SITUAÇÃO ATUAL DAS PASTAGENS NO BRASIL

As pastagens constituem a principal fonte alimentar dos rebanhos nos

trópicos (VALENTIM et al. 2001).

A necessidade de expansão das fronteiras pecuárias no final dos anos

60, início dos 70 criou um grande desafio para a pecuária brasileira, que

cresceu ainda mais com o agravamento dos problemas causados pela

encefalopatia espongiforme bovina, também conhecida como “doença da vaca

louca” na Europa, abrindo dessa forma um nicho de mercado para aumentar as

exportações brasileiras de carne produzida a pasto (VALENTIM et al. 2001).

As espécies forrageiras tropicais passíveis de serem utilizadas no

Brasil apresentam grande potencial, porém sua produção (kg/ha), valor nutritivo

e qualidade da forragem produzida, as taxas de lotação (0,85 cabeças/ha),

desempenho e produtividade animal apresentados pela pecuária brasileira são

bastante inferiores aos níveis passíveis de ser obtidos, tanto do ponto de vista

biológico como do ponto de vista operacional (Pedreira & Mello, 2000; Silva &

Sbrissia, 2000). Um dos motivos relacionados à esse impasse tem sido a baixa

fertilidade quase generalizada dos solos destinados à produção pecuária no

Brasil que além de ser um impasse ao aumento e à sustentabilidade da

produção forrageira, representam um fator limitante com relação também ao

estabelecimento e/ou introdução de leguminosas nas pastagens.

No Brasil, a exploração pecuária é uma das maiores atividades

econômicas, sendo a maioria do rebanho criado em condição de pastejo, numa

atividade extensiva. As áreas de pastagens compreendem aproximadamente

180 milhões de hectares, cerca de 20% do território nacional (FAO, 2003).

Desse total mais de 60% das áreas pastoris são constituídas por pastagens

cultivadas (Anuário Estatístico do Brasil, 1996).

Na região do Cerrado, dos aproximados 210 milhões de ha, 40 milhões

são ocupados por pastagens cultivadas, que abrigam 40% do rebanho nacional

(MACEDO, 1995). Entretanto, o termo “cultivado” restringe-se somente à

retirada da vegetação nativa e introdução de espécies forrageiras adaptadas,

sem contudo, haver preocupação pertinente com a fertilidade desse solo. E

mesmo apesar dos baixos índices produtivos, a atividade pecuária no Brasil

tem destacada representatividade econômica.

Dados estimados indicam que pelo menos 80% das pastagens do

Cerrado são formadas por gramíneas do gênero Brachiaria, caracterizando-se,

portanto, como grandes áreas de monocultura que, associadas a um modelo

de pecuária extrativista e apoiadas em solos com baixa disponibilidade de

fósforo e nitrogênio, resultam em degradação de grande parte dessas áreas.

Atualmente, estima-se que cerca de 30 milhões de hectares das pastagens

estabelecidas no Cerrado estão em algum estádio de degradação, em que a

capacidade de suporte não ultrapassa 0,8 UA/ha e a produção animal não

alcança 40 kg/ha ano de peso vivo (Barcellos, 1996).

O declínio na produtividade das pastagens após 4 a 10 anos de

pastejo, especialmente em solos arenosos, deve-se, principalmente, à baixa

fertilidade natural dos solos, caracterizada pela baixa disponibilidade de fósforo

e nitrogênio (Oliveira et al., 1996; Macedo, 1995), que associada a produção

estacional de forragem compromete a produtividade da pecuária (produção de

carne e leite por animal e por hectare), acentuando-se ainda mais quando as

pastagens são formadas com gramíneas puras e sem a correção da fertilidade

do solo. Este problema pode ser constatado pela existência de grandes áreas

de pastagens com baixa capacidade produtiva e áreas degradadas ao longo

dos anos de exploração em todas as regiões do País(Barcellos et al., 2001).

Uma das principais causas da redução na produção vegetal de

pastagens de gramínea em monocultura, ao longo do tempo, é a baixa

disponibilidade do nitrogênio para as plantas por causa da alta relação C:N dos

resíduos (palha e raízes) reciclados no solo (Schunke, 1998).  Ao se

decomporem, esses resíduos provocam imobilização do nitrogênio (Schunke,

1998) e produzem no solo compostos orgânicos mais recalcitrantes e de

mineralização mais lenta. Atualmente, assume-se que a palha depositada

sobre o solo e as raízes são as principais responsáveis pela incorporação de N

nos sistemas (Boddey et al., 1995; Cadish et al., 1994), especialmente, em

pastagens tropicais.

A descapitalização do setor pecuário e a limitação ou inadequação das

linhas de crédito disponíveis aumentam a dificuldade de responder aos

desafios de reduzir custos, aumentar a produtividade e a competitividade das

cadeias produtivas da pecuária de corte e leite no Brasil (Barcellos et al., 2001).

Além da questão econômica, a falta de resultados de pesquisa em adubação

de manutenção para as diversas espécies e sistemas de produção sob pastejo

têm sido importantes barreiras à utilização de fertilizantes nas pastagens.

Vários foram e têm sido os estudos sobre resposta das forrageiras à adubação,

principalmente, ao fósforo e ao nitrogênio, e especialmente, para leguminosas.

Mais recentemente, essa necessidade tem se estendido para gramíneas.

Estudos sobre os efeitos da adubação, principalmente avaliando fósforo,

nitrogênio e potássio, sobre a produção de gramíneas e leguminosas foram

conduzidos por diversos autores (SOUTO e DÖBEREINER ,1968; SOUTO e

DÖBEREINER ,1969; JONES et al.,1970; JONES e FREITAS, 1970; TOSI et

al.,1973; SARTINE et al.,1974; LIRA et al.,1994 e ALVIM et al.,1998). Nos

últimos anos, especialmente, nos últimos cinco a dez, o uso de fertilizantes em

pastagens tem se constituído uma prática integrante de muitos sistemas de

produção, pois essa é uma das alternativas capazes de contribuir para torná-

los mais competitivos e sustentáveis.

COSTA (1995) observou incremento na produção da matéria seca

principalmente em forrageiras com alto potencial de produção, em decorrência

da aplicação de nitrogênio. DÖBEREINER (1997) e TOLEDO (1985)

concluíram sobre a inviabilidade da aplicação de fontes minerais nitrogenadas

para sistemas pecuários extensivos. CANTARUTTI (1996) propôs a utilização

do consórcio gramínea-leguminosa, para favorecer as taxas de reciclagem do

nitrogênio e incrementá-lo via fixação biológica.

A especialização da pecuária tem se fundamentado em utilizar

rebanhos com potencial genético elevado (alta produtividade/animal) e adotar

técnicas de manejo apuradas, visando aumentar a capacidade de suporte das

pastagens, reduzir o custo de produção e permitir a diversificação da atividade.

Neste sentido, é necessário o uso mais intenso e racional de espécies

forrageiras de alta produtividade e valor nutritivo (Da Silva & Pedreira, 1997;

Silva & Sbrissia, 2000; Vilella, 1998).

NITROGÊNIO NO SISTEMA SOLO PLANTA

O nitrogênio é um dos maiores fatores limitantes para o crescimento

das plantas, mas estas apresentam vários mecanismos para máxima eficiência

de utilização do nutriente. Sistemas complexos de absorção, assimilação e

mobilização evitam a perda do próprio nitrogênio bem como de energia. Estes

sistemas complexos resultaram em uma progressiva adaptação para as

condições ambientais de baixo suprimento de N. Embora o nitrogênio

molecular contribua com 78% na atmosfera, ele representa para as plantas

uma situação de paradoxo, já que sua abundância na atmosfera não reflete em

disponibilidade para as plantas, pois em contraste a outras moléculas

diatômicas como o O2, NO, e CO, ele não é quimicamente reativo em

condições naturais, devido à grande estabilidade da molécula.

Baseando-se nisso, pode-se perceber que o nitrogênio disponível para

as plantas está invariavelmente relacionado com aquele liberado pela matéria

orgânica do solo. CERRI (1989) demonstrou que 25% da matéria orgânica da

floresta é consumida pela pastagem nos dois primeiros anos após a

implantação, quando a produtividade começa a declinar, embora a pastagem

comece a restabelecer os teores de matéria orgânica, recuperando os teores

originais após oito anos. Neste aspecto, MACEDO (1995) sugeriu um aparente

contra-senso; “com o tempo sobem os teores totais de matéria orgânica mas

não há N suficiente disponível para manter a alta produtividade”.

A produtividade, nestas condições, está diretamente relacionada com

adaptações que permitem às plantas absorver, reduzir, assimilar e translocar

eficientemente o nitrogênio do solo, além de outras adaptações no

metabolismo fotossintético.

Absorção

As principais formas de N utilizadas pelas plantas são a nítrica (NO3 -)

e a amoniacal (NH4 +) (PILBEAM & KIRBY, 1990). Nos solos, o amônio livre

ou liberado de compostos aminados de materiais em decomposição pode

sofrer ação de bactérias nitrificantes, sendo transformado em nitrato (NO3-).

Assim, na maioria dos solos, a principal forma de N é a nítrica, seguida da

amoniacal. Ambas as formas podem ser absorvidas pelas plantas em taxas e

proporções dependentes da espécie, idade e disponibilidade de carboidratos

(DEANNEDRUMMOND, 1983). Ao contrário do nitrato, altos níveis de amônio

são tóxicos para as plantas. O amônio dispersa o gradiente de prótons na

transmembrana, que é necessário para o transporte de elétrons na

fotossíntese, respiração, cadeia respiratória e para “captura” de metabólitos no

vacúolo (TAIZ, 1991).

NOVAIS & SMITH (1999) comentaram sobre a predominância da

forma amoniacal sobre a nítrica nos solos tropicais, devido ao bloqueio dos

fatores predisponentes à nitrificação (atividade microbiana), como baixo pH e

disponibilidade de água principalmente. Os autores relataram ainda que a

absorção do amônio nas pastagens caracteriza tanto uma adaptação à própria

utilização do nitrogênio como também de outros nutrientes, como o fósforo, em

particular, pelo abaixamento do pH a nível de rizosfera que ocorre devido à

absorção dessa forma. TAIZ (1991) argumentou que as plantas evitam o efeito

tóxico do amônio pela assimilação próximo aos sítios de absorção ou geração

(assimilação do nitrato ou fotorrespiração), estocando rapidamente todo o

excesso no vacúolo, e portanto, impedindo oefeito tóxico sobre a membrana e

citosol.

FISHER et al. (1994) propôs que o principal fator de adaptação de

plantas em solos de baixa fertilidade, especialmente em gramíneas tropicais, é

o intenso desenvolvimento do sistema radicular, que pode ser observado pela

magnitude de incorporação de carbono no solo, muitas vezes superior ao de

outras culturas ou mesmo da mata nativa. Porém, para o nitrogênio, esta

adaptação torna-se irrelevante, uma vez que o nutriente apresenta alta

mobilidade no solo, sendo transportado até a raiz, primordialmente pelo

mecanismo de fluxo de massa, onde a taxa de transpiração da planta passa a

ser o fator preponderante (NOVAIS & SMITH, 1999).

A absorção de nitrato ocorre por processo ativo, contra um potencial

eletroquímico, por meio de um sistema simporte, com transporte simultâneo de

H+ e NO3- para dentro das células. O transporte de NO3

- ocorre através de uma

força protomotora que explica o aumento na velocidade de absorção de NO3-

quando o pH da solução do solo decresce. Uma relação de 2 H+ : 1 NO3- é

observada para a absorção no sistema de membranas, sendo o custo

energético para esta absorção de 2 mol de ATP para cada 1 mol de NO3-

“capturado” pelas plantas (FERNANDES & ROSSIELLO, 1995). A respeito da

absorção de NH4+, os autores comentaram que ocorre por via de sistema

uniporte, por processo passivo. Em algumas gramíneas, o suprimento de

nitrato e amônio, em quantidades equivalentes, resultou primeiramente na

absorção do amônio, sendo a absorção do nitrato significante apenas quando

as concentrações do amônio eram muito baixas.

Redução

O local de redução do nitrato varia com a espécie e com sua taxa de

absorção, podendo ser armazenado na raiz, transferido para as folhas e

armazenado nos vacúolos, para posterior utilização, ou ser diretamente

reduzido nas raízes ou folhas. Em espécies tropicais, a redução do nitrato

ocorre de preferência na parte aérea, independente da concentração externa

desse íon (NAMBIAR et al., 1988). Uma vez absorvido, em plantas C4 (milho),

será reduzido a nitrito pela redutase do nitrato, localizada no citosol das células

do mesófilo. O nitrito será

reduzido a amônio pela redutase do nitrito nos cloroplastos ou

plastídeos de raízes.(VAUGHN & CAMPBELL, 1988).Ao contrário da absorção

do nitrato, o amônio está prontamente disponível para incorporação, sem

necessidade de gastos energéticos ou de poder redutor, no entanto, demanda

esqueletos carbônicos prontamente disponíveis para incorporação, fato que

constitui uma adaptação já discutida anteriormente.

Nas plantas C4, as células do mesófilo e da bainha dos feixes

vasculares diferem-se em sua função, não só na assimilação de CO2, mas

também, na assimilação do nitrato. Tanto a nitrato redutase quanto a nitrito

redutase estão localizadas nas células do mesófilo e ausentes nas células da

bainha do feixe vascular. A divisão do trabalho em plantas C4, por meio do qual

as células do mesófilo utilizam energia luminosa para redução e assimilação do

nitrato e as células da bainha para redução do CO2 , é provavelmente a maior

causa para a elevada eficiência do uso de nitrogênio em plantas C4

comparadas com plantas C3 (MARSCHNER, 1995).

Assimilação

A assimilação de N está entre os processos de maior gasto energético

para as plantas, requerendo a transferência de 2 elétrons por nitrato convertido

a nitrito, 6 elétrons por nitrito convertido a amônio, e 2 elétrons e 1 ATP por

amônio convertido a glutamato. Para suprir os elétrons suficientes para estas

reações, as plantas devem desviar equivalentes redutores para o transporte de

elétrons na mitocôndria. Durante a assimilação de nitrato, no escuro, pela parte

aérea das plantas, estas liberam significantemente mais CO2 que consomem

O2, presumivelmente devido ao ciclo dos ácidos tricarboxílicos ou ciclo

oxidativo das pentoses fosfato, catabolizando substratos e transferindo alguns

elétrons para NO3- e NO2

-, preferencialmente que para o O2. Esses dados

indicam que no escuro as plantas gastam acima de 25% da sua energia

respiratória na assimilação do nitrato (BLOOM et al., 1992). Estes autores

concluíram ainda, que a absorção e assimilação de NO3- e NH4

+ foi o maior

gasto energético para o crescimento das raízes de cevada em solução nutritiva,

compreendendo 14% do total do catabolismo de carbono sob nutrição de NH4+

e 23% sob nutrição de NO3-. O requerimento energético adicional para

assimilação de nitrato apoia a controvérsia que o crescimento pode ser mais

energicamente limitado sob suprimento de nitrato que amônio.

FEMG et al. (1998) observaram que o aumento proporcional de

reservas de carbono requerido para suportar a assimilação de NH4+, apoia o

conceito de que a disponibilidade de carboidratos está envolvida na regulação

da absorção e assimilação do amônio pelas raízes. A concentração de amônio

nas raízes decresceu no escuro e aumentou durante a luz, isso sugere que, no

escuro, a assimilação de amônio freqüentemente excedeu a absorção,

indicando um adequado suprimento de carboidrato. Durante a iluminação,

entretanto, a concentração de amônio nas raízes aumentou, sugerindo que o

suprimento de carboidrato foi insuficiente para assimilar todo amônio absorvido.

A sintetase da glutamina (GS) catalisa a síntese de glutamina a partir de

glutamato, amônio e ATP. Atuando junto com a sintase do glutamato (GOGAT),

que catalisa a reação de transferência do grupo nitrogênio - amídico da

glutamina para o 2-oxoglutarato produzindo duas moléculas de glutamato,

forma o ciclo GS-GOGAT. A glutamina pode ser substrato para a síntese de

aminoácidos como asparagina, enquanto o glutamato participa de várias

reações de transaminação, sendo que a glutamina pode também ser utilizada

diretamente na síntese de proteínas (TAIZ, 1991).

A enzima desidrogenase do glutamato (GDH) catalisa uma rota

alternativa para a assimilação de amônio, aminação redutiva do 2-oxoglutarato,

ou a desaminação oxidativa do glutarato. Porém, essa rota alternativa é

responsável por pequena fração do total de amônio assimilado em tecido de

plantas superiores. Em arroz a GS é descrita como sendo a enzima primária do

metabolismo do amônio (TAIZ, 1991).

Translocação

As plantas assimilam, na raiz, aproximadamente todo o NH4+ e de 5 a

95% do NO3- absorvido pela rizosfera (BLOOM et al., 1992).

