Prof. : Mario Luiz Teixeira de Moraes

COLABORADORES:

Christian Luis Ferreira Berti Marcela Aparecida de Moraes

Selma Maria Bozzite Moraes

FATORES EVOLUTIVOS

DERIVADERIVA

BASE GENÉTICA

POPULAÇÃO

FLUXO GÊNICO

SELEÇÃO

BASE GENÉTICA

MUTAÇÃO

Princípios básicos de genética de populações

CARGA GENÉTICACARGA GENÉTICA

Corresponde a toda redução que existe na adaptaçãoadaptação real ou potencial de uma populaçãopopulação devido a presença de variação genéticavariação genética. Assim, os indivíduos responsáveis pela carga genéticacarga genética são aqueles cujos valores adaptativos são inferiores à média dos heterozigotos em mais de dois desvios-padrão (Mettler & Gregg, 1973).

CARGA GENÉTICACARGA GENÉTICA

1s 1s

x

CARGA GENÉTICACARGA GENÉTICA

UMA REDUÇÃO NA APTIDÃOAPTIDÃO MÉDIA

DOS MEMBROS DE UMA POPULAÇÃOPOPULAÇÃO,

POR CAUSA DOS GENES DELETÉRIOSGENES DELETÉRIOS

OU DAS COMBINAÇÕES DELETÉRIASCOMBINAÇÕES DELETÉRIAS

DE GENES QUE ELA CONTÉM (RIDLEY,

2006).

ADAPTAÇÃOADAPTAÇÃO

UMA PARTICULARIDADEPARTICULARIDADE DE UM

INDIVÍDUOINDIVÍDUO QUE PERMITE QUE ELE

SOBREVIVASOBREVIVA E REPRODUZAREPRODUZA MELHOR EM

SEU AMBIENTE NATURALAMBIENTE NATURAL DO QUE SE

NÃO A POSSUÍSSEPOSSUÍSSE (RIDLEY, 2006).

DERIVA DERIVA GENÉTICAGENÉTICA

Aula: 08/10/10

DERIVA GENÉTICADERIVA GENÉTICA

Flutuações aleatórias na frequência de alelosfrequência de alelos, devido a erros de amostragemerros de amostragem, havendo tendência de fixar-sefixar-se um ou outro alelo, especialmente em populações de base genética restritabase genética restrita.

EXISTÊNCIA DA DERIVAEXISTÊNCIA DA DERIVA

WARWICK KERR & S. WRIGHT:

Experimental studies of the distribution of gene frequencies in very small populations of Drosophila melanogaster.

I. Forked. Evolution, v.8, p.172-177, 1954. II. Bar. Evolution, v.8, p.225-240, 1954. III. Aristapedia and spineless. Evolution, v.8,

p.293-302, 1954.

I. CERDAS FORKED (CERDA BIFURCADA OU RECURVADA)

96 POP (8=4m+4f)

26 POPSEGREGANDO

29 POPFORKED FIXADO

41 POPFORKED PERDIDO

50%(FORKED)

50%(NORMAL)

Após16

gerações

96: Populações após 16 gerações com freq (A) = 0,5

29 fixado29 fixado

26 segragando26 segragando

41 perdido41 perdido

Freq. Obs. Freq. Esp. Qui-qua Pop. Ger. Freq(A) AA Aa aa AA Aa aa 1 1 0.5625 .375 .375 .250 3 4 2 0.2439 1 2 0.6875 .500 .375 .125 4 3 1 0.0238 1 3 0.8750 .750 .250 .000 6 2 0 0.0000 1 4 0.8750 .750 .250 .000 6 2 0 0.0000 1 5 0.9375 .875 .125 .000 7 1 0 0.3200 1 6 0.9375 .875 .125 .000 7 1 0 0.3200 1 7 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 8 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 9 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 10 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 11 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 12 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 13 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 14 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 15 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000 1 16 1.0000 1.000 .000 .000 8 0 0 0.0000

