DESEMPENHO GERMINATIVO DE SEMENTES DE CINCO …

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA

Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical

DESEMPENHO GERMINATIVO DE SEMENTES DE CINCO

ESPÉCIES NATIVAS DOS ECOSSISTEMAS DE MATO

GROSSO

ROSELI MUNIZ GIACHINI

CUIABÁ – MT

2009

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO

FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA

Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical

DESEMPENHO GERMINATIVO DE SEMENTES DE CINCO

ESPÉCIES NATIVAS DOS ECOSSISTEMAS DE MATO

GROSSO

ROSELI MUNIZ GIACHINI

Engenheira Agrônoma

Orientador: Prof. Dr. FRANCISCO DE ALMEIDA LOBO

Co-Orientadora: Profª. Drª. CARMEN EUGENIA R. ORTÍZ

Co-Orientadora: Profª. Drª. MARIA CRISTINA DE F.E ALBUQUERQUE

Dissertação apresentada à Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso, para obtenção do título de Mestre em Agricultura Tropical

CUIABÁ - MT

2009

3

Aos meus pais

Ladir Lau e Maria Leonor

Ao meu esposo

Vilmar

Aos meus filhos

Fernando e Fabíola

OFEREÇO

Ao Prof. Francisco de Almeida Lobo

À Profª. Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque

DEDICO

4

AGRADECIMENTOS

À Deus pela vida, saúde, família, proteção e pela oportunidade de tornar-me

mestre.

À Universidade Federal de Mato Grosso, pela oportunidade de realização

do curso.

À Capes pelo apoio financeiro.

Ao Prof. Dr. Francisco de Almeida Lobo, pela orientação, confiança e

amizade.

À Profa. Dra. Maria Cristina de Figueiredo e Albuquerque e à Profa. Dra.

Carmen Eugenia Rodriguez Ortíz, pelas sugestões para a melhoria deste

documento.

Aos amigos que fiz durante o curso que muito me ajudaram e que fazem

parte da minha vida: Diele, Islayne, Everton, Ramon, Lucas e Fábio.

Aos amigos Castrilon e Solange pela ajuda na coleta de dados nos dias de

feriado e nas altas horas da madrugada.

Aos amigos e colegas de pesquisa: Marcela, Renata, Amanda, Didi,

Carmen, Eliane, Elizandra, Leo, Jose, Jose Dida, Rene, Juliana, JU bióloga,

Carla, Profª. Patrícia, Prof. Sebastião, Prof. Sidnei, Nanda, João, Hugão,

Jaizon, Daniel, Carol, Ronncky, Alexandra, Dirce e Evaldo pela ajuda,

sugestões e troca de experiências.

A todos os professores, alunos, técnicos, mestrandos e doutorandos do

Programa de Pós-Graduação em Agricultura Tropical, pelos momentos de

suporte, críticas e descontração.

Às secretarias da Pós-graduação Denise e Maria pela amizade e

profissionalismo.

À amiga de toda hora, Sidnéia.

Aos alunos da Agronomia com os quais trocamos experiências e muito

aprendi.

5

DESEMPENHO GERMINATIVO DE SEMENTES DE CINCO ESPÉCIES

NATIVAS DOS ECOSSISTEMAS DE MATO GROSSO

RESUMO – Este trabalho foi conduzido com cinco espécies florestais:

Anadenanthera macrocarpa (angico vermelho), Amburana cearensis

(cerejeira), Samanea tubulosa (sete-cascas), Bowdichia virgilioides

(sucupira preta) e Buchenavia tomentosa (tarumarana), árvores típicas dos

biomas brasileiros dos Cerrados, Pantanal e Floresta Amazônica, com o

objetivo de avaliar o requerimento térmico para a germinação de sementes

e a formação plântulas. Foram utilizadas temperaturas de 10, 15, 20, 25, 30,

35 e 40ºC. A velocidade e o tempo para germinação e formação de

plântulas variaram entre as espécies e entre as temperaturas. A estimativa

das temperaturas cardinais obtidas pelo índice de velocidade de

germinação possibilitou identificar temperaturas máxima, mínima e ótima de

48,9°C; 6,2°C e 29,0°C para a cerejeira, de 42,4°C; 7,1°C e 33,2°C para a

sucupira preta e de 40,1°C; 10,4°C e 27,3°C para a tarumarana. A

estimativa das temperaturas cardinais obtidas pelo índice de velocidade de

formação de plântulas, por sua vez, permitiu identificar temperaturas

máxima, mínima e ótima de 43,4°C; 13,4°C e 33,1°C para o angico

vermelho, de 40,0°C; 12,0°C e 32,2°C para a cerejeira, de 40,0°C; 1,3°C e

34,0°C para a sete-cascas, de 40,0°C; 10,5°C e 33,0°C para a sucupira

preta e de 39,3°C; 14,5°C e 27,6°C para a tarumarana.

Palavras-chave: temperaturas cardinais, sementes florestais, áreas

degradadas.

6

SEED GERMINATION PERFORMANCE OF FIVE NATIVE SPECIES OF

MATO GROSSO´S ECOSSYSTEMS

ABSTRACT – This work was carried out with five species: Anadenanthera

macrocarpa (angico vermelho), Amburana cearensis (cerejeira), Samanea

tubulosa (sete-cascas), Bowdichia virgilioides (sucupira preta) and

Buchenavia tomentosa (tarumarana), typical trees species of Brazilian´s

savannah, woodland, and amazon forest, in order to evaluate the thermal

needs for seed germination and seedling formation. It was used

temperatures of 10.0, 15.0, 20.0, 25.0, 30.0, 35.0 and 40.0ºC. The speed

and the spent time for germination and seedling formation varied between

species and between temperatures. Estimates of cardinal temperatures

obtained by using germination speed made possible to identify maximum,

minimum and optimum temperature of 48.9°C; 6.2°C and 29.0°C for

cerejeira, 42.4°C; 7.1°C and 33.2°C for sucupira preta and 40.1°C; 10.4°C

and 27.3°C for tarumarana. Estimates of cardinal temperatures obtained by

using seedling formation speed made possible to identify maximum,

minimum and optimum temperature of 43.4°C; 13.4°C and 33.1°C for angico

vermelho, 40.0°C, 12.°C and 32.2°C for cerejeira, 40.0°C, 1.3°C and 34.0°C

for sete-cascas, 40.0°C, 10.5°C and 33.0°C for sucupira preta, and 39.3°C,

14.5°C and 27.6°C for tarumarana.

Keywords: cardinal temperatures, forest seeds, degraded areas.

7

LISTA DE FIGURAS

Página 1 Mapa de biomas do Brasil. ....................................................................

17

2 Processo de degradação progressiva no bioma Amazônico. ...............

21

3 Aspecto da planta com frutos de Anadenanthera macrocarpa, Cuiabá MT...........................................................................................................

25

4 Frutos (A) e sementes (B) de Anadenanthera macrocarpa (angico vermelho)...............................................................................................

25

5 Árvore de Amburana cearensis..............................................................

27

6 Frutos (A) e sementes (B) de cerejeira (Amburana cearensis)..................................................................................................

27

7 Aspecto da planta com flores de Samanea tubulosa.............................

28

8 Frutos (A) e sementes (B) de Samanea tubulosa.....................................................................................................

29

9 Árvores de Bowdichia virgilioides no campus da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária – Cuiabá- MT. ..............................

30

10 Flores e frutos (A) e sementes (B), de Bowdichia virgilioides (sucupira preta....................................................................................

30

11 Árvore de Buchenavia tomentosa Eichler – tarumarana em Santo Antonio do Leverger- MT, Fazenda Experimental da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária. .....................................................

31

12 Frutos (A) e sementes (B) de tarumarana (Buchenavia tomentosa)....

32

13 Germinação acumulada (%) de sementes de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à temperatura de 10°C. ...................................................

53

14 Germinação acumulada (%) de sementes de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à temperatura de 15°C. ...................................................

54

15 Germinação acumulada (%) de sementes de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana E), submetidas à temperatura de 20°C.....................................................

55

8

16 Germinação acumulada (%) de sementes de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à temperatura de 25°C.....................................................

56


57


58

19 Germinação acumulada (%) de sementes de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à temperatura de 40°C....................................................

59

20 Porcentagem acumulada da formação de plântulas de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à temperatura de 10°C..........................

60

21 Porcentagem acumulada da formação de plântulas de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à temperatura de 15°C..........................

61

22 Porcentagem acumulada da formação de plântulas de angico vermelho A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à temperatura de 20°C..........................

62

23 Porcentagem acumulada da formação de plântulas de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à temperatura de 25°C...........................

63


64


65


66

27 Plântulas de angico vermelho (Anadenanthera macrocarpa) formadas nas temperaturas de 10, 15, 20, 25, 30, 35 e 40°C............

68

28 Plântulas de cerejeira de oriundas sementes submetidas às

9

temperaturas de 20°C (A) e 40°C (B). ................................................

70

29 Plântulas de cerejeira formadas na temperatura de 25 e 30°C. .......

71

30 Plântulas de sete-cascas formadas a temperatura de 10°C. ..............

72

31 Plântulas de sete-cascas formadas na temperatura de 15°C. ............

73

32 Plântulas de sete-cascas formadas temperatura de 25°C, 30°C e 40°C. ..................................................................................................

73

33 Plântulas de sete-cascas formadas a 40°C. ........................................

74

34 Plântulas de sucupira preta (Bowdichia virgilioides) formadas a15°C (A) 20, 25 e 30°C (B) e semeadas em 9/12/07 e avaliadas em 04/01/08...............................................................................................

76

35 Plântulas formadas na temperatura de 15, 20 e 30°C aos 28 dias de semeadura. .........................................................................................

78

36. Plântulas de tarumarana formadas nas temperaturas de 25, 30 e 35°C. ...................................................................................................

78

37 Índice de velocidade de germinação de sementes de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à faixa de temperatura de 10 a 40°C. ....

81

38 Índice de velocidade para formação de plântulas de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à faixa de temperatura de 10 a 40°C. .......................

82

39 Tempo necessário para a obtenção de 50% de germinação de sementes de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à faixa de temperatura de 10 a 40°C....................................................................

84

40 Tempo necessário para a obtenção de 50% para formação de plântulas de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à faixa de temperatura de 10 a 40°C.

85

41 Regressões empregadas nas estimativas das temperaturas cardinais do processo de germinação de sementes de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), empregando-se o índice de velocidade de germinação para expressar a taxa desse processo..........................

88

42 Regressões empregadas nas estimativas das temperaturas

10

cardinais do processo de formação de plântulas de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), empregando-se o índice de velocidade de germinação para expressar a taxa desse processo. ........................

90

43 Regressões empregadas nas estimativas das temperaturas cardinais do processo de germinação de sementes de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), empregando-se o inverso do tempo para alcançar 50% de germinação para expressar a taxa desse processo. ...........

93

44 Regressões empregadas nas estimativas das temperaturas cardinais do processo de formação de plântulas de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), empregando-se o inverso do tempo para alcançar 50% de germinação para expressar a taxa desse processo.............

95

11

LISTA DE TABELAS

Página

1 Valores obtidos do teor de água (%) e peso de mil sementes (g) de angico vermelho, cerejeira, sete-cascas, sucupira preta e tarumarana.........................................................................................

49

2 Regressões empregadas nas estimativas das temperaturas cardinais para a germinação das sementes das espécies em

estudo, com base no índice de velocidade do processo (50). .........

87

3 Regressões empregadas nas estimativas das temperatura cardinais para formação de plântulas das espécies em estudo, com base no

índice de velocidade do processo (50). ............................................

89

4 Temperaturas cardinais para o processo de germinação de sementes e de formação de plântulas obtidas a partir do índice de

velocidade desses processos (50) nas diferentes espécies em estudo. ..............................................................................................

91

5 Regressões empregadas nas estimativas das temperaturas cardinais para a germinação das sementes das espécies em estudo, com base nas taxas de desenvolvimento. ...........................

92

6 Regressões empregadas nas estimativas das temperaturas cardinais para formação de plântulas das espécies em estudo, com base nas taxas de desenvolvimento. ........................................

94

7 Temperaturas cardinais para o processo de germinação de sementes e formação de plântulas obtidas a partir das taxas de desenvolvimento nas diferentes espécies em estudo. ......................

96

12

SUMÁRIO

Página

1 INTRODUÇÃO…………………………………………………………… 13

2 REVISÃO DE LITERATURA…………………………………………… 16

3 MATERIAL E MÉTODOS………………………………………………. 43

3.1 Variáveis analisadas…………………………………………………...

45

3.2 Determinação das temperaturas cardinais para a germinação e formação de plântulas..........................................................................

48

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO……………………………………….. 49

4.1 Teores de água e peso de mil sementes........................................

49

4.2 Avaliação da dinâmica da germinação e da formação de plântulas para os diferentes tratamentos térmicos ................................................

51

4.3 Índice da velocidade (50) de germinação das sementes e formação de plântulas para os diferentes tratamentos térmicos............

79

4.4 Tempo para obtenção de 50% de germinação das sementes e 50% do formação de plântulas para os diferentes tratamentos térmicos...................................................................................................

83

4.5 Estimativas das temperaturas cardinais para a germinação das sementes e formação de plântulas a partir do índice de velocidade desses processos (50)...................................................................................

86

4.6 Estimativas das temperaturas cardinais para a germinação das sementes e formação de plântulas a partir das taxas de desenvolvimento.....................................................................................

91

5 CONCLUSÃO …………………………………………………………….. 99

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS……………………………………. 101

7 ANEXO……………………………………………………………………... 113

13

1 INTRODUÇÃO

As mudanças no uso da terra que alteraram os ecossistemas

naturais no estado de Mato Grosso estão associadas, na sua maior

proporção, às atividades agrícolas, devido à implantação de cultivos e

pastagens e, em menor proporção, à atividade de mineração. Em todos

esses casos, a alteração da paisagem natural afeta diretamente a dinâmica

populacional das espécies originais, em um primeiro momento pela

substituição dessas espécies por outras e, em um segundo momento,

porque a sobre-exploração causa degradação ambiental de tal magnitude

que se esse ambiente degradado for deixado à própria sorte não

necessariamente voltará a ter a mesma composição florística original.

Nos biomas do estado de Mato Grosso vem ocorrendo uma

crescente degradação associada ao aumento da demanda por novas áreas

para serem incorporadas ao processo produtivo (agronegócio), como o

fornecimento de madeira, carne bovina e soja, realizado por meio da

eliminação da floresta e o estabelecimento de pastagem e cultivos. O

Cerrado, por exemplo, tem sido desmatado em ritmo duas vezes superior

ao da Amazônia (Pardini, 2008), pois ocorre desmatamento de 22 mil km2

por ano (Novaes, 2007). Os rios do Pantanal tem forte assoreamento

14

(Scherer, 2008) e suas matas ciliares originais tiveram desmatamento

situado entre 11,5% e 17%, dependendo da metodologia adotada (Girardi,

2008). Abdon et al. (2007) quantificaram 11,27% de áreas antropizadas até

2002 por desmatamento no bioma pantanal no estado de Mato Grosso.

Cerca de 18% da área total da floresta Amazônica já foi desmatada e

se estima que mais de 25% da área total desmatada nessa região

amazônica, em torno de 165.000 km2, encontra-se abandonada ou sub-

utilizada, muitas vezes em estado de degradação. Dados estimados em

2004 apontaram que mais da metade da área de pastagens cultivadas no

Cerrado se encontravam degradadas ou em degradação (Souza et al.,

2004). Nos últimos anos, Mato Grosso foi o estado em que se observou

maior degradação florestal; com uma área de 8.744 km2 em 2007 e de

12.534 km2 em 2008 (INPE, 2008).

