EFEITO DAS CONDIÇÕES INICIAIS NA DINÂMICA PARASITÓIDE-HOSPEDEIRO

Joaquim Manoel da Silva1

1Universidade do Estado de Mato Grosso (Unemat), Departamento de Biologia, Nova Xavantina - MT, Brasil, joaquimmanoel@unemat.br

Resumo: Modelos teóricos de controle biológico têm sidodesenvolvidos com foco na interação parasitóide e seu hos-pedeiro. O modelo de Nicholson-Bailey consiste de um parde equações de diferenças, aplicado a dinâmica parasitóide-hospedeiro. O presente trabalho visa entender melhor estadinâmica, para melhorar o controle biológico clássico e atomada de decisões no Manejo Integrado de Pragas.

Palavras-chave: Controle Biológico, Dinâmica,Parasitóide-Hospedeiro.

1. INTRODUÇÃO

O controle biológico trata-se de um fenônemo observadona natureza que consiste na redução do número de plantase animais por inimigos naturais, faz parte do Manejo In-tegrado de Pragas (MIP). Modelos teóricos de controle bi-ológico [1–4] tem sido desenvolvidos com foco na interaçãoparasitóide e seu hospedeiro. Sistemas do tipo parasitóide-hospedeiro identificaram diversas variáveis que podem influ-enciar a dinâmica do sistema a longo prazo. Uma dessasvariáveis é a densidade inicial da população de parasitóide-hospedeiros, pouco se sabe sobre a influência dessas den-sidades no controle biológico e na estabilidade do sistema.Um sistema clássico utilizado é o modelo de Nicholson-Bailey consiste de um par de equações de diferenças, apli-cado a dinâmica parasitóide-hospedeiro. Este modelo daforma como foi proposto inicialmente possue um ponto fixopositivo instável, ou seja, a menor perturbação conduz o sis-tema a oscilações divergentes. Pode-se introduzir no mod-elo de Nicholson-Bailey um termo de autolimitação para aequação do hospedeiro, tal termo mimetiza a depedência dadensidade. O sistema com essa modificação pode apresen-tar uma série de comportamentos dinâmicos, como, pontosfixos estáveis, ciclos limites estáveis, quase peridicidade ecaos. O estado final da população de parasitóide-hospedeirosdepende das condições iniciais, assim como, das taxas uti-lizadas no modelo. O presente trabalho visa entender melhora dinâmica parasitóide-hospedeiro, para melhorar o controlebiológico clássico e a tomada de decisões no Manejo Inte-

grado de Pragas.

2. O MODELO DE NICHOLSON & BAILEY

O embasamento qualitativo e quantitativo para mode-los hospedeiro-parasita, os quais são em essência derivadosda teoria predador-presa inicialmente proposta por Lotka-Volterra, foi proposto inicialmente por Nicholson & Bailey[5]. O modelo parte do pressuposto que não há competiçãointra-especifica entre os hospedeiros (crescimento exponen-cial) e que cada hospedeiro pode sustentar apenas um para-sitóide (o caso mais comum). Admitindo que os encontrosocorrem aleatoriamente, as proporções dos hospedeiros ata-cados zero, uma, duas ou mais vezes são dados pelos termossucessivos de uma distribuição de Poisson. As equações paraeste modelo podem ser escritas como:

Ht+1 = Hte(r−αPt); (1)

Pt+1 = Ht(1− e−αPt);

onde as variáveis Ht e Pt representam número de hos-pedeiros e de parasitóides, respectivamente, no instante t;quanto aos parâmetros: r taxa de crescimento inicial; α,à taxa de ataque do parasita sobre o hospedeiro. O termo(e−αPt) representa a proporção que não é atacada, logo,(1− e−αPt) é a proporção atacada uma ou mais vezes. Estemodelo tem sido caracterizado por oscilações divergentes einstáveis, e tem se mostrado adequado para estudos em labo-ratórios quando feitos alguns ajustes.

Uma série de reformulações no modelo de Nicholson &Bailey foram propostas por Beddington et. al. [6]. Da formacomo o modelo foi proposto inicialmente ele não possiu umtermo de autolimitação para a equação do hospedeiro; a in-clusão de tal termo simularia a dependência da densidade.O modelo pode então, ser reescrito incluindo tal termo [6],onde o parâmetro K é a capacidade suporte do hospedeiro:

Ht+1 = Hte[r(1−Ht/K)−αPt]; (2)

Pt+1 = Ht(1− e(−αPt)).

