Efeitos antropogênicos sobre a diversidade genética...

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Efeitos antropogênicos sobre a diversidade

genética, demografia e processos

ecológicos de espécies arbóreas tropicais

Alexandre Magno Sebbenn

Instituto Florestal de São Paulo

[email protected]

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Tópicos a serem abordados

I) Modelando no longo prazo os impactos do corte

seletivo de árvores sobre a diversidade genética e estrutura

demografica de quatro espécies arbóreas tropicais na

floresta Amazônica Brasileira

II) Impactos da fragmetação florestal sobre a

diversidade genética, estrutura genética espacial

intrapopulacional e dispersão de pólen e sementes em

espécies arbóreas tropicais

Modelando no longo prazo os impactos do

corte seletivo de árvores sobre a diversidade

genética e estrutura demografica de quatro

espécies arbóreas tropicais na floresta

Amazônica Brasileira

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Motivação� +17% da área da floresta Amazônica já foi deflorestada

� Área total desctruída entre 1900 a 2002 = área da Belgica + Dinamarca + Portugal + Holanda

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Principais causas

Plantio de soja

Pastagens

Exploração madeireira (não sustentada)

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Uma alternativa para a exploração florestal e conservação da floresta Amazônica para as próximas gerações: corte

seletivo sustentável de árvores

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Manejo florestal madeireiro sustentável

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Ex. hipotético de manejo sustentado: Eucalyptus para celulose

IMA em DAP=3 cm/ano)Demanda da empresa: 1000 ha/ano de árvores com 20 cm de DAPCiclo de corte = 7 anos (3 x 7 cm = 21 cm de DAP)Área requerida de plantio = 7 anos x 1000 ha = 7000 ha + 10% de reserva volante ~ 8000 ha

1 2 3 4

5 6 7 8

1000 ha“O corte e imediato replantio de 1000/ano, garante teoricamente a produção sustentada de matéria prima”.

Corte anual

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Manejo sustentado: corte seletivo de árvores (depende da

regeneração natural, portanto também da reprodução)

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Corte seletivo de árvores

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A floresta após o corte seletivo

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A floresta após o corte seletivo –

regeneração, que depende de reproduação

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Corte seletivo de árvores (Floresta

regenerada >100 anos - maioria das sp)

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Objetivos� Geral

� Estudar os efeitos no longo prazo (ciclos sucessivos de corte) do corte seletivo de árvores sobre a diversidade genética e estrutura demográfica de quatro espécies arbóreas tropicais da floresta Amazônica, usando simulação e modelagem Ecogene.

� Específico

� Comparar o método de exploração usado no Brasil (ciclo de corte de 30 anos; mínimo DAP de corte de 45 cm; intensidade de corte de 90%) com o utilisado na Guiana Francesa (ciclo de corte de 65 anos; mínimo DAP de corte de 60 cm; intensidade de corte de 90%).

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Características das espécies estudadas

Espécies Sistema sexual Vetor de polinização

Densidade

Bagassa guianensis Dióica Insetos (Trips) 0,2 árvores/ha

Hymenaea courbaril Hermafrodita Morcegos 0,54 árvores/ha com DAP

≥ 10 cm

Manilkara huberi Hermafrodita Insetos 3,35 árvores/ha com DAP

≥ 10 cm

Symphonia globulifera Hermafrodita Pássaros 0,83 árvores/ha com DAP

≥ 10 cm

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Parcela experimental� Área: parcela de 500 ha� Foresta primária úmida de terra firme� Local: Amazônia Brasileira, Flona Tapajós,Belterra, Estado do Pará.

� Projeto: Dendrogene (Embrapa AmazôniaOriental/DFID- Dr Milton Kanashiro)

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Parcela experimental� 7 espécies foram estudadas (4 usadas neste estudo)Inventário

� Distribuição espacial e taxa de crescimento� DAP > 20 cm, 500 ha� DAP > 10 cm = 100 ha� Caracteres: DAP, altura e forma do fuste

Amostra genética

1. Todas árvores foram amostradas, mapeadas e genotipadas com locos microssatélites (5 a 9 locos)

2. Aproximadamente 70 juvenis foram amostrados, mapeados e genotipados para Hyemanaea and Manilkara

3. Sementes foram coletadas de 18 a 30 matrizes (20 a 30 sementes por árvores)

Características ecológicas

Fenologia de florescimento e frutificação, sistema sexual, vetores de dispersão de pólen e sementes, recrutamento, etc.

