riqueza e composição de espécies da floresta de igapó e várzea da ...
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Universidade Federal do Amazonas – UFAM Programa Integrado de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DAS ESPÉCIES ARBÓREAS E ARBUSTIVAS DE UMA FLORESTA DE IGAPÓ NO LAGO TUPÉ, MANAUS, AM Jinny Ohana Hamaguchi MANAUS/AM 2009
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Universidade Federal do Amazonas – UFAM
Programa Integrado de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais
ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DAS ESPÉCIES
ARBÓREAS E ARBUSTIVAS DE UMA FLORESTA DE IGAPÓ NO
LAGO TUPÉ, MANAUS, AM
Jinny Ohana Hamaguchi
MANAUS/AM 2009
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA
Universidade Federal do Amazonas – UFAM
Programa Integrado de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais
ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DAS ESPÉCIES
ARBÓREAS E ARBUSTIVAS DE UMA FLORESTA DE IGAPÓ NO
LAGO TUPÉ, MANAUS, AM
Jinny Ohana Hamaguchi
Orientadora: Dra. Veridiana Vizoni Scudeller
MANAUS/AM 2009
H198 Hamaguchi, Jinny Ohana
Estrutura e composição florística das espécies arbóreas e arbustivas de
uma floresta de igapó no lago Tupé, Manaus, AM / Jinny Ohana
Hamaguchi .--- Manaus : [s.n.], 2009.
vi, 85 f. : il. color.
Dissertação (mestrado)-- INPA/UFAM, Manaus, 2009
Orientador : Veridiana Vizoni Scudeller
Área de concentração: Botânica
1. Inventário florístico. 2. Florestas de igapó - Tupé, Lago (AM).
I. Título.
CDD 19. ed. 581.9811
Sinopse:
Foi realizado um estudo visando analisar a estrutura e composição florística de uma
floresta de igapó localizada as margens do lago Tupé, Manaus/AM. Dando ênfase a
influencia de variáveis ambientais, como gradiente topográfico e irradiância, na densidade e
composição florística de indivíduos arbóreos e arbustivos. Em uma área de cerca de um ha,
foram inventariados todos os indivíduos arbóreos acima de 10 cm DAP. Para análise da
regeneração natural foram avaliados indivíduos acima de 1m de altura e com menos de 10
cm DAP.
Palavras-chave: Florística, Regeneração Natural, Floresta de Igapó, Amazônia Central.
Key-words: Floristic, Regeneration, black-water river floodplain forest, Central Amazonia.
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus pela vida, e por Ele sempre ter me
sustentado e protegido nos momentos mais difíceis desse período.
Agradeço aos meus pais e irmãos, pelo amor e segurança, por saber que
eu posso contar com eles sempre.
À minha orientadora Veridiana, pela colaboração e confiança dados, que
foram imprescindíveis para a realização desse trabalho.
Agradeço ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), pela
oportunidade de desenvolver minha dissertação nesse ecossistema magnífico, o
qual era um sonho para mim.
À coordenação do Curso de Botânica, pela estrutura e incentivo a
realização das atividades de mestrado.
À CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
Superior, pela concessão da bolsa de estudos.
Ao Projeto Biotupé, e seus integrantes pela colaboração e suporte
financeiro para a realização das coletas de campo.
Aos comunitários da Vila São João do Tupé, pelos momentos agradáveis,
em especial ao Seu Jaumir e família, por todo apoio e acolhimento durante a
minha estadia na Reserva.
A todos os amigos e alunos da Botânica que conheci no decorrer do curso,
aos quais podemos compartilhar momentos bons e inesquecíveis, em especial a
Cris, Kath e Jô, pela amizade e incentivo.
Aos parataxônomos Zé Lima, Zé Ramos e Francisco, pela ajuda no campo
e auxílio na identificação das plantas.
Ao Heidson, por todo amor e carinho, e ao nosso futuro filho, que já me dá
forças para seguir em frente e querer buscar o melhor de mim e para o mundo.
RESUMO
Florestas inundáveis representam de 5 a 10% da Amazônia. O igapó, junto com a
várzea são os mais representativos dentre os diferentes tipos de matas inundadas
existentes na região amazônica. Estima-se que a bacia Amazônica possua uma
área de 15.000 Km2 de igapó. O tipo de água é um importante fator influenciando
na composição florística da vegetação das florestas inundáveis. A área de floresta
de igapó analisada no Lago Tupé apresenta espécies características de áreas
alagadas por rios de águas pretas e claras da Amazônia Brasileira. Tanto para os
indivíduos adultos (≥10 cm DAP), como para os regenerantes (indivíduos >1m
altura e <10 cm DAP), Leguminosae foi a família mais importante. As espécies
mais abundantes foram Sclerolobium sp. (Leguminosae) no levantamento da
população adulta e Leopoldina pulchra (Arecaceae) no levantamento da
regeneração natural. Em nossa área de estudo foram amostradas para a
população adulta 53 espécies, pertencentes a 21 famílias. Para a regeneração
natural, foram encontradas 69 espécies e 27 famílias. O índice de diversidade de
Shannon (H’) para a regeneração natural (H’ reg=3.498) foi maior que para a
população adulta (H’ad=2.295). Isso se deve em parte ao fato de que algumas
espécies de pequeno porte só poderem ser representadas nas parcelas da
regeneração natural. A altitude e a luminosidade apresentam-se correlacionadas
com a composição florística e densidade de indivíduos, sendo a altitude a variável
mais correlacionada com esses parâmetros florísticos. Há uma mudança na
composição das espécies ao longo do gradiente topográfico analisado, contudo
não existem zonas definidas, havendo muita sobreposição de espécies ao longo
do gradiente florístico. Não foi encontrado um aumento gradativo no número de
espécies e na diversidade das cotas mais baixas para as cotas mais altas de
altitude. Contudo, as maiores riquezas foram observadas nas cotas mais altas,
tanto para os indivíduos adultos, como para os regenerantes e espécies
arbustivas.
ABSTRACT
Floodable forests represent 5% to 10% of the Amazon. Igapó and varzea are the
most representative amongst the different types of flooded forests within the
Amazon region. It is estimated that the Amazon basin has an area of 15.000 Km²
of igapó. The type of water is an important feature which influences the floristic
composition of flooded forests vegetation. The area of igapó forest of Tupé Lake
analysed presents typical igapó species that occur in areas flooded by black and
clear water rivers of the Brazilian Amazon. Either for adult individuals or for
regenerating ones, Leguminosae is far the most important family of the studied
igapó forest. The most abundant species were Sclerolobium sp. (Leguminosae) in
the adult populations (individuals with ≥10cm DBH) and Leopoldina pulchra
(Arecaceae) in natural regeneration (individuals >1m high and <10cm DBH). In the
surveyed area we sampled for the adult population 53 species that belong to 21
families. For natural regeneration we found 69 species and 27 families. The
diversity index Shannon (H’) for natural regeneration (Hreg=3.498) was higher than
that for the adult population (Had=2.295). This is due to the fact that some small
species can only be represented in the natural regeneration plots. There was a
decrease in luminosity with increasing altitude, both variables are correlated with
composition and density of individuals but altitude is the most significant variable
influencing these floristic patterns. There is a zonation of species over the
topographic gradient of the igapó area of the lake. Floristic composition changes
with increasing altitude, however such zones are not well defined and a species
overlap in the floristic succession can be noticed. An increasing number of species
towards the lowest quota was not found. Nevertheless, the highest richnesses
were observed in the highest quota either for adult or shrub and regenerating
individuals.
SUMÁRIO
SINOPSE iii
AGRADECIMENTOS iv
RESUMO v
ABSTRACT vi
LISTA DE FIGURAS viii
LISTA DE TABELAS x
1. INTRODUÇÃO 1
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 4
2.1. Tipos de água e Lagos Amazônicos 4
2.2. Estrutura Florística e Crescimento de árvores em florestas inundáveis 5
2.3.Zonação de espécies e suas adaptações ao alagamento 7
3. OBJETIVOS 10
3.1. Objetivo Geral 10
3.2. Objetivos Específicos 10
4. MATERIAL E MÉTODOS 11
4.1. Área de Estudo 11
4.2. Procedimento amostral 14
4.2.1. Indivíduos adultos 14
4.2.2. Indivíduos regenerantes 16
4.2.3. Variáveis ambientais 17
4.3. Análise de dados 18
5. RESULTADOS 21
5.1. Análise Florística e Estrutural 21
5.1.1. Indivíduos arbóreos (DAP ≥10 cm) 21
5.1.2. Indivíduos regenerantes (acima de 1m e <10 cm DAP) 26
5.2. Variáveis ambientais 27
5.2.1.Composição química do solo 27
5.2.2.Topografia e luminosidade 35
5.3.Distribuição das espécies no gradiente topográfico 48
6. DISCUSSÃO 52
6.1. Análise florística e estrutural 52
6.2.Variáveis ambientais 57
6.2.1.Composição química do solo 57
6.2.2.Topografia e luminosidade 59
7. CONCLUSÕES 64
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 65
ANEXOS
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Delimitação da RDS Tupé, e o centro da cidade de Manaus............................. 12 Figura 2. A RDS Tupé, e os seis povoados existentes dentro de seu perímetro.
1.Agrovila, 4.Julião, 6.Livramento, 7.São João do Tupé, 8.Central, e 9.Tatulândia. Em destaque (círculo vermelho) o Lago Tupé.......................................................................... 13 Figura 3. A localização da área de estudo (ponto vermelho) na margem do Lago Tupé.. 13 Figura 4. Fisionomia da floresta de igapó estudada, vista do lago.................................... 15 Figura 5. Fisionomia da vegetação estudada, observando-se a presença de cipós no subbosque ......................................................................................................................... 15 Figura 6. Configuração do bloco amostral na área de estudo, este se apresenta
subdividido em 103 parcelas contíguas de 10x10m. A regeneração natural será amostrada nas parcelas pontilhadas. As parcelas apresentam-se numeradas, os números em vermelho, azul, laranja, verde e preto representam as parcelas situadas nas classes de 23-24m, 24-25m, 25-26m e 26-27m de altitude, respectivamente............ 16 Figura 7. Classes de diâmetro dos indivíduos arbóreos (>10cm DAP)............................. 25 Figura 8. Classes de altura dos indivíduos arbóreos (≥10cm DAP).................................. 25 Figura 9. Eixo 1 e 2 da Análise de correspondência canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com as variáveis ambientais de solo............. 31 . Figura 10. Eixo 1 e 3 da Análise de Correspondência Canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com as variáveis ambientais de solo............. 32 Figura 11. Eixo 1 e 2 da Análise de correspondência canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm, com as variáveis ambientais de solo................................................................................................................................ 33 Figura 12. Eixo 1 e 3 da Análise de correspondência canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm, com as variáveis ambientais de solo................................................................................................................................ 34 Figura 13. Dendograma da Análise Cluster usando distância euclidiana e método de
ligação UPGMA, aplicado as parcelas com indivíduos arbóreos adultos (DAP≥10 cm)... 37 Figura 14. Eixo 1 e 2 da Análise de Componentes Principais (PCA), aplicado as
parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm......................................................................... 38
Figura 15. Dendograma da Análise Cluster usando distância euclidiana e método de
ligação UPGMA, aplicado as parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm.. 39 Figura 16. Eixo 1 e 2 da Análise de Componentes Principais (PCA), aplicado as 40
parcelas com indivíduos acima de 1m e DAP<10 cm........................................................ Figura 17. Média da luminosidade por parcela nas diferentes classes de altitude............ 41 Figura 18. Eixo 1 e 2 da Análise de correspondência canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com duas variáveis ambientais (altitude e luminosidade)...................................................................................................................... 43 Figura 19. Eixo 1 e 2 da Análise de correspondência canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm, com duas variáveis (altitude e luminosidade)................................................................................................................... 44 Figura 20. Número total de indivíduos ≥10cm DAP (1600 m2/cota) e de indivíduos >1 m e <10 cm DAP (800 m2/cota) nas diferentes classes topográficas................................ 47 Figura 21. Número total de espécies ≥10cm DAP (1600 m2/cota) e de espécies >1m e <10 cm DAP (800 m2/cota) nas diferentes classes topográficas....................................... 47
LISTA DE TABELAS Tabela 1: Espécies amostradas nos levantamentos da população arbórea adulta (≥10cm DAP) e da regeneração natural (indivíduos acima de 1m altura e < 10cm DAP) em uma floresta de igapó de cerca de 1ha no Lago Tupé.................................... 22 Tabela 2. Composição química das 25 parcelas amostradas (0-15 cm de
profundidade) na floresta de igapó do Lago Tupé................................................................................................................................ 28 Tabela 3. Resultados da Análise de Correspondência Canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm, com as variáveis ambientais de solo.Variância total (inertia)= 4.9769...................................................... 30 Tabela 4. Resultados da Análise de Correspondência Canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com as variáveis ambientais de solo.Variância total (inertia)= 5.4802............................................................................... 30 Tabela 5. Número de parcelas e áreas amostradas nas diferentes classes de
topografia, nos levantamentos da população adulta e da regeneração natural.............. 35 Tabela 6. Resultados da Análise de componentes principais (PCA), nas parcelas do
levantamento dos indivíduos com DAP≥10 cm............................................................... 36 Tabela 7. Resultados da Análise de componentes principais (PCA), nas parcelas do
levantamento dos indivíduos acima de 1m altura e com DAP<10 cm............................ 36 Tabela 8. Resultados da Análise de Correspondência Canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com duas variáveis ambientais (altitude e luminosidade). Variância total (inertia)= 6.2265.............................................................. 42 Tabela 9. Resultados da Análise de Correspondência Canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm, com duas variáveis ambientais (altitude e luminosidade). Variancia total (inertia)= 5.8000........................... 42 Tabela 10. Numero de indivíduos, numero de espécies, índice de diversidade e de
equitabilidade de Shannon nas diferentes classes de topografia (1600 m2/classe), analisadas no levantamento de indivíduos ≥10cm DAP................................................. 46 Tabela 11. Numero de indivíduos, numero de espécies, índice de diversidade e de equitabilidade de Shannon nas diferentes classes de topografia (800 m2/classe), analisadas no levantamento de indivíduos acima de 1m altura e <10cm DAP............... 46 Tabela 12. Presença de indivíduos (≥ 10cm DAP) das espécies nas diferentes classes topográficas (m).................................................................................................. 49 Tabela 13. Presença de indivíduos (> 1m altura e < 10cm DAP) das espécies nas 51
diferentes classes topográficas (m)................................................................................. Tabela 14: Estudos florísticos realizados em vegetação de igapó na Amazônia Brasileira.......................................................................................................................... 54
1
1. INTRODUÇÃO
Florestas inundáveis representam de 5 a 10% da Amazônia (Pires, 1974).
Os igapós e as várzeas são os mais representativos dentre os diferentes tipos de
matas inundadas existentes na região amazônica (Ayres, 1995). De acordo com
Prance (1979), várzeas sazonais são áreas anualmente inundáveis por rios de
água branca, e igapós sazonais são florestas anualmente inundadas por rios de
água preta ou clara. A várzea está presente em cerca de 3% da Amazônia, com
aproximadamente 200.000 km2, constituindo a maior porção de florestas
inundáveis. Estima-se que a bacia Amazônica possua uma área de 15.000 Km2 de
igapó (Pires, 1974).