Exemplo em que o alelo A foi fixado em 1 Pop com 8 indivíduos

Freq. Obs. Freq. Esp. Qui-qua Pop. Ger. Freq(A) AA Aa aa AA Aa aa 2 1 0.4375 .125 .625 .250 2 4 3 0.3406 2 2 0.3750 .250 .250 .500 1 4 3 1.2800 2 3 0.5000 .125 .750 .125 2 4 2 1.5313 2 4 0.2500 .000 .500 .500 1 3 5 0.5000 2 5 0.1875 .125 .125 .750 0 2 5 1.8988 2 6 0.0625 .000 .125 .875 0 1 7 0.3200 2 7 0.0625 .000 .125 .875 0 1 7 0.3200 2 8 0.0625 .000 .125 .875 0 1 7 0.3200 2 9 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 10 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 11 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 12 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 13 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 14 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 15 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000 2 16 0.0000 .000 .000 1.000 0 0 8 0.0000

Exemplo em que o alelo A foi perdido em 1 Pop com 8 indivíduos

CONSEQUÊNCIA DA DERIVACONSEQUÊNCIA DA DERIVA

DerivaDeriva tende a produzir

homozigotiahomozigotia e que é o acaso que

determina qual alelo é fixadofixado numa

determinada populaçãopopulação.

EFEITOS DA DERIVA EFEITOS DA DERIVA pop pequenapop pequena

↑ DERIVA= Fixação aleatória

↓Ne ↓FG ↓↓MuMu ↓Se

EFEITOS DA DERIVAEFEITOS DA DERIVA

FREQUÊNCIASALÉLICAS

SELEÇÃO(DIRECIONADA)

DERIVA(ALEATÓRIA)

Modificação aleatória das frequências gênicas

em consequência da amostragem.

DERIVA GENÉTICA

1. Populações grandes: equilíbrio de Hardy-

Weinberg – desvios sem significância.

2. Populações pequenas: desvios são

comumente muito grandes (deriva genética),

de tal forma que a simples ação do acaso

implica que a frequência de um gene poderá

atingir 0% (eliminação), enquanto a de seu

alelo atinge a de 100% (fixação), sejam eles

neutros, desfavoráveis ou favoráveis.

DERIVA GENÉTICA

3. Prováveis origens de populações pequenas:

a) No seu início (princípio ou efeito de fundador

= founder effect);

b) Em um dado momento de sua história (efeito

gargalo de garrafa, “Bottle neck effect” ou

efeito do afunilamento);

c) Intervalos regulares ao longo do tempo

(variação cíclica);

d) Constantemente.

DERIVA GENÉTICA

A seleção natural terá, em populações

pequenas, papel secundário, pois o acaso

poderá, num dado momento e com maior

eficiência, agir em sentido contrário ao da

seleção. Assim, em tais populações, a evolução

pode, em função da deriva genética, seguir

linhas inadaptativas, isto é, tomar direções

contrárias à adaptação.

AMOSTRAGEMAMOSTRAGEM

EM POPULAÇÕESPOPULAÇÕES DE TAMANHO FINITOTAMANHO FINITO,

EVENTOS AO ACASO – SOB A FORMA DE

ERRO DE AMOSTRAGEMERRO DE AMOSTRAGEM NA RETIRADA

DOS GAMETAS DO CONJUNTO GÊNICO –

PODEM CAUSAR EVOLUÇÃOEVOLUÇÃO (FREEMAN &

HERRON, 2009).

AA AAAa Aa Aa Aa

aa aa

AA AAAa Aa Aa Aa

aa aaAA AA

Aa Aa Aa Aa

Aa Aa Aa Aaaa aa

EHW

SN (AA, Aa)pΔ

pδ

P1

P1

P1

Po

5,016

8)A(f

5,016

8)a(f

25,0AA

50,0Aa 25,0aa

67,012

8)A(f

33,012

4)a(f

45,0AA

44,0Aa 11,0aa

3,010

3)A(f

7,010

7)a(f

09,0AA

42,0Aa 49,0aa

DERIVA GENÉTICA

Deriva: perda de variação genética dentro das

populações e na divergência genética

entre elas, inteiramente ao acaso.(Futuyma, 1992).

DERIVA GENÉTICA X SELEÇÃO

A SELEÇÃOSELEÇÃO É O SUCESSO REPRODUTIVOSUCESSO REPRODUTIVO

DIFERENCIALDIFERENCIAL QUE ACONTECE POR ALGUM

MOTIVO;

A DERIVA GENÉTICADERIVA GENÉTICA É O

SUCESSO REPRODUTIVO DIFERENCIALSUCESSO REPRODUTIVO DIFERENCIAL

QUE SIMPLESMENTE ACONTECE (FREEMAN

& HERRON, 2009).

Conseqüências da Deriva

Quando a população efetiva é pequena, as flutuações ao acaso podem

levar à completa fixação de um ou outro alelo.

