Professor Germano da Fonseca Sacarmo, Museu Bocage, Lisboa, 1994, pp. 97-124

ANIS DIRIOS DE CRESCIMENTO NOS OTLITOS DOS ESTADOS LARVARES

DOS PEIXES: PROSPECTIVAS EM BIOLOGIA PESQUEIRA

por

PEDRO R Laboratrio Martimo da Guia

Departamento de Zoologia e Antropologia Faculdade de Cincias da Universidade de Lisboa Estrada do Guincho. 2750 Cascais. PORTUGAL

ABSTRACT Daily growth increments in larval fish otoliths: prospectives in

Fishery Biology

The preseot paper deals with daily growth iocremeots that cao be observed io larval fish otoliths aod the prospectives of its study io Fishery Biology. Preseot applicatioos of microstructure exami-oatioo are maioly related to: (i) age determioatioo; (ii) growth rate estimatioo; (iii) detectioo of life history traositioos; (iv) es-timates of recruitmeot aod mortality aod (v) taxooomy. Otoli th microstructure has been shown to be sensitive to both environ-meotal chaoge aod ootogenetic traositioos duriog the first devel-oprnental stages. ln this context otolith rnicrostructure can be used to infer the dyoamics of larval growth particularly stressful peri-ods aod may be ragarded as a kind of airplane black box in what concerns the determinatian af important past events during the early life history, mainly those related to recruitment variability.

98 Pedro R

RESUMO

No presente trabalho so abordados alguns aspectos do estudo dos anis dirios de crescimento observados nos otlitos dos estados larvares dos peixes e as prospectivas do seu estudo em Biologia Pesqueira. At ao presente os estudos da micro-estrutura dos otlitos dos peixes tm sido sobretudo ulizad'os na: (i) determinao de idades; (ii) determinao de taxas dirias de crescimento; (iii) deteco de transies que ocorrem durante o ciclo vital; (iv) estimativas de mortalidade e recrutamento e (v) em estudos de ndole taxonmica. A micro-estrutura dos otlitos pode ser directamente relacionada com alteraes morfo -fisiolgicas (ontogenticas) e eco-etolgicas. Neste contexto, os otlitos dos peixes podem ser comparados caixa negra de um avio no que diz respeito determinao de acontecimentos ecolgicos determinantes durante o ciclo vital relevantes para a compreenso dos processos envolvidos na variabilidade do recrutamento.

INTRODUO (UM POUCO DE HISTRIA)

Balls (19 19 in Neville, 1967) foi o primeiro autor a referir a existncia de incrementos micro-estruturais de crescimento na parede celular das sementes de algodo (Gossipium hirsutum). A presena de anis dirios de crescimento tem sido detectada num grande nmero de vegetais e animais actuais e fsseis. Alguns autores (e.g. trabalho de reviso de Neville, 1967) sugeriram que se trataria de uma caracterstica universal, e que estariam ainda por detectar anis de incremento dirio em grande nmero de estruturas.

Um exemplo interessante do estudo do crescimento micro-estrutural so os trabalhos realizados com diversos moluscos bivalves actuais e fsseis. Barker (1964 ;, Lutz & Rhoads, 1980) foi o primeiro autor a observar os referidos incrementos micro-estruturais em conchas de bivalves, referindo que estes reflectiam uma periodicidade diria e semidiria. Pannella & MacLintock (1968) apresentaram pela primeira vez provas da sua natureza diria. Mais recentemente, alguns autores analisaram em pormenor as estruturas de crescimento inscritas nas conchas de alguns moluscos, aumentando deste modo o conhecimento dos vrios factores responsveis pela formao dos anis dirios nestes

Ot6litos dos estados larvares dos peixes 99

organismos, sendo geralmente aceite que as referidas formaes so o reflexo de interaces de natureza complexa entre os ciclos lunar e solar (MacClintock & Pannella, 1969, Rhoads & Pannella, 1970, Pannella, 1972, 1975, 1976, trabalho de reviso de Lutz & Rhoads, 1980).

Um outro exemplo deste tipo de estudos so os trabalhos realizados em corais fsseis que permitiram pr em evidncia a variao do nmero de dias existente num ano em distintos perodos geolgicos. Wells (1963, 1966) enumerou cerca de 400 anis dirios por anel anual em diversos corais do Devnico.

O crescimento micro-estrutural da concha dos moluscos apresenta semelhanas com o crescimento observado em certas estruturas de vertebrados, nomeadamente nos otlitos dos peixes. Os incrementos dirios de crescimento formam-se por deposies sucessivas, e em diferentes propores ao longo de um ciclo circadiano, de material orgnico (conchiolina) e de carbonato de clcio cristalizado sob a forma de aragonite ou calcite (Lutz & Rhoads, 1980).

Pannella (1971) constatou pela primeira vez que os anis observados nos otlitos dos peixes e interpretados como anuais (cf. Blacker, 1974, Williams & Bedford, 1974), eram constitudos por unidades micro-estruturais de crescimento, cujo nmero correspondia aproximadamente ao nmero de dias existente num ano, verificando deste modo indirectamente que as referidas unidades eram de natureza circadiana. Detectou ainda padres recorrentes (cclicos) com uma periodicidade superior (semanais, quinzenais, mensais e estacionais ligados reproduo). O mesmo autor (Pannella, 1974) estudou a ocorrncia de anis aparentemente de natureza diria em otlitos de algumas espcies de peixes tropicais mencionando que estas formaes micro-estruturais eram mais regulares prximo do ncleo e sugerindo que o seu estudo se revestia de maior interesse nas primeiras fases de desenvolvimento (fases larvar e juvenil).