Uso das informações genéticas e demográficas

� Os genótipos dos adultos e dos juvenies foram usados para estimar as freq. gênicas, índice de fixação e a estrutura genética espacial

� Informações genéticas das sementes foram usadas para estudar osistema de reprodução e a distância de dspersão de pólen das espécies

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Dados de entrada e população inicial

Duas etápas para geração dos dados

a) Usando a DendrobaseForam geradas populações de 300 árvores reprodutivas, de acordo com as freqüências alélicas, índice de fixação e estrutura demográfica das populações reais.

b)Usando o modelo EcoGeneAs populações geradas pela Dendrobase foram simuladas por 500 anos sem corte (para M. huberi foi usado 1300 anos) para produzir populações com juvenis (1 a 10 cm de DAP) e com a mesma estrutura demográfica, estrutura genética espacial e índice de fixação como observado na população real.

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Modelo de simulação Eco-gene (Degen 2004)

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Cenários� População inicial: 300 árvores reprodutivas + juvenis

� Dois ciclos de corte: 30 e 65 anos

� Dois diamétros mínimos de corte� 45 cm (Brasil): Hymenaea = 55 cm (mínimo DAP para produzir flores)

� 60 cm (Guiana Francesa)

� Intensiade de exploração: 90% das árvores com DAP mínimo decorte.

� Número de ciclos de corte simulados: 6

� Parâmetros genéticos (A, Ae, Ho, F, Gd e NG) medidos nos anosde 182 e 392

� Cenário de controle, sem corte de árvores: 182 e 392 anos

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Tabela 1. Parâmetros nos cenários das 4 espécies: B. guianensis (Bg), H. courbaril (Hc), M. huberi (Mh) and S. globulifera (Sg)

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25


26

Table 2. Means and at 95% standard error (±) of demographic parameters for the species B. guianensis (Bg), H. courbaril (Hc), M. huberi (Mh), and S. globulifera (Sg), after 182 and 392 simulated years in scenarios without logging (Control), cutting cycles of 30 and 65 years and cutting diameter of 45 cm and 60 cm. N = number of individuals; BA = basal area in m2. Number of individuals in the base population: Bg=490, Hc=525, Mh=963, Sg=599.

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Tempo para recobrir a AB original

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Table 4. Means and standard deviation (±) of genetic parameters for the species B. guianensis (Bg), H. courbaril (Hc), M. huberi (Mh), and S. globulifera (Sg), after 182 and 392 simulated years in scenarios without logging (Control), cutting cycles of 30 and 65 years and cutting diameter of 45 cm and 60 cm.

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Conclusões� A área basal foi fortemente reduzida em B. guianensis, H. courbaril, eM. huberi.

� Apenas S. globulifera foi capaz de recobrir sua área basal no regime de ciclo de corte de 65 anos.

� Todas as espécies tinham uma redução no número de alelos e genótipos e um aumento na distância genética entre a população no início e fim da simulação (os outros parâmetros genéticos foram pouco afetados).

� As práticas de manejo atualmente usadas no Brasil não são sustentáveis, nem em termos de área basal nem em termos genéticos.

� As simulações sugerem que para estas espécies, o ciclo de corte nescecita ser maior do que 30 anos, o DAP mínimo de corte maior do que 60 cm e a intensidade de corte menor do que 90%.

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Determinação do comprimento dos ciclos, minimo DAP e intensidade de corte que garanta a produção sustentada de madeira e baixos impactos sobre a diversidade genética e demografia de Hymenaea courbaril

� Fonte – Lacerda, Nimmo and Sebbenn (2011) -Modelling the long-term impacts of logging on genetic diversity and demography of Hymenaea courbaril – Forest Science - in press.

