Desenvolvimento da semente

download Desenvolvimento da semente

of 47

Transcript of Desenvolvimento da semente

Desenvolvimento da SementeMarcos Buckeridge Departamento de Botnica IB-USP

FISIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE

eixo embrionrio

radcula

tegumento

cotildones

cotildones

gancho

raiz primria

endosperma cotildone coleptile caule embrionrio radcula (raz embrionria)

primeira folha

coleptile

raiz primria

Relaes fonte-dreno em sementes em desenvolvimento. gua e solutos so transportados para a semente atravs do floema. O descarregamento do floema ocorre atravs da testa e os solutos so ento transportados para o embrio (ou endosperma) atravs do apoplasto. (Bradford, 1994).

Rota de assimilados a partir da casca da semente durante o desenvolvimento. O floema termina na casca, onde ocorre o descarregamento dos solutos (p.ex. sacarose). Os solutos ento se movem atravs do apoplasto at o saco embrionrio e so reabsorvidos pelas clulas do endosperma (Thorne, 1981)

fonte

Suprimento de assimilados

O suprimento influencia o nmero de sementes e consequentemente o potencial reprodutivo limiar

Drenos vegetativos O modelo de limiar para a influncia do suprimento de assimilados sobre o nmero de sementes. O total de assimilados da fonte distribudo para o potencial das sementes. Cada vulo fertilizado requer um limiar de assimilados para que o desenvolvimento continue. A maior capacidade de exceder o limiar e suprir assimilados uma necessidade para aumentar o nmero de sementes (Egli, 1998)

Drenos reprodutivos

Quando o fenmeno observado em nmeros

Etapas do desenvolvimento da semente1) 2) 3) 4) Fertilizao Embriognese Deposio de reservas Dessecao

Fertilizao Embriognese Deposio de reservas Dessecao

Fases do desenvolvimento da semente

histodiferenciao / embriognese

fertilizao

EndospermaTEG

COT

EP ED

COT

ED EP

EP ED

COT

Embrio

TEG

8A

TEG

8B

Fases do desenvolvimento da semente

maturao

Quiescncia ou dormncia

maturaohistodiferenciao

Fertilizao Embriognese Deposio de reservas Dessecao

globular2 clulas

corao

plntula

Metabolismo durante a embriognese

Fertilizao Embriognese Deposio de reservas Dessecao

Desenvolvimento do zigoto e do embrio, baseado em estudos com Arabidopsis e Capsella (Gondberg et al. 1994). CE-final chalazal; SC-casca; Em-endosperma; SM-meristema apical; RM-meristema da raz; MPE-final micropilar; S-suspensor; A-eixo; C-cotildone; Pd-protoderma; Gmmeristema basal; Pc-procmbio.

Maturao Enchimento do gro e secagemImaturo-eutotrficas

Germinao e Estabelecimento da plntula Embebio Germinao Desenvolvimento da plntula

Sntese e Mobilizao de reservas de C e N

Mobilizao de reservas de Sacarose, Srie Rafinsica C e N

Semente

Fotossntese Formao de tecido embrionrio

maturo-eutrficas

Sntese de reservas de CeNFotossntese Maturao do embrio

Sacarose e Srie Rafinsica

Mobilizao de reservas de C e N

Fotossntese

Maturo-oligotrfica

Sntese e reservas de CeNFotossntese Maturao do embrio

Sacarose e Srie Rafinsica

Mobilizao de reservas de C eN

Fotossntese

BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TIN, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilizao de Reservas. In: Germinao. Do bsico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.

Planta

Ps-maturaco do embrio

Fotossntese

Reservas nutricionais em sementes (%)protenas lipdeos carboidratos

endosperma

cereais cevada aveia arroz trigo leguminosas

12 13 12 12

3 8 2 2

76 66 76 75

cotildones

feijo ervilha amendoim soja

23 25 31 37

1 6 48 17

56 52 12 26

Corpos proticos nos cotildones de Lupinus angustifolius

Buckeridge et al. 2005, Annals of Botany

Sntese de ribossomos na membrana do retculo endoplasmtico (ER). Enquanto os peptdeos esto sendo sintetizados, peptdeos sinal que dirigem seu prprio destino so clivados e oligossacardeos so adicionados s cadeias laterais e formam corpos proticos diretamente a partir do ER (em cereais) ou so transportados para vacolos de armazenamento (Bewley e Black 1994)

Deposio de fitina

Localizao in situ de RINO1 (transcrito com alta homologia com o gene que codifica para a mioinositol 1-P-sintase) em embries de arroz em desenvolvimento. Cp-coleptilo, eb-epiblasto, em-endosperma, r-radcula, as-meristema apical do caule, st-escutelo, v-procmbio vascular

ARE

RE

RE ou CL CL

B

oleosina

triglicerdeo

fosfolipdeo

Formao de corpos lipdicos (CP) a partir do retculo endoplasmtico (RE). A- os triglicerdeos so acumulados na membrana do RE (cinza) e formam uma protuberncia que eventualmente se destaca e forma uma outra organela: o corpo lipdico que pode estar ligado ao RE original ou no. B- esquema mostrando a organizao de um corpo lipdico. Alm dos triglicerdeos originados na membrana do RE, a interface entre as fases hidroflica e hidrofbica estabilizada por protenas (oleosinas). Os componentes no esto em escala.

BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TIN, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilizao de Reservas. In: Germinao. Do bsico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.