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http://dx.doi.org/10.5540/DINCON.2011.001.1.0065

O sistema de equações (2), assim escrito pode gerar umavariedade de comportamentos dinâmicos, ou seja, pontosfixos estáveis, ciclos limites estáveis, quase periodicidade ecaos [6], tais comportamentos dependem da magnitude deseus parâmetros, para ambos sistemas foram calculados ospontos fixos.

3. PONTOS FIXOS E ESTABILIDADE LOCAL

A estabilidade do ponto fixo de um sistema de tempo dis-creto é determinado pelo valor do módulo dos autovalores.Para o sistema de equações (1) e (2) foram calculados os pon-tos fixos Ht+1 = Ht = H∗ e Pt+1 = Pt = P ∗.

O sistema de equações (1) apresenta dois pontos fixos: otrivial H∗ = P ∗ = 0 e H∗ = r/α(1 − exp r) e P ∗ =r/α. Para estudar a estabilidade do ponto fixo não trivialdevemos calcular a matriz Jacobiana do sistema linearizadoe posteriormente resolver sua equação característica. Abaixotemos a matriz Jacobiana:

A =

(1 −r/1− e−r

1− e−r −re−r/1− e−r).

Esta matriz possui a seguinte equação característica:

λ2 − βλ+ γ = 0, (3)

onde β = 1 +re−r

1− e−re γ = r +

re−r

1− e−r. Para que o

ponto fixo seja estável é necessário que as raizes da equaçãocaracterística |λi| < 1, isso é equivalente a mostrar que βe γ atendem a seguinte condição: 2 > 1 + γ > |β|. Sub-stituindo β e γ na desigualdade anterior ficaremos com a

seguinte expressão r +re−r

1− e−r> 1, esta desigualdade de-

pende dos valores de r, para o modelo são sempre maiorque zero (r > 0). Dessa forma devemos mostrar que

a função S(r) =1− (r + e−r)

1− e−r< 0, mas como a taxa de

crescimento inicial é positiva, S(r) > 0 o ponto de equilíbrioem questão é instável.

Para o sistema de equações (2) podemos ter 3 diferentesconjuntos de pontos fixos:

1. H∗ = P ∗ = 0;

2. H∗ = K e P ∗ = 0;

3. H∗ > 0 e P ∗ > 0.

A equação para o hospedeiro do sistema (2) já foi estu-dada por [7] e apresenta ponto fixo estável para 0 < r < 2,instável com diferentes atratores periódicos para 2 < r <2, 692 e caos para r > 2, 692. Para estudar a estabilidade doponto fixo da terceira condição devemos calcular a matriz Ja-cobiana do sistema linearizado e posteriormente resolver suaequação característica. Tomando q = H∗/K como a me-dida da extensão em que o predador pode deprimir a presaabaixo da sua capacidade de carga temos a seguinte matrizJacobiana:

B =

((1− rq)e[r(1−q)−αP∗] −αKqe[r(1−q)−αP∗]

1− e−αP∗αKqe−αP

∗

),

onde P ∗ = r/α(1−q) e r/α(1−q)+Kq(1−e−r(1−q)) = 0.

Em geral não se consegue obter analiticamente as raizesda equação característica da matriz B que apresenta aseguinte forma:

χ2 − (trB)χ+ detB = 0, (4)

onde trB = a11 + a22 e detB = a11a22 − a12a21.Aplicando as condições de estabilidade dadas pelo

método de Jury [8, 9], temos:

|detB| < 1 (5)1− trB + detB > 0 (6)1 + trB + detB > 0, (7)

se −1 < detB ≤ 0 o ponto fixo é um nó assintoticamenteestável; se 0 < detB < 1 o ponto fixo é um foco assintotica-mente estável.