Brothers et ai. (1976) estudaram os anis micro-estruturais de crescimento em otlitos de diversos estados larvares de peixes tendo verificado, recorrendo a trabalho experimental, que o momento exacto em que se inicia a deposio de anis dirios varia consoante a espcie, devendo ser independentemente determinado para cada uma. Struhsaker & Uchiyama (1976) utilizaram pela primeira vez os anis dirios de crescimento no estudo de uma espcie da Famlia

100 Pedro R

Engraulidae (Stolephorus purpureus), estabelecendo uma curva geral de crescimento e comparando as taxas dirias de crescimento de duas populaes distintas em condies naturais.

Foi sobretudo aps os trabalhos pioneiros de Pannella (1971, 1974), Brothers et ai. (1976) e Struhsaker & Uchiyama (1976), que o estudo das formaes micro-estruturais de crescimento tem vindo a ser utilizado por inmeros autores como um meio muito preciso de determinar a idade e as taxas dirias de crescimento dos peixes no estados larvar, juvenil e adulto.

Brothers (1981) distinguiu dois tipos de informao, que o estudo das formaes micro-estruturais de crescimento, observveis nos otlitos dos peixes, pode fornecer: (i) a que se baseia na contagem das unidades de natureza diria e (ii) a que se baseia no estudo pormenorizado das caractersticas de cada unidade (espessura, constituio e estrutura sub--diria dos anis dirios). O primeiro tipo de dados fundamentalmente utilizado na determinao da idade dos estados larvares, juvenis e adultos dos peixes, geralmente com melhores resultados nos primeiros uma vez que, nos restantes , a referida contagem se reveste de maiores dificuldades. O segundo tipo de informao pode ser sobretudo utilizado no estudo de transies no ciclo vital, da altura exacta em que ocorrem e efeitos de algumas variveis ambientais no' crescimento, uma vez que os iI1.crementos micro-estruturais podem funcionar como um registo muito preciso de acontecimentos diversos.

A deposio de anis micro-estruturais de crescimento com uma periodicidade diria nos otlitos dos peixes, parece ser um fenmeno universal. A anlise da micro-estrutura dos otlitos dos peixes tem sido sobretudo utilizada em estudos de: (i) idade; (ii) taxas dirias de cres-cimento; (iii) deteco de transies no ciclo de vida; (iv) mortalidade e recrutamento e (v) taxonomia (trabalhos de reviso de Campana & Neilson, 1985 e Stevenson & Campana, 1992).

CRESCIMENTO DIRIO DOS OTLITOS DOS PEIXES: CAUSAS

Taubert & Coble (1977) foram os primeiros autores a testar experimentalmente a influncia de alguns factores ambientais na formao dos anis micro-estruturais de crescimento, tendo verificado que a ritmicidade diria parecia ser determinada por um relgio biolgico

Ot6litos dos estados larvares dos peixes 101

circadiano., o. qual necessitaria de um ciclo. luz/escurido. de 24h para entrar em funcio.namento.. Pannella (1980) sugeriu que a ritmicidade da alimentao. e co.nsequentemente a sua frequncia po.deria determinar o. nmero de anis depo.sitado.s num dia. Referiu ainda que o.s hbito.s alimentares, o. co.mpo.rtamento. rtmico., as migraes, a latitude e a profundidade determinariam o. tipo. e o. padro. de marcao do.s. anis dirio.s. Brothers (1978, 1981) referiu que a temperatura seria o. facto.r determinante da perio.dicidade e do. grau de marcao. do.s incremento.s dirio.s, desempenhando. o. fo.to.pero.do. e a alimentao. influncias secundrias. Ro.sa & R (1984) verificaram que a existncia de um ritmo. endgeno. (relgio. bio.lgico.) circadiano. parecia ser a explicao. mais plausvel para a fo.rmao. do.s anis dirio.s . O nmero de anis dirio.s o.bservado. no.s o.tlito.s do.s juvenis de Tilapia mariae no. fo.i afectado. pelas diversas variveis ambientais testadas . Os mesmo.s auto.res verificaram ainda existir uma marcada influncia das co.ndies experimentais no. grau de marcao. do.s anis.

Campana & Neilso.n (1985) referem que na base da depo.sio. do.s incremento.s micro-estruturais de crescimento. no.s o.tlito.s do.s peixes est um ritmo. endgeno. circadiano. que se enco.ntra so.b co.ntrole endcrino.. O fo.to.pero.do. parece actuar co.mo. agente sincronizado.r (Uzeitgeber") do. ritmo. endgeno. nas primeiras fases do. desenvo.lvimento..

Os anis dirio.s de crescimento. parecem ser uma caracterstica universal. Fo.ram detectado.s no.s o.tlito.s de peixes dulaquco.las , estuarino.s e marinho.s em ambientes tropicais, po.lares e nas grandes pro.fundidades o.cenicas (Campana & Neilso.n, 1985).

METODOLOGIA

Os o.tlito.s do.s peixes so. co.nstitudo.s po.r um fraco. ino.rgnica, carbo.nato. de clcio. geralmente so.b a fo.rma de arago.nite (o.u vaterite) e po.r uma fraco. o.rgnica, a o.to.lina (uma protena co.m uma co.mpo.sio. caracterstica e um peso. mo.lecular superio.r a 150.000) que representa cerca de 0,2 a 10 % do. to.tal do. o.tlito. (Degens et aI., 1969). Estas estruturas acelulares e mineralizadas esto. inco.rporadas no. sistema auditivo. do.s peixes sseo.s, no. labirinto., um rgo. membrano.so. que se enco.ntra na parte po.sterio.r da cavidade craniana. o. lquido. endo.linftico. do. labirinto. que est na base da depo.sio. do. material

102 Pedro R

orgnico e inorgamco que constitui o otlito. Existem trs pares de otlitos em cada peixe sseo contidos no interior de trs pares de cpsulas ticas ou otolfticas. Na maior destas cpsulas (Utriculus) encontra-se um otlito denominado Lapillus. O Sacullus, a cpsula tica de dimenses intermdias, contm o Sagitta, e finalmente a cpsula de menores dimenses (Lagena), que se encontra em ligao. c.om o Sacullus contm o ltimo par de otlitos (Asteriscus), que na maioria das espcies apresenta dimenses reduzidas e o ltimo a ser formado (Figura I).