Em áreas degradadas, a reconstituição da vegetação pode ocorrer

pelo crescimento das árvores remanescentes ou através do plantio de

novas mudas (Larson, 1992). No Brasil, de modo geral, a recomposição

dessas áreas tem sido efetuada por meio de novos plantios, o que exige o

conhecimento do comportamento germinativo das espécies usadas com

essa finalidade, e os requerimentos das sementes para formação de

plântulas com probabilidade real de se tornarem indivíduos adultos.

A recuperação de áreas degradadas, por meio do emprego de

sementes, pode não ter sucesso devido a incompatibilidade entre as

temperaturas apresentadas no substrato (solo) e as temperaturas cardinais

do processo germinativo e formação de plântulas.

Dentre os fatores determinantes do processo germinativo e de

estabelecimento de plântulas, a disponibilidade de água, o fotoperíodo e a

temperatura são reconhecidamente os que mais afetam. Nesse contexto, a

temperatura passa a ser o fator mais importante na regulação da

germinação de sementes não dormentes quando as condições de luz,

nutrientes e umidade não são limitantes (Garcia-Huidobro et al., 1982).

Por outro lado, a alteração da paisagem original causa igualmente

uma alteração no balanço energético da superfície do solo, porque muda o

15

albedo da superfície (Jackson e Idso, 1975; Sagan et al., 1979; Bonan,

2008) e expõe o solo sem proteção à demanda evaporativa da atmosfera, o

que altera seu conteúdo de água disponível e, por conseguinte, sua

capacidade tampão de manter a temperatura estável.

Todos esses aspectos foram decisivos na definição deste estudo,

porque somente conhecendo as temperaturas cardinais do processo de

germinação e formação de plântulas de espécies nativas é que se pode

levar a cabo projetos de recuperação de áreas degradadas dos

ecossistemas naturais com resultados mais efetivos.

Supõe-se que a faixa de temperatura entre 10 a 40°C seja suficiente

para estimar as temperaturas cardinais para os processos de germinação

das sementes e formação de plântulas das espécies angico vermelho,

cerejeira, sete-cascas, sucupira preta e tarumarana. Também que para

cada uma dessas espécies, as temperaturas cardinais são específicas para

cada estádio de desenvolvimento da plântula, e que as diferenças entre as

temperaturas cardinais para cada estádio de desenvolvimento da plântula

das espécies de um mesmo bioma são inferiores às observadas entre

espécies de diferentes biomas.

Assim, os objetivos neste estudo foram avaliar o requerimento

térmico para a germinação e formação de plântulas de cinco espécies de

ocorrência natural nos biomas do estado de Mato Grosso, avaliar a

qualidade física das sementes de angico vermelho (Anadenanthera

macrocarpa (Benth.) Brenan), cerejeira (Amburana cearensis (Alemão) A.C.

Smith), sete-cascas Samanea tubulosa (Benth.) Barneby & J.W. Grimes,

sucupira preta (Bowdichia virgilioides Kunt) e tarumarana (Buchenavia

tomentosa Eichler); avaliar a dinâmica do processo germinativo e da

formação de plântulas em função da temperatura; identificar quais as

temperaturas cardinais para o processo germinativo das sementes e

formação de plântulas; e identificar diferença nas temperaturas cardinais

para o processo germinativo e formação de plântulas entre espécies de um

mesmo bioma e de biomas distintos.

16

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Biomas do Estado de Mato Grosso e o Impacto na Mudança no Uso

da Terra

Bioma é caracterizado uma área do espaço geográfico, com

dimensões de até mais de um milhão de quilômetros quadrados, que tem

por características a uniformidade de um macroclima definido, de uma

determinada fitofisionomia ou formação vegetal, de uma fauna e outros

organismos vivos associados, e de outras condições ambientais, como a

altitude, o solo, alagamentos, o fogo, a salinidade, entre outros. Essas

características todas lhe conferem uma estrutura e uma funcionalidade

peculiares, uma ecologia própria (Coutinho, 2006).

No Estado de Mato Grosso existem três grandes biomas: Cerrado,

Pantanal e Floresta Amazônica (Figura 1).

17

FIGURA 1. Mapa de biomas do Brasil. Fonte: IBGE (2004)

A vegetação do bioma Cerrado apresenta fisionomias que englobam

formações florestais, savânicas e campestres. As formações florestais

típicas do Cerrado são as matas ciliares e as matas de galeria, que estão

associadas a cursos de água e as matas secas ou estacionais, que

ocorrem, nos interflúvios, em terrenos bem drenados e ricos em nutrientes

(Ribeiro e Walter, 1998).

O Cerrado que ocupa 25% do território brasileiro é o segundo maior

bioma da América do Sul, perdendo em tamanho somente para a Floresta

Amazônica. Sua flora riquíssima só agora começa a ser conhecida,

existindo cerca de 1000 espécies de árvores, 3000 espécies de ervas ou

arbustos e quase 500 trepadeiras (IBAMA, 2008).

Nos últimos 30 anos, a progressiva mecanização das lavouras e a

facilidade de preparar e adubar o solo contribuem para devastação

acelerada de vegetação nativa e se estima que cerca de 40% do bioma

Cerrado já tenha sido desmatado (Roesler et al., 2007), comprometendo a

conservação da sua biodiversidade. Analisando-se os resultados obtidos no

período de 2000/2001, nas regiões de cerrado, verificou-se que 19,2% da

18

área total foi convertida em culturas de soja, ou seja, a cultura contribuiu

fortemente para a mudança da cobertura da terra nesse bioma (Anderson et

al., 2003).

Entre as mais ricas savanas do mundo, a flora do cerrado brasileiro

apresenta espécies nativas que merecem especial atenção, pois esse

bioma foi considerado recentemente como um dos “hotspots” mundiais de

diversidade (Martins, 2004). Está entre os biomas de maior biodiversidade

brasileira. Maior reserva de diversidade biológica do mundo, a Amazônia é

também o maior bioma brasileiro em extensão e ocupa quase metade do

território nacional (49,29%). Sua área, de aproximadamente 6,5 milhões de

quilômetros quadrados, abriga a maior rede hidrográfica do planeta, que

escoa cerca de 1/5 do volume de água doce do mundo. Sessenta por cento

da bacia amazônica se encontra em território brasileiro, onde o Bioma

Amazônico ocupa a totalidade de cinco unidades da federação (Acre,

Amapá, Amazonas, Pará e Roraima), grande parte de Rondônia (98,8%),

mais da metade de Mato Grosso (54%), além de parte de Maranhão (34%)

e Tocantins (9%) (IBGE, 2004).

A floresta Amazônica é um ecossistema auto-sustentável. Ou seja, é

um sistema que se mantém com seus próprios nutrientes num ciclo

permanente. Os ecossistemas amazônicos são sorvedouros de carbono,

contribuindo para o equilíbrio climático global. Existe um delicado equilíbrio

nas relações das populações biológicas que são sensíveis a interferências

antrópicas. A grande diversidade geológica, aliada ao relevo diferenciado,

resultou na formação das mais variadas classes de solo, sob a influência

das grandes temperaturas e precipitações, características do clima

equatorial quente superúmido e úmido. Contudo, a fertilidade natural dos

solos é baixa, em contraste com a exuberância das florestas ombrófilas

(úmidas) que nelas se desenvolvem. A vegetação apresenta grande

variedade, destacando: matas de terra firmes, florestas inundadas, várzeas,

igapós, campos abertos e cerrados. Abriga uma infinidade de espécies

vegetais e animais (IBAMA, 2008). Entretanto, para o bioma Amazônia, a

pressão da soja para o desmatamento apresenta uma série de fatores de

19

pressão intrínsecos, atuando como agentes potenciais para a mudança do

uso e da cobertura da terra, como a intensificação da produção de soja, as

queimadas, o desmatamento, a abertura e pavimentação de estradas

(Anderson et. al., 2003).

No Brasil, o Pantanal ocupa 150.355 km², ou seja, 1,76% do território

nacional. A localização geográfica do bioma Pantanal é de particular

relevância, uma vez que representa a ligação entre o Cerrado, no Brasil

Central, o Chaco, na Bolívia, e a região Amazônica, ao Norte, identificando-

se, aproximadamente, com a bacia do alto Paraguai. Como área de

transição, a região do Pantanal ostenta um mosaico de ecossistemas

terrestres, com afinidades, sobretudo, com os Cerrados e, em parte, com a

floresta Amazônica, além de ecossistemas aquáticos e semi-aquáticos,

interdependentes em maior ou menor grau. Os planaltos e as terras altas da

bacia superior são formados por áreas escarpadas e testemunhos de

planaltos erodidos, conhecidos localmente como serras. São cobertos por

vegetações predominantemente abertas, tais como campos limpos, campos

sujos, cerrados e cerradões, determinadas, principalmente, por fatores de

solo (edáficos) e climáticos e, também, por florestas úmidas,

prolongamentos do ecossistema amazônico. Uma série de atividades de

impacto direto sobre o Pantanal pode ser observada, como garimpo de ouro

e diamantes, caça, pesca, turismo e agropecuária predatória, construção de

rodovias e hidrelétricas. Convém frisar a importância das atividades

extensivas nos planaltos circundantes como uma das principais fontes de

impactos ambientais negativos sobre o Pantanal (IBGE, 2004; EMBRAPA,

2008; IBAMA, 2008).

A supressão dos biomas vem ocorrendo em velocidade e intensidade

jamais vistas na história da humanidade, e se concentra nas áreas

remanescentes localizadas nos países do hemisfério Sul. Ela é promovida

para o desenvolvimento de atividades agrícolas extensivas, mineração,

infra-estruturas de transporte e energia, empreendimentos industriais e

assentamentos urbanos. Na realidade, a conversão desses biomas faz

parte de um processo de intensa exploração e disputa por todos os tipos de

20

recursos naturais, que vem ocorrendo no mundo inteiro e abrangem

matérias-primas, solos para a agricultura, minérios, petróleo, recursos

hídricos etc., processo esse determinado, também, pelo esgotamento das

reservas até então exploradas (Tagnin e Mattes, 2008).

Os biomas do estado de Mato Grosso têm sofrido o impacto das

atividades de exploração dos seus recursos naturais. E isso tem se

intensificado pela crescente demanda de grãos, fibras e carne para

exportação, que têm acarretado significativas mudanças no cenário agrícola

do território brasileiro. Áreas nativas estão sendo ocupadas por pastagem e

agricultura, terras utilizadas como pastagem estão sendo convertidas para

agricultura, e aquelas em uso agrícola há mais tempo estão sendo

submetidas a sistemas de manejo mais intensivos e tecnicamente mais

avançados. Os dois primeiros usos e mudanças de uso da terra vêm

ocorrendo em grandes proporções e de forma bastante acelerada na

Amazônia Legal e, em particular, na região sudoeste, abrangendo os

estados de Rondônia e Mato Grosso. As mudanças no uso e cobertura da

terra que vêm ocorrendo nos últimos 30 anos certamente estão causando

significativos impactos ambientais globais, sobretudo no que se refere ao

aquecimento da atmosfera terrestre. Além disso, a intensificação do uso

agrícola provoca degradação das terras em escalas regional e local. A

expansão agrícola nos ecossistemas ocasiona grande impacto ambiental,

pois incrementa a emissão de gases do efeito estufa (GEE) para a

atmosfera. Isso acontece devido ao desmatamento e à degradação do solo,

em particular da matéria orgânica, embora gere benefícios sócio-

econômicos importantes, pelo menos temporários, para a região Pantanal

(IBGE, 2004; EMBRAPA, 2008; IBAMA, 2008, INPE, 2008).

Na Figura 2 observam-se fotos do processo de degradação

progressiva onde o processo se inicia com a floresta intacta e termina com a

conversão completa da floresta original em outras coberturas. É prática

comum a introdução de capim nessas áreas degradadas na Amazônia. O

capim e a cobertura florestal remanescente são queimados e, quando o

capim rebrota, o gado é colocado para pastar na área assim degradada.

21

Queimadas subseqüentes destroem completamente o que restou da floresta

inicial e o processo de degradação pode durar anos (INPE, 2008).

FIGURA 2. Processo de degradação progressiva no bioma Amazônico.

Fonte: INPE (2008).

2.2 Aspectos Gerais da Multiplicação de Plantas nos Ecossistemas

Naturais e a Recuperação de Áreas Degradadas

As espécies vegetais multiplicam-se sexuada e assexuadamente. A

propagação (multiplicação assexuada) consiste na utilização de estruturas

vegetativas que apresentem capacidade de regeneração. Portanto, a

multiplicação assexuada é efetuada através de partes da planta aptas a

produzir indivíduos geneticamente idênticos à planta matriz, por meio de um

princípio denominado de totipotência. Como essas células reproduzidas são

somáticas, as plantas resultantes são denominadas clones (Graça e

Tavares, 2000; Marcos Filho, 2005). No entanto, há desvantagens, como as

maiores dificuldades para o manejo de materiais de propagação e o custo

relativamente elevado do transporte, devido ao volume do material

22

necessário para o plantio; as dificuldades ou a impossibilidade de

armazenamento dos propágulos em função da rápida perda de viabilidade;

o custo e o trabalho despendidos para a obtenção das mudas geralmente

são superiores aos verificados para produção de sementes; não há

variabilidade dos descendentes, além da menor capacidade de adaptação a

variações climáticas (Marcos Filho, 2005), porém tem a vantagem das

mudas obtidas por processo assexuado serem plantas com estabilidade

garantida, o que implicará na formação de plantas uniformes e mais

produtivas (Oliveira et al., 2003).

A reprodução (multiplicação sexuada) é baseada no processo

meiótico de divisão celular, em que o número de cromossomos das células

reprodutivas é reduzido à metade para formar os gametas: oosfera e o grão

de pólen. A divisão meiótica é de fundamental importância para a geração

da variabilidade por meio da divisão reducional e independente dos

cromossomos e Crossing over. Durante a divisão meiótica, os cromossomos

homólogos pareados trocam pares entre si, aumentando a variabilidade

genética (Borém, 1998). A propagação de plantas normalmente é realizada

por meio de sementes. No entanto, por esse método não se tem a certeza

de que os indivíduos formados, devido à recombinação gênica, mantenham

as mesmas características selecionadas das plantas parentais (Ono et al.,

1992). A propagação através de sementes retarda a produção, devido ao

longo período improdutivo ocasionado pela juvenilidade. Além disso, muitas

plantas originadas de sementes têm uma pequena produção (Hartmann et

al., 1997).

No processo de recuperação de áreas degradadas, um dos pontos

mais importantes e cruciais refere-se aos aspectos relacionados à

tecnologia de sementes e produção de mudas, já que a qualidade dos

reflorestamentos está intimamente ligada à qualidade dos indivíduos que o

compõem. Sendo assim, a propagação vegetativa (assexuada) é pouco

recomendada, principalmente devido ao fato de reduzir a variabilidade

genética das espécies, atuando na contramão dos princípios básicos na

implantação de florestas heterogêneas (Faria, 1999).

23

É imprescindível, então, que as mudas destinadas à recomposição

vegetal sejam produzidas, a partir de sementes (propagação sexuada),

provenientes de lotes que garantam a variabilidade genética das espécies e

para isso, diversos pontos devem ser contemplados (Davide et al., 1995;

Faria, 1999; Barbosa, 2000).

A realização de estudos que enfoquem aspectos da biologia

reprodutiva e fatores ambientais que possivelmente estão interferindo na

reprodução de espécies nativas é indispensável para estabelecer

estratégias para a conservação das mesmas (Velten e Garcia, 2005).

Dentre esses, o crescimento e propagação de espécies nativas tornam-se

necessários, uma vez que as técnicas de produção dessas espécies são

muito pouco conhecidas (Stringheta et al., 2005).

As diferenças fisiológicas na germinação de sementes nativas podem

ser reflexos de adaptações às condições ecológicas às quais essas

espécies estão sujeitas (Ranieri et al., 2003). A germinação de sementes é

um processo complexo, que envolve muitas reações e fases (Lopes e

Pereira, 2005). Para a análise de tais processos é utilizado teste de

germinação sob temperaturas controladas e fotoperíodo (Iossi et al., 2003).