Assim, o efeito de DERIVA GENÉTICADERIVA GENÉTICA (flutuações ao acaso nas

frequências alélicas) é negligenciável em grandes populações, mas

adquire importância em populações pequenas. (GARDNER & SNUSTAD,

1987)

Fixação

do alelo

Perda do

alelo

População finita de tamanho constante: N=10

Fonte: Adaptado de Stansfield

(1985)

GeraçãoNº de genótipos

NFreq. gênicas

A1A1 A1A2 A2A2 p=A1 q=A2

0 0 10 0 10 0,50 0,50

1 4 5 1 10 0,65 0,35

2 7 3 0 10 0,85 0,15

3 7* 2* 1* 10 0,80 0,20

A1A1

A1A1

A1A1

A1A1

A1A1

A1A1

A1A1

7 2A1A2

A1A2

1 A2A2

80,020

16)A(f 1

20,020

4)A(f 2

Amostragem: Produz alterações casuais nas frequências gênicas

Estes fatores estão relacionados com a estrutura da população:

1. As frequências iniciais p0 e q0;

2. O tempo disponível para o processo ter efeito (t);

3. O tamanho da população (N).

Exemplo:

= 0,5

= 20 gerações

20020{

Amostragem casual: deriva genética.

Maior dispersão de freqüências gênicas na população de menor

tamanho.

t

oo2q N2

111qpσ

0993,0σ2q 0122,0σ2

q

Fonte: Shorrocks, 1980.

Para N=10 t: 28 gerações para fixação ou perdaPara N=100 t:280 gerações para fixação ou perda

Fonte: Hartl & Clark, 1989.

2,8 N

1,4N ou 14 gerações1,4N ou 14 gerações

t

oo2q N2

111)p1(pσ

WinPop

AUTORES:

- Paulo A. S. Nuin – nuin@usp.br.

- Paulo A. Otto – otto@usp.br.

Instituto de Biociências/USP – São Paulo, SP

Fonte: Freire-Maia, 1974.

Perda Fixação

Queda na

variabilidad

e

Fonte: Freire-Maia, 1974.

I curto

I longo

1s 2s 3s

Ne2

qpσ oo2

q

t

oo2q N2

111)p1(pσ

e

ooq N2

qpσ

ou

A(0,5)a(0,5)

A(0,5)a(0,5)

N=5000 N=50

5000.2

5,0.5,0σq

005,0σq

0,495 ____1s____ 0,505

0,490 ____2s____ 0,510

0,485 ____3s____ 0,515

0,45 ____1s____ 0,55

0,40 ____2s____ 0,60

0,35 ____3s____ 0,45

50.2

5,0.5,0σq

05,0σq

A B

t2q N2

111pqσ

12q N2

111pqσ

N2

pqσ2

q

N2

111pqσ2

q / /

1s 1sx

2s 2sx

3s 3sx

Npq

q 2

SANTA: 25 ha15 árvores

LARANJA: 23 ha12 árvores

SHANGRILÁ: 50 ha10 árvores

5 km

17 km

18 km

27 km

30 km

Figura 1. Esquema dos fragmentos amostrados, com suas perspectivas áreas

distâncias entre fragmentos e números de indivíduos. (Fonte: Souza,

1997).

Reserva: 287 ha 53 árvores

TABELA. Freqüência alélica, número de alelo perdidos e número de

alelo fixados de subpopulações criadas artificialmente e

agrupadas em 3 categorias: Fr-25%:Sp-1, Sp2, Sp-3, Sp-4; Fr-

50%: Sp-5, Sp-6; Cs60 (Sp-7), e PO (permanência de todas as

árvores da população original situada na Reserva). (Fonte:

SOUZA, 1997).

LocoAlel

o(A)

PO(53)

FR25% (13-13-14-13)

FR50%(26-27)

CS60(29)