As amidas, com suas baixas relações C:N são as principais

transportadoras de N orgânico no xilema de milho. Em plantas supridas

exclusivamente com nitrato o maior suprimento de N das raízes para parte

aérea está na forma de nitrato (59%), com somente 35% transportados como

compostos aminados, principalmente glutamina. Nessas condições, o principal

sítio de assimilação de nitrogênio é a parte aérea. Em plantas supridas com

amônio, 84% do nitrogênio exportado das raízes para parte aérea estão na

forma de compostos orgânicos, predominando asparagina e glutamina, sendo o

restante translocado como amônio (não tóxico em baixas concentrações).

Portanto, em condições de suprimento exclusivo com amônio as raízes são o

principal sítio de assimilação do nitrogênio. Em plantas supridas com amônio

mais nitrato 1:1, a maior parte do nitrogênio (64%) é exportada das raízes para

parte aérea na forma de compostos aminados, predominando glutamina,

ascendendo somente 34% como nitrato. Nestas condições, as raízes são

novamente o principal sítio de assimilação de nitrogênio, provavelmente em

razão da mais rápida absorção de amônio com relação à de nitrato (Murphy &

Lewis, 1987 citado por MAGALHÃES, 1996).

REMOBILIZAÇÃO

MARSCHNER (1995) considerou que a remobilização é baseada na

variação de diferentes processos fisiológicos e bioquímicos: utilização do

mineral estocado no vacúolo, “breakdown” de proteínas estocadas, ou

finalmente no “breakdown” de estruturas celulares (cloroplastos, por exemplo) e

enzimas. Conseqüentemente, transformando nutrientes minerais

estruturalmente ligados em formas móveis. A remobilização na planta é

importante no processo de ontogênese da planta, seguindo os estádios:

germinação da semente; período de insuficiente suprimento para as raízes

durante o crescimento vegetativo (o qual será objetivo de nossa discussão) e

também durante o período reprodutivo.

Euclides et al. (1990), estudando a melhor época para o diferimento

(refere-se a vedação da pastagem, objetivando acumular forragem a fim de

fornecê-la aos animais no período do ano em que os estresses abióticos -

temperatura e água - impedem o desenvolvimento das plantas) e utilização das

pastagens, observou que na vedação, tanto em fevereiro, quanto em março, os

teores de nitrogênio total decresceram linearmente durante os períodos de

utilização estudados (maio, julho e setembro), além do conteúdo de nitrogênio

total das folhas jovens ter sido muito mais elevado em relação às outras folhas

ou mesmo ao caule.

Procurando entender tais alterações e considerando somente os

fatores de estressse nutricional (disponibilidade de nitrogênio e água

influenciando a absorção do nutriente) pode-se imaginar que essas plantas

apresentam mecanismos muito efetivos para remobilização, uma vez que,

mesmo sob a severidade do estresse observado no período de inverno na

região tropical apresentam alguma taxas de crescimento, embora possa ser

considerada modesta diante do potencial produtivo da planta. Neste contexto,

FERNANDES & ROSSIELLO (1995) discutiram que nas regiões tropicais onde

existem duas estações bem definidas (seca e chuvosa), pode ocorrer uma

“súbita abundância” de nitrato no início da estação chuvosa, atribuída a uma

rápida degradação da matéria orgânica pelos microorganismos. E

consideraram a possibilidade dessas plantas terem desenvolvido uma

estratégia de sobrevivência, adaptando-se a estes solos pobres e oxídicos dos

trópicos. Portanto, tonando-se hábeis em absorver NO3- em uma rápida taxa,

durante este período de “súbita abundância”, que não se estende por mais que

3 a 5 semanas, já que o NO3- pode ser lixiviado pelas fortes chuvas tropicais, e

então, compartimentalizando o excesso de nitrato absorvido num “pool” de

reserva nos vacúolos que será utilizado posteriormente para seu metabolismo.

Recentemente, o conceito de produtividade de nitrogênio na planta

tem sido usado para interpretar a dependência do crescimento da mesma ao

nitrogênio interno. A produtividade de nitrogênio da planta tem sido expressa

como o produto de dois fatores: a proporção de nitrogênio na folha, que é a

proporção de nitrogênio da planta presente nas folhas, e a produtividade de

nitrogênio da folha, definida como o aumento na matéria seca da planta por

unidade de tempo e conteúdo de nitrogênio da folha (GARNIER et al., 1995).

Os autores concluíram que a eficiência no uso fotossintético do nitrogênio tem

um forte impacto sobre a produtividade do nitrogênio da folha, e desta maneira,

sobre a produtividade de nitrogênio da planta. A “alocação” entre diferentes

órgãos da planta afetam a produtividade de nitrogênio da planta em alguma

extensão quando grandes diferenças nas taxas são comparadas, mas em

gramíneas, a alta taxa de nitrogênio na folha não necessariamente se

correlaciona com a alta produtividade de nitrogênio na planta.

Fotossíntese

Fotossíntese, crescimento e produtividade estão fortemente ligados à

disponibilidade do nitrogênio, particularmente em culturas de gramíneas. Isto

deve-se ao requerimento de grande quantidade deste nutriente em relação aos

outros, sendo assim, a atividade fotossintética e conseqüentemente a produção

de matéria seca pode ser determinada pela disponibilidade de nitrogênio. E a

performance das culturas, principalmente quando a disponibilidade de

nitrogênio é baixa estará intimamente relacionada com a sua eficiência de

utilização (RANJITH & MEINZER, 1997). Espécies que fixam CO2 pelo ciclo C4

têm taxa mais elevada de absorção de CO2 que espécies que utilizam o ciclo

fotossintético de redução do carbono C3. A maior capacidade de fixação tem

sido associada à reduzida fotorrespiração, especializada anatomia de folhas e

vias bioquímicas que diferem as plantas C4 das C3. A hipótese que as plantas

C4 têm maior eficiência no uso do nitrogênio (biomassa produzida por unidade

de N na planta) que as C3 está relacionada a resultados que evidenciam o

menor investimento relativo do nitrogênio nas enzimas de carboxilação

fotossintética, caracterizando a adaptação destas plantas durante a evolução

em condições onde o nitrogênio é limitado (BROWN, 1978).

Sage et al. (1987) citado por MARSCHNER (1995) comentou que

devido ao mecanismo característico de concentração de CO2 nas células da

bainha do feixe vascular, a RUBP carboxilase (RUBISCO) é menos necessária

em plantas C4 comparada a plantas C3. Nas plantas C3, a rubisco perfaz

aproximadamente 20 a 30% do nitrogênio total das folhas, comparado com

menos de 10% nas plantas C4, somado a mais 2 a 5% de nitrogênio adicional

relativo a PEP carboxilase nas plantas C4.

BROWN (1978) utilizou uma técnica de análise de crescimento para

comparar a resposta de forrageiras C3 e C4 em diferentes níveis de nitrogênio.

Os dados para plantas C3, ryegrass (azevém) e trigo, indicaram máxima taxa

relativa de crescimento a uma concentração de nitrogênio na folha entre 6 e

7% da matéria seca, entretanto, os dados relativos a 2 espécies C4, milho e

Setária anceps indicaram máxima taxa relativa de crescimento quando a

concentração de nitrogênio na folha estava entre 3 e 5%.

Outra diferença importante entre o ciclo C3 e C4 é pertinente à

contribuição do mecanismo fotorrespiratório, tanto pela sua interferência na

fixação do carbono, como também, para o metabolismo do nitrogênio. Quando

a fotorrespiração é reduzida nas plantas C3, por exemplo, pelo aumento da

concentração de CO2 ou diminuição de O2, tanto a produção (matéria seca

vegetativa) e eficiência do uso de nitrogênio aumentam. OAKS (1994)

considerou que o suprimento de carbono pode ser alterado pela redução da

fotorespiração, favorecendo um aumento líquido de carboidrato e proteína, bem

como a disponibilidade de poder redutor e ATP. O autor demonstrou que o

elevado nível de NO3- em cevada e trigo, comparado a milho e sorgo, é devido

à deficiência de carbono causada pela inibição da PDC mitocondrial, que

descarboxila o piruvato produzindo acetil-COA, NADH, e conseqüentemente

CO2, por cátions monovalentes, em particular NH4+ produzido pela

fotorrespiração em plantas C3. A produção de NH4+, além de ser menor em

plantas C3, apresenta uma divisão espacial, e caso ocorra fotorrespiração,

estará localizada nas células da bainha do feixe vascular, sendo que a

assimilação do nitrato ocorre nas células do mesófilo, desta maneira, este

impacto sobre o fluxo de carbono necessário para assimilação do nitrato pode

ser considerado desprezível em plantas C4.

Componentes nitrogenados de reserva nas plantas

O acúmulo de carboidratos e utilização durante a rebrotação da parte

aérea, após o corte ou pastejo, tem sido extensivamente estudado em muitas

espécies usadas como forrageiras. Entretanto, recentes trabalhos sugerem que

componentes de reserva nitrogenados encontrados em tecidos vegetativos são

também importantes para tolerância à desfoliação e a períodos de estresse

nutricional. Resultados sugerem que esta reserva de nitrogênio constitui uma

fonte alternativa quando a absorção mineral passa a ser reduzida. Aminoácidos

e proteínas específicas (isto é, estoque protéico vegetativo) são depositados

nas raízes e bases do colmo, e são degradados rapidamente após a

desfoliação (VOLENEC et al., 1996). SCHNYDER & VISSER (1999) avaliaram

a quantitativa significância das reservas e dos assimilados recentes na

rebrotação de perfilhos severamente desfolhados, em plantas de ryegrass

perene, marcando e separando as zonas dreno das fontes, através de uma

técnica isotópica. As distintas zonas funcionais mostraram grande diferença na

cinética de C e N inicialmente assimilados. Estes foram interpretados em

termos de “substratos” e “tecidos”, fluxo entre zonas e “turnover” (movimento)

de C e N dentro das zonas. O perfilhos refoliaram rapidamente, embora o

suprimento de C e N tenha inicialmente decrescido. A rápida refoliação foi

associada com: (a) rápida redução dos carboidratos solúveis em água e

diluição da biomassa estrutural em zona imatura de expansão de folhas, (b)

rápida transição do fluxo de assimilados derivado do crescimento, e (c) rápido

restabelecimento da balanceada relação C:N no substrato de crescimento.

Esse balanço (C:N), aproximadamente 8,9 (peso/peso de nova biomassa)

indica co-regulação do crescimento pelo suprimento de C e N e resulta de um

complementar fluxo de reserva – e recente assimilação – originando C e N. As

reservas foram as dominantes fontes de N até aproximadamente o 30 dia após

a desfoliação. Amino-C constituíram aproximadamente 60% do influxo líquido

de reserva de carbono no 20º dia. E as reservas de carbono foram fontes

insignificantes para o crescimento dos perfilhos após o 1º dia.

decomposição da matéria orgânica

Sistemas de manejo que mantêm os resíduos culturais na superfície

do solo são uma importante ferramenta para a manutenção e recuperação da

capacidade produtiva de solos manejados convencionalmente e de áreas

degradadas, porém uma das principais causas da redução na produção vegetal

de pastagens de gramínea em monocultura, ao longo do tempo, é a baixa

disponibilidade do nitrogênio para as plantas por causa da alta relação C:N dos

resíduos (palha e raízes) reciclados no solo (Schunke, 1998). 

A eficácia deste sistema está relacionada, dentre outros fatores, com a

quantidade e a qualidade de resíduos produzida pelas plantas de cobertura e a

persistência destes sobre o solo (GONÇALVES & CERETTA, 1999). Com isso

pode-se esperar a manutenção e/ou incremento dos teores de matéria

orgânica, melhorando a disponibilidade de nutrientes para as culturas

subseqüentes (REICOSCKY & FORCELLA, 1998), além de outros benefícios

como a redução da erosão do solo (CARVALHO et al., 1990), melhoria nas

características físicas dos solos (CARPENEDO & MIELNICZUCK, 1990),

elevação dos teores de N total (SOUZA &MELLO, 2000), acúmulo de fósforo

(MUZILLI, 1981), aumento da disponibilidade de P,K, Ca e Mg (CALEGARI et

al., 1992) nas camadas superficiais do solo.

Entretanto, ao se decomporem, esses resíduos provocam imobilização

do nitrogênio (Schunke, 1998) e produzem no solo compostos orgânicos mais

recalcitrantes e de mineralização mais lenta. Atualmente, assume-se que a

palha depositada sobre o solo e as raízes são as principais responsáveis pela

incorporação de N nos sistemas (Boddey et al., 1995; Cadish et al., 1994),

especialmente, em pastagens tropicais.

A deficiência de nitrogênio acentua-se com o declínio nos teores de

matéria orgânica, com a grande quantidade de N retido nos resíduos vegetais

(liteira) de elevada relação C:N depositados e a imobilização pelos

microrganismos durante a decomposição destes resíduos. Assim, a taxa com

que a liteira é reciclada afeta a produtividade das pastagens (Robbins et al.,

1989), sendo que o declínio na taxa de crescimento e na qualidade da

forrageira relaciona-se com a diminuição na disponibilidade do nitrogênio no

solo.

Os resíduos culturais, adicionados ao solo, são decompostos por

microrganismos e os nutrientes presentes nos compostos orgânicos são

absorvidos pelas células microbianas e posteriormente são liberados na forma

mineral, no processo de mineralização. No processo de decomposição, os

microrganismos atuam como transformadores, realizando a quebra dos

polímeros orgânicos, através de enzimas extracelulares, em compostos

orgânicos solúveis, os quais são absorvidos pelas células microbianas. O C

orgânico presente nos compostos é transformado em biomassa microbiana e

energia e também mineralizado, em condições aeróbicas, na forma de CO2

(MOREIRA & SIQUEIRA, 2002).

A taxa de decomposição dos resíduos culturais está relacionada com

as suas características bioquímicas e com a relação C/N. Muitos trabalhos têm

mostrado que os resíduos culturais de baixa relação C/N decompõem-se mais

rápido que os de relação C/N alta (REINERTSEN et al., 1984; DA ROS, 1993;

TRINSOUTROT et al., 2000a; GIACOMINI, 2001). A menor decomposição dos

resíduos de alta relação C/N tem sido atribuída à deficiência de N e à presença

de constituintes recalcitrantes. Os microrganismos decompositores possuem

menor relação C/N do que os resíduos culturais. Dessa forma, o N é

reconhecido como um fator limitante para o crescimento e para atividade

microbiana durante o processo de decomposição.

Estudos mostram, principalmente em condições de laboratório e com a

incorporação dos resíduos culturais ao solo, que a adição de N aumenta a

emissão de C-CO2 quando o N é limitante para a demanda dos

microrganismos, em relação à quantidade de C orgânico mineralizável

(RECOUS et al., 1999). Isso normalmente ocorre na fase inicial de

decomposição dos resíduos culturais, com alta relação C/N e com alto

conteúdo de compostos orgânicos facilmente mineralizáveis (RECOUS et al.,

1995; MARQUES et al., 2000).

Por outro lado, em condições de campo, quando os resíduos culturais,

com alta relação C/N, permanecem na superfície do solo, a decomposição não

é alterada com a aplicação de N (CERETTA et al., 2002a e 2002b). Isso se

deve ao contado limitado do C orgânico dos resíduos culturais com os

microrganismos do solo. A biomassa microbiana representa o compartimento

central do ciclo do C e do N no solo e, de acordo com as condições

edafoclimáticas e da composição dos resíduos culturais, pode funcionar como

reserva ou como dreno desses elementos (PAUL & CLARK, 1996).

A quantidade de nutrientes que é mineralizada depende do balanço

líquido entre a mineralização e a imobilização e está relacionada ao tipo de

resíduo cultural. A imobilização é o processo inverso da mineralização, no qual

os nutrientes do solo, na forma mineral, são absorvidos pelos microrganismos e

transformados em formas orgânicas na célula microbiana (MOREIRA &

SIQUEIRA, 2002).

O balanço líquido entre mineralização e imobilização é controlado pela

quantidade de C orgânico mineralizável e a relação deste com a quantidade

dos demais nutrientes presentes nos resíduos culturais ou no solo. O N é o

principal nutriente, cujos teores no solo dependem do balanço entre

mineralização e imobilização. A adição de resíduos culturais, ricos em N,

possibilita aumentar a quantidade de N mineral no solo. A baixa concentração

deste nutriente nos resíduos culturais, em relação ao C orgânico mineralizável,

causa a imobilização do N no solo (GIACOMINI, 2001 e DA ROS et al., 2003).

A imobilização microbiana do N do solo ocorre quando são

adicionados resíduos de plantas cuja relação entre o C orgânico mineralizável

e o N supera a relação C/N dos microrganismos. Assim, a relação C/N e a

quantidade de C mineralizável são os principais atributos dos resíduos culturais

que irão condicionar a intensidade do processo de imobilização de N no solo. A

imobilização de N reduz a produção das culturas quando elas são implantadas

sobre resíduos culturais pobres em N, principalmente nas não leguminosas,

pois elas não têm a capacidade de fixar N2 da atmosfera, em simbiose com

rizóbios (DA ROS, 1993; BASSO & CERETTA, 2000; GIACOMINI, 2001 e

AMADO et al., 2003).

