Impactos de los fenómenos meteorológicos extremos en los eco-sistemas
Conjunto de Fenómenos Que Se Verificam Em Células Da Linha Germinativa
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Conjunto de fenómenos que se verificam em células da linha germinativa (diplóides ou haplóides)
presente nas gónadas (testículos e ovários) e que leva à formação de gâmetas haplóides
(óvulos e espermatozóides).
Para a formação dos gâmetas, células haplóides, a gametogénese ocorre por meiose, dependendo
do ciclo de vida do organismo. Os gametócitos, células diplóides que dão origem aos gâmetas,
sofrem uma divisão meiótica para dar origem a células haplóides, os gâmetas.
No ser humano e em muitos outros animais, com um ciclo de vida diplonte, a gametogénese ocorre
por meiose nas gónadas. Os gâmetas são células reprodutoras haplóides que sofreram meiose e,
por isso, apresentam metade do número de cromossomas das células somáticas que os originaram.
A formação de gâmetas masculinos denomina-se espermatogénese. Os gâmetas femininos formam-
se por um processo denominado oogénese.
A espermatogénese no homem inicia-se na puberdade e ocorre, de modo contínuo, durante o resto
da vida do indivíduo. Este processo ocorre nos túbulos seminíferos dos testículos, os órgãos
reprodutores masculinos. Os testículos, órgãos reprodutores externos, são órgãos ovóides no
interior das bolsas escrotais e mantêm a sua temperatura um pouco abaixo da temperatura normal
do corpo, fundamental para a produção de espermatozóides viáveis (ver Morfologia aparelho
reprodutor do homem).
Na espermatogénese, as espermatogónias transformam-se em espermatozóides, ao ritmo de
milhões por dia. Este processo compreende quatro fases sucessivas: multiplicação, crescimento,
maturação e diferenciação.
Fase de multiplicação: as células germinativas, espermatogónias, sofrem mitoses sucessivas.
Estas células diplóides (2n = 46) localizadas na periferia dos tubos seminíferos entram em
proliferação desde a puberdade até ao fim da vida do indivíduo.
Fase de crescimento: as espermatogónias aumentam de volume, devido à síntese e acumulação
de reservas necessárias para a meiose. As células resultantes designam-se espermatócitos
I ou espermatócitos de 1ª ordem.
Fase de maturação: cada espermatócito I (2n = 46) passa por uma primeira divisão nuclear
meiótica, dita “reducional”, por reduzir a metade o número de cromossomas. Resultam da primeira
divisão duas células haplóides (n = 23), os espermatócitos II, nas quais cada cromossoma tem dois
cromatídeos (ver meiose). Da segunda divisão, dita “equacional”, resultam quatro células haplóides,
os espermatídeos, com um só cromatídeo por cromossoma.
Fase de diferenciação ou espermiogénese: os espermatídeos sofrem uma transformação em
células altamente especializadas, os espermatozóides. Durante esta última fase os espermatídeos
perdem grande parte do citoplasma por fagocitose das células de Sertoli e os organelos
citoplasmáticos sofrem uma reorganização: o complexo de Golgi forma uma vesícula,
o acrossoma, que armazena enzimas digestivas e se adapta ao núcleo; os centríolos dispõem-se
no pólo oposto ao acrossoma e um deles origina os microtúbulos do flagelo; as mitocôndrias
dispõem-se na base do flagelo e fornecem a energia que permitirá o movimento do flagelo.
No final desta fase os espermatozóides são libertados para o lúmen dos túbulos seminíferos e daí
para os epididímos, onde termina a sua maturação, ganhando mobilidade e capacidade de
fertilização. Posteriormente, os espermatozóides são transportados para os canais deferentes,
misturando-se com as secreções das vesículas seminais e da próstata e formando o esperma, que é
libertado no decurso de uma ejaculação.
Esquema da espermatogénese
O aparelho reprodutor masculino é constituído por um conjunto de órgãos internos e externos
(Fig.1).
Os órgãos reprodutores externos do homem são:
- o escroto (envolve os testículos);
- o pénis.
Os órgãos reprodutores internos são:
- os testículos (gónadas masculinas);
- as glândulas acessórias (ou anexas): vesículas seminais, próstata, glândulas de Cowper;
- as vias genitais (ou ductos genitais): epidídimo, canal deferente, uretra.