A porcentagem de germinação varia em função da qualidade de luz, porém

na luz branca e na ausência de luz ocorrem variações em conseqüência das

temperaturas (Menezes et al., 2004) e esses percentuais podem estar

relacionados à preferência da espécie por ambientes com temperaturas

ideais (Fior et al., 2004). O comportamento germinativo em ampla faixa de

temperatura pode contribuir de forma significativa para o sucesso no

recrutamento de espécies em habitat natural, onde estão sujeitas a altas

irradiâncias e grandes variações de temperaturas (Garcia e Diniz, 2003;

Silva et al., 2006).

24

2.3 Descrição das Espécies

2.3.1 Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan – Angico Vermelho

Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan (Figuras 3 e 4 ) (sin.

Piptadenia macrocarpa Benth.), pertence a família Fabaceae e é

popularmente conhecida como angico, angico-vermelho e angico-preto. É

uma espécie arbórea com até 20 m de altura e tronco de 0,40-0,80 m de

diâmetro, com ocorrência bastante representativa nas caatingas, nos

estados do Maranhão e Nordeste do país até São Paulo, Minas Gerais e

Mato Grosso do Sul, principalmente na floresta latifoliada semidecídua. Tem

utilização muito diversificada como a extração de tanino da casca em

curtumes, fabricação de móveis, construção civil, forragens das folhas

fenadas, ornamentação e carvão, entre outras (Lorenzi, 1992). Planta

decídua, pioneira, heliófita, e seletiva xerófila, características das capoeiras,

florestas secundárias situadas em terrenos arenosos e cascalhentos, como

na mata primária densa em solos argilosos e férteis. É bastante freqüente

em Cerradões e matas de galeria de todo o Brasil Central, e ocorre

preferencialmente em terrenos altos e bem drenados. Árvore própria para

ornamentação e arborização de parques e praças e melífera. Por

apresentar rápido crescimento, pode ser aproveitada com sucesso para

reflorestamentos de áreas degradadas de preservação permanente

(Lorenzi, 1992) e muito usada para recomposição de matas ciliares

(Carvalho, 1994).

25

FIGURA 3. Aspecto da planta com frutos de Anadenanthera macrocarpa,

Cuiabá-MT.

FIGURA 4. Frutos (A) e sementes (B) de Anadenanthera macrocarpa.

A B

26

2.3.2 Amburana cearensis (Alemão) A.C.Smith – Cerejeira

Amburana cearensis (Alemão) A.C. Smith (Figura 5) (sin. Torresea

cearensis Fr. All), pertencente à família Fabaceae, também conhecida como

cumaru, amburana de cheiro e cumaru-do-Ceará, apresenta porte regular,

podendo atingir até 4-10 m de altura nas regiões de caatinga (Corrêa, 1978;

Lorenzi, 1992) e até 20 m na zona da mata pluvial e caducifólia, com tronco

marrom avermelhado de 0,40-0,80 m de diâmetro (Lorenzi, 1992). Ocorre

naturalmente do Nordeste ao Brasil Central, em regiões de caatinga e na

floresta pluvial de Minas Gerais, no vale do Rio Doce, nos afloramentos

calcários e matas decíduas do centro oeste e sudeste (Braga, 1976; Corrêa,

1978; Lorenzi, 1992). A espécie apresenta ampla distribuição geográfica na

América do Sul, sendo característica de floresta estacional. Portanto, ocorre

em floresta estacional semidecidual, restrita aos afloramentos rochosos ou

calcáreos; em floresta estacional decidual submontana (oeste da Bahia); em

floresta ombrófila densa (floresta atlântica), entrando até a caatinga/mata

seca, onde é freqüente. A sua ocorrência no Cerrado e no Pantanal

restringe-se às manchas de florestas estacionais de afloramento calcáreo e

suas zonas de transição com o Cerrado sensu stricto (Mendonça et al.

1998) em áreas bem drenadas e de moderada a elevada fertilidade. A

madeira é empregada em serviços de movelaria e marcenaria em geral e,

as sementes, em função do odor agradável exalado, são utilizadas para

perfumar roupas (Lorenzi, 1992). As sementes (Figura 6B) são utilizadas,

ainda, na medicina caseira como anti-espasmódica, emanagoga e para o

tratamento de doenças reumáticas (Tigre, 1968; Braga, 1976). A árvore é

muito ornamental, principalmente pelos ramos e tronco que são lisos de cor

vinho ou marrom avermelhado podendo ser usada no paisagismo em geral

(Lorenzi, 1992). Planta decídua, heliófila, seletiva xerófita, característica de

afloramentos rochosos ou calcários e terrenos secos em floresta decídua.

De acordo com Tigre (1968), a espécie pode ser recomendada para

recuperação de áreas degradadas.

27

FIGURA 5. Árvore de Amburana cearensis.

FIGURA 6. Frutos (A) e sementes (B) de cerejeira (Amburana cearensis).

A B

28

2.3.3 Samanea tubulosa (Benth.) Barneby & J.W. Grimes – Sete-Cascas

A Samanea tubulosa (Figura 7), popularmente conhecida como sete-

cascas, farinha seca, pertence à família Fabaceae. É uma árvore com porte

de 4 a 18 m, copa arredondada, tronco ereto, cilíndrico, casca grossa,

fissurada e muito suberosa, com folhas compostas bipinadas. Ocorre no

Mato Grosso do Sul, Mato Grosso no Pantanal Matogrossense, Chapada

dos Guimarães e Floresta Amazônica, Sul do Pará e Baixo Amazonas,

Bahia, Pará, Paraguai, Bolívia e Peru (Lorenzi, 2002). Ocorre

preferencialmente em capoeiras e em áreas abertas, como colonizadora em

várzeas aluviais e a beira de rios, onde o solo é suprido de água. De

crescimento rápido, é árvore ornamental e muito cultivada na arborização

rural. A madeira é empregada para marcenaria, moirões e para lenha. A

vagem dos frutos (Figura 8A) é forrageira para o gado. Encontrada em solos

organo-arenoso (Lorenzi, 2002). Planta caducifólia, heliófila, seletiva

hidrófita, pioneira, características da mata semidecídua do Pantanal

Matogrossense, da mata caducifólia do vale de São Francisco e das

savanas Amazônicas. Produz anualmente moderada quantidade de

sementes viáveis (Figura 8B) que são disseminadas por animais domésticos

(Lorenzi, 2002). Em solo com textura arenosa foi constatada nodulação

radicial com Rhyzobium em campo e em viveiro (Souza et al., 1994).

FIGURA 7. Aspecto da planta com flores de Samanea tubulosa.

29

FIGURA 8. Frutos (A) e sementes (B) de Samanea tubulosa.

2.3.4 Bowdichia virgilioides Kunt – Sucupira Preta

Bowdichia virgilioides (Figuras 9), conhecida vulgarmente como

sucupira preta, é uma espécie arbórea pertencente à família Fabaceae com

ampla dispersão pelo Brasil (Brandão e Ferreira, 1991; Lorenzi, 1992).

Planta decídua, heliófita, seletiva xerófita, característica do cerrado, floresce

de maio a setembro (Lorenzi, 1992; Silva Junior, 2004). É uma árvore típica

de áreas de savanas arborizadas. Essa espécie é encontrada nas regiões

nordeste e centro oeste brasileiras, onde é conhecida pelos nomes

populares de: sucupira-do-cerrado, sucupira-do-campo, angelim amargoso,

coração-de-negro (Almeida et al., 1998). Árvore de casca grossa e

fendilhada atinge até 20 m de altura, apresentando tronco com diâmetro

máximo de 0,60 m. Possue folhas compostas, pinadas, com folíolos

pubescentes (Lorenzi, 1992). As pequenas flores, com corola lilás conferem

um aspecto ornamental e apícola à árvore. Os frutos (Figura 10A) são

legumes, indeiscentes, achatados, contendo pequenas sementes (Figura

10B) com 3 a 5 mm de comprimento, apresentando coloração avermelhada

e dispersos pelo vento (Rizzini, 1990; Lorenzi, 1992). Planta pioneira e

adaptada a terrenos secos e pobres é ótima para plantios em programas de

reflorestamento e na recuperação de áreas degradadas de preservação

permanente e uso potencial em paisagismo, pela arquitetura e bela floração

(Lorenzi, 1992; Silva Junior, 2004).

A B

30

FIGURA 9. Árvores de Bowdichia virgilioides no campus da Faculdade de

Agronomia e Medicina Veterinária – Cuiabá- MT.

FIGURA 10. Flores e frutos (A), sementes (B) de Bowdichia virgilioides

(sucupira preta).

A B

31

2.3.5 Buchenavia tomentosa Eichler – Tarumarana

Buchenavia tomentosa (Figura 11), pertencente à família

Combretaceae, conhecida popularmente como tarumarana, cuiarana e

mirindiba, é uma árvore de grande porte com cerca de 5 a 12 metros de

altura, copa ampla e densa, tronco curto, folhas simples, com frutos de

setembro-outubro (Lorenzi, 2002), florescendo no mês de julho, perdendo

as flores durante a floração (Silva e Valente, 2005), com frutos em abril-

agosto (Pott e Pott, 1994). Ocorre predominantemente nos cerradões e

mata latifoliada semidecídua e nos estados de Tocantins, Goiás, Bahia,

Minas Gerais, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul (Lorenzi, 2002),

encontrada em solos areno-argilosos (Lorenzi, 2002). Na Reserva Ducke é

uma árvore que vive em floresta de vertente, e cresce em áreas de solo

argiloso (Silva e Valente, 2005). Ocorre em campo cerrado, solos arenosos

e tolera fogo (Pott e Pott, 1994). Sua madeira moderadamente pesada,

dura, de boa resistência, é empregada na construção civil, tábuas e vigas,

como moirões, em cercas e também para lenha e carvão. Planta

semidecídua, heliófila, secundária, produz anualmente abundante

quantidade de sementes viáveis prontamente disseminadas pela fauna (Pott

e Pott, 1994; Lorenzi, 2002).

FIGURA 11. Árvore de Buchenavia tomentosa (tarumarana) em Santo

Antônio do Leverger-MT, Fazenda Experimental da

Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária.

32

É uma espécie que apresenta grande potencial apícola, sendo

recomendada para restauração florestal em áreas degradadas, devido à

grande procura dos seus frutos pela fauna regional, que conseqüentemente

irá promover sua disseminação (Azevedo, 2008). Os frutos (Figura 12) são

comestíveis e avidamente procurados por animais selvagens, tornando-a

muito recomendável para composição de reflorestamentos heterogêneos

destinados a preservação permanente (Lorenzi, 2002).

FIGURA 12. Frutos (A) e sementes (B) de tarumarana.

2.4 Germinação

A germinação é um evento fisiológico que depende da qualidade da

semente e das condições de germinação, como suprimento de água e de

oxigênio, temperatura, luz e substrato (Salomão et al., 2003). É necessário

que alguns fatores relacionados à semente e ao ambiente atuem de forma

favorável. Para tanto, é essencial que a semente esteja viva, sem

dormência e que haja disponibilidade de água, temperatura e oxigênio

(Bewley e Black, 1994).

A fase de germinação tem início com a embebição da água e com a

ativação do metabolismo do tecido embrionário. O primeiro passo é a

produção de energia via glicólise. Os fitormônios dão o sinal para a síntese

de enzimas, levando a mobilização de substâncias de reservas. Segue-se a

A B

33

síntese de hormônios, promovendo a divisão celular e o crescimento em

extensão, reorganização do protoplasma, intensificação da respiração

mitocondrial, síntese de proteínas e, mais tardiamente pelos processos de

crescimento que resultam no aparecimento da radícula (Larcher, 2000).

A temperatura é um fator determinante para a germinação das

sementes e está diretamente associada às características ecológicas das

espécies. Além disso, o processo germinativo compreende várias fases e

cada qual requer uma determinada temperatura (Mayer e Poljakoff-Mayer,

1989; Bewley e Black, 1994).

As espécies nativas do Brasil possuem sementes que germinam em

uma ampla faixa térmica, dependendo do bioma e da região, e parecem

apresentar relação positiva entre a temperatura ótima e o regime térmico da

região de sua ocorrência natural (Borghetti, 2005).

Entretanto uma germinação rápida e uniforme das sementes, seguida

por imediata emergência das plântulas são características altamente

desejáveis na formação de mudas, pois quanto mais tempo a plântula

permanecer nos estádios iniciais de desenvolvimento e demorar para

emergir do solo, mais vulnerável estará às condições adversas do meio

(Martins et al., 1999).

2.5 Temperatura

A temperatura, juntamente com a água e o oxigênio constituem os

principais fatores do ambiente que influenciam na germinação de uma

semente (Bewley e Black, 1982; Borges e Rena, 1993; Carvalho e

Nakagawa, 2000; Marcos Filho, 2005). Além desses, Bewley e Black (1982)

incluem a luz como fator determinante na germinação de sementes. As

sementes de uma mesma amostra podem variar nas exigências para

germinação devido a diferenças de maturidade entre elas, entre as matrizes

coletadas ou, ainda, na posição das sementes em uma mesma matriz

(Austin, 1972).

34

Os efeitos dos estresses ambientais, principalmente os causados

pela temperatura, ainda não são completamente conhecidos. O número

relativamente pequeno de pesquisas sobre o assunto, geralmente

conduzidas sob condições controladas, sugerem que a elevação da

temperatura, até atingir valores superiores a 30°C, pode causar prejuízos

severos à produção e à qualidade das sementes (Marcos Filho, 2005).

Para Bewley e Black (1982), a temperatura age na germinação de

três formas: determinando a capacidade e a porcentagem de germinação

das sementes, eliminando a dormência primária e secundária ou induzindo

a dormência secundária. A temperatura influencia a porcentagem final e a

velocidade da germinação, afetando tanto a absorção de água pela

semente quanto as reações bioquímicas que regulam o metabolismo

envolvido nesse processo (Bewley e Black, 1994).

Além de controlar a velocidade das reações metabólicas, a

temperatura é também determinante na estabilidade das membranas

celulares (Paiva e Oliveira, 2006). As membranas são compostas de

fosfolipídios e proteínas, formando um complexo que, em situação normal,

permanece em fase “cristalina liquida”, alterada para a de “gel”, em

circunstâncias especiais influenciadas pelas condições do ambiente

(Marcos Filho, 2005).

Quando submetidas a temperaturas constantes, sementes de

algumas espécies exibem modificações na composição e na estrutura da

camada de lipídios das membranas as quais passam da fase cristalina,

típica de elevada organização para a fase fluida ou desordenada. As

mudanças foram proeminentes na faixa de 30° a 35°C, com aumento de

efluxo de aminoácido da semente durante a germinação e com decréscimo

de germinação nas espécies que apresentaram essa alteração. Entretanto,

não se pode afirmar que seja a mudança na membrana o controle

determinante da germinação, sendo mais provável o efluxo de solutos por

meio de alterações metabólicas (Hendricks e Taylorson, 1976). Quando é

afetado o sistema de membranas, há liberação de solutos e isso implica que

muitos desses constituintes exsudados são essenciais para a germinação,

35

para a manutenção do potencial osmótico interno necessário para a

protrusão da raíz primária, além de que a liberação desses exsudados para

o meio externo estimula o desenvolvimento de microrganismos (Marcos

Filho, 2005), que poderá afetar a porcentagem de germinação.