Ainda, no tocante à velocidade de decomposição, não existe um

consenso na literatura com relação ao melhor método para avaliação da

decomposição, sendo a concentração de N e as relações C/N e lignina/N

sugeridas por alguns autores (MELLILO et al., 1982; BERG, 1986; TAYLOR et

al., 1989), para esta avaliação. Estudos da taxa de decomposição de resíduos

vêm sendo realizados através da incubação de material vegetal com solo, em

laboratório ou no campo, sendo esta taxa estimada através da perda de peso

decorrente da liberação de carbono na forma de CO2 (HOLTZ, 1995; SILVA et

al., 1997; SCHUNKE, 1998; ESPÍNDOLA et al., 1998 e PELÁ, 1999).

DIEKOW et al. (2000), trabalhando com colunas indeformadas de

solo, em casa de vegetação, não verificaram imobilização de N, logo após a

aplicação do fertilizante nitrogenado, sobre os resíduos culturais de aveia,

dispostos na superfície do solo. Já LARA CABEZAS et al. (2000) e LARA

CABEZAS (2001) encontraram, em experimentos a campo, variação na

imobilização de N de 8 a 45 kg ha-1.

SILVA et al. (1997) avaliaram a taxa de decomposição de crotalária,

guandu, mucuna preta e braquiária em solo sob cerrado nativo e solos

descobertos, e obtiveram taxas de decomposição de 61,3%, 61,9%, 65,6% e

78,9%, respectivamente, ao final do experimento. De uma maneira geral a

relação C/N das gramíneas, na época de pleno florescimento, está ao redor de

40:1 (AITA et al., 1994) e, nas leguminosas, na faixa de 20:1 (MONEGAT,

1991). Para SIQUEIRA & FRANCO (1988), quando a relação C/N situa-se na

faixa de 20 a 30:1, ocorre um equilíbrio entre os processos de mineralização e

de imobilização do N; quando atinge valores superiores a 30, a imobilização

supera a mineralização e com isso pode ocorrer deficiência de N, mesmo

havendo grande quantidade de N passível de se tornar disponível.

BORKERT et al. (2003) relacionaram a produção de matéria seca,

acúmulo e liberação de nutrientes da biomassa de aveia preta, guandu,

mucuna preta, tremoço e ervilhaca. Os autores observaram que o rendimento

de matéria seca (MS) variou entre 5 a 10; 2 a 10; 1,7 a 8,6; 7 a 13 e 6,5Mg ha-

1; e que o acúmulo de nitrogênio (N), variou entre 37 – 138; 43 – 288; 66 – 280;

186 – 492 e 246kg ha-1 de N, respectivamente para as culturas estudadas.

Fixação biológica de nitrogênio (FBN) em leguminosas

A quantidade total de N presente na atmosfera, solos e água da Terra é da

ordem de aproximadamente 4 x 1021g. No entanto, mais de 99 % desse N não

está disponível para 99 % dos organismos vivos. A razão dessa aparente

contradição está no fato de que enquanto o nitrogênio é abundante na

natureza, ele está quase que exclusivamente numa forma química (N2) que a

maioria dos organismos não consegue aproveitar. A quebra da ligação tripla

que mantém unidos esses dois átomos de N requer uma grande quantidade de

energia – energia essa que pode ser rompida somente através de processos

envolvendo altas temperaturas ou por um pequeno número de microrganismos

especializados, através da FBN (SCHLESINGER, 1997).

Há cerca de um século verificou-se que culturas localizadas em solos onde

havia sido plantado uma leguminosa, produziam mais do que em condições

normais. Examinando as raízes dessas leguminosas, constatou-se a presença

de nódulos, saliências mais ou menos esféricas, não encontradas nas raízes

de plantas não leguminosas.Em estudo minucioso, os cientistas constataram a

presença de bactérias nesses nódulos, permitindo concluir que elas

penetravam nas raízes das leguminosas, dando origem à formação de nódulos.

Tais bactérias vivendo em simbiose com as raízes, captam o nitrogênio livre do

ar do solo, fixando-o na planta. No entanto, apenas uma parcela relativamente

pequena de espécies de procariotos possui a enzima nitrogenase que é capaz

de reduzir o N2 em N biologicamente disponível. Estes organismos são

chamados de fixadores de N2 ou diazotróficos e são eles os mediadores do

processo de FBN, que na sua maioria, envolve as formas de simbiose

microorganismo – planta vascular.

Apesar dos grandes avanços no conhecimento do processo de infecção e

formação de nódulos desta simbiose, a maior parte das informações válidas e

úteis já está disponível há mais de 50 anos (EVANS; BURRIS, 1992). A

simbiose rizóbio-leguminosa forma nódulos radiculares, que são estruturas nas

raízes habitadas por microrganismos específicos, como as bactérias do gênero

Rhizobium e Bradyrhizobium e os actinomicetos do gênero Frankia, que fixam

o N2 atmosférico. Nessa relação, o microrganismo (rizóbio) utiliza a planta

(leguminosa) como fonte de carbono, enquanto libera o N fixado que será

convertido em N orgânico e utilizado pela planta ou liberado como N inorgânico

reduzido (NH4+) (MOREIRA; SIQUEIRA, 2002). Esse N reativo entra nos

processos do ciclo de N através das plantas, animais, microrganismos, solo,

soluções e sedimentos. Pelo fato da disponibilidade de fósforo ser

freqüentemente reduzida em muitos solos tropicais (VITOUSEK;

FARRINGTON, 1997) e a limitação por P ser comum tanto nos solos altamente

intemperizados da Amazônia (RICHTER; BABBAR, 1991) como do Cerrado

(GOEDERT et al., 1983; RESENDE, 2001), essa deficiência de P no solo

parece surgir como um dos fatores limitantes da FBN em leguminosas nos

trópicos. No entanto, dado o sucesso adaptativo das leguminosas nessa

região, parece que as condições edáficas provavelmente afetem mais a

nodulação e a fixação de N do que o próprio estabelecimento e persistência

das leguminosas no sistema (CREWS, 1999).

As leguminosas forrageiras tropicais podem fornecer grandes

quantidades de N ao sistema (Thomas, 1992) desde que em simbiose

com estirpe de rizóbio eficiente e com correção da fertilidade do solo.

Nessas condições, a proporção de N2 fixado pelas leguminosas em

consórcio é normalmente grande (Viera- Vargas et al., 1995), pela

alta competitividade da gramínea pelo N do solo, estimulando a

simbiose para maiores níveis de fixação biológica de nitrogênio (FBN).

Diante dessa situação, as leguminosas forrageiras, por causa da

capacidade de fixação biológica do N atmosférico, constituem uma fonte

alternativa de N (Dobereiner, 1997; Boddey et aI., 1997; Giller e Cadisch, 1995;

Thomas, 1992). Um aspecto positivo desse recurso é a diversidade genética da

família Leguminosae, o que propicia espécies e ecótipos com potencial idade

de adaptação às mais variadas condições de solo, clima e manejo. Assim, o

potencial de fixação biológica das leguminosas tropicais tem sido intensamente

estudado, variando entre 25 e 240 kg.ha-1 de N (Giller e Wilson, 1991). Em

termos médios, a capacidade fixadora de algumas espécies tropicais é

equivalente à das temperadas. Como tais estimativas são obtidas a partir de

ensaios de curta duração, é provável que estejam superestimadas,

considerando que a longo prazo a taxa de fixação de N reduz-se, tanto pela

queda na fertilidade do solo como pelo estresse de contínua defoliação

causada pelo pastejo. Entretanto, mesmo sob pastejo há indicações de que a

fixação possa atingir 260 kg.ha.ano-1 de N na consorciação trevo-branco

(Trifolium repens) - azevém (Lolium perenne) (Ledgard, 1991) e 75 kg.ha.ano-1

na de Desmodium ovalifolium - Brachiaria humidicola (Boddey et aI., 1995);

sendo esta tipicamente tropical. Apesar de o Desmodium ter limitada

capacidade fixadora (Cadisch et aI., 1989), essa taxa pode ser considerada

elevada, se comparada à das leguminosas temperadas.

Os trabalhos publicados sobre estimativa de nitrogênio N2 fixado por

forrageiras tropicais são poucos e os disponíveis são oriundos da Austrália e

Nova Zelândia. Porem, os resultados disponíveis sobre leguminosas de clima

temperado são vários e mostram que parte do nitrogênio encontrado na planta

é derivado da fixação simbiotica da leguminosa em cultivo isolado (OLIVEIRA,

1991).

Fixação biológica de nitrogênio em gramíneas

A fixação biológica do nitrogênio constitui um dos fenômenos naturais

mais importântes na ciclagem do nutriente na biosfera. Quantitativamente, nos

sistemas agrícolas, a fixação biológica do nitrogênio associada às leguminosas

tem sido considerada como a de maior significado, mas no caso das

gramíneas, estudos recentes têm demonstrado que em muitas situações a

fixação biológica do nitrogênio pode alcançar níveis importantes (URQUIAGA,

1988).

Há muitas décadas, em diversas partes do mundo tem sido verificado

que muitos pastos de gramíneas têm mantido níveis razoáveis de produtividade

sem adubação nitrogenada. Esse fenômeno está relacionado, principalmente,

com a contribuição da fixação biológica do nitrogênio, uma vez que o ingresso

de nitrogênio ao sistema pelas chuvas tem sido considerado baixo. Observa-se

que o ganho de nitrogênio por ha ano pode alcançar até algumas centenas

especialmente na região tropical possivelmente relacionado com as condições

de temperatura e energia solar favoráveis tanto para as plantas quanto para a

atividade microbiana (Döbereiner, 1983 citado por DÖBEREINER, 1997). Além

disso, observa-se que os resultados variam com a espécie vegetal. Deve-se

considerar que as espécies vegetais ou cultivares da mesma espécie diferem

na capacidade de favorecer o desenvolvimento de determinados

microrganismos na região de influência de suas raízes chegando a

associações muito específicas tal como ocorre entre Paspalum notatum cv.

batatais e Azotobacter paspali , associação de extrema especificidade

comparável com aquela entre as leguminosas e o Rhizobium (Döbereiner, 1966

citado por DÖBEREINER, 1997).

Em experimento foi utilizada a técnica da diluição isotópica de 15N,

pôde-se observar que P. notatum cv. batatais, crescendo em cilindro de

concreto no campo, teve uma contribuição da fixação biológica de nitrogênio da

ordem de 20 kg/ha de N por ano, e no caso de Brachiaria humidicola e

Brachiaria decumbens, essa contribuição foi de 30 a 45 kg/ha de N por ano

(BODDEY & VICTORIA, 1986). Resultados promissores têm também sido

encontrados em Panicum maximum em estudos realizados usando a mesma

técnica ( MIRANDA & BODDEY, 1987).

MIRANDA et al., (1985) estudando o efeito do molibdênio em

pastagem de Brachiaria decumbens, observou que o maior efeito do Mo foi

maior sobre a concentração do N total da cultura, quando comparado com a

produção de matéria seca. Tal efeito poderia ser atribuído ao melhor

aproveitamento do N do solo, através da ativação da nitrato redutase, ou então

pelo aumento da fixação biológica. Resultados de levantamentos populacionais

periódicos de Azospirillum spp. em raízes desinfectadas da gramínea e no solo

da rizosfera, definida por volume de solo influenciado pela atividade das

raízes,mostraram que nas áreas com Mo ocorreu maior número de bactérias

por unidade considerada.

Inclusão de leguminosas forrageiras em pastagens de gramíneas

A diversificação das pastagens, por meio da introdução de

leguminosas forrageiras nos sistemas de produção tradicionais tem sido

sugerida com uma das alternativas para corrigir alguns destes problemas

(Teixeira Neto et al., 2000; Valentim & Carneiro, 2000).

Entre as vantagens da inclusão de leguminosas herbáceas nos

sistemas de produção animal, destacam-se: a) a diversificação do ecossistema,

reduzindo os riscos de ocorrência de pragas e doenças e de degradação das

pastagens; b) a capacidade de adicionar nitrogênio da atmosfera ao sistema

solo–planta–animal, por meio da simbiose com bactérias do gênero Rhizobium;

c) melhor proteção do solo, evitando a erosão e lixiviação de nutrientes,

estimulando a ação microbiana, com impacto positivo nas condições físico-

químicas do solo e na eficiência e reciclagem de nutrientes; d) maior valor

nutritivo quando comparadas com as gramíneas tropicais geralmente utilizadas;

e) maior resistência à seca, proporcionando melhor distribuição da produção de

forragem durante o ano, em quantidade e qualidade adequada aos

requerimentos nutricionais de animais com alto potencial genético (Bogdam,

1977; Escuder, 1980; Valentim, 1996; Barcellos et al., 2001). Isto resulta em

aumento nos índices produtivos ereprodutivos do rebanho e eleva a

rentabilidade e a competitividade da pecuária na região.

Como as leguminosas fixadoras de N2 são, normalmente,

componentes dos sistemas de rotação e consórcio, formou-se a crença geral

de que os principais benefícios ocorram devido à transferência do N2 fixado

pela leguminosa para a gramínea (Wilson, 1940). De fato, há relatos de

transferência de N de leguminosas para não-leguminosas que crescem em

consórcio (Ruschel et al., 1979; Giller et al., 1991), que pode ocorrer tanto por

excreção de compostos nitrogenados, que são assimilados pela planta não-

fixadora (Ruschel et al., 1979), como por decomposição dos nódulos e raízes

durante a senescência (Saito, 1982). Entretanto, constata-se, freqüentemente,

transferência não-expressiva de N entre as culturas, como no estudo com milho

e feijoeiro consorciados, em que Bonetti (1991) observou que a taxa máxima

de transferência da leguminosa para a gramínea foi de 4 kg.ha-1 de N.

Ademais, os efeitos da associação de gramíneas na nutrição

nitrogenada das leguminosas não são claros e requerem maiores

investigações. Há diversos relatos de aumentos na nodulação, na atividade

específica dos nódulos e no aumento do N total em leguminosas consorciadas

ou cultivadas após gramíneas (Wahua & Miller, 1978a, 1978b; Embrapa, 1984;

Crookston et al., 1988, 1991; Bonetti, 1991), cujas bases biológicas, no

entanto, não são totalmente compreendidas.

A nutrição nitrogenada das plantas consorciadas pode, ainda, ser

afetada pelos processos de mineralização e imobilização, mediados por

microrganismos que também podem ser influenciados pelos exsudatos da

rizosfera (Nye, 1979; Curl & Trvelove, 1985; Rao, 1990). Conseqüentemente,

os fatores responsáveis pelos efeitos da interação entre plantas e

microrganismos não estão bem esclarecidos e devem ser investigados, para se

poder explorar o potencial agrícola desses sistemas e obter incrementos na

produtividade das culturas.

A simbiose entre plantas e fungos micorrízico-arbusculares (FMA) é

outro fator que pode afetar o balanço nutricional da relação entre gramíneas e

leguminosas em consórcio (Munns & Mosse, 1980; Barea & Azcon-Aguilar,

1983), o que pode ocorrer, por exemplo, pela transferência de nutrientes de

uma planta para outra, através das hifas dos fungos, que permitem a

interconexão entre as plantas (Heap & Newman, 1980; Francis et al., 1986).

Em áreas agricultáveis sob o regime tradicional da derrubada e queima seguida

por pousio, a FBN pela simbiose rizóbio-leguminosa é tida como a principal

forma da vegetação secundária de recuperar as perdas de N sofridas pela

volatilização e lixiviação de nitrato (GEHRING et al., 2005). As leguminosas

nodulantes contribuem com a recuperação do solo pela deposição de material

vegetal com baixa relação C/N, aumentando a atividade biológica e atuando

como agente formador de matéria orgânica (FRANCO et al., 1992; LAVELLE,

2000).

Esses atributos assumem grande importância principalmente em solos pobres

ou que já se encontram desprovidos da sua camada orgânica superficial. A

deposição das folhas e o crescimento radicular estabilizam o solo,

proporcionando também melhorias físicas que atenuam o impacto das chuvas

e os processos erosivos, criando condições propícias para o estabelecimento

de outras espécies mais exigentes (REQUENA et al., 2001).