Anabolismo dos lipdeos em sementesSEMENTEsacarose sacarose

PLANTA ME fotossntese

hexose-P

triose-P PEPCO2

glicerol 3-P piruvato

citossol

OAA malato

piruvato acetil-CoA acetato

mitocndria corpos lipdicostriglicerdeos

hexose-PCO2

triglicerdeos acetato

triose-P piruvato

plastdeooleato

retculo endoplasmticooutras modificaes oleoil-CoA

oleoil-ACP acetil-CoACO2

estearoil-ACP malonil-CoA malonil-ACP palmitoil-ACP

estearato

estearoil-CoA

palmitato

palmitoil-CoA

banco de c. graxo-CoA

BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TIN, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilizao de Reservas. In: Germinao. Do bsico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.

GRNULOS

Anel de crescimento Amorfo Anel de crescimento Semicristalino

AMILOPECTINA

Cadeia tipo A

Agrupamentos (10 nm) Regio cristalina

Borda do Grnulo

Final redutor Cadeia tipo B - hlice Regio amorfa

AMILOSE

dupla - hlice

Anabolismo do amido em sementesRGOS FONTEAmiloplasto

SACAROSESS

Amilopectina

ASS + ERA

FRU UDP-Glc FRU-6-P Glc-1-P THP ASL

Amilose

ADP-GlcADPGPPase Glc-1-P PGMase Glc-6-P

Glc-6-P Citoplasma

BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TIN, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilizao de Reservas. In: Germinao. Do bsico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.

Retculo endoplasmticoProduo e interconverso de nucleotdeo acares UDP-acares

traduo das sintetases

transporte

RG GCM XGAparelho de Golgi

AGP GAX PGAmodificaes finais produo de glicanos

Fuc-GlcGDP-fuc SAM

Me-PGA

RGUDP-glc

AGP

secreo

Reservas de parede celularBUCKERIDGE, M.S. & TIN, M.A.S. COMPOSIO POLISSACARDICA: ESTRUTURA DA PAREDE CELULAR E FIBRA ALIMENTAR (2001) In: Lajolo FM, SauraCalixto F, Wittig de Penna E, Menezes EW (Eds.) Fibra diettica em Iberoamrica: Tecnologia y Salud. Obtencin, caracterizacin, efecto fisiolgico y aplicacin en alimentos. Projeto CYTED XI.6. Varela, So Paulo, pp 43-60.

CT

matriz

membrana

fuso

citoplasmticadegradao do polmero

AGP XG GCM GAXmontagem

A B Ligao cruzada entre as microfibrilas Domni o de pectina sLamela mdia Parede celular Membra na plasmti ca

microfibrila de celulose

hemicelulos e fortemente ligada celulose C

hemiceluloses fracamente ligadas celulose

Parede de reserva caracterstica de arabinogalactanos presentes em sementes de lupino e caf.

Parede primria

Parede de reserva com pectinas D Parede de reserva caracterstica de Mananos, galactomananos, glucomananos, xiloglucanos e betaglucanos

Parede primria

Parede de reserva com hemicelulose

BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TIN, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilizao de Reservas. In: Germinao. Do bsico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.

Perisperma Endosperma Endosperma Embrio Perisperma (verde) Endosperma

Silva, C.O., Tin, M.A.S. & Buckeridge, Tese de Dr de Clovis O. Silva, Depto de Biologia Celular e Estrutural, UNICAMP 2006

pc 9A

c 9B

10A

10B

11A

11B

12A

12B

Silva, C.O., Tin, M.A.S. & Buckeridge, Tese de Dr de Clovis O. Silva, Depto de Biologia Celular e Estrutural, UNICAMP 2006

ABAIXO:Aps a mobilizao

Clulas cotiledonares de jatob durante a deposio das reservasTin, MAS, Amaral, LV, Braga, MR, Freshour, Hahn, M. & Buckeridge, Tese de Lourdes Amaral, Depto de Botnica, USP, 2006

Metabolismo durante a embriognese

Metabolismo durante a deposio de reservas

Deposio do xilogucano em sementes de jatob1,2 12/mai 1 0,8 0,6 0,4 09/jun 20/jul 03/jul 06/set 20 30

A

50 40

7012/05/00 y = 1,1013x + 2,5702

B

60

09/06/00 y = 0,8557x + 1,778 03/07/00 y = 0,6689x + 5,2044 20/07/00 y = 0,6601x + 3,7881 06/09/00 y = 0,5616x + 4,7597

inclinao0,2 0

Xg

10 0

C o m p r x La rg (c m )

2

% Xilo g lu can o

50 40 30 20 10 0 0

In clin ao

10

20

30

40

50

60

Datas de coleta

Massa Fresca (g)

Santos, H.P., Lima, D.U., Silva, C.O. & Buckeridge M.S., dados no publicados

1,6 1,2 Amido 0,8 0,4 09/jun 0,0 20/jul 12/mai Cot Polpa

A

03/jul 06/set

3 Razo S/M03/jul

B06/set 12/mai 09/jun 20/jul

2 1 0

Em jatob, as reservas do fruto parecem ser transferidas para a semente durante o desenvolvimento

Datas de coletaSantos, H.P., Lima, D.U., Silva, C.O. & Buckeridge, M.S., dados no publicados

Fertilizao Embriognese Deposio de reservas Dessecao

Massa seca

Arabidopsis

Teor de gua

dessecao

trgida

plasmolizadas

Amido transitrio leo

Protena Sacarose Estaquiose / Rafinose

Maturao em Arabidopsis

Mecanismo de tolerncia ao dessecamento

Protenas LEA

Mecanismo de tolerncia ao dessecamento

Protenas LEA late embriogenesis abundant

fim