Sp-1 Sp-2 Sp-3 Sp-4 Sp-5 Sp-6 Sp-7

Skdh-1 10,84

51,000 0,750 0,909 0,727 0,795 0,900 0,761

20,15

5- 0,250 0,091 0,273 0,200 0,100 0,239

Pgm -1 10,83

70,923 0,708 0,893 0,808 0,846 0,827 0,804

20,09

60,077 0,167 0,107 0,038 0,058 0,135 0,107

30,06

7- 0,125 - 0,154 0,096 0,038 0,089

Mdh-3 10,87

20,917 0,885 0,857 0,813 0,875 0,870 0,904

20,11

70,083 0,077 0,143 0,188 0,125 0,111 0,060

30,01

1- 0,038 - - - 0,019 -

Lap 10,09

1- 0,125 0,083 0,100 0,100 0,083 0,118

20,90

91,000 0,875 0,917 0,900 0,900 0,917 0,882

A. Perdidos 0 4 0 2 1 1 0 1

A. Fixados 0 2 0 0 0 0 0 0

Freqüências alélicas de dois locos em três populações de

Eucalyptus grandis: PSG (Ne =35), PSI (Ne = 14) e PSP (Ne =6)

LOCO ALELOS PSG PSI PSP

1 0,514 0,536 0,583

2 0,129 0,179 0,083

LAP-2 3 0,243 0,214 0,333

4 0,071 0,071 0,000

5 0,043 0,000 0,000

1 0,886 0,964 1,0000

SKDH 2 0,029 0,000 0,000

3 0,057 0,036 0,000

4 0,029 0,000 0,000

Fonte: Mori, 1993.

DERIVA

DERIVA: ↑VARIABILIDADE

Se a deriva está associada sempre com a redução de variabilidade e fixação de alelos, como é que ela pode ser um mecanismo amplificador de variabilidade?

DERIVA: ↑VARIABILIDADE ENTRE POPULAÇÕES

POP 6POP 6

POP 5POP 5

POP 4POP 4

POP 3POP 3

POP 2POP 2

POP 1POP 1

POP 0POP 0

DERIVADERIVA: ↓↓VARIABILIDADE DENTRO DE POP. E ↑↑VARIABILIDADE ENTRE POPULAÇÕES

POP 6POP 6

POP 5POP 5

POP 4POP 4

POP 3POP 3

POP 2POP 2

POP 1POP 1

POP 0POP 0POP 0POP 0

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASFREEMAN, S.; HERRON, J.C. Análise evolutiva. Trad. BORGES-OSÓRIO, M.R.; FISCHER, R. 4. ed., Porto Alegre: Artmed Editora, 2009. 848p.

FREIRE-MAIA, N. Genética de populações humanas. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo, 1974. 216p.

FUTUYMA, D.J. Biologia evolutiva. Trad. VIVO, M. e Coord. SENE, F.M. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética/CNPq, 1992. 631p.

GARDNER, E.J. & SNUSTAD, D.P. Genética. 7a. edição. Trad. SANTOS, C.N.D.; FREIRE, H.L.; BONALDO, M.C.; FERREIRA, P.C.G.; FRAGOSO, S.P.; ARENA, J.F.P. Rio de Janeiro: Editora Guanabara S/A, 1987. 497p.

HARTL, D.L. & CLARK, A.G. Principles of populations genetics. Sunderland, Sinauer Associates, Inc. Publishers, 1989. 682p.

METTLER, L.E.; GREGG, T.G. Genética de populações e evolução. São Paulo: Editora Polígono, 1973. 262p.

MORI, E.S. Variabilidade genética isoenzimática em uma população de Eucalyptus grandis Hill ex Maiden submetida a diferentes intensidades de seleção. Piracicaba, 1993. 119p. (Doutorado – ESALQ/USP).

RIDLEY, M. Evolução. Porto Alegre: Artmed Editora, 2006. 752p.

SENE, F.M. Cada Caso, Um Caso... Puro Acaso: Os processos de evolução biológica dos seres vivos. Ribeirão Preto: SBG, 2009. 252p.

SHORROCKS, B. A origem da diversidade: as bases genéticas da evolução. Trad. MORGANTE, J. & OTTO, P.G. São Paulo: T.A. Queiroz: Editora da Universidade de São Paulo, 1980. 181p.

SOUZA, L.M.F.I. Estrutura genética de populações naturais de Chorisia speciosa St. Hil. (Bombacaceae) em fragmentos florestais na região de Bauru (SP) – Brasil. Piracicaba, 1997. 76p. (Mestrado – ESALQ/USP).

STANSFIELD, W.D. Genética. 2ª. Edição. Trad. JAPARDO, T.R.S. São Paulo: McGraw-Hill do Brasil, 1985. 514p.

VEASEY, E.A.; MARTINS, P.S.; BRESSAN, E.A.; MORGANTE, C.V. Evolução. Piracicaba: ESALQ/USP, 2004. 72p.