Como a leguminosa é fornecedor natural de nitrogênio, ela pode ser

utilizada, na pastagem, para completar a adubação, via fertilizante, posto que é

fonte de fósforo, potássio e micronutrientes. Segundo BARCELOS & VILELA

(1994), a capacidade de fornecimento do nitrogênio promovido pelas

leguminosas varia de 40 a 290 kg.ha-1.ano-1, e sua grande maioria situa-se

entre 70 a 140 kg.ha-1.ano-1, dos quais apenas 15% a 20% são, de fato,

transferidos para as gramíneas associadas. As quantidades de nitrogênio

transferidas para a gramínea dependem, também, da capacidade de fixação de

N pela leguminosa. Ademais, ZIMMER & SEIFFERT (1983) afirmam que a

inclusão da leguminosa na pastagem em pouco onera o custo de sua

renovação, o que pode se tornar uma alternativa promissora.

Karraker et al (1950), cultivando continuamente durante o período de

11 anos alfafa (Medicago sativa L.) e trevos (Trifolium repens L. e Trifolium

pratense L.), estimaram pelo balanço de nitrogênio uma média de 212, 128 e

154 kg de N.ha-1, respectivamente. Bowren et al. (1969), estudando o

desenvolvimento da alfafa em vários estádios de desenvolvimento, verificaram

rendimentos de 41 a 100 kg de N.ha-1.

Heichel et al. (1981) empregando a técnica de diluição de isótopos

para estimar o nitrogênio fixado em duas populações de alfafa, selecionadas

com uma alta atividade da nitrogenase, verificaram uma média de 148 kg de

N.ha-1, no ano de esabelecimento, com 43% do rendimento total em nitrogênio

derivado do processo sombiotico. Contudo, a quantidade de nitrogênio fixado e

a percentagem derivada do processo biológico variaram durante o

desenvolvimento da planta. West e Wedin (1985), estudando a quantidade e

proporção de nitrogênio fixado em alfafa “orchardgrass”(Medicado sativa L. –

Dactylis glomerata L.), encontraram uma média de 70 kg de N.ha-1, onde 91%

foi derivado do da fixação. Silver e Hardy (1975), em pesquisas intesivas

conduzidas com alfafa, afirmaram que a quantidade de N fixado foi de 40 kg de

N.ha-1 no primeiro ano, quando a leguminosa não foi inoculada e o solo

mostrou-se deficiente em P ou K, porém a taxa de fixação aumentou para 90

kg de N.ha-1 no ano de estabelecimento quando o solo foi deficiente em

nitrogênio. Hardarson et al. (1988), cultivando alfafa em consórcio com azevén

(Lolium perene L.), verificaram uma média de 415 kg de N.ha-1 em dois anos,

sendo 80% do N oriundo da fixação biológica.

Diversos trabalhos tem reportado sobre a influência de fertilizantes

nitrogenados e sobre a fixação simbiótica de nitrogênio em leguminosas.

Estudos tem revelado que grande quantidade de nitrogênio aplicada reduz a

interação entre Rhizobium – raiz. Munnz (1968); Dazzoe Brill (1978); Allos e

Bartholomew (1959), verificaram que pequena quantidade de fertilizante

nitrogenado (até 80 mg de N/kh de solo), aumentou o crescimento e a fixação

simbiótica. Quando foram empregadas altas doses de nitrogênio não ocorreu

aumento na taxa de crescimento, nem substituição em grande escala na

fixação simbiótica das leguminosas. Dart e Wildon (1970) e Eaglesham et al.

(1983), reportaram que a forma do fertilizante nitrogenado inibe o processo de

fixação. Allos e Bartholomew (1959) e Dean e Clark (1980), informaram que o

grau de inibição varia com a espécie da leguminosa; com o cultivo (GIBSON,

1974; VALLIS e GARDENER, 1985); com a estirpe de Rhizobium, com a

estação do ano (PATE e DART, 1961); com a intesidade da luz (ROBERTS,

1946 e DART e MERCER, 1965); com a temperatura (GIBSON, 1974); com o

corte (HAYSTEAD e MARRYOTT, 1978); e com as condições nutritivas

(PANKHURST, 1981). Porém, pequenas quantidades de fertilizantes

nitrogenados são indicados e recomendados para aliviar o estresse de

nitrogênio na fase inicial de nodulação (GIBSON e NUTMAN, 1960; MUNNS,

1968; DART e WILDON, 1970; GIBSON, 1974; LAWN e BRUN, 1974; DEAN e

CLARK, 1980; HEICHEL et al, 1981 e EAGLESHAM et al 1983).

Dessa forma, a utilização de espécies de gramíneas e leguminosas

forrageiras adaptadas, com grande capacidade produtiva e nutricional,

corretamente manejadas e adubadas, associadas ao melhoramento genético

do rebanho, pode representar um grande salto na atividade pecuária,

garantindo elevadas produções por unidade de área.

Apesar, no entanto, de ser grande o empenho de pesquisadores e

técnicos na procura de leguminosas tropicais, para que se desenvolvam

satisfatoriamente em consórcio, seu uso na prática continua sendo pouco

significativo. Para isso apontam-se fatores diversos, que têm limitado sua

expansão e, em geral, o fracasso na utilização de pastagens consorciadas é

atribuído à falta de persistência das leguminosas nas pastagens, em virtude da

escolha das espécies para a sua formação e da deficiência do estabelecimento

ou do manejo da pastagem formada. Além da adubação de manutenção, a taxa

de lotação pode ter efeito decisivo sobre a percentagem e persistência de

leguminosas na pastagem (EUCLIDES et al., 1995).

Considerando-se a pastagem como uma comunidade de plantas em

que a produtividade depende de um equilíbrio entre a fonte produtora de

fotoassimilados (índice de área foliar e eficiência fotossintética dos estratos

foliares) e a existência de drenos metabólicos (perfilhamento, expansão da

área foliar, alongamento de folhas e haste e crescimento radicular), há

condições para se explorar maior produtividade mediante estudos em fisiologia

e do melhoramento genético (CORSI & NASCIMENTO JR., 1994).

MÉTODOS DE MEDIDAS DA FIXAÇÃO BIOLÓGICA DE N NO

CAMPO

Método da redução do acetileno

Dilworth (1996) e Schollhorn e Burris (1967), evidenciaram que o

complexo enzimático denominado de nitrogenase que é responsável pela

redução de N2 para NH3, também reduz acetileno (C2H2) para etileno (C2H4)

constituindo-se assim no único agente biológico capaz de realizar essa

redução. Esta evidencia mostra a atividade dos nódulos medindo a produção

de etileno. Segundo Hardy et al. (1973), o método de redução de acetileno é

um método simples econômico para estiar a fixação biológica de nitrogênio. O

ensaio da redução de acetileno tem a vantagem de ser sensível e rápido. O

limite de detecção de Umoles de (C2H4)/mL de gás, permite uma estimativa da

atividade da nitrogenase, mesmo quando poucos nódulos estão formados

(Laure e Patterson, 1981).

Essa técnica envolve normalmente a incubação de partes da planta ou a

planta inteira em um recipiente vedado contendo cerca de 10% de acetileno por

um período de aproximadamente de 0,5 a 2 horas. A redução de N2 pela

enzima nitrogenase é inibida e nesse instante o acetileno é reduzido a etileno.

Esses gases são medidos em cromatógrafo à gás. Esse método é simples,

rápido e de baixo custo, porém com algumas desvantagens como: a) medida

em curto período de tempo, normalmente são necessárias medidas em um

espaço maior de tempo para cobrir possíveis variações noturnas, diurnas e de

época de crescimento. b) necessidade de calibração da produção de etileno

com a fixação biológica de N. c) influência do ensaio sobre a atividade da

nitrogenase. Em algumas leguminosas pode haver declínio substancial da

atividade da nitrogenase quando se compara o início e o final do ensaio,

subestimando a fixação biológica em até 50 %. Essa técnica foi muito utilizada

na década de 70, posteriormente foi substituída pela técnica do nitrogênio

marcado (15N) (LEDGARD; STEELE , 1992).

A principal conclusão do método de redução de acetileno envolve a

razão de acetileno reduzido em relação a fixação do nitrogênio. Na redução de

N2 para NH3 são envolvidos seis elétrons, enquanto na redução de C2H2 para

C2H4 são envolvidos dois elétrons. Assim, a relação C2H4 assumida para N2 é

igual a três, isto é, um mol de C2H4 é equivalente a um terço do N reduzido.

Porem a razão de C2H4/N2 de 3:1 é variável devido aos prótons que também

são reduzidos pela enzima nitrogenase, para H2, o qual pode ou não ser

metabolisado pela hidrogenase em diferentes espécies de Rhizobium, tal fato

pode não ser detectado. Assim sendo, valores maiores do que o valor teórico

de conversão tem sido observados (HARDY et al. 1973 e SCHUBERT E

EVANS, 1976).

Hardy et al. (1998) e Burns (1969), verificaram que a energia de ativação

para o sistema da nitrogenase não dependia do substrato. Isso quer dizer que

a atividade da nitrogenase não é modificada quando o N2 é substituído pelo

C2H2.

Face não se dispor de um método para calibrar a formação do C2H4 com

a fixação de nitrogênio, Hardy et al. (1973) recomendaram o fator de conversão

de quatro para 1 para leguminosas forrageiras como o mais adequado. Em

adição á variação do fator teórico de conversão C2H4/N2, outros erros podem

acarretar em crescimento anormal destes valores como a variação diária da

atividade da nitrogenase, variabilidade entre plantas e mostra parcial do s

nódulos. Estes fatores fazem este método menos preciso, geralmente

superestimando a quantidade de nitrogênio fixado (MARTENSSON e

LJUNGGREN, 1984).

Segundo Rennie et al. (1978), o método de redução de acetileno é uma

simples variação durante o desenvolvimento da planta e qualquer extrapolação

para o total de nitrogênio fixado sobre uma estação de crescimento pode ser

questionado. Portanto, uma estimativa da fixação simbiótica sobre um período

de crescimento requer um somatório de varias e freqüentes determinações

durante o período.

Nitrogênio total

É o método mais simples de estimar a fixação biológica. Este método

assume que todo N da leguminosa é proviniente da fixação biológica, o que

não é verdadeiro, pois as leguminosas também absorve N disponível da

solução do solo. Logo há uma superestimativa da fixação biológica. Entretanto

em solos com baixa disponibilidade de N a fixação biológica é próximo de 90 %

do total de N. Ao se analisar o conteúdo de N apenas na parte aérea da

leguminosa, pode estar ocorrendo uma superestimativa, pois nódulos e raízes

podem conter uma quantidade relativamente grande de N fixado (LEDGARD;

STEELE , 1992).

Diferença de nitrogênio ou método da diferença

Nesse método é assumido que a leguminosa e a testemunha removem

idêntica quantidade de nitrogênio do solo. Para isso ser assegurado, as plantas

devem crescer em um mesmo período de tempo e sob as mesmas condições.

Todavia a variabilidade de solo, a biologia natural e a variabilidade dentro das

espécies, podem induzir a erros significativos que contribuem frequentemente

para a subestimação da quantidade de N2 fixado (HARDY et al. 1973).

Três versões desse método são comumente usadas:

Comparação entre uma leguminosa com uma planta não fixadora

de nitrogênio. A testemunha pode ser uma gramínea (WAGNER, 1954);

Comparação entre duas leguminosas, porém uma das quais é

geneticamente incapaz de formar nódulos efetivos (WILIAMS e LYNCH, 1954;

RUSCHEL et al. 1979)

Comparação de uma leguminosa inoculada efetivamente e uma

não inoculada.

Neste método a fixação de N é estimada pela diferença da produção de

N entre a leguminosa e a planta referência (gramínea) crescidas no mesmo

solo. Neste caso assume-se que tanto a leguminosa quanto a gramínea

absorvem a mesma quantidade de N do solo. Normalmente subestima a

fixação biológica porque a leguminosa utiliza menores quantidades de N do

solo que a gramínea (LEDGARD; STEELE , 1992).

Diluição do isotopo 15N

Baseia-se na diferença entre o N2 atmosférico do solo, enriquecido com 15N, e o N do solo. A estimativa da proporção de N fixado pela leguminosa é

calculada pela seguinte fórmula: PN = % de átomos 15Nref. - % de átomos 15Nleg % de átomos 15Nref. – B onde, 15Nref é a quantidade de átomos na

planta referência (gramínea ) crescida no mesmo solo que a leguminosa e B é

a percentagem de átomos de 15N derivado do N2 atmosférico. É comum

assumir o valor de 0,3663 como sendo a concentração de 15N do total de N2

atmosférico. A quantidade de N fixado é estimada do produto PN x produção

de N da leguminosa (LEDGARD; STEELE , 1992).

O isótopo estável N tornou-se comercialmente disponível inicio da

década de 70. Este desenvolvimento encorajou o uso de fertilizantes

enriquecidos com N no campo. A abundância natural dos isótopos no solo e na

atmosfera é uma condição estável e não se modifica durante o período do

experimento. Em virtude dessa situação Rennie et al. (1978) e Ruschel et al.

(1979) afirmam que a avaliação de 15n em relação a 14n é altamente sensitiva e

precisa. A detectação de 15N incorporado nos tecidos das plantas é cerca de

1000 vezes mais sensível que os outros métodos (HARDY et al. 1973) e

mostra evidências definitivas da fixação simbiótica

Mecanismos de transferência do nitrogênio das leguminosas para

as gramíneas associadas

A fixação de nitrogênio pelas leguminosas forrageiras contribui para a

auto-suficiência de N em consorciações, pois proporciona uma fonte de N não

mineral para ser transferido para a gramínea associada. A transfêrencia de N

da leguminosa para gramínea, pode ser um fato previsto pelo maior vigor e

coloração mais verde da gramínea quando esta se encontra crescendo

adjacente a leguminosa quando se compara com a gramínea crescendo

afastada da leguminosa. Os mecanismos de transferência de N em consórcios

de gramínea/leguminosa não são totalmente compreendidos. Há algumas

evidências da transferência de N de raízes vivas de leguminosas para a

gramínea associada. A transferência de N através da reciclagem dos nódulos

pode ser o processo mais importante de transferência de N em algumas

espécies (ex: trevo branco) do que para outras (ex: alfafa) devido a diferença

entre espécie quanto a longevidade dos nódulos. Entretanto a massa de

nódulos presente nas plantas em determinado tempo durante a estação de

crescimento, é insuficiente para que ocorra de 30 a 60 % de N transferido para

a gramínea, o que é normalmente observado (MILLER e HEICHEL, 1995).

Ainda segundo esses autores, há evidências da transferência indireta

de N da leguminosa para a gramínea por intermédio da morte e reciclagem de

partes da planta ou através da morte de plantas individuais no relvado. Por

exemplo folhas de alfafa que são atacadas por doenças caem e acumulam-se

na superfície do solo e podem contribuir substancialmente para a transferência

de N para a gramínea associada.

Parte do nitrogênio fixado pela leguminosa, pode ser transferido direta

ou indiretamente para a gramínea associada (CANTARUTTI e BODDEY,

1997).Segundo esses autores há evidências de que a transferência direta corra

por meio de produtos nitrogenados excretados pelas raízes, por fluxo de

nitrogênio através de hifas de micorrizas que interconectam as raízes das duas

espécies e por reabsorção do nitrogênio volatilizado ou lixiviado da folhagem

da leguminosa. Entre tais mecanismos, a excreção de produtos nitrogenados é

o que tem recebido mais atenção, sendo ela facilmente constatada em

leguminosa crescidas em condições hidropônicas acéticas, já a transferência

direta, através de micorrizas que interconectam as raízes, tem uma

contribuição quantitativa inexpressiva. Ainda de acordo com esses autores, a

transferência do nitrogênio da leguminosa para a gramínea processa-se

indiretamente por mecanismos de reciclagem que ocorrem subterrâneamente,

através da senescência de raízes e nódulos, e superficialmente, através de

fezes e urina dos animais e resíduos vegetais (liteira). No entanto, a

contribuição relativa das excreções dos animais para a transferência de N

depende do consumo da leguminosa, da quantidade de excreções, da área

efetivamente coberta e da uniformidade de distribuição. Para LEDGARD e

STEELE (1992) a mais importante consequencia da fixação biológica de

nitrogênio em pastagens consorciadas é a transferência de nitrogênio para a

gramínea associada, e esta transferência pode ocorrer de três modos: a)

retorno ao solo do nitrogênio fixado através de fezes e urina dos animais b)

excreção direta de nitrogênio das raízes e c) decomposição microbiana de

resíduos provenientes da leguminosa. Alguns autores consideram que a

reciclagem de nitrogênio, via excreta de animais sob pastejo, é ineficiente pois

além da concentração das excretas, estas têm altas concentrações de

nitrogênio o que promove a ocorrência de perdas elevadas desse elemento.