As cpsulas ticas tm na sua constituio clulas sensoriais com clios estticos e polarizados que reagem a diferenas de presso e ao movimento dos otlitos, transmitindo o estmulo s terminaes nervosas associadas. As funes dos otlitos esto sobretudo relacionadas com a deteco da gravidade e dos sons (Hawkins, 1985).

A fixao e conservao dos estados larvares, para ulterior estudo da micro-estrutura dos otlitos, pode ser levada a efeito sobretudo atravs da; (i) congelao; (ii) secagem e/ou liofilizao e (iii) utilizao de solues concentradas (95%) de etanol neutralizado. R (1983a, 1984b, 1986a) referiu que os otlitos no se dissolviam e a sua micro-estrutura no era afectada se os estados larvares fossem fixados e conservados em formol a 5% tamponizado com brax (pH 8.5-9). A vantagem deste ltimo procedimento est sobretudo relacionada com o facto das colheitas de zooplanctontes e ictioplanctontes poderem ser utilizadas em outros tipos de estudos (e.g. estudos de histo-morfologia e condio dos estados larvares de peixes, sistemtica e ecologia do zooplncton e ictioplncton, etc.).

O estudo da micro-estrutura dos otlitos dos peixes envolve a sua montagem, preparao e observao. As tcnicas utilizadas podem variar substancialmente. De entre os trs pares de otlitos, os Sagittae so normalmente os mais utilizados em estudos de micro-estrutura. Os otlitos dos estados larvares dos peixes no requerem, de um modo geral, qualquer preparao prvia, podendo ser montados inteiros para estudo ulterior. Os anis micro-estruturais de crescimento podem deste modo ser facilmente observados com o auxlio de um microscpio ptico utilizando luz transmitida (ampliaes 400/1 250X). Os mtodos de extraco, montagem e observao dos otlitos dos estados larvares dos peixes so referidos por R (1983a, 1984a, 1984b, 1986a), Campana & Neilson (1985) e Stevenson & Campana (1992).

NEUROCRNIO

Fig, 1 - Diagrama esquemtico do neurocrnio de um peixe sseo, com especial referncia localizao dos otlitos. Adaptado de Degens et ai. (1969).

~ ~.

~ ~ ~ '"

" ~ ;;: '" ~ '" '" ~. '"

-O w

104 Pedro R

Cada unidade micro-estrutural de crescimento observada nos otlitos dos peixes constituda por duas zonas distintas (incremental e descontnua) que so usualmente depositadas durante um perodo circadiano. Quando observadas com o auxlio de um microscpio ptico, utilizando luz transmitida, a zona incremental mais desenvolvida e translcida enquanto a zona descontnua comparati:vamente menos desenvolvida e mais opaca (Figura 2). Estas duas zonas correspondem a taxas distintas de deposio da matriz orgnica. Durante o perodo de maior deposio a produo de otolina intensa mas a calcificao cerca de 90% superior (zona incremental). Durante o perodo de menor deposio a produo de otolina menos acentuada sendo a calcificao quase nula (zona descontnua) (Pannella, 1971).

A micro-estrutura dos otlitos dos peixes pode ainda ser estudada recorrendo utilizao de cmaras de vdeo acopuladas a um microscpio ptico. A utilizao de sistemas de aquisio e processamento digital de imagem torna possvel, recorrendo a hardware e software especializado, reconhecer estruturas nos otlitos dos estados larvares dos peixes difceis de observar em microscopia ptica. O emprego de um sistema de anlise de imagem permite realizar operaes automticas e semi-automticas, nomeadamente, medies, densitometria, bem como recorrer utilizao de todos os mtodos de processamento digital da imagem manipulao do contraste, utilizao de filtros, transformaes de Fourier, etc.) (cf. R, 1992, 1993, R & Gonalves, 1993) (Figura 3).

A validao da frequncia da deposio dos anis micro-estruturais de crescimento pode ser levada a cabo em condies controladas no laboratrio ou a partir de colheitas efectuadas na natureza. No primeiro caso possvel, a partir de larvas cuja idade conhecida, estudar a periodicidade de deposio dos anis micro-estruturais de crescimento nos otlitos assim como os factores que controlam a sua deposio e desenvolvimento (R et ai. , 1985, 1986, 1988, Rosa & R, 1985). Pode-se igualmente recorrer utilizao de marcas qumicas (e. g. Tetracic1ina) ou intrnsecas dos otlitos no incio do perodo experi-mentaI (Campana & Neilson, 1985). A corroborao da natureza diria dos incrementos micro-estruturais de crescimento a partir de estados larvares capturados na natureza pode ser efectuada segundo o mtodo descrito por R (l984a, 1984b, 1986a). Torna-se necessrio colher durante pelo menos um ciclo nictemeral completo, com uma

PRIMRDIO

NCLEO (I r r I (({((((rt<

INCREMENTO DlRIO~ DE CRESCIMENTO ----r

Fig. 2 - Micro-estrutura dos otlitos dos estados larvares dos peixes. Terminologia.

o ~ ' ~ ~ ~ '"

" ~ " '" ~ "" '" ~.