Figura 1. Esquema do aparelho reprodutor masculino
1. bexiga; 2. osso púbico; 3. pénis; 4. corpo cavernoso; 5. glande; 6. prepúcio; 7. abertura
seminal; 8. intestino grosso (colón); 9. recto; 10. vesicular seminal; 11. conduto
ejaculador; 12. próstata; 13. glândula de Cowper (glândula bulbouretral); 14. ânus; 15. vaso
deferente; 16. epidídimo; 17. testículo; 18. escroto
Órgãos externos:
Pénis: é o órgão copulador, que permite o transporte dos espermatozóides para o exterior. É
constituído por três cilindros de tecido esponjoso eréctil – os corpos cavernosos e o corpo esponjoso
– que resultam da modificação de veias e capilares sanguíneos. Na excitação sexual o afluxo de
sangue aos tecidos dos corpos cavernosos provoca um aumento da pressão que dá origem à
erecção. Este fenómeno é provocado pela elevada compressão nas veias que evitam a saída do
sangue daquela região. O corpo esponjoso, que rodeia a uretra, evita a sua compressão, mantendo
a abertura suficiente para a saída do esperma durante a ejaculação. Na extremidade do pénis, o
corpo esponjoso alarga formando a glande rica em terminações nervosas que a tornam
extremamente sensível. A glande é coberta por uma pega de pele denominada prepúcio. A uretra
que se prolonga da bexiga pelo interior do pénis terminando no orifício urogenital, é um órgão
comum aos aparelhos reprodutor e urinário, permitindo a libertação de urina formada nos rins e de
esperma durante a ejaculação.
Escroto: é uma prega externa que permite manter os testículos fora da cavidade abdominal. A
localização externa dos testículos é fundamental para a espermatogénese, que nos humanos e na
maioria dos mamíferos, ocorre a uma temperatura ligeiramente inferior à temperatura corporal.
Órgão internos:
Vesículas seminais: segregam o líquido seminal, que juntamente com o líquido prostático e
espermatozóides, fará parte do esperma (cerca de 60% do volume total). Este fluido contém frutose,
fundamental na mobilização de energia indispensável à mobilidade dos espermatozóides;
bicarbonato, para manter um pH alcalino que neutraliza a acidez na uretra; enzimas e
prostaglandinas (hormonas). O líquido seminal é conduzido até à uretra através dos canais
deferentes.
Próstata: glândula acessória de maior dimensão, que segrega o líquido prostático directamente
para a uretra. O liquido prostático é rico no ião citrato (nutriente para os espermatozóides) e enzimas
anticoagulantes (fibrolisina), contribuindo com cerca de 30% do volume total do esperma. O seu pH
alcalino auxilia na manutenção da alcalinidade do sémen favorecendo a mobilidade dos gâmetas. A
próstata permite também a passagem para a uretra da urina, alternando assim funções entre o
aparelho reprodutor e o aparelho urinário.
Glândulas de Cowper: também designadas por glândulas bulbo-uretrais, mesmo antes da
ejaculação segregam fluidos que perfazem os restantes 10% do volume total do esperma. O muco
alcalino segregado para a uretra neutraliza a acidez da urina que, eventualmente, possa aí
permanecer e permite a lubrificação do pénis facilitando a sua penetração na vagina durante o acto
sexual.
Testículos: constituídos por numerosos túbulos seminíferos, rodeados por várias camadas de
tecido conjuntivo – a túnica albugínea, ou cápsula fibrosa, que formam vários septos dividindo os
testículos em lóbulos. Quando se observa um corte transversal dos testículos, nota-se a existência
dos lóbulos testiculares, no interior dos quais existem dois ou três túbulos seminíferos, canais muito
finos e enovelados, onde ocorre a espermatogénese. Estes túbulos convergem na região posterior
dos testículos, unindo-se num canal de maior calibre, o epidídimo, que se prolonga pelo canal
deferente até à uretra. No interior dos túbulos seminíferos podem-se distinguir dois tipos de células:
as células germinativas (percursoras dos espermatozóides) e as células de Sertoli, que auxiliam o
processo de maturação das células germinativas, segregando substâncias fundamentais para a sua
nutrição e diferenciação. Nos espaços entre os túbulos existem as células intersticiais, as células de
Leydig, que produzem várias hormonas, entre as quais a testosterona responsável pelo
aparecimento e manutenção dos caracteres sexuais secundários e pela formação dos
espermatozóides (fig.2).