A sensibilidade da semente à embebição é controlada pelo teor inicial

de água, temperatura ambiente e taxa de absorção de água (Pollock, 1969,

citado por Marcos Filho, 2005). A interação teor inicial de água, temperatura

e embebição podem alterar acentuadamente a germinação e tem efeitos

drásticos no vigor da plântula, sobretudo em sementes grandes (De Castro

et al., 2004; Marcos Filho, 2005). A embebição rápida em temperaturas

baixas causa evento conhecido como dano de embebição e se as sementes

estiverem demasiadamente secas quando colocadas em água, podem

sofrer danos irreparáveis no nível do sistema de membranas, o que leva a

lixiviação de conteúdos celulares, afetando negativamente a germinação

(Pollock e Toole, 1966; Wolk et al., 1989, citados por De Castro et al.,

2004). Entretanto, em temperaturas mais altas, o aquecimento das

sementes secas, antes da embebição permite que a transição do estado de

gel para o cristalino líquido aconteça antes que a água seja introduzida,

estando as membranas prontamente no estado cristalino e se a água for

introduzida, acontecerá pouca lixiviação ou dano à semente.

A embebição sob baixas temperaturas (próximas a mínima) pode

provocar redução do crescimento das plântulas, mesmo quando a

temperatura retornar a níveis favoráveis. Esse prejuízo geralmente é

proporcional ao período de exposição a essa temperatura. Quando

sementes com baixos teores de água são embebidas rapidamente a 25°C,

há um declínio pouco acentuado do vigor, mas as reduções são agravadas

quando essa embebição ocorre sob temperaturas inferiores a 10°C (Marcos

Filho, 2005).

Em temperaturas mais quentes, as membranas das sementes já se

encontram no estado cristalino líquido e, assim podem tolerar o influxo

rápido de água. O mesmo vale para sementes com conteúdos de água mais

elevados em temperaturas mais baixas (De Castro et al., 2004).

36

Temperaturas baixas reduzem a atividade cinética das moléculas,

reduzindo a velocidade das reações químicas. Por outro lado, temperaturas

elevadas danificam as enzimas (desnaturação), provocam excessiva fluidez

das membranas, podendo acarretar perda de seletividade e extravasamento

do conteúdo celular. O efeito de temperaturas elevadas prejudica

primeiramente por mudanças das propriedades das membranas e, em

segundo momento por perda da atividade de enzimas (Paiva e Oliveira,

2006).

Estudos sobre a influência da temperatura na germinação das

sementes são essenciais para entender os aspectos ecofisiológicos e

bioquímicos (Labouriau, 1983; Bewley e Black, 1994). Para compreender os

efeitos da temperatura sobre a germinação, podem ser avaliadas mudanças

ocasionadas na porcentagem e velocidade de germinação ao longo do

tempo (Labouriau e Pacheco, 1978), sendo que a faixa de temperatura

ótima é aquela onde ocorre a germinação máxima no menor tempo médio,

enquanto sob temperaturas máxima e mínima as sementes pouco

germinam (Labouriau, 1983; Bewley e Black, 1994). A temperatura em que

se observa a máxima velocidade é ligeiramente superior à correspondente à

máxima porcentagem (Marcos Filho, 2005). As sementes apresentam

comportamento variável frente a esse fator, não havendo uma temperatura

ótima e uniforme para todas as espécies (Borges e Rena, 1993). Sementes

de indivíduos dentro da população podem, portanto ter níveis diferentes de

tolerância (limites) tanto a altas como a baixas temperaturas. Para qualquer

semente de indivíduos na população, a taxa de germinação aumenta a

partir de uma temperatura base para uma temperatura ótima acima da qual

diminui quando se aproxima de uma temperatura limite, o que indica os

limites de sua tolerância (Finch-Savage, 2004).

A temperatura ótima de germinação de espécies tropicais encontra-

se entre 15ºC e 30ºC, a máxima entre 35ºC e 40ºC e a mínima geralmente

são inferiores à 15ºC; as espécies adaptadas a climas mais frios suportam

melhor as baixas temperaturas. A velocidade de germinação e uniformidade

de emergência diminuem com temperaturas abaixo da ótima e temperaturas

37

acima da ótima aumentam a velocidade de germinação, embora somente as

sementes mais vigorosas consigam germinar (Marcos Filho, 2005; Nassif et

al., 1998). Acima e abaixo desses limites máximo e mínimo,

respectivamente, pode ocorrer a morte das sementes (Mayer, e Poljakoff-

Mayer, 1989).

2.6 Temperaturas Cardinais

A temperatura é uma variável fundamental para os seres vivos

porque afeta especificamente as suas taxas de desenvolvimento, de

maneira que se as condições térmicas do ambiente encontram-se dentro

dos limites de requerimento térmico do organismo, geralmente a sua taxa

de desenvolvimento aumenta linearmente com o aumento da temperatura

(Trudgill et al., 2005).

Considerando esse aspecto, foi desenvolvido o conceito de unidades

térmicas de desenvolvimento – do inglês, “thermal time” – expressa em

graus-dia – do inglês, “growing degree-days” – que relaciona a taxa de

desenvolvimento linearmente com as temperaturas do ambiente que

ocorrem acima da temperatura mínima requerida pelo organismo,

denominada temperatura basal mínima (Tm) – do inglês, “base temperature”

(Yin et al., 1995). Para essa situação, a forma de se contabilizar a soma

térmica necessária para o organismo completar um determinado estádio de

desenvolvimento se faz com o emprego da Equação 1, calculando-se

diariamente e se totalizando os valores obtidos em cada dia ao final daquela

etapa de desenvolvimento em questão.

mminmax T

TTGDD

2 (Equação 1)

Em que: GDD = unidades térmicas de desenvolvimento diário

(graus-dia),

Tmax = temperatura máxima do dia (°C),

38

Tmin = temperatura mínima do dia (°C),

Tm = temperatura basal mínima do organismo (°C).

McMaster e Wilhelm (1997) atentaram para o fato de que a Equação

1 pode expressar diferentes situações que, quando não esclarecidas,

comete-se um erro conceitual. Isso ocorre quando a temperatura do

ambiente se encontra abaixo do valor de Tm; então duas possibilidades

podem ser consideradas para calcular as unidades térmicas de

desenvolvimento: (a) quando a temperatura média (a semi-soma das

extremas) do ambiente é menor que Tm e o seu valor é substituído pelo

próprio valor de Tm e (b) quando a temperatura máxima do dia (Tmax) ou a

temperatura mínima do dia (Tmin) é inferior a Tm, ambas são substituídas

pelo valor de Tm. A diferença entre os valores das unidades térmicas de

desenvolvimento diário obtidos, considerando essas duas possibilidades

para o milho, foi de 83%, o que, segundo os autores, sugerem claridade na

descrição do método empregado.

Há situações em que a temperatura ambiental excede os limites

suportáveis pelo organismo e, nesses casos, é preciso considerar que há

restrições ao desenvolvimento. Obviamente que esse fenômeno há tempos

também já havia sido diagnosticado pelos pesquisadores, mas dado ao fato

de que, do ponto de vista prático, tal situação manifesta-se com menor

probabilidade do que aquela em que a temperatura ambiental esteja dentro

dos limites suportáveis, o emprego da Equação 1 se generalizou. Um dos

primeiros exemplos da indicação de temperaturas extremas reportado na

literatura é o trabalho de Lehenbauer (1914), que demonstrou claramente o

rápido declínio na taxa de desenvolvimento quando as temperaturas

ambientais excediam um valor ótimo para a espécie – denominado de

temperatura basal ótima (To).

A partir do trabalho desenvolvido por Lehenbauer (1914), Gilmore e

Rogers (1958) propuseram uma correção na contabilidade da soma térmica,

subtraindo da mesma toda a porção do dia em que a temperatura do ar

excede a temperatura basal ótima.

39

Garcia-Hidobro et al. (1982) e Roberts e Summerfield (1987)

definiram como sub-ótimas as temperaturas ambientais entre a temperatura

basal mínima e a temperatura basal ótima para o desenvolvimento do

organismo e como supra-ótimas aquelas situadas entre a temperatura basal

ótima e a temperatura basal máxima (TM) para o desenvolvimento do

organismo, denominando esses requerimentos térmicos do organismo de

temperaturas cardinais mínima, ótima e máxima. A temperatura é um dos

fatores ambientais que assume o mais relevante papel no controle do

crescimento, desenvolvimento e produção dos vegetais, uma vez que todos

os processos biológicos respondem à temperatura e todas essas respostas

podem ser sumarizadas em termos das temperaturas cardinais Tm, To e TM

(Yan & Hunt, 1999).

Existem vários métodos para diagnosticar as temperaturas cardinais.

Dentre esses, existe o método interativo de estimativa da temperatura basal

mínima por meio da obtenção da menor variabilidade possível do número

de dias, ou da soma térmica, para que a etapa de desenvolvimento em

estudo se complete inteiramente, sendo esta variabilidade medida pelo

desvio padrão (Magoon e Culpepper, 1932; Stier, 1939; Kitchen, 1956), pelo

coeficiente de variação (Madriaga e Knott, 1951), ou por ambos (Nuttonson,

1948; Lindsey e Newman, 1956). Entretanto, de acordo com Arnold (1959),

a melhor medida da variabilidade é o coeficiente de variação do número de

dias para a obtenção da soma térmica.

Um segundo método, proposto por Hoover (1955), utiliza análise de

regressão linear, com a soma térmica como variável dependente e as

diferentes temperaturas médias a que o organismo foi submetido como

variável independente. Nesse segundo método, a escolha correta da

temperatura basal mínima determina a obtenção de um modelo não

significativo, ou seja, com coeficiente angular igual a zero, o que significa

que para qualquer temperatura a soma térmica é a mesma. De acordo com

Arnold (1959), esse método fornece resultados semelhantes ao do uso do

coeficiente de variação do número de dias para a obtenção da soma

térmica.

40

Um terceiro método, proposto por Arnold (1959), utiliza também a

técnica da análise de regressão linear, mas nesse caso, a análise de

regressão é utilizada para se determinar o valor da temperatura basal

mínima. O eixo das ordenadas é composto pela taxa de desenvolvimento

(expressa pelo inverso do tempo requerido para completar a etapa de

desenvolvimento em estudo) e o das abscissas pelas temperaturas médias

a que o organismo foi submetido. A equação é resolvida para a taxa de

desenvolvimento igual a zero e, desta forma, fornece o valor da temperatura

cardinal mínima. Segundo o autor, esse método também fornece resultados

semelhantes ao do uso do coeficiente de variação do número de dias para a

obtenção da soma térmica.

O método proposto por Arnold (1959), que originalmente foi

empregado para calcular a temperatura basal mínima, pode igualmente ser

utilizado para o cálculo da temperatura basal máxima, desde que fornecido

ao organismo em estudo temperaturas mais elevadas que a temperatura

basal ótima do mesmo, o que, em última análise, resulta no modelo bilinear,

adotado por vários pesquisadores, como Craufurd et al. (1998), Olsen et al.

(1993), Omaga et al. (1995, 1996), dentre outros.

A consideração de que o ambiente pode prover temperaturas fora da

faixa de requerimento térmico dos organismos de interesse é de

fundamental importância nas pesquisas que buscam identificar as

temperaturas cardinais de fenômenos fisiológicos para organismos que em

seu ambiente ficam sujeitos a uma ampla faixa de temperatura. Em se

tratando de germinação de sementes, esse é o caso típico de estudo, posto

que de acordo com as propriedades físicas do solo, a temperatura que esse

pode apresentar na profundidade de semeadura pode, em muitos casos,

exceder a temperatura cardinal máxima da semente. Exemplos do emprego

desse método em estudos com germinação de sementes podem ser

observados nos trabalhos de Steinmaus et al. (2000).

Seguindo o mesmo princípio da relação linear entre a temperatura e

a taxa de desenvolvimento, a partir da inclusão da temperatura basal

máxima, a soma térmica passou a ser descrita pela soma de todas as áreas

41

sob a curva diária de temperatura ambiental dentro da faixa das

temperaturas basais máxima e mínima próprias de um determinando

processo fisiológico do organismo em estudo, requerida para que essa

etapa de desenvolvimento específico se complete inteiramente (Ometto,

1981). Sempre e quando a temperatura ambiental não exceder a

temperatura basal máxima do organismo, a contabilidade dos graus dia é

definida pela Equação 1, sendo esse um caso particular dentro de todas as

possibilidades abrangidas quando a temperatura basal máxima é incluída

na análise. Neste caso, supõe-se que a taxa de desenvolvimento varia

linearmente desde Tm até TM, desconsiderando-se as observações de

Lehenbauer (1914) e a correção para a soma térmica proposta por Gilmore

e Rogers (1958) acerca do declínio da taxa de desenvolvimento quando a

temperatura ambiental supera To.

Considerando que a temperatura pode não ser o fator único que

explica as taxas de desenvolvimento, foram feitas sugestões como a da

inclusão do fotoperíodo, convertendo a soma térmica em unidades

fototérmicas, ou a de funções de resposta para outros fatores ambientais

que afetam a fenologia como a disponibilidade de água, nutrientes,

qualidade e quantidade de luz, concentração de CO2 (Nuttonson, 1948;

Masle et al., 1989; McMaster et al., 1992; Willelm e McMaster, 1995).

Uma observação mais crítica revela que a relação linear das taxas de

desenvolvimento do vegetal com a temperatura do ambiente só é

encontrada dentro de uma determinada faixa de taxa de desenvolvimento

(Summerfield e Roberts, 1987). Foi assim que Gao et al. (1992) propuseram

o denominado “Clock Rice Model” para descrever o desenvolvimento do

cultivar Indica de arroz, entretanto, devido ao número excessivo de

parâmetros do modelo e a restrição artificial atribuída ao mesmo a fim de

impor que a taxa máxima de desenvolvimento ocorra exatamente à

temperatura basal ótima do organismo, o modelo não foi bem aceito por

apresentar descontinuidade na relação não linear.

Tomando como base o trabalho de Gao et al. (1992), Yin et al. (1995)

propuseram um novo modelo com o emprego da função beta, amplamente

42

utilizada em estatística como uma função de densidade de probabilidade de

curtose (Abramowitz e Stegun, 1965), mas que ao mesmo tempo não

apresenta os problemas do “Clock Rice Model”, porque para esse novo

modelo o ajuste não linear não é abrupto e é mais próximo dos dados

originais. Por esse método, as três temperaturas cardinais são calculadas,

TM, To e Tm. A regressão possui cinco parâmetros: (a) TM, (b) Tm, (c) o

coeficiente que descreve a relação curvilinear entre Tm e To, (d) o

coeficiente e (e) o coeficiente que descreve a relação curvilinear entre To

e Tm. Esses cinco parâmetros são empregados para o cálculo do valor de

To. De acordo com os autores, o emprego da função beta descreve com

exatidão vários processos fisiológicos relacionados com o desenvolvimento,

sendo superior aos demais métodos de soma térmica para predizer a

floração do arroz.

Há, portanto, vários modelos que podem ser empregados nos

estudos relacionados com o efeito da temperatura sobre a taxa de

desenvolvimento. Há vantagens e desvantagens no emprego de cada um

deles, de modo que o melhor modelo não é sempre o que mais se aproxima

da realidade, que geralmente contém maior número de parâmetros, mas

sim aquele que, nas circunstâncias possíveis do trabalho executado, explica

suficientemente o fenômeno.

43

3 MATERIAL E MÉTODOS

O trabalho foi desenvolvido no Laboratório de Sementes da

Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária (FAMEV), vinculado à

Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT), no período de setembro de

2007 a fevereiro de 2008, com as espécies vegetais angico vermelho

(Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan), cerejeira (Amburana

cearensis (Alemão) A.C. Smith), sete-cascas Samanea tubulosa (Benth.)

Barneby & J.W. Grimes, sucupira preta (Bowdichia virgilioides Kunt) e

tarumarana (Buchenavia tomentosa Eichler). O angico vermelho, a sucupira

preta e a tarumarana são características do bioma Cerrado no estado de

Mato Grosso, a cerejeira encontra-se distribuída no Estado de Mato Grosso

nos biomas Cerrado e Amazônia, e a sete-cascas tem ocorrência no

Pantanal e no bioma Amazônico.