O tipo de água é um importante fator influenciando na composição florística
da vegetação das florestas inundáveis. Há espécies endêmicas de regiões de um
tipo de água, enquanto outras ocorrem em vários tipos de florestas inundadas
(Prance, 1979). Alguns autores relatam que as florestas de várzea têm um maior
número de espécies que as florestas de igapó (Ayres 1995, Prance 1979). Para
Worbes (1997), os dados sugerem que a diversidade de espécies na floresta de
igapó é superior a das florestas de várzea. Comparando vários inventários
florísticos existentes em várzea e igapó, Ferreira (1997) não obteve diferença em
relação ao número de espécies e densidade entre os dois tipos de florestas
inundadas.
Kubitzki (1989) salienta que a floresta de várzea apresenta maior
diversidade local, porém o igapó possui maior diferenciação regional, sendo no
geral, a flora de igapó mais rica que a de várzea. Não obstante, a floresta de terra
firme apresenta normalmente maior riqueza de espécies arbóreas comparada com
as florestas inundáveis de várzea e igapó (Campbel et al. 1986; Gama et al. 2005),
um fator que reduz essa diversidade é o stress da inundação sazonal, onde
somente espécies adaptadas a alagação podem habitar esse tipo de ambiente.
O principal período de crescimento para muitas espécies de áreas
alagáveis está na fase terrestre. Na várzea, a cessação do crescimento das
2
árvores durante a inundação é compensado pela entrada de nutrientes e
sedimentos, o que não ocorre no igapó (Worbes, 1997). Furch (1997) salienta que
a alta produtividade da várzea viabiliza sua utilização econômica, devido ao alto
conteúdo de nutrientes e sua constante renovação pela deposição de sedimentos
durante a inundação, mas que o igapó devido a sua baixa produtividade deve ser
protegido para retenção e conservação das baixas reservas de nutrientes. As
florestas de várzea são adequadas para a agricultura e exploração seletiva de
madeira, porém, as áreas de igapó possuem baixo potencial para essas
atividades, sendo seu uso desaconselhável.
A amplitude média de inundação na Amazônia Central é de cerca de 10 m,
sujeitando árvores a uma submersão de até 230 dias por ano (Junk, 1989).
Declividades nas margens dos rios causam diferenças na duração da inundação e
condições locais ao longo do gradiente topográfico, conduzindo a uma clara
zonação da vegetação, devido a diferenças na tolerância das espécies de árvores
a inundação (Worbes, 1997; Wittmann et al., 2006). A previsibilidade do pulso de
inundação, a mudança regular de uma fase terrestre para um pronunciado habitat
aquático favorece o desenvolvimento de adaptações em organismos que
colonizam essas áreas (Junk et al., 1989). A tolerância à inundação varia entre
espécies, sendo influenciada pela idade da planta e duração do alagamento.
Complexas interações de adaptações morfológicas, anatômicas e fisiológicas são
necessárias para a sobrevivência dessas plantas ao alagamento (Kozlowski,
1997).
A riqueza, diversidade e distribuição de espécies arbóreas na várzea são
influenciadas pela altura e duração das inundações anuais, sendo as florestas de
várzea baixa menos diversas que as florestas de várzea alta (Wittmann et al.,
2006). A zonação de espécies na várzea apresenta características peculiares
devido a sua dinâmica geomorfológica, durante a inundação ocorre uma alta
deposição de sedimentos carregados pela água. A composição florística ao longo
do gradiente de inundação representa diferentes estágios de sucessão, com
árvores pioneiras habitando os níveis mais baixos do gradiente (Junk, 1989).
3
Segundo Ayres (1995), a vegetação de igapó, assim como a de várzea,
também muda com a variação no tempo de inundação, com uma diminuição no
número de espécies em regiões mais baixas, sujeitas a um maior período de
inundação. Outros autores também relatam mudanças na composição florística
em florestas de igapó devido a variações nos níveis topográficos (Keel & Prance,
1979; Piedade, 1985; Ferreira, 1991; Ferreira, 1997a; Ferreira, 2000). Sugerindo
um aumento na diversidade de espécies com a diminuição do período de
inundação (Keel & Prance, 1979; Ferreira, 1991; Ferreira, 1997a). Embora
diferenças na duração da inundação não necessariamente conduzam a diferenças
na riqueza de espécies, como demonstrado em levantamentos realizados em
florestas de igapó por Ferreira (2000), sugerindo que a riqueza de espécies pode
ser influenciada por um conjunto de fatores muito mais complexos.
Este estudo visa contribuir para um maior entendimento dos aspectos
florísticos da vegetação de igapó e as possíveis influências de diferentes variáveis
ambientais que possam explicar alguns parâmetros florísticos observados.
Embora haja um aumento no número de estudos florísticos em áreas de igapó,
ainda há poucos estudos dando ênfase as mudanças estruturais e florísticas ao
longo de gradientes de inundação. A floresta de igapó do lago Tupé apresenta-se
bastante alterada, há residências espalhadas ao longo de toda margem do lago. A
área de floresta de igapó escolhida para este estudo é uma das poucas existentes
ainda bem conservadas na beira do lago. Este estudo visa, além da contribuição
para um maior entendimento desse ecossistema único, a colaboração no
planejamento futuro de eventuais planos de recuperação florestal para essa
vegetação.
4
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. Tipos de água e Lagos Amazônicos
Alfred Russel Wallace (1853) foi o primeiro a classificar os rios da Amazônia
em rios de água preta, clara e branca, estes foram posteriormente bastante
estudados por Sioli, quanto às suas características hidroquímicas, e tipos de solo
e vegetação associados (Sioli & Klinge, 1964).
Segundo Ayres (1995), os rios de água preta originam-se nas terras baixas
do terciário da Amazônia, suas águas apresentam baixo nível de sedimentos e
alto conteúdo de substâncias húmicas, o qual é responsável por sua coloração
avermelhada ou marrom escura. Os rios de água branca carregam muitos
sedimentos, originados dos Andes e encostas pré-Andinas. Já os rios de águas
claras têm suas origens nos sedimentos do Cretáceo dos Escudos das Guianas e
Brasileiros, suas águas podem ser pobres em sedimentos, mas em algumas áreas
podem ser ricos em matéria orgânica dissolvida.
A coloração escura dos rios de água preta é o resultado de processos
organogênicos, causados por substâncias orgânicas dissolvidas (ácidos fúlvicos e
húmicos), derivadas da decomposição da liteira foliar sob condições ácidas e
subseqüentes processos edáficos que ocorrem em solos amazônicos. Essas
substâncias ácidas podem ter um alto peso molecular e são resistentes à
decomposição adicional, contribuindo assim para o baixo valor do ph da água
(Junk & Furch, 1985).
Os rios e igarapés são considerados sistemas abertos, suas águas são
permanentemente renovadas e misturadas pela corrente, enquanto que a água
dos lagos persiste ao menos por certos períodos numa mesma área. A água do
lago é fortemente sujeita a processos abióticos e bióticos internos, os quais podem
acumular ou reduzir substâncias de modo diferente dos rios (Junk & Furch, 1985).
Os assim designados por Junk & Furch (1985), lagos rasos de área
alagável, são intermediários entre sistemas abertos e fechados, pois eles recebem
5
e armazenam água do rio quando este sobe no período de inundação, e retorna
em parte para o rio quando o nível volta a baixar. Concomitantemente a troca de
água, há a troca de nutrientes, energia e material biológico, havendo uma
influência nos lagos, nos rios e em todas as áreas inundáveis (Junk, 1983). Dentro
desses lagos, a corrente é reduzida, e há a formação de uma estratificação termal
de 2 a 4 ºC de diferença na temperatura entre a camada superficial de água
(epilimnion) e a água próxima ao fundo (hipolimnion). Apesar dessa estratificação
não ser muito estável, ela retarda a mistura de todo corpo d’água durante o
período de enchente.
2.2. Estrutura Florística e Crescimento de árvores em florestas
inundáveis
Para alguns autores (Prance, 1979; Ayres, 1995; Haugaasen & Peres,
2006), a floresta de várzea apresenta um maior número de espécies que as
florestas de igapó. Ao contrário, outros (Worbes, 1997; Ferreira et al. 2005)
relatam uma maior riqueza de espécies no igapó. Segundo Ayres (1995), as
florestas de várzea são freqüentemente mais ricas em espécies e em biomassa
que as florestas inundáveis de águas pretas ou claras. Na Estação Científica
Ferreira Penna na região do baixo Amazonas, Ferreira et al. (2005) encontraram
maior riqueza de espécies na floresta de igapó em comparação com a floresta de
várzea, contudo a área basal foi significativamente menor na floresta de igapó.
A flora dos igapós de água clara parece ser mais empobrecida em
comparação com as regiões de água preta, ao menos na Bacia do Rio Negro
(Kubitzki, 1989). A composição florística de uma floresta de igapó no rio Tapajós,
um rio de água clara é similar a de outras florestas de igapó inundadas por rios de
água preta. Contudo, a riqueza de espécies foi a menor observada em florestas de
igapó da Amazônia, essa baixa diversidade local pode estar correlacionada com o
tipo de água, condições do solo e proximidade do cerrado (Ferreira & Prance,
1998).
6
Na região do lago Uauaçú, no baixo rio Purus, onde ocorrem florestas de
terra firme, igapó e várzea, encontrou-se uma maior riqueza de espécies na terra
firme, seguida da várzea e depois do igapó, porém não houve diferenças em
termos de densidade de árvores, área basal e biomassa entre os três tipos
florestais (Haugaasen & Peres, 2006).
Quanto à diversidade de estratégias de crescimento, a floresta de igapó
apresenta menor diversidade comparada com a várzea. As espécies de árvores
no igapó são em sua maioria sempre-verdes e possuem crescimento lento. Na
várzea, ocorrem espécies de crescimento rápido (pioneiras) e lento (não
pioneiras), assim como espécies sempre-verdes e decíduas (Parolin, 2000).
Contudo, a várzea e o igapó exibem maior deciduosidade que a terra firme
(Haugaasen & Peres, 2005). O pico de queda foliar ocorre durante o período de
inundação (Worbes, 1997; Nebel et al, 2001; Schongart et al., 2002; Haugaasen &
Peres, 2005). A inundação reduz a atividade das raízes, por gerar condições
anaeróbicas para estas, diminuindo assim a condutância de água para a copa
(Worbes, 1997). A inundação regular sazonal causa a queda de folhas das árvores
durante a fase aquática, conduzindo a uma dormência cambial, havendo pouco ou
nenhum incremento em diâmetro do tronco durante a fase de maior nível de
inundação, formando assim um anel anual de crescimento. O crescimento em
diâmetro começa novamente após a emergência de novas folhas no final do
período de inundação (Schongart et al, 2002).
A várzea, apesar da dormência cambial durante a fase aquática, apresenta
alta produtividade por causa do alto conteúdo de nutrientes disponíveis para as
plantas na fase terrestre, devido ao grande aporte de sedimentos durante o
período de inundação. De acordo com Furch (1997), o conteúdo de nutrientes total
no solo e a soma estocada na vegetação são muito maiores na várzea do que em
igapó. A eficiência no uso de nutrientes também difere entre os dois sistemas,
sendo que a floresta de igapó demanda menor quantidade de nutrientes
comparada com a várzea. A floresta de igapó apresenta baixa produtividade, a
média de incremento em diâmetro no igapó é de 1.7mm ano-1 enquanto que na
7
várzea a média é de 3.5 mm ano-1 (Worbes, 1997). Sendo a produção de madeira
nas florestas de várzea igual ou maior que nas florestas de terra firme (Parolin,
2000). Indivíduos de Tabebuia barbata (E. Mey) Sandw. que habitam áreas de
várzea apresentam mais que o dobro do incremento anual do lenho comparado
com indivíduos da mesma espécie crescendo em áreas inundáveis por rios de
água preta (Parolin & Ferreira, 1998).
2.3. Zonação de espécies e suas adaptações ao alagamento
As florestas de várzea e igapó sofrem variações na composição florística ao
longo de gradientes de inundação (Kell & Prance, 1979; Piedade, 1985; Junk,
1989; Campbell et al., 1992; Ferreira 1991, 2000; Ayres, 1995; Wittmann & Junk
2003), provavelmente devido a diferenças morfológicas, anatômicas e/ou
fisiológicas das espécies para tolerar o alagamento. Espécies que possuem raízes
tabulares ocorrem com mais freqüência nas cotas superiores do gradiente
topográfico, enquanto espécies que produzem raízes adventícias e aéreas são
mais comuns em níveis inferiores. Raízes tabulares parecem oferecer melhor
ancoragem às árvores que habitam os níveis mais altos do gradiente, as quais são
maiores e mais altas, enquanto a função primária das raízes adventícias parece
ser a facilitação da aeração (Wittmann & Parolin, 2005).
De Simone et al. (2002) relataram três diferentes estratégias para tolerar o
alagamento, com relação a traços morfológicos e conduta de queda foliar, em
espécies de várzea. A primeira é representada pela espécie pioneira sempre
verde Salix martiana Leyb., na qual há a formação de aerênquima no córtex da
raiz e o desenvolvimento de raízes adventícias. A segunda estratégia ocorre em
espécies sempre-verdes não pioneiras, essas espécies desenvolveram
suberização na hipoderme da raiz, que previne a entrada de toxinas e ajuda a
manter as condições microaeróbicas no córtex da raiz. A estratégia adaptativa
mais freqüente em espécies de várzea é representada pelas espécies decíduas,
8
estas apresentaram completa defoliação, essas espécies suportam o período de
condições desfavoráveis durante a inundação tornando-se dormentes.
A distribuição das espécies ao longo do gradiente de inundação pode ser
explicada pelo menos em parte com biologia reprodutiva e tolerância das plântulas
à inundação (Worbes, 1997). A zonação de espécies que ocorrem em gradientes
de inundação pode ser mais diretamente ligada à tolerância a inundação das
plântulas do que dos indivíduos adultos, os quais dificilmente são totalmente
submergidos durante todo ano (Junk, 1989; Parolin, 2002).
Ferreira & Almeida (2005) estudando a regeneração em clareiras ao longo
do gradiente de inundação da floresta de igapó de um afluente do rio Negro,
verificaram que clareiras situadas em níveis mais baixos do gradiente possuem
menor número de espécies e são colonizadas principalmente por espécies com
grande tolerância à inundação, enquanto que clareiras situadas em cotas
superiores apresentam uma maior riqueza e são colonizadas, sobretudo por
espécies pouco tolerantes ao alagamento.
Espécies restritas as regiões mais baixas podem ser encontradas
regenerando em clareiras nas regiões mais altas, um fator que pode estar
impedindo o crescimento desses indivíduos é a menor disponibilidade de luz nas
cotas superiores, demonstrado pela maior área basal nessas regiões, a
competição com as plantas da região alta também pode ser um fator impedindo a
subida das plantas da região baixa (Ferreira, 1991).
Wittmann & Junk (2003) relatam que a estrutura, a distribuição e a riqueza
de espécies regenerantes em floresta de várzea são altamente relacionadas ao
gradiente de inundação, com a diminuição no número de espécies e indivíduos
com o aumento do período de alagamento. A inundação parece ser o fator mais
limitante influenciando na distribuição de espécies na várzea, porém, a radiação
também influencia na composição de espécies regenerantes.
Na várzea, há uma zonação de espécies e aumento da diversidade dos
níveis mais baixos para os níveis mais altos do gradiente topográfico, poucas são
as espécies capazes de habitar os níveis mais baixos do gradiente, onde ocorre
9
uma alta deposição de sedimentos (Junk, 1989).
