EIXO BIOLÓGICOnead.uesc.br/arquivos/Biologia/eb8/M2_EB_U8.pdf · a manutenção das...

EIX

O B

IOLÓ

GIC

O

I. Introdução

II. Célula, uma ambigüidade que varia entre um sistema aberto e um sistema fechado

III. Sistema Circulatório

IV. Tecido sanguíneo

V. Coração

VI. Vasos sanguíneos, vasos linfáticos e pressão hidrostática sanguínea

VII. Referências

Transporte de nutrientes em animais

Unidade 8

Autor: Professor Cláudio Henrique Cerri e Silva

I. Introdução


III. Sistema Circulatório

IV. Tecido sanguíneo

V. Coração

VI. Vasos sanguíneos, vasos linfáticos e pressão hidrostática sanguínea

VII. Referências


Unidade 8

Autor: Professor Cláudio Henrique Cerri e Silva

334 Módulo II — Processos biológicos na captação e na transformação da matéria e da energia

Caro(a) aluno(a),Entre muitos fatores relacionados com o desenvolvimento da vida animal e a con-

quista de ambientes terrestres, além da possibilidade de voar, está o desenvolvimento do sistema circulatório.

A circulação de substâncias se tornou necessária à medida que os organismos ga-nharam complexidade quanto ao número e tipos de células, bem como quanto às diferentes atividades que estas células começaram a desempenhar, isto é, tornaram-se especializadas e começaram a ocupar locais específicos dentro do organismo.

Organismos menores que habitam ambientes mais ricos em nutrientes e oxigênio podem apresentar sistemas de condução de substâncias mais simples. Ao contrário, a eficácia do sistema circulatório na distribuição adequada de substâncias aos diferentes tipos celulares e aos mais variados tipos de tecidos está diretamente relacionada com a complexidade de suas redes e mecanismos de regulação.

Uma analogia a respeito do sistema circulatório e sua complexidade pode ser feita usando uma cidadela com algumas centenas de moradores que, na simplicidade de sua estrutura, não requer um sistema de transporte coletivo para seus moradores. Já nos gran-des centros, com centenas de milhares de pessoas distribuídas em uma área muito maior, o transporte coletivo assegura o rápido deslocamento do pessoal entre as diversas regiões administrativas e acelera a realização das funções urbanas. Ainda no caso das metrópoles, o sistema de transporte pode apresentar diferentes vias com características próprias que propiciam velocidades variadas na circulação dos passageiros.

O objetivo desta unidade é propor uma reflexão a respeito da existência do sistema circulatório nos animais e sua relação com o desenvolvimento da complexidade nesses organismos, bem como a relação que o sistema circulatório favorece entre os diversos outros sistemas orgânicos.

A natureza possibilita a observação de uma infinidade de diferentes formas de vida, desde a mais simples, como os organismos unicelulares, até formas mais complexas, como os organismos pluricelulares. Mesmo uma forma simples como uma bactéria deve obedecer a dois princípios conflitantes para manter-se viva, ou seja, manter-se organiza-da: deve manter seu funcionamento isolado da aparente desordem que a cerca e deve ainda manter-se como um sistema aberto, dependente do ambiente para realizar trocas de calor, oxigênio, nutrientes, além de livrar-se do refugo metabólico (DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).

A membrana plasmática assegura o isolamento necessário para a manutenção do ambiente adequado no citoplasma e pode realizar trocas com o meio externo para garantir a manutenção das características favoráveis à vida. Manter moléculas essenciais no inte-rior da célula também é um papel dessa membrana. Moléculas essas, como as enzimas, que são produtos da informação contida nos ácidos nucléicos e que atuam na duplicação ou reparo desses mesmos ácidos nucléicos, são exemplos de relações contínuas entre as biomoléculas necessárias para a manutenção da organização das atividades celulares e que devem acontecer em ambiente isolado do meio extracelular.

Porém, nada disso seria possível sem a constante troca regulada pela membrana plasmática com o meio que circunda a célula. É importante ressaltar que a membrana plasmática, graças à sua estrutura, assegura a passagem de algumas substâncias e impede a passagem de outras. Dessa forma, devemos ser capazes de enxergar o ambiente intra-celular como um sistema fechado, isolado do meio extracelular, porém dependente de trocas com o meio externo, ou seja, aberto.

Movimentação celular ou circulação de substâncias ao redor das célulasUm fator limitante para a manutenção da vida de um organismo unicelular é a

escassez de recursos (nutrientes) ao seu redor. No caso do organismo móvel, a limitação não é tão grande se o mesmo conseguir se deslocar para ambientes favoráveis, com maior oferta de nutrientes ou, ainda, com menor concentração de substâncias tóxicas. Outro fa-tor limitante é a grande concentração de células competindo pelos mesmos nutrientes em um determinado espaço (Figura 1).

Até certo ponto perceber tal limitação não é tão difícil quando olhamos para um or-ganismo unicelular. A situação torna-se mais complicada no momento em que começamos a focar os organismos mais complexos, evoluídos de um ambiente primitivo chamado de

#M2U8 I. Introdução


#M2U8

Figura 1: Em A, organismo unicelular flagelado em ambiente sem competição por nutriente e capaz de se deslocar (linha descontínua) para meio mais favorável. Em B, meio contendo diversos organismos unicelulares competindo por nutrientes que podem atravessar a membrana plasmática.

Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 335

Eixo Biológico

P

BSC

B

Caro(a) aluno(a),Entre muitos fatores relacionados com o desenvolvimento da vida animal e a con-

quista de ambientes terrestres, além da possibilidade de voar, está o desenvolvimento do sistema circulatório.

A circulação de substâncias se tornou necessária à medida que os organismos ga-nharam complexidade quanto ao número e tipos de células, bem como quanto às diferentes atividades que estas células começaram a desempenhar, isto é, tornaram-se especializadas e começaram a ocupar locais específicos dentro do organismo.

Organismos menores que habitam ambientes mais ricos em nutrientes e oxigênio podem apresentar sistemas de condução de substâncias mais simples. Ao contrário, a eficácia do sistema circulatório na distribuição adequada de substâncias aos diferentes tipos celulares e aos mais variados tipos de tecidos está diretamente relacionada com a complexidade de suas redes e mecanismos de regulação.

Uma analogia a respeito do sistema circulatório e sua complexidade pode ser feita usando uma cidadela com algumas centenas de moradores que, na simplicidade de sua estrutura, não requer um sistema de transporte coletivo para seus moradores. Já nos gran-des centros, com centenas de milhares de pessoas distribuídas em uma área muito maior, o transporte coletivo assegura o rápido deslocamento do pessoal entre as diversas regiões administrativas e acelera a realização das funções urbanas. Ainda no caso das metrópoles, o sistema de transporte pode apresentar diferentes vias com características próprias que propiciam velocidades variadas na circulação dos passageiros.

O objetivo desta unidade é propor uma reflexão a respeito da existência do sistema circulatório nos animais e sua relação com o desenvolvimento da complexidade nesses organismos, bem como a relação que o sistema circulatório favorece entre os diversos outros sistemas orgânicos.

A natureza possibilita a observação de uma infinidade de diferentes formas de vida, desde a mais simples, como os organismos unicelulares, até formas mais complexas, como os organismos pluricelulares. Mesmo uma forma simples como uma bactéria deve obedecer a dois princípios conflitantes para manter-se viva, ou seja, manter-se organiza-da: deve manter seu funcionamento isolado da aparente desordem que a cerca e deve ainda manter-se como um sistema aberto, dependente do ambiente para realizar trocas de calor, oxigênio, nutrientes, além de livrar-se do refugo metabólico (DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).

A membrana plasmática assegura o isolamento necessário para a manutenção do ambiente adequado no citoplasma e pode realizar trocas com o meio externo para garantir a manutenção das características favoráveis à vida. Manter moléculas essenciais no inte-rior da célula também é um papel dessa membrana. Moléculas essas, como as enzimas, que são produtos da informação contida nos ácidos nucléicos e que atuam na duplicação ou reparo desses mesmos ácidos nucléicos, são exemplos de relações contínuas entre as biomoléculas necessárias para a manutenção da organização das atividades celulares e que devem acontecer em ambiente isolado do meio extracelular.

Porém, nada disso seria possível sem a constante troca regulada pela membrana plasmática com o meio que circunda a célula. É importante ressaltar que a membrana plasmática, graças à sua estrutura, assegura a passagem de algumas substâncias e impede a passagem de outras. Dessa forma, devemos ser capazes de enxergar o ambiente intra-celular como um sistema fechado, isolado do meio extracelular, porém dependente de trocas com o meio externo, ou seja, aberto.

Movimentação celular ou circulação de substâncias ao redor das célulasUm fator limitante para a manutenção da vida de um organismo unicelular é a

escassez de recursos (nutrientes) ao seu redor. No caso do organismo móvel, a limitação não é tão grande se o mesmo conseguir se deslocar para ambientes favoráveis, com maior oferta de nutrientes ou, ainda, com menor concentração de substâncias tóxicas. Outro fa-tor limitante é a grande concentração de células competindo pelos mesmos nutrientes em um determinado espaço (Figura 1).

Até certo ponto perceber tal limitação não é tão difícil quando olhamos para um or-ganismo unicelular. A situação torna-se mais complicada no momento em que começamos a focar os organismos mais complexos, evoluídos de um ambiente primitivo chamado de

#M2U8 I. Introdução


#M2U8

Figura 1: Em A, organismo unicelular flagelado em ambiente sem competição por nutriente e capaz de se deslocar (linha descontínua) para meio mais favorável. Em B, meio contendo diversos organismos unicelulares competindo por nutrientes que podem atravessar a membrana plasmática.

#M2U8



Saiba Mais

Difusão: movimento aleatório de moléculas de um ponto de maior concentração para outro de menor concentração.

M2U7

Consulte a unidade: Evolução anatômico-funcional dos sistemas de trocas gasosas e relembre o assunto.

Saiba mais

Homeostase: condição na qual o meio interno permanece com suas características relativamente constantes, dentro de limites adequados para o funcionamento do organismo.

www.

“sopa primordial”, repleta de substâncias nutritivas assimiláveis através da membrana plasmática, para a conquista de ambientes muitas vezes com grandes limitações para a manutenção da vida. Mesmo nesse universo plural, com diferentes tipos de células, que se desenvolveram para formação de tecidos e órgãos complexos, ainda assim devemos entender que cada uma dessas células está mergulhada em um meio interno, similar ao mar primordial para a origem e manutenção da vida (DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003). O líquido que circunda essas células num organismo pluricelular é conhecido como intersticial ou extracelular e se difunde entre elas, possibilitando a troca de seu conteúdo com as células e vice-versa, através da membrana plasmática (Figura 2).

Não seria surpresa se agora começássemos a imaginar o que pode acontecer com o flui-do extracelular, que tem um volume limitado, se as células estiverem metabolicamente ativas.

Uma possível situação encontrada seria a diminuição rápida do conteúdo de oxi-gênio e nutrientes e aumento da concentração do refugo metabólico de forma igualmente rápida. Nesse caso, é importante lembrar que esses subprodutos do metabolismo podem ser tóxicos e que as células não são capazes de se deslocarem para locais mais favoráveis para sua manutenção. Qual a solução para essa condição? Deve-se ressaltar que se essas células morrerem o tecido será comprometido, assim como o órgão do qual fazem parte, ou seja, o organismo como um todo poderia sofrer alguma conseqüência.

Uma “saída” para essa situação é a difusão das substâncias tóxicas pelo líquido in-tersticial para áreas mais distantes das células que as liberaram, até um local onde podem ser eliminadas do organismo. O mesmo deve ocorrer com os nutrientes absorvidos em uma determinada porção do organismo, que devem se difundir para pontos mais longín-quos para que as células sejam capazes de metabolizá-los.

Transporte de substâncias por difusão

A distribuição de substâncias por simples difusão através do líquido intersticial pode promover uma desigualdade de oferta de nutrientes ou mesmo remoção dos metabólitos.

Essa condição pode ser um fator limitante para as atividades celulares (lembre-se que o pH do citoplasma, por exemplo, pode determinar a velocidade e o sentido das vias metabólicas) e, conseqüentemente, para o tamanho máximo que o corpo do organismo poderia atingir, sem que ocorram comprometimentos à vida. No entanto, em esponjas, cnidários e platelmintos a difusão é suficiente para assegurar o transporte de substâncias de forma eficiente, assegurando a condição favorável para esses animais (STORER; USINGER, 1979).

O mecanismo de difusão é encontrado em animais de aproximadamente 1 mm de diâmetro e podemos entendê-lo como sendo o único mecanismo de transporte em seu organismo. Por outro lado, a difusão como único mecanismo de transporte de materiais nos animais maiores, durante um período prolongado de tempo, não seria eficaz para assegurar distribuição de substâncias em taxas adequadas. A velocidade de transporte de gases e nutrientes, bem como a retirada do lixo metabólico nesse modelo é incompa-tível com a manutenção da homeostase em organismos maiores (RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).

Atividade complementar 1Reflita e redija sua opinião sobre o que se pode esperar que aconteça em um or-ganismo no qual a velocidade de consumo de nutrientes e liberação de excretas ocorre de forma mais rápida que a chegada ou remoção dessas substâncias nas células, considerando que essas células não são capazes de abandonar os locais onde se encontram.

O desenvolvimento de um sistema capaz de fazer um líquido circular ao redor das células em maior velocidade, ao invés das células se deslocarem em busca de condições ou de substâncias apropriadas para seu funcionamento, permitiu o crescimento do organis-mo quanto ao número de células, ou seja, o desenvolvimento do tamanho dos animais.