As sementes de A. macrocarpa foram coletadas no Campus da

FAMEV, em julho de 2007. As sementes de A. cearensis foram obtidas de

quatro árvores matrizes do Campus da FAMEV, em setembro de 2007. As

sementes de S. tubulosa foram obtidas de frutos recém caídos de uma

árvore matriz do Parque Beripoconé, Poconé, Mato Grosso, em setembro

de 2007 e uma matriz do Campus da Universidade Federal de Mato Grosso.

As sementes de B. virgilioides foram obtidas de frutos recém caídos

de três árvores matrizes do Campus da FAMEV, em setembro de 2007.

44

Os frutos recém caídos de B. tomentosa foram obtidos de duas

árvores matrizes do Campus da FAMEV, em junho de 2007. Após a coleta,

as sementes foram levadas ao laboratório, onde a polpa dos frutos foi

removida por meio de atrito manual contra uma peneira. As sementes foram

lavadas em água corrente e secas à sombra durante 24 horas.

Para angico vermelho, cerejeira, sete-cascas e sucupira preta, após

a coleta, os frutos foram levados ao laboratório para retirada das sementes

das vagens e após as sementes foram homogeneizadas manualmente.

Em seguida as sementes de todas as espécies foram submetidas a

análise do teor de água(base do peso seco), pelo método de estufa a 105°C

± 3°C por 24 horas, sendo também determinada a massa de mil sementes,

utilizando-se oito subamostras de 100 sementes (Brasil, 1992) e após foram

acondicionadas em sacos de papel para serem armazenadas em câmara

refrigerada à temperatura de 18ºC ± 2ºC e 75% ± 4% de umidade relativa,

até o momento da instalação dos experimentos.

No momento da semeadura, para evitar incidência de fungos, as

sementes de todos os tratamentos foram previamente tratadas com imersão

em solução de hipoclorito de sódio (2%) durante cinco minutos.

As sementes de sete-cascas foram escarificadas com ácido sulfúrico

(98% p.a.) por 5 minutos e as de sucupira preta por 8 minutos (Albuquerque

et al., 2007), ambos tratamentos para quebra de dormência.

Para o teste de germinação de sete-cascas, sucupira preta e

cerejeira foi utilizado o substrato papel em forma de rolo (germitest),

utilizando quatro subamostras de 25 sementes e quatro repetições. Os

substratos foram umedecidos com água destilada a 2,5 vezes a massa do

papel seco (Brasil, 1992), exceto para o angico vermelho que foi utilizado

2,0 vezes a massa do papel. Os rolos de papel com as sementes foram

acondicionados em sacos de plásticos transparentes para manutenção da

umidade e mantidos em câmara de germinação até término do experimento.

Sempre que necessário foi feito o reumedecimento do papel com água

destilada.

45

Para tarumarana, foi utilizado o substrato vermiculita na forma entre

vermiculita em bandejas de plástico. A vermiculita foi previamente

esterilizada em autoclave a 121°C e pressão de 0,1MPa e umedecida com

água destilada na quantidade 2,5 vezes a massa do substrato (Dignart,

1998). Cada tratamento foi constituído de quatro subamostras de 20

sementes. As sementes foram previamente tratadas com fungicida

carboxina+tiram (200g/L + 200 g/L) na dosagem de 0,25 mL de produto por

grama de semente, antes da semeadura.

As sementes de todas as espécies foram colocadas para germinar

em câmaras de germinação reguladas nas temperaturas de 10, 15, 20, 25,

30, 35 e 40ºC e fotoperiodo de 12 horas até o máximo de 50 dias em

delineamento inteiramente casualizado.

3.1 Variáveis Analisadas

Foram analisadas as seguintes variáveis: (a) porcentagem de

germinação, (b) índice de velocidade de germinação, (c) tempo para

alcançar a mediana de germinação, (d) porcentagem de plântulas normais,

(e) índice de velocidade de formação de plântulas normais, (f) tempo para

alcançar a mediana da formação de plântulas normais.

As avaliações foram realizadas diariamente, após a semeadura das

espécies durante 50 dias.

A porcentagem de germinação das sementes foi obtida diariamente

(porcentagem acumulada) a partir da contagem do número de sementes

que germinaram em relação ao número total de sementes postas para

germinar (Equação 2). Considerou-se semente germinada aquela que

apresentou raiz com comprimento maior ou igual a 2 mm.

100N

nG (Equação 2)

Em que: G = porcentagem de germinação,

46

n =número de sementes germinadas,

N = número total de sementes postas a germinar.

O índice de velocidade de germinação foi obtido segundo o método

proposto por Timson (1965) e, nesse caso considerou-se um tempo de

observação de 50 dias (Equação 3).

100

... 5050221150

N

pnpnpn (Equação 3)

Em que: 50 = índice de velocidade de germinação,

n1 = número de sementes germinadas no primeiro dia,

p1 = valor atribuído às sementes germinadas no primeiro dia,

n2 = número de sementes germinadas no segundo dia,

p2 = valor atribuído às sementes germinadas no segundo dia,

n50 = número de sementes germinadas no quinquagésimo dia,

p50 = valor atribuído às sementes germinadas no

quinquagésimo dia,

N = número de sementes totais utilizadas.

Os valores atribuídos aos dias foram iguais a 50, para o primeiro dia,

49, para o segundo dia e assim consecutivamente até o qüinquagésimo dia

em que o seu valor foi igual a 1.

O tempo necessário para alcançar a mediana da germinação foi

obtido empregando-se duas aproximações, em função da dinâmica do

processo germinativo (Steinmaus et al., 2000). Quando os valores da

porcentagem de germinação acumulada diária apresentaram tendência

sigmóide significativa em função da temperatura, o valor do tempo

necessário para alcançar a mediana da germinação foi obtido pela solução

da Equação 4 para 50% de germinação. Quando pela análise da tendência

dos dados originais verificou-se que o ajuste da curva sigmóide mostrou-se

não adequado (analisado pelo R2, pela significância do teste de F do

modelo e pela significância dos parâmetros), o valor do tempo necessário

para alcançar a mediana da germinação foi obtido por interpolação linear

47

entre os valores imediatamente inferiores e superiores à porcentagem de

germinação de 50%.

c

bT

a%G

exp1

(Equação 4)

Em que: %G = porcentagem de germinação acumulada observada no tempo T (%), a = estimativa assintótica da porcentagem máxima de germinação alcançada (%), T = tempo (dias), b = constantes de ajustamento que se refere ao tempo em que ocorre a porcentagem de germinação igual ao valor de a (dias),

c = constante de ajustamento referente à concavidade da curva.

Ressalta-se que a escolha da Equação 4 recaiu no fato de ser a mais

simples equação em forma sigmóide que foi encontrada a partir de uma

análise de modelos empregando o programa TableCurve 2D v 2.03. As

equações de formato sigmóide expressam vários fenômenos biológicos

relacionados com o desenvolvimento (Motulsky e Christopoulos, 2004).

No caso de formação de plântulas normais, todas as variáveis foram

calculadas igualmente como explicadas para a germinação das sementes.

Nas contagens, foram consideradas plântulas normais, plântulas com

estruturas essenciais (raíz, epicótilo, hipocótilo) bem diferenciadas, sadias e

desenvolvidas e plântulas anormais, as que apresentavam qualquer uma

das suas estruturas essenciais ausentes, deformadas, muito danificadas ou

infectadas por patógenos da própria semente (Krzyzanowski et al. 1991;

Brasil, 1992).

48

3.2 Determinação das Temperaturas Cardinais para a Germinação e a

Formação de Plântulas

As temperaturas cardinais (temperatura mínima, temperatura ótima e

temperatura máxima) foram determinadas utilizando-se o modelo bilinear

(Steinmaus et al., 2000), após uma tentativa preliminar com emprego da

função beta que não se ajustou aos dados originais.

Essas temperaturas cardinais foram obtidas para o processo

germinativo e para formação de plântulas empregando-se duas

aproximações, a primeira considerando o inverso do tempo para alcançar

50% de germinação ou de formação de plântula (taxa de desenvolvimento)

e a segunda, considerando o índice de velocidade (50) de germinação ou

de formação de plântula.

As regressões foram obtidas utilizando-se a rotina “piecewise

polynomial”, selecionando-se a opção linear-linear, do programa NCSS

(Hintze, 2004). Todas as repetições de cada tratamento foram empregadas

no processo analítico.

49

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Teor de Água e Peso de Mil Sementes

TABELA 1. Valores médios de teor de água (%) e peso de mil sementes (g)

de angico vermelho, cerejeira, sete-cascas, sucupira preta e tarumarana

Espécie Teor de água (%) Peso de 1000 sementes (g)

Angico vermelho 7,8 110,00

Cerejeira 10,5 395,40

Sete-cascas Lote 1 Sete-cascas Lote 2

8,4 6,9

90,16 80,18

Sucupira preta 6,8 31,00

Tarumarana 10,0 1300,00

Os resultados para angico vermelho são compatíveis com os obtidos

por Salomão et al. (2003) que verificaram teor de água inicial de 9% e 110 g

de massa de mil sementes para a mesma espécie.

As sementes de S. tubulosa apresentaram a quantidade de 12.470 a

11.000 sementes por quilo. Esses resultados não estão de acordo com os

encontrados por Lorenzi (2002) e Lopez et al. (1987) que citaram valores

para essa espécie de 1.200 e 5.000 sementes por quilo, respectivamente.

Mesmo com a variabilidade genética e de fatores do ambiente a

discrepância nos valores foi considerável.

50

O resultado referente ao teor de água inicial das sementes de

sucupira preta diferiram dos estudos de Salomão et al. (2003), que

obtiveram 11% de teor de água inicial para a mesma espécie. Ferronato

(1999) verificou a massa de 25 g para a mesma espécie. Essa variabilidade

pode ocorrer em função das condições de temperatura e umidade do local

de coleta e tempo de armazenamento. Também Carvalho e Nakagawa

(2000) citaram que, as sementes, assim como outras partes da planta,

apresentam composição química bastante variável, em função da etapa de

desenvolvimento em que elas se encontram ou devido à influência de

fatores externos, o que pode explicar essa diferença no valores de teor de

água.

O grau de umidade inicial das sementes de tarumarana foi superior

ao valor encontrado no estudo de Salomão et al. (2003) que obtiveram teor

de água inicial de 5,4% para a mesma espécie. A massa mil sementes

diferiu dos estudos de Salomão et al. (2003) com a mesma espécie(2.800g).

Devido à rápida redução no teor de água durante a fase final da

maturação, a maioria das sementes apresenta de 5 a 20% de água da sua

massa total (Bradbeer, 1988). Neste trabalho, o teor de água das sementes

investigadas estava dentro dessa faixa, variando de 6,8 a 10,5%. De acordo

com Bewley e Black (1994), sementes ortodoxas mantêm baixo índice de

umidade a fim de permanecerem viáveis por longo período, germinando

apenas quando as condições ambientais forem favoráveis à sobrevivência

da plântula.

Não houve oscilação entre os teores iniciais de água e no momento

de montagem dos experimentos devido ao curto período de armazenamento

entre a coleta e a montagem do experimento.

51

4. 2 Avaliação da Dinâmica da Germinação e Formação de Plântulas

para os Diferentes Tratamentos Térmicos

As espécies apresentaram uma dinâmica particular de germinação

em função do tratamento térmico a que foram submetidas. Verificou-se o

efeito da temperatura tanto sobre o tempo em que se deu a protrusão da

raiz primária quanto sobre a variabilidade de resposta das repetições

(Figuras 13 a 26). Nas temperaturas mais baixas ocorreu o atraso do

processo germinativo, enquanto, a elevação da temperatura permitiu que as

sementes germinassem mais rapidamente. O processo de formação de

plântulas normais foi mais afetado pela temperatura que a germinação.

Pela análise de variância não paramétrica da dinâmica de

germinação, a porcentagem máxima de germinação não foi afetada pela

temperatura, entretanto as espécies tiveram efeito significativo (Tabela

A2.1). Para a porcentagem de formação de plântulas normais, a espécie e a

temperatura influenciaram significativamente a 6% e 4% de probabilidade,

respectivamente (Tabela A2.2).

A porcentagem máxima de germinação das sementes do angico

vermelho foi de 99%, sendo obtida no terceiro dia à temperatura de 15°C,

no segundo dia à 30°C e no primeiro dia quando as sementes foram

submetidas a 35°C. Para a cerejeira, esse valor máximo foi de 96% obtido

aos cinco dias sob temperatura de 30°C. Para a sete-cascas foi 99% obtida

aos dez dias para a temperatura de 10°C e aos seis dias para a de 15°C.

Para a sucupira preta, ocorreu 95% de germinação aos quatorze dias à

20°C e aos cinco dias a 30°C. Para tarumarana, ocorreu 84% de

germinação obtida aos vinte dias à 25°C. Observou-se que a tarumarana foi

a espécie mais sensível às variações de temperatura para germinação na

faixa de 10 a 40°C. As sementes de angico vermelho e da sete-cascas,

espécies de ocorrência em biomas diferentes, apresentaram uma notável

tolerância às baixas temperaturas em comparação com sucupira preta e

tarumarana. A cerejeira teve resposta intermediária para temperaturas

baixas com porcentagem de germinação de 48% após 30 dias na

52

temperatura de 10°C. As sementes de sucupira preta e de tarumarana não

germinaram na temperatura de 10°C (Figura 13).

Comparando a germinação das cinco espécies, nas temperaturas de

25, 30 e 35°C, verificou-se que o angico vermelho teve a germinação mais

homogênea com menor tempo em dias para emissão de raiz, e a

tarumarana foi a espécie com germinação mais heterogênea, com maior

tempo para protrusão de raiz primária (Figuras 16 a 18).

A temperatura influencia no tempo para o início da germinação, no

tempo médio e na porcentagem de germinação da maioria das sementes,

modificando a velocidade das reações químicas que irão acionar o

desdobramento, o transporte das reservas e a ressíntese de substâncias

para a plântula (Baskin e Baskin 1988; Bewley e Black 1994). Quanto maior

a faixa de temperatura para germinação, mais ampla é a distribuição

geográfica da espécie que está em estudo (Labouriau, 1983) e o tempo

médio de germinação é importante para avaliar a rapidez de ocupação de

uma espécie em determinado ambiente (Ferreira et al., 2001).

Nas temperaturas de 10, 20 e 25°C, germinaram 97% das sementes

de angico vermelho e 94% quando a 40°C (Figuras 13, 15,16 e 19). A

temperatura não afetou a porcentagem de germinação acumulada de

angico vermelho no período avaliado (Figuras 13 a 19), mas afetou a

porcentagem acumulada da formação de plântulas normais, nas

temperaturas de 10, 15 e 40°C (Figuras 20, 21 e 26).

Para cerejeira, a porcentagem de germinação acumulada aumentou

em função do aumento da temperatura. A 35°C verificou-se aumento e a

40°C, redução do tempo para atingir a germinação máxima, mas com

redução drástica da germinação nessa ultima temperatura. A 35°C foi

verificado aumento do tempo e redução para 69% a formação de plântulas

normais. Para sete-cascas, a porcentagem máxima de germinação (98%) e

o menor tempo ocorreu a 40°C, porém não houve formação de plântulas. Na

temperatura de 35°C ocorreu a porcentagem máxima de formação de

plântulas, entretanto não foi a que apresentou o melhor desempenho para

germinação. A porcentagem acumulada de germinação e a porcentagem de

53

formação de plântulas de sucupira preta tiveram melhor desempenho a 30°C

com 95% e 86%, reduzindo a 35°C para 76% e 71% respectivamente no

período de oito dias após a semeadura. Para tarumarana, a temperatura de

25°C foi onde se obteve a máxima germinabilidade (84%) em sete dias,

entretanto para formação de plântulas, a porcentagem máxima (81%)

ocorreu num período de 25 dias enquanto que a 30°C, verificou-se 80% num

período menor (21 dias).

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0 10 20 30 40 50 60

A

B C

D E

FIGURA 13. Germinação acumulada (%) de sementes de angico vermelho

(A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E),

submetidas à temperatura de 10°C.