Ferreira (1997a), amostrando florestas de igapó no rio Jaú em três habitats
diferentes, lago, rio e igarapé, verificou que diferenças encontradas na estrutura
florestal, na composição florística e na riqueza de espécies entre os três locais
podem estar correlacionados com variações no período de inundação.
Keel & Prance (1979), estudando a vegetação de igapó em solo de areia
branca, relatam que embora haja zonação de espécies ao longo do gradiente de
inundação, o limite entre essas zonas não é abrupto. Nos níveis mais altos do
gradiente de inundação, a riqueza aumenta e o espaçamento entre os indivíduos
diminui, comparado com níveis mais baixos. Piedade (1985) também verificou
nítida substituição de comunidades ao longo do gradiente topográfico em duas
florestas de igapó no arquipélago de Anavilhanas, como resposta ao período de
alagamento e modificações na textura do solo.
Na floresta de igapó do Tarumã-mirim, Ferreira (1991) relata mudanças na
composição florística e aumento da riqueza e diversidade de espécies ao longo do
gradiente de inundação, com espécies restritas as cotas mais baixas, espécies
que ocorrem ao longo de todo gradiente e espécies restritas as regiões mais altas.
Revilla (1981) definiu diferentes comunidades de igapó em uma mesma região do
rio Negro de acordo com o tipo de solo onde elas habitam. Houve diferenças
estruturais e de riqueza de espécies entre as diferentes comunidades
encontradas. Ferreira (2000) também encontrou variações na estrutura florestal e
na distribuição das espécies entre áreas com diferentes níveis topográficos no rio
Jaú e Tarumã-Mirim. Contudo, não encontrou diferenças na riqueza e diversidade
de espécies entre essas áreas.
10
3. OBJETIVOS
3.1. OBJETIVO GERAL
O presente estudo tem como objetivo analisar a estrutura e a composição
florística da comunidade arbórea e arbustiva de uma floresta de igapó localizada
no lago Tupé, Manaus/ AM.
3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Analisar a composição florística e a estrutura dos indivíduos adultos (DAP ≥
10 cm) e regenerantes (acima de1m altura e <10 cm DAP) em uma área de cerca
de 1ha em floresta de igapó.
Avaliar a densidade e riqueza dos indivíduos adultos e regenerantes, e a
distribuição horizontal das espécies arbóreas e arbustivas, ao longo de um
gradiente topográfico em floresta de igapó.
Avaliar as influências da luminosidade, do gradiente topográfico e da
composição química do solo na estrutura florística dos indivíduos adultos e
regenerantes.
11
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. Área de Estudo
A RDS Tupé possui cerca de 12.000 ha, e localiza-se na margem esquerda
do Rio Negro, distante aproximadamente 25 km do centro da cidade de Manaus
(fig.1). Residem seis povoados dentro da Reserva (fig.2), o povoado São João
situa-se à beira do lago Tupé, com residências espalhadas ao longo de suas
margens e uma pequena vila nas proximidades da Praia do Tupé (Scudeller et al.,
2005).
O estudo foi realizado em uma área de floresta de igapó às margens do
lago Tupé (fig. 3), localizada dentro da Reserva de Desenvolvimento Sustentável
do Tupé - RDS Tupé - no município de Manaus, AM. A vegetação de igapó do
Lago não é contínua, como é observado na figura 3, há vários pontos de
desmatamento, onde se situam as residências.
O lago Tupé possui um canal de conexão com o rio Negro, por isso a
amplitude média de variação do lago é semelhante a do rio. Contudo, abaixo da
cota 19 a.n.m (acima do nível do mar), o lago não recebe mais entrada de água
pelo rio, havendo um afluxo de água do lago para o rio, principalmente da
influência dos igarapés que deságuam no lago e da precipitação (Aprile &
Darwich, 2005). A bacia do lago apresenta margens íngremes, com vale em forma
de ´V`, sendo pequena a área inundável da bacia lacustre (Aprile & Darwich,
2005).
O clima da região segundo a classificação Köppen é do tipo ´Am`, quente e
constantemente úmido em sua quase totalidade. A região da RDS encontra-se
entre as isopletas 2.000 e 2.200 mm e apresenta precipitação anual máxima de
2.210 mm (Figueroa & Nobre, 1990 apud Scudeller et al., 2005). Em Manaus, a
pluviosidade é mais intensa nos quatro primeiros meses do ano, e menos
12
freqüente nos meses de agosto e setembro, onde normalmente a precipitação não
ultrapassa os 60 mm.
A temperatura média em Manaus é superior a 26º C. A temperatura média
anual no período mais quente do ano, de agosto a novembro, atinge 28º C. O
período menos quente apresenta temperaturas mínimas em torno de 23º C, tendo
mínimas absolutas de 19º C a 20º C. A amplitude térmica é de cerca de 7º C na
região onde se situa a RDS Tupé (Scudeller et al, 2005).
A área onde se encontra a RDS Tupé está inserida dentro das Formações
Solimões e Barreiras com relevos tabuliformes, ondulado e dissecado em cristas e
colinas. Os tipos de solo predominantes são Podzólico Vermelho Amarelo, Laterita
Hidromórfica e Latossolo Amarelo (Radam Brasil, 1978).
Figura 1. Delimitação da RDS Tupé (verde escuro), e o centro da cidade de Manaus. Fonte: site Biotupé.
Manaus
13
Figura 2. A RDS Tupé, e os seis povoados existentes dentro de seu perímetro.
1.Agrovila, 4.Julião, 6.Livramento, 7.São João do Tupé, 8.Central, e 9.Tatulândia. Em destaque (círculo vermelho) o Lago Tupé. Fonte: Scudeller et al. (2005).
Figura 3. A localização da área de estudo (ponto vermelho) na margem do Lago Tupé.
Fonte: Google Earth.
14
4.2. Procedimento amostral
A fisionomia externa (vista do Lago) da floresta de igapó escolhida é densa,
com árvores de estatura mediana de copas interligadas (fig.4). Dentro da floresta
observou-se um subbosque aberto (fig.5), com poucos indivíduos abaixo de 1 m
de altura, apesar de haver grande quantidade de plântulas se regenerando. Foi
também observado no subbosque uma grande variedade de cipós.
Dentro dessa floresta foi delimitada uma área de 1,03 ha, subdividida em
103 parcelas contíguas de 10x10m (100m2), cobrindo a maior parte de área
inundável possível. A margem e a inclinação do terreno são irregulares, portanto,
o bloco de cerca de 1 ha apresenta parcelas ao longo de um gradiente
topográfico, dispostas em faixas de tamanhos diferenciados, conforme indicado
pela fig. 6.
4.2.1. Indivíduos adultos
Dentro de cada uma das 103 parcelas amostrais, foram inventariados todos
os indivíduos acima de 10 cm de DAP (diâmetro à altura do peito, ou seja, a 1,30
m do nível do solo) de espécies arbóreas e arbustivas, incluindo palmeiras. Foram
mensurados o DAP e a altura de total dos indivíduos e coletadas amostras de
cada espécie. A identificação das espécies no campo foi realizada com auxílio de
um parataxonômo.
Todos os espécimes amostrados foram distinguidos em morfotipos e
classificados ao nível de família, gênero e espécie, com o auxilio de literatura
especializada e comparações com exsicatas em herbário. As amostras botânicas
estéreis e férteis foram herborizadas, sendo o material depositado no herbário do
INPA. Foi utilizado o sistema de classificação da APG II (APG, 2003).
15
Figura 4. Fisionomia da floresta de igapó estudada, vista do lago (Foto:
Hamaguchi, 2008).
Figura 5. Fisionomia da vegetação estudada, observando-se a presença de cipós no subbosque (Foto: Hamaguchi, 2008).
16
Figura 6. Configuração do bloco amostral na área de estudo, este se apresenta
subdividido em 103 parcelas contíguas de 10x10m. A regeneração natural será amostrada nas parcelas pontilhadas. As parcelas apresentam-se numeradas, os números em vermelho, azul, laranja, verde e preto representam as parcelas situadas nas classes de 23-24m, 24-25m, 25-26m e 26-27m de altitude, respectivamente (Hamaguchi, 2008).
4.2.2. Indivíduos regenerantes
Para análise da regeneração natural, os indivíduos regenerantes foram
inventariados em parcelas alternadas, totalizando 50 das 103 parcelas amostrais
(vide fig. 6). Em cada uma das 50 parcelas de 10x10m (100m2) foram amostrados
todos os indivíduos acima de 1m de altura e < 10 cm DAP, excluindo-se os cipós.
17
Para esses indivíduos foram medidos o diâmetro, e estimadas a altura total com
auxílio de uma vara de tamanho conhecido. Cada um dos morfotipos das espécies
regenerantes foi coletado para identificação em herbário.
4.2.3. Variáveis ambientais
Luminosidade
As medições de luminosidade foram realizadas no centro de cada uma das
cinqüenta parcelas da regeneração, o leitor do luxímetro foi posto na posição
horizontal e a cerca de 1m de altura do solo. Foram realizadas três medições de
luminosidade no mês de janeiro de 2009. A quantidade de luz foi registrada
através de um luxímetro digital no mesmo horário, entre 12:00 e 13:00 h, em três
dias de céu claro, sem a presença de nuvens.
Gradiente topográfico
A estimativa da altitude média de cada parcela foi obtida durante o período
de enchente de 2009, através de medições da subida da água do rio nas parcelas
ao longo do gradiente topográfico. Cotas diárias do nível de água do rio Negro
estão disponíveis no site do Serviço Nacional de Portos Hidroviários – SNPH
(www.snph.am.gov.br).
Composição química do solo
Para avaliação das características químicas do solo, foram coletadas
amostras superficiais de solo (0-15 cm de profundidade) em 25 das 50 parcelas da
regeneração. Foi retirada a camada de raízes superficiais e depois coletada com o
auxílio de uma pá, amostras de solo em três pontos aleatórios dentro de cada
parcela. Essas amostras foram em seguida misturadas em um saco plástico de
modo a ficar uma só amostra de cada parcela. O solo foi seco em estufa a uma
temperatura máxima de 40ºC, depois destorroado e peneirado em malha de 2mm.
18
As análises foram conduzidas no Laboratório Temático de Solos e Plantas
do INPA. As amostras foram submetidas a análises químicas de pH e dos
macronutrientes (C,N, P, K, Ca e Mg) e micronutrientes (Fe, Zn e Mn) essenciais.
A leitura do pH foi realizada em água. Para a determinação do cálcio (Ca) e
magnésio (Mg) foi utilizada a solução extratora de KCl 1N, e para a análise do
fósforo, potássio e micronutrientes utilizou-se a solução de duplo ácido (Mehlich
1). A determinação do carbono orgânico foi realizada pelo método Walkley &
Black, e o nitrogênio total pelo método Kjeldahl. Todos os métodos utilizados estão
descritos no manual de análises químicas de solos, plantas e fertilizantes da
EMBRAPA (1999).
4.3. Análise de dados
Para análise estrutural da vegetação de igapó foram utilizados os seguintes
parâmetros fitossociológicos: densidade relativa, freqüência relativa, dominância
relativa, índice de valor de importância, índice de valor de cobertura e área basal.
Todos esses parâmetros foram calculados usando o programa Fitopac1
(Shepherd, 1995). A diversidade Florística foi obtida pelo Índice de diversidade e
de equitabilidade de Shannon (Magurran, 1988). O Índice de Similaridade florística
de Sorensen (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) foi empregado para comparar a
composição florística entre indivíduos adultos e regenerantes. As equações dos
parâmetros florísticos utilizados seguem abaixo:
Índice de diversidade de Shannon (H`)
H` = - ∑ (pi) (log pi)
19
onde,
pi = ni / N
ni= número de indivíduos da espécie i
N= número total de indivíduos
Índice de equitabilidade de Shannon (J`)
J`= H`/ ln S
onde,
S= numero total de espécies
Índice de Similaridade de Sorensen (Iss)
Iss = 2c/ a+b x 100
c= número de espécies em comum
a= número total de espécies na amostra A
b= número total de espécies na amostra B
Análises multivariadas foram efetuadas pelo programa PC-ORD (McCune &
Mefford, 1999). Foram elaboradas duas matrizes, uma estrutural e outra
ambiental. A matriz ambiental foi composta de informações das variáveis
ambientais analisadas (características químicas do solo, luminosidade, e níveis
topográficos) levantadas em diferentes parcelas ao longo do gradiente topográfico.
As matrizes estruturais constaram de dados de densidade de cada espécie,
obtidos dos indivíduos arbóreos e arbustivos, sendo o levantamento da população
adulta e da regeneração natural analisados separadamente.
Foi realizado um teste de agrupamento (“cluster analysis”), utilizando a
distância euclidiana, para definir grupos de parcelas baseados em sua
similaridade estrutural. O método de ligação utilizado na Análise foi a media do
grupo - UPGMA. Também com o objetivo de arranjar parcelas de maior
similaridade, foi aplicada a análise de componentes principais (PCA) na matriz
20
estrutural, com os escores centralizados (covariância).
A análise de correspondência canônica (CCA) foi aplicada na matriz
estrutural e na ambiental, utilizando os escores centralizados e padronizados por
unidade de variância para retirar a influência das escalas em que foram medidas
as variáveis ambientais. A CCA é usada para detectar padrões de variação nos
dados de espécies que podem ser “melhor” explicados pelas variáveis ambientais
observadas, numa interação entre fatores bióticos e abióticos (ter Braak, 1995).
21
5. RESULTADOS
5.1. Análise Florística e Estrutural
5.1.1. Indivíduos adultos (DAP ≥10 cm)
No levantamento florístico realizado em indivíduos arbóreos ≥10 cm de
DAP, foi analisada uma área total de 1,01 ha. Nessa área foram inventariados 855
indivíduos, distribuídos em 53 espécies e 44 gêneros, pertencentes a 21 famílias
botânicas (tab. 1). A curva espécie-área (anexo 1) demonstra que o esforço
amostral foi suficiente para expressar a diversidade local, a curva começa a se
estabilizar entre a octogésima e nonagésima parcela.
22
Tabela 1: Espécies amostradas nos levantamentos da população arbórea adulta
(≥10cm DAP) e da regeneração natural (indivíduos acima de 1m altura e < 10cm DAP) em uma floresta de igapó de cerca de 1ha no Lago Tupé.