Estudos de HOGLUND (1985) citado por LEDGARD e STEELE (1992)

evidenciaram que o aumento na intensidade de pastejo proporcionou um maior

consumo de nitrogênio pelos animais e uma diminuição de nitrogênio

acumulado no solo quando comparado com o pastejo leve onde verificou-se

um maior retorno de nitrogênio fixado ao solo através da senescência de

plantas não pastejadas. LEDGARD (1991) constatou que a transferência

superficial de nitrogênio, através das fezes e urina, em uma pastagem

consorciada de trevo branco/azevém, intensamente pastejada, chegou a 63

kg/ha.ano de N o que correspondeu a quase 50% do N transferido ou 25% do

N acumulado pela gramínea. Nesse estudo, ficou evidente que a transferência

para a gramínea de parte do nitrogênio fixado foi importante para a

manutenção de uma alta concentração de nitrogênio no solo ( reciclado através

da liteira ) que satisfez a demanda do azevém, evitando assim uma dominância

da gramínea e de plantas daninhas.

A maioria do N reciclado em pastagens é proveniente da excreta

animal e de partes da planta que se depositam na superfície do solo. Portanto

a capacidade de produção de massa vegetal pela pastagem é de fundamental

importância para a reciclagem de N. WHITNEY e KANEHIRO (1967)

constataram que a queda de folhas da leguminosa foi a fonte mais importante

de transferência de nitrogênio em pastagens. WHITNEY et al (1967)

trabalharam com Desmodium canum, Centrosema pubescens e D. intortum em

monocultura ou associados com Pennisetum purpureum e Digitaria decumbens

cultivados em pequenas parcelas. Constataram-se pequena transferência de N

fixado para as gramíneas, a contribuição do D. intortum para o P. purpureum foi

de 5% (18,89kg/ha.ano de N) do total de N fixado (377,80 kg/ha.ano de N) e a

transferência de N para a D. decumbens foi de apenas 2,8 %. A espécie C.

pubescens transferiu 11% do N fixado para a espécie P. purpuerum e apenas

6% para a D. decumbens quando associado com esta. Os autores relataram

que parte do N transferido para o napier era proviniente de raízes e nódulos da

centrosema, porém a maior parte era proviniente da lixiviação da folhagem e

das folhas da leguminosa caídas no solo, pois as raízes de napier proliferaram

dentro da camada de folhas de centrosema. Portanto a capacidade de

produção de massa vegetal da leguminosa é de grande importância para que,

de fato haja incremento de N no sistema. Segundo CARVALHO (1985), em

pastagens consorciadas geralmente uma proporção do N fixado

simbioticamente torna-se disponível para utilização pela gramínea associada,

ou por outras plantas não leguminosas, componentes da pastagem. Os

mecanismos de transferência do N fixado incluem: a) compostos solúveis de N

liberados pela planta; b) resíduos formados por partes da leguminosa que se

acumulam no solo; c) excrementos dos animais em pastejo. A liberação de

compostos nitrogenados solúveis de partes vivas da planta constitui apenas

uma pequena parte do total do N transferido, e compreende a lixiviação de N

das folhas e excreção de N das raízes e nódulos. Os resultados obtidos por

WHITNEY e KANEHIRO (1967) através de um sistema de perfusão sequencial

das raízes das leguminosas ( Centrosema pubescens, Desmodium intortum e

D. canum ) e do capim pangola ( Digitariadecumbens ) indicaram a pequena

importância da liberação de N de partes da leguminosa, em crescimento ativo,

como mecanismo de transferência de N para a gramínea associada. Esses

autores verificaram que a liberação de N solúvel para a gramínea foi de apenas

1-3%, com um máximo de 9% do total fixado, e ocorreu em maior intensidade

somente após o corte da parte aérea das leguminosas. Observaram ainda que

a liberação de N das folhas das leguminosas por lixiviação foi de apenas 1%,

principalmente na forma de aminoácidos.

De acordo com as revisões de CARVALHO (1985), as percentagens

médias de transferência de N de diversas leguminosas tropicais para as

gramíneas associadas, variam de 10 a 20%, sendo que em alguns casos, 29 a

39% detransferência foram obtidas. As diferenças observadas entre

percentagens de transferência em uma mesma espécie de leguminosa

provavelmente resultam do efeito de diferentes metodologias e/ou manejos

empregados, especialmente quanto a época de coleta dos dados e se as

parcelas foram ou não submetidas a pastejo e/ou irrigação. Por exemplo,

MILLER e VAN DER LIST (1977) verificaram que, em média de quatro anos em

parcelas pastejadas e irrigadas, a transferência de N do D. intortum cv.

Greenleaf para a gramínea associada foi de 20 % do N fixado. Já JOHANSEN

e KERRIDGE (1979) constatou que 17% do N fixado foi transferido para

gramínea associada com o desmódio, após cinco anos de observações em

parcelas sob corte.

VIEIRA-VARGAS, et al (1995) estimaram a contribuição de nitrogênio

fixado biologicamente para sete leguminosas tropicais em monocultura e

quantificaram a transferência direta de N fixado para a Brachiaria brizantha por

meio de um consórcio formado com três leguminosas (Centrosema híbrida,

Galactia striata e Desmodium ovalifolium). Entre as leguminosas, o

Stylosanthes guianensis foi a espécie que apresentou a maior contribuição de

N fixado biologicamente (entre 75-97 kg/ha de N em 97 dias de crescimento) e

as espécies kudzu ( Pueraria phaseoloides ) e Desmodium ovalifolium foram as

que menos contribuiram para a fixação de N. O N fixado pelas leguminosas em

consórcio foi estimado em 11, 8,6 e 4,3 g/m2 respectivamente para

Centrosema híbrida, Galactia striata e Desmodium ovalifolium. A percentagem

de N transferido para a B. brizantha foi estimada em 44, 30 e 42 % para a

associação com centrosema, galactia e desmódio respectivamente.

GONÇALVES e COSTA (1994) estimaram as quantidades fixadas e

transferidas de nitrogênio para seis leguminosas forrageiras tropicais, emum

experimento em Porto Velho, Rondônia. As estimativas das quantidades

fixadas e transferidas de nitrogênio pelas leguminosas para a Brachiaria

humidicola estão apresentadas no Quadro l. Segundo esses autores, a maior

(P< 0,05) fixação de N foi verificada na consorciação dessa gramínea com

Desmodium ovalivolium CIAT-350 ( 154,2 kg/ha/ano ), a qual não diferiu (P >

0,05 ) da fixação obtida com Stylosanthes capitata CIAT-10l9 ( 142,8 kg/ha/ano

). Com relação ao N transferido para a gramínea, as maiores ( P > 0,05 )

quantidades foram fornecidas pelo S. capitata CIAT-1097 (46,4 kg/ha/ano ) e

pela C. pubescens CIAT-438 (42,8 kg/ha/ano ), as quais foram semelhantes (P

> 0,05 ) apenas às observadas com S. capitata CIAT-1019 ( 35,4 kg/ha/ano).

Em termos percentuais, asleguminosas mais eficientes na transferência de N

foram S. capitata CIAT - 1019 (62,4%).

A precisão da estimativa da fixação de N utilizando a técnica do 15N é

influenciada pela escolha da cultura referência (gramínea). Parte do N2 fixado

pode estar sendo transferido para a cultura referência subestimando a fixação

de N. HARDARSON, et al (1988), utilizando a técnica do N marcado

trabalharam com alfafa ( Medicago sativa ) e azevém ( Lolium perene L. ) em

monocultura e em associação. Com o objetivo de avaliar a fixação de N2 e a

transferência de N da gramínea para a leguminosa comparou-se a monocultura

com a consorciação. A % de 15N na alfafa decresceu significativamente ( P<

0,05 ) em todos os cortes à medida que a proporção de azevém aumentava no

consórcio. Na monocultura da alfafa ocorreu uma maior fixação de N2, quando

comparada com o consórcio alfafa/azevém. A maior proporção de transferência

de N da alfafa para o azevém atingiu a l6 % ou 4 kg/ha.ano de N, sendo que

esta quantidade de N não foi suficiente para suprir o azevém.

BURITY, et al ( 1989 ) também verificaram transferência de N da alfafa

para diferentes espécies de gramíneas ( Phleum pratense L. e Bromus inermis

Leyss ) sob condições de campo utilizando a técnica da diluição de 15N. A

percentagem de nitrogênio fixado biologicamente pela alfafa variou de 63 a 83

%, sendo observada pequena variação entre as estações de crescimento.

No ano da semeadura a percentagem de nitrogênio fixado pela alfafa

crescida em monocultura e em consórcio foi ao redor de 63 %. Já no segundo

e terceiro anos, a alfafa obteve maior percentagem de nitrogênio através da

fixação biológica cerca de 80%. Segundo os autores esta diferença está

relacionada ao estresse de N na fase inicial de estabelecimento do processo

simbiótico. Em quantidades absolutas a fixação simbiótica pelas plantas de

alfafa variou de 93 kg/ha.ano de N no primeiro ano e posteriormente aumentou

para 258 e 227 kg/ha.ano de N no segundo e terceiro anos respecetivamente.

Verificou-se ainda, que não houve diferenças na fixação biológica entre o

monocultivo e o cultivo associado da alfafa com as gramíneas. Praticamente

em todos os cortes, a percentagem de 15N na alfafa foi menor no consórcio do

que no monocultivo, indicando que parte do N fixado pela leguminosa estava

sendo transferido para a gramínea associada. A proporção de N transferido

para a gramínea variou com os anos e com a época de corte, sendo de l6% no

corte inicial e de 49 % no corte final. As percentagens de transferência de N

foram similares para todas as espécies estudadas. Constatou-se ainda que até

50 % do N da gramínea associada era derivado da fixação biológica.

Esses resultados indicam um aumento da transferência de N do

primeiro para o segundo ano, este fato também foi verificado por TA e FARIS

( 1987 ) que constataram uma transferência de N da alfafa para a gramínea (

Phleum pratense L. ) de até 22% do total de N da gramínea no primeiro ano e

30% no segundo ano. Os autores observaram ainda que a transferência de N

para a gramínea aumentou com a sucessão dos cortes e com o aumento da

proporção de alfafa no consórcio.

HEICHEL e HENJUM (1991) trabalhando com alfafa ( Medicago sativa

L. ) cornichão ( Lotus corniculatus L. ) trevo vermelho ( Trifolium pratense L.) e

trevo branco ( T. repens L. ) consorciados com Phalaris arundinacea L.

observaram uma maior transferência de N para a gramínea no segundo ano,

aproximadamente 36 % do total de N da gramínea. Em valores absolutos, a

transferência de N no segundo ano variou de 29 a 53 kg/ha.ano. Os autores

concluíram que as leguminosas em estudo associadas com a gramínea são

auto-suficientes em N. Embora a transferência de N para a gramínea tenha

diminuído no 3º e 4º anos em virtude da redução do número de plantas da

leguminosa. Segundo BOLLER e NOSBERGER (1997) em associações de

trevo/azevém a produção anual de N fixado simbioticamente pode ser muito

alta quando a percentagem da leguminosa excede 50% da produção total de

matéria seca. Para CADISH et al (1994) em áreas de cerrado no consórcio

Braquiária/Calopogônio, a quantidade de N2 fixado pela leguminosa necessária

para manter a sustentabilidade do sistema varia de 60 a 117 kg/ha.ano

dependendo da utilização da leguminosa. Isso equivale manter uma proporção

de l3 a 23 % de leguminosa com base na matéria seca ( 2600 a 5200 kg de

MS/ha ). Entretanto a contribuição da leguminosa para manter a produtividade

por um longo período depende fortemente da palatabilidade da leguminosa e

da capacidade de decomposição da liteira dessa leguminosa.

PRODUÇÃO DE LEGUMINOSAS EM PASTAGENS TROPICAIS

As vantagens da utilização de pastagens consorciadas formadas por

gramíneas e leguminosas são amplamente conhecidas por pesquisadores,

extensionistas e por alguns estratos de produtores. São muitos os resultados

experimentais obtidos nas últimas três décadas, ressaltando melhoria da

produção animal, promovida pela presença da leguminosa na pastagem,

decorrente da sua participação direta na dieta do animal e dos efeitos indiretos

relacionados com o aumento do aporte de nitrogênio ao ecossistema de

pastagem (Nascimento Jr., 1986; Spain, 1990; Boddey et al., 1993; Barcellos e

Vilela, 1994; Pereira et al., 1995; Maraschin, 1997).

A pesquisa brasileira passa por um período muito profícuo no que

tange ao volume de novos germoplasmas de leguminosas tropicais, avaliados

através de ensaios individuais ou de redes nacionais ou internacionais

envolvendo milhares de acessos das mais diferentes origens.

Na opinião de Cameron et al. (1993) uma nova onda de coleções de

plantas forrageiras tropicais com forte ênfase sobre leguminosas iniciou-se nos

anos 60. Estas coleções estariam revolucionando as pesquisas com

leguminosas tropicais através de acessos já estabelecidos e, ou pela aquisição

de novos gêneros e espécies. O programa de pastagens tropicais,

desenvolvido pelo Centro Internacional de Agricultura Tropical - CIAT, nas

últimas duas décadas, contribuiu marcadamente para a ampliação destas

coleções. No entanto, no caso particular do Brasil, apesar do número

significativo de cultivares lançados, a adoção pelos produtores é ainda

insignificante (Spain, 1990, Barcellos et al., 2000). Em 1983 a Embrapa –

Cerrados lançou os cultivares Stylozanthes guianensis cv. Bandeirantes

(Souza, Andrade e Thomas, 1983a), S. macrocephala cv. Pioneiro (Souza,

Andrade e Thomas, 1983b). O Instituto de Zootecnia de São Paulo em 1984

liberou a Macrotyloma axilares cv. Guatá e Galactia striata cv. Yarana

(Nascimento Jr., 1986). Desmodium ovalifolium cv. Itabela foi lançada pela

Ceplac, Ilhéus-BA em 1987 (Santana et al., 1987; Pereira, 1992) e a Embrapa

(Gado de Leite e Gado de Corte), lançou em 1993, o Stylosanthes guianensis

cv. Mineirão. O Arachis pintoi (Krap. e Greg.) é uma espécie que na última

década vem merecendo grande atenção da pesquisa e de empresas

produtoras de sementes. O acesso BRA 0013251 foi liberado comercialmente

em 1987 na Austrália como cultivar Amarillo, na Colômbia como cv. Maní

Forrageiro Perene; em 1994 em Honduras como cv. Pico Bonito e no Brasil,

vem sendo comercializado como a cv. MG 100 (Barcelos et al., 2000).

Avaliações agronômicas e sob pastejo, realizados pela Ceplac no Sul da Bahia

resultaram no lançamento em 1999, do A. pintoi cv. Belmonte (BRA 0311828),

bastante produtivo e persistente, embora com baixa produção de sementes

(CEPLAC sd; Santana et al., 1998). Além destes lançamentos, espécies como

o Calopogonio muconoides, Pueraria phaseoloides, Neotonia wightii e Leucena

leucocephala, há mais tempo no mercado, ainda correspondem nesta ordem

de citação, a principal fatia de comercialização de sementes de leguminosas no

Brasil (Pizarro e Carvalho, 1992).

Comparadas às gramíneas disponíveis no mercado, o número de

leguminosas liberadas para uso ou importadas de outros países como

promissoras é significativo. No entanto, as revisões feitas sobre o assunto

(Roberts, 1974; Spain, 1990; Cameron et al., 1993; Barcellos e Vilela, 1994;

Nascimento Jr., 1986; Barcellos et al., 2000) enfatizaram a baixa persistência

das leguminosas na pastagem como a principal limitação para a sua inclusão

nos sistemas de produção ou até mesmo para a continuidade das avaliações

necessárias ao lançamento de novos materiais.

A baixa persistência das leguminosas tropicais realmente tem sido o

fator predominante na história do desenvolvimento das leguminosas tropicais

(Cameron et al., 1993), caracterizando-se como um “dogma” entre os

pesquisadores que atuam na área (Miles, 2001). Felizmente, casos de sucesso

observados em algumas regiões do país e do mundo são mencionados na

literatura (Cameron et al., 1993; Pizarro e Rincon, 1994; Santana et al., 1997;

Valentim e Carneiro, 2000).

Diante disso, parece haver consenso de que o foco dos programas de

melhoramento e de avaliação de acessos promissores, deve recair sobre

estudos ecofisiológicos e de mecanismos de persistência de cada espécie ou

acesso visando o direcionamento de estratégias de manejo que possibilitem a

permanência da leguminosa na pastagem em proporções suficientes para

expressarem o seu potencial na forma de produção animal e nos demais

benefícios agroecológicos que lhes são atribuídos. Neste trabalho procurou-se

analisar fatores persistência das leguminosas, associados ao manejo da

pastagem assim como trazer à luz alguns casos de sucesso com o uso de

consorciações persistentes e produtivas.