54

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A

B C

D E


(A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e

tarumarana (E), submetidas à temperatura de 15°C.

55

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60

80

100

120

Tempo (dias)

0 10 20 30 40 50 60

0

20

40

60

80

100

120

0 10 20 30 40 50 60

A

B C

D E




60

0

20

40

60

80

100

120

Po

rce

nta

ge

m a

cu

mu

lad

a d

e f

orm

açã

o d

e p

lân

tula

s

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

0 10 20 30 40 50 60

0

20

40

60

80

100

120

0 10 20 30 40 50 60

A

B C

D E

FIGURA 20. Porcentagem acumulada de formação de plântulas normais de

angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira

preta (D) e tarumarana (E), submetidas à temperatura de

10°C.

61

0

20

40

60

80

100

120

Po

rce

nta

ge

m a

cu

mu

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orm

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lân

tula

s

0

20

40

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80

100

120

Tempo (dias)

0 10 20 30 40 50 60

0

20

40

60

80

100

120

0 10 20 30 40 50 60

A

B C

D E

FIGURA 21. Porcentagens acumuladas de formação de plântulas normais

de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C),

sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à temperatura

de 15°C.

62

0

20

40

60

80

100

120

Po

rce

nta

ge

m a

cu

mu

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orm

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tula

s

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

0 10 20 30 40 50 60

0

20

40

60

80

100

120

0 10 20 30 40 50 60

A

B C

D E




de 20°C.

63

0

20

40

60

80

100

120

Po

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nta

ge

m a

cu

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20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

0 10 20 30 40 50 60

0

20

40

60

80

100

120

0 10 20 30 40 50 60

A

B C

D E




de 25°C.

64

0

20

40

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80

100

120

Po

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tula

s

0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

0 10 20 30 40 50 60

0

20

40

60

80

100

120

0 10 20 30 40 50 60

A

B C

D E




de 30°C.

65

0

20

40

60

80

100

120

Po

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nta

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0

20

40

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100

120

Tempo (dias)

0 10 20 30 40 50 60

0

20

40

60

80

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120

0 10 20 30 40 50 60

A

B C

D E




de 35°C.

66

0

20

40

60

80

100

120

Po

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ge

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lân

tula

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0

20

40

60

80

100

120

Tempo (dias)

0 10 20 30 40 50 60

0

20

40

60

80

100

120

0 10 20 30 40 50 60

A

B C

D E




de 40°C.

67

Foi observado 80% de plântulas normais fracas de angico vermelho

na temperatura de 10°C. Os restantes das plântulas, em fase de hipocótilo,

estavam mortas pelo efeito da baixa temperatura num tempo médio de 21

dias. Para 15°C, obteve-se 82% em nove dias, mas plântulas normais

fracas. Na temperatura de 20°C, formaram 93% de plântulas normais aos

cinco dias, porém com raízes menores e com desenvolvimento lento

quando comparado com o ocorrido na temperatura ótima (Figura 20A). O

maior desempenho de plântulas normais formadas (97%) ocorreu na

temperatura de 30°C num tempo médio de dois dias quando comparado

com as demais temperaturas (Figuras 20A e 24A).

Para o angico vermelho, as porcentagens de formação de plântulas

foram relativamente altas em todas as temperaturas exceto à temperatura

de 40°C com percentual de 37% de plântulas normais. Nessa temperatura

ocorreu a morte de plântulas e sementes de angico vermelho devido ao

longo tempo de exposição. A raiz apresentava sintoma de necrose nas

pontas (Figura 27). Nessa temperatura, a espécie apresentou a menor taxa

de germinação, devido ao efeito negativo de altas temperaturas que,

provavelmente, diminuiu o suprimento de aminoácidos livres, a síntese de

RNA e, conseqüentemente, de proteínas. A diminuição da produção de

enzimas ou mesmo, sua ausência conduz ao decréscimo ou inexistência de

reações metabólicas que podem retardar ou suprimir a germinação.

Alterações na membrana celular das sementes de várias espécies,

ocasionadas por diferentes temperaturas, foram relatadas por Hendricks e

Taylorson (1976) e foram provenientes de altas temperaturas, com o

aumento no efluxo de aminoácidos durante a germinação e decréscimo da

capacidade germinativa das sementes.

O angico vermelho é adaptado às condições de maior insolação e

baixa precipitação pluviométrica, com deficiência hídrica no inverno, comum

nessa região de distribuição do Cerrado. A alta porcentagem de germinação

e formação de plântulas na faixa ampla de temperaturas que a espécie foi

submetida refletiu a adaptação da espécie ao clima da região do Cerrado e

68

demonstrou a sua importância num programa de recuperação de áreas

degradadas que necessita de rápida colonização das espécies em

ambientes perturbados. No entanto esse rápido estabelecimento em função

de seus aspectos fisiológicos pode ser prejudicado se as condições do

ambiente não forem favoráveis devido a alta velocidade de germinação em

curto período de tempo. Por exemplo, condições de temperatura favorável

podem permitir a germinação se houver a disponibilidade de água,

entretanto, numa mudança súbita nas condições do ambiente como um

déficit hídrico, pode comprometer o estabelecimento da espécie que teve

germinação rápida e homogênea.

FIGURA 27. Plântulas de angico vermelho (Anadenanthera macrocarpa)

formadas nas temperaturas de 10, 15, 20, 25, 30, 35 e 40°C.

Colli et al. ( 2005) concluíram que a temperatura ótima para angico

vermelho é de 25 a 30°C, enquanto que Mondo et al. (2008) verificaram

para outra espécie de angico Parapiptadenia rígida, que o teste de

germinação deve ser conduzido na temperatura de 25ºC.

Segundo Carvalho (1994), das espécies de angico, a Anadenanthera

macrocarpa é a que apresenta maior abrangência geográfica, ocorrendo

desde o sul da Bolívia até o norte da Argentina; no Brasil, só não aparece

10°C 15°C 20°C 25°C 30°C 35°C 40°C

5 a 11/01/08

69

nos estados da Região Sul, sendo uma espécie comprovadamente

calcícola, de crescimento rápido e tolerante a solos arenosos e rasos e

muito usada para recomposição de matas ciliares.

A velocidade e a porcentagem acumulada para formação de

plântulas de angico vermelho foram mais afetadas pela temperatura que a

germinação, principalmente nas temperaturas sub e supra-ótimas.

O angico vermelho foi a espécie que apresentou a maior plasticidade

para germinação e formação de plântulas em resposta a variação de

temperatura. A plasticidade no desenvolvimento é a tendência dos

indivíduos de variarem com o tempo em resposta a diferentes condições

ambientais, ou a capacidade de responderem de modo distinto a diferentes

estímulos ambientais. Segundo Raven et al. (2001), as evidências de

adaptação ao ambiente físico podem ser vistas nas variações graduais que

acompanham a distribuição geográfica (cline) e nos grupos distintos de

fenótipos (ecotipos) das mesmas espécies que ocupam habitats diferentes.

Em geral, os angicos são encontrados tanto em formações das

capoeiras e florestas secundárias situadas em terrenos arenosos e

cascalhentos, como no interior da mata primária densa de solos argilosos e

férteis, porém sempre em terrenos altos e bem drenados (Lorenzi, 1992).

Algumas vezes a variação fenotípica dentro da mesma espécie acompanha

a distribuição geográfica e pode estar correlacionada com mudanças

graduais na temperatura, umidade ou alguma outra condição ambiental

(Raven et al., 2001). Se a amplitude térmica não foi um fator restritivo para a

germinação dessa espécie, isso indicou que a sua dispersão e ocorrência

foi uma adaptação da espécie ao longo dos anos, que favoreceu a sua

distribuição geográfica com plantas mais ajustadas aos diferentes

ambientes do bioma Cerrado. Essa espécie teve a maior velocidade para

germinação e formação de plântulas nas temperaturas estudadas,

característica típica de espécie pioneira que precisa se estabelecer

rapidamente em ambientes de variações sazonais de clima. De acordo com

Larcher (2000), as plantas também se ajustam à periodicidade sazonal da

radiação e duração do dia, além da temperatura e precipitação.

70

As sementes de cerejeira quando submetidas a temperatura de 10°C,

só atingiram 50% da germinação após 30 dias, mas não houve a formação

de plântulas normais (Figuras 13B e 20B).

Na temperatura de 15°C, houve redução significativa na formação de

plântulas em relação às temperaturas de 25 e 30°C (Figuras 21B, 23B e

24B). Houve formação de 18% de plântulas com as estruturas anormais. As

baixas temperaturas reduzem a velocidade de germinação, alteram a

uniformidade de emergência de plântulas (Carvalho e Nakagawa, 2000) e

afetam potencialmente a capacidade da semente em absorver água,

limitando a atividade de várias vias metabólicas, bem como a da própria

água, conduzindo a uma diminuição geral da velocidade do processo

germinativo (Bewley e Black, 1994). Na temperatura de 20°C, foi constatado

71% de plântulas pequenas, pouco desenvolvidas, com raízes curtas, com

aspecto atrofiado, consideradas normais fracas, quando comparadas com

as formadas na temperatura ótima (Figuras 22B e 28A). Na temperatura de

40°C, obteve-se 43% de germinação, porém as raízes morreram pela

exposição à alta temperatura. As sementes que não germinaram morreram

deterioradas (Figuras 26B e 28B) e não houve formação de plântulas

normais.

FIGURA 28. Plântulas de cerejeira de oriundas de sementes submetidas às

temperaturas de 20°C (A) e 40°C (B).

20°C

40°C

A B

71

Nas temperaturas de 25 e 35°C (Figuras 23B e 25B), ocorreram 93%

e 69% de germinação de sementes de cerejeira, no mesmo tempo de 19

dias, porém as plântulas normais apresentavam-se menores, em média, do

que as plântulas normais na temperatura de 30°C, temperatura essa em

que se obteve o máximo desempenho de formação de plântulas (96%) com

tempo médio de 13 dias (Figura 29). A formação de plântulas foi afetada na

temperatura de 35°C.

Silva Bello et al. (2008) verificaram que a temperatura de 30°C foi a

mais recomendada para condução de teste de germinação para Amburana

acreana. Entretanto, em estudo da mesma espécie, oriundas de Serra

Negra-RN, Guedes et al. (2008) verificaram que a temperatura de 35°C foi a

mais adequada para testes de germinação com essa espécie. Assim,

poderão haver ecotipos da mesma espécie que ao longo do tempo

adaptaram-se às temperaturas médias mais altas no seu local de

ocorrência, sugerindo novas pesquisas para a espécie.

FIGURA 29. Plântulas de cerejeira formadas a 25 e 30°C.

Para Virola surinamensis, espécie do bioma Amazônia, a

temperatura mais adequada para germinação de sementes foi 30°C (Limas

et al., 2007). Conforme Araujo Neto et al. (2003), sementes de monjoleiro

(Acassia polyphylla), tiveram melhor desempenho germinativo na

30°C 25°C

72

temperatura de 25°C. Assim, para espécies florestais subtropicais e

tropicais brasileiras a temperatura ótima de germinação situa-se entre 20 e

30°C, uma vez que essas são temperaturas encontradas em suas regiões

de origem, na época propícia para a germinação natural (Borges e Rena,

1993). Assim, a temperatura ótima para sementes de espécies florestais da

região amazônica como o pau-tanino, o jenipapo, a faveira preta, a

bacabinha e o jucá foi de 30ºC (Miranda e Ferraz, 1999; Nascimento et al.,

2000; Nascimento et al., 2003; Silva et al., 2006a; Lima et al., 2006), de 30 a

35ºC para o angelim pedra (Varela et al., 2005) e 25 a 35°C para o paricá

(Ramos et al., 2006).

Para sete-cascas, na temperatura de 10°C, as sementes atingiram

99% de germinação aos 30 dias, entretanto só formaram 41% de plântulas

normais fracas com tamanho reduzido, com plúmulas, mas com raízes

principais pequenas e sem raízes secundárias. O comprimento de plântulas

nessa temperatura, aos 30 dias, foi em média de 3,0 cm (Figura 30).

FIGURA 30. Plântulas de sete-cascas formadas na temperatura de 10°C.

Na temperatura de 15°C, aos 30 dias, houve 83% de formação de

plântulas normais, que apresentavam plúmulas, trifólios, raiz principal e

início de raízes secundárias, porém havia plântulas normais fracas com

10°C

08/12/07

73

hipocótilo menor que das plântulas normais. As plântulas anormais (15%)

apresentaram hipocótilo muito curto (Figura 31).

Nas temperaturas 25 e 30°C houve a maior taxa de crescimento das

plântulas quando comparadas as sub e supra- ótimas (Figura 32)

FIGURA 31. Plântulas de sete-cascas formadas na temperatura de 15°C.

FIGURA 32. Plântulas de sete-cascas formadas a temperatura de 25, 30°C

e 40°C.

40°C 25°

C

30°C

Plântulas normais

Plântulas normais fracas

Plântula anormal

74

Na temperatura de 40°C (Figura 33), para as sementes de sete-

cascas, houve emissão de raiz primária, mas não o desenvolvimento

subseqüente, impedindo a formação de plântulas normais e favorecendo a

deterioração das sementes. Ocorreu liberação de exsudados no meio

germinativo e desenvolvimento de fungos na superfície das sementes.

Houve atrofiamento da raiz, raiz principal pouco desenvolvida e

engrossamento de hipocótilo. Havia o odor característico de deterioração

pelo extravasamento de solutos da semente

FIGURA 33. Plântulas de sete-cascas formadas a 40°C.

O uso de altas temperaturas no processo germinativo de sementes

ocasiona estresse, proporcionando-lhes inibição térmica, dormência

secundária, ou a perda de viabilidade (Bewley e Black, 1982), e é provável

que a perda da viabilidade seja oriunda do efluxo de solutos, por meio de

alterações metabólicas (Hendricks e Taylorson, 1976).

Socolowski e Takaki (2007) verificaram que as temperaturas

cardinais para germinação das sementes de Tabebuia rosea estão entre 10

e 15°C a mínima e entre 40 e 45°C a temperatura máxima. Stockman et al.,

2007 observaram germinabilidade máxima a 25°C e 30°C para Tabebuia

roseo-alba. Estudos confirmados por Santos et al. (2005) verificaram que as

sementes das três espécies de Tabebuia são indiferentes à luz, com a faixa

de temperatura ótima entre 20°C e 30°C, a temperatura máxima entre 35 e

40°C e a temperatura mínima entre 10 e 15°C para Tabebuia chrysotricha e

Tabebuia roseo-alba e abaixo de 10°C para Tabebuia serratifolia.

75

Observou-se nas temperaturas 25, 30 e 35°C (Figuras 23C, 24C e

25C) maior desempenho na formação de plântulas normais. Confirmando

Wang e Engel, (1998) que afirmaram que a taxa máxima de

desenvolvimento ocorre na temperatura ótima. A máxima porcentagem na

formação de plântulas (92%) ocorreu na temperatura de 35°C com tempo de

três dias, quando comparado com 30°C (87%) e 25°C (90%).

Para sucupira preta, na temperatura 10°C não houve germinação

nem a formação de plântulas normais. Após 40 dias, as sementes foram

colocadas na temperatura de 30°C, e germinaram 90% das sementes,

porém formaram plântulas normais fracas e com menor comprimento,

quando comparadas com sementes sem período de exposição às baixas

temperaturas. Pelos resultados verificou-se que temperaturas mais baixas,

atuaram apenas bloqueando os processos metabólicos e a velocidade de

embebição, confirmando as observações de Hendricks e Taylorson (1976) e

Marcos Filho (2005).

