COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E DISTRIBUIÇÃO DE EPÍFITAS...
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1 INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA MARIANA VICTÓRIA IRUME Manaus, Amazonas Maio, 2012. COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E DISTRIBUIÇÃO DE EPÍFITAS ANGIOSPERMAS NA REGIÃO DO RIO URUCU, COARI- AMAZONAS
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
MARIANA VICTÓRIA IRUME
Manaus, Amazonas
Maio, 2012.
COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E DISTRIBUIÇÃO DE EPÍFITAS
ANGIOSPERMAS NA REGIÃO DO RIO URUCU, COARI- AMAZONAS
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
MARIANA VICTÓRIA IRUME
Orientadora: Dr.ª Maria de Lourdes da Costa Soares Morais
Co-orientador: Dr. Charles Eugene Zartmann
Dissertação apresentada ao Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia (INPA) como parte
dos requisitos para obtenção do Título de
Mestre em Ciências Biológicas, área de
concentração em Botânica.
Manaus, Amazonas
Maio, 2012.
COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA E DISTRIBUIÇÃO DE EPÍFITAS
ANGIOSPERMAS NA REGIÃO DO RIO URUCU, COARI- AMAZONAS
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Bancas examinadoras:
Plano de trabalho
Dr. Flórian Wittmann - INPA
Dr. Henrique Nascimento - INPA
Dra. Francisca Dionízia Matos – INPA
Aula de qualificação
Dr. Alberto Vicentini - INPA
Dra. Francisca Dionízia Matos - INPA
Dr. Gil Vieira – INPA
Trabalho de Conclusão
Dra. Carolina Castilho – EMBRAPA (RO)
Dra. Veridiana Vizoni Scudeller – UFAM
Dr. Gil Vieira - INPA
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FICHA CATALOGRÁFICA
Sinopse:
Este estudo avaliou a composição florística e a distribuição vertical e
horizontal da comunidade de epífitas angiospermas em uma floresta de
terra firme na região do rio Urucu, no município de Coari - Amazônia
Central. Aspectos da comunidade epifítica como a diversidade florística
(riqueza e abundância), arranjo fitossociológico e distribuição (através das
variáveis espécies e tamanho das árvores hospedeiras) foram analisados.
Palavras chave: Epífitas, florística, diversidade, distribuição vertical e
horizontal, árvores hospedeiras, Amazônia Central.
I71 Irume, Mariana Victória
Composição florística e distribuição de epífitas angiospermas na região
do rio Urucu, Coari-AM / Mariana Victória Irume. --- Manaus : [s.n.], 2012.
xx, 177 f. : il. (algumas color.)
Dissertação (Mestrado em Botânica)--INPA, Manaus, 2011.
Orientadora: Dra. Maria de Lourdes da Costa Soares Morais
Co-orientador: Dr. Charles Eugene Zartman
Área de concentração: Biodiversidade Vegetal da Amazônia,
Reprodução e Crescimento de Vegetais
1.Epífitas – Composição florística 2.Epífitas – Distribuição
3.Urucu, rio (AM) I.Título
CDD 19ª ed. 584.091
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
5
DEDICATÓRIA
“A geometria do frio...
a magia do tempo...
ao poder do infinito...
a mãe terra...e a minha mãe...
a Amazônia encantada...
aos guardiões da floresta...
e a descoberta da capacidade
de transcender...
6
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar agradeço ao “meu Deus” pela expansão dos meus sentidos, por iluminar minhas
escolhas no momento certo, por mostra-me todos os dias que para alcançarmos tudo àquilo que
sonhamos, só é necessário estarmos vivos e atentos para as oportunidades que a vida nos proporciona,
que a felicidade está dentro de cada um de nós, que fizemos parte de um ciclo da natureza, no qual
devemos reconhecer as interações com tudo que nos cerca, tendo a certeza de estarmos apenas
“recomeçando”...
A meus pais... que contribuíram para que eu chegasse até aqui... que acreditam no meu sonho e
continuam torcendo e investindo para que ele nunca encontre um fim. Por toda a dedicação e amor que
tornaram essa caminhada mais doce...