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Legislação BrasileiraCiclos de 40 anosDAP mínimo de 50 cmIntensidade de corte =90%

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Logging cycles of 100 years Logging cycles of 110 years

ScenariosMCD(cm)

LI (%) BA (95% CI) (m2 ha-1)

BA % change (95% CI) BA (95% CI) (m2 ha-1)

BA % change (95% CI)

Hc_Control --

--

0.2768 (0.2760 to 0.2776) 0.2786 (0.2729 to 0.2843)

Hc_logging 50 90 0.1623 (0.1609 to 0.1637)*-41.4 (-41.0 to -41.7) 0.1855 (0.1786 to 0.1924)* -33.4 (-32.3 to -34.6)


Hc_logging 50 10 0.2663 (0.2648 to 0.2678)* -3.8 (-3.5 to -4.1) 0.2693 (0.2612 to 0.2774) -3.3 (-2.4 to -4.3)


Hc_logging 75 50 0.2609 (0.2592 to 0.2626)* -5.7 (-5.4 to -6.1) 0.2636 (0.2549 to 0.2723)* -5.4 (-4.2 to -6.6)


Hc_logging 100 90 0.2669 (0.2655 to 0.2683)* -3.6 (-3.4 to -3.8) 0.2675 (0.2610 to 0.2740) -4 (-3.6 to -4.4)



Table 3 Demographic parameters after simulations for Hymenaea courbaril under different felling scenarios. Simulation time length 302 (logging cycles of 100 years) and 332 years (logging cycles of 110 years), MCD - minimum cutting diameter of 50, 75 and 100 cm and LI - logging intensity of 10, 50 and 90% of trees. Relative percent of change is the proportional difference of each outcome in relation to the control scenario

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ScenariosMCD (cm) LI

(%)Gregorious distance

(95% CI)DG %

change NG (95% CI)NG

%change

Logging cycles of 100 years

Hc_Control

-- --

0.053 (0.052-0.058) 491.8 (489.8-502.1)

Hc_logging 50 90 0.093 (0.091-0.102)* +75.5 445.0 (441.9-460.9)* -9.5

Hc_logging 50 50 0.067 (0.067-0.069)* +26.4 474.6 (472.0-487.8)* -3.5

Hc_logging 50 10 0.055 (0.054-0.060) +3.8 486.7 (484.4-498.6) -1.0

Hc_logging 75 90 0.070 (0.068-0.081)* +32.1 473.5 (471.1-486.0)* -3.7

Hc_logging 75 50 0.060 (0.059-0.066)* +13.2 481.8 (479.5-493.3) -2.0

Hc_logging 75 10 0.055 (0.054-0.060) +3.8 488.2 (485.8-500.4) -0.7

Hc_logging 100 90 0.058 (0.048-0.108) +9.4 485.0 (482.4-498.4) -1.4

Hc_logging 100 50 0.056 (0.055-0.061) +5.7 489.7 (487.8-499.5) -0.4

Hc_logging 100 10 0.055 (0.054-0.061) +3.8 489.9 (487.9-500.3) -0.4

Logging cycles of 110 years

Hc_Control

-- --

0.053 (0.052-0.059) 491.6 (489.5-502.1)

Hc_logging 50 90 0.090 (0.088-0.100)* +41.1 449.5 (446.3-465.7)* -8.6

Hc_logging 50 50 0.071 (0.069-0.079)* +25.3 475.2 (472.5-488.8)* -3.3

Hc_logging 50 10 0.060 (0.059-0.065) +11.7 482.4 (480.1-494.2) -1.9

Hc_logging 75 90 0.065 (0.064-0.072)* +18.5 476.2 (473.6-489.7) -3.1

Hc_logging 75 50 0.060 (0.059-0.066) +11.7 484.2 (481.9-496.1) -1.5

Hc_logging 75 10 0.058 (0.057-0.064) +8.6 485.1 (482.5-498.5) -1.3

Hc_logging 100 90 0.056 (0.055-0.061) +5.4 487.9 (485.4-500.7) -0.7

Hc_logging 100 50 0.057 (0.056-0.063) +7.0 489.1 (486.7-501.3) -0.5

Hc_logging 100 10 0.057 (0.056-0.063) +7.0 490.5 (488.2-502.1) -0.2

Table 5 Means (± 95%CI) of genetic parameters for Hymenaea courbaril, measured after 302 and 332 simulated years in scenarios with MCD – minimum cutting diameter of 50, 75 and 100 cm and LI – logging intensities of 10, 50 and 90% of all trees above respective MCD; cutting cycles of 100 and 110 years.