Esse sistema, conhecido como circulatório, assegura que nutrientes, O2 e hormô-nios possam ser levados a todas as células, bem como a remoção acelerada de metabólitos, além de favorecer a distribuição de calor, criando assim um ambiente estável para as células (DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).

O sangue é o meio de transporte das substâncias em organismos pluricelulares. Nos invertebrados de modo geral, o sangue não é caracterizado como “verdadeiro”. Seu fluído apresenta característica líquida, de aspecto claro e presença de poucas células fagocíticas, responsáveis pela defesa, poucas proteínas e mistura de sais semelhantes à água do mar.

Já o sangue de vertebrados, por outro lado, é muito mais complexo. É composto de diversas células que representam os elementos figurados do sangue e desempenham funções na “defesa” contra microrganismos e transportes de gases. A fração líquida, conhecida geralmente como plasma, contém proteínas transportadoras de nutrientes, eletrólitos, enzimas, hormônios e outras substâncias, como anticorpos e resíduos meta-bólicos (HICKMAN et al., 2001).

Visite o site Hemonline para saber mais sobre Hematologia e Hematoterapia. O site traz curiosidades e textos produzidos por médicos:http://www.hemonline.com.br/sangue.htm

III. Sistema circulatório#M2U8

Figura 2: Conjunto de células de um tecido representadas por elipses brancas e o líquido no qual estão mergulhadas, representado pelo preenchimento em preto. Todas as células podem realizar trocas simultâneas com o líquido, modificando, assim, a concentração dos solutos bem como a composição desse líquido.


Eixo Biológico

P

BSC

B

Saiba Mais

Difusão: movimento aleatório de moléculas de um ponto de maior concentração para outro de menor concentração.

M2U7

Consulte a unidade: Evolução anatômico-funcional dos sistemas de trocas gasosas e relembre o assunto.

Saiba mais

Homeostase: condição na qual o meio interno permanece com suas características relativamente constantes, dentro de limites adequados para o funcionamento do organismo.

www.

“sopa primordial”, repleta de substâncias nutritivas assimiláveis através da membrana plasmática, para a conquista de ambientes muitas vezes com grandes limitações para a manutenção da vida. Mesmo nesse universo plural, com diferentes tipos de células, que se desenvolveram para formação de tecidos e órgãos complexos, ainda assim devemos entender que cada uma dessas células está mergulhada em um meio interno, similar ao mar primordial para a origem e manutenção da vida (DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003). O líquido que circunda essas células num organismo pluricelular é conhecido como intersticial ou extracelular e se difunde entre elas, possibilitando a troca de seu conteúdo com as células e vice-versa, através da membrana plasmática (Figura 2).

Não seria surpresa se agora começássemos a imaginar o que pode acontecer com o flui-do extracelular, que tem um volume limitado, se as células estiverem metabolicamente ativas.

Uma possível situação encontrada seria a diminuição rápida do conteúdo de oxi-gênio e nutrientes e aumento da concentração do refugo metabólico de forma igualmente rápida. Nesse caso, é importante lembrar que esses subprodutos do metabolismo podem ser tóxicos e que as células não são capazes de se deslocarem para locais mais favoráveis para sua manutenção. Qual a solução para essa condição? Deve-se ressaltar que se essas células morrerem o tecido será comprometido, assim como o órgão do qual fazem parte, ou seja, o organismo como um todo poderia sofrer alguma conseqüência.

Uma “saída” para essa situação é a difusão das substâncias tóxicas pelo líquido in-tersticial para áreas mais distantes das células que as liberaram, até um local onde podem ser eliminadas do organismo. O mesmo deve ocorrer com os nutrientes absorvidos em uma determinada porção do organismo, que devem se difundir para pontos mais longín-quos para que as células sejam capazes de metabolizá-los.

Transporte de substâncias por difusão

A distribuição de substâncias por simples difusão através do líquido intersticial pode promover uma desigualdade de oferta de nutrientes ou mesmo remoção dos metabólitos.

Essa condição pode ser um fator limitante para as atividades celulares (lembre-se que o pH do citoplasma, por exemplo, pode determinar a velocidade e o sentido das vias metabólicas) e, conseqüentemente, para o tamanho máximo que o corpo do organismo poderia atingir, sem que ocorram comprometimentos à vida. No entanto, em esponjas, cnidários e platelmintos a difusão é suficiente para assegurar o transporte de substâncias de forma eficiente, assegurando a condição favorável para esses animais (STORER; USINGER, 1979).

O mecanismo de difusão é encontrado em animais de aproximadamente 1 mm de diâmetro e podemos entendê-lo como sendo o único mecanismo de transporte em seu organismo. Por outro lado, a difusão como único mecanismo de transporte de materiais nos animais maiores, durante um período prolongado de tempo, não seria eficaz para assegurar distribuição de substâncias em taxas adequadas. A velocidade de transporte de gases e nutrientes, bem como a retirada do lixo metabólico nesse modelo é incompa-tível com a manutenção da homeostase em organismos maiores (RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).

Atividade complementar 1Reflita e redija sua opinião sobre o que se pode esperar que aconteça em um or-ganismo no qual a velocidade de consumo de nutrientes e liberação de excretas ocorre de forma mais rápida que a chegada ou remoção dessas substâncias nas células, considerando que essas células não são capazes de abandonar os locais onde se encontram.

O desenvolvimento de um sistema capaz de fazer um líquido circular ao redor das células em maior velocidade, ao invés das células se deslocarem em busca de condições ou de substâncias apropriadas para seu funcionamento, permitiu o crescimento do organis-mo quanto ao número de células, ou seja, o desenvolvimento do tamanho dos animais.

Esse sistema, conhecido como circulatório, assegura que nutrientes, O2 e hormô-nios possam ser levados a todas as células, bem como a remoção acelerada de metabólitos, além de favorecer a distribuição de calor, criando assim um ambiente estável para as células (DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).

O sangue é o meio de transporte das substâncias em organismos pluricelulares. Nos invertebrados de modo geral, o sangue não é caracterizado como “verdadeiro”. Seu fluído apresenta característica líquida, de aspecto claro e presença de poucas células fagocíticas, responsáveis pela defesa, poucas proteínas e mistura de sais semelhantes à água do mar.

Já o sangue de vertebrados, por outro lado, é muito mais complexo. É composto de diversas células que representam os elementos figurados do sangue e desempenham funções na “defesa” contra microrganismos e transportes de gases. A fração líquida, conhecida geralmente como plasma, contém proteínas transportadoras de nutrientes, eletrólitos, enzimas, hormônios e outras substâncias, como anticorpos e resíduos meta-bólicos (HICKMAN et al., 2001).

Visite o site Hemonline para saber mais sobre Hematologia e Hematoterapia. O site traz curiosidades e textos produzidos por médicos:http://www.hemonline.com.br/sangue.htm

III. Sistema circulatório#M2U8

Figura 2: Conjunto de células de um tecido representadas por elipses brancas e o líquido no qual estão mergulhadas, representado pelo preenchimento em preto. Todas as células podem realizar trocas simultâneas com o líquido, modificando, assim, a concentração dos solutos bem como a composição desse líquido.

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Curiosidades

Rhinodrilus fafneri, assim como o australiano Megascolides australis, é uma minhoca gigante, encontrada no Brasil na região de Minas Gerais e conhecida popularmente como minhocuçus. Essa minhoca chega a 1m de comprimento, a espessura de 0,8 a 1cm e são capazes de sobreviver 1 mês em sacos úmidos, fora da terra. São bastante utilizados por pescadores.

Saiba Mais

Os nemertinos pertencem ao filo Nemertea e são vermes marinhos de corpo alongado e achatado.

Saiba Mais

Artérias: vasos de circulação centrífuga – do coração para os capilares. Seu nome deriva de “condutos de ar”, que se acreditava ser a função desse tipo de vaso cheio de ar quando se dissecavam os cadáveres.

Vaso Branquialeferente

Hemocele

Óstium comválvulas

Vaso branquialaferente

Seioexternal

Seiopericárdico

Coração

Válvula arterial

Artéria

Seio

De todos os organismos conhecidos, os mamíferos são os mais estudados e den-tre eles os humanos possuem o sistema circulatório considerado o mais complexo e mais bem estudado.

O sistema circulatório não se apresenta da mesma forma nos diferentes tipos de animais, contudo possui características comuns semelhantes entre as diversas espécies, listadas a seguir: presença de um órgão propulsor principal, geralmente um coração, res-ponsável por bombear o sangue por todo o corpo; um sistema de vasos arteriais que tanto pode distribuir o sangue como também pode ser considerado um reservatório de pressão, garantindo a impulsão do sangue mesmo contra a ação da gravidade; vasos capilares, local onde ocorrem trocas de materiais entre sangue e células dos diferentes tipos de tecidos, que também estão presentes em muitas espécies; e um sistema venoso que favorecer o re-torno do sangue ao local de onde foi impulsionado inicialmente (RANDALL et al., 2000).

O coração não ocorre em diversas espécies animais. No caso desses seres vivos, a impulsão do sangue ocorre por contração da parede dos vasos sanguíneos e da compres-são da parede dos vasos de forma secundária aos movimentos corpóreos, uma forma de bomba muscular que diminui o diâmetro dos vasos sanguíneos e promove o deslocamen-to do sangue (BARNES, 1990; RANDALL et al., 2000). A retração elástica da parede das artérias é outro fator importante para o movimento do sangue nos animais que apresen-tam coração (RANDALL et al., 2000; DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).

Esses mecanismos desempenham papéis relativos na gênese do fluxo sanguíneo, variando em cada animal de acordo com o seu tamanho. A presença de corações laterais auxiliares da impulsão do sangue é outro exemplo de sistema auxiliar na circulação sanguínea. Encontrado em vermes gigantes como a minhoca gigante Megascolides aus-tralis, os corações laterais bombeiam o sangue a partir dos vasos dorsais para os vasos ventrais, com posterior distribuição para o corpo. Válvulas ou septos que direcionam o fluxo sanguíneo e músculos lisos que alteram o diâmetro dos vasos também asseguram a distribuição do sangue pelo corpo desses vermes e demais animais, assegurando a ma-nutenção do fluxo constante e numa única direção (RANDALL et al., 2000).

Circulação aberta

Os sistemas circulatórios são comumente referidos como sistemas de circulação aberta ou fechada.

O sistema circulatório no qual o fluxo sanguíneo ocorre por esvaziamento do co-ração por uma artéria até um espaço aberto preenchido por líquido, retornando através de lacunas no corpo, é caracterizado como um sistema aberto.

Nesse caso, a circulação é definida como aberta, onde não ocorrem capilares san-guíneos, vasos bastante estreitos, que conectam artérias e veias (HICKMAN et al., 2001). Nos animais de circulação aberta, encontramos uma cavidade preenchida por líquido co-nhecida como hemocele, que se situa entre o ectoderma e o endoderma. O líquido que preenche essa cavidade, a hemolinfa, banha diretamente os tecidos adjacentes. Esse siste-ma ocorre na maioria dos moluscos e artrópodes (STORER & USINGER, 1979; BARNES, 1990; RANDALL et al., 2000; NELSON; COX, 2002).

A hemolinfa dos invertebrados corresponde ao sangue e a linfa dos vertebrados (HICKMAN et al., 2001). A hemocele é sempre grande e corresponde de 20 a 40% do peso corpóreo, e a hemolinfa pode corresponder a cerca de 30% do volume corpóreo (RANDALL et al., 2000). A organização da hemocele e dos vasos sanguíneos está ilus-trada na figura 3.

Circulação fechada

A principal característica desse tipo de circulação é o fluxo contínuo do sangue no interior de vasos. Na forma mais simples de circulação fechada, encontrada nos ne-mertinos, a ausência do coração é suplantada por um vaso dorsal e dois laterais, que se comunicam ao vaso dorsal pelos vasos de conexão (Figura 4). Nesses animais, o sistema vascular é simples e apresenta sangue sem cor (alguns nemertinos apresentam sangue vermelho, verde, amarelo ou laranja, devido à presença de pigmentos de função desco-nhecida) e corpúsculos nucleados.

Figura 3: Circulação aberta em caranguejo de rio. Observe as setas indicadoras do sentido de circulação da hemolinfa partindo do coração em direção à hemocele.

Figura 4: A, secção transversa de uma fêmea de Nemertino. B, sistema de excreção e circulação em Nemertinos.


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Curiosidades

Rhinodrilus fafneri, assim como o australiano Megascolides australis, é uma minhoca gigante, encontrada no Brasil na região de Minas Gerais e conhecida popularmente como minhocuçus. Essa minhoca chega a 1m de comprimento, a espessura de 0,8 a 1cm e são capazes de sobreviver 1 mês em sacos úmidos, fora da terra. São bastante utilizados por pescadores.

Saiba Mais

Os nemertinos pertencem ao filo Nemertea e são vermes marinhos de corpo alongado e achatado.

Saiba Mais

Artérias: vasos de circulação centrífuga – do coração para os capilares. Seu nome deriva de “condutos de ar”, que se acreditava ser a função desse tipo de vaso cheio de ar quando se dissecavam os cadáveres.

Vaso Branquialeferente

Hemocele

Óstium comválvulas

Vaso branquialaferente

Seioexternal

Seiopericárdico

Coração

Válvula arterial

Artéria

Seio

De todos os organismos conhecidos, os mamíferos são os mais estudados e den-tre eles os humanos possuem o sistema circulatório considerado o mais complexo e mais bem estudado.