A minha mãe, que é o espelho para toda a minha força, minha guerreira... minha vontade de fazer e de
ser... imagem do mais puro e verdadeiro amor... minha inspiração, minha luz, minha mais bela
herança... minha razão e alegria de viver... Ao meu pai... meu exemplo... de determinação, seriedade,
superação, responsabilidade, comprometimento, honestidade.. pela incansável cobrança... e até mesmo
pela dúvida sobre a minha decisão de mudar o rumo da história...que me deu mais entusiasmo para
encontrar a certeza...meu grande herói...
A toda a minha família, pelo carinho, pela torcida, pelos votos de sucesso... A minha irmã pelo modelo
de audácia, bravura, sagacidade, criatividade, inteligência, beleza... por todas as vezes que esteve ao
meu lado.. incondicionalmente... a minha avó pela preocupação e amor, por todas as orações... ao meu
avô, um exemplo de vida em harmonia e conexão com a natureza... o modelo de sabedoria
sustentável...
A mocreiada... amizade eterna... por todos os momentos de alegria que a vida nos proporcionou, os
quais soubemos muito bem aproveitar a energia...
Ao Andrezinho, o duende encantado que me fez feliz durante os últimos quatro anos, meu grande
companheiro, meu melhor amigo... por toda a força, incentivo, dedicação, torcida.. por tornar minha
vida mais divertida... exemplo de garra, coragem e bondade... o ecólogo por natureza, meu orgulho...
meu braço direito, meu coração... por me proporcionar tantas descobertas nesta Amazônia... por termos
construído nossa família “Amazônia encantada”... e, embora seja meu ex namorado.. será eternamente
minha alma gêmea... Aos meus filhos e filhas de quatro patas, que só alegraram meus dias e coloriram
esta jornada...
A Fátima e Alcebíades, minha segunda família em Manaus, por todo o carinho, amizade e atenção...
pela torcida para a realização meu sonho...
A amiga Larica, minha irmã de coração, minha fiel companheira, pela amizade sincera, por todas as
vezes que me escutou e aconselhou... por dividir comigo momentos de tristeza e alegria...por tornar
tudo mais fácil e divertido... pela atenção e amor de sempre..
Ao meu fiel companheiro chimas de todos os dias, horas e madrugadas.. por estar comigo na virada de
muitas noites, até a hora da chegada do sol... Ao meu Noah, companheiro inseparável...
7
AGRADECIMENTOS
Ao INPA por me receber tão carinhosamente desde o primeiro dia que cheguei em Manaus, sem
conhecer nada nem ninguém.. por ser minha segunda casa... por me abrir tantas portas... , pela chance
de vivenciar tantas experiências e práticas profissionais, pela oportunidade de desenvolver esta
pesquisa, pela minha formação... e por ser a minha motivação para querer continuar vivendo o sonho da
Amazônia...
A PPG- Botânica, pela oportunidade da realização do meu sonho...
A CAPES pela concessão da bolsa.
A Rede CTPETRO pelo financiamento desta pesquisa, e ao coordenador da rede Dr. Gil Vieira por todo
o apoio e credibilidade.
A Dra. Maria de Lourdes, minha orientadora, professora, amiga... por ser o instrumento para tantas
descobertas, por toda a paciência, atenção, carinho.. pelas identificações da família Araceae, por todas
as correções, críticas e sugestões...por se dispor em dividir comigo carinhosamente, sua experiência e
admirável conhecimento.. por proporcionar a minha aproximação e conseqüentemente, paixão pelas
aráceas, pelo incentivo e pela confiança...
Ao Dr. Charles Zartman, meu co-orientador, por toda a atenção e paciência, por tantas idéias que
enriqueceram este estudo, por esclarecer minhas dúvidas, pelas análises estatísticas, pela forma
carinhosa que sempre me recebeu...
Ao senhor José Guedes, meu grande companheiro em todas as excursões ao Urucu, por desenvolver seu
trabalho com tanta excelência e entusiasmo, por toda a amizade...
Aos para-taxônomos Agenor Bentes e João de Deus, pelo auxílio nas identificações das espécies de
forófitos.
Ao Miguel do SMS Urucu, pela boa vontade em me ajudar todas as vezes que precisei, por facilitar a
logística de campo, pelo carinho e amizade.