-o VI

CAMARA VIDEO

MICROSCPIO

IMPRESSORA

~ COMPUTADOR

MONITOR DIGITALIZADORA

Fig. 3 - Sistema de aqulslao e processamento digital de imagem. A utilizao de sistemas de aquIslao e processamento digital de imagem torna possvel, recorrendo a hardware e software especializado. reconhecer estruturas nos otlitos dos estados larvares dos peixes difceis de observar em microscopia ptica.

-;

~ "'-

Ot6litos dos estados larvares dos peixes 107

periodicidade de preferncia horria, os estados larvares da espcie a estudar. A observao dos otlitos dos estados larvares, capturados hora a hora, permite estabelecer a hora exacta de completamento de cada incremento micro-estrutural de crescimento, com base na avaliao da espessura relativa dos dois ltimos incrementos. Pode-se deste modo definir um ndice de completamento do incremento marginal

% o 100 ii:

.. ~ iS O o

... ... z z

"' .,

::il :Ii ., .(

'" t:l u ...l ~

~ 50 O ::il > o O z U :Ii

"' :> Q .,

"' Q

U O - Q

~ Z 15 18 21 24 3 6 9 HORA

'-_----.J~ I L--.._-,-,I DIA _NOITE

Fig. 4 - Variao horria do ndice de completamento do incremento marginal nos otlitos dos estados larvares de Sardina pilchardus. Adaptado de R (1984a).

-O 00

~

Ot6litos dos estados /arvares dos peixes 109

da qual se inicia a formao dos referidos incrementos. De um modo geral, a formao de anis com uma periodicidade diria parece iniciar--se unicamente aps a absoro das reservas vitelinas em estados larvares de espcies cujo perodo de desenvolvimento embrionrio seja reduzido (2 a 6 dias). Por exemplo, nos estados larvares de Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) e de Engraulis encrasico/us (L.) a deposio .de anis dirios de crescimento inicia-se aps a absoro do vitelo (R, 1983a, 1984a, 1984b, 1986a, 1987b). A determinao da idade (nmero de dias aps a ecloso) dos estados larvares destas duas espcies pode pois ser efectuada a partir da enumerao das unidades micro-estruturais de crescimento adicionada do nmero de dias correspondentes absoro das reservas vitelinas.

O estudo do crescimento assim como a avaliao das taxas dirias de crescimento pode igualmente ser empreendido com base no estudo dos anis dirios observveis nos otlitos. Um dos processos mais utilizados na avaliao de taxas mdias de crescimento consiste no estabelecimento de uma relao entre o nmero de incrementos dirios e o comprimento total ou standard dos estados larvares, usualmente atravs de um modelo de regresso linear, ou de um modelo de regresso no linear do tipo Laird Gompertz ou Von Bertalianffy (Zweifel & Lasker, 1976). As taxas dirias de crescimento podem variar consideravelmente com a poca do ano. R (1983b) verificou que os estados larvares de sardinha capturados em distintas pocas do ano apresentavam taxas de crescimento significativamente diferentes. Esta discrepncia foi atribuda s maiores disponibilidades alimentares, principalmente no tocante biomassa zooplanctnica, registadas nos meses da Primavera na regio estudada.

A estimativa das taxas individuais de crescimento

~Sj~= ~ I ~

TC(mm/dia) = CS- (CS-3)

il u

~

~ r CS S -------- u ~ -\.. C5-3

I ~ r , ~O-~ ~

3

u u

r RAIO DO OTOLITO (RO)

RO

Fig. 5 - Determinao das taxas individuais de crescimento (

Ot6litos dos estados larvares dos peixes

APLICAES DO ESTUDO DA MICRO-ESTRUTURA DOS OTLITOS DOS PEIXES

111

At ao presente, o estudo da micro-estrutura dos otlitos dos peixes tem sido sobretudo utilizado na: (i) determinao de idades; (ii) determinao de taxas dirias de crescimento; (iii) deteco de t~ansies que ocorrem durante o ciclo vital; (iv) estimativa de mortalidade e recrutamento e (v) em estudos de ndole taxonmica (Campana & Neilson, 1985).

A determinao da idade dos estados larvares dos peixes atravs da enumerao dos anis dirios observveis nos otlitos pressupe o conhecimento antecipado para cada espcie estudada: (i) da idade a partir da qual se inicia a formao dos incrementos dirios de crescimento; (ii) dos factores que controlam e/ou condicionam a sua deposio e desenvolvimento e (iii) do intervalo de tempo em que se formam incrementos dirios sem interrupo do crescimento (R, 1984b, 1986a). O momento exacto do incio da deposio de anis dirios de crescimento varia de espcie para espcie. Nos Clupeoidei, os primeiros anis dirios depositam-se aps a absoro completa das reservas vitelinas e no momento da primeira alimentao exgena (R, 1983a, 1984a, 1984b, 1986a).

De um modo geral, os estudos de determinao de idade baseados na enumerao de anis dirios de crescimento observveis nos otlitos so mais precisos nos estados larvares e juvenis dos peixes, nos primeiros 200 dias de idade. As taxas de crescimento dirio podem ser calculadas: (i) estabelecendo a relao entre o comprimento dos estados larvares e o nmero de anis dirios ou (ii) atravs da determinao da espessura dos anis dirios (Y. adiante). Segundo Zweifel & Lasker (J 976), o modelo que parece adaptar-se mais convenientemente descrio do crescimento dos estados larvares dos peixes o que resulta da conjugao dos modelos de crescimento descritos por Gompertz e Laird (modelo de Laird-Gompertz). O crescimento, nas primeiras fases de desenvolvimento larvar, pode ser sumariamente dividido em duas etapas: uma primeira em que se assiste a um aumento pouco significativo do comprimento e do peso logo aps a ecloso e durante a absoro das reservas vitelinas (alimentao endgena), e uma segunda aps o incio da alimentao exgena em que o tamanho e o peso da larva aumentam

112 Pedro R

rapidamente (Zweifel & Lasker, 1976). Apesar do referido modelo parecer descrever de forma adequada o crescimento das primeiras fases do desenvolvimento dos peixes, alguns autores puderam verificar que um modelo de regresso linear simples muitas vezes suficiente para descrever o crescimento nos primeiros dias aps o incio da alimentao exgena (R, 1984b, 1986a).