Família Espécie A R
Annonaceae Duguetia surinamensis R.E.Fries x x
Duguetia sp.
x
Guatteria cf alata Maas & Setten x Apocynaceae Anacampta rupicola (Bth.) Mgf.
x
Malouetia furfuracea Spruce x x Arecaceae Astrocaryum jauari Mart. x
Leopoldina pulchra Mart.
x
Caryocaraceae Caryocar glabrum (Aubl.) Pers. x Chrysobalanaceae Couepia paraensis Benth. ex Hook x x
Licania apetala (E. Mey.) Fritsch. x x
Licania heteromorpha Benth. x x
Licania sp.
x
Licania sp1 x x
Licania sp2
x
Clusiaceae Calophyllum brasiliense Camb. x
Caraipa grandiflora Mart. x x
Combretaceae Buchenavia sp. x x Euphorbiaceae Alchornea sp.
x
Hevea spruceana (Benth.) Muller x x
Mabea nitida Spruce ex Benth. x x
Maprounea guianensis Aubl. x x Flacourtiaceae Casearia cf javitensis H.B.K.
x
Casearia sp.
x
Humiriaceae Sacoglottis sp. x x Lauraceae Endlicheria macrophylla (Meisn.) Mez x x
Ocotea cymbarum H.B.K. x x
Ocotea sp.
x
Lecythidaceae Eschweilera albiflora (A.P. de Candolle) Sfiers x x
Gustavia augusta L.
x
Lecythis sp. x x Leguminosae Abarema sp. x x
Acosmium nitens (Vogel) Yakovlev x x
Aldina latifolia Benth. var latifolia x
Aldina sp.
x
Campsiandra comosa (Benth.) Cowan
x
Cynometra cf spruceana Benth. x x
Crudia amazonica Spruce ex Benth.
x
Heterostemon mimosoides Desf. x x
Inga sp.
x
Macrolobium acaciaefolium (Benth.) Benth. x x
Macrolobium multijugum DC. Benth. x x
Mora paraensis (Ducke) Ducke
x
Ormosia sp.
x
Ormosia sp1 x
Ormosia sp2 x
23
Ormosia excelsa Spruce ex Benth. x
Parkia discolor Spruce ex Benth. x x
Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze x x
Peltogyne venosa (Vahl.) Benth x x
Sclerolobium sp. x x
Sclerolobium sp1 x
Swartzia laevicarpa Amsh. x
Swartzia polyphylla DC. x x
Vatairea guianensis Aubl. x x
Zygia inaequalis (Willd.) Pittier
x
Zygia cf juruana (Harms) L.Rico x x
indet sp. x
Malpighiaceae Burdachia prismatocarpa Mart. x x Melastomataceae Miconia sp. x
Meliaceae Trichilia sp.
x
Myristicaceae Virola elongata (Benth.) Warb.
x Myrsinaceae Cybianthus spicatus (Kunth) G.Agostini x x Myrtaceae Eugenia patrisii Vahl.
x
Eugenia sp.
x
Eugenia sp1
x
Eugenia sp2
x
Myrcia sp. x x
Myrcia sp1
x
Ochnaceae Elvasia calophylla DC. x x Opiliaceae Agonandra sp.
x
Proteaceae Panopsis rubescens (Pohl) Rusby x Quiinaceae Quiina rhytidopus Aubl.
x
Rubiaceae Duroia velutina Hook F. ex Schum x x
Stachyarrhena spicata Hook F. x Sapindaceae Matayba sp.
x
Sapotaceae Himathanthus attenuata Benth. (Woodson) x x
Micropholis sp. x x
Pouteria elegans (A. de Candolle) Baehni x x
Pouteria gomphiifolia (Mart.) Radlkofer x x
Tiliaceae Mollia cf speciosa Mart. x x Violaceae Rinorea sp.
x
Vochysiaceae Erisma cf calcaratum (Link.) Warm.
x
Indet Indet sp
x
A: indivíduos adultos (≥10cm DAP), B: indivíduos regenerantes (>1m altura e <10cm DAP)
24
Das famílias encontradas, Leguminosae foi a mais importante, com IVI –
índice de valor de importância de 134.29, seguida de Euphorbiaceae (46.68) e
Sapotaceae (29.33), essa seqüência segue também para todos os outros
principais parâmetros fitossociológicos analisados – número de indivíduos,
densidade relativa, dominância relativa, freqüência relativa, IVC - índice de valor
de cobertura e área basal. Leguminosae é de longe a família mais rica, sendo
representada por 20 espécies, Sapotaceae aparece em segundo, com 4 espécies,
seguida de Euphorbiaceae com 3 espécies. Doze famílias foram representadas
por somente uma espécie. No anexo 4 estão listados todos os parâmetros
estruturais avaliados para as famílias.
O índice de diversidade de Shannon (H’) encontrado para as espécies foi
de 2.295. Sclerolobium sp (Leguminosae), Mabea nitida (Euphorbiaceae), Parkia
discolor (Leguminosae) e Pouteria elegans (Sapotaceae) apresentaram o maior
IVI – índice de valor de importância e IVC – índice de valor de cobertura. Essas
mesmas espécies apresentaram também as maiores áreas basais. Essa
seqüência muda um pouco para os outros principais parâmetros analisados, onde
Sclerolobium sp. e Mabea nitida continuam sendo as mais importantes, porém
Pouteria elegans apresenta-se levemente superior a Parkia discolor quanto ao
número de indivíduos, densidade relativa, dominância relativa e freqüência
relativa. Todos os parâmetros fitossociológicos analisados para as espécies estão
apresentados na tabela do anexo 3.
A média de diâmetro dos indivíduos arbóreos (≥10cm DAP) foi de 19,34 cm.
A distribuição dos indivíduos pelas classes de diâmetro (fig.7) mostrou uma típica
curva J invertido, característica de florestas tropicais. Estando a maioria dos
indivíduos na menor classe de diâmetro, de 10 a 20 cm. O diâmetro máximo
alcançado foi de 86,9 cm por um indivíduo de Sclerolobium sp. Os indivíduos
dessa espécie também apresentaram o maior valor de área basal (14,47) de toda
floresta. A área basal total obtida para todos os indivíduos foi de 34.1 m2/ha.
A média de altura das árvores adultas foi 14,8 m. A estratificação dos
indivíduos em classes de altura (fig. 8) mostra a forma piramidal J invertido,
25
estando a maioria na classe de 14 a 16,9 m, com poucas árvores acima de 20m
de altura. A altura máxima encontrada foi de 26m, apenas um indivíduo de
Sclerolobium sp. alcançou essa altura, essa espécie obteve a maior altura média
(17,2 m) de todas as espécies amostradas.
0
100
200
300
400
500
600
10-
19,9
20-
29.9
30-
39,9
40-
49,9
50-
59,9
60-
69.9
70-
79.9
80-
89,9
>90
Classes de Diâmetro (cm)
Nú
mero
de á
rvo
res
Figura 7. Classes de diâmetro dos indivíduos arbóreos (≥10cm DAP)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
8-10,9 11-13,9 14-16,9 17-19,9 20-22,9 >23
Classes de altura (m)
Nº
de i
nd
ivíd
uo
s
Figura 8. Classes de altura dos indivíduos arbóreos (≥10cm DAP)
26
5.1.2. Indivíduos regenerantes (acima de 1m altura e <10 cm DAP)
Para a regeneração natural, foram encontrados em uma área de 0,490 ha,
676 indivíduos pertencentes a 69 espécies, 54 gêneros e 27 famílias (tab. 1). O
índice de diversidade de Shannon (H’) foi de 3.498 para as espécies. A curva
espécie-área (anexo 2) começa a se estabilizar a partir da quadragésima parcela,
demonstrando que a amostragem foi suficiente para representar a diversidade
florística da área de estudo.
Leguminosae foi novamente, assim como no levantamento dos indivíduos
adultos, a família mais importante, com IVI igual a 57.53. Myrtaceae aparece em
segundo com 44.84, seguida de Euphorbiaceae (33.56) e Sapotaceae (32.05). A
freqüência relativa segue essa seqüência. Leguminosae apresenta uma riqueza
muito superior a das outras famílias na área de estudo, sendo representada por 20
espécies, seguida de Chrysobalanaceae com 7 espécies e de Myrtaceae com 5
espécies. Dezesseis famílias foram representadas por somente uma espécie.
Para todos os outros parâmetros estruturais analisados (anexo 6), as quatro
famílias (Leguminosae, Myrtaceae, Euphorbiaceae e Sapotaceae) continuam
sendo as mais importantes, estando Leguminosae e Myrtaceae em primeiro e
segundo lugar, respectivamente. Contudo, Sapotaceae apresenta-se levemente
superior a Euphorbiaceae.
As espécies mais importantes foram, com seus respectivos valores de IVI,
Pouteria elegans (22.18), Leopoldina pulchra (21.49), Mabea nitida, Sclerolobium
sp. e Myrcia sp. Essas cinco espécies continuam sendo as principais na maioria
dos parâmetros analisados, contudo a seqüência de algumas espécies muda
(anexo 5).
A espécie com o maior número de indivíduos foi Leopoldina pulcra (57),
seguida de Myrcia sp. (47), Mabea nitida e Pouteria elegans aparecem
empatadas, ambas com 42 indivíduos e por último vem Sclerolobium sp. com 41
indivíduos. Na freqüência relativa, segue-se essa ordem: Leopoldina pulchra
(5.95), Mabea nitida e Sclerolobium sp., ambos com 5.68, Myrcia sp. (5.41) e
Pouteria elegans (5.14).
27
5.2. Variáveis ambientais
5.2.1. Composição química do solo
A tabela 2 mostra a composição química do solo superficial (0 a 15 cm de
profundidade) da floresta de igapó do lago Tupé. Avaliando o valor médio de cada
elemento nas 25 parcelas amostradas. O pH obtido foi de 4.43, sendo este
considerado um solo excessivamente ácido. O solo dessa vegetação apresentou
altos teores de carbono orgânico (55,18 g/kg) e matéria orgânica (95,12 g/kg). O
nível de fósforo (P) obtido foi de 5,71, valores abaixo de 3 são considerados
baixos. Quanto aos cátions analisados, o nível de magnésio (Mg) encontrado foi
considerado alto, enquanto o de potássio foi médio, já o nível de Ca obtido (0.05
cmol/kg) foi muito baixo. Não existem dados de referência para os níveis de
micronutrientes, pelo extrator utilizado (Mehlich). Todos esses valores analíticos
foram extraídos do Manual para Interpretação de Análise de Solo (Tome Jr, 1997).
28
Tabela 2. Composição química das 25 parcelas amostradas (0-15 m de profundidade) na floresta de igapó do Lago Tupé.
Nº das pH M.O. N C Ca++ Mg++ K+ P Fe Zn Mn
parcelas H2O g/Kg g/kg g/kg cmolc/kg cmolc/kg cmolc/kg mg/kg mg/kg mg/kg mg/kg
P2 4.13 119,42 4,91 69,27 0,032 0,132 0,243 11,96 45,0 1,10 0,20
P5 4.23 132,30 4,85 76,74 0,040 0,090 0,180 5,27 38,0 0,60 0,00
P10 4.11 133,73 5,36 77,57 0,032 0,123 0,201 5,56 40,5 1,30 0,30
P14 4.08 140,84 5,37 81,70 0,047 0,111 0,185 7,32 46,0 1,20 0,30
P19 4.17 134,44 5,47 77,98 0,042 0,099 0,219 5,10 41,0 1,30 0,10
P23 4.21 150,17 5,58 87,11 0,055 0,103 0,201 6,89 36,0 1,40 0,40
P27 4.12 115,56 4,95 67,03 0,062 0,144 0,260 10,30 56,5 0,80 1,00
P31 4.04 158,90 6,18 92,17 0,057 0,119 0,174 7,09 57,5 1,20 0,30
P36 4.13 112,67 4,94 65,36 0,050 0,123 0,160 9,94 48,5 1,20 0,40
P40 4.19 168,05 6,67 97,48 0,070 0,128 0,157 4,60 34,5 1,20 0,20
P44 4.08 37,56 2,44 21,79 0,095 0,086 0,096 4,14 100,0 0,70 0,00
P48 4.06 150,95 5,89 87,56 0,040 0,123 0,211 5,50 97,5 1,90 0,60
P53 * 37,19 2,50 21,57 0,037 0,078 0,147 3,91 145,0 0,40 0,00
P57 4.00 96,54 3,42 56,00 0,057 0,128 0,143 6,03 124,5 1,00 0,30
P61 4.33 214,51 7,93 124,43 0,097 0,103 0,151 3,11 27,0 1,60 0,90
P64 3.98 32,50 2,12 18,85 0,040 0,062 0,106 3,74 203,0 0,70 0,00
P68 4.04 88,12 4,37 51,11 0,065 0,140 0,175 5,93 109,0 1,20 0,90
P73 4.06 22,17 1,50 12,86 0,072 0,078 0,075 2,88 359,0 0,70 0,00
P77 4.04 33,95 2,09 19,69 0,032 0,062 0,077 5,63 231,0 0,80 0,00
P81 3.97 97,51 4,48 56,56 0,067 0,119 0,143 5,60 137,5 1,10 0,50
P84 3.87 37,56 1,80 21,79 0,082 0,144 0,066 2,29 315,0 0,80 0,00
P88 4.09 28,60 2,09 16,59 0,025 0,062 0,077 3,28 193,0 0,50 0,00
P92 3.95 65,79 3,26 38,16 0,050 0,066 0,106 3,78 177,5 1,10 0,10
P96 * 27,17 1,79 15,76 0,055 0,074 0,070 3,31 408,0 0,20 0,00
P99 3.89 41,89 2,46 24,30 0,050 0,086 0,097 9,57 180,0 0,90 0,00
média 4.43 95,12 4,10 55,18 0,05 0,10 0,15 5,71 130,02 1,00 0,26
* dados não disponíveis
29
Para as análises de Agrupamento (Cluster), de Componentes Principais
(PCA) e de Correspondência Canônica (CCA), foram eliminadas da matriz de
dados do inventário da população adulta (≥10 cm DAP), as parcelas que
apresentavam apenas 1 indivíduo, e as espécies que só foram representadas por
um único indivíduo em todo levantamento. Além disso, foram eliminadas duas
parcelas, muito diferentes das demais, as quais apresentavam um grande número
de indivíduos de uma única espécie (Sclerolobium sp.). No refinamento da matriz
foram eliminadas 10 espécies e 4 parcelas.
O gráfico da Análise de Correspondência Canônica - CCA (eixo 1 e 2), dos
indivíduos ≥10 cm DAP, para as variáveis químicas de solo (fig.9), mostra maior
correlação do ferro do que todos os outros elementos analisados, este, junto com
o cálcio apresentam-se em direção oposta aos outros elementos. Analisando o
gráfico da CCA com três eixos (fig.10), além do ferro, outros elementos como o
potássio, zinco, carbono e nitrogênio apresentam uma maior correlação, tendo o
magnésio (Mg) a menor correlação de todos. A tabela 3 apresenta os resultados
da CCA, aplicado as parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com as variáveis
ambientais de solo.
Este padrão não muda muito para a CCA (eixo 1 e 2) aplicada aos
indivíduos regenerantes >1m altura e <10 cm DAP (fig.11), sendo o ferro, o
nitrogênio, o carbono e o potássio, os elementos que apresentaram as maiores
correlações, estando novamente o ferro e o cálcio em direção oposta aos outros
elementos. A CCA com três eixos (fig.12) também demonstra essa tendência,
porém o elemento cálcio não se apresenta junto com o ferro em direção oposta às
outras variáveis. Os resultados da CCA aplicado as parcelas com indivíduos acima
de 1m e com DAP<10 cm, com as variáveis ambientais de solo estão
apresentados na tabela 4.
30
Tabela 3. Resultados da Análise de Correspondência Canônica (CCA), aplicado as parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm, com as variáveis ambientais de solo.Variância total (inertia)= 4.9769.
eixo autovalor % variância explicada % variância acumulada
p
1 0.654 13.1 13.1 0.4100 2 0.428 8.6 21.7 0.4900 3 0.398 8.0 29.7 0.0100
Tabela 4. Resultados da Análise de Correspondência Canônica (CCA), aplicado as parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com as variáveis ambientais de solo.Variância total (inertia)= 5.4802.
eixo autovalor % variância explicada % variância acumulada
p
1 0.656 12.0 12.0 0.1600 2 0.550 10.0 22.0 0.0900 3 0.484 8.8 30.8 0.0200
31
P5
P10 P14P19
P2
P23P27
P31
P36
P40
P44
P48
P57P61
P64
P68
P73
P77P81
P84
P88P92
P99
pHM.O.NC
Ca++Mg++
K+ P
Fe
ZnMn
CCA >10cm solo
Axis 1
Axis
2
Figura 9. Eixo 1 e 2 da Análise de correspondência canônica (CCA), aplicado as parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com as variáveis ambientais de solo.