Na temperatura de 15°C, as primeiras raízes emergiram após 15

dias, e ocorreram plântulas normais após 37 dias. As plântulas eram

normais, porém fracas, com desenvolvimento lento, sendo que as raízes e o

hipocótilo eram curtos quando comparados a essas estruturas nas plântulas

formadas em temperaturas ótimas (Figura 34). Observou-se aumento da

porcentagem acumulada de formação de plântulas normais com o aumento

da temperatura até 30°C (Figura 24D), com 86% de plântulas normais,

tendendo a decrescer a partir dessa temperatura. Segundo Albuquerque et

al. (2007a), as temperaturas mais adequadas para a germinação de

sucupira preta (emissão de raiz com 2mm) foram 25°C e alternadas 20-

30°C.

A porcentagem de formação de plântulas normais a 25°C foi de 77%

aos 20 dias da semeadura.

76

FIGURA 34. Plântulas de sucupira preta (Bowdichia virgilioides) formadas a 15°C (A) e 20, 25 e 30°C (B) com 26 dias após semeadura.

A germinação acumulada e a porcentagem de formação de plântulas

normais na temperatura de 35°C foram afetadas quando comparadas com a

temperatura de 30°C (Figuras 24D e 25D). A 35°C ocorreu 71% de plântulas

normais.

Na temperatura de 40°C, 21 dias após a semeadura, 46% das

sementes apresentaram início de protrusão da raiz primária, mas as

mesmas não se desenvolveram e morreram. Embora 3% das sementes

germinadas formaram plântulas, essas eram anormais com raiz e hipocótilo

curtos e engrossados.

Aos 30 dias nessa temperatura, todas as sementes com início de

protrusão de raiz primária e todas as plântulas morreram devido ao efeito da

alta temperatura. Essa temperatura foi letal para a espécie devido ao tempo

de exposição à mesma. Segundo Marcos Filho (2005), em temperaturas

acima de 40°C há inativação de proteínas e desorganização metabólica que

compromete a germinação. De acordo com Larcher (2000), as temperaturas

elevadas aceleram os movimentos das moléculas, tornando mais fracas as

A B

30°C

25°C

20°C

15°C

77

ligações químicas que associam os átomos que formam as moléculas, e as

camadas de lipídios das biomembranas tornam-se mais fluídas, o que

ocasiona um aumento no efluxo de material celular para o meio. Estes

resultados confirmam que as espécies tropicais apresentam tolerância às

temperaturas altas, com limite máximo igual ou superior a 35°C e limite

mínimo geralmente acima de 5°C (Moraes, 2002).

Martins et al. (2008) verificaram que, para sementes de

Stryphnodendron adstringens (barbatimão) as temperaturas constantes de

25, 30 ou 35°C ou alternadas de 20-30°C, foram as mais favoráveis para o

desempenho germinativo das sementes dessa espécie. Valadares e Paula

(2008) estudando a germinação de sementes de Poecilanthe parviflora

verificaram que nas temperaturas de 10°C e 40°C não houve germinação,

na temperatura de 15°C observou-se pequena porcentagem de sementes

com protrusão de raiz primária, não havendo, contudo, o desenvolvimento

de plântulas normais, e a melhor germinação ocorreu nas temperaturas

constantes de 25°C ou 30°C ou alternada de 25-35°C.

Não houve germinação na temperatura de 10°C para sementes de

tarumarana. Na temperatura de 15°C, após 28 dias da semeadura houve

formação de raízes, mas as mesmas eram curtas e apresentaram

desenvolvimento lento. Não houve formação de plântulas nas temperaturas

de 10 e 15°C. Na temperatura de 20°C germinaram 62% das sementes,

mas só formaram 56% de plântulas; essas plântulas formadas eram

normais, porém com raízes atrofiadas, curtas e ocorreu maior número de

plântulas anormais quando comparadas com 30°C (Figuras 15E, 22E e 35).

Na faixa infra-ótima de temperatura, o gradual congelamento dos

tecidos de reserva da semente impede a sua mobilização à medida que se

diminuiu a temperatura de incubação, sendo uma das prováveis causas da

redução ou inibição da germinação (Mayer e Pljakoff-Mayer, 1989).

78

FIGURA 35. Plântulas formadas na temperatura de 15, 20 e 30°C aos 28

dias de semeadura.

Na Figura 36 encontram-se as plântulas de tarumarana formadas sob

a faixa de temperatura de 25 a 35°C, e se observou o desempenho superior

das plântulas na temperatura de 30°C. A 30°C, verificou-se 80% de

formação de plântulas normais, 81% a 25°C e 31% a 35°C.

FIGURA 36. Plântulas de tarumarana formadas nas temperaturas de 25, 30

e 35°C.

De acordo com Godoi e Takaki (2005), a temperatura ótima para

germinação de sementes de Cecropia glaziovi (embaúba) é de 30°C, e pode

25°C 35°C

30°C 30°C

20°C

30°C

15°C

79

ser usada para recuperação de área degradada devido seu rápido

crescimento. Entretanto para Guazuma ulmifolia (mutamba), utilizada para

recuperação de áreas degradadas no Bioma Amazônia, Araújo Neto et

al.(2002) concluíram que as temperaturas observadas de 25 e 30°C

encontram-se dentro da faixa ótima para a germinação das sementes, a

temperatura máxima situa-se entre 35 e 45°C, e a mínima em torno de

10°C.

Na temperatura de 40°C, as sementes morreram, e as sementes

mais vigorosas que emitiram raiz (6%) morreram pelo efeito da alta

temperatura.

Temperaturas acima de 30°C, comuns na região de ocorrência das

espécies em Mato Grosso, ocasionaram redução na germinabilidade e na

formação de plântulas normais. Embora se espere que as melhores

temperaturas para a germinação de uma espécie sejam aquelas que

favorecem seu crescimento e desenvolvimento (Baskin e Baskin, 1998).

4.3 Índice de Velocidade (50) de Germinação das Sementes e da

Formação de Plântulas para os Diferentes Tratamentos Térmicos

Pelos resultados demonstrados anteriormente, acerca da dinâmica

dos processos germinativos das sementes e da formação de plântulas, era

de se esperar que o efeito da temperatura sobre a velocidade desses

processos diferisse entre as espécies em estudo, o que se confirma pela

interação significativa (p = 0,0001) entre esses fatores ( espécie e

temperatura) observada em ambos os casos (Tabelas A2.3 e A2.4).

Esses efeitos diferenciais da temperatura sobre as velocidades de

germinação e de formação de plântulas ficam mais evidentes quando se

observa o gráfico dessas variáveis (Figuras 37 e 38). Observou-se que as

diferentes espécies apresentaram diferença significativa para índices de

velocidade de germinação e de formação de plântulas. Isso em função das

diferenças na composição química, na estrutura do tegumento e no

tamanho das sementes.

80

Em espécies nativas, a germinação paulatina é um atributo

desejável, pois as sementes produzidas em uma só estação apresentam

maior probabilidade de sobrevivência em condições adversas de ambientes

intermitentes.

A sucupira preta é uma planta pioneira e adaptada a terrenos secos e

pobres, o que confere a espécie alta capacidade de se estabelecer em

ambientes degradados. Típica do bioma Cerrado e com desenvolvimento

rápido, foi a espécie que teve a maior heterogeneidade na velocidade de

formação de plântulas, na faixa de 25 a 35°C, assim como a tarumarana

(Figuras 38C e 38D), mas a maior velocidade tanto para protrusão de raiz

primária como para formação de plântula normal foi na temperatura de 30°C

(Figuras 37 e 38).

A tarumarana foi a espécie com menor velocidade de germinação e

formação de plântulas quando comparada com as outras espécies em

estudo ( Figura 37). De acordo com Labouriau (1983), na maioria dos casos

a velocidade de germinação aumenta com a temperatura dentro de certo

intervalo, passando a diminuir em outro, mas entre os intervalos ocorre a

faixa ótima ou, em alguns casos, a temperatura ótima. Para angico

vermelho, o índice de velocidade de germinação foi homogêneo na faixa de

temperatura estudada, porém para formação de plântulas a maior

velocidade foi a 30°C (Figuras 37A e 38A). O maior índice de velocidade de

germinação foi observado a 30°C para cerejeira, 25°C para sete-cascas, 30

e 35°C para sucupira preta e 25 e 30°C para tarumarana (Figuras 37 e 38).

Para a formação de plântulas, 30°C foi a temperatura que se observou a

maior velocidade para angico vermelho, cerejeira, sucupira preta e

tarumarana, exceto para sete-cascas que a 25 e 35°C os índices de

velocidade foram similares e maiores que na temperatura de 30°C.

81

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Índic

e d

e v

elo

cid

ade d

e g

erm

inação (

50)

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Temperatura (oC)

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

5 10 15 20 25 30 35 40 45

A

B C

D E

FIGURA 37. Índice de velocidade de germinação de sementes de angico

vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D)

e tarumarana (E), submetidas à faixa de temperatura de 10 a

40°C.

82

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Índic

e d

e v

elo

cid

ade d

e f

orm

ação d

e p

lântu

las (

50)

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Temperatura (oC)

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

5 10 15 20 25 30 35 40 45

A

B C

D E

FIGURA 38. Índice de velocidade de formação de plântulas normais de

angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira

preta (D) e tarumarana (E), submetidas à faixa de

temperatura de 10 a 40°C.

Observou-se que nas temperaturas mais elevadas ocorreu menor

velocidade de germinação. As altas temperaturas podem diminuir a

velocidade de germinação, provocando desorganização do processo sendo

que o número de sementes que conseguem completá-lo vai caindo

83

rapidamente, em decorrência, basicamente, dos efeitos sobre a atividade de

enzimas e das restrições ao acesso de oxigênio (Marcos Filho, 2005).

4.4 Tempo para Obtenção de 50% de Germinação das Sementes e 50%

de Formação de Plântulas para os Diferentes Tratamentos Térmicos

Ao analisar o tempo para obtenção de 50% de germinação das

sementes e 50% da formação de plântulas para os diferentes tratamentos

térmicos pode-se observar que a cerejeira foi a espécie que demorou maior

tempo para alcançar a mediana da germinação na temperatura de 15°C,

seguida de tarumarana a 20°C e sucupira preta a 15°C (Figura 39). Para

50% de formação de plântulas normais, foram observados maiores tempos

para alcançar 50% para as espécies sucupira preta a 15°C, cerejeira a 20°C

e tarumarana 20°C (Figura 40). Labouriau e Pacheco (1979) afirmaram que

a heterogeneidade das sementes em relação à sua taxa de germinação é

causada por uma minoria de sementes que germinam mais lentamente e

não por poucas que germinam mais rapidamente.

84

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Tem

po p

ara

50%

de g

erm

inação (

d)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Temperatura (oC)

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

5 10 15 20 25 30 35 40 45

A

B C

D E

FIGURA 39. Tempo necessário para a obtenção de 50% de germinação de

sementes de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas

(C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à faixa

de temperatura de 10 a 40°C.

85

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Tem

po p

ara

50%

de form

ação d

e p

lântu

las (

d)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Temperatura (oC)

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

5 10 15 20 25 30 35 40 45

A

B C

D E

FIGURA 40. Tempo necessário para a obtenção de 50% de formação de

plântulas de angico vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas

(C), sucupira preta (D) e tarumarana (E), submetidas à faixa

de temperatura de 10 a 40°C.

A velocidade de germinação é bom índice para avaliar a rapidez de

ocupação de uma espécie em um determinado ambiente (Ferreira et al.,

2001). A germinação rápida é característica de espécies cuja estratégia é se

estabelecer no ambiente o mais rápido possível ou quando oportuno,

aproveitando condições ambientes favoráveis, como por exemplo, a

86

formação de clareiras ou ocorrência de chuvas. Em contrapartida a

germinação rápida pode ser imprópria ao estabelecimento de uma espécie

quando a germinação ocorrer, por exemplo, de forma errática e isolada na

estação seca (Borghetti e Ferreira, 2004). Segundo Ferreira et al. ( 2001),

quanto ao tempo de germinação as sementes podem ser classificadas

como rápidas (tempo médio <5 dias); intermediárias (tempo médio>5<10

dias) e lentas (tempo médio > 10 dias). Considerando esses critérios, o

angico vermelho e a sete-cascas foram classificadas como espécies rápidas

e, as outras espécies foram consideradas lentas.

4.5 Estimativas das Temperaturas Cardinais para a Germinação das

Sementes e para a Formação de Plântulas a partir do Índice de

Velocidade desses Processos (50)

As temperaturas cardinais para o processo germinativo das

sementes das espécies pode ser identificada com precisão somente para a

cerejeira, a sucupira preta e a tarumarana (Tabela 2), pois a espécie angico

vermelho e sete-cascas apresentaram baixo coeficiente de determinação da

regressão. Tal imprecisão pode ser devido ao fato de que as sementes

dessas espécies apresentaram um padrão de germinação, na qual não foi

possível identificar tendência significativa para a regressão (Figuras 41A e

41C) dentro da faixa de temperatura utilizada (entre 10 e 40ºC). Houve

situações em que não foi possível obter um ajuste bilinear, somente o ajuste

linear com a estimativa da temperatura basal mínima.

87

TABELA 2. Regressões empregadas nas estimativas das temperaturas

cardinais para a germinação das sementes das espécies em

estudo, com base no índice de velocidade do processo (50).

Espécie

Temperatura

no ponto de

interseção

Linear Angular R2

Angico

vermelho

< = 34,0 4563,00 12,86

0,2832

> 34,0 6728,00 -50,80

Cerejeira

< = 29,0 -1318,10 211,77

0,9217

> 29,0 11819,92 -241,85

Sete-

cascas

< = 25,3 1679,10 128,38

0,5055

> 25,0 7222,62 -91,02

Sucupira

preta

< = 33,2 -1422,50 200,40

0,8732

> 33,2 24057 -567,20

Tarumarana

< = 27,3 -1996,75 192,35

0,9306

> 27,3 10228,00 -255,12

88

Temperatura (oC)

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Índic

e d

e v

elo

cid

ade d

e g

erm

inação ()

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

A

B C

D E

FIGURA 41. Regressões empregadas nas estimativas das temperaturas

cardinais do processo de germinação de sementes de angico

vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta

(D) e tarumarana (E), empregando-se o índice de velocidade

de germinação.

Já para todas as espécies foi possível estimar as temperaturas

cardinais para formação de plântulas de forma precisa (Tabela 3 e Figura

42).

89

Às condições externas devem corresponder as temperaturas

cardinais que assegurem que as sementes sejam capazes de germinar e

desenvolver plântulas de forma suficientemente rápida.


cardinais para formação de plântulas das espécies em

estudo, com base no índice de velocidade do processo (50).

Espécie

Temperatura

no ponto de

interseção

Linear Angular R2

Angico

vermelho

< = 33,1 1562,8 116,76

0,9204

> 33,1 6728,00 -50,80

Cerejeira

< = 32,2 -2116,65 175,82

0,9008

> 32,2 18080 -452,00

Sete-cascas

< = 34,0 -212,70 162,67

0,9318

> 34,0 35520,00 -888,00

Sucupira preta

< = 33,0 -1971,00 187,80

0,9586

> 33,0 24080,00 -602,00

Tarumarana

< = 27,6 -3047,50 209,50

0,9148

> 27,6 9231,04 -234,87

90

Temperatura (oC)

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Índic

e d

e v

elo

cid

ade p

ara

form

ação d

e p

lântu

las (

30)

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

A

B C

D E


cardinais do processo de formação de plântulas de angico

vermelho (A), cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta

(D) e tarumarana (E), empregando-se o índice de velocidade

de germinação.

A hipótese levantada de que o intervalo entre 10 e 40ºC era

suficiente para realizar as estimativas das temperaturas cardinais do

processo de formação de plântulas normais não foi válida. Apesar da

precisão na estimativa das temperaturas cardinais, dado pelo coeficiente de

91

determinação das regressões (Tabelas 2 e 3), o valor estimado foge, em

alguns casos, do intervalo de temperatura aplicado como tratamento

(Tabela 4). Pela Tabela 4 verifica-se que a distorção foi maior para

germinação. Para emitir raiz a faixa de temperatura é mais ampla,

entretanto para formar plântula, que é mais eficiente para a sobrevivência, a

faixa de temperatura foi mais estreita. A temperatura basal mínima para

formação de plântulas normais de sete-cascas (1,3°C) foi estimada pela

regressão fora do intervalo testado.