O sistema circulatório não se apresenta da mesma forma nos diferentes tipos de animais, contudo possui características comuns semelhantes entre as diversas espécies, listadas a seguir: presença de um órgão propulsor principal, geralmente um coração, res-ponsável por bombear o sangue por todo o corpo; um sistema de vasos arteriais que tanto pode distribuir o sangue como também pode ser considerado um reservatório de pressão, garantindo a impulsão do sangue mesmo contra a ação da gravidade; vasos capilares, local onde ocorrem trocas de materiais entre sangue e células dos diferentes tipos de tecidos, que também estão presentes em muitas espécies; e um sistema venoso que favorecer o re-torno do sangue ao local de onde foi impulsionado inicialmente (RANDALL et al., 2000).

O coração não ocorre em diversas espécies animais. No caso desses seres vivos, a impulsão do sangue ocorre por contração da parede dos vasos sanguíneos e da compres-são da parede dos vasos de forma secundária aos movimentos corpóreos, uma forma de bomba muscular que diminui o diâmetro dos vasos sanguíneos e promove o deslocamen-to do sangue (BARNES, 1990; RANDALL et al., 2000). A retração elástica da parede das artérias é outro fator importante para o movimento do sangue nos animais que apresen-tam coração (RANDALL et al., 2000; DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).

Esses mecanismos desempenham papéis relativos na gênese do fluxo sanguíneo, variando em cada animal de acordo com o seu tamanho. A presença de corações laterais auxiliares da impulsão do sangue é outro exemplo de sistema auxiliar na circulação sanguínea. Encontrado em vermes gigantes como a minhoca gigante Megascolides aus-tralis, os corações laterais bombeiam o sangue a partir dos vasos dorsais para os vasos ventrais, com posterior distribuição para o corpo. Válvulas ou septos que direcionam o fluxo sanguíneo e músculos lisos que alteram o diâmetro dos vasos também asseguram a distribuição do sangue pelo corpo desses vermes e demais animais, assegurando a ma-nutenção do fluxo constante e numa única direção (RANDALL et al., 2000).

Circulação aberta

Os sistemas circulatórios são comumente referidos como sistemas de circulação aberta ou fechada.

O sistema circulatório no qual o fluxo sanguíneo ocorre por esvaziamento do co-ração por uma artéria até um espaço aberto preenchido por líquido, retornando através de lacunas no corpo, é caracterizado como um sistema aberto.

Nesse caso, a circulação é definida como aberta, onde não ocorrem capilares san-guíneos, vasos bastante estreitos, que conectam artérias e veias (HICKMAN et al., 2001). Nos animais de circulação aberta, encontramos uma cavidade preenchida por líquido co-nhecida como hemocele, que se situa entre o ectoderma e o endoderma. O líquido que preenche essa cavidade, a hemolinfa, banha diretamente os tecidos adjacentes. Esse siste-ma ocorre na maioria dos moluscos e artrópodes (STORER & USINGER, 1979; BARNES, 1990; RANDALL et al., 2000; NELSON; COX, 2002).

A hemolinfa dos invertebrados corresponde ao sangue e a linfa dos vertebrados (HICKMAN et al., 2001). A hemocele é sempre grande e corresponde de 20 a 40% do peso corpóreo, e a hemolinfa pode corresponder a cerca de 30% do volume corpóreo (RANDALL et al., 2000). A organização da hemocele e dos vasos sanguíneos está ilus-trada na figura 3.

Circulação fechada

A principal característica desse tipo de circulação é o fluxo contínuo do sangue no interior de vasos. Na forma mais simples de circulação fechada, encontrada nos ne-mertinos, a ausência do coração é suplantada por um vaso dorsal e dois laterais, que se comunicam ao vaso dorsal pelos vasos de conexão (Figura 4). Nesses animais, o sistema vascular é simples e apresenta sangue sem cor (alguns nemertinos apresentam sangue vermelho, verde, amarelo ou laranja, devido à presença de pigmentos de função desco-nhecida) e corpúsculos nucleados.

Figura 3: Circulação aberta em caranguejo de rio. Observe as setas indicadoras do sentido de circulação da hemolinfa partindo do coração em direção à hemocele.

Figura 4: A, secção transversa de uma fêmea de Nemertino. B, sistema de excreção e circulação em Nemertinos.

#M2U8



Saiba Mais

Capilares: vasos de parede com aproximadamente uma célula de espessura nos quais ocorrem as trocas com os tecidos.

Curiosidade

O número de eritrócitos pode aumentar em resposta à baixa pressão atmosférica, aumentando assim a liberação de eritropoietina.

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Nos organismos mais complexos, o fluxo contínuo do sangue se dá a partir do co-ração para as artérias, que se ramificam em vasos de menor diâmetro, as arteríolas, res-ponsáveis pelo suprimento para a rede dos vasos capilares (Figura 5). Posteriormente, o sangue é captado pelas vênulas, vasos de parede mais delgada e menos elástica que as arteríolas, que terminam nas veias. A partir desses vasos, o sangue é levado de volta para o coração. Nos animais que apresentam esse tipo de sistema circulatório, o sangue geralmente é de cor vermelha (RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Visite o site http://www.corpohumano.hpg.ig.com.br/circulacao/coracao/coracao_6.html e observe os trajetos da circulação respiratória (ou pulmonar) e sistêmica.

Atividade complementar 2A circulação aberta poderia estar presente em grandes animais de vida terrestre? Por quê?

O sangue é um composto líquido bastante complexo. É um tecido conjuntivo for-mado em parte por uma fração líquida, chamada plasma, e elementos figurados, também chamados de corpúsculos, que se encontram em suspensão no plasma. Os elementos figu-rados são basicamente constituídos por glóbulos vermelhos do sangue (GVS), ricos em hemoglobina que confere ao sangue uma cor avermelhada, glóbulos brancos do sangue (GBS), responsáveis pela defesa contra agentes invasores do organismo, e os fragmentos de células (plaquetas, nos mamíferos) ou células (trombócitos em outros vertebrados), responsáveis pela coagulação do sangue. Todos os elementos figurados em conjunto cor-respondem a cerca de 45% do volume sanguíneo após a centrifugação, sendo denominado hematócrito. Os outros 55% correspondem ao plasma, composto de água (90% do volume plasmático), proteínas plasmáticas (albumina, globulinas e fibrinogênio), glicose, aminoá-

cidos, eletrólitos, enzimas, anticorpos, hormônios, resíduos do metabolismo celular, além de outros materiais orgânicos (HICKMAN et al., 2001; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Dos elementos figurados, os glóbulos vermelhos do sangue são os mais abundantes. Também chamados de eritrócitos, apresentam tamanho e forma variados (HICKMAN et al., 2001). Em alguns animais, como em aves ou anfíbios, o volume dos eritrócitos chega a ser de 100 vezes o volume dos eritrócitos de mamíferos (ROMER, 1985). Ausentes nos anfioxos e presentes na maioria absoluta dos vertebrados, são células que podem ou não conter núcleo (Figura 6).

Os eritrócitos são células ricas em hemoglobina, uma proteína composta de quatro cadeias (nos mamíferos adultos geralmente são duas cadeias α e duas β), cada uma coor-denada com um íon de ferro, responsável pelo transporte de uma molécula de oxigênio (NELSON; COX, 2004).

A presença dessas moléculas aumenta muito a capacidade de transporte do oxigê-nio, pois cerca de 98% do volume total desse gás transportado no sangue é associado à hemoglobina (ROMER, 1985; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Nos seres humanos e na maioria dos mamíferos, os eritrócitos são células de forma arredondada, bicôncavas e com núcleo ausente, que possibilita mais espaço para as mo-léculas de hemoglobina. Também não possuem mitocôndrias e por isso apresentam um metabolismo anaérobio, favorável à principal função da célula que é o transporte de oxi-gênio (ROMER, 1985; NELSON; COX, 2004). Sua gênese é estimulada por um hormônio principal, a eritropoietina, secretada pelos rins em resposta, por exemplo, à redução da quantidade de oxigênio no sangue (AIRES, 1999; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Essas células tem um período de vida em torno de 120 dias, sendo constantemente renovadas durante toda a existência do indivíduo (GUYTON; HALL, 1997; CINGOLANI; HOUSSAY, 2004). Essa renovação não é rápida o bastante para compensar a grande perda de eritrócitos naqueles indivíduos que sofrem de anemia falciforme. A molécula de he-moglobina dessas pessoas, conhecida como hemoglobina Hb-S, contém alteração de um resíduo de aminoácido na cadeia polipeptídica, que leva à formação de bastonetes após a hemoglobina se dissociar do oxigênio que transporta. Esses bastonetes rígidos promovem a curvatura do eritrócito até a forma de foice, que facilmente se rompe. Essa condição leva o indivíduo a um quadro anêmico capaz de comprometer severamente os tecidos (TOR-TORA; GRABOWSKI, 2006).

As células nucleadas desprovidas de hemoglobina são chamadas de glóbulos bran-cos e correspondem aos granulócitos, que contém vesículas citoplasmáticas conspí-cuas e agranulócitos sem as vesículas.

#M2U8 IV. Tecido sanguíneo

Figura 5: Esquema da rede de vasos na circulação nos mamíferos (circulação fechada). As artérias conduzem sangue rico em oxigênio (cor vermelha) para os tecidos, enquanto as veias são responsáveis pelo retorno do sangue rico em CO2 (cor púrpura) a partir dos tecidos. Os capilares sanguíneos, ao centro, possuem uma extremidade arteriolar e outra venosa. É o local das trocas entre o sangue e os tecidos

Figura 6: Eletromicrografia de eritrócitos. Em A, discos bicôncavos de mamífero aumentados 6.300x. B, discos convexos e nucleados de anfíbio, aumentados 2.400x.


Eixo Biológico

P

BSC

B

Saiba Mais

Capilares: vasos de parede com aproximadamente uma célula de espessura nos quais ocorrem as trocas com os tecidos.

Curiosidade

O número de eritrócitos pode aumentar em resposta à baixa pressão atmosférica, aumentando assim a liberação de eritropoietina.

www.

Nos organismos mais complexos, o fluxo contínuo do sangue se dá a partir do co-ração para as artérias, que se ramificam em vasos de menor diâmetro, as arteríolas, res-ponsáveis pelo suprimento para a rede dos vasos capilares (Figura 5). Posteriormente, o sangue é captado pelas vênulas, vasos de parede mais delgada e menos elástica que as arteríolas, que terminam nas veias. A partir desses vasos, o sangue é levado de volta para o coração. Nos animais que apresentam esse tipo de sistema circulatório, o sangue geralmente é de cor vermelha (RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Visite o site http://www.corpohumano.hpg.ig.com.br/circulacao/coracao/coracao_6.html e observe os trajetos da circulação respiratória (ou pulmonar) e sistêmica.

Atividade complementar 2A circulação aberta poderia estar presente em grandes animais de vida terrestre? Por quê?

O sangue é um composto líquido bastante complexo. É um tecido conjuntivo for-mado em parte por uma fração líquida, chamada plasma, e elementos figurados, também chamados de corpúsculos, que se encontram em suspensão no plasma. Os elementos figu-rados são basicamente constituídos por glóbulos vermelhos do sangue (GVS), ricos em hemoglobina que confere ao sangue uma cor avermelhada, glóbulos brancos do sangue (GBS), responsáveis pela defesa contra agentes invasores do organismo, e os fragmentos de células (plaquetas, nos mamíferos) ou células (trombócitos em outros vertebrados), responsáveis pela coagulação do sangue. Todos os elementos figurados em conjunto cor-respondem a cerca de 45% do volume sanguíneo após a centrifugação, sendo denominado hematócrito. Os outros 55% correspondem ao plasma, composto de água (90% do volume plasmático), proteínas plasmáticas (albumina, globulinas e fibrinogênio), glicose, aminoá-

cidos, eletrólitos, enzimas, anticorpos, hormônios, resíduos do metabolismo celular, além de outros materiais orgânicos (HICKMAN et al., 2001; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Dos elementos figurados, os glóbulos vermelhos do sangue são os mais abundantes. Também chamados de eritrócitos, apresentam tamanho e forma variados (HICKMAN et al., 2001). Em alguns animais, como em aves ou anfíbios, o volume dos eritrócitos chega a ser de 100 vezes o volume dos eritrócitos de mamíferos (ROMER, 1985). Ausentes nos anfioxos e presentes na maioria absoluta dos vertebrados, são células que podem ou não conter núcleo (Figura 6).

Os eritrócitos são células ricas em hemoglobina, uma proteína composta de quatro cadeias (nos mamíferos adultos geralmente são duas cadeias α e duas β), cada uma coor-denada com um íon de ferro, responsável pelo transporte de uma molécula de oxigênio (NELSON; COX, 2004).

A presença dessas moléculas aumenta muito a capacidade de transporte do oxigê-nio, pois cerca de 98% do volume total desse gás transportado no sangue é associado à hemoglobina (ROMER, 1985; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Nos seres humanos e na maioria dos mamíferos, os eritrócitos são células de forma arredondada, bicôncavas e com núcleo ausente, que possibilita mais espaço para as mo-léculas de hemoglobina. Também não possuem mitocôndrias e por isso apresentam um metabolismo anaérobio, favorável à principal função da célula que é o transporte de oxi-gênio (ROMER, 1985; NELSON; COX, 2004). Sua gênese é estimulada por um hormônio principal, a eritropoietina, secretada pelos rins em resposta, por exemplo, à redução da quantidade de oxigênio no sangue (AIRES, 1999; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Essas células tem um período de vida em torno de 120 dias, sendo constantemente renovadas durante toda a existência do indivíduo (GUYTON; HALL, 1997; CINGOLANI; HOUSSAY, 2004). Essa renovação não é rápida o bastante para compensar a grande perda de eritrócitos naqueles indivíduos que sofrem de anemia falciforme. A molécula de he-moglobina dessas pessoas, conhecida como hemoglobina Hb-S, contém alteração de um resíduo de aminoácido na cadeia polipeptídica, que leva à formação de bastonetes após a hemoglobina se dissociar do oxigênio que transporta. Esses bastonetes rígidos promovem a curvatura do eritrócito até a forma de foice, que facilmente se rompe. Essa condição leva o indivíduo a um quadro anêmico capaz de comprometer severamente os tecidos (TOR-TORA; GRABOWSKI, 2006).