32
P5
P10
P14
P19
P2
P23
P27
P31
P36
P40
P44
P48
P57
P61
P64
P68
P73
P77
P81
P84
P88
P92 P99
pH
M.O.N
C
Ca++
Mg++
K+
P
Fe
Zn
Mn
CCA >10cm solo
Axis 1
Axis
3
Figura 10. Eixo 1 e 3 da Análise de Correspondência Canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com as variáveis ambientais de solo.
33
P10
P14
P19
P23
P44
P48
P53
P57
P61
P64
P68
P73
P77
P81
P84
P88
P92
P96 P99
M.O.N
C
Ca++
Mg++K+
P
FeZn
Mn
CCA >1m solo
Axis 1
Axis
2
Figura 11. Eixo 1 e 2 da Análise de correspondência canônica (CCA), aplicado as parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm, com as variáveis ambientais de solo.
34
P10
P14
P19
P23
P44
P48
P53
P57
P61
P64
P68
P73
P77
P81
P84P88
P92
P96P99
M.O.NC
Mg++
K+ P
FeZn
Mn
CCA >1m solo
Axis 1A
xis
3
Figura 12. Eixo 1 e 3 da Análise de correspondência canônica (CCA), aplicado as parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm, com as variáveis ambientais de solo.
35
5.2.2. Topografia e luminosidade
Na área de igapó inventariada foram amostradas parcelas em diferentes
faixas topográficas. A média de altitude da área é de 25,32 m (acima do nível do
mar). O número de parcelas amostradas em cada classe de topografia foi variável
ao longo do gradiente. A tabela 5 mostra o número de parcelas e as áreas
amostradas em cada uma das classes topográficas analisadas. Para o
levantamento da população adulta a menor área amostrada foi de 1600 m2,
enquanto que no levantamento da regeneração natural a menor área foi de 800
m2.
Tabela 5. Número de parcelas e áreas amostradas nas diferentes classes de
topografia, nos levantamentos da população adulta e da regeneração natural.
Classes de altitude (m2)
População adulta (≥10 cm DAP)
População regenerante (>1m altura e <10cm DAP)
Nº de parcelas área (m2) Nº de parcelas área (m2)
23-24 20 2000 8 800
24-25 21 2100 8 800
25-26 18 1800 10 1000
26-27 27 2700 13 1300
27-28 16 1600 8 800
No gráfico de Agrupamento – Cluster (Fig. 13) para os indivíduos arbóreos
adultos (≥10cm DAP), nota-se a formação de grupos. O primeiro grupo (Grupo1)
está bem associado à posição das parcelas no gradiente topográfico, todas elas
apresentam-se restritas as cotas mais baixas de altitude, com nenhuma parcela
ultrapassando a cota de 25 m. O segundo grande grupo (grupo 2) apresenta
parcelas espalhadas ao longo de todo gradiente topográfico na área de estudo.
No gráfico da Análise de Componentes Principais - PCA (Fig. 14), para os
indivíduos ≥10 cm DAP, observa-se a formação de dois extremos, destacados no
gráfico por círculos. Esses dois extremos apresentam-se relacionados com a
altitude de cada parcela. Um extremo (destacado por um círculo azul) é
representado por parcelas nas cotas mais baixas do gradiente, enquanto que o
36
outro extremo (círculo vermelho) apresenta parcelas amostradas nas cotas mais
altas da área de estudo. A proximidade dos pontos está correlacionada além da
altitude com a proximidade das parcelas dentro da área de estudo. Os resultados
da PCA, aplicado as parcelas do levantamento dos indivíduos com DAP≥10 cm
estão apresentados na tabela 6.
O dendrograma de agrupamento Cluster (fig.15) para os indivíduos acima
de 1m e <10cm DAP demonstra a formação de um gradiente, contudo não se
observa uma relação nítida com as cotas de altitude das parcelas analisadas. O
gráfico da PCA (fig.16) para esses indivíduos mostra um nítido gradiente, com
seus extremos em direções opostas. Estes, assim como para os indivíduos
adultos, também apresentam relação com o gradiente topográfico. Sendo o
extremo superior (círculo azul) representado por parcelas existentes nas cotas
mais altas do gradiente, e o inferior (círculo vermelho) por parcelas ocorrentes nas
cotas mais baixas de altitude. A tabela 7 apresenta os resultados da PCA das
parcelas no levantamento dos indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm.
Tabela 6. Resultados da Análise de componentes principais (PCA), nas parcelas
do levantamento dos indivíduos com DAP≥10 cm.
eixo autovalor % variância explicada
% variância acumulada
Broken-stick autovalor
1 3.811 8.661 8.661 4.373
2 2.588 5.882 14.543 3.373 3 2.410 5.477 20.020 2.873
Tabela 7. Resultados da Análise de componentes principais (PCA), nas parcelas do levantamento dos indivíduos acima de 1m altura e com DAP<10 cm.
eixo autovalor % variância explicada
% variância acumulada
Broken-stick autovalor
1 8.166 12.009 12.009 4.804 2 5.931 8.721 20.731 3.804 3 4.366 6.420 27.151 3.304
37
cluster DAP>10cm
Distance (Objective Function)
Information Remaining (%)
0
100
1,3E+02
75
2,6E+02
50
3,9E+02
25
5,2E+02
0
P10P11P15P4P3P2P7P5P13P8P18P17P51P21P28P22P35P6P101P32P65P98P72P71P9P40P102P43P26P33P42P34P87P89P92P99P59P52P63P23P60P73P14P58P80P48P94P74P86P93P67P29P53P64P54P79P30P97P19P83P84P82P103P16P20P27P24P25P39P49P61P70P36P62P41P57P66P75P69P55P100P38P90P91P47P46P68P78P76P77P88P96P37P81P44P45P31P50
Figura 13. Dendograma da Análise Cluster usando distância euclidiana e método de
ligação UPGMA , aplicado as parcelas com indivíduos arbóreos adultos (DAP≥10 cm).
grup
o 1
grup
o 2
38
P10
P100
P101
P102
P103
P11
P13
P14
P15
P16
P17
P18
P19
P2
P20
P21
P22
P23
P24
P25
P26
P27
P28
P29
P3
P30
P31
P32
P33
P34
P35
P36
P37
P38
P39
P4
P40
P41
P42
P43
P44
P45
P46
P47
P48
P49
P5
P50
P51
P52
P53
P54
P55P57
P58
P59
P6
P60
P61
P62
P63
P64
P65
P66
P67
P68
P69
P7
P70
P71
P72
P73
P74
P75
P76
P77
P78
P79
P8
P80
P81
P82
P83
P84
P86
P87
P88
P89
P9
P90 P91
P92
P93
P94
P96
P97
P98
P99
dap>10
Axis 1
Axis
2
Figura 14. Eixo 1 e 2 da Análise de Componentes Principais (PCA), aplicado as parcelas
com indivíduos com DAP≥10 cm.
39
cluster >1m e DAP<10cm
Distance (Objective Function)
Information Remaining (%)
2E+00
100
2,6E+02
75
5,2E+02
50
7,8E+02
25
1E+03
0
P10P11P101P79P94P96P19P23P28P32P48P90P92P39P70P61P26P59P51P35P44P81P42P99P16P21P55P62P77P86P30P57P68P37P53P64P73P82P14P88P33P46P8P9P103P66P75P84P12
Figura 15. Dendograma da Análise Cluster usando distância euclidiana e método de
ligação UPGMA, aplicado as parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm.
40
P10
P101
P103
P11
P12
P14
P16
P19
P21
P23P26P28
P30
P32
P33
P35P37
P39
P42
P44
P46
P48
P51
P53 P55P57
P59
P61
P62
P64
P66
P68
P70
P73
P75
P77
P79
P8
P81
P82
P84
P86
P88
P9
P90
P92P94 P96P99
>1m e DAP<10cm
Axis 1
Axis
2
Figura 16. Eixo 1 e 2 da Análise de Componentes Principais (PCA), aplicado as parcelas com indivíduos acima de 1m e DAP<10 cm
41
No gráfico da luminosidade média em cada classe de topografia, é
observada uma diminuição da luminosidade nas últimas cotas de altitude (fig.17).
Até a classe de 25 a 26 m observam-se os maiores valores médios de
luminosidade, com uma pequena variação entre elas, estando a classe de 24 a
25m levemente inferior as outras duas. A partir da classe de 25 a 26m nota-se
uma diminuição da luminosidade, com uma queda da radiação na última classe
topográfica (27 a 28m), esta sendo significativamente inferior a classe de 25 a 26
m (H=10.2722, (p) Kruskall-Wallis= 0.0361, p (3 e 5)= 0.0022).
Figura 17. Média da luminosidade por parcela nas diferentes classes de altitude
O gráfico da Análise de Correspondência Canônica (CCA) dos indivíduos
adultos (fig.18) e regenerantes (fig.19), para as variáveis de luminosidade e
altitude demonstra uma maior correlação da estrutura e composição florística das
parcelas com o gradiente topográfico comparado com a variação da luminosidade,
estas duas variáveis apresentam-se em direções opostas, ou seja, a luminosidade
e a altitude apresentam relação negativa, a medida que uma variável aumenta a
outra diminui. As tabelas 8 e 9 apresentam os resultados da CCA, aplicado as
parcelas com indivíduos de DAP≥10 cm e com indivíduos acima de 1m e com
DAP<10 cm, com as variáveis altitude e luminosidade.
42
Tabela 8. Resultados da Análise de Correspondência Canônica (CCA), aplicado as parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com duas variáveis ambientais (altitude e luminosidade). Variância total (inertia)= 6.2265.
eixo autovalor % variância % variância
p explicada acumulada
1 0.426 6.8 6.8 0.0100 2 0.153 2.5 9.3 0.0300 3 0.605 9.7 19.0 1.0000
Tabela 9. Resultados da Análise de Correspondência Canônica (CCA), aplicado as parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm, com duas variáveis ambientais (altitude e luminosidade). Variância total (inertia)= 5.8000.
eixo autovalor % variância % variância
p explicada acumulada
1 0.633 10.9 10.9 0.0100 2 0.131 2.3 13.2 0.4400 3 0.521 9.0 22.2 1.0000
43
P101
P14
P16
P21
P23
P25P27
P29
P31
P34
P36
P40
P42
P44
P46
P48
P50
P53
P55
P57
P59
P61
P62
P64
P66
P68
P70
P73
P75
P77P79
P81
P82
P84
P86
P88
P90
P92
P94
P96P97
P99
lum
alt
CCA >10cm alt e lum
Axis 1
Axis
2
Figura 18. Eixo 1 e 2 da Análise de correspondência canônica (CCA), aplicado as
parcelas com indivíduos com DAP≥10 cm, com duas variáveis ambientais (altitude e luminosidade)
44
P101
P12
P14
P16
P21
P23
P42
P44
P46
P48
P53
P55P57
P59
P61
P62
P64
P66P68
P70
P73
P75
P77
P79
P81 P82
P84
P86
P88
P90P92
P94P96
P99
luminosi
altitude
CCA >1m alt e lum
Axis 1
Axis
2
Figura 19. Eixo 1 e 2 da Análise de correspondência canônica (CCA), aplicado as parcelas com indivíduos acima de 1m e com DAP<10 cm, com duas variáveis (altitude e luminosidade)
45
No gráfico do número total de indivíduos nas diferentes classes de
topografia (fig.20), observa-se a diminuição da densidade de indivíduos arbóreos
(≥ 10cm DAP) com o aumento da altitude do terreno a partir da classe de 25-26 m.
Para os indivíduos regenerantes e arbustivos, observa-se a maior abundância de
indivíduos na menor classe topográfica estudada (23 a 24 m), logo após, na
próxima classe (24 a 25m) nota-se uma abrupta queda no número de indivíduos, a
partir daí, a densidade aumenta consecutivamente até a cota máxima de altitude
observada.
O número total de espécies no levantamento da população adulta (fig.21)
não varia muito da mais baixa classe topográfica até a classe de 26 a 27 m,
variando de 21 a 24 espécies. Contudo, a riqueza aumenta repentinamente na
classe topográfica mais alta, de 27 a 28 m (31 espécies). Analisando o índice de
diversidade de Shannon (tab.10), a maior diversidade também se encontra na
maior classe topográfica (H’= 2,82), apesar da diversidade também ser elevada
(H’=2,71) na menor classe observada neste estudo (23 a 24m), devido à maior
equitabilidade (J= 0,88) nas abundâncias das espécies nesta cota. Para os
regenerantes (fig.21), o número de espécies pouco varia nas três primeiras
classes de altitude (de 23 a 25 espécies), porém a riqueza aumenta nas duas
últimas classes de topografia, onde foi encontrado um alto número de espécies
raras, a porcentagem de espécies representadas por somente um individuo foi de
47% em ambas as classes. O índice de Shannon também foi elevado nestas
últimas classes (tab.11), apesar de o maior valor ter sido encontrado na classe de
24 a 25m, onde o índice de equitabilidade (J=0,91) foi maior. Não houve
correlação significativa entre o numero total de indivíduos e o numero total de
espécies no levantamento da população adulta (coeficiente de Spearman (rs)= -
0.2052, t=-0.3631, p=0.7406) e regenerante (rs=0.5000, t=1.000 e p=0.3910) nas
diferentes cotas topográficas observadas.
46
Tabela 10. Numero de indivíduos, numero de espécies, índice de diversidade e de equitabilidade de Shannon nas diferentes classes de topografia (1600 m2/classe), analisadas no levantamento de indivíduos ≥10cm DAP.
Classes de topografia
n° de indivíduos
n° de espécies
Índice de diversidade de Shannon (H)
Índice de equitabilidade de Shannon (J)
23-24 144 22 2,71 0,88 24-25 153 24 2,57 0,81 25-26 157 22 2,24 0,72 26-27 125 21 2,06 0,68 27-28 101 31 2,82 0,82
Tabela 11. Numero de indivíduos, numero de espécies, índice de diversidade e de
equitabilidade de Shannon nas diferentes classes de topografia (800 m2/classe), analisadas no levantamento de indivíduos acima de 1m altura e <10cm DAP.
Classes de topografia
n° de indivíduos
n° de espécies
Índice de diversidade de Shannon (H)
Índice de equitabilidade de Shannon (J)
23-24 184 25 2,63 0,82 24-25 85 24 2,91 0,91 25-26 101 23 2,66 0,86 26-27 134 30 2,87 0,84 27-28 126 32 2,89 0,84
47
Figura 20. Número total de indivíduos ≥10cm DAP (1600 m2/cota) e de indivíduos >1 m e
<10 cm DAP (800 m2/cota) nas diferentes classes topográficas.
Figura 21. Número total de espécies ≥10cm DAP (1600 m2/cota) e de espécies >1m e <10 cm DAP (800 m2/cota) nas diferentes classes topográficas.
48
5.3. Distribuição das espécies no gradiente topográfico
A tabela 12 mostra a ocorrência das espécies ao longo do gradiente
topográfico na floresta de igapó do lago Tupé. Para essa análise, eliminou-se as
espécies que só foram representadas por 1 ou 2 indivíduos. Dentre as espécies
mais representativas, as que ocorreram ao longo de todo o gradiente, foram
Astrocarium jauari, Mabea nitida, Parkia discolor e Sclerolobium sp., sendo essas
espécies muito abundantes na área de estudo. As únicas espécies encontradas
restritas as cotas mais baixas (de 23 a 25m) foram Buchenavia sp., e Cybianthus
spicatus, contudo essas espécies foram pouco representativas na área de estudo.