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Conclusões

� As simulações sugerem que para H. courbaril, o ciclo de corte para obter sustentabilidade na produção de madeira, em sucessivos cliclos de corte, nescecita ser maior do que 100 anos,

� H. courbaril foi capaz de recobrir sua área basal no regime de ciclo de corte de 110 anos, para as combinações de MDC de 50 e 75 cm e IC de 10%, MDC de 100 cm e IC de 90%. Estas regras também apresentaram baixo impacto sobre a diversidade genética das populações simuladas.

Impactos da fragmetação florestal sobre a diversidade genética, estrutura genética espacial intra -populacional e dispersão de pólen e sementes de espécies arbóreas tropicais

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•Isola espacialmente populações e indivíduos;

•Diminuição da densidade de arvores reprodutivas dentro das populações;

•Aumenta a distancia entre indivíduos reprodutivos;

•Afeta os sistema de reprodução e o fluxo gênico das populações;

•Pode aumentar a proporção de sementes geradas por autofecundações e cruzamentos correlacionados (irmãos-completos);

•Pode aumentar a estrutura genética espacial intra-populacional;

•Aumenta a diferenciação genética entre populações;

•Pode aumentar a endogamia e o parentesco e consequentemente diminuir o tamanho efetivo dentro das populações.

Fragmentação florestal

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Florestas tropicais tem alta diversidade de espécies arbóreas

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Fragmentos florestais podem ter alta diversidade de espécies, mas muitas espécies vão ter baixo numero de indivíduos reprodutivos

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As seguites questões foram acessadas

1. Existe estrutura genetica espacial intra-populacional nos nas populações fragmentadas?

2. As populações de espécise arbóreas espacialmente isoladas nos fragmentos estão reprodutivamente isoladas (ausencia de imigração de sementes e pólen)?

3. Qual e a distancia e os padrões de dispersão de pólen e sementes dentro dos fragmentos?

4. Como e a dinâmica da endogamia e do tamanho efetivo dentro das populações fragmentadas?

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Três estudos de casos:

Myracrodruon urundeuva Fr. All. (Gaino et al. 2010: 5 nuclear SSR loci)

Araucaria angustifolia Bert. O. K.

(Bittencourt & Sebbenn 2007: 8 nuclear SSR loci)

Copaifera langdsdorffii Desf.

(Sebbenn et al. 2011; Oliveira et al. 2011 in press : 8 nuclear SSR loci)

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Características M. udundeuva A. angustifolia C. langsdorffii

Ocorrência Tropical Trop/subtropical Tropical

Sistema sexual Dióica Dióica Hermafrodita

Polinização Abelhas Vento Abelhas

Dispersão de sementes Vento Gravidade, animal Gravidade, animal

Características das espécies .

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Myracrodruon urundeuva

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Fragmento Florestal: 5,4 ha

Araucaria angustifolia

Amostra: N=228

Machos= 124 Fêmeas= 104

Matrizes = 11 Sementes= 210

Plântulas=66 Juvenis=92

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Copaifera langsdorffii

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Amostra� Reprodutivos: 112

� Sub-adultos (DAP<40 cm, max 50 anos)=65

� Adultos (DAP>40 cm, min 50 anos)= 45

� Plântulas (altura<1,2 cm, 1-2 anos)=128

� Matrizes= 15� Sementes= 371

Copaifera langsdorffii

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Analise de parentesco (paternidade e maternidade em

sementes, plântulas e juvenis)

• Para marcadores genéticos co-dominantes (SSR, SNPs e isoenzimas)

• Método categórico de máxima verossimilhança de analise de parentesco (LODs)

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Seed dispersal = 62 m

Coancestry of Loiselle et al. (1995)

SPAGEDI: Hardy and Vekemans (2002)





Θ=0.065

Θ=0.120

C. langsdorffii

M. urundeuva



A. angustifolia

Θ=0.125

Θ=0.076

Θ=0.159

Θ=0.220

Θ=0.123

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Fluxo de sementes com base em amostras de plântulas e juvenies

Fluxo gênicoDistancia de dispersão

(m)

Amostra n Dentro Fora Media Min/Max

M. urundeuva 149 149 (100%) 0 (0%) 124 0.8/887

A. angustifolia 158 158 (100%) 0 (0%) 92 0.35/291

C. langdsdorffii 128 128 (100%) 0 (0%) 61 1/170

50

A. angustifolia

~80% < 160 m.