A micro-estrutura dos otlitos dos peixes pode ser utilizada no estudo das transies que ocorrem durante o ciclo vital (e.g. mudana de bitopo - plnctonlbenthos - oceano/esturio, etc.). Neste contexto pode--se estabelecer uma analogia entre os otlitos dos peixes e uma Caixa Negra de um avio, no que diz respeito deteco de acontecimentos ecolgicos importantes durante o ciclo vital. O estudo da micro-estrutura dos otlitos dos peixes, sobretudo no que diz respeito s caractersticas de cada unidade diria de crescimento reveste-se igualmente de extremo interesse. R (l986b) analisou a micro-estrutura dos otlitos larvares de duas espcies de Clupeoidei (Sardlna pilchardus e Engraulis encrasico/us) tendo-a relacionado com algumas transies do seu ciclo de vida planctnica. Pde, deste modo, associar distintas zonas da micro--estrutura do otlito com o incio da alimentao exgena e com o incio e estabelecimento de alguns ritmos de actividade dos estados larvares (ritmos de enchimento da bexiga gasosa, de alimentao e de migrao vertical) . A micro-estrutura dos otlitos dos peixes pode ser ainda relacionada com alteraes morfofisiolgicas, ontogenticas e eco--etolgicas. A presena ou ausncia de descontinuidades na micro-estrutura dos otlitos parece ser funo do grau de stress fisiolgico experimentado durante a transio (e. g. ecloso, incio da alimentao exgena, formao e incio dos ritmos de enchimento/esvaziamento da bexiga gasosa, ritmicidade da alimentao, migraes verticais, desenvolvimento das barbatanas, metamorfose, etc.) (R, 1986b). No entanto, nem s as descontinuidades ou checks so indicativas de transies, a espessura dos anis dirios pode tambm fornecer informao significativa. Assumindo que existe uma relao linear entre o crescimento somtico e o crescimento do otlito a nvel dirio, a espessura de cada anel indicadora da taxa de crescimento. Torna-se deste modo possvel estudar as variaes das taxas de crescimento a nvel individual e populacional numa escala temporal reduzida (dias). O estudo da micro-estrutura dos otlitos pode deste modo constituir uma

Ot6litos dos estados larvares dos peixes 113

fonte de informao importante para a estimativa das taxas de mortalidade e para a compreenso dos processos que esto na base da variabilidade do recrutamento dos peixes (V adiante).

A micro-estrutura dos otlitos pode ainda ser utilizada em estudos de taxonomia sobretudo no que diz respeito sua morfologia externa e interna (dimenses relativas dos sagittae, lapilli e asterisci, nmero e tipos de primrdios, marcao dos anis dirios, etc.). O estudo da mi-cro-estrutura pode igualmente ser usado na diferenciao de stocks (Brothers 1984).

As aplicaes futuras deste tipo de estudos so numerosas. A determinao com grande preciso de taxas de crescimento e de mortalidade permitir que num futuro prximo se venham a compreender melhor os processos envolvidos na variabilidade do recrutamento de espcies com interesse econmico. A identificao de reas de postura, de zonas de reteno e transporte dos estados larvares so outras reas em que o estudo da micro-estrutura dos otlitos pode fornecer dados importantes (Campana & Neilson, 1985, Stevenson & Campana, 1992). As prospectivas deste tipo de estudos em aquacultura so igualmente elevadas. R (1987a) referiu neste contexto que a micro-estrutura dos otlitos poderia fornecer informaes relevantes no tocante : (i) determinao precisa das taxas individuais e mdias de crescimento dirio; (ii) deteco de transies durante o perodo de cultivo; (iii) avaliao da eficincia de diferentes dietas alimentares no crescimento; (iv) deteco de patologias.

A composio qumica de cada anel dirio uma outra aplicao do estudo da micro-estrutura dos otlitos dos peixes. Townsend et aI. (1989) utilizaram a relao entre a concentrao de estrncio e de clcio com a finalidade de estimar as condies trmicas em que cada indivduo se desenvolveu assim como detectar transies ambientais.

PROSPECTIVAS EM BIOLOGIA PESQUEIRA

Actualmente, um dos principais problemas da investigao no domnio da Biologia Pesqueira, relaciona-se com a compreenso dos processos que condicionam a variabilidade da fora anual do recrutamento (Figura 6). O recrutamento pode ser sumariamente definido como a adio de uma nova classe anual populao adulta ou ao stock explorado.

;-;] 5

~ "i 4 ~~3 O ~ 2 ~ " = .co

3 ' 6 0

L\~

Ot6litos dos estados larvares dos peixes 115

A grande maioria das populaes produz, com uma periodicidade anual, uma quantidade varivel de ovos e estados larvares planctnicos, que sobrevivem at fase do recrutamento. Os primeiros estados de desenvolvimento dos peixes, so particularmente sensveis as condies do meio. O nmero de indivduos que atingem a fase de recrutamento muito varivel.

O desenvolvimento de tcnicas de investigao especficas que possibilitam o estudo pormenorizado da ecologia, crescimento, alimentao, condio, estado nutricional/inanio, predao e mortalidade dos primeiros estados de desenvolvimento (ovos e estados larvares planctnicos dos peixes) e a possibilidade de utilizao de novos equipamentos na investigao dos ambientes ocenico e estuarino, toma possvel iniciar e realizar com bons resultados este tipo de estudos. A compreenso de tais processos reveste-se de particular importncia se atendermos influncia que estes tm na abundncia das futuras capturas dos recursos e na sua gesto a mdio e longo prazo.