Ao Nazareno e Leonardo do SMS, pela receptividade e auxílio durante as excursões a BOGPM.
Ao mateiro Chapeuzinho e ao escalador Toinho, meus queridos amigos e companheiros nas coletas do
material botânico, pela incansável disposição e ajuda, pelas trocas de experiências e ensinamentos, sem
estes, jamais teria conseguido finalizar as coletas com excelência.
Aos auxiliares da Petrobrás (Tefé, Saúba, Cancão e Celso) pela ajuda no campo.
As secretárias da Pós- Graduação em Botânica: Helcineide e Jéssica, pelo auxílio na parte burocrática,
por todo o carinho e orações que me fortaleceram para enfrentar as adversidades.
A todos os colegas e amigos da botânica, pelo estudo compartilhado, pela interação, pela troca de
conhecimento e experiências, pelos churrascos e momentos de diversão, por dividirem a dor da saudade
de casa e as limitações da vida de estudantes...
A todos os professores, avaliadores do plano de trabalho e da aula de qualificação, por contribuírem
para meu crescimento intelectual.
8
AGRADECIMENTOS
Ao Herbário do INPA e seu curador pela utilização do acervo.
Ao colega e amigo Carlos, por dividir angústias, preocupações, disciplinas, rodas de chimarrão... por
me ajudar na identificação de Bromeliaceae e Orchidaceae.
Ao Dr. Henrique Nascimento, pela boa vontade e ajuda nas análises estatísticas...
Ao técnico Gleisson Viana, pela elaboração dos desenhos esquemáticos deste estudo, além das aulas
sobre GPS e da ajuda sempre que necessário.
A Iêda Amaral, por anos de amizade, estímulo e confiança...
A Carla, por toda ajuda nas análises fitossociológicas, por toda a boa vontade, estímulo e carinho.
A amiga Naia, por toda a ajuda na elaboração da minha aula de qualificação, na estrutura da minha
dissertação e na minha aula para a defesa. Além disso, por toda a amizade, e por dividir comigo raros
momentos de muita diversão.
A Átila, por toda a amizade, por acreditar em mim e me dar a oportunidade de aprender tanto durante o
ano que fui sua bolsista.
A amiga Mahyra, por uma amizade tão sincera, pela cumplicidade, por me ouvir e aconselhar sempre,
além dos momentos de alegria e descontração.
A amiga Rina, por me ajudar no início da descoberta do mundo epifítico, por toda a doçura e amizade,
pela disposição em me ajudar sempre.
A Joneide, por me estimular a cada tentativa frustrada de passar no mestrado, pelas dicas e pelo material
para o estudo, pelo carinho.
A Tatiana, pelas correções da dissertação e por toda a boa vontade em me ajudar.
Aos poucos indivíduos que tentaram atrapalhar esta caminhada, pois atiçaram em mim a força para não
desanimar, a superação e a vontade de ir mais longe...
A todos os que não foram citados aqui, mas que de alguma forma, contribuíram e fizeram parte desta
caminhada.
A natureza, que me proporciona a cada contato, o privilégio de confirmar minhas escolhas e a certeza
de estar na direção e no caminho certo...
9
“A mente que se abre a uma nova idéia
jamais voltará ao seu tamanho original ”
Albert Einstein
10
SUMÁRIO ix
INTRODUÇÃO........................................................................................................................................................ 1
JUSTIFICATIVA.................................................................................................................................................... 5
OBJETIVOS............................................................................................................................................................. 6
Geral........................................................................................................................ .................................................. 6
Específicos................................................................................................................................................................. 6
Capítulo 1. Composição florística e fitossociológica da comunidade de epífitas angiospermas no rio Urucu,
Coari, Amazonas........................................................................................................................................................
7
RESUMO.................................................................................................................................................................. 8
ABSTRACT.............................................................................................................................................................. 9
1.) INTRODUÇÃO.................................................................................................................................................. 10
2. ) MATERIAL E MÉTODOS.............................................................................................................................. 12
2.1.) Área de estudo................................................................................................................................................. 12
2.2.) Coleta de dados................................................................................................................................................
2.2.1.) Áreas amostrais............................................................................................................................................