TABELA 4. Temperaturas cardinais para o processo de germinação de

sementes e formação de plântulas obtidos a partir do índice de

velocidade desses processos (50) nas diferentes espécies em

estudo.

Espécies

Temperaturas cardinais para a germinação (

°C)

Temperaturas cardinais para formação de plântulas (

°C)

Basal máxima

Basal mínima

Basal ótima

Basal máxima

Basal mínima

Basal ótima

Angico vermelho

132,4 -354,8 34,0 43,4 13,4 33,1

Cerejeira 48,9 6,2 29,0 40,0 12,0 32,2 Sete-cascas

79,3 13,1 25,3 40,0 1,3 34,0

Sucupira preta

42,4 7,1 33,2 40,0 10,5 33,0

Tarumarana 40,1 10,4 27,3 39,3 14,5 27,6

4.6 Estimativas das Temperaturas Cardinais para a Germinação das

Sementes e para a Formação de Plântulas a partir das Taxas de

Desenvolvimento

Nas Figuras 43 e 44 encontram-se os gráficos das estimativas de

regressão das temperaturas cardinais para as espécies de angico vermelho,

cerejeira, sete-cascas, sucupira preta e tarumarana a partir da taxa de

desenvolvimento (Tabelas 5, 6 e 7).

92


cardinais para a germinação das sementes das espécies em

estudo, com base nas taxas de desenvolvimento.

Espécie

Temperatura

no ponto de

interseção

Linear Angular R2

Angico

vermelho

< = 25,5 -0,8935 0,1164

0,8989

> 25,5 2,5012 -0,0168

Cerejeira

< = 28,8 -0,3051 0,0203

0,8654

> 28,8 1,1613 -0,0305

Sete-cascas

< = 33,9 -0,4609 0,0534

0,9645

> 33,9 1,8469 -0,0146

Sucupira preta

< = 30,3 -0,1594 0,0120

0,8188

> 30,3 0,5142 -0,0102

Tarumarana -0,0160 0,0027 0,5645

As estimativas das temperaturas cardinais com base no inverso do

tempo necessário para 50% da germinação ou formação de plântulas (taxa

de desenvolvimento) só foi eficiente para identificar as temperaturas

cardinais para cerejeira no processo de germinação e formação de plântulas

e para angico vermelho para formação de plântulas (Figuras 43 e 44 e

Tabelas 6 e 7). As temperaturas cardinais estimadas para angico vermelho

com base na taxa de desenvolvimento foram máxima 46,3°C; mínima

10,1°C e ótima 30°C. Para cerejeira, foram estimadas as temperaturas de

38,1°C e 43°C; as máximas; 15°C e 15,9 as mínimas e 28,8°C e 29,9°C as

ótimas para germinação e formação de plântulas respectivamente. A

temperatura ótima também varia com a espécie, as condições de ambiente,

93

a idade da semente e com o critério adotado como índice de germinação

(Meyer et al., 1965). Essas variações nas temperaturas cardinais das

espécies refletem suas aptidões ecológicas e biogeográficas, possibilitando

a essas espécies germinarem em uma ampla faixa de temperatura, um

caráter adaptativo que propicia alta capacidade de estabelecimento em

campo (Labouriau, 1983).

Temperatura (oC)

5 10 15 20 25 30 35 40 45

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

Taxa d

e g

erm

inação (

d-1

)

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

5 10 15 20 25 30 35 40 45

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

A

B C

D E


cardinais do processo de germinação de sementes de angico vermelho (A),

cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e tarumarana (E),

empregando-se o inverso do tempo para alcançar 50% de germinação.

94


cardinais para a formação de plântulas das espécies em

estudo, com base nas taxas de desenvolvimento.

Espécie

Temperatura

no ponto de

interseção

Linear Angular R2

Angico

vermelho

< = 30,0 -0,3242 0,0320

0,9225

> 30,0 1,8017 -0,0389

Cerejeira

< = 29,9 -0,0930 0,0059

0,9779

> 29,9 0,2691 -0,0062

Sete-cascas -0,1738 0,0178 0,9390

Sucupira

preta -0,0665 0,0055 0,8336

Tarumarana 0,0013 0,0015 0,8486

95

Temperatura (oC)

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0,00

0,15

0,30

0,45

0,60

0,75T

axa

de f

orm

açã

o d

e p

lântu

las

(d-1

)

0,00

0,15

0,30

0,45

0,60

0,75

5 10 15 20 25 30 35 40 45

0,00

0,15

0,30

0,45

0,60

0,75

A

B C

D E


cardinais para formação de plântulas de angico vermelho (A),

cerejeira (B), sete-cascas (C), sucupira preta (D) e

tarumarana (E), empregando-se o inverso do tempo para

alcançar 50% de germinação.

96

TABELA 7. Temperaturas cardinais para o processo de germinação e de

formação de plântulas obtidos a partir das taxas de

desenvolvimento nas diferentes espécies em estudo.

Espécies

Temperaturas cardinais para a germinação (°C)

Temperaturas cardinais para forma epicótilo (

°C)

Basal máxima

Basal mínima

Basal ótima

Basal máxima

Basal mínima

Basal ótima

Angico vermelho

148,8 7,68 25,5 46,3 10,1 30,0

Cerejeira 38,1 15,0 28,8 43,0 15,9 29,9 Sete-cascas 126,0 8,64 33,9 9,8 Sucupira preta

50,43 13,26 30,3 12,0

Tarumarana 5,92 -0,9

Para o angico vermelho não foi possível estimar as cardinais para o

processo de germinação devido ao intervalo de temperaturas utilizado no

experimento. Porém, para a formação de plântulas, a melhor estimativa foi

com base no índice de velocidade do processo (Tabelas 3 e 4), sendo

estimadas em 43,4°C a basal máxima, 13,4°C, a mínima e 33,1°C a

temperatura ótima, sendo essa última estimada dentro da faixa de

temperatura que se obteve o menor tempo para obtenção de 50% para

formação de plântulas normais (Figuras 41 e 42). As temperaturas cardinais

estimadas com base na taxa de desenvolvimento para formação de

plântulas angico vermelho foram: 46,3°C, a máxima, 10,1°C a mínima e

30°C a ótima. As temperaturas cardinais ótima, mínima e máxima

encontradas a partir da taxa de desenvolvimento e do índice de velocidade

para formação de plântulas servirão de referencial para a utilização da

espécie para recuperação de ambientes degradados sujeitos a flutuações

térmicas aos quais as sementes e plântulas poderão ser expostas.

A cerejeira é uma espécie clímax do bioma Amazônia (Lorenzi,

1992), que apesar de germinar numa faixa de temperatura de 15 a 40°C, e

estabelecer plântulas de 20 a 35°C, para efeito de comparação, verificou-se

que as temperaturas cardinais para o processo de germinação e formação

de plântulas obtidas a partir do índice de velocidade desses processos (50)

97

foram estimadas com maior precisão em comparação com as temperaturas

cardinais estimadas pela taxa de desenvolvimento que extrapolou, pela

estimativa da regressão o valor obtido em condições controladas do

experimento, a temperatura supra-ótima (Tabelas 4, 5, 6 e 7). Foram

estimadas para germinação e formação de plântulas de cerejeira as

temperaturas basais mínimas como sendo 6,2 e 12°C, as ótimas (29 e

32,2°C) e máximas (48,9 e 40°C, respectivamente).

As sementes de sete-cascas tiveram ampla adaptação às variações

de temperatura e, como o angico vermelho, suportou mínimas mais baixas

que as outras espécies estudadas. O amplo limite de temperatura no qual a

sete-cascas germinou possui um caráter adaptativo, pois segundo

Townsend e MacGinnies (1972), isto pode propiciar uma alta capacidade de

estabelecimento em campo, aumentando a chance de sobrevivência, em

comparação com espécies que apresentam limites estreitos de temperatura

para germinar. Os valores estimados das temperaturas cardinais para a

germinação no intervalo de 10 a 40°C não foi suficiente para realizar as

estimativas pelo índice de velocidade do processo (50), mas foi possível

estimar a basal máxima (40°C), a mínima (1,3°C) e a ótima (34°C) para

formação de plântulas (Tabela 4).

Para sucupira preta, os valores estimados das temperaturas

cardinais para germinação não foram precisos diferindo das respostas

obtidas nos tratamentos.

Os valores estimados com base no índice de velocidade do processo

(50) para formação de plântulas foram basal máxima (40°C), basal mínima

(10,5°C) e ótima (33°C) (Tabelas 4, 5 e 7).

A estimativa pela regressão linear com base no índice de velocidade

(50) estimou para tarumarana como temperaturas basais máximas (40,1°C

e 39,3°C), mínimas (10,4 e 14,5°C) e ótimas (27,3 e 27,6°C), para

germinação e formação de plântulas respectivamente. Entretanto o modelo

não foi eficiente para estimar as basais para germinação e formação de

plântulas com base na taxa de desenvolvimento (Figura 44 e Tabela 7)

98

porque houve temperaturas onde não se atingiu o tempo de 50% da

germinação ou da formação de plântulas.

Considerando-se que as espécies florestais nativas são, em sua

maioria, de crescimento lento, o fundamental é ter em mente que a

recuperação da cobertura florestal de uma área implica na formação de

novas populações com plantio de espécies florestais nativas com aspectos

ecofisiológicos conhecidos e que sejam utilizadas espécies de rápido

estabelecimento que sirvam como fontes de sementes adaptadas, com

ampla variabilidade genética, para possibilitar o contínuo processo de

sucessão em cada local.

Considerando os aspectos fisiológicos estudados das cinco espécies

dos três biomas do estado de Mato Grosso e as suas respostas a amplitude

térmica na germinação e na formação de plântulas;que dentro de cada um

desses biomas, ocorrem variações nas formas de cobertura vegetal, como

por exemplo, vegetações típicas do Cerrado encontradas dentro do bioma

Floresta Amazônica e no Pantanal; que além disso, ocorrem variações

ambientais marcantes, principalmente as associadas aos tipos de solo ao

clima e às variações fisiográficas, que propiciam a formação de populações

geneticamente distintas, com vantagens adaptativas em cada local,

confirmou-se assim a hipótese de que entre espécies desses biomas

haviam temperaturas cardinais diferentes para estabelecimento das

espécies foi confirmada, e assim várias espécies florestais têm ampla

distribuição natural, estendendo-se por mais de um bioma, o que sugere a

variabilidade genética das espécies do ecossistema matogrossense.

99

5 CONCLUSÕES

O teor de água das sementes das espécies estudadas varia de 6,8% a

10,5%.

Apenas para sete-cascas, a massa de mil sementes (de 80,18g a

90,96g) e o número de sementes por quilo (de 11.000 a 12.470) diferem dos

dados obtidos na literatura. Para as outras espécies, os valores são muito

próximos.

A cerejeira é a espécie dentre as estudadas que despende maior tempo

para obtenção de 50% da germinação na temperatura de 15°C, seguida de

tarumarana a 20°C e sucupira preta a 15°C. Os maiores tempos

necessários para 50% da formação de plântulas são observados na espécie

sucupira preta na temperatura de 15°C e na cerejeira a 20°C.

A faixa de temperatura de 10 a 40°C não é suficiente para estimar as

temperaturas cardinais do processo de germinação para o angico vermelho

e para a sete-cascas, com base no índice de velocidade de germinação.

Contudo, esse índice se presta para avaliar as temperaturas cardinais na

formação de plântulas. Na germinação das sementes, as temperaturas

cardinais máxima, mínima e ótima para a cerejeira são de 48,9°C; 6,2°C e

29,0°C. Para a sucupira preta, de 42,4°C; 7,1°C e 33,2°C. Para a

tarumarana, de 40,1°C; 10,4°C e 27,3°C. Na formação de plântulas normais,

as temperaturas cardinais máxima, mínima e ótima para o angico vermelho

100

são de 43,4°C; 13,4°C e 33,1°C, respectivamente. Para cerejeira, de

40,0°C; 12,0°C e 32,2°C. Para a sete-cascas, de 40,0°C; 1,3°C e 34,0°C.

Para a sucupira preta, de 40,0°C; 10,5°C e 33,0°C. Para a tarumarana, de

39,3°C; 14,5°C e 27,6°C.

As estimativas das temperaturas cardinais com base no inverso do

tempo necessário para obtenção de 50% da germinação ou 50% da

formação de plântulas não permite identificar as temperaturas cardinais dos

processos de germinação e de formação de plântulas na maioria dos casos.

Somente se identifica que, na germinação, as temperaturas cardinais

máxima, mínima e ótima para a cerejeira são de 38,1°C; 15,0°C e 28,8°C.

Na formação de plântulas, as temperaturas cardinais máxima, mínima e

ótima para o angico vermelho são de 46,3°C; 10,1°C e 30,0°C. Para

cerejeira, de 43,0°C; 15,9°C e 29,9°C.

101

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113

7 ANEXOS

TABELA A2.1 Análise de variância não paramétrica para a porcentagem de

germinação de sementes de angico vermelho, cerejeira,

sete-cascas, sucupira preta e tarumarana submetidas à

faixa de temperatura de 10 a 40ºC, variando de 5 em 5ºC.

Causa de variação

Grau de liberdade

Soma de quadrados

Quadrado médio

Razão de variância

(H)

Nível de probabilidade

Espécie (A) 4 97895,28 24473,82 14,83347 0,005059

Temperatura (B) 6 36704,54 6117,424 3,707743 0,716156

Interação (A*B) 24 70223,23 2925,968 1,773416 1,000000

Resíduo 105 24513,72 233,464

Total 139 229336,8 1649,905

TABELA A2.2 Análise de variância não paramétrica para a porcentagem de

formação de plântulas de angico vermelho, cerejeira, sete-

cascas, sucupira preta e tarumarana submetidas à faixa de

temperatura de 10 a 40ºC, variando de 5 em 5ºC.

Causa de variação

Grau de liberdade

Soma de quadrados

Quadrado médio

Razão de variância

(H)


Espécie (A) 4 58655,33 14663,83 9,042205 0,060053

Temperatura (B) 6 126174,8 21029,14 12,96726 0,043559

Interação (A*B) 24 22005,82 916,909 0,565396 1,000000

Resíduo 105 18581,64 176,968

Total 139 225417,7 1621,71

114

TABELA A2.3 Análise de variância para índice de velocidade de

germinação (50) de sementes de angico vermelho, cerejeira,

sete-cascas, sucupira preta e tarumarana submetidas à faixa

de temperatura de 10 a 40°C, variando de 5 em 5ºC.

Causa de variação

Grau de liberdade

Soma de quadrados

Quadrado médio

Razão de

variância (F)


Espécie (A) 4 199380355,99 49845088,99 715,32 0,0001

Temperatura (B) 6 99939085,48 16656514,24 239,03 0,0001

Interação (A*B) 24 56098987,29 2337457,80 33,54 0,0001

Resíduo 105 7316657,75 69682,45

Total 139 362735086,53

Nota: CV = 8,47%.

TABELA A2.4 Análise de variância para índice de velocidade para

formação de plântulas (50) em sementes de angico

vermelho, cerejeira, sete-cascas, sucupira preta e

tarumarana submetidas à faixa de temperatura de 10 a

40ºC, variando de 5 em 5ºC.

Causa de variação

Grau de liberdade

Soma de quadrados

Quadrado médio

Razão de

variância (F)


Espécie (A) 4 143544130,81 35886032,70 735,86 0,0001

Temperatura (B) 6 202708291,44 33784715,24 692,77 0,0001

Interação (A*B) 24 28767658,98 1198652,45 24,58 0,0001

Resíduo 105 5120605,49 48767,67

Total 139 380140686,74

Nota: CV = 10,58%.

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