Os processos envolvidos na variabilidade do recrutamento no esto ainda totalmente esclarecidos. O sucesso ou falha do recrutamento pode depender de diversos factores. As disponibilidades alimentares e predao desempenham provavelmente um papel importante, sendo ambos dependentes, em maior ou menor grau, das condies do meio. Outros factores, tais como as correntes, os ventos, a turbulncia e/ou a estratificao da coluna de gua, podem tambm intervir no processo. A influncia deste conjunto de factores na variabilidade do recrutamento no pode ser estudada isoladamente. A abordagem desta problemtica requer um estudo multidisciplinar e integrado, mobilizando os recursos cientficos e tecnolgicos necessrios.

vulgarmente aceite que o recrutamento anual determinado durante os primeiros estados de desenvolvimento , em particular durante os estados planctnicos (estado embrionrio e estado lar-var) (Figura 7). O esclarecimento dos processos envolvidos na va-riabilidade do recrutamento tem sido frequentemente associado a trs factores: (i) mortalidade por inanio larvar; (ii) predao; (iii) transporte. Estas hipteses postulam que a inanio larvar, a predao exercida sobre os ovos e estados larvares e o transporte dos mesmos para reas desfavorveis, determinam em grande medida a fora do recrutamento.

METAMORFOSE ~. ~LARVA (r .~ fl)

ovo I

JlNENIl: _ 0, ~)1 "'~"7 ...... ,- . ! -. -..,... ~----)

, " II POSTURA RECRUTAMENTO

IV III

ADULTO --- -- -'--/1J

,-r,:, J .~ '~ 7J '-77" ~---'r;---~ ~ MATURAO

Fig. 7 - Diagrama esquemtico do ciclo vital dos peixes. Estado I compreende: A Fecundao e perodo de desenvolvimento embrionrio: 8- Estado larvar: C- Metamorfose. Estado II compreende: D- Estado juvenil: E- Recrutamento. Estado III inclui o perodo compreendido entre o recrutamento e a primeira maturao sexual. Estado IV inclui o perodo que medeia entre a maturao sexual e a ocorrncia de uma nova postura. Adaptado de BAKUN el ai. (1982) .

--o,

~ "-Cl ::., "',

Otlitos dos estados [arvares dos peixes 117

De acordo com a hiptese da inanio larvar, o sucesso do recrutamento depende das disponibilidades alimentares relativamente aos primeiros estados larvares (aps a absoro completa das reservas vitelinas). A distribuio contagiOSa que tem por resultado a formao destas agregaes de alimento potencial, s pode, segundo alguns autores, formar-se em guas estratificadas e com baixo hidrodinamismo, no meio marinho. As tempestades e o afloramento costeiro, podem deste modo estar na base da morte dos estados larvares por inanio (Lasker, 1981) (Figura 8). O estado nutricional das larvas dos peixes pode ser determinado recorrendo a diversas tcnicas (histolgicas e/ou bioqumicas), bem como ao estudo da micro-estrutura dos otlitos (R, 1986b).

A hiptese da predao postula que a variabilidade do recrutamento determinada pela predao dos primeiros estados planctnicos de desenvolvimento. Apesar de se tratar de uma hiptese plausvel, at ao momento, s foi possvel determinar quantitativamente os efeitos da predao sobre os ovos dos peixes (trabalho de reviso de Bailey & Houde, 1989).

De acordo com a hiptese do transporte, a variabilidade do recrutamento determinada pelo transporte dos ovos e estados larvares planct6nicos para zonas favorveis ou desfavorveis ao seu desenvolvimento (Parrish et aI., 1981).

Estas trs hipteses esto intimamente relacionadas. Na realidade, uma rea de reteno e desenvolvimento dos ovos e estados larvares s favorvel sobrevivncia dos mesmos, quando existem quantidades suficientes de alimento adequado e/ou um nmero reduzido de predadores. Paralelamente, os estados larvares debilitados por inanio so naturalmente mais susceptveis predao. Esta poder explicar o facto de raramente se colherem estados larvares prximos da morte por inanio na natureza.

Outras hipteses foram sugeridas como estando na base da variabilidade do recrutamento. Hjort (1914, 1926) foi o primeiro autor a referir que a flutuao das classes anuais estava relacionada com as disponibilidades alimentares, postulando que durante as primeiras fases larvares a existncia de alimento adequado determinaria em grande medida o sucesso do recrutamento (hiptese do perodo crtico). Segundo Cushing (\975, 1982) a sincronia entre a reproduo e os ciclos de

~ 0.30

~ f.

Otlitos dos estados larvares dos peixes 119

produo planctnica determinaria a sobrevivncia dos primeiros estados larvares planctnicos

ICES PROJECTS

OCEAN SCIENCE lN RELATlON TO LMNG

RESOURCES (OSLR)

HARMFUL ALGALBWOMS

HAB

TRODERP

ECOSYSTEMS DYNAMICS ANO LIVING RESOURCES

EDLR

Fig. 9 - Programas de investigao (

Ot6litos dos estados larvares dos peixes 121

REFERNCIAS

BAKUN, A., BEYER, l., PAULY, D., POPE, l.G. & SHARP, G.D. (1982) - Ocean Sciences in relation to living reSQurces. Canadian Journal Df Fisheries and Aqualic Research 39: 1059- 1070.

BLACKER, R. W. (1974) - Recent advances in otolith studies. ln Sea Fisheries Research, F. R. Harden Jones ed. John Wiley & Sons, New Yotk: l-I&.

BAILEY, K. M. & HOUDE, E. D. (1989) - Predation on eggs and larvae of marine fishes and lhe recruitment problem. Advances in Marine Biology, 25: 1-83.