As células nucleadas desprovidas de hemoglobina são chamadas de glóbulos bran-cos e correspondem aos granulócitos, que contém vesículas citoplasmáticas conspí-cuas e agranulócitos sem as vesículas.

#M2U8 IV. Tecido sanguíneo

Figura 5: Esquema da rede de vasos na circulação nos mamíferos (circulação fechada). As artérias conduzem sangue rico em oxigênio (cor vermelha) para os tecidos, enquanto as veias são responsáveis pelo retorno do sangue rico em CO2 (cor púrpura) a partir dos tecidos. Os capilares sanguíneos, ao centro, possuem uma extremidade arteriolar e outra venosa. É o local das trocas entre o sangue e os tecidos

Figura 6: Eletromicrografia de eritrócitos. Em A, discos bicôncavos de mamífero aumentados 6.300x. B, discos convexos e nucleados de anfíbio, aumentados 2.400x.

#M2U8



Saiba Mais

Constrição de vasos: processo no qual a contração da musculatura lisa leva à redução do diâmetro ou calibre do vaso sanguíneo.

Saiba mais

Relembre o sistema respiratório e digestório nas unidades: “Evolução anatomo-funcional dos sistemas de absorção e digestão” e “Evolução anatomo-funcional dos sistemas de trocas gasosas”.

Saiba mais

Os Fármacos são substâncias de origem natural ou sintética, capazes de promover alteração no metabolismo celular.

Os granulócitos incluem os neutrófilos, basófilos e eosinófilos. Os agranulócitos correspondem aos linfócitos e mastócitos, como destacados na figura 7 (HICKMAN et al., 2001). São as células responsáveis pela defesa do organismo e, ao contrário dos eritrócitos, podem viver por meses a anos, mas a maioria vive por alguns dias (TORTORA; GRABO-WSKI, 2006).

Os glóbulos brancos participam desde a fagocitose de partículas de poeiras e mi-crorganismos nos alvéolos pulmonares de animais de ambiente terrestre, até a produção de substâncias responsáveis pela resposta inflamatória, como a histamina, responsável pela constrição de vasos sanguíneos (TORTORA; GRABOWSKI, 2006). São capazes de migrar para o tecido infectado por extravasamento através da parede do capilar sanguí-neo (RANDALL et al., 2000). Da mesma forma que os eritrócitos, são células produzidas a partir de precursores (células tronco) da medula óssea (GUYTON; HALL, 1997; AIRES, 1999; CINGOLANI; HOUSSAY, 2004).

Outro importante elemento figurado do sangue, as plaquetas, são elementos ou parte do citoplasma de células (de megacariócitos), provenientes de células tronco da medula óssea. São formadas a partir da ação de trombopoetinia ou fator de proliferação plaquetária, hormônio que atua nas células medulares.

As plaquetas não são células completas, mas apresentam um metabolismo de re-serva, capaz de manter uma vida média de 7 a 10 dias desses resíduos celulares (AIRES, 1999). Esses elementos desempenham papel essencial na formação do coágulo. São as plaquetas que secretam a tromboplastina, fator liberado quando elas aderem à superfície de vasos sanguíneos que tenham sofrido dano na parede, por perfuração ou depósito de materiais lípidicos, como o colesterol, por exemplo.

A tromboplastina, juntamente com outros fatores, desencadeia uma cascata de conversão da protrombina em trombina ativa, capaz de converter o fibrinogênio em fibrina (Figura 8), um polímero insolúvel que forma redes intrincadas com os eritróci-tos, denominada coágulo (GUYTON; HALL, 1997; AIRES, 1999; HICKMAN et al., 2001; CINGOLANI; HOUSSAY, 2004). A perda de sangue contida no interior dos vasos san-guíneos para os tecidos ou para a superfície corpórea é conhecida como hemorragia e a formação dos coágulos que previnem a perda de sangue é denominada hemostasia, um processo fundamental para a manutenção da homeostase, uma vez que os animais estão frequentemente sujeitos a injúrias (DEVLIN, 1998; RANDALL et al., 2000; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Não podemos simplesmente mencionar todos os elementos figurados sem reforçar que eles se encontram em suspensão no plasma. Essa fração líquida do sangue possui uma composição mantida dentro de uma faixa relativamente constante (Figura 9B), graças à ação dos diversos sistemas integrados pelo sistema circulatório (Figura 9A), como, por exemplo, o sistema respiratório, responsável pelo fornecimento de oxigênio ao sangue bem como a remoção de gás carbônico (AIRES, 1999), ou o sistema digestório, que assegu-ra a digestão, absorção e distribuição dos alimentos para os tecidos de todos os órgãos, in-cluindo os locais de armazenamento, como o tecido adiposo (TORTORA: GRABOWSKI, 2006) e o sistema urinário, responsável pela regulação do pH sanguíneo e remoção de substâncias tóxicas (GUYTON; HALL, 1997).

Particular atenção pode ser dada ao papel das proteínas plasmáticas, auxiliares do transporte de hormônios esteróides e tiroidianos (GUYTON; HALL, 1997) e de ácidos graxos a partir dos adipócitos para o fígado e demais tecidos capazes de metabolizá-los (BERG et al., 2004; NELSON; COX, 2004).

Além dessas, uma outra função é a de assegurar que fármacos presentes na corrente sanguínea sejam transportados de forma inativa, enquanto ligados em suas moléculas, até que possam ser “entregues” aos tecidos alvos onde se desprendem para desempenha-rem suas funções (GUYTON; HALL, 1997). A concentração de proteínas plasmáticas pode estar associada à desnutrição, à patologia renal ou hepática, hidratação, ou ainda como resposta metabólica ao ferimento (GAW et al., 2001).


Além dessas, uma outra função é a de assegurar que fármacos presentes na corren-te sanguínea sejam transportados de forma inativa, enquanto ligados em suas moléculas, até que possam ser “entregues” aos tecidos alvos onde se desprendem para desempenha-rem suas funções (GUYTON; HALL, 1997). A concentração de proteínas plasmáticas pode estar associada à desnutrição, à patologia renal ou hepática, hidratação, ou ainda como resposta metabólica ao ferimento (GAW et al., 2001).

Atividade complementar 3O que devemos esperar que aconteça no hematócrito de um indivíduo habitante do litoral brasileiro e que se muda para uma cidade boliviana a 3.200 m do nível do mar? O que acontece também com a pressão sanguínea nesse indivíduo?

Figura 8: Acima, esquema clássico de formação da fibrina, onde as setas indicam que um evento leva a outro, ou seja, uma cascata de reações. À direita, micrografia de coágulo. Note a formação da rede de fibrina retendo os eritrócitos, em verde.

Lesão do tecido Tromboplastina

Ca+2

Protrombina Trombina

Fribinogênio Fibrina

Figura 7: Glóbulos brancos do sangue. À esquerda, células granulares e à direita exemplos de células granulares.


Eixo Biológico

P

BSC

B

Saiba Mais

Constrição de vasos: processo no qual a contração da musculatura lisa leva à redução do diâmetro ou calibre do vaso sanguíneo.

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Relembre o sistema respiratório e digestório nas unidades: “Evolução anatomo-funcional dos sistemas de absorção e digestão” e “Evolução anatomo-funcional dos sistemas de trocas gasosas”.

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Os Fármacos são substâncias de origem natural ou sintética, capazes de promover alteração no metabolismo celular.

Os granulócitos incluem os neutrófilos, basófilos e eosinófilos. Os agranulócitos correspondem aos linfócitos e mastócitos, como destacados na figura 7 (HICKMAN et al., 2001). São as células responsáveis pela defesa do organismo e, ao contrário dos eritrócitos, podem viver por meses a anos, mas a maioria vive por alguns dias (TORTORA; GRABO-WSKI, 2006).

Os glóbulos brancos participam desde a fagocitose de partículas de poeiras e mi-crorganismos nos alvéolos pulmonares de animais de ambiente terrestre, até a produção de substâncias responsáveis pela resposta inflamatória, como a histamina, responsável pela constrição de vasos sanguíneos (TORTORA; GRABOWSKI, 2006). São capazes de migrar para o tecido infectado por extravasamento através da parede do capilar sanguí-neo (RANDALL et al., 2000). Da mesma forma que os eritrócitos, são células produzidas a partir de precursores (células tronco) da medula óssea (GUYTON; HALL, 1997; AIRES, 1999; CINGOLANI; HOUSSAY, 2004).

Outro importante elemento figurado do sangue, as plaquetas, são elementos ou parte do citoplasma de células (de megacariócitos), provenientes de células tronco da medula óssea. São formadas a partir da ação de trombopoetinia ou fator de proliferação plaquetária, hormônio que atua nas células medulares.

As plaquetas não são células completas, mas apresentam um metabolismo de re-serva, capaz de manter uma vida média de 7 a 10 dias desses resíduos celulares (AIRES, 1999). Esses elementos desempenham papel essencial na formação do coágulo. São as plaquetas que secretam a tromboplastina, fator liberado quando elas aderem à superfície de vasos sanguíneos que tenham sofrido dano na parede, por perfuração ou depósito de materiais lípidicos, como o colesterol, por exemplo.

A tromboplastina, juntamente com outros fatores, desencadeia uma cascata de conversão da protrombina em trombina ativa, capaz de converter o fibrinogênio em fibrina (Figura 8), um polímero insolúvel que forma redes intrincadas com os eritróci-tos, denominada coágulo (GUYTON; HALL, 1997; AIRES, 1999; HICKMAN et al., 2001; CINGOLANI; HOUSSAY, 2004). A perda de sangue contida no interior dos vasos san-guíneos para os tecidos ou para a superfície corpórea é conhecida como hemorragia e a formação dos coágulos que previnem a perda de sangue é denominada hemostasia, um processo fundamental para a manutenção da homeostase, uma vez que os animais estão frequentemente sujeitos a injúrias (DEVLIN, 1998; RANDALL et al., 2000; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Não podemos simplesmente mencionar todos os elementos figurados sem reforçar que eles se encontram em suspensão no plasma. Essa fração líquida do sangue possui uma composição mantida dentro de uma faixa relativamente constante (Figura 9B), graças à ação dos diversos sistemas integrados pelo sistema circulatório (Figura 9A), como, por exemplo, o sistema respiratório, responsável pelo fornecimento de oxigênio ao sangue bem como a remoção de gás carbônico (AIRES, 1999), ou o sistema digestório, que assegu-ra a digestão, absorção e distribuição dos alimentos para os tecidos de todos os órgãos, in-cluindo os locais de armazenamento, como o tecido adiposo (TORTORA: GRABOWSKI, 2006) e o sistema urinário, responsável pela regulação do pH sanguíneo e remoção de substâncias tóxicas (GUYTON; HALL, 1997).


Além dessas, uma outra função é a de assegurar que fármacos presentes na corrente sanguínea sejam transportados de forma inativa, enquanto ligados em suas moléculas, até que possam ser “entregues” aos tecidos alvos onde se desprendem para desempenha-rem suas funções (GUYTON; HALL, 1997). A concentração de proteínas plasmáticas pode estar associada à desnutrição, à patologia renal ou hepática, hidratação, ou ainda como resposta metabólica ao ferimento (GAW et al., 2001).


Além dessas, uma outra função é a de assegurar que fármacos presentes na corren-te sanguínea sejam transportados de forma inativa, enquanto ligados em suas moléculas, até que possam ser “entregues” aos tecidos alvos onde se desprendem para desempenha-rem suas funções (GUYTON; HALL, 1997). A concentração de proteínas plasmáticas pode estar associada à desnutrição, à patologia renal ou hepática, hidratação, ou ainda como resposta metabólica ao ferimento (GAW et al., 2001).

Atividade complementar 3O que devemos esperar que aconteça no hematócrito de um indivíduo habitante do litoral brasileiro e que se muda para uma cidade boliviana a 3.200 m do nível do mar? O que acontece também com a pressão sanguínea nesse indivíduo?

Figura 8: Acima, esquema clássico de formação da fibrina, onde as setas indicam que um evento leva a outro, ou seja, uma cascata de reações. À direita, micrografia de coágulo. Note a formação da rede de fibrina retendo os eritrócitos, em verde.

Lesão do tecido Tromboplastina

Ca+2

Protrombina Trombina

Fribinogênio Fibrina

Figura 7: Glóbulos brancos do sangue. À esquerda, células granulares e à direita exemplos de células granulares.

#M2U8



Saiba Mais

Mediastino: espaço na caixa torácica compreendido entre os pulmões, acima do diafragma e posteriormente ao osso esterno.

Saiba mais

Valva: conjunto de válvulas que direcionam o fluxo sanguíneo no coração

www.

Saiba mais

Serosa: membrana que reveste uma das cavidades do corpo que não se abre para o exterior.

A

Canal alimentar

Pulmões oubrânquias

Rins

Pele

Fluído intracelular

Fluído extracelularConsistindo de:

Líquido intersticialPlasma sanguíneo

B


Proteína

SO4-

HCO3-

HPO4-

Mg++

K+

Ácidos orgânicos

Fluído extracelular(plasma sanguíneo)

Na+Cl-

HPO4-

SO4-

HCO3-

K+

Ca++

Mg++

Proteína

Muitas analogias relacionadas aos sistemas orgânicos são feitas para facilitar o processo de aprendizagem. Em muitas dessas analogias estão misturadas aos conceitos básicos usados para a explicação de determinados conhecimentos. É o caso da analogia do coração com a função de bomba hidráulica (DELIZOICOV et al., 2004). O termo mais comum associado ao coração é aquele que compara a propulsão do sangue com um “bombeamento” na direção dos vasos condutores.