Dentre as espécies que se encontram nas cotas mais baixas até a cota media (de
25 a 26 m) estão Acosmium nitens, Elvasia calophylla, Eschweilera albiflora, e
Macrolobium acaciefolium. As espécies que apareceram somente nas cotas mais
altas (26 a 29 m) foram Aldina heterophylla, Duguetia surinamensis, Guatteria cf.
alata, Mollia speciosa, Peltogyne cf. venosa e Sacoglotis sp.
49
Tabela 12. Presença de indivíduos (≥ 10cm DAP) das espécies nas diferentes
classes topográficas (m).
Espécies 23-24 24-25 25-26 26-27 27-28
Abarema sp. x x x x x
Acosmium nitens x x x
Aldina heterophylla x x
Astrocaryum jauari x x x x x
Buchenavia sp. x x
Burdachia prismatocarpa x x x
Couepia paraensis x x x x
Cybianthus spicatus x x
Cynometra cf. spruceana x x x
Duguetia surinamensis x x
Duroia velutina x x x x
Elvasia calophylla x x x
Endlicheria macrophylla x x x x
Eschweilera albiflora x x x
Guatteria cf. alata x x
Hevea spruceana x x x x
Lecythis sp. x x x
Licania apetala x x x x
Licania heteromorpha x x x x
Mabea nitida x x x x x
Macrolobium acaciaefolium x x x
Macrolobium multijugum x x x x
Maprounea guianensis x x
Micropholis sp. x x x
Mollia cf speciosa x x
Ocotea cymbarum x x x x
Ormosia excelsa x x
Ormosia sp.2 x x
Parkia discolor x x x x x
Peltogyne cf. venosa x x
Pentaclethra macroloba x
Pouteria elegans x x x x
Pouteria gomphiifolia x x x
Sacoglottis sp. x x
Sclerolobium sp. x x x x x
Stachyarrhenia spicata x
Swartzia polyphylla x x x
Zygia cf. juruana x
50
Da mesma forma que para os indivíduos adultos, existe uma substituição de
espécies regenerantes ao longo do gradiente topográfico amostrado. A tabela 13
mostra a presença de indivíduos regenerantes e arbustivos distribuídos nas
diferentes classes de altitude. As espécies que ocorreram em todas as classes
topográficas foram Himathantus attenuata, Leopoldina pulchra, Mabea nitida,
Myrcia sp. e Zigia cf. juruana. Eshweilera albiflora apesar de não ter sido
encontrada na cota de 24 a 25m, parece ocorrer em todo gradiente. Acosmium
nitens, Buchenavia sp., Eugenia sp., Macrolobium multijugum, Maprounea
guianensis e Quina rhytipodus foram encontradas somente nas primeiras cotas de
altitude (de 23 a 25 m). As espécies Crudia amazonica, Eugenia sp.1, Lecythis sp.,
Mollia speciosa e Rinorea sp. só apresentaram indivíduos nas cotas superiores
(de 26 a 29 m). Há também espécies que só ocorrem nas cotas inferiores e média
(25 a 26 m), como é o caso de Burdachia prismatocarpa e Duroia velutina. O
contrário também ocorre, Swartzia polyphylla, Virola elongata e Trichilia sp.
aparecem, somente nas cotas superiores e média, não ocorrendo nas cotas
inferiores.
51
Tabela 13. Presença de indivíduos (> 1m altura e < 10cm DAP) das espécies nas
diferentes classes topográficas (m).
Espécies 23-24 24-25 25-26 26-27 27-28
Acosmium nitens x
Anacampta rupicola x
Buchenavia sp. x x
Burdachia prismatocarpa x x x
Campsiandra comosa x x
Casearia cf. javitensis x x
Couepia paraensis x x x x
Crudia amazonica x
Cynometra spruceana x x x x
Duroia velutina x x x
Elvasia calophylla x x x
Endlicheria macrophylla x x x
Eschweilera albiflora x x x x
Eugenia patrisii x x x
Eugenia sp. x x
Eugenia sp.1 x
Eugenia sp.2 x
Hevea spruceana x x x
Himathanthus attenuata x x x x x
Lecythis sp. x
Leopoldina pulchra x x x x x
Licania sp. x x x
Licania sp.1 x x x
Mabea nítida x x x x x
Macrolobium multijugum x
Maprounea guianensis x x
Mollia speciosa x
Myrcia sp. x x x x x
Parkia discolor x x
Peltogyne cf. venosa
Pouteria elegans x x x x
Pouteria gomphiifolia x
Quiina rhytidopus x x
Rinorea sp. x
Sclerolobium sp. x x x x
Swartzia polyphylla x x x
Trichilia sp. x x x
Virola elongata x x x
Zigia cf juruana x x x x x
52
6. DISCUSSÃO
6.1. Análise florística e estrutural
Considerando os dois levantamentos, o dos indivíduos regenerantes (acima
de 1m a <10cm DAP) e dos indivíduos arbóreos adultos (≥10cm DAP), foram
encontradas 82 espécies, 60 gêneros e 29 famílias. Esse valor parece ser
intermediário, dentre aqueles encontrados em vários outros estudos realizados em
vegetação de igapó na Amazônia Central (ver tabela 14). As menores
diversidades florísticas parecem ocorrer em solos arenosos, principalmente
associados aos rios de água clara. A menor riqueza (21 espécies) foi encontrada
em área de igapó de solo arenoso no Rio Tapajós, um rio de clara.
A vegetação de igapó analisada apresenta espécies típicas de igapó,
ocorrentes em áreas alagadas por rios de águas pretas e claras da Amazônia
Brasileira. Algumas espécies características desse tipo vegetacional e que foram
encontradas nesse estudo foram: Acosmium nitens, Aldina latifolia, Astrocaryum
jauari, Burdachia prismatocarpa, Couepia paraensis, Elvasia calophylla,
Heterostemon mimosoides, Leopoldina pulchra, Licania apetala, Macrolobium
multijugum, Ormosia excelsa, Panopsis rubescens, Parkia discolor, Pentaclethra
macroloba, Quiina rhytipodus, Stachyarrhena spicata, Swartzia laevicarpa, dentre
outras (Prance, 1979; Kubittzki, 1989). Algumas espécies encontradas em nossa
área de estudo também ocorrem em florestas de várzea, como Gustavia augusta,
Hevea spruceana, Heterostemon mimosoides, Mora paraensis, Swartzia
polyphylla, Vatairea guianensis e Virola elongata, sendo algumas características
desse ambiente (Kubittzki, 1989; Worbes, 1997; Parolin et al., 2003).
Heterostemon mimosoides, Vatairea guianensis e Virola elongata também
ocorrem em área de terra firme (Worbes, 1997; Parolin et al., 2003).
Tanto para os indivíduos adultos, como para os regenerantes, a família
Leguminosae foi a mais importante na floresta de igapó estudada, sendo sua
riqueza muito superior a das outras famílias encontradas nessa vegetação.
53
Leguminosae também foi a família mais importante em vários outros estudos
realizados em vegetação de igapó (Piedade, 1985; Campbel et al., 1986; Ayres,
1995; Ferreira 1997; Ferreira & Prance, 1998; Parolin et al., 2003; Parolin et al.,
2004). Apesar de Leguminosae ser a família mais importante encontrada na
floresta de igapó do rio Xingu (Campbel et al., 1986), sua composição florística é
bastante diferenciada da nossa área de estudo. Já no rio Tapajós, muitas das
espécies encontradas são comuns a nossa área de estudo, a citar: Acosmium
nitens, Couepia paraensis, Leopoldina pulchra, Licania apetala, Mabea nitida,
Macrolobium multijugum, Ormosia excelsa, Panopsis rubescens, Vatairea
guiannesis e Zygia inaequalis (Ferreira & Prance, 1998).
Pouteria elegans e Sclerolobium sp. foram as espécies mais abundantes
nas florestas de igapó do Parque Nacional do Jaú, muitas outras espécies
encontradas por Ferreira (1997a) também foram comuns a nossa área de estudo.
Alguns parâmetros estruturais são difíceis de comparar com outros estudos
realizados em florestas de igapó, principalmente devido ao esforço amostral e aos
limites de inclusão de DAP serem diferenciados (ver tabela 14).
Tabela 14: Estudos florísticos realizados em vegetação de igapó na Amazônia
Brasileira.
Estudo local solo área (ha)
DAP (cm)
espécies indivíduos
Rodrigues (1961) Rio Negro argiloso 0.035 1 51 264
Kell & Prance (1979)
Rio Negro arenoso 0.22 1 54 1028
Revilla (1981) Rio Negro argiloso 1.22 1 111 5433 Vicentini et al.
(1995) Rio Negro arenoso 0.18 5 69 230
Piedade (1985) Rio Negro - Anavilhanas
argiloso 0.5 10 64 460
Parolin et al.
(2003) Rio Negro - Anavilhanas
argiloso 0.15 * 51 267
Worbes (1986) Rio Tarumã-
Mirim argiloso 0.21 5 61 *
Ferreira (1991) Rio Tarumã-
Mirim argiloso 1.44 1 165 5353
54
Parolin et al.
(2004) Rio Tarumã-
Mirim * 0.1 3.2 44 162
Ayres (1995) Rio Japurá argiloso 1 10 119 546
Ferreira (1997) Rio Jaú
margem lago arenoso/argilos
o 1 10 44 777
margem rio argiloso 1 10 103 941
margem igarapé argiloso 1 10 137 1111
Ferreira (dados não publicados)
Rio Jau arenoso/pedreg
oso 0.22 5 32 468
Ferreira (1998) Rio Tapajós arenoso
hectare 1 1 5 21 252
hectare 2 1 5 30 271
hectare 3 1 5 24 489 Campbel et al.
(1986) Rio Xingú arenoso 0.5 10 40 220
Fonte: modificado de Ferreira (1998) / *dados não disponíveis.
A área basal (34,1/ha) obtida para os indivíduos arbóreos adultos (≥10cm
DAP), foi semelhante ao encontrado por Ayres (1995), na floresta de igapó do
igarapé do Taboca (33,9/ha) no lago Amanã, e por Ferreira (2007) em um igapó
as margens de um igarapé no Parque Nacional do Jaú (34,2/ha).
No rio Tarumã-Mirim, um afluente do rio Negro, o local mais próximo da
nossa área de estudo, foram realizados três estudos (Worbes 1986, Ferreira 1991,
Parolin et al 2004). O número de espécies variou muito, de 44 a 165 espécies.
O maior número de espécies foi encontrado por Ferreira (1991), esta maior
diversidade deve ser em parte explicada pelo fato da área amostrada (1.44 ha) ser
maior e o limite de inclusão de DAP (1cm) ser menor, comparado aos outros
estudos realizados neste rio (ver tabela 9). Parolin et al. (2004) encontrou o menor
número de espécies local, porém amostrou a menor área (0.1 ha). Muitas das
espécies ocorrentes nestes estudos também aparecem em nossa área, a citar
algumas: Aldina latifolia, Caraipa grandiflora, Licania heteromorpha, Parkia
discolor, Pouteria elegans, Swartzia polyphylla, Swartzia laevicarpa e Virola
elongata.
Em três florestas de igapó localizadas as margens de um rio, lago e igarapé
no Parque Nacional do Jaú, Ferreira (1997a) encontrou a menor diversidade, pelo
índice de Shannon (H’), no lago (1.6), seguida do rio (2.7) e igarapé (3.1).
55
Leguminosae foi a família mais abundante e dominante na margem do rio e
igarapé, e Euphorbiaceae e Leguminosae na margem do lago. As espécies mais
abundantes nos três locais foram Amanoa oblongifolia, Pouteria elegans e
Sclerolobium sp. Ferreira explica que as diferenças encontradas na riqueza e
diversidade de espécies nos três habitats podem ser devido a diferenças no
período de inundação anual de cada área, sendo que a riqueza e diversidade
aumentam com a diminuição do período de inundação.
Piedade (1985), em inventario florístico nas Ilhas Anavilhanas, encontrou
em 0.5 ha, 460 indivíduos pertencentes a 64 espécies. Em outro estudo realizado
nessa ilhas do Rio Negro, Parolin et al. (2003) amostrou todas as árvores, sem
definir um limite mínimo para DAP, nesse estudo foram determinadas 51 espécies,
além de espécies características de igapó, foi também encontrado um alto número
de espécies de várzea e terra firme nunca antes relatadas ocorrerem em áreas
alagáveis por rios de água preta. Parolin et al. (2003) salientam que as espécies
de várzea podem ter encontrado um ambiente adequado por causa da influência
do rio Branco, rico em sedimentos, nesse arquipélago. Espécies de terra firme
podem ocorrer nas regiões mais altas, as quais permanecem alagadas por um
curto período de tempo
A similaridade florística entre o levantamento dos indivíduos adultos e dos
indivíduos regenerantes foi de 65,57%, obtida pelo índice de similaridade de
Sorensen. O índice de diversidade de Shannon (H’) para a regeneração natural
(indivíduos acima de 1m e <10cm DAP) foi maior que para a população adulta
(indivíduos ≥10cm DAP). Isso se deve ao fato de que algumas espécies de
pequeno porte só poderem ser representadas nas parcelas da regeneração
natural, contudo estas não podem ser consideradas como regenerantes de
indivíduos arbóreos.
Algumas espécies bem representadas na área de estudo, mas que só
apareceram nas parcelas da regeneração foram Leopoldina pulcra, Virola
elongata, Anacampta rupicola, Trichilia sp. e todas espécies representantes da
família Myrtaceae, somente um individuo de Myrcia sp., apareceu no levantamento
56
dos indivíduos ≥10cm DAP. No levantamento da regeneração natural, esta família
foi considerada a segunda mais importante em todos os parâmetros
fitossociológicos analisados, sendo Myrcia sp. uma das espécies mais
abundantes. Na floresta de igapó estudada, essa família pode ser considerada
representante dessas plantas de pequeno porte, e que dificilmente crescem acima
de 10cm DAP.
Ao contrário, algumas espécies só foram encontradas nas parcelas da
população adulta, esse foi o caso de Astrocaryum jauari, Guatteria cf. alata,
Stachyarrhenia spicata, Aldina heterophylla e Swartzia laevicarpa. Apesar de
Astrocaryum jauari ser uma das espécies mais abundantes na área de estudo, não
foram registrados indivíduos regenerantes dessa espécie, a mortalidade de
indivíduos adultos e já bem estabelecidos deve ser muito baixa, e a regeneração
difícil, poucos devem ser os eventos de substituição dessas arvores na área de
estudo. Isso já deve estar ocorrendo há pelo menos algum tempo nessa área de
igapó. Piedade (1985), estudando a ecologia e biologia reprodutiva de Astrocarium
jauari nas ilhas Anavilhanas, verificou que essa espécie ocorre apenas em ilhas
com vegetação bem estabelecida e que plântulas de ate 90 cm são abundantes,
porem após essa fase ocorre uma drástica redução no numero de indivíduos,
sugerindo que a fase subseqüente e a fase competitiva, onde ocorre a exclusão
de indivíduos. Para essas espécies que não apresentaram indivíduos
regenerantes no levantamento da regeneração natural, há uma maior
possibilidade de extinção futura na área de estudo, se estas não encontrarem
condições adequadas para sua regeneração.