BROTHERS, E. B. (1978) - Exogenous facrors and rhe formarion of daily and subdaily increments in fish otollths (Abstract). American Zo%gist, 18 (3): 63l.

BROTHERS, E. B. (1981) - What C30 otolith microstructure teH us about daily and subdaily events in the early tife history of fish? Rapp. P.-v. Run. Cons. lnt. Explor. Me" 178: 393-394.

BROTHERS, E. B. (1984) - Oro!irh "udies. ln Onlogeny and Systematics 01 Fishes, R.G. Moser ed. 1k America Society of Ichthyologists and Herpetologists. Law-rence: 50-57.

BROTHERS, E. B., MATHEWS, C. P. & LASKER, R. (1976) - Daily growrh increments in otoliths from larval and adult fishes. Fishery Bulletin, U. S., 74 (1): 1-8.

CAMPANA, S. E. & NEILSON, l. D. (1985) - Microstrucrure of fish oro!irhs. Canadian Journa/ af Fisheries and Aquatic Sciences, 42 (5): 1014-1032.

CUSHING, D. H. (1977) - Science and lhe fisheries. Edward Arnold, London: 60 pp. CUSHING, D. H. (1982) - Climate and fisheries. Academic Press, London: 373 pp. DEGENS, E. T., DEUSER, W. G. & HAEDRICH, R. L. (1969) - Molecular struc-

ture and composition of fish otoliths. Marine Biology, 2: 105-113. HAW.KINS, A. D. (1985) - The mechanical senses of aquatic organisms. ln Physi-

o/agical Adaptalians of Marine Animais. Society for Experimental Biology: 425-458.

HJORT, ], (1913) - Fluctuations in the great fisheries of northern Europe. Rapp. P.-v. Run. Cons. Perm. im. Expiar. Mer, 19: 1-228.

HJORT. J. (1926) - Fluctuations in the year classes of import:lIlt fll\lt! fishes. J. Cons. Int. Explor. Me" 1: 5-38.

HOUDE, E. (1987) - Fish early dynamics and recruitment variability. American Fisheries Society Symposium, 2: 17-29.

IOClUnesco (1990) - Second IOC workshop on Sardine/Anchovy Recruitment Project (SARP) in the SOl..,hwest Atlantic. Intergovernamental Oceanographic Commis-sion-IOC, Workshop Report no. 65.

LASKER, R. (ed.) (1981) - Marine fish larvoe. Morphology, ecology and relation ro fisheries . University of Washington Press, Seattle: 131 pp.

LUTZ, R. A. & RHOADS, D. C. (1980) - Growrh pauerns wirhin rhe molluscan shell. An overview. ln Skeletal growth 01 aquatic organisms. ln Bi%gical records of environmental change D. C. Rhoads, & R A, Lutz eds. Plenum Press. New York: 203-254.

122 Pedro R

MacLlNTOCK, C. & PANNELLA, G. (1969) - Time of calcification in the bivalve molusc Mercenaria mercenaria (L.) during the 24 - hour period. Geological Society of America, Abslracl Programs, I (7): 140pp.

MENESES, I. & R, P. (1991) - Infection of sardine eggs by a parasitic dinoflagellate Ichlhyodinium chabelardi (Hollande & Cachon) aff lhe Portuguese coas!. ICES C. M. 19911L:5 Session v.. 8pp.

METHOT, R. D. (1981a) - Spatial covariation of daily growth rate$ of larval northem anchovy, Engraulis mordax. and northern lampfish, Slenobrachius leucopsarus. Rapp. P-v. Run. Cons. inl. Explor. Mer, 178: 424-431.

METHOT, R. D. (1981b) - Growth rates and age distributions af larval and juvenile anchovy, Engraulis mordax, with inferences 00 larval survival. PhD thesis, Uni-versity af California: 209pp.

METHOT, R. D. (1983) - Seasonal variation in survival af larval northern anchovy, Engraulis mordax. estimated from lhe age distribution af juveniles. Fishery Bul-lelin, U.S., 81: 741-750.

NEVILLE, A. C. (1967) - Daily growth layers in animais and plants. 8iol. Rev. (Camb.), 42: 421-441.

PANNELLA, G. (1971) - Fish Otoliths; Daily growth layers and periodical pallems. Science, 173: 1124-1127.

PANNELLA, G. (1972) - Paleoecological evidence 00 the eanh's rmatianal history since early Precambrian. Astrophysics and Space Science, 16: 212-237.

PANNELLA, G. (1974) - Otolith growth patterns: an aid in age determinatian in temperate and tropical fishes. ln The ageing Df fish, T. B. Bagenal ed. Old Working, Surrey, England: 28-39.

PANNELLA, G. (1975) - Paleontological clocks and the history of lhe earth's rota-tion. ln Growth Rhythms and the History Df lhe Earth 's ROIGlion, G. D. Rosenberg & S. D. Runcorn eds. John Wiley & Sons, New York: 253-284.

PANNELLA, G. (1976) - Tidal growth pattems in recent and fossil moluscs bivalve shells: a tools for lhe reconstruction of paleolites. Naturwissenschaften. 63: 539-543.

PANNELLA, G. (1980) - Growth patterns in fish sagittae. ln Skeletal growlh of aquatic organisms. Biological records of environmental change, D. C. Rhoads & R A. Lutz eds. Plenum Press, New York: 519-560.

PANNELLA, G. & MacLINTOCK, C. (1968) - Biological and environmental rhythms reflected in molluscan shell growth. ]oumal of Paleontology, 42: 64-80.

PARRISH, R. H., NELSON, C. S. & BAKUN, A. (1981) - Transport mechanisms and reproductive success of fishes in the Califomia Current. Biological Oceano-graphy, I: 175- 203.