Composto de número variável de câmaras e de parede muscular, o coração é res-ponsável pelo recebimento do sangue com menor pressão hidrostática contido nas veias e aumenta essa pressão de forma suficiente para dirigir o sangue através do corpo (RO-

MER, 1985; WALKER; LIEM, 1994). Nos vertebrados de modo geral, o coração é um órgão localizado na porção média do corpo, mediastino, como é definido nos humanos e reves-tido pelo pericárdio (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Câmaras cardíacas

Variando de duas câmaras (em peixes) a quatro câmaras (alguns répteis, aves e ma-míferos), o coração dos vertebrados é disposto de forma que uma câmara sempre antecede a outra. No coração de quatro câmaras, conhecidas como átrios e ventrí-culos, o átrio é a câmara superior ou anterior (no sentido do fluxo sanguíneo) ao ventrículo. A disposição e o número de câmaras também está relacionado ao tipo de respiração do animal, aérea ou aquática, e exerce influência também inclusive na separação ou não das circulações respiratória e sistêmica (ROMER, 1985; RAN-DALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).

A separação das circulações pode ser ausente, parcial ou completa e está relacio-nada à presença de septos nas câmaras e ocorrência de valvas entre átrios e ventrículos (valvas atrioventriculares), responsáveis pelo direcionamento do fluxo sanguíneo (RAN-DALL et al., 2000; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Peixes de respiração aquática

Nos peixes de respiração aquática, como é o caso dos elasmobrânquios, o coração é formado por duas câmaras principais (um átrio e um ventrículo) e duas outras câmaras: um seio venoso, que antecede o átrio, e o cone arterial, que sucede o ventrículo. Nesse caso o sentido da circulação é do seio para o átrio, para o ventrículo e posteriormente para o cone na direção da aorta ventral (WALKER; LIEM, 1994).

Saiba mais sobre os elasmobrânquios visitando o site do Núcleo de Pesquisa e Estu-do em Chondrichtes: http://www.nupec.com.br/index.php

A seguir, o sangue passa pelas guelras, nos arcos branquiais e são direcionados para a artéria aorta dorsal, responsável pela irrigação dos tecidos. O sangue que circula no cora-ção desses animais é proveniente do corpo e contém um sangue rico em gás carbônico.

A oxigenação do sangue nesses animais é feita nas brânquias, primeiro local a ser irrigado pelo sangue antes de ser distribuído pelo restante do corpo. Dessa forma, a cir-culação respiratória e sistêmica desses animais ocorre em série, ao contrário do que é en-contrado nos mamíferos, nos quais as circulações ocorrem em paralelo (STORER; USIN-GER, 1979; BARNES, 1990; RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).

No caso dos elasmobrânquios e outros animais, como crustáceos e moluscos, a se-rosa que reveste o coração, chamada pericárdio, não é complacente ou flexível. Isso sig-nifica que a contração do ventrículo, suficiente para seu esvaziamento e enchimento do cone arterial, promove uma diminuição da pressão do átrio, criando uma força de sucção favorável ao enchimento dessa câmara, ou seja, aumenta o retorno do sangue venoso para o coração, como mostra a figura 10 (RANDALL et al., 2000).

#M2U8 V. Coração

Figura 9: A, esquema da proporção das frações líquidas no corpo dos vertebrados de circulação fechada. As setas indicam a direção de compostos do plasma para o exterior (excreção) ou no sentido do plasma (absorção). B, proporção dos compostos minerais e orgânicos no fluido intracelular e celular


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BSC

B

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Mediastino: espaço na caixa torácica compreendido entre os pulmões, acima do diafragma e posteriormente ao osso esterno.

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Valva: conjunto de válvulas que direcionam o fluxo sanguíneo no coração

www.

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Serosa: membrana que reveste uma das cavidades do corpo que não se abre para o exterior.

A

Canal alimentar

Pulmões oubrânquias

Rins

Pele


Fluído extracelularConsistindo de:

Líquido intersticialPlasma sanguíneo

B


Proteína

SO4-

HCO3-

HPO4-

Mg++

K+

Ácidos orgânicos

Fluído extracelular(plasma sanguíneo)

Na+Cl-

HPO4-

SO4-

HCO3-

K+

Ca++

Mg++

Proteína

Muitas analogias relacionadas aos sistemas orgânicos são feitas para facilitar o processo de aprendizagem. Em muitas dessas analogias estão misturadas aos conceitos básicos usados para a explicação de determinados conhecimentos. É o caso da analogia do coração com a função de bomba hidráulica (DELIZOICOV et al., 2004). O termo mais comum associado ao coração é aquele que compara a propulsão do sangue com um “bombeamento” na direção dos vasos condutores.

Composto de número variável de câmaras e de parede muscular, o coração é res-ponsável pelo recebimento do sangue com menor pressão hidrostática contido nas veias e aumenta essa pressão de forma suficiente para dirigir o sangue através do corpo (RO-

MER, 1985; WALKER; LIEM, 1994). Nos vertebrados de modo geral, o coração é um órgão localizado na porção média do corpo, mediastino, como é definido nos humanos e reves-tido pelo pericárdio (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Câmaras cardíacas

Variando de duas câmaras (em peixes) a quatro câmaras (alguns répteis, aves e ma-míferos), o coração dos vertebrados é disposto de forma que uma câmara sempre antecede a outra. No coração de quatro câmaras, conhecidas como átrios e ventrí-culos, o átrio é a câmara superior ou anterior (no sentido do fluxo sanguíneo) ao ventrículo. A disposição e o número de câmaras também está relacionado ao tipo de respiração do animal, aérea ou aquática, e exerce influência também inclusive na separação ou não das circulações respiratória e sistêmica (ROMER, 1985; RAN-DALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).

A separação das circulações pode ser ausente, parcial ou completa e está relacio-nada à presença de septos nas câmaras e ocorrência de valvas entre átrios e ventrículos (valvas atrioventriculares), responsáveis pelo direcionamento do fluxo sanguíneo (RAN-DALL et al., 2000; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Peixes de respiração aquática

Nos peixes de respiração aquática, como é o caso dos elasmobrânquios, o coração é formado por duas câmaras principais (um átrio e um ventrículo) e duas outras câmaras: um seio venoso, que antecede o átrio, e o cone arterial, que sucede o ventrículo. Nesse caso o sentido da circulação é do seio para o átrio, para o ventrículo e posteriormente para o cone na direção da aorta ventral (WALKER; LIEM, 1994).

Saiba mais sobre os elasmobrânquios visitando o site do Núcleo de Pesquisa e Estu-do em Chondrichtes: http://www.nupec.com.br/index.php

A seguir, o sangue passa pelas guelras, nos arcos branquiais e são direcionados para a artéria aorta dorsal, responsável pela irrigação dos tecidos. O sangue que circula no cora-ção desses animais é proveniente do corpo e contém um sangue rico em gás carbônico.

A oxigenação do sangue nesses animais é feita nas brânquias, primeiro local a ser irrigado pelo sangue antes de ser distribuído pelo restante do corpo. Dessa forma, a cir-culação respiratória e sistêmica desses animais ocorre em série, ao contrário do que é en-contrado nos mamíferos, nos quais as circulações ocorrem em paralelo (STORER; USIN-GER, 1979; BARNES, 1990; RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).

No caso dos elasmobrânquios e outros animais, como crustáceos e moluscos, a se-rosa que reveste o coração, chamada pericárdio, não é complacente ou flexível. Isso sig-nifica que a contração do ventrículo, suficiente para seu esvaziamento e enchimento do cone arterial, promove uma diminuição da pressão do átrio, criando uma força de sucção favorável ao enchimento dessa câmara, ou seja, aumenta o retorno do sangue venoso para o coração, como mostra a figura 10 (RANDALL et al., 2000).

#M2U8 V. Coração

Figura 9: A, esquema da proporção das frações líquidas no corpo dos vertebrados de circulação fechada. As setas indicam a direção de compostos do plasma para o exterior (excreção) ou no sentido do plasma (absorção). B, proporção dos compostos minerais e orgânicos no fluido intracelular e celular

#M2U8



Saiba Mais

Dipnóico: peixe que respira tanto por meio de pulmões como por brânquias.

Saiba Mais

Sístole: contração do músculo cardíaco que promove a ejeção do sangue contido no interior da câmara cardíaca, devido à elevação da pressão dentro da câmara.

Saiba Mais

Diástole: período de relaxamento do músculo cardíaco, quando ocorre o aumento do diâmetro da câmara e seu enchimento com sangue.

www.

(A)

(B)

Veias pulmonares

Valva semilunar aórtica

Aorta

Aorta

Artérias pulmonaresesquerdas

Valva semilunarpulmonar

Átrio esquerdo

Valva bicúspede

Ventrículo esquerdo

Veia cava superior

Átrio direito

Valva tricúspede

Músculospapilares

Veia cavainferior

Tronco arterial

Veias pulmonares

Seio venoso

Átrio esquerdo

Valva atrioventricular

Artéria carótida

Artéria pulmocutâneaArtéria sistêmica

Átrio direito

Valva espiral

Cone arterial

Ventrículo

A

Peixes pulmonados

Nos peixes pulmonados (dipnóicos), a circulação respiratória é completamente separada da circulação sistêmica, sendo denominada circulação dupla (HICKMAN et al., 2001). O peixe africano Protopterus sp. apresenta septo parcial no átrio e no ventrículo, além de pregas espiraladas no bulbus cordis, denominação do cone arterial nesses peixes (RANDALL et al., 2000).

Anfíbios

Os anfíbios possuem dois átrios completamente separados por um septo e apenas um ventrículo. Ainda assim a circulação é mantida de forma quase totalmente separada pela presença da valva espiral situada no conus arteriosus (cone arterial) do coração.

O sangue desoxigenado, proveniente do seio venoso, deixa o coração antes do san-gue oxigenado, proveniente das veias pulmonares, durante a sístole ventricular (Figura 11A). Esses animais apresentam respiração cutânea e podem diminuir o fluxo sanguíneo para os pulmões quando não estão respirando, possibilitando aumento do fluxo para a circulação sistêmica (RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).

Répteis

Também nos répteis não-crocodilianos a circulação é parcialmente separada. Os animais correspondentes a esse grupo, que inclui tartarugas, cobras e alguns lagartos, possuem um septo parcial no ventrículo (WALKER; LIEM, 1994). Já os répteis crocodi-lianos possuem septo completo nos ventrículos, representando o primeiro grupo de animais a apresentar uma circulação dupla de forma completa (RANDALL et al., 2000).

Aves e mamíferos

Nas aves e mamíferos ocorre o mesmo que nos crocodilianos: quatro câmaras to-talmente separadas e dispostas como dois corações paralelos (HICKMAN et al., 2001).

Além dos septos que separam o coração direito do esquerdo, a figura 11B ilustra as valvas presentes entre átrios e ventrículos, impedindo o refluxo entre as câmaras durante a diástole atrial e as valvas semilunares, responsáveis pelo direcionamento do sangue para as artérias pulmonares e aorta (AIRES, 1999).

Visite o site http://www.hhmi.org/biointeractive/circulatorium/key.html e ob-serve o coração de vertebrados em funcionamento.

Figura 10: Sequência de contração das câmaras do coração dos elasmobrânquios. A, contração do átrio e enchimento do ventrículo; em B, contração do ventrículo que leva ao enchimento do cone e do átrio; C, contração do cone.

Figura 11: A, coração de anfíbio (Rã), no qual se observa os átrios completamente separados e a valva espiral que auxilia na separação das circulações. B, coração humano com total separação das circulações respiratória e sistêmica.


Eixo Biológico

P

BSC

B

Saiba Mais

Dipnóico: peixe que respira tanto por meio de pulmões como por brânquias.

Saiba Mais

Sístole: contração do músculo cardíaco que promove a ejeção do sangue contido no interior da câmara cardíaca, devido à elevação da pressão dentro da câmara.

Saiba Mais

Diástole: período de relaxamento do músculo cardíaco, quando ocorre o aumento do diâmetro da câmara e seu enchimento com sangue.

www.

(A)

(B)

Veias pulmonares

Valva semilunar aórtica

Aorta

Aorta

Artérias pulmonaresesquerdas

Valva semilunarpulmonar

Átrio esquerdo

Valva bicúspede

Ventrículo esquerdo

Veia cava superior

Átrio direito

Valva tricúspede

Músculospapilares

Veia cavainferior

Tronco arterial

Veias pulmonares

Seio venoso

Átrio esquerdo

Valva atrioventricular

Artéria carótida

Artéria pulmocutâneaArtéria sistêmica

Átrio direito

Valva espiral

Cone arterial

Ventrículo

A

Peixes pulmonados

Nos peixes pulmonados (dipnóicos), a circulação respiratória é completamente separada da circulação sistêmica, sendo denominada circulação dupla (HICKMAN et al., 2001). O peixe africano Protopterus sp. apresenta septo parcial no átrio e no ventrículo, além de pregas espiraladas no bulbus cordis, denominação do cone arterial nesses peixes (RANDALL et al., 2000).

Anfíbios

Os anfíbios possuem dois átrios completamente separados por um septo e apenas um ventrículo. Ainda assim a circulação é mantida de forma quase totalmente separada pela presença da valva espiral situada no conus arteriosus (cone arterial) do coração.