2.2.2.) Estabelecimento das parcelas......................................................................................................................
2.2.3.) Coleta do material botânico.........................................................................................................................
2.2.3.1.) Indivíduos arbóreos ..................................................................................................................................
2.2.3.2.) Indivíduos epifíticos ..................................................................................................................................
2.2.4.) Determinação de indivíduos........................................................................................................................
2.2.5.) Classificação das formas de vida.................................................................................................................
2.2.6.) Preparação das coletas botânicas...............................................................................................................
2.2.7.) Identificação botânica..................................................................................................................................
13
13
14
15
15
16
17
17
18
18
2.2.8.) Classificação taxonômica............................................................................................................................. 18
2.3.) Análise dos dados............................................................................................................................................. 18
11
SUMÁRIO
2.3.1.) Composição florística...................................................................................................................................
x
18
2.3.2.) Parâmetros fitossociológicos........................................................................................................................ 19
2.3.2.1.) Comunidade epifítica................................................................................................................................ 19
2.3.2.2.) Árvores hospedeiras.................................................................................................................................. 20
2.3.3) Diversidade florística..................................................................................................................................... 21
2.3.4.) Similaridade florística.................................................................................................................................. 22
3.) RESULTADOS...................................................................................................................................................
3.1.) Comunidade epifítica......................................................................................................................................
3.1.1) Composição florística....................................................................................................................................
3.1.1.1.) Áreas amostrais (RUC e JAZ)..................................................................................................................
3.1.1.2.) Ambientes (platôs, vertentes e baixios)....................................................................................................
23
23
23
26
27
3.1.1.3.) Formas de vida...........................................................................................................................................
3.1.2.) Parâmetros fitossociológicos........................................................................................................................
3.1.2.1.) Índice de Valor de Importância Familiar (VIF) ....................................................................................
3.1.2.2.) Índice de Valor de Importância das Espécies epifíticas (VIe)..............................................................
3.1.3.) Diversidade florística....................................................................................................................................
29
30
30
31
32
3.1.3.1.) Curva de acumulação de espécies............................................................................................................
3.1.3.2.) Índice de diversidade de Shannon...........................................................................................................
3.1.4.) Similaridade florística..................................................................................................................................
3.1.4.1) Entre as áreas amostrais (RUC e JAZ)....................................................................................................
3.1.4.2.) Entre os ambientes (platôs, vertentes e baixios).....................................................................................
32
33
34
34
35
3.2.) Comunidade forofítica....................................................................................................................................
3.2.1.) Composição florística...................................................................................................................................
3.2.1.2.) Áreas amostrais (RUC e JAZ) .................................................................................................................
36
36
37
12
SUMÁRIO
3.2.1.3.) Ambientes (platôs, vertentes e baixios)....................................................................................................
3.2.2.) Parâmetros fitossociológicos........................................................................................................................
xi
38
40
3.2.2.2.) Índice de Valor de Importância Familiar (VIF) .................................................................................... 40
3.2.2.2.) Índice de Valor de Importância das Espécies (VI) ................................................................................ 41
3.2.3.) Diversidade florística....................................................................................................................................
3.2.3.1.) Índice de diversidade de Shannon...........................................................................................................
3.2.4.) Similaridade florística..................................................................................................................................
3.2.4.1) Entre as áreas amostrais (RUC e JAZ)....................................................................................................
3.2.4.2.) Entre os ambientes (platôs, vertentes e baixios).....................................................................................
42
42
42
42
43
4.) DISCUSSÃO....................................................................................................................................................... 45
5. )CONCLUSÕES................................................................................................................................................... 64
13
SUMÁRIO xii
Capítulo 2. Distribuição Vertical e Horizontal de epífitas angiospermas na região do rio Urucu, Coari-
AM.............................................................................................................................................................................
65
RESUMO.................................................................................................................................................................. 66
ABSTRACT.............................................................................................................................................................. 67
1.) INTRODUÇÃO................................................................................................................................................. 68
2.) MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................................................... 70
2.1.) Área de estudo.................................................................................................................................................. 70
2.2.) Coleta de dados................................................................................................................................................
2.2.1.) Áreas amostrais............................................................................................................................................