PETERMAN, R. M. & BRADFORD, M. (1987) - Wind speed and mortality of marine fish, the northern anchovy (Engraulis mordax). Science, 235: 354-356.

R. P. (1983a) - Daily growth increments in the sagitta of pi1chard larvae Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) (Pisces: Clupeidae). Cybium, 7 (3): 9-15.

R, P. (1983b) - Growth of pilchard larvae Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) in relation to some environmental factors. Investigaci6n Pesquera, if1 (2): 277--283.

Otlitos dos estados larvares dos peixes 123

R. P. (1984a) - Evidence of daily and hourly growth in pi1chard larvae based on otolith growth incrernents Sardina pilchardus (Walbaum, 1792). Cybium, 8 (1): 33-38.

R. P. (1984b) - Ictioplncton da regio central da costa portuguesa e do esturio do Tejo. Ecologia da postura e da fase planctnica de Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) e de Engraulis encrasicolus (Linn, 1758). Tese, Universidade de Lisboa: 425 pp.

R. P. (1986a) - Ecologia da postura e da fase plane tnica de Sardina pilchardus (Walbaum. 1792) na regio central da costa portuguesa. Boletim da Sociedade Porluguesa de Cincias Naturais, 23: 5-81.

R, P. (1986b) - Otolith microstructure and lhe detection of life history events in sardine and anchovy larvae. Cincia Biolgica. Ec%gy Systematics, 6 (1/2): 9-17.

R. P. (1987a) - Daily microgrowth increments in fish otoliths. Prospectives in Aquaculture. Cuadernos Marisqueros. Publicacion Tcnica, 12: 257-260.

R, P. (1987b) - Ecology of the planktonic phase of the anchovy, Engraulis encrasico/us (L.), within Mira estuary (Portugal). lnvesligacin Pesquera, SI (4): 581-598.

R, P. (1992) - Larval Otolith Microstructure (Clupeoidei). ICES Otolith Micro-struClure Workshop (larval CIupeoidei). Mlaga (Espanha), 29 de Junho a I de Julho, Policopiado: 36pp.

R. P. (1993) - Estudo micro-estrutural de otlitos de estados larvares de peixes recorrendo ao processamento digital de imagem. 2. 0 Encontro de Planctonolo-gistas Portugueses Boletim VCA, 1: 637-652.

R, P. & GONALVES, E. (1993) - Growth of sprat Sprallus sprallus larvae in lhe German Bight (North Sea) as inferred from otolith microstructure. Marine Eco/-ogy Progress Series, 96: 139-145.

R, P., ROSA, H. C. & DINIS, M. T. (1985) - Diel rhythms in Dicentrarchus labrax (L., 1758) larvae under controlled conditions: swim bladder inflation, feeding and otolith growth. lnvestigacin Pesquera, 49 (3): 411-418.

R, P., ROSA, H. C. & DINIS, M. T. (1986) - Daily microgrowth increments in the sagitlae of Dicentrarchus labrax (L.) larvae under controlled conditions. Investigaci6n Pesquera, SO (3): 397-402.

R, P., ROSA, H. C. & DINIS, M.T. (1988) - Daily microgrowth increments in otoliths of Solea senegalensis Kaup larvae reared in the laboratory. Cincia Biol6gica. Ecology and Systematics, 8 (112): 37-41.

RHOADS, D. C. & PANNELLA, G. (1970) - The use of molluscan shell growlh patterns in ecology and paleoecology. Lethaia, 3: 143-161.

ROSA, H. C. & R, P. (1985) - Influence of exogenous factors on the formation of daily microgrowth increments in otoliths of Ti/apia mariae (Boulenger. 1899) juveniles. Cybium, 9 (4): 341-357.

SINCLAIR, M. (1988) - Marine populalions. An essay on population regulation and speciation. University of Washington Press, Seattle: pp. 252.

SMITH. P. E. & MOSER G. (1988) - Calcofi time series: an overview of fishes. CalCOFl Reports, 29: 66-77.

124 Pedro R

STEVENSON, D. K. & S. CAMPANA (eds.) (1992) - OlOlilh Microstruclure Exami nalion and Analysis. Department of Fisheries and Oceans. Ottawa: 126 pp ..

STRUHSAKER, P. & UCHIYAMA, 1. H. (1976) - Age aod growth of the oehu, Stolephorus purpureus (Pisces: Engraulidae), [rom the Hawaiian islands as indi-cated by daily growth increments of sagittae. Fishery Bulletin, U. S .. 74 (1): 9-17.

TAUBERT, B. D. & COBLE. D. W. (1976) - Daily rings i~ otoli~hs of three species ci Lepomis anel Ti/apia mossambica. Journal of lhe Fisheries Researeh Board of Canada, 34: 332-340.

TOWNSEND, D. w., RADTKE, R. L., MORRISON, M. A. & FOLSOM. S. D. (1989) - Recruitment implications of larval herring overwintering distributions in lhe Gulf of Maio , inferred using a new otolith technique. Marine Ecology Progress Serie, 55 1-13.

WELLS, J. W. (1963) - Coral growth and geochronometry. Nature (!.ondon). 197: 948-950.

WELLS, 1. W. (1966) - Paleontological evidence of the rate of the earth's rotation. ln The Earth-Moon System. B. F Marsden: A. G. W. Camaron eds. Plenum Press, New York: 70-81.

WILLIAMS. T. & BEDFORD. B. C (1974) - The use of otoliths for age determi-nation. ln The ageing of fish, T. B. Bagenal ed. Unwin Brothers: 114-123.

ZWElFEL, J. R. & LASKER. R. (1976) - Prehalch and posthatch growth of fishes -.a general mode!. Fishery Bullerin, U. S.. 74: 609-621.