O sangue desoxigenado, proveniente do seio venoso, deixa o coração antes do san-gue oxigenado, proveniente das veias pulmonares, durante a sístole ventricular (Figura 11A). Esses animais apresentam respiração cutânea e podem diminuir o fluxo sanguíneo para os pulmões quando não estão respirando, possibilitando aumento do fluxo para a circulação sistêmica (RANDALL et al., 2000; HICKMAN et al., 2001).

Répteis

Também nos répteis não-crocodilianos a circulação é parcialmente separada. Os animais correspondentes a esse grupo, que inclui tartarugas, cobras e alguns lagartos, possuem um septo parcial no ventrículo (WALKER; LIEM, 1994). Já os répteis crocodi-lianos possuem septo completo nos ventrículos, representando o primeiro grupo de animais a apresentar uma circulação dupla de forma completa (RANDALL et al., 2000).

Aves e mamíferos

Nas aves e mamíferos ocorre o mesmo que nos crocodilianos: quatro câmaras to-talmente separadas e dispostas como dois corações paralelos (HICKMAN et al., 2001).

Além dos septos que separam o coração direito do esquerdo, a figura 11B ilustra as valvas presentes entre átrios e ventrículos, impedindo o refluxo entre as câmaras durante a diástole atrial e as valvas semilunares, responsáveis pelo direcionamento do sangue para as artérias pulmonares e aorta (AIRES, 1999).

Visite o site http://www.hhmi.org/biointeractive/circulatorium/key.html e ob-serve o coração de vertebrados em funcionamento.

Figura 10: Sequência de contração das câmaras do coração dos elasmobrânquios. A, contração do átrio e enchimento do ventrículo; em B, contração do ventrículo que leva ao enchimento do cone e do átrio; C, contração do cone.

Figura 11: A, coração de anfíbio (Rã), no qual se observa os átrios completamente separados e a valva espiral que auxilia na separação das circulações. B, coração humano com total separação das circulações respiratória e sistêmica.

#M2U8



Curiosidade

O sopro cardíaco é um som anormal de jorro ou gorgolejo ouvido antes durante ou após as bulhas cardíacas. É indicativo de problema valvar, apesar de alguns tipos de sopros não trazerem um problema mais grave.

Saiba Mais

As bulhas cardíacas são os sons percebidos durante a auscultação do coração com o auxílio do estetoscópio.

Saiba mais

Potencial de ação: sinal elétrico propagado rapidamente dentro de fibra nervosa ou muscular, que promove uma contração muscular ou transmissão sináptica nos terminais do neurônio para uma célula-alvo.

www.

Saiba mais

Gânglio: aglomerado de neurônios, geralmente situado fora do sistema nervoso central (SNC), porém pode se referir a um grupo de neurônios no SNC, como é o caso dos gânglios da base.

Valvas cardíacas

As câmaras cardíacas apresentam estruturas membranosas, ou cúspides, localiza-das entre os átrios e ventrículos (valvas atrioventriculares) e na saída dos ventrículos, tan-to na artéria aorta como no tronco pulmonar (valvas semilunares aórtica e pulmonar).

Essas valvas são sustentadas por um esqueleto fibroso do coração, formado de teci-do conjuntivo denso e consiste de quatro anéis que circundam as valvas, fundem-se entre si e com o septo interventricular; formando assim a estrutura de fixação das valvas (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Durante o ciclo cardíaco verifica-se o fechamento e abertura alternados entre as valvas atrioventriculares e semilunares pulmonar e aórtica.

As valvas atrioventriculares (AV) encontram-se abertas, com as cúspides (ou extre-midades) voltadas para o interior do ventrículo no momento da sístole atrial e fechadas no momento da diástole ventricular, impedindo, assim, o refluxo do sangue para os átrios (CINGOLANI; HOUSSAY, 2004; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Da mesma forma ocorre a abertura e fechamento das valvas semilunares, abertas na sístole ventricular e fechadas na diástole dessas câmaras (AIRES, 1999). O fechamento das valvas AV e semilunares gera, respectivamente, sons referentes à primeira e segunda bulhas cardíacas.

Essas bulhas correspondem aos sons do coração, conhecidos como “TUM”, primei-ra e mais forte bulha, que ocorre na sístole ventricular, e o “TAC”, referente à segunda bulha cardíaca ou fechamento das valvas semilunares (GUYTON; HALL, 1997).

Camadas do coração e sistema de condução do impulso

A parede do coração é composta de três camadas: o endocárdio, representando a camada interna do coração e constituída por epitélio que recobre fina camada de tecido conjuntivo; o miocárdio, composta basicamente pelo músculo cardíaco, é a camada média do coração, que representa a maior parte do órgão; o epicárdio, também conhecido como pericárdio visceral, é a camada externa do coração, que é composta de mesotélio e tecido conjuntivo bastante delicado (AIRES, 1999; CIN-GOLANI; HOUSSAY, 2004).

O miocárdio é a camada responsável pela ejeção do sangue das câmaras cardíacas, principalmente no caso dos ventrículos, onde é mais espesso. Essa camada é composta por músculo estriado, da mesma forma que o músculo esquelético, mas com algumas diferenças: o número de núcleos da fibra muscular é menor no miocárdio; presença de retículo endoplasmático mais delgado que o esquelético (menor capacidade de armaze-namento do cálcio usado na contração; dessa forma, o miocárdio requer também o cálcio extracelular para sua contração); e a característica mais marcante que é a ramificação das fibras, o que favorece a formação de junções nas extremidades com outras fibras, ou seja, o músculo cardíaco se apresenta na forma de uma rede de conexão funcional (HICKMAN et al., 2001).

A distribuição do miocárdio é diferenciada quando comparamos átrios e ventrícu-los. Nos átrios, responsáveis pelo enchimento dos ventrículos, essa camada é bastante delgada. Nos ventrículos, ao contrário, a camada do miocárdio é muito mais espessa.

Atribui-se essa diferença ao fato dos ventrículos necessitarem de maior força para ejeção do sangue a distâncias muito maiores (GUYTON; HALL, 1997). Nesse sentido, também podemos observar diferenças entre a espessura do miocárdio nos ventrículos.

A parede do ventrículo direito apresenta um terço da espessura do ventrículo esquerdo. A explicação para esse fato novamente reside nas distâncias a serem percorridas pelo sangue: o sangue do ventrículo direito se destina aos pulmões (circulação respiratória), enquanto que o sangue do ventrículo esquerdo percorre distâncias muito maiores e por isso deve sair da câmara com maior pressão (TORTORA; GRABOWISKI, 2006).

Durante a contração da câmara ocorre aumento da pressão sanguínea no seu in-terior, o que força o sangue para fora, enchendo as artérias com sangue ejetado. Esse processo ocorre de forma coordenada para assegurar um fluxo de sangue contínuo no coração. Assim, a sístole dos átrios é simultânea à diástole nos ventrículos e vice-versa (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

A contração alternada das câmaras ocorre graças a um mecanismo bastante inte-ressante que permeia as fibras musculares do miocárdio. Primeiro, células musculares diferenciadas chamadas auto-rítmicas, mais comumente conhecidas como marca-passo do coração (localizado no nodo sino-atrial – um remanescente do seio venoso dos peixes e presente no coração de todos os vertebrados), que controlam a frequência de contração do coração. Suas fibras geram um potencial de ação que se propaga rapidamente para as paredes dos átrios promovendo sua sístole (HICKMAN et al., 2001).

O potencial gerado nos átrios também deve ser dirigido para os ventrículos. Porém, isso acontece com um atraso na condução, devido a características das fibras do nodo atrioventricular, para onde o potencial é dirigido antes de prosseguir para o feixe atrio-ventricular (feixe de His) situado no septo interventricular.

Logo após a chegada no feixe de His, o potencial pode seguir na direção do ápice dos ventrículos por intermédio dos ramos dos feixes direito e esquerdo. É a partir da extremidade do ventrículo que o potencial começa a ser distribuído para as fibras de Purkinje, miofibras condutoras do impulso para o miocárdio ventricular orientadas do ápice para o topo do ventrículo (Figura 12).

No site http://www.guidant.com/condition/heart/heart_signals.shtml, você pode visualizar a geração e a propagação do potencial responsável pela contração do coração.

A contração miocárdica ventricular foi retardada em relação à atrial de modo a assegurar que a sístole das câmaras (átrios e ventrículos) ocorra alternadamente, garan-tindo a eficácia do coração como “bomba”, ou seja, uma câmara não inicia seu esvazia-mento até que a câmara que a antecede tenha sido esvaziada. Completando o sucesso do processo de esvaziamento, a contração dos ventrículos é feita do ápice para a base, isto é, de baixo para cima, no caso do coração humano (BERNE; LEVI, 1996; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Alguns animais, como os vertebrados, moluscos e vários outros invertebrados, apresentam um centro gerador do potencial de ação no próprio coração, isso é, possuem um coração miogênico (HICKMAN et al., 2001). Ao contrário, nos animais que apresen-tam um coração neurogênico, como é o caso dos crustáceos decápodos, o potencial é gerado em um gânglio localizado no coração.

Dessa forma, os neurônios agem como um marca-passo, que se for removido causa a parada do coração. Por outro lado, os corações miogênicos continuam pulsando por várias horas, mesmo quando retirado do corpo do animal e mantido em solução salina apropriada (THARP, 1986; HICKMAN et al., 2001).

O coração dos animais miogênicos está sujeito ao controle por parte do sistema nervoso, independentemente da ocorrência do marca-passo sino-atrial. Esse controle se dá por estímulos provenientes do bulbo e conduzidos por dois conjuntos de nervos: os nervos vagos, responsáveis pela diminuição do ritmo cardíaco; e os nervos aceleradores


Eixo Biológico

P

BSC

B

Curiosidade

O sopro cardíaco é um som anormal de jorro ou gorgolejo ouvido antes durante ou após as bulhas cardíacas. É indicativo de problema valvar, apesar de alguns tipos de sopros não trazerem um problema mais grave.

Saiba Mais

As bulhas cardíacas são os sons percebidos durante a auscultação do coração com o auxílio do estetoscópio.

Saiba mais

Potencial de ação: sinal elétrico propagado rapidamente dentro de fibra nervosa ou muscular, que promove uma contração muscular ou transmissão sináptica nos terminais do neurônio para uma célula-alvo.

www.

Saiba mais

Gânglio: aglomerado de neurônios, geralmente situado fora do sistema nervoso central (SNC), porém pode se referir a um grupo de neurônios no SNC, como é o caso dos gânglios da base.

Valvas cardíacas

As câmaras cardíacas apresentam estruturas membranosas, ou cúspides, localiza-das entre os átrios e ventrículos (valvas atrioventriculares) e na saída dos ventrículos, tan-to na artéria aorta como no tronco pulmonar (valvas semilunares aórtica e pulmonar).

Essas valvas são sustentadas por um esqueleto fibroso do coração, formado de teci-do conjuntivo denso e consiste de quatro anéis que circundam as valvas, fundem-se entre si e com o septo interventricular; formando assim a estrutura de fixação das valvas (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Durante o ciclo cardíaco verifica-se o fechamento e abertura alternados entre as valvas atrioventriculares e semilunares pulmonar e aórtica.

As valvas atrioventriculares (AV) encontram-se abertas, com as cúspides (ou extre-midades) voltadas para o interior do ventrículo no momento da sístole atrial e fechadas no momento da diástole ventricular, impedindo, assim, o refluxo do sangue para os átrios (CINGOLANI; HOUSSAY, 2004; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Da mesma forma ocorre a abertura e fechamento das valvas semilunares, abertas na sístole ventricular e fechadas na diástole dessas câmaras (AIRES, 1999). O fechamento das valvas AV e semilunares gera, respectivamente, sons referentes à primeira e segunda bulhas cardíacas.

Essas bulhas correspondem aos sons do coração, conhecidos como “TUM”, primei-ra e mais forte bulha, que ocorre na sístole ventricular, e o “TAC”, referente à segunda bulha cardíaca ou fechamento das valvas semilunares (GUYTON; HALL, 1997).

Camadas do coração e sistema de condução do impulso

A parede do coração é composta de três camadas: o endocárdio, representando a camada interna do coração e constituída por epitélio que recobre fina camada de tecido conjuntivo; o miocárdio, composta basicamente pelo músculo cardíaco, é a camada média do coração, que representa a maior parte do órgão; o epicárdio, também conhecido como pericárdio visceral, é a camada externa do coração, que é composta de mesotélio e tecido conjuntivo bastante delicado (AIRES, 1999; CIN-GOLANI; HOUSSAY, 2004).

O miocárdio é a camada responsável pela ejeção do sangue das câmaras cardíacas, principalmente no caso dos ventrículos, onde é mais espesso. Essa camada é composta por músculo estriado, da mesma forma que o músculo esquelético, mas com algumas diferenças: o número de núcleos da fibra muscular é menor no miocárdio; presença de retículo endoplasmático mais delgado que o esquelético (menor capacidade de armaze-namento do cálcio usado na contração; dessa forma, o miocárdio requer também o cálcio extracelular para sua contração); e a característica mais marcante que é a ramificação das fibras, o que favorece a formação de junções nas extremidades com outras fibras, ou seja, o músculo cardíaco se apresenta na forma de uma rede de conexão funcional (HICKMAN et al., 2001).

A distribuição do miocárdio é diferenciada quando comparamos átrios e ventrícu-los. Nos átrios, responsáveis pelo enchimento dos ventrículos, essa camada é bastante delgada. Nos ventrículos, ao contrário, a camada do miocárdio é muito mais espessa.

Atribui-se essa diferença ao fato dos ventrículos necessitarem de maior força para ejeção do sangue a distâncias muito maiores (GUYTON; HALL, 1997). Nesse sentido, também podemos observar diferenças entre a espessura do miocárdio nos ventrículos.