6.2. Variáveis ambientais
6.2.1. Composição química do solo
O valor de pH encontrado no solo do lago Tupé é semelhante aos
57
encontrados por Furch (1997), nos solos da Floresta de Igapó do rio Tarumã-Mirim
e da floresta de várzea da Ilha da Marchantaria. Haugassen & Peres (2006)
também amostrou solos fortemente ácidos em florestas de terra-firme, várzea e
igapó no lago Uauaçú, região do Rio Púrus, sendo a menor acidez encontrada nos
solos de várzea.
O conteúdo de carbono, nitrogênio e fósforo estão ligados aos processos
bióticos, e estão concentrados na camada húmica do solo. O conteúdo de
carbono orgânico e matéria orgânica foram bastante elevados, demonstrando ser
este um solo bastante húmico. O nível de Nitrogênio obtido foi superior ao dos
solos de igapó do Rio Tarumã-Mirim, local mais próximo da nossa área de estudo,
enquanto que o nível de fósforo foi superior ao encontrado no solo de igapó do
lago Uauçú. Nessa região, Haugassen & Peres (2006) encontraram similaridade
nutricional entre os solos de terra firme e igapó, apresentando a várzea a maior
concentração de nutrientes.
Furch (1997) salienta que há consideráveis diferenças das condições
nutricionais do solo entre várzea e igapó, a caracterização química do solo é
favorável em todos os aspectos para o crescimento das plantas na várzea,
enquanto que no igapó as condições nutricionais são desfavoráveis, exceto para
nitrogênio, não havendo diferenças significativas quanto ao fósforo e o nitrogênio
disponível. A biomassa da vegetação de igapó e terra firme apresenta baixos
conteúdos nutricionais, principalmente dos elementos Ca, Mg, K e P, enquanto
que a biomassa da floresta de várzea é rica em bioelementos. Contudo, as
diferenças são muito baixas em relação ao nitrogênio na biomassa dessas
florestas (Furch, 1997).
Os macronutrientes, potássio (K), cálcio (Ca) e magnésio (Mg) são
elementos essenciais para o metabolismo das plantas, se acumulando em
grandes quantidades na vegetação. O nível de Mg encontrado no solo de igapó do
lago foi considerado alto, enquanto que o de K foi médio, já o nível de Ca obtido
foi muito baixo. Comparando os valores obtidos com outros estudos em igapó, o
nível de potássio foi superior ao encontrado nos solos de igapó do Tarumã-Mirim,
58
e semelhante ao encontrado no igapó do lago Uauçú, contudo os níveis de cálcio
e magnésio foram semelhantes às florestas de igapó do Tarumã e do lago
Uauaçú, exceto pelo cálcio, que foi superior na região do Rio Púrus.
Quanto aos micronutrientes, ferro, zinco e manganês, os valores obtidos
nos solos de igapó do lago Tupé são muito inferiores aos encontrados na floresta
de igapó do lago Uauaçú. Essa floresta de igapó na região do baixo rio Púrus
apresentou uma alta porcentagem de silte, os quais sugerem deposições aluviais,
que podem ter sido determinadas por eventos de inundação por água branca,
essa área está próxima a juntura do Rio Púrus e Solimões, possuindo florestas de
terra-firme, várzea e igapó (Haugassen & Peres, 2006)
Furch (1997) sugere que o pulso de inundação existente nas florestas
alagáveis estimula a dinâmica do solo, com a perda ou acumulação de nutrientes.
Geralmente quanto maior o período de inundação, maior e a soma de cátions (Ca,
Mg, K e Na), contudo esta tendência e muito maior nos solos da várzea
comparado com os solos de igapó. Não há informação a respeito do uso potencial
desses elementos dissolvidos nas águas de inundação pela vegetação, nem o
quanto de nutrientes dissolvidos é perdido do sistema com o regresso das águas.
A Análise de Correspondência Canônica (CCA), para as variáveis químicas
de solo, demonstraram em geral uma maior correlação do ferro, nitrogênio,
carbono e potássio com a composição florística e densidade de indivíduos,
comparado com os outros elementos químicos analisados, tendo o magnésio a
menor correlação de todos. O ferro juntamente com o cálcio apresenta-se em
direção oposta aos outros elementos, evidenciando um grupamento de parcelas
correlacionados com esses elementos. Todos os elementos químicos analisados
neste trabalho são considerados essenciais para o crescimento vegetal, porem os
micronutrientes, como o Ferro são requeridos em quantidade muito pequena pelas
plantas, enquanto que os macronutrientes são requeridos em grandes
quantidades. Contudo, esse requerimento pode ser variável entre espécies e
grupos taxonômicos, estes podem apresentar quantidades altas ou baixas de
certos elementos específicos. Por exemplo, as plantas dicotiledôneas requerem
59
uma quantidade de cálcio e boro muito maior comparado com as plantas
monocotiledôneas (Raven, 1999).
6.2.2. Topografia e luminosidade
Os gráficos das Análises de Componentes Principais (PCA) demonstram a
formação de um gradiente, principalmente para os indivíduos arbustivos e
regenerantes arbóreos, sendo que os dois extremos do gradiente apresentam-se
correlacionados com a altitude, ou seja, as maiores dissimilaridades florísticas e
estruturais ocorrem entre as parcelas nas regiões mais altas e as parcelas nas
regiões mais baixas do gradiente topográfico. Além da altitude, as parcelas estão
correlacionadas com sua proximidade dentro da área de estudo, ou seja parcelas
mais próximas apresentam uma maior similaridade florística e estrutural.
A luminosidade tende a diminuir com o aumento da altitude a partir da cota
de 26 m, apresentando a última classe topográfica os menores valores de
luminosidade. Wittmann & Junk (2003) também relatam uma diminuição da média
da radiação fotossinteticamente ativa da várzea baixa para a várzea alta, com o
aumento da altitude. Apesar da menor luminosidade nas cotas superiores do
gradiente topográfico, foi encontrada uma menor abundância de indivíduos
arbóreos nessas regiões. No igapó, as árvores nas cotas superiores apresentam
DAP e altura maiores e dossel mais fechado e contínuo, diminuindo assim a
quantidade de radiação luminosa que chega ao solo (Ferreira, 1991).
Os gráficos de Análise de Correspondência Canônica - CCA, para as
variáveis de luminosidade e altitude, demonstraram uma maior correlação da
altitude com composição florística e densidade de indivíduos nas parcelas
comparado com a luminosidade, para ambos, indivíduos adultos e regenerantes.
Wittmann & Junk (2003) relatam que a distribuição e riqueza de espécies, e
densidade de indivíduos regenerantes também estão ligadas ao gradiente de
inundação e radiação em uma floresta de várzea em Tefé. Nessa floresta, a
inundação também parece ser o fator mais importante influenciando na
60
distribuição das espécies regenerantes, contudo a composição de espécies
também é dependente da radiação. Na várzea alta, há uma dominância de
espécies tolerantes à sombra, enquanto que na várzea baixa ocorrem ambas,
espécies tolerantes à sombra e demandantes de luz.
Não foi encontrado um aumento gradual no número de espécies e na
diversidade das cotas mais baixas para as mais altas de altitude na floresta de
igapó estudada, apesar disso, as maiores riquezas foram encontradas nas cotas
mais altas de altitude. Embora nem sempre a diversidade seja maior, como no
levantamento dos indivíduos regenerantes, a maior diversidade foi encontrada na
classe topográfica de 24 a 25 m, devido à distribuição mais igualitária das
espécies. Foi encontrado um alto numero de espécies representadas por somente
um individuo nas cotas superiores. Essas porções mais elevadas permanecem
alagadas por um curto período de tempo, as espécies que colonizam essas áreas
não necessitam de grandes adaptações para tolerar o stress da inundação.
Existe uma mudança na composição das espécies ao longo do gradiente
topográfico da floresta de igapó do Lago Tupé. Contudo, não ha zonas definidas,
as espécies vão se substituindo ao longo do gradiente, havendo muita
sobreposição entre elas. Apesar de haver espécies que só ocorrem nas regiões
mais baixas e outras que só ocorrem nas regiões mais altas, a amplitude de
ocorrência ao longo do gradiente é variável entre espécies. Worbes (1997)
destaca que há variações nas comunidades de igapó nos níveis baixos, médios e
altos do gradiente topográfico e que transições entre essas comunidades são
graduais.
Vários outros estudos também relatam mudanças na composição florística
ao longo de gradientes de inundação em florestas de várzea (Ayres 1995,
Campbell 1992, Junk 1989, Wittmann & Junk 2003) e igapó (Ferreira 1991 2000,
Kell & Prance 1979, Piedade 1985). Keel & Prance (1979), estudando uma
vegetação de igapó em solo de areia branca relata que embora haja uma zonação
de espécies ao longo do gradiente de inundação, o limite entre essas zonas não é
abrupto, ou seja, não existem zonas bem delimitadas. O autor salienta que essa
61
distribuição das espécies é provavelmente devido a diferentes requerimentos de
luz e tolerância a inundação das espécies.
Ferreira (1991) encontrou uma nítida substituição de espécies da cota mais
baixa para a cota mais alta do gradiente de inundação em uma floresta de igapó
no Rio Tarumã-Mirim, relatando também um aumento no número de espécies e na
diversidade, com a diminuição do período de inundação. Contudo, o autor amostra
áreas situadas em cotas topográficas que vão de 21 a 28 m, as cotas situadas
entre 21 e 23,9 m apresentaram baixa riqueza e diversidade de espécies
comparado com as outras cotas. Este também definiu grupos de zonação ao
longo do gradiente observado, com espécies restritas as cotas mais baixas,
espécies que ocorrem ao longo de todo gradiente, e espécies restritas as regiões
mais altas.
Ferreira (1997a) verificou que diferenças encontradas na estrutura florestal,
na composição florística e na riqueza e diversidade de espécies entre três habitats
de floresta de igapó (lago, rio e igarapé) no Parque Nacional do Jau podem estar
correlacionados com variações no período de inundação, sendo que os habitats
inundados por mais tempo apresentaram uma menor riqueza e diversidade de
espécies. Contudo, os autores salientam que outros parâmetros que podem
contribuir para explicar essas diferenças não foram analisados, como variação no
tipo de solo e distância dos habitats para a floresta de terra firme.
Também foi encontrada uma mudança seqüencial na composição de
espécies e na estrutura florestal em áreas de igapó com diferentes níveis
topográficos no rio Jaú e Tarumã–Mirim, provavelmente devido a diferenças
fisiológicas das espécies para tolerar o alagamento (Junk, 1989; Kozlowski, 1997),
apesar de 33 a 37% das espécies encontradas no nível topográfico mais baixo
poderem ser encontradas no nível topográfico médio, e de 15 a 23% dessas
espécies de nível baixo poderem ser encontradas no nível topográfico mais alto.
Contudo apesar dessa mudança na composição florística, a riqueza de espécies
não variou significantemente entre os três níveis topográficos analisados (Ferreira
2000).
62
Em florestas de várzea, Junk (1989) relata uma zonação de espécies das
áreas mais baixas, que sofrem um maior período de inundação para áreas mais
altas do gradiente. Wittmann & Junk (2003) também encontraram uma zonação de
espécies regenerantes em uma floresta de várzea em Tefé, relatando que a
riqueza de espécies e a densidade de indivíduos regenerantes diminuem com o
aumento do período de inundação. Campbel et al. (1992) encontraram diferenças
marcantes na composição e diversidade de espécies em três florestas de várzea
no rio Juruá, sujeitas a diferentes períodos de inundação.
Na várzea isso é explicado pela dinâmica geomorfológica, onde os níveis
de sedimentação são muito altos, essas áreas recém formadas apresentam baixa
diversidade e são colonizadas por espécies pioneiras, sendo poucas as espécies
que toleram essa alta deposição de sedimentos, tais como as árvores pioneiras
Salix humboldtiana e Alchornea castaeinifolia. Segundo Junk (1989), estas
espécies colonizam esses ambientes por serem capazes de produzir novas raízes
laterais próximo a superfície do solo. Algumas espécies da comunidade arbustiva
extremamente tolerantes à inundação, como Eugenia inundata, não toleram altas
razões de sedimentação. As comunidades florestais ao longo do gradiente de
inundação nas florestas de várzea representam estágios seriais de uma sucessão
de comunidades de espécies pioneiras para uma floresta de inundação com uma
maior diversidade de espécies nas regiões mais altas (Junk, 1989).
Na floresta de igapó onde os níveis de sedimentação são muito baixos,
parece não haver zonas delimitadas assim como na várzea, há sim uma mudança
na composição das espécies ao longo do gradiente de inundação, mas ela ocorre
de forma gradual, também nesse ambiente ainda não é comprovado de fato, um
aumento na diversidade de espécies das regiões mais baixas para as regiões
mais altas do gradiente topográfico.
63
7. CONCLUSÕES
Leguminosae foi a família mais importante na floresta de igapó do lago
Tupé, sendo sua riqueza muito superior a das outras famílias. O índice de
diversidade para a regeneração natural foi maior que para a população adulta.
Isso se deve ao fato de algumas espécies de pequeno porte só poderem ser
representadas nas parcelas da regeneração natural.
Dentre os macro e micronutrientes analisados, o ferro, o nitrogênio, o
carbono e o potássio apresentaram as maiores correlações com a composição
florística e densidade de indivíduos nas parcelas amostradas, tendo o magnésio a
menor correlação de todos.
Foi encontrada uma maior correlação da altitude do terreno com a estrutura
florística das parcelas comparado com a luminosidade.
Existe uma mudança na composição florística ao longo do gradiente
topográfico analisado, porem não há zonas definidas, as espécies vão se
substituindo de forma gradual com a elevação do terreno, havendo sobreposição
entre elas, sendo a amplitude de ocorrência ao longo do gradiente variável entre
espécies.
Quanto à riqueza e diversidade de espécies, não foi encontrado um
aumento gradativo no número de espécies e na diversidade das cotas mais baixas
para as cotas mais altas do gradiente topográfico analisado. Contudo, as maiores
riquezas foram observadas nas cotas mais altas, tanto para os indivíduos arbóreos
adultos, como para os regenerantes e espécies arbustivas.
64
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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68
Worbes, M. 1997. The Forest Ecosystem of the Floodplains in: Junk, W.J. (ed). The Central Amazon floodplains. Ecology of pulsing system. Springer Verlag, Berlin
ANEXO 1
ANEXO 2
ANEXO 3 Número de indivíduos, densidade relativa, dominância relativa, freqüência relativa, índice de valor de importância, índice de valor de cobertura e área basal das espécies inventariadas no levantamento dos indivíduos ≥10cm DAP.
Espécie n° ind. Dens. rel. Dom. rel. Freq. rel. IVI IVC Ar. bas.