PAPEL DA LEGUMINOSA NA PASTAGEM

Leguminosas e produção animal

A principal expectativa do uso de leguminosa em pastagens é a

melhoria da produção animal em relação à pastagem de gramínea exclusiva

com redução dos custos de produção, quando comparados com estas mesmas

pastagens submetidas à adubação com nitrogênio mineral. Este benefício é

reportado como sendo efeito da participação direta da leguminosa melhorando

e diversificando a dieta do animal e também do aumento da disponibilidade de

forragem pelo aporte de nitrogênio ao sistema, através da sua reciclagem e

transferência para a gramínea acompanhante. Conforme se observa na Tabela

1, a produtividade da pastagem consorciada, nos trabalhos ali citados varia de

231 a 610 kg/ha, enquanto na pastagem de gramínea exclusiva esteve na faixa

de 117 a 475 kg/ha. Verifica-se, portanto, que de uma maneira geral a

introdução da leguminosa melhorou a produtividade da pastagem, nas

condições em que os ensaios foram realizados, onde os níveis de adubação

foram baixos ou inexistentes e as taxas de lotação foram sempre inferiores a 3

cab/ha. Com relação a produção de leite, os benefícios também são

significativos. Serpa et al. (1973), verificaram que a consorciação de capim-

pangola com C. pubescens ou adubação nitrogenada apresentaram produção

superior à testemunha em, respectivamente, 15% e 18% e Lascano (1994)

divulga que a inclusão de A. pintoi em pastagens de gramíneas promoveu

acréscimos de 17 a 20% na produção de leite. Os resultados tem variado com

o valor nutritivo da leguminosa consorciada. Gonzalez et al. (1996), não

verificaram efeito da consorciação de capim-estrela africana com D. ovalifolium,

mas quando consorciado com A. pintoi, obtiveram produções superiores em 1,1

a 1,3 kg de leite/vaca/dia, em relação à pastagem exclusiva.

A comparação entre a produtividade de pastagens consorciadas e

adubadas com nitrogênio mineral é uma preocupação que remonta o princípio

das pesquisas com forrageiras. A questão é até que níveis de adubação

nitrogenada compensaria substituir o uso técnico e econômico de

leguminosas? Naturalmente, a questão não pode ser respondida unicamente

pela produção animal, uma vez que os benefícios adicionais sobre o

ecossistema devem ser levados em conta, incluindo aspectos relacionados

com a preservação ambiental e insuficiência ou indisponibilidade de

fertilizantes decorrente de deficiências estruturais e conjunturais, entre outras.

Em revisão sobre a produção animal obtida em pastagens tropicais, Rocha et

al. (1983) mostraram que pastagens consorciadas produziram em média 329

kg/ha/ano de peso vivo (PV), enquanto pastagens fertilizadas com N,

resultaram em ganhos médios da ordem de 456 kg/ha/ano. De acordo com a

conclusão de Crowder (1985) a produtividade de pastagens consorciadas só

ultrapassa a obtida em pastagens em monocultivo quando os níveis de N

aplicados são baixos, sendo a presença de leguminosa equivalente a 100

kg/ha de N. Esta equivalência pode ser verificada em trabalhos desenvolvidos

no sul da Bahia, cujos dados são apresentados na Tabela 3, onde não se

obteve diferença significativa entre a presença das leguminosas e adubação

com 90 kg/ha e com 150 kg/ha de N, em pastagens de Brachiaria spp. No

entanto, em outros ensaios realizados por Lourenço et al. (1978) em São

Paulo, Primo (1978) no Mato Grosso do Sul e Vilela et al. (1982) em Minas

Gerais, verifica-se maior produção nas pastagens de gramínea adubadas com

100 kg/ha de N do que nas pastagens consorciadas. Isto se deve

possivelmente a vários fatores, entre eles se destacam a proporção da

leguminosa na pastagem, a qualidade relativa entre as duas espécies

consorciadas e a eficiência do N aplicado. É de se esperar realmente que

diante da capacidade limitada da leguminosa de fixar e transferir N e do

potencial que a maioria das gramíneas tem de responder à níveis mais

elevados de N, se obtenha maior produção com dosagens maiores.

Neste caso o aspecto econômico deve ser analisado. Por outro lado, os

resultados são aceitáveis, pois considerando-se que o efeito mais direto da

leguminosa na pastagem é na qualidade da dieta, o benefício maior será no

ganho de peso/animal e menor na capacidade de suporte da pastagem. Vilela

et al. (1982) verificaram maior ganho de peso em pastagens de capim-guiné

consorciado com leguminosas do que quando adubado com 100 kg/ha de N

(520 g/cab/dia versos 305 g/cab/dia), embora a produção/ha tenha sido maior

para a pastagem de gramínea em monocultivo (754 kg/ha versos 540 kg/ha),

em função da maior taxa de lotação permitida. Resultados com esta mesma

tendência foram encontrados por Pereira, Santana e Rezende (1996),

em pastagens de B. humidicola consorciada com A. pintoi. (Tabela 3). A

magnitude do rendimento animal em pastagens consorciadas está relacionada

com a proporção da leguminosa na pastagem e em última instância com a sua

real participação na dieta dos animais a qual é função da palatabilidade relativa

da leguminosa refletindo na seletividade do animal. Lascano et al (1999), em

pastagens de B. humidicola com A. Pintoi, encontrou relação direta entre a

proporção da leguminosa na pastagem e a participação na dieta, estimada

através de índice de preferência cujo valor obtido foi de 0,52.( Figura 1).

Observou ainda que a seletividade variava com a estação do ano, com índice

de 0,65 para a estação chuvosa e 0,79 para a estação seca. Para leguminosas

com menor palatabilidade a variação tende a ser maior, verificando-se baixa

seleção no período chuvoso independente da oferta (Evans, 1970). Este

comportamento, a exemplo de pastagens consorciadas com calopogônio,

possibilita redução na oscilação nos ganhos de peso entre as estações secas e

chuvosas, porque a leguminosa sendo pouco consumida no período chuvoso,

permanece disponível no período seco quando a disponibilidade de pasto da

gramínea é baixa e então o animal passa a consumir a leguminosa (Barcellos e

Vilela, 1994).

Valor Nutritivo do Pasto e da Dieta

O melhor desempenho animal em pastagens consorciadas é explicado

por apresentarem em geral melhor valor alimentício em relação às gramíneas.

Maiores níveis de proteína bruta (PB) e de digestibilidade são os atributos mais

marcantes. Em ensaio sob corte, realizado em Itabela, BA, durante dois anos e

com avaliações realizadas nos períodos de maior e menor precipitação,

contemplando 18 acessos de leguminosas e dez acessos de gramíneas,

obteve-se teores médios de PB de 18,8% e 11,5%, com variação entre 13,6 a

24,6% e 7,8 a 14,5%, respectivamente para leguminosas e gramíneas (Pereira

et al., 1995). Em pastagens de gramíneas consorciadas com D. ovalifolium,

calopogônio, P. phaseoloides, S. guianensis CIAT, 136, A. pintoi, cv. Belmonte

e Leucena leucocephala os níveis de PB da leguminosa em oferta foram

respectivamente, 9,1; 11,5; 12,5; 15,6; 18,6 e 22,5% sempre superiores aos

níveis de PB da gramínea acompanhante (Tabela 4). A. pintoi se destaca pelo

seu elevado teor de PB, conforme reafirmaram Santana, Pereira e Rezende

(1998) que obtiveram valores médios de quatro anos, de 18,3 e 19,7%

respectivamente para taxas de lotações baixa e alta.

A digestibilidade das leguminosas tropicais no pasto em oferta via de

regra é maior que as das gramíneas, mas observa-se variação entre espécies

ou cultivares e em algumas delas verifica-se valores inferiores. A Tabela 4

mostra que a digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS) é baixa para D.

ovalifolium e calopogônio, tendo como causas o elevado teor de taninos da

primeira (Lascano, 1994), e a alta densidade de pêlos epidérmicos na segunda

(Pizarro, 2001). Leguminosas com maior teor de taninos sofrem lenta

degradabilidade no rúmen e menor taxa de produção de amônia em função do

tempo, correlacionando-se com a DIVMS. Assim, A. pintoi com baixos níveis de

taninos apresentam índices de DIVMS situado entre 60 e 67% e apresenta

maior produção de amônia em relação a D. ovalifolium (Lascano, 1994).

Variações no teor de taninos em leguminosa tem sido o principal fator que

diferencia as leguminosas quanto a seletividade pelos animais.

Os efeitos da qualidade nutricional das leguminosas se refletem na

qualidade da dieta dos animais a qual está em função do grau de seletividade

das mesmas pelos animais influindo diretamente no consumo.

O trabalho desenvolvido na Costa Rica por Gonzalez et al. (1996),

ilustra bem esse fato. A qualidade nutritiva da dieta selecionada em pastagem

de Cynodon nlemfuensis (estrela africana) consorciado com A. pintoi foi

superior a dieta obtida na pastagem da gramínea pura, ou consorciada com D.

ovalifolium, explicada pela. melhor qualidade do A. pintoi em si e pela sua

maior proporção na dieta dos animais (Tabela 5). Pereira et al. (1992b),

verificaram redução na DIVMS da dieta de bovinos em pastagem de B.

humidicola quando consorciada com D. ovalifolium ou P. phaseoloides, embora

os níveis de PB das pastagens consorciadas se mantivessem sempre

superiores a 10% durante todo o ano. Em Pucalpa, Peru, na consorciação B.

dyctioneura + D. ovalifolium, a proteína da dieta foi sempre maior mas a DIVMS

foi menor na época seca, onde a seleção da leguminosa pelos animais foi

maior (Alvarado e Mere, 1996) . Efeitos adicionais dessa leguminosa na

pastagem como a reciclagem de nutrientes foram também observados e

certamente beneficiando o aporte de N no sistema ( Cantarutti, 1996).

Uma outra vantagem qualitativa da leguminosa é a menor taxa de

redução do valor nutritivo com a idade em relação às gramíneas, conforme

demonstrado por Abaunza et al. (1991) ao estudarem a variação do teor de PB

e índices de DIVMS em nove gramíneas e 12 leguminosas avaliadas sob

cortes (Tabela 6). Verifica-se ainda que de uma maneira geral a presença de

leguminosa promove melhoria nos níveis de proteína bruta da gramínea

acompanhante, mesmo quando comparada à adubação nitrogenada, conforme

se observa na Tabela 4. Pereira e Santana (1990) verificaram que a MS verde

em oferta de B. decumbens consorciada com Pueraria phaseoloides tinha teor

de PB de 9,5%, superior a pastagens adubadas com 90 kg/ha de N, cujo valor

era de 7,6 %.

Manejo da pastagem e produção animal

Modelos que expressam a relação entre a taxa de lotação (TL) ou

pressão de pastejo (PP) e a produção por animal, foram exaustivamente

exercitados (Moot, 1960; Riewe, 1961; Jones e Sandland, 1974 ) e de uma

maneira geral demonstram correlação negativa entre estas duas variáveis,

representada na maioria das vezes por uma regressão linear. Considerando

que o rendimento animal depende da oferta de forragem e da qualidade da

dieta selecionada, igual comportamento tem-se observado em pastagens

consorciadas, verificando-se, no entanto, variações cuja magnitude depende da

vulnerabilidade da leguminosa à intensidade de pastejo e do grau de

seletividade exercida pelo animal. De acordo com Maraschin (1997), mudanças

na composição botânica da forragem disponível, modificam a condição da

pastagem em prejuízo da sua sustentabilidade, resultando em alteração no

desempenho animal. Assim os efeitos de variações na intensidade de pastejo

na produção animal dependem da presença da leguminosa na dieta, cuja oferta

está relacionada com os mecanismos de persistência e com a palatabilidade

relativa dos componentes. Em pastagem de B. humidicola com D. ovalifolium

cv. Itabela, os efeitos da TL foram menores do que quando a pastagem era

adubada com 150 kg/ha de N (Figura 2). Em outro ensaio onde se utilizou

estas mesmas forrageiras, observou-se efeito quadrático (y = - 0,318 + 0,574x

+ 0,101x2) da TL sobre a produção animal (Pereira et al., 1992a). Neste

acesso, em face da baixa palatabilidade do D. ovalifolium, a seletividade dos

animais pela mesma só ocorreu nas mais altas TLs, onde houve redução na

oferta da gramínea, com reflexos na produção animal. O uso de TLs muito

baixas para este tipo de leguminosa em geral aumenta a sua proporção na

pastagem, face ao seu diferimento pelo animal aumentando a pressão de

pastejo sobre a gramínea e reduzindo a produção animal. Em regiões com

período seco definido este comportamento pode ser estratégico, sendo a

leguminosa acumulada para consumo no período seco. Leguminosas com

palatabilidade intermediária como a Pueraria phaseoloides, mas pouco

persistentes, quando submetidas a intensidades de pastejo crescentes

apresentam redução na produção/animal. Por outro lado, A. pintoi tem-se

mostrado persistente e produtivo, mesmo com alta pressão de pastejo sem

efeitos significativos sobre a produção animal. Em experimento conduzido em

Carimágua, Colômbia, com quatro anos de duração, a produção/animal em B.

dyctioneura caiu em 90 % quando a TL passou de 2 para 4 cab/ha, enquanto

na pastagem em que esta gramínea estava consorciada com A. pintoi a

redução no ganho de peso com o aumento da TL foi consideravelmente menor,

ficando em 70% (Lascano, 1994). No Sul da Bahia, Santana, Pereira e

Rezende (1998) não observaram efeitos significativos das TLs de 1,6; 2,4; 3,2

e 4,0 novilhos/ha, sobre o ganho de peso animal, em pastagem de B.

dyctioneura com A. pintoi cv. Belmonte, obtendo ganhos médios de

respectivamente 547, 525, 638 e 547 g/cab/dia.

De uma maneira geral não se tem observado grandes diferenças entre

sistemas de pastejo em relação a produção animal embora haja interação com

a pressão de pastejo. No caso de pastagens consorciadas Roberts (1980) tem

mostrado que variações no comprimento do período de descanso podem

beneficiar a produção animal em função da menor ou maior aceitabilidade da

leguminosa. Leite et al. (1992), verificou melhor ganho de peso em A. gayanus

consorciado com Stylosanthes spp quando utilizaram pastejo rotacionado ou

alternado flexível com variações na TL e nos períodos de ocupação e de

descanso. No pastejo flexível os ajustes foram feitos em função da

disponibilidade e proporção da leguminosa na pastagem. Este procedimento é

uma aplicação da técnica de manejo para avaliação de pastagens

consorciadas sugerida por Spain e Pereira (1985).

Fixação e transferência de nitrogênio

Resultados experimentais mostram que em sistemas menos

intensivos, as leguminosas tropicais quando presentes em proporções

satisfatórias são capazes de suprir quantidades de N suficiente para lhes

garantir a sustentabilidade. Neste sentido, Spain (1990) afirma ser possível

obter com segurança um saldo líquido de 50 kg/ha/ano de nitrogênio

biologicamente fixado (NBF), admitindo eficiência de reciclagem de 20 a 25%.

Considerando que para produção de 400 kg de PV, são necessários apenas 20

kg/ha/ano de N, é aceitável que muitas leguminosas, fixem e incorporem N ao

ecossistema, em quantidades mais que suficientes para manter níveis

aceitáveis de produção. A produtividade de pastagens consorciadas quando

comparada àquela obtida em pastagens adubadas com N parecem estar de

acordo com esta afirmativa. O aporte de N que as leguminosas conferem à

pastagem é basicamente através da transferência do NBF para o sistema ou

mais especificamente para a gramínea acompanhante. Foram identificadas as

seguintes formas de transferência: a) transferência direta através da excreção

de compostos nitrogenados; b) decomposição de raízes e nódulos; c)

decomposição de resíduos de folhas e caules (liteira) e d) através de fezes e

urina. A transferência subterrânea através de exudatos é considerada baixa.

Nascimento Jr. (1986) relata resultados de experimentos realizados em vasos

em meio livre de N, onde a transferência foi inferior a 1,0%. Cantarutti (1995),

comenta que em pastagens tropicais onde predominam os sistemas extensivos

e as leguminosas em geral tem pouca nodulação e nódulos de decomposição

mais lenta é possível que a reciclagem subterrânea seja de pouca importância.

Já a contribuição das excreções dos animais para suprimento de N depende do

consumo da leguminosa e da quantidade e distribuição dos mesmos. Para

leguminosas tropicais geralmente de baixo consumo e com baixa intensidade

de pastejo o nível de reciclagem pode ser baixo em função da concentração

dos dejetos e das perdas observadas (Ferreira, 1995). Desta forma, em

pastagens tropicais onde a utilização da forragem disponível em muitos casos

é inferior a 40 maior quantidade de N recicla através dos resíduos vegetais na

superfície do solo (Cantarutti, 1995).