A parede do ventrículo direito apresenta um terço da espessura do ventrículo esquerdo. A explicação para esse fato novamente reside nas distâncias a serem percorridas pelo sangue: o sangue do ventrículo direito se destina aos pulmões (circulação respiratória), enquanto que o sangue do ventrículo esquerdo percorre distâncias muito maiores e por isso deve sair da câmara com maior pressão (TORTORA; GRABOWISKI, 2006).

Durante a contração da câmara ocorre aumento da pressão sanguínea no seu in-terior, o que força o sangue para fora, enchendo as artérias com sangue ejetado. Esse processo ocorre de forma coordenada para assegurar um fluxo de sangue contínuo no coração. Assim, a sístole dos átrios é simultânea à diástole nos ventrículos e vice-versa (TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

A contração alternada das câmaras ocorre graças a um mecanismo bastante inte-ressante que permeia as fibras musculares do miocárdio. Primeiro, células musculares diferenciadas chamadas auto-rítmicas, mais comumente conhecidas como marca-passo do coração (localizado no nodo sino-atrial – um remanescente do seio venoso dos peixes e presente no coração de todos os vertebrados), que controlam a frequência de contração do coração. Suas fibras geram um potencial de ação que se propaga rapidamente para as paredes dos átrios promovendo sua sístole (HICKMAN et al., 2001).

O potencial gerado nos átrios também deve ser dirigido para os ventrículos. Porém, isso acontece com um atraso na condução, devido a características das fibras do nodo atrioventricular, para onde o potencial é dirigido antes de prosseguir para o feixe atrio-ventricular (feixe de His) situado no septo interventricular.

Logo após a chegada no feixe de His, o potencial pode seguir na direção do ápice dos ventrículos por intermédio dos ramos dos feixes direito e esquerdo. É a partir da extremidade do ventrículo que o potencial começa a ser distribuído para as fibras de Purkinje, miofibras condutoras do impulso para o miocárdio ventricular orientadas do ápice para o topo do ventrículo (Figura 12).

No site http://www.guidant.com/condition/heart/heart_signals.shtml, você pode visualizar a geração e a propagação do potencial responsável pela contração do coração.

A contração miocárdica ventricular foi retardada em relação à atrial de modo a assegurar que a sístole das câmaras (átrios e ventrículos) ocorra alternadamente, garan-tindo a eficácia do coração como “bomba”, ou seja, uma câmara não inicia seu esvazia-mento até que a câmara que a antecede tenha sido esvaziada. Completando o sucesso do processo de esvaziamento, a contração dos ventrículos é feita do ápice para a base, isto é, de baixo para cima, no caso do coração humano (BERNE; LEVI, 1996; TORTORA; GRABOWSKI, 2006).

Alguns animais, como os vertebrados, moluscos e vários outros invertebrados, apresentam um centro gerador do potencial de ação no próprio coração, isso é, possuem um coração miogênico (HICKMAN et al., 2001). Ao contrário, nos animais que apresen-tam um coração neurogênico, como é o caso dos crustáceos decápodos, o potencial é gerado em um gânglio localizado no coração.

Dessa forma, os neurônios agem como um marca-passo, que se for removido causa a parada do coração. Por outro lado, os corações miogênicos continuam pulsando por várias horas, mesmo quando retirado do corpo do animal e mantido em solução salina apropriada (THARP, 1986; HICKMAN et al., 2001).

O coração dos animais miogênicos está sujeito ao controle por parte do sistema nervoso, independentemente da ocorrência do marca-passo sino-atrial. Esse controle se dá por estímulos provenientes do bulbo e conduzidos por dois conjuntos de nervos: os nervos vagos, responsáveis pela diminuição do ritmo cardíaco; e os nervos aceleradores

#M2U8



Aorta

Átrio esquerdo

Ventrículo esquerdoVentrículo direito

Nodo sino-atrial

Nodoátrioventricular

Átrio direito

Feixe de His

Ramos de feixesdireito e esquerdo Fibras de

Purkinge

Saiba mais

Bulbo: parte inferior do tronco encefálico, envolvido no controle de diversas funções autonômicas, como o controle da freqüência respiratória, ritmicidade cardíaca, a deglutição, o vômito, a tosse, o soluço e o espirro.

Saiba mais

Lúmen: espaço no interior de vasos sanguíneos e outras estruturas tubulares.

do coração, que aumentam sua frequência. Nos dois casos, as terminações nervosas che-gam ao nodo sino-atrial e alteram sua permeabilidade a íons de Na+ ou Cl-, modificando sua auto-ritmicidade (BERNE; LEVI, 1996; HICKMAN et al., 2001).

Atividade complementar 4Por que animais ditos superiores apresentam um coração único e composto de vá-rias câmaras, ao invés de vários pequenos corações distribuídos ao longo do corpo?

Antes de iniciarmos o detalhamento sobre os vasos sanguíneos e seus respectivos papéis no sistema circulatório, vamos fazer uma analogia desses componentes em relação ao sistema de transporte de centros urbanos.

Toda grande cidade que apresenta um sistema de transporte público também apre-senta uma rede de vias para o tráfego dos veículos e um conjunto de regras bem estabe-

lecidas, determinando o sentido e a velocidade do trânsito nas vias públicas. Uma impor-tante, talvez a principal lei de trânsito é o fato do veículo não ter autorização para trafegar fora dos locais reservados a ele ou seja, as ruas e avenidas.

De forma análoga, podemos estabelecer uma relação das vias como os vasos san-guíneos, nos quais os eritrócitos e outros elementos estão “trafegando”. A partir dessa analogia podemos considerar que assim como as vias públicas, que apresentam pistas mais largas (avenidas), compostas de várias faixas paralelas, ou vias estreitas, o sistema circulatório apresenta vasos sanguíneos mais calibrosos, onde o fluxo é na forma de turbi-lhão, e vasos bastante estreitos, onde o fluxo ocorre de forma mais lenta (ROMER, 1985).

O sistema de vasos sanguíneos e linfáticos com seus diâmetros variados, e depen-dendo do vaso, também variáveis (constrição ou dilatação do vaso), possibilitam o trânsi-to dos eritrócitos de forma paralela a outros componentes ou com os próprios eritrócitos e em grande velocidade. Da mesma forma, dependendo do calibre do vaso, esse impõe uma redução da velocidade e a necessidade de que os componentes sólidos transitem enfileirados, um após o outro (TORTORA; GRABOWISKI, 2006).

Artérias

Como mencionado anteriormente, esses vasos conduzem o sangue para os órgãos e tecidos a partir do coração e independentemente do nível de oxigênio que transporte (HICKMAN et al., 2001). Suas paredes são compostas de três túnicas ou camadas, ricas em fibras musculares lisas, fibras elásticas e colágenas, que permitem mudança do ca-libre (diâmetro interno) e complacência elevada. As fibras musculares estão dispostas na túnica média (GUYTON; HALL, 1997). A túnica externa é composta pelas fibras elásticas e colágenas e a túnica íntima é formada pelo endotélio, pela membrana basal do epitélio e pela lâmina elástica interna (BERNE; LEVY, 1996).

Devido à presença de fibras elásticas em suas paredes, as artérias são capazes de estiramento durante a sístole ventricular. No momento da diástole ventricular, a energia mecânica do estiramento das paredes é utilizada para impulsionar o conteúdo do sangue de seu lúmen.

Esse mecanismo auxiliar na distribuição do sangue é característica das artérias elás-ticas de maior diâmetro, que apresentam grande quantidade de fibras elásticas apesar da pouca espessura na parede (TORTORA; GRABOWISKI, 2006). Outro tipo de artérias, as musculares, possuem tamanho médio, são menos elásticas e possuem grande quantidade de fibras musculares. Sua capacidade mais acentuada de vasoconstrição e vasodilatação é importante para regular a direção do fluxo sanguíneo no corpo do animal. Graças a essa capacidade, as artérias musculares também são referidas como artérias de distribuição (HICKMAN et al., 2001; TORTORA; GRABOWISKI, 2006). As arteríolas, por sua vez, regulam o fluxo de sangue para os capilares quando sofrem vasoconstrição ou vasodilata-ção, exercendo também um importante papel na regulação da pressão arterial.

A elasticidade da parede das artérias, a capacidade de regulação do diâmetro do lúmen e o volume de sangue no interior desses vasos são fatores determinantes da pres-são sanguínea nesses vasos, isso é, a pressão arterial (CINGOLANI; HOUSSAY, 2004). Qualquer mudança em um desses fatores implicará mudança da pressão arterial e, conse-quentemente, no fluxo sanguíneo nos capilares, que é determinado pela diferença entre as pressões arterial e venosa (RANDALL et al., 2000).

Capilares

Os capilares sanguíneos são vasos cuja parede é formada por tecido endotelial com a espessura de uma célula, mais a sua membrana basal e fibras de tecidos conectivos. Seu calibre é estremamente fino (8 μm) e suficiente para a passagem de um eritrócito por vez.

#M2U8 VI. Vasos sanguíneos, vasos linfáticos e pressão hidrostática sanguínea

Figura 12: Coração humano indicando o sistema de geração e condução do potencia de ação muscular, destacado na cor púrpura. As setas indicam o sentido de propagação do potencial nos átrios.


Eixo Biológico

P

BSC

B

Aorta

Átrio esquerdo

Ventrículo esquerdoVentrículo direito

Nodo sino-atrial

Nodoátrioventricular

Átrio direito

Feixe de His

Ramos de feixesdireito e esquerdo Fibras de

Purkinge

Saiba mais

Bulbo: parte inferior do tronco encefálico, envolvido no controle de diversas funções autonômicas, como o controle da freqüência respiratória, ritmicidade cardíaca, a deglutição, o vômito, a tosse, o soluço e o espirro.

Saiba mais

Lúmen: espaço no interior de vasos sanguíneos e outras estruturas tubulares.

do coração, que aumentam sua frequência. Nos dois casos, as terminações nervosas che-gam ao nodo sino-atrial e alteram sua permeabilidade a íons de Na+ ou Cl-, modificando sua auto-ritmicidade (BERNE; LEVI, 1996; HICKMAN et al., 2001).

Atividade complementar 4Por que animais ditos superiores apresentam um coração único e composto de vá-rias câmaras, ao invés de vários pequenos corações distribuídos ao longo do corpo?

Antes de iniciarmos o detalhamento sobre os vasos sanguíneos e seus respectivos papéis no sistema circulatório, vamos fazer uma analogia desses componentes em relação ao sistema de transporte de centros urbanos.

Toda grande cidade que apresenta um sistema de transporte público também apre-senta uma rede de vias para o tráfego dos veículos e um conjunto de regras bem estabe-

lecidas, determinando o sentido e a velocidade do trânsito nas vias públicas. Uma impor-tante, talvez a principal lei de trânsito é o fato do veículo não ter autorização para trafegar fora dos locais reservados a ele ou seja, as ruas e avenidas.

De forma análoga, podemos estabelecer uma relação das vias como os vasos san-guíneos, nos quais os eritrócitos e outros elementos estão “trafegando”. A partir dessa analogia podemos considerar que assim como as vias públicas, que apresentam pistas mais largas (avenidas), compostas de várias faixas paralelas, ou vias estreitas, o sistema circulatório apresenta vasos sanguíneos mais calibrosos, onde o fluxo é na forma de turbi-lhão, e vasos bastante estreitos, onde o fluxo ocorre de forma mais lenta (ROMER, 1985).

O sistema de vasos sanguíneos e linfáticos com seus diâmetros variados, e depen-dendo do vaso, também variáveis (constrição ou dilatação do vaso), possibilitam o trânsi-to dos eritrócitos de forma paralela a outros componentes ou com os próprios eritrócitos e em grande velocidade. Da mesma forma, dependendo do calibre do vaso, esse impõe uma redução da velocidade e a necessidade de que os componentes sólidos transitem enfileirados, um após o outro (TORTORA; GRABOWISKI, 2006).

Artérias

Como mencionado anteriormente, esses vasos conduzem o sangue para os órgãos e tecidos a partir do coração e independentemente do nível de oxigênio que transporte (HICKMAN et al., 2001). Suas paredes são compostas de três túnicas ou camadas, ricas em fibras musculares lisas, fibras elásticas e colágenas, que permitem mudança do ca-libre (diâmetro interno) e complacência elevada. As fibras musculares estão dispostas na túnica média (GUYTON; HALL, 1997). A túnica externa é composta pelas fibras elásticas e colágenas e a túnica íntima é formada pelo endotélio, pela membrana basal do epitélio e pela lâmina elástica interna (BERNE; LEVY, 1996).

Devido à presença de fibras elásticas em suas paredes, as artérias são capazes de estiramento durante a sístole ventricular. No momento da diástole ventricular, a energia mecânica do estiramento das paredes é utilizada para impulsionar o conteúdo do sangue de seu lúmen.

Esse mecanismo auxiliar na distribuição do sangue é característica das artérias elás-ticas de maior diâmetro, que apresentam grande quantidade de fibras elásticas apesar da pouca espessura na parede (TORTORA; GRABOWISKI, 2006). Outro tipo de artérias, as musculares, possuem tamanho médio, são menos elásticas e possuem grande quantidade de fibras musculares. Sua capacidade mais acentuada de vasoconstrição e vasodilatação é importante para regular a direção do fluxo sanguíneo no corpo do animal. Graças a essa capacidade, as artérias musculares também são referidas como artérias de distribuição (HICKMAN et al., 2001; TORTORA; GRABOWISKI, 2006). As arteríolas, por sua vez, regulam o fluxo de sangue para os capilares quando sofrem vasoconstrição ou vasodilata-ção, exercendo também um importante papel na regulação da pressão arterial.