2.2.2.) Estabelecimento de parcelas........................................................................................................................
2.2.3.) Coleta do material botânico.........................................................................................................................
2.2.4.) Determinação de indivíduos epifíticos........................................................................................................
71
71
72
73
74
2.2.5.) Classificação das formas de vida.................................................................................................................
2.2.6.) Identificação botânica..................................................................................................................................
2.2.7.) Classificação taxonômica.............................................................................................................................
2.2.8.) Estrutura da comunidade forofítica...........................................................................................................
2.2.8.1.) Altura..........................................................................................................................................................
74
75
75
75
75
2.2.8.2.) Classes diamétricas.......................................................................................................... ..........................
2.2.9.) Estratificação Vertical da comunidade epifítica........................................................................................
2.2.9.1.) Distribuição nos Intervalos de altura......................................................................................................
2.2.9.2.) Distribuição sobre forófitos......................................................................................................................
2.2.9.3.) Distribuição nas classes diamétricas........................................................................................................
77
77
77
78
79
2.2.10.) Estratificação Horizontal da comunidade epifítica.................................................................................
2.2.10.1.) Distribuição geral sobre as espécies forofíticas.....................................................................................
79
79
14
SUMÁRIO
2.3.) Análises Estatísticas.........................................................................................................................................
2.3.1.) Estratificação Vertical da comunidade epifítica........................................................................................
2. 3.2.) Distribuição sobre os forófitos....................................................................................................................
xiii
79
79
80
2.3.3.) Estratificação Horizontal da comunidade epifítica...................................................................................
2.3.3.1.) Distribuição geral sobre as espécies forofíticas.......................................................................................
3.) RESULTADOS...................................................................................................................................................
3.1.) Estrutura da comunidade forofítica..............................................................................................................
3.1.1.) Altura.............................................................................................................................................................
80
80
82
82
82
3.1.2.) Classes diamétricas.......................................................................................................................................
3.2.) Estratificação Vertical da comunidade epifítica...........................................................................................
3.2.1) Distribuição nos Intervalos de altura..........................................................................................................
3.2.1.2.) Espécies epifíticas......................................................................................................................................
3.2.1.3.) Indivíduos epifíticos...................................................................................................................................
82
84
84
84
87
3.2.2.) Distribuição sobre os forófitos.............................................................................................. .......................
3.2.2.1) Famílias epifíticas.......................................................................................................................................
3.2.2.2.) Espécies epifíticas......................................................................................................................................
3.2.2.3.) Indivíduos epifíticos...................................................................................................................................
3.2.3.) Distribuição nas classes diamétricas...........................................................................................................
87
89
91
92
94
3.2.3.1.) Famílias epifíticas......................................................................................................................................
3.2.3.2.) Espécies epifíticas......................................................................................................................................
3.2.3.3.) Indivíduos epifíticos...................................................................................................................................
3.3.) Estratificação Horizontal da comunidade epifítica......................................................................................
3.3.1) Distribuição sobre forófitos individuais......................................................................................................
94
96
98
99
99
3.3.2.) Distribuição geral sobre as espécies forofíticas.......................................................................................... 100
15
SUMÁRIO
4.) DISCUSSÃO.......................................................................................................................................................
5.) CONCLUSÕES...................................................................................................................................................
RECOMENDAÇÕES FINAIS...............................................................................................................................
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...................................................................................................................
ANEXOS...................................................................................................................................................................
xiv
104
114
115
116
134
APÊNDICES............................................................................................................................................................ 164
16
LISTA DE TABELAS xv
Capítulo 1. Composição florística e fitossociológica da comunidade de epífitas angiospermas no rio Urucu, Coari,
Amazonas.......................................................................................................................................................................
7
Tabela I. Composição florística da comunidade epifítica em duas áreas amostrais localizadas em uma área de
floresta de terra-firme no município de Coari (Amazonas, Brasil) ..................................................................................
26
Tabela II. Número de famílias, gêneros, espécies e indivíduos epifíticos em cada um dos três ambientes estudados,
nas duas áreas amostrais (Sendo: P1; V1; B1- platô, vertente e baixio do RUC, P2; V2; B2 – platô, vertente e baixio
da área da JAZ)..................................................................................................................................................................