Existem muitas variações quanto a transferência do NBF. Gonçalves e

Costa (1994), em ensaios com leguminosas cultivadas em parcelas sob cortes

empregando a técnica do N total acumulado, obtiveram variação entre 63 e 143

kg/ha/ano no NBF, com transferência variando de 28 a 46%. Carvalho (1986)

revisando diversos trabalhos concluiu que para a maioria das leguminosas

avaliadas este valor ficava entre 70 a 140 kg/ha/ano, com 15 a 20% do NBF,

transferido para a gramínea. Em pastagens de A. gayanus consorciadas com

três espécies de Stylosanthes, em solos de cerrados a quantidade de NBF

variou de 67 e 117 kg/ha, estimando que 80% do N era NBF (Cadisch et al.,

1993). Em outro ensaio, a reciclagem de N através da liteira em pastagens de

B. decumbens com calopogônio foi de 99 a 113 kg/ha/ano, enquanto pastagem

de gramínea exclusiva foi de apenas 17 kg/ha (Cadisch, Schunke e Giller,

1994).

A quantidade de NBF e sua transferência dependem da disponibilidade

de MS da leguminosa. Miller e Wanderlist (1977) postulam a necessidade de

30 kg/ha de matéria seca de leguminosa para disponibilizar 1 kg de N para a

pastagem. A utilização de TLs elevadas pode comprometer a persistência da

leguminosa e reduzir o aporte de N. Cantarutti (1996), estudando o efeito da

utilização de 2, 3 e 4 nov/há durante quatro anos na reciclagem de N através

da liteira da pastagem de B. humidicola pura e em associação com D.

ovalifolium, verificou que a deposição de liteira diminuiu com a TL, mas a

presença da leguminosa contribui com acréscimos de 124, 39 e 25 kg/ha/ano

de N, respectivamente para as TLs utilizadas. A fixação de N para a TL mais

baixa foi estimada em 62 kg/ha/ano. A estimativa de meia vida dos resíduos

mostrou redução no tempo de reciclagem de N de 127 dias observados na

pastagem de B. humidicola para 28 dias na pastagem consorciada. Diante

disso, verifica-se a importância da reciclagem de N oriundo da leguminosa e

que a quantidade reciclada depende da disponibilidade da leguminosa e do

resíduo por ela deixado após pastejo. A adoção de sistemas de manejo que

possibilitem o equilíbrio entre a MS da leguminosa reciclada e a MS ingerida

pelo animal são necessários para a manutenção da rentabilidade e

sustentabilidade da pastagem, levando em conta principalmente a

palatabilidade da leguminosa e os seus mecanismos de persistência.

PERSISTÊNCIA DE LEGUMINOSAS EM PASTAGENS TROPICAIS

Diversas publicações oriundas de simpósios e congressos especializados têm

enfocado com veemência a baixa persistência das leguminosas nas pastagens

e a reputam como sendo a principal causa da sua baixa inclusão nos sistemas

de produção dos trópicos. As diferenças observadas entre gramíneas e

leguminosas quanto a taxa de crescimento, morfogênese, padrão de sistema

radicular, exigências nutricionais, mecanismos para manutenção da população,

tolerância à estresses edafoclimáticos, palatabilidade relativa, tolerância ao

pastejo, entre outras características inerentes à planta, são determinantes da

compatibilidade entre as duas espécies. Spain e Vilela (1990), reforçam que a

não persistência da leguminosa sempre foi atribuída à agressividade da

gramínea, a falta de adaptação às pressões bióticas e abióticas, ao manejo

imposto e a não reposição de nutrientes exportados na forma de produto

animal. Conforme se observa, alguns destes fatores são inerentes às

características que a leguminosa deve ter para persistir em associação com a

gramínea, enquanto outros estão relacionados com o manejo que deve ser

dado ao ecossistema de pastagens consorciadas como um todo. É oportuna a

abordagem destas características para sua utilização nos estudos em

pastagens consorciadas desde a escolha do germoplasma com características

potenciais para persistir, até a adequação de estratégias de manejo que

garantam esta persistência.

Germoplasma adaptado

Nas regiões tropicais e particularmente no Brasil, as regiões pastoris

estão geralmente localizadas em solos de baixa fertilidade e grande

diversidade climática. O enfoque predominante nas avaliações nos últimos

vinte anos tem sido a seleção de plantas adaptadas a produzirem em solos

ácidos e inférteis, com certa tolerância ao stress hídrico e à pragas. Ao longo

destes anos foram muitos os acessos eleitos como promissores, conforme

relatado na introdução deste trabalho e em Barcellos e Vilela (1994). No

quesito adaptação ao ecossistema, é muito importante a eleição dos gêneros

ou espécies chaves destinadas a avaliação em cada ecossistema ou

subecossistema, através de ensaios multilocacionais. O programa de pastagem

do CIAT, tinha esta tendência, agrupando subcoleções de linhas

monoespecíficas com potencialidade para savanas e para trópico úmido, entre

outros. Neste contexto, o gênero Stylosanthes, destacando-se S. guianensis, S.

capitata e S. macrocephala mostraram grande vocação para solos de cerrados

e savanas em geral, sendo o gênero mais trabalhado e com maior número de

recomendações para este ecossistema, a exemplo do S. guianensis cv.

Mineirão, lançamento da Embrapa (Barcellos et al., 2000). O Mineirão parece

ser resistente à antracnose (Colletotrichum gloesporioides), doença que limitou

a utilização do Stylosanthes spp por muito tempo. As espécies Pueraria

phaseoloides e C. muconoides, adaptaram-se bem aos tópicos úmidos e na

Amazônia brasileira parecem ter grande adoção por produtores (Valentim e

Carneiro, 2000). D. ovalioliumm tem boa persistência mesmo quando

consorciado com gramíneas agressivas, mas é de baixa qualidade (Pereira et

al., 1992a). O A. pintoi é a leguminosa tropical mais pesquisada no momento,

parece ainda estar sendo avaliada de forma cosmopolita, embora dados

sugiram não se adaptar bem a períodos secos prolongados. Tem se adaptado

bem em várias partes da América Tropical e do Brasil, com o mérito de

associar qualidade nutricional e persistência, características raramente

encontradas juntas em leguminosas tropicais (Lascano, 1994). No Brasil,

vastas coleções desta espécie com características forrageiras estão sendo

avaliadas em vários ecossistemas. O cultivar mais difundido comercialmente é

o Amarillo. No entanto, avaliações realizadas no Sul da Bahia, resultaram no

lançamento da cultivar Belmonte (Pereira,Santana e Rezende, 1996; Santana,

Pereira e Rezende, 1998).

Milhares de acessos de leguminosas estão nos bancos de

germoplasma e centenas já passaram pela fase de avaliação de adaptabilidade

e produção agronômica. No entanto, poucos são as que chegam à fase de

avaliação sob pastejo, a qual deveria ser realizada já nos estágios iniciais

envolvendo a gramínea potencialmente acompanhante onde se poderia avaliar

atributos importantes como: habilidade para competir com a gramínea,

palatabilidade relativa, tolerância ao pisoteio, taxa de rebrote, produção de

sementes e persistência. Modelos e sugestões para este tipo de avaliação são

encontrados em Spain (1990). A opinião de Barcellos et al. (2000), de que o

desenvolvimento de novos cultivares deveestar atrelado ao sistema de

produção do qual vão participar parece muito sensata e este comportamento

certamente reduziria os insucessos observados em muitas pesquisas de

avaliação de leguminosas, contribuindo para sua maior adoção.

Fatores Agronômicos

A formação de pastagem historicamente não tem recebido dos

produtores a mesma atenção dada aos cultivos agrícolas. Este comportamento,

associado às próprias adversidades do ambiente e ao manejo deficiente tem

comprometido a sustentabilidade das pastagens. No caso de pastagens

consorciadas, a situação se agrava mais ainda pela ausência de técnicas

apropriadas e pela maior dificuldade em se estabelecer a leguminosa face ao

seu crescimento mais lento em relação à maioria das gramíneas e à

susceptibilidade aos fatores bióticos e abióticos do ambiente. Diante disso,

pode-se inferir que muitos insucessos na obtenção de pastagem com

leguminosas, pode ser reflexo de falhas durante a sua implantação.

Na formação de pastagens consorciadas, as técnicas de plantio

geralmente visam dar melhor condição de estabelecimento à leguminosa em

relação à gramínea. Zimmer et al. (1994), recomenda redução na taxa de

plantio da gramínea em 30 a 40%. Adubação estratégica para a leguminosa, e

o plantio em faixas alternadas (Santana e Pereira, 1995; Santana et al. 1993),

ou ainda o plantio defasado (Consentino e Pedreira, 1991), tem dado bons

resultados. Após a germinação das forrageiras é necessário um manejo de

formação através de um pastejo leve, visando uniformizar a área, favorecer o

perfilhamento da gramínea e com o maior consumo desta, garantir o pronto

estabelecimento da leguminosa (Pereira e Lascano, 1998; Zimmer et al. 1994).

Tem-se obtido sucesso no estabelecimento da leguminosa, aplicando-

se adubo fosfatado solúvel, próximo à semente e através do plantio em linhas

em relação ao plantio a aplicação à lanço. As exigências nutricionais das

leguminosas são variáveis e requerem refinamento na sua determinação,

principalmente para os cultivares lançados mais recentemente. Por muito

tempo, os estudos de avaliação buscaram leguminosas adaptadas à solos

ácidos e inférteis, e grande parte dos cultivares em uso atual realmente têm

baixa exigência nutricional, à exemplo das espécies de Stylosanthes spp. A cv

Mineirão, por exemplo, produziu bem com o nível de 50 kg/ha de P2O5 e não

respondeu à aplicações de calcário. A. pintoi parece ter exigência nutricional

média. Em experimento realizado com esta espécie por Góes et al. (1996),

verificaram que aumentos de produção de matéria seca só foram alcançados

até a dosagem de 80 kg/ha de P2O5 e que 80% da produção máxima foi

alcançada com 800 kg de calcário. Alves e Medeiros (1997), destacam a maior

importância de K, Mg e S para as leguminosas. Em geral, não se aplica

micronutrientes para leguminosas tropicais embora enfatize-se a necessidade

de Zn para solos do cerrado e de Mo para solos ácidos. Os micronutrientes em

geral são necessários tendo em vista a sua importância na nodulação. Há

necessidade de pesquisas específicas sobre os requerimentos das

leguminosas forrageiras. Visando baratear os custos na formação de pastagem

e estimular o uso de pastagem consorciada, a prática de sistemas integrados

entre a agricultura e pastagem estão sendo recomendados (Barcellos et al.,

2000).

Fatores ecofisiológicos

A persistência da leguminosa na consorciação com gramíneas, já seria

de início considerada difícil por uma diferença fundamental: as leguminosas

tropicais são do tipo C3 e as gramíneas do tipo C4. A denominação está

relacionada respectivamente, com o número de átomos de C do primeiro

composto estável formado após a fixação do CO2 durante a fotossíntese. Ácido

fosfoglicêrico para as C3 e malato para as C4. Esta e outras características

anatômico-fisiológicas, tornam as plantas C4 mais eficientes do ponto de vista

fotossintético, o que lhes confere maior taxa de crescimento. Em decorrência,

as leguminosas levam grande desvantagem na competição com as gramíneas,

no sentido de se manterem persistentes na pastagem. No entanto, observam-

se diferenças entre leguminosas e variação entre a taxa de crescimento de

gramíneas e leguminosas em relação a época do ano, em função de diferentes

reações à radiação solar, à temperatura e a outros fatores ambientais.

A tabela 9 refere-se a um ensaio conduzido em Barrolândia - BA, onde

se observa que a taxa de crescimento das gramíneas foi 2,2 vezes superior a

das leguminosas no período de máxima precipitação (verão) e em 1,9 vezes no

período de mínima precipitação (inverno). As leguminosas portanto com menor

potencial de competição no verão, poderiam levar alguma vantagem durante o

inverno onde a diferença entre as taxas de crescimento das duas espécies é

menor. Assim, na definição das espécies ou cultivares a serem consorciados,

além da taxa de crescimento individual deve ser analisada, também seu

comportamento ao longo do ano. Por outro lado, o comportamento da taxa de

crescimento de gramíneas e leguminosas isoladas é diferente do observado na

consorciação, principalmente em função da competição por luz, por água e por

nutrientes. As gramíneas e as leguminosas forrageiras diferem entre si quanto

a tolerância ao sombreamento porque as leguminosas tropicais têm um nível

de saturação por luz mais baixo que as gramíneas, observando-se no entanto

diferenças entre leguminosas. P. phaseoloides, C. mucunoides e A. pintoi se

desenvolvem bem em condições de sombreamento, por isso são também

utilizadas como cobertura nos cultivos de seringueira, dendezeiro ou

fruticultura. Fisher e Cruz (1994), mostraram que a A. pintoi quando em

monocultivo atingia índice de área foliar (IAF) acima de 3 antes de duas

semanas de crescimento, mas quando consorciada com Digitaria decumbens,

o IAF foi bastante reduzido em função da menor densidade de pontos de

crescimento. No entanto, verificaram que a eficiência no uso da radiação (EUA)

do A. pintoi foi pouco influenciada pela consorciação, confirmando a sua

adaptação à sombra e mostrando que os efeitos da competição com a

gramínea são mais de natureza morfológica e menos trófica, com a redução no

IAF mas sem alterar significativamente o EUA. Fatores morfogenéticos são

também importantes para a persistência das forrageiras porque são

determinantes da sua capacidade de rebrotação após a desfolha. Para

leguminosas o conhecimento destes fatores se torna mais importante pela sua

maior variação morfológica. A posição do meristema apical na planta e sua

localização na biomassa da pastagem condicionam a sua maior ou menor

eliminação pelo pastejo. Leguminosas de hábito de crescimento trepador ou

escandente como a Macroptilium atropurpureum e Neonotonia wightii são mais

susceptíveis à eliminação de seus pontos de crescimento do que plantas

prostadas ou decumbentes como S. humilis (Cameron et al. 1993). Plantas

trepadoras e eretas não têm persistido à pressões de pastejo utilizadas na

prática,desaparecendo rapidamente da pastagem. Clements (1989), verificou

remoção de 25% dos pontos de crescimento em M. atropurpureum e em C.

virginianum, ambas escandentes, valor três vezes maior do que no trevo

branco (Trifolium repens). As diferenças observadas residem na localização

dos pontos de crescimento em relação a sua acessibilidade pelo animal em

pastejo. Na pastagem de trevo branco observou-se que 80% dos pontos de

crescimento estavam no estrato de 0-2 cm acima do solo, enquanto nas

leguminosas tropicais mais de 80% dos pontos de crescimento se encontravam

acima deste nível, distribuindo-se ao longo das hastes e da parte aérea da

planta, facilitando a sua remoção. Cameron et al. (1993), citando Curll e Jones

(1989), mencionam que a baixa acessibilidade do animal aos pontos de

crescimento, a alta densidade de estolões e de raízes, a localização de gemas

axilares abaixo do nível do solo ou protegidas quando acima, constituem-se em

um padrão ideal de plantas persistentes, mesmo em condições desfavoráveis

de manejo. D. ovalifolium e A. pintoi parecem se beneficiarem deste

mecanismo de proteção pois são estoloníferas e decumbentes.

Os estudos sobre as características que funcionam como possíveis

mecanismos de persistência das leguminosas tropicais são ainda escassos.

Estas características têm sido identificados em alguns casos de consorciações

persistentes, mas ainda são necessários estudos básicos mais aprofundados

para a melhor compreensão destes mecanismos. Resultados de experimento

conduzido em Itabela, nos tabuleiros costeiros do Sul da Bahia, utilizando-se

quatro leguminosas de morfologias contrastantes (N. wightii, S. guianensis, P.

phaseoloides, D. ovalifolium), consorciadas com três gramíneas, (A. gayanus,

B. humidicola e B. decumbens) e submetidas a pastejo rotacionado simulado,

com carga fixa e 42 dias de descanso, durante dois anos, mostraram que D.

ovalifolium foi a leguminosa mais persistente independente da gramínea

acompanhante. A melhor persistência D. ovalifolium é certamente por

apresentar as características de persistência acima citadas, além de ter boa

produção de semente e ser menos palatável do que as demais leguminosas. N.

wightii foi a leguminosa de menor persistência, por ter crescimento escandente,

expondo os pontos de crescimento e as folhas mais jovens ao pastejo, além de

ser mais palatável e de maior exigência nutricional que as outras leguminosas

e gramíneas estudadas. P. phaseoloides mostrou-se relativamente persistente

com Brachiaria humidicola e Brachiaria decumbens e com baixa persistência

com A. gayanus, possivelmente por adotar comportamento escandente

expondo pontos de crescimento ao pastejo. Em outro ensaio realizado na

mesma localidade, P. phaseoloides consorciada com B. brizantha cv Marandu,

só persistiu na pastagem em níveis satisfatórios, quando a lotação utilizada era

de 1/nov/ha (Santana e Pereira, 1995). S. guianensis não se adaptou ao

sistema rígido de pastejo adotado além de ter sofrido ataques freqüentes de

antracnose. De acordo com Andrade e Karia (2000), os mecanismos de

persistência sob pastejo em Stylosanthes são a ressemeadura natural e a

sobrevivência de plantas. A persistência de S. capitata e S. macrocephala

dependem do estoque de sementes no solo, enquanto que o S. guianensis é

beneficiado por sistemas de pastejo que permitam a manutenção da estrutura

de caules, gemas de rebrotação e área foliar remanescente. Verifica-se que,

dentre as leguminosas tropicais estudadas nos últimos anos, A. pintoi parece

possuir maior número de atributos relacionados com a persistência,

demonstrada pela sua permanência na pastagem, mesmo quando submetida a

condições de manejos adversos. Fisher e Cruz (1994), reportaram muito bem

os fatores de persistência dessa espécie e experimentos sob pastejo realizado

em várias localidades parecem comprovar isto (Pizarro e Rincon, 1994; Argel,

1994; Hernandez et. al. 1995; Santana, Pereira e Rezende,1998).