Sclerolobium sp. 197 23.04 42.01 14.50 79.56 65.05 144,721
Mabea nitida 139 16.26 9.06 11.83 37.15 25.32 31,201
Parkia discolor 70 8.19 6.32 7.44 21.95 14.51 21,772
Pouteria elegans 74 8.65 5.63 7.63 21.92 14.28 19,391
Macrolobium multijugum 26 3.04 3.62 4.01 10.67 6.66 12,464
Elvasia calophylla 30 3.51 1.60 4.01 9.12 5.11 0.5519
Astrocarium jauari 24 2.81 2.34 3.63 8.78 5.15 0.8069
Endlicheria macrophylla 24 2.81 2.31 3.63 8.74 5.12 0.7960
Swartzia polyphylla 7 0.82 6.29 1.34 8.44 7.10 21,653
Eschweilera albiflora 24 2.81 1.69 2.86 7.36 4.49 0.5812
Abarema sp. 17 1.99 1.42 2.86 6.27 3.41 0.4894
Duroia velutina 17 1.99 0.78 2.86 5.63 2.77 0.2687
Mollia cf speciosa 17 1.99 2.07 1.53 5.59 4.06 0.7146
Couepia paraensis 17 1.99 0.68 2.67 5.34 2.66 0.2327
Acosmium nitens 15 1.75 1.04 2.48 5.27 2.79 0.3578
Maprounea guianensis 15 1.75 0.58 2.10 4.43 2.33 0.1982
Lecythis sp. 13 1.52 0.73 2.10 4.35 2.25 0.2525
Licania heteromorpha 9 1.05 0.91 1.72 3.68 1.96 0.3133
Licania apetala 8 0.94 0.61 1.53 3.07 1.55 0.2108
Cynometra cf. spruceana 8 0.94 0.59 1.53 3.05 1.52 0.2028
Micropholis sp. 5 0.58 1.21 0.95 2.75 1.80 0.4178
Zygia cf. juruana 7 0.82 0.38 1.15 2.34 1.20 0.1308
Burdachia prismatocarpa 8 0.94 0.25 1.15 2.33 1.19 0.0872
Hevea spruceana 6 0.70 0.34 1.15 2.19 1.04 0.1166
Sacoglottis sp. 3 0.35 1.02 0.57 1.94 1.37 0.3505
Buchenavia sp. 6 0.70 0.21 0.95 1.87 0.91 0.0729
Pouteria gomphiifolia 5 0.58 0.29 0.95 1.83 0.88 0.1010
Guatteria cf. alata 5 0.58 0.28 0.95 1.82 0.87 0.0981
Duguetia sp. 5 0.58 0.31 0.76 1.66 0.90 0.1072
Macrolobium acaciaefolium 5 0.58 0.23 0.76 1.58 0.82 0.0793
Pentaclethra macroloba 4 0.47 0.65 0.38 1.50 1.11 0.2225
Peltogyne cf. venosa 3 0.35 0.71 0.38 1.44 1.06 0.2431
Aldina heterophylla 4 0.47 0.38 0.57 1.42 0.85 0.1322
Ormosia sp.2 4 0.47 0.17 0.76 1.40 0.63 0.0569
Ocotea cymbarum 3 0.35 0.44 0.57 1.36 0.79 0.1513
Stachyarrhenia spicata 4 0.47 0.11 0.76 1.34 0.58 0.0386
Calophyllum brasiliense 2 0.23 0.66 0.38 1.28 0.90 0.2288
Ormosia sp.1 2 0.23 0.66 0.38 1.27 0.89 0.2263
Ormosia excelsa 3 0.35 0.30 0.38 1.03 0.65 0.1038
Cybianthus spicatus 3 0.35 0.07 0.57 1.00 0.43 0.0258
Swartzia laevicarpa 2 0.23 0.12 0.38 0.74 0.35 0.0414
indet sp. 2 0.23 0.09 0.38 0.71 0.33 0.0327
Heterostemon mimosoides 2 0.23 0.08 0.38 0.69 0.31 0.0259
Himathanthus attenuata 2 0.23 0.05 0.38 0.67 0.28 0.0174
Panopsis rubescens 1 0.12 0.35 0.19 0.66 0.47 0.1204
Sclerolobium sp.1 1 0.12 0.07 0.19 0.38 0.19 0.0241
Miconia sp. 1 0.12 0.07 0.19 0.38 0.18 0.0232
Vatairia guianensis 1 0.12 0.05 0.19 0.36 0.17 0.0183
Caraipa grandiflora 1 0.12 0.05 0.19 0.35 0.16 0.0161
Malouetia furfuracea 1 0.12 0.03 0.19 0.34 0.15 0.0115
Licania sp.1 1 0.12 0.03 0.19 0.34 0.15 0.0103
Caryocar glabrum 1 0.12 0.03 0.19 0.33 0.14 0.0092
Myrcia sp. 1 0.12 0.02 0.19 0.33 0.14 0.0082
Número de indivíduos, número de espécies, densidade relativa, dominância relativa, freqüência relativa, índice de valor de importância, índice de valor de cobertura e área basal das famílias inventariadas no levantamento dos indivíduos ≥10cm DAP.
Família n° ind. n° spp Dens. Rel Dom. Rel Freq. Rel. IVI IVC Ar. Bas.
Leguminosae 380 20 44.44 65.17 24.68 134.29 109.61 224,483
Euphorbiaceae 160 3 18.71 9.97 17.99 46.68 28.69 34,349
Sapotaceae 86 4 10.06 7.19 12.08 29.33 17.24 24,753
Chrysobalanaceae 35 4 4.09 2.23 7.71 14.03 6.32 0.7672
Lecythidaceae 37 2 4.33 2.42 6.68 13.43 6.75 0.8337
Lauraceae 27 2 3.16 2.75 5.40 11.31 5.91 0.9472
Ochnaceae 30 1 3.51 1.60 5.40 10.51 5.11 0.5519
Arecaceae 24 1 2.81 2.34 4.88 10.03 5.15 0.8069
Rubiaceae 21 2 2.46 0.89 4.37 7.72 3.35 0.3073
Tiliaceae 17 1 1.99 2.07 2.06 6.12 4.06 0.7146
Annonaceae 10 2 1.17 0.60 2.31 4.08 1.77 0.2053
Malpighiaceae 8 1 0.94 0.25 1.54 2.73 1.19 0.0872
Combretaceae 6 1 0.70 0.21 1.29 2.20 0.91 0.0729
Humiriaceae 3 1 0.35 1.02 0.77 2.14 1.37 0.3505
Clusiaceae 3 2 0.35 0.71 0.77 1.83 1.06 0.2449
Myrsinaceae 3 1 0.35 0.07 0.77 1.20 0.43 0.0258
Proteaceae 1 1 0.12 0.35 0.26 0.72 0.47 0.1204
Melastomataceae 1 1 0.12 0.07 0.26 0.44 0.18 0.0232
Apocynaceae 1 1 0.12 0.03 0.26 0.41 0.15 0.0115
Caryocaraceae 1 1 0.12 0.03 0.26 0.40 0.14 0.0092
Myrtaceae 1 1 0.12 0.02 0.26 0.40 0.14 0.0082
ANEXO 4 Número de indivíduos, densidade relativa, dominância relativa, freqüência relativa, índice de valor de importância, índice de valor de cobertura e área basal das espécies inventariadas no levantamento de indivíduos >1m altura e <10cm DAP.
Espécie n° ind. Dens. rel. Dom. rel. Freq. rel. IVI IVC Ar. bas.
Pouteria elegans 42 6.21 10.84 5.14 22.18 17.05 0.2460
Leopoldina pulcra 57 8.43 7.12 5.95 21.49 15.55 0.1616
Mabea nitida 42 6.21 9.36 5.68 21.24 15.57 0.2124
Sclerolobium sp. 41 6.07 6.89 5.68 18.63 12.95 0.1563
Myrcia sp. 49 7.25 5.42 5.41 18.07 12.67 0.1230
Eugenia sp. 47 6.95 5.25 2.43 14.63 12.20 0.1191
Couepia paraensis 23 3.40 5.13 3.78 12.32 8.54 0.1166
Zigia cf juruana 34 5.03 1.32 5.95 12.29 6.35 0.0300
Eschweilera albiflora 20 2.96 4.11 3.24 10.31 7.07 0.0933
Eugenia patrisii 37 5.47 1.70 2.70 9.87 7.17 0.0386
Elvasia calophylla 17 2.51 4.58 2.70 9.79 7.09 0.1039
Duroia velutina 11 1.63 4.80 1.89 8.32 6.43 0.1090
Himathanthus attenuata 16 2.37 2.58 3.24 8.19 4.95 0.0586
Cynometra spruceana 21 3.11 1.83 3.24 8.18 4.94 0.0416
Swartzia polyphylla 23 3.40 0.13 3.51 7.04 3.53 0.0029
Maprounea guianensis 9 1.33 3.60 1.62 6.55 4.93 0.0818
Buchenavia sp. 10 1.48 3.60 1.35 6.43 5.08 0.0818
Burdachia prismatocarpa 9 1.33 3.03 1.89 6.25 4.36 0.0687
Virola elongata 16 2.37 0.83 2.43 5.63 3.19 0.0188
Parkia discolor 8 1.18 2.21 1.89 5.28 3.39 0.0501
Anacampta rupicola 18 2.66 0.37 1.89 4.92 3.03 0.0084
Trichilia sp. 10 1.48 1.20 2.16 4.84 2.68 0.0273
Acosmium nitens 9 1.33 1.46 1.08 3.88 2.80 0.0333
Hevea spruceana 6 0.89 0.96 1.62 3.47 1.85 0.0219
Licania sp. 6 0.89 0.55 1.62 3.06 1.44 0.0125
Peltogyne cf venosa 5 0.74 0.63 1.35 2.72 1.37 0.0143
Lecythis sp. 5 0.74 0.48 1.08 2.30 1.22 0.0109
Macrolobium multijugum 3 0.44 1.26 0.54 2.25 1.71 0.0287
Endlicheria macrophylla 4 0.59 0.56 1.08 2.23 1.15 0.0127
Rinorea sp. 8 1.18 0.12 0.81 2.11 1.30 0.0027
Pouteria gomphiifolia 3 0.44 0.81 0.81 2.06 1.25 0.0184
Macrolobium acacifolium 2 0.30 0.97 0.54 1.80 1.26 0.0219
Licania sp.1 4 0.59 0.13 1.08 1.80 0.72 0.0028
Crudia amazonica 3 0.44 0.76 0.54 1.74 1.20 0.0171
Mollia speciosa 4 0.59 0.43 0.54 1.56 1.02 0.0098
Quiina rhytidopus 3 0.44 0.24 0.81 1.49 0.68 0.0055
Casearia cf javitensis 4 0.59 0.03 0.81 1.44 0.63 0.0008
Ocotea cymbarum 2 0.30 0.60 0.54 1.44 0.90 0.0136
Eugenia sp.1 3 0.44 0.03 0.81 1.28 0.47 0.0006
Agonandra sp. 2 0.30 0.40 0.54 1.24 0.70 0.0091
Erisma cf calcaratum 2 0.30 0.28 0.54 1.12 0.58 0.0064
Eugenia sp.2 3 0.44 0.38 0.27 1.09 0.82 0.0086
Campsiandra comosa 3 0.44 0.10 0.54 1.09 0.55 0.0023
Licania sp2 2 0.30 0.17 0.54 1.01 0.47 0.0039
Licania sp3 2 0.30 0.16 0.54 1.00 0.46 0.0037
Malouetia furfuracea 2 0.30 0.11 0.54 0.95 0.41 0.0026
Casearia sp 2 0.30 0.08 0.54 0.92 0.38 0.0018
Ormosia sp 2 0.30 0.08 0.54 0.91 0.37 0.0018
Zygia inaequalis 2 0.30 0.04 0.54 0.88 0.34 0.0010
Duguetia surinamensis 1 0.15 0.33 0.27 0.74 0.47 0.0074
Licania apetala 1 0.15 0.29 0.27 0.71 0.44 0.0067
Alchornea sp. 1 0.15 0.26 0.27 0.68 0.41 0.0060
Licania heteromorpha 1 0.15 0.23 0.27 0.65 0.38 0.0052
Abarema sp. 1 0.15 0.20 0.27 0.62 0.35 0.0046
Sacoglottis sp. 1 0.15 0.20 0.27 0.62 0.35 0.0046
Moura paraensis 1 0.15 0.18 0.27 0.60 0.33 0.0040
Ocotea sp. 1 0.15 0.15 0.27 0.57 0.30 0.0035
Aldina sp. 1 0.15 0.15 0.27 0.57 0.30 0.0033
Inga sp. 1 0.15 0.06 0.27 0.48 0.21 0.0015
Indet sp. 1 0.15 0.05 0.27 0.47 0.20 0.0012
Cybianthus spicatus 1 0.15 0.04 0.27 0.46 0.19 0.0010
Vatairia guianensis 1 0.15 0.03 0.27 0.45 0.18 0.0006
Duguetia sp. 1 0.15 0.02 0.27 0.44 0.17 0.0005
Gustavia augusta 1 0.15 0.02 0.27 0.44 0.17 0.0005
Micropholis sp. 1 0.15 0.02 0.27 0.44 0.17 0.0004
Caraipa grandiflora 1 0.15 0.01 0.27 0.43 0.16 0.0003
Matayba sp. 1 0.15 0.01 0.27 0.43 0.16 0.0002
Heterostemon mimosoides 1 0.15 0.01 0.27 0.43 0.16 0.0002
Pentaclethra macroloba 1 0.15 0.01 0.27 0.43 0.16 0.0002
Número de indivíduos, número de espécies, densidade relativa, dominância relativa, freqüência relativa, índice de valor de importância, índice de valor de cobertura e área basal das famílias inventariadas no levantamento de indivíduos >1m altura e <10cm DAP.
Família n° ind. n° spp Dens. Rel Dom. Rel Freq. Rel. IVI IVC Ar. Bas.
Leguminosae 163 20 24.11 18.31 15.11 57.53 42.42 0.4157
Myrtaceae 139 5 20.56 12.77 11.51 44.84 33.33 0.2899
Euphorbiaceae 58 4 8.58 14.19 10.79 33.56 22.77 0.3221
Sapotaceae 62 4 9.17 14.24 8.63 32.05 23.41 0.3234
Arecaceae 57 1 8.43 7.12 7.91 23.46 15.55 0.1616
Chrysobalanaceae 39 7 5.77 6.67 8.99 21.43 12.44 0.1514
Lecythidaceae 26 3 3.85 4.61 6.12 14.57 8.46 0.1047
Ochnaceae 17 1 2.51 4.58 3.60 10.69 7.09 0.1039
Rubiaceae 11 1 1.63 4.80 2.52 8.95 6.43 0.1090
Combretaceae 10 1 1.48 3.60 1.80 6.88 5.08 0.0818
Malpighiaceae 9 1 1.33 3.03 2.52 6.88 4.36 0.0687
Apocynaceae 20 2 2.96 0.48 3.24 6.68 3.44 0.0110
Myristicaceae 16 1 2.37 0.83 3.24 6.43 3.19 0.0188
Meliaceae 10 1 1.48 1.20 2.88 5.56 2.68 0.0273
Lauraceae 7 3 1.04 1.32 2.52 4.87 2.35 0.0299
Flacourtiaceae 6 2 0.89 0.11 1.80 2.80 1.00 0.0026
Violaceae 8 1 1.18 0.12 1.08 2.38 1.30 0.0027
Quiinaceae 3 1 0.44 0.24 1.08 1.76 0.68 0.0055
Tiliaceae 4 1 0.59 0.43 0.72 1.74 1.02 0.0098
Opiliaceae 2 1 0.30 0.40 0.72 1.42 0.70 0.0091
Annonaceae 2 2 0.30 0.35 0.72 1.36 0.64 0.0079
Vochysiaceae 2 1 0.30 0.28 0.72 1.30 0.58 0.0064
Humiriaceae 1 1 0.15 0.20 0.36 0.71 0.35 0.0046
Indet 1 1 0.15 0.05 0.36 0.56 0.20 0.0012
Myrsinaceae 1 1 0.15 0.04 0.36 0.55 0.19 0.0010
Clusiaceae 1 1 0.15 0.01 0.36 0.52 0.16 0.0003
Sapindaceae 1 1 0.15 0.01 0.36 0.52 0.16 0.0002