A elasticidade da parede das artérias, a capacidade de regulação do diâmetro do lúmen e o volume de sangue no interior desses vasos são fatores determinantes da pres-são sanguínea nesses vasos, isso é, a pressão arterial (CINGOLANI; HOUSSAY, 2004). Qualquer mudança em um desses fatores implicará mudança da pressão arterial e, conse-quentemente, no fluxo sanguíneo nos capilares, que é determinado pela diferença entre as pressões arterial e venosa (RANDALL et al., 2000).

Capilares

Os capilares sanguíneos são vasos cuja parede é formada por tecido endotelial com a espessura de uma célula, mais a sua membrana basal e fibras de tecidos conectivos. Seu calibre é estremamente fino (8 μm) e suficiente para a passagem de um eritrócito por vez.

#M2U8 VI. Vasos sanguíneos, vasos linfáticos e pressão hidrostática sanguínea

Figura 12: Coração humano indicando o sistema de geração e condução do potencia de ação muscular, destacado na cor púrpura. As setas indicam o sentido de propagação do potencial nos átrios.

#M2U8



Saiba mais

A parede dos capilares apresenta pequenas fendas por onde o líquido e pequenos solutos podem atravessar para o líquido intersticial. Em alguns pontos, como nos rins, os capilares possuem passagens maiores, chamadas fenestrações ou poros, tornando-os permeáveis a quase todas as moléculas, exceto proteínas grandes e células sanguíneas.

Saiba mais

Linfa: fluido drenado pelos capilares e vasos linfáticos a partir do líquido intersticial. A composição da linfa é praticamente a mesma do líquido intersticial.

Saiba mais

Barorreceptor: célula nervosa capaz de responder a alterações de pressão.

Saiba mais

Vasos linfáticos: similares às veias, de parede mais finas que estas. Também apresentam válvulas no seu lúmen.

São nesses vasos que ocorrem as trocas entre o plasma e os tecidos e o fluxo sanguíneo (volume) e sua velocidade (volume em determinado intervalo de tempo) são fatores importantes nos processos de trocas (RANDALL et al., 2000; TORTORA; GRABOWISKI, 2006).

Compreende-se que quanto maior for a necessidade de oxigênio para um tecido com alta atividade metabólica, maior deverá ser o fluxo sanguíneo para aquele local. Nes-se caso, os capilares do tecido estarão abertos, uma vez que as arteríolas, que irrigam aquele local, sofreram vasodilatação (HICKMAN et al., 2001).

Nos animais de circulação fechada, a pressão do sangue no interior dos vasos é muito maior do que aquela encontrada nos animais de circulação aberta. Isso promove a passagem de líquido contido no interior dos capilares para os tecidos, por um processo conhecido como ultrafiltração (RANDALL et al., 2000). Esse ultrafiltrado tende a retornar parcialmente para os capilares sanguíneos e o restante fica retido no líquido intersticial, onde pode se acumular e formar o edema, principalmente se a concentração de proteínas plasmáticas for pequena (GUYTON; HALL, 1997; TORTORA; GRABOWISKI, 2006). A retirada desse líquido acumulado no interstício é realizada pelos capilares linfáticos, que auxiliam na drenagem dos líquidos corporais (AIRES, 1999).

Uma característica marcante dos capilares linfáticos é seu fundo cego (Figura 13). Além disso, esses capilares apresentam poros maiores que as fendas dos capilares, possibilitando a drenagem do excesso do líquido intersticial ou mesmo pequenas prote-ínas que tenham atravessado a parede dos capilares (RANDALL et al., 2000; TORTORA; GRABOWISKI, 2006).

Veias e vasos linfáticos

As vênulas e as veias são os vasos responsáveis pela condução do sangue dos ca-pilares para o coração. Suas paredes são muito mais finas e menos elásticas que a parede das artérias e seu diâmetro é maior que o das artérias.

Essas características tornam as veias reservatórios de sangue, contendo cerca de 60% do volume sanguíneo total (DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003). No interior des-ses vasos, principalmente nos membros, ocorrem pregas bastante delgadas, formadas pela túnica íntima, similares a dobras (TORTORA; GRABOWISKI, 2006). Essas válvulas, com suas cúspides projetadas para o lúmen e orientadas em direção ao coração, impedem o refluxo do sangue devido à ação da gravidade (RANDALL et al., 2000).

A contração do músculo esquelético ou o aumento do volume pulmonar durante a inspiração promove a compressão da parede das veias e favorece o retorno do sangue

para o coração. Esses mecanismos de “bomba” (muscular e respiratória) aumentam a ve-locidade do volume de sangue que entra no coração, trazendo um aumento do débito car-díaco. Como consequência desse evento, o coração se contrai em maior frequência e mais sangue é lançado nas artérias, elevando assim a pressão arterial (GUYTON; HALL, 1997).

A mudança de pressão arterial é detectada pelos barorreceptores, que sinalizam essa alteração aos centros nervosos, responsáveis pelo aumento ou diminuição da frequência cardíaca, contração ou relaxamento dos músculos lisos da parede das veias e das artérias, de acordo com os níveis de ajustes necessários, segundo a posição ou estado (repouso ou atividade física) do corpo (RANDALL et al., 2000; DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).

Como conseqüência do aumento de pressão arterial, maior volume de líquido es-tará circulando nos vasos linfáticos, que são formados pela convergência dos capilares linfáticos, drenam a linfa para o ducto torácico de onde é novamente conduzida para um vaso de baixa pressão, geralmente uma veia próxima ao coração (TORTORA; GRA-BOWISKI, 2006). Em répteis e muitos anfíbios, assim como em embriões de pássaros, ocorrem corações linfáticos, que auxiliam na circulação da linfa. Esses corações estão ausentes nos mamíferos (RANDALL et al., 2000).

AIRES, M. Fisiologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999.

BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 4. ed. São Paulo: Livraria Roca, 1990.

BERG, J. M.; TYMOCZKO, J. L.; STRYER, L.. Bioquímica. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

BERNE, R. M.; LEVY, M. N. Fisiologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996.

CINGOLANI, H. E.; HOUSSAY, A. B. Fisiologia humana de Houssay. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.

DELIZOICOV, N. C.; CARNEIRO, M. H. da S.; DELIZOICOV, D. O movimento do sangue no corpo humano: do contexto da produção do conhecimento para o seu ensino. Ciência & Educação, v. 30, n. 3, p. 443-460, 2004.

DEVLIN, T. M. Manual de bioquímica com correlações clínicas. 4. ed. São Paulo: Edgard Blücher, 1998.

DESPOPOULOS, A.; SILBERNAGL, S. Color atlas of physiology. New York: Thieme, 2003.

GAW, A. et al. Bioquímica clínica. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.

GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996.

HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Integrated principles of zoology. 11. ed. New York: McGraw Hill, 2001.

RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fisiologia animal – mecanismos e adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

VII. Referências#M2U8

Figura 13: Esquema ilustrando a extremidade em fundo cego de um capilar linfático (em verde), contrastando com os capilares sanguíneos (púrpura) que apresentam suas extremidades abertas em dois vasos distintos, arteríola e vênula. As setas indicam o sentido do fluxo de líquido.


Eixo Biológico

P

BSC

B

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A parede dos capilares apresenta pequenas fendas por onde o líquido e pequenos solutos podem atravessar para o líquido intersticial. Em alguns pontos, como nos rins, os capilares possuem passagens maiores, chamadas fenestrações ou poros, tornando-os permeáveis a quase todas as moléculas, exceto proteínas grandes e células sanguíneas.

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Linfa: fluido drenado pelos capilares e vasos linfáticos a partir do líquido intersticial. A composição da linfa é praticamente a mesma do líquido intersticial.

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Barorreceptor: célula nervosa capaz de responder a alterações de pressão.

Saiba mais

Vasos linfáticos: similares às veias, de parede mais finas que estas. Também apresentam válvulas no seu lúmen.

São nesses vasos que ocorrem as trocas entre o plasma e os tecidos e o fluxo sanguíneo (volume) e sua velocidade (volume em determinado intervalo de tempo) são fatores importantes nos processos de trocas (RANDALL et al., 2000; TORTORA; GRABOWISKI, 2006).

Compreende-se que quanto maior for a necessidade de oxigênio para um tecido com alta atividade metabólica, maior deverá ser o fluxo sanguíneo para aquele local. Nes-se caso, os capilares do tecido estarão abertos, uma vez que as arteríolas, que irrigam aquele local, sofreram vasodilatação (HICKMAN et al., 2001).

Nos animais de circulação fechada, a pressão do sangue no interior dos vasos é muito maior do que aquela encontrada nos animais de circulação aberta. Isso promove a passagem de líquido contido no interior dos capilares para os tecidos, por um processo conhecido como ultrafiltração (RANDALL et al., 2000). Esse ultrafiltrado tende a retornar parcialmente para os capilares sanguíneos e o restante fica retido no líquido intersticial, onde pode se acumular e formar o edema, principalmente se a concentração de proteínas plasmáticas for pequena (GUYTON; HALL, 1997; TORTORA; GRABOWISKI, 2006). A retirada desse líquido acumulado no interstício é realizada pelos capilares linfáticos, que auxiliam na drenagem dos líquidos corporais (AIRES, 1999).

Uma característica marcante dos capilares linfáticos é seu fundo cego (Figura 13). Além disso, esses capilares apresentam poros maiores que as fendas dos capilares, possibilitando a drenagem do excesso do líquido intersticial ou mesmo pequenas prote-ínas que tenham atravessado a parede dos capilares (RANDALL et al., 2000; TORTORA; GRABOWISKI, 2006).

Veias e vasos linfáticos

As vênulas e as veias são os vasos responsáveis pela condução do sangue dos ca-pilares para o coração. Suas paredes são muito mais finas e menos elásticas que a parede das artérias e seu diâmetro é maior que o das artérias.

Essas características tornam as veias reservatórios de sangue, contendo cerca de 60% do volume sanguíneo total (DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003). No interior des-ses vasos, principalmente nos membros, ocorrem pregas bastante delgadas, formadas pela túnica íntima, similares a dobras (TORTORA; GRABOWISKI, 2006). Essas válvulas, com suas cúspides projetadas para o lúmen e orientadas em direção ao coração, impedem o refluxo do sangue devido à ação da gravidade (RANDALL et al., 2000).

A contração do músculo esquelético ou o aumento do volume pulmonar durante a inspiração promove a compressão da parede das veias e favorece o retorno do sangue

para o coração. Esses mecanismos de “bomba” (muscular e respiratória) aumentam a ve-locidade do volume de sangue que entra no coração, trazendo um aumento do débito car-díaco. Como consequência desse evento, o coração se contrai em maior frequência e mais sangue é lançado nas artérias, elevando assim a pressão arterial (GUYTON; HALL, 1997).

A mudança de pressão arterial é detectada pelos barorreceptores, que sinalizam essa alteração aos centros nervosos, responsáveis pelo aumento ou diminuição da frequência cardíaca, contração ou relaxamento dos músculos lisos da parede das veias e das artérias, de acordo com os níveis de ajustes necessários, segundo a posição ou estado (repouso ou atividade física) do corpo (RANDALL et al., 2000; DESPOPOULOS; SILBERNAGL, 2003).

Como conseqüência do aumento de pressão arterial, maior volume de líquido es-tará circulando nos vasos linfáticos, que são formados pela convergência dos capilares linfáticos, drenam a linfa para o ducto torácico de onde é novamente conduzida para um vaso de baixa pressão, geralmente uma veia próxima ao coração (TORTORA; GRA-BOWISKI, 2006). Em répteis e muitos anfíbios, assim como em embriões de pássaros, ocorrem corações linfáticos, que auxiliam na circulação da linfa. Esses corações estão ausentes nos mamíferos (RANDALL et al., 2000).

AIRES, M. Fisiologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999.

BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 4. ed. São Paulo: Livraria Roca, 1990.

BERG, J. M.; TYMOCZKO, J. L.; STRYER, L.. Bioquímica. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

BERNE, R. M.; LEVY, M. N. Fisiologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996.

CINGOLANI, H. E.; HOUSSAY, A. B. Fisiologia humana de Houssay. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.

DELIZOICOV, N. C.; CARNEIRO, M. H. da S.; DELIZOICOV, D. O movimento do sangue no corpo humano: do contexto da produção do conhecimento para o seu ensino. Ciência & Educação, v. 30, n. 3, p. 443-460, 2004.

DEVLIN, T. M. Manual de bioquímica com correlações clínicas. 4. ed. São Paulo: Edgard Blücher, 1998.

DESPOPOULOS, A.; SILBERNAGL, S. Color atlas of physiology. New York: Thieme, 2003.

GAW, A. et al. Bioquímica clínica. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.

GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996.

HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Integrated principles of zoology. 11. ed. New York: McGraw Hill, 2001.

RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. Fisiologia animal – mecanismos e adaptações. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

VII. Referências#M2U8

Figura 13: Esquema ilustrando a extremidade em fundo cego de um capilar linfático (em verde), contrastando com os capilares sanguíneos (púrpura) que apresentam suas extremidades abertas em dois vasos distintos, arteríola e vênula. As setas indicam o sentido do fluxo de líquido.

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ROMER, A. S.; PARSONS, T. S. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo: Atheneu, 1985.

STORER, T. I.; USINGER, R. L. Zoologia geral. 5. ed. São Paulo: Companhia Editorial Nacional, 1979.

THARP, G. D. Experiments in Physiology. 5. ed. New York: Macmillan Publishing, 1986.

TORTORA, G. J.; GRABOWISKI, S. R. Corpo humano – fundamentos de anatomia e fisiologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.

WALKER, W. F. Jr.; LIEM, K. F. Functional anatomy of the vertebrates – an evolutionary perspective. 2. ed. New York: Saunders College Publishing, 1987.

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