Fatores de manejo

De uma maneira geral, as leguminosas tropicais são sensíveis a

aumentos na pressão de pastejo. Este fato tem contribuído para formar um

consenso entre pesquisadores de que pastagens consorciadas são para uso

extensivo e que sob regime de cargas mais altas as leguminosas tenderão a

desaparecer. Porém, tem se observado que o efeito do aumento de pressões

de pastejo sobre a persistência das leguminosas são variáveis e dependem

dos mecanismos de persistência da planta e do grau de seletividade exercido

pelo animal. Embora algumas leguminosas persistam mesmo sob pressões de

pastejo extremas, não se deve perder de vista que a pressão de pastejo ideal é

a que mantendo a leguminosa na pastagem, possibilite também ao animal

colher uma dieta com qualidade e em quantidade suficiente para exteriorizar o

seu potencial produtivo. A utilização de cargas fixas em experimentos de

pastejo é muito discutível principalmente por não atender as variações

ambientais a que estão sujeitas as pastagens. Mas de certa forma são úteis

para avaliar a tolerância dos componentes da pastagem ao impacto do manejo

e quando as faixas de lotação são bem escolhidas pode-se definir a lotação ou

pressão de pastejo que associe persistência com desempenho animal.

Assim, diversos ensaios com pastagens consorciadas foram

conduzidos com esse objetivo. Em Itabela – BA, a persistência de P.

phaseoloides foi avaliada em consorciação B. brizantha cv. Marandu e

submetida a lotações de 1, 2 e 3 nov/ha, em dois sistema de pastejo (alterno e

rotacionado), verificando-se após quatro anos de pastejo que o aumento da TL

comprometeu a persistência da leguminosa, permanecendo em proporções

satisfatórias somente com 1 nov/ha no sistema de pastejo alternado (Santana,

Pereira e Moreno, 1991) (Figura 4). Ensaios conduzidos na mesma localidade,

mostraram que S. guianensis CIAT 136 mostrou-se altamente susceptível a

variações na TL, não persistindo quando consorciado com A. gayanus (Pereira

et al., 1995) nem com B. brizantha cv. Marandu (dados não publicados). Já D.

ovalifolium quando em consorciação com B. humidicola, mostrou-se tolerante a

TLs de 2, 3 e 4 nov/ha, apresentando maior persistência quando o pastejo era

contínuo, com proporção média da leguminosa na pastagem de 40%, após 4

anos depastejo (Tabela 10). De acordo com observações pessoais do autor

esta leguminosa permanece na área até esta data, ou seja , por 12 anos.

A persistência de A. pintoi tem sido reportada na literatura mesmo

quando submetido a altas intensidades de pastejo. Em ensaio conduzido em

Itabela – BA, em pastagem consorciada com B. dyctioneura, submetida a

pastejo contínuo, não se observou efeito da TL sobre a oferta de pasto de A.

pintoi, mas a proporção da leguminosa aumentou em todas as TLs no decorrer

do experimento que teve duração de quatro anos. A leguminosa permanece na

área até a presente data, estando, portanto, com sete anos de persistência.

Quando consorciada com B. humidicola nesta mesma localidade, com cargas

ajustáveis em função da disponibilidade de pasto, mantinha-se na proporção de

10,2% e 7,6%, respectivamente no final do primeiro e segundo anos

experimentais (Pereira, Santana e Rezende, 1996). Na Costa Rica, em

consorciação com capim-estrela africana, Gonzalez, et al. (1996) conseguiram

a proporção média de A. pintoi de 37,9% para os dois anos a que se reportam

os dados. Lascano (1994) relata dados obtidos em Carimágua, Colômbia, em

pastagem de B. humidicola + A. pintoi, com duração de quatro anos, onde a

disponibilidade de A. pintoi aumentou em 5 a 6 vezes do primeiro para o quarto

ano, não se observando efeitos das TLs de 2, 3 e 4 cab/ha sobre esta

disponibilidade. Conforme observa, a persistência da leguminosa depende

diretamente da pressão de pastejo utilizada. Algumas leguminosas apresentam

maior tolerância à carga excessiva em função de atributos morfogenéticos

próprios, enquanto outros são extremamente sensíveis, sofrendo exclusão na

maioria das vezes irreversível da pastagem. Os sistemas de pastejo tem

influenciado na proporção de leguminosa em algumas pastagens. De uma

maneira geral, o pastejo contínuo e o alternado tem favorecido a permanência

das leguminosas (Leite et al., 1982; Santana et al., 1993; Lascano, 1994).

Geralmente o efeito tem sido maior quando se trabalha com forrageiras de

baixa palatabilidade e tem sido recomendada como ferramenta de manejo para

favorecer a manutenção da leguminosa na pastagem (Roberts, 1980).

O ajuste de taxas de lotação e de períodos de descanso/ocupação,

através de um sistema de pastejo alternado, em função da oferta de pasto e da

proporção da leguminosa, foi recomendado por Spain e Pereira (1985). Este

sistema de manejo, denominado flexível seria recomendado para avaliação de

leguminosas sob pastejo. Além de reduzir os custos dos ensaios, permite

manejar a consorciação dentro das faixas de lotação e períodos de descansos

adequados ao equilíbrio dos componentes, tendo ainda como parâmetro de

aferição rendimento animal.

O conhecimento do desempenho das gramíneas forrageiras, em

ambiente de cerrado, pode auxiliar no manejo e utilização das pastagens, e

assim maximizar a eficiência de produção da forragem produzida, bem como o

seu valor nutricional. As gramíneas forrageiras apresentam queda gradativa de

produção ao longo dos anos, quando cultivadas em ambiente de cerrado, em

razão da baixa fertilidade natural dos solos e da falta de reposição dos

nutrientes retirados do solo. E, para a recuperação dessas pastagens, é

necessária a aplicação dos nutrientes que estão deficientes, o que é

praticamente proibitivo, pelos altos custos e pela exigência de aplicações

freqüentes (ZIMMER & SEIFFERT, 1983).

Nesse caso, após o corte das plantas, os responsáveis pelo início da

rebrota são as reservas orgânicas e o IAF remanescente. Entretanto, a relação

entre a superfície de todas as folhas presentes em uma determinada área é um

atributo estreitamente relacionado com o manejo da pastagem e com a

capacidade potencial de rebrota da forrageira (PETERSON, 1970).

Após a desfolha da planta, com alto índice de área foliar, segue-se um

período em que a fotossíntese por unidade de IAF aumenta, em decorrência da

adaptação das folhas velhas à maior intensidade de luz e da produção de

novas folhas (SILVA & PEDREIRA, 1997). Porém, segundo afirmam CORSI &

NASCIMENTO JR. (1994), os carboidratos produzidos, antes da desfolha, são

armazenados na base do colmo ou na raiz, quando há excesso de produção

fotossintética. Assim, esses carboidratos serão utilizados pela planta após a

desfolha para reconstituir a área foliar. Desse modo, a área foliar remanescente

após a desfolha assume grande importância, para aumentar o vigor da rebrota,

em virtude da imediata produção de carboidratos pela fotossíntese, o que

proporciona à planta menor tempo de dependência sobre o nível de

carboidratos de reserva para a sua recuperação.

Para gramíneas tropicais os efeitos das reservas são mais importantes

quando os cortes são mais drásticos, com a conseqüente redução da área

foliar remanescente. De modo geral, logo que a planta inicia a rebrota e há

aumento do IAF, as reservas não atuam mais como energia de rebrota e

passam novamente a serem acumuladas (CORSI & NASCIMENTO JR., 1994).

A taxa de crescimento forrageiro é uma função do índice de área foliar

(IAF) e da taxa fotossintética das folhas, a qual aumenta com a idade da planta,

na medida em que esta apresenta maior capacidade de interceptar a luz

incidente. Se o índice de área foliar aumentar muito, a produção de massa

seca não acompanhará esse crescimento, porque haverá grande quantidade

de folhas basais sombreadas bem como de folhas velhas, que serão menos

eficientes fotossinteticamente (OLIVEIRA & NASCIMENTO JR., 1999).

Cabe ressaltar que, para cada espécie forrageira em condições de

crescimento, existe um índice de área foliar que promove um nível ótimo de

crescimento (PETERSON, 1970). Assim, o aumento do índice de área foliar,

por sua vez, é resultante do progressivo aumento de folhas por perfilho e de

perfilhos por planta, contribuindo dessa forma no rendimento forrageiro, via

crescimento do percentual de interceptação e captura de energia luminosa

(GOMIDE, 1997).

Se o número de folhas verdes por perfilho for razoavelmente constante

conforme o genótipo, condições de meio e manejo, a estabilização do número

de folhas por perfilho e de perfilhos por planta constitui-se em um índice

objetivo para orientar o manejo das forrageiras com vistas a maximizar a

eficiência de colheitas sob sistema de corte ou pastejo rotacionado, prevenindo

perdas de folhas por senescência (GOMIDE, 1997). A produção contínua de

novos perfilhos, para reposição daqueles que morrem, é um fator-chave na

persistência de gramíneas perenes. Gramíneas anuais revelam menor

persistência porque não apresentam perfilhamento após o florescimento

(FAVORETTO, 1993).

Em Brachiaria ruziziensis, a percentagem de folhas por planta está

relacionada com o peso e idade dos perfilhos. Assim, perfilhos mais velhos e

desenvolvidos possuem menor percentagem de folhas, ou seja, a relação

folha–haste diminui à medida que a rebrota envelhece; e perfilhos jovens

apresentam cerca de 8 % mais folhas do que os perfilhos velhos (ZIMMER et

al., 1988).

A eficiência na utilização da forrageira depende de um elevado número

de gemas de rebrota próximas ao solo, que asseguram maior capacidade de

rebrota da planta tanto sob cortes quanto de pastejo intenso. Desse modo,

plantas com as gemas mais próximas ao solo toleram uma utilização mais

intensa e se recuperam com facilidade; logo, plantas com gemas situadas mais

distantes do solo devem ser utilizadas com moderação, pois cortes ou pastejos

intensivos poderão comprometer sua capacidade de rebrota

(ZIMMER et al. 1988). Entretanto, a presença de gemas não é, por si

só, garantia para a rebrota e crescimento da planta – é preciso que essas

gemas tenham condições de se desenvolverem, produzir perfilhos e,

conseqüentemente, boa massa de forragem. O aparecimento e alongamento

de folhas são dois processos fisiológicos determinantes do peso do perfilho

(ZIMMER et al., 1994).

As taxas de crescimento, alongamento de folha e a duração de vida

das folhas constituem os fatores morfogênicos do perfilho, que, sob a ação dos

fatores do ambiente, como luz, temperatura, água e nutrientes, determinam as

características estruturais do relvado, o número e o tamanho das folhas e a

densidade de perfilhos, responsáveis pelo índice de área foliar do relvado

(GOMIDE, 1997).

4.4 CONCLUSÕESConforme observado nesta e em muitas outras abordagens que a

antecederam, são incontestáveis os benefícios técnicos, econômicos e ambientais promovidos pelas leguminosas na pastagem. Embora se reconheça que potencialmente as leguminosas não se adeqüem a sistemas de produção intensivo, a demanda potencial por seu uso em sistemas commenor aporte de insumos é ampla nas regiões tropicais, principalmente na recuperação de pastagens degradadas ou a sua introdução para melhorar a sustentabilidade das pastagens. As limitações para a expansão do uso de leguminosas tropicais,

parecem nascer na própria pesquisa, ou seja, o volume de informações geradas é grande, mas a quantidade efetivamente difundível é pequena. Osesforços desprendidos na avaliação de germoplasma nas últimas duasdécadas por diversas instituições nacionais foram enormes, com grande número de acessos nas fases iniciais de avaliação, mas pouquíssimas chegando à fase final e destas apenas algumas são incorporadas aos sistemas de produção, geralmente com permanência efêmera. É possível identificar a existência de limitações de duas naturezas no que tange a avaliação de germoplasma. A primeira seria na caracterização maisapurada do material a ser avaliado ainda no banco de germoplasma, com vistas a se antever a sua adaptabilidade ao ecossistema ou subecossistema, sem perder de vista o sistema de utilização a que o mesmos se destinam. A segunda limitação é nas metodologias de avaliação, que por sua rigidez e onerosidade, principalmente nas etapas finais, limitam o número de acessos avaliados. O uso de metodologias mais dinâmicas e mais flexíveis seria recomendável. Porém, há necessidade de maiores estudos e maior amadurecimento para a sua consolidação. O que se observa é que a soma destas duas limitações, fazem com que o material avaliado, na maioria dos casos desapareça da pastagem

experimental antes mesmo de completar o período estipulado para avaliação, que em geral não tem passado de dois anos.

A limitação histórica do uso de leguminosas tropicais é a falta de persistência. São muitos os fatores de persistência. Nesta abordagem comentou-se apenas sobre alguns. A adaptabilidade de germoplasma ao ecossistema é muito importante e é o ponto básico. Mas a adaptabilidade à competição com a gramínea e ao pastejo é também um ponto crucial, ligado às próprias diferenças morfogenéticas e fisiológicas existentes em gramíneas e leguminosas tropicais. No entanto, as leguminosas devem ser selecionadas, avaliadas e melhoradas geneticamente para amenizar estas diferenças. A variável mecanismos de persistência surge, portanto, como indispensável na avaliação de forrageiras ainda em sua fase inicial. Conclui-se que a interdisciplinaridade é imprescindível e deve crescer na medida que avançam as fases de avaliações. Seria muito importante se uma leguminosa chegasse ao estágio final de pastejo com conhecimento de seus mecanismos de persistência, grau de seletividade pelo animal, exigências nutricionais e recomendação de adubo para manutenção, além de estratégias de manejo para garantir uma persistência produtiva. No entanto, muitas lacunas ainda existem em todas estas áreas. Nos trópicos, principalmente no Brasil, existem alguns materiais já lançados como cultivares onde as técnicas de manejo, em geral, podem ser aperfeiçoadas para garantir a sua adoção. Arachis spp. congrega vários acessos promissores principalmente das espécies A. pintoi e A. glabrata. Mas não vai ser a solução para todas as situações e a literatura ainda pontua uma série de parâmetros a serem pesquisados, visando maior conhecimento das cultivares já lançadas. A dificuldade de colheita de sementes onerando o seu preço tem limitado a sua difusão. Stylosanthes guianensis spp, Leucaena leucocephala spp, Pueraria phaseoloides, Calopogonio e Desmodium spp representam materiais que apesar dos problemas de persisistência observados, têm se adaptado bem em várias regiões, muito deles com quatro ou mais anos persistindo na pastagem.

Estudos econômicos certamente levarão à conclusão de que, dependendo de cada caso, valerá a pena fazer o restabelecimento da leguminosa. Esta parece ser uma nova ótica de ver o problema (Barcellos et al., 2000). De acordo com observação de Maraschin (1997), a alta produção pode ser mais importante do que persistência com baixa produtividade. No balanço final deve-se reconhecer que muito foi feito, mas muito ainda há por fazer. A obtenção de leguminosas produtivas e persistentes continua sendo um grande desafio e não existe coisa melhor para o pesquisador do que um bom desafio. Resta a união de esforços e recursos humanos e institucionais para vencê-lo.

CONCLUSÕESA pecuária nacional é caracterizada por sistemas extensivos, cujo o

alimento para o animal é essencialmente o pasto. A extensão do território, inexistência de política agrícola e a característica dos solos tropicais impedem a massificação de sistemas produtivos de alto “input” que empregam grandes quantidades de fertilizantes e corretivos. Estratégias de manejo baseadas em escolha de espécies ou cultivares adaptadas, bem como a consorciação de espécies morfofisiologicamente diferentes podem minimizar a demanda por

fertilizantes nitrogenados, maximizando a eficiência da atividade pecuária nas regiões tropicais.

Neste sentido, a pesquisa deverá estar direcionada na seleção e melhoramento de espécies mais adaptadas ao estresse nutricional e com potencial produtivo, favorecer a sustentabilidade da pastagem por meio de consórcio gramínea-leguminosa, e desenvolver estirpes de microorganismos que favoreçam a fixação biológica do N em associação com gramíneas.

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