Figura 2. Esquema de corte longitudinal do testículo
1. Septo testicular, 2. Túbulos semíniferos, 3. Lóbulo, 4. Túbulos seminíferos, 5. Ductos
eferentes, 6. Rede testicular
Canais deferentes: ductos através dos quais o esperma passa, durante a ejaculação, devido à
contracção das suas paredes mucosas. Os dois canais partem do escroto e rodeia a bexiga urinária,
unindo-se a um canal da vesícula seminal, formando um curto canal ejaculatório. Ambos os canais
ejaculatórios abrem para a uretra, que comunica com exterior.
Epidídimos: cada testículo tem um. São tubos altamente enrolados que comunicam com o
respectivo canal deferente. Durante cerca de 20 dias o esperma passa pelo epidídimo, permitindo a
maturação dos espermatozóides que vão ganhando mobilidade e capacidade fecundativa.
Uretra: canal que permite a saída do sémen para o exterior do corpo (comum ao aparelho urinário
permite a saída da urina acumulada na bexiga).
A meiose é um dos principais factores de variabilidade genética, através da combinação da
informação contida nos cromossomas homólogos existentes nas células que sofrem este processo,
permitindo a produção de células geneticamente diferentes entre si e com metade do número de
cromossomas da célula inicial. Este processo é essencial na formação gâmetas em todas as
espécies com reprodução sexuada.
A meiose (ao contrário da Mitose) desenrola-se em duas fases, correspondendo cada uma delas a
uma divisão do núcleo. Na primeira divisão meiótica que se prolonga da profase até à metafase
– meiose I – os cromossomas homólogos, previamente duplicados, condensam e emparelham.
Durante este período, os cromatídeos dos cromossomas homólogos estabelecem contacto físico
nos pontos de quiasma, onde poderá ocorrer troca de fragmentos entre os cromossomas do par
– crossing over. O crossing over é o primeiro factor de variabilidade genética dado o carácter
aleatório dos pontos de quiasma formados. O segundo factor de variabilidade – separação ou
segregação dos homólogos – ocorre logo após a metafase, no início da anafase com a ascensão
polar, de forma aleatória, dos cromossomas homólogos (constituídos ainda por dois cromatídeos).
Os núcleos filhos resultantes são já haplóides, constituídos por apenas um cromossoma de cada par
de homólogos inicial. A segunda divisão meiótica – meiose II – é semelhante à mitose. Os
cromatídeos de cada cromossoma, alinham-se no plano equatorial de cada célula durante a
metafase II e seguidamente separam-se ao nível do centrómero e migram aleatoriamente para pólos
opostos na anafase II, sendo este um terceiro factor de variabilidade visto os cromatídeos não
serem iguais devido ao crossing-over. No final da telofase II temos quatro células haplóides
diferentes entre si.
Tal como na mitose, antes da meiose ocorre um período de interfase durante o qual ocorre
replicação do material genético e síntese de biomoléculas. O processo de divisão celular inicia-se
com uma célula diplóide (2n) que origina quatro células haplóides (n), isto é, as células filhas
apresentam metade do número de cromossomas da célula-mãe. Na meiose ocorrem duas divisões
sucessivas, designadas divisão I e divisão II.
Divisão I – divisão reducional – um núcleo diplóide (2n) origina dois núcleos haplóides (n), com
metade do número de cromossomas. A esta divisão segue-se, em geral, a citocinese.
Divisão II – divisão equacional - separa os cromatídeos irmãos das células haplóides
anteriormente formadas, sem haver redução no número de cromossomas.
Descrição dos principais acontecimentos da meiose
Interfase – replicação do DNA (durante a fase S), resultando em cromossomas com dois
cromatídeos idênticos – cromossomas homólogos.