4. ANÁLISE DE BIFURCAÇÃO E EXPOENTE DELYAPUNOV

Em 1885 Poincaré introduziu o termo bifurcação, comosendo a mudança qualitativa no retrato de fases de um sis-tema dinâmico, na medida em que o sistema passa por umvalor crítico. O sistema de equações (2) apresenta a coex-istência de múltiplos atratores, segundo [10], onde o para-sitóide está ausente ou as duas espécies são persistentes. Issopode ser verificado facilmente pela análise gráfica do dia-grama de bifurcação. O interesse nessa análise está nas im-plicações biológicas desses resultados no controle de insetos-praga, particularmente nos efeitos das densidades iniciais deparasitóides e hospedeiros.

(a) (b)

(c)

Figure 1 – Diagrama de Bifurcação e Expoente Máximo de Lya-punov do sistema de equações (3). Para cada r os primeiros4500 valores simulados são retirados para remoção da partetransiente e são plotados os próximos 500 valores. A populçãode parasitóides e hospedeiros são plotados para 600 valores der [0.5,3.5]. Os parâmetros do modelos são fixos: K = 1 eα = 4. Os pontos verdes representam a dinâmica do mod-elo e estão na fronteira de um atrator com condições iniciais(Ho = 4, Po = 2), os pontos vermelhos estão no interior de umatrator com condições iniciais (Ho = 0.4, Po = 1).

O expoente máximo de Lyapunov mostrado na figura(4(c)) mostra que interações entre as populações de hos-

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pedeiro e parasitóide aumentam a estabilidade do modelo demodo que existem oscilações periódicas incluindo ciclos demúltiplos períodos, para diferentes valores de r. Indicandoque diferentes valores das condições iniciais e a taxa r po-dem afetar significativamente o comportamento dinâmico dosistema. Para valores das condições iniciais (4,2) variando ataxa r pode ser observado que a dinâmica caminha na fron-teira de um atrator enquanto que para a (0.4,1) a dinâmicacaminha para o interior de um atrator.

5. DINÂMICA

Com o objetivo de investigar numericamente os efeitosdas densidades iniciais sobre o comportamento dinâmicodo modelo parasitóide-hospedeiro, foi estudado o efeito dascondições iniciais sobre a dinâmica. Pode-se observar dafigura (2(a)) que a solução eventualmente tende a uma ór-bita quase-periódica, isso pode ser confirmado pelo ex-poente máximo de Lyapunov figura (1(c)). Por outro lado acondição inicial da figura(2(b)) mostra que a trajetória even-tualmente caminha para a fronteira de um atrator. Estes resul-tados confirmam o efeito das condições iniciais na dinâmicaparasitóide-hospedeiro, assim como a variação de r. Simu-lações dinâmicas omitidas neste trabalho mostram que umaliberação em massa de parasitóides não é benéfica, pois, levaao declínio brusco da população de hospedeiros, que por suavez também diminui. A população de hospedeiros recuperamais rápido provocando um surto, antes que a população deparasitóide se reestabeleça, isso foi observado experimental-mente por [11, 12].

(a) (b)

(c) (d)Figure 2 – Efeito das condições iniciais na dinâmica da popu-lação do modelo parasitóide-hospedeiro no controle biológico.Os parâmetros do modelos são fixos: r = 3.0, K = 1 e α = 4.As condições iniciais em ((a) e (c)) são (Ho = 4, Po = 2) e ((b) e(d))(Ho = 0.5, Po = 0.5). Nas figuras ((a) e (b)) ∗ representamos hopedeiros e o os parasitóides

6. CONCLUSÃO

Os modelos teórico do tipo (1) e (2) possuem um longodesenvolvimento incidindo sobre a interação de um para-sitóide sobre seu hospedeiro. O sucesso do controle bi-

ológico ocorre quando a introdução de um inimigo naturalé capaz de suprimir a abundância de um inseto-praga, deforma, que este não cause prejuízos econômicos. Os resul-tados apresentandos indicam que o sucesso do controle bi-ológico está ligado as condições iniciais e na variação da taxade crescimento inicial r. Estes modelos servem para fornecerinformações de longo prazo sobre o controle de inseto-praga,mas este é um modelo simples que não leva em consider-ação uma séries de fatores biológicos, tais como: hetero-geneidade espacial, densidade dependência do crescimentodo hospedeiro, ou resposta funcional do parasitóide, fatoresque podem ser levados em conta em trabalhos futuros.

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