Padrões de dispersão de sementes

M. urundeuva

~75% < 150 m.

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

20 40 60 80 100 120 140 160 180

Distance (m)

Fre

quen

cy

C. langsdorffii

~82% 100 m.

Sementes dispersas em alta freqüência a curtas distancias

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Fluxo de pólen com base em amostra de sementes, plântulas e juvenis.

Fluxo gênicoDistancia de

dispersão (m)

Amostra n dentro fora Media Min/Max

M. urundeuvaJuvenis 149 145 (97.3%) 4 (2.7%) 138 2.9/863Sementes 514 506 (98.4%) 8 (1.6%) 252 3.1/890

A. angustifoliasementes 210 189 (90%) 21 (10%) 83 11/287plantulas 66 66 (100%) 0 (0%) 70 0.35/291Juvenis 92 92 (100%) 0 (0%) 75 0.35/291

C. langdsdorffii

Sub-adultos 65 2 (3.1%) 63 (96.9%) 118 93/143plantulas 128 122 (95%) 6 (5%) 94 4.9/229sementes 371 342 (92%) 28 (8%) 66 3/183

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75% <150 m

80% < 400 m

A. angustifolia

M. urundeuva

-

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

25 50 75 100 125 150 175 200 225 250

Distance (m)

Fre

quen

cy

Polen dispersal Distance among seed-trees other trees

78% < 100 m

C. langsdorffii

Alta frequência de dispersão de pólen a curtas distancias

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Espécies n Θ F Ne Ne /N

M. urundeuva

Adultos 443 0.000004 -0.15 * 335 0.76

Juvenis 145 0.004538 -0.02 63 0.43

A. angustifolia

Adultos 228 0.00043 0.15 * 121 0.53

C. langsdorffii

Adultos 112 0.0078 0.15 * 64.2 0.57

Plântulas 128 0.0074 0.12 * 67.4 0.52

Estimativa do coeficiente de coancestria de grupo, índice de fixação e tamanho efetivo populacional de três espécies arbóreas tropicais.

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Conclusões

1. Ausência de imigração de sementes;2.Todas populações tinham estrutura genética

espacial, especialmente no estagio de plântulas e juvenis;

3. Baixa taxa de imigração de pólen;4.Alta freqüência de dispersão de pólen e

sementes em curtas distancias;5.Sementes tem sido dispersa em distancias

iguais ou menores do que o pólen.

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Principais conseqüências para o

futuro

1. Espera-se aumento no parentesco, endogamia e estrutura genética espacial intra-populacional;

2.Perda de diversidade genética e redução no tamanho efetivo dentro das populações;

3. Aumento na diferenciação genética entre populações.

56

Estabelecer corredores ou fundar novas populações entre os fragmentos remanecentes

Implicações do isolamento para a

conservação in situ

57

Estabelecer corredores ou fundar novas populações entre os fragmetos remanecentes

Implicações do isolamento para a

conservação in situ

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Código florestal

Mensagem - Basta manter o código florestalatual e fazer ele realmente ser cumprido. Se essa lei tivesse sido respeitada desde de sua criação (1965), nos não estaríamos aqui discutindo fragmentação.

Diga não a mudança do Código Florestal Brasileiro e aos exterminadores do futuro

Recomendações para o futuro estudos

1.Verificar se existem variações anuais na dispersão de sementes e pólen;

2.Repetir estudos da dispersão de pólen e sementes em mais de uma população e em mais espécies arbóreas;

3.Para entender os impactos do isolamento de populações no longo prazo, utilizar modelagem Ecogene.

60

Obrigado pela atenção

CNPq e Fapesp pelo financiamento dos projetos

Dra Juliana V.M. Bittencourt pelas fotos da apresentaçã[email protected]

Agradecimentos

Em especial ao Dr Milton Kanashiro pela autoria e coordenação do projeto

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