Meiose I – divisão reducional
Profase I – etapa mais longa da meiose, que pode demorar anos em alguns organismos;
o núcleo das células aumenta de volume, a membrana nuclear e o nucléolo desagregam-
se e os cromossomas condensam, ficando mais curtos e enrolados
os cromossomas homólogos emparelham, num processo designado por sinapse. Os
pontos de contacto entre os cromatídeos emparelhados chamam-se pontos de quiasma
os cromossomas homólogos emparelhados designam-se por bivalentes, e aos quatro
cromatídeos chama-se tétrada cromatídica.
Entre os bivalentes ocorrem trocas de segmentos – crossing over – ao nível dos pontos de
quiasma
Metafase I - os cromossomas homólogos de cada bivalente dispõem-se aleatoriamente na
placa equatorial, unidos pelo centrómero às fibras do fuso acromático
Ao contrário do que acontece na mitose, não são os centrómeros que se localizam no
plano equatorial do fuso acromático mas os pontos de quiasma
Anafase I – as fibras do fuso acromático retraem, os pontos de quiasma rompem e os os
cromossomas homólogos migram aleatoriamente para pólos opostos. Ocorre segregação dos
homólogos sem que haja separação dos centrómeros.
cada um dos conjuntos cromossómicos que se separam e ascendem aos pólos são
haplóides - com metade do número de cromossomas (n) – e possuem informações
genéticas diferentes, contribuindo para a variabilidade genética dos novos núcleos
Telofase I – ao chegarem aos pólos, os cromossomas começam a descondensar, tornando-se
finos e longos
o fuso acromático começa a desintegrar-se e diferenciam-se os nucléolos e as membranas
nucleares, formando dois núcleo haplóides (n)
em certas células ocorre a citocinese, originando duas células-filhas individualizadas que
seguem com a meiose II após uma curta interfase
Meiose II – divisão equacional
Profase II – os cromossomas com dois cromatídeos condensam-se (no entanto, em algumas
espécies os cromossomas não chegam a descondensar)
o fuso acromático forma-se após divisão do centrossoma
o nucléolo e a membrana nuclear tornam a desagregar-se
Metafase II – os cromossomas alinham-se no plano equatorial, presos pelo centrómero às
fibras do fuso acromático
Anafase II – divisão longitudinal do centrómero, com separação dos cromatídeos-irmãos que
ascendem aleatoriamente a pólos opostos
cada cromatídeo passa a ser considerado um cromossoma
Telofase II – os cromossomas atingem os pólos e começam a descondensar
o fuso acromático desorganiza-se e os nucléolos e as membranas nucleares diferenciam-
se, formando quatro núcleos haplóides (n)
caso não tenha ocorrido citocinese durante a telofase I, o citoplasma divide-se agora
originando quatro células-filhas haplóides
Citocinese Todas as estruturas e organelos distribuem-se equitativamente pelas células-filhas. Este
processo difere consoante sejam células vegetais ou células animais. Nas células animais forma-se
um anel contráctil de microfilamentos de actina e miosina (proteínas) e as células individualizam-se.
Nas células vegetais dá-se ainda a síntese da parede no final da citocinese.
Mitose versus Meiose
São ambos processo de divisão nuclear que ocorrem ao longo do ciclo de vida dos organismos mas
apresentam aspectos que os distinguem.
Mitose Meiose
Ocorre em células somáticasOcorre em células sexuais para produção de gâmetas
Origina duas células-filhas, cujo número de cromossomas é igual ao da célula mãe
Origina quatro células-filhas com metade do número de cromossomas da célula mãe
Ocorre em células diplóides e haplóides Nunca ocorre em células haplóides
Não há emparelhamento de cromossomas homólogos (cada Cromossoma comporta-se de forma independente do outro)
Há emparelhamento de cromossomas homólogos
Quase nunca ocorre Crossing-overHá crossing-over entre cromatídeos de Cromossomas Homólogos
As células-filhas podem continuar a dividir-seAs células-filhas não podem sofrer mais divisões meióticas
Centrómeros dividem-se longitudinalmente na AnafaseCentrómeros dividem-se longitudinalmente apenas na anafase II (divisão equacional)
Só ocorre uma divisãoOcorrem duas divisões sucessivas (primeira dita reducional e a segunda equacional, semelhante à mitose)