28
Tabela III. Estimativas do Valor de Importância das Famílias epifíticas registradas neste estudo, junto com os
parâmetros de Densidade (DRel), Diversidade (DIVRel) e Freqüência Relativa (FRRel), em ordem decrescente de
(VIF)..................................................................................................................................................................................
31
Tabela IV. Estimativas das 15 espécies epifíticas mais importantes amostradas em ordem decrescente de (VIe),
Densidade Absoluta (DA) e Relativa (DRel), Número total de indivíduos forofíticos amostrados (Nfi), Freqüência
Absoluta (FAi) e Relativa (FRi) sobre forófitos individuais e sobre forófitos específicos (FAj e FRj), Número de
espécies forofíticas ocupadas pela espécie i epifítica (Sfi) e Valor de Importância das Espécies epifíticas
(VIe)...................................................................................................................................................................................
32
Tabela V. Composição florística das árvores hospedeiras em cada área amostral (RUC e JAZ).................................... 38
Tabela VI. Composição florística das árvores hospedeiras nos ambientes (platôs, vertentes e baixios), nas duas áreas
(RUC e JAZ) amostradas no Urucu...................................................................................................................................
39
Tabela VII. Estimativas do Valor de Importância das quinze principais famílias forofíticas (VIF), os parâmetros de
Diversidade (DIVRel), Densidade (DRel) e Dominância (DORel) Relativas, em ordem decrescente de
VIF.....................................................................................................................................................................................
40
Tabela VIII. Estimativas do Valor de Importância das quinze principais espécies forofíticas nos parâmetros de
Densidade (DRel), Freqüência (FRel) e Dominância (DORel) Relativas, em ordem decrescente de
VI.......................................................................................................................................................................................
41
Tabela IX. Comparação da composição florística da comunidade epifítica registrada neste estudo e em outras
regiões neotropicais......................................................................................................................................... .................
54
Tabela X. Comparação da composição e diversidade florística de epífitas (Índice de Shannon) entre diferentes
estudos realizados nos neotrópicos.................................................................................................................................. 55
17
LISTA DE FIGURAS xvi
Capítulo 1. Composição florística e fitossociológica da comunidade de epífitas angiospermas no rio Urucu,
Coari, Amazonas.................................................................................................................................................
7
Figura 1. Área da BOGPM (Urucu) em destaque em preto no município de Coari- AM. Fonte: IBGE, 2007
adaptado..............................................................................................................................................................
13
Figura 2. Mapa da região da do rio Urucu- Coari, em destaque em vermelho as duas áreas amostrais (RUC
25 e JAZ 60), nas duas extremidades da região da BOGPM. Fonte: Geodesia (PETROBRAS).......................
14
Figura 3. Desenho esquemático das parcelas estabelecidas nos diferentes ambientes em cada área amostral
(RUC e JAZ) dentro da floresta de terra firme na região do rio Urucu, AM.....................................................
15
Figura 4. Desenho esquemático das medições de altura dos forófitos, considerando a primeira ramificação.
16
Figura 5. Número de espécies de epífitas vasculares por família registradas....................................................
23
Figura 6. Percentagem geral do número de espécies epifíticas por família.......................................................
24
Figura 7. Número de indivíduos por famílias (famílias com menos de dois indivíduos não foram
representadas).................................................................................................................................................... .. 24
Figura 8. Gêneros com maior número de espécies epifíticas registradas ......................................................... 25
Figura 9. Número de indivíduos das quinze espécies de epífitas mais abundantes .......................................... 26
Figura 10. Número de espécies de epífitas registradas por grupo ecológico................................................ 30
Figura 11. Curva cumulativa das espécies epifíticas na área de exploração petrolífera (BOGPM) da região
do rio Urucu.............................................................................................................................. . 33
Figura 12. Análise de agrupamento pelo Índice de Morisita-Horn das espécies epifíticas ocorrentes nos
ambientes amostrados no RUC e na JAZ............................................................................................................ 34
Figura 13. Famílias forofíticas mais diversas e os respectivos números de espécies registradas...................... 36
Figura 14. Análise de agrupamento pelo Índice de Morisita-Horn das espécies de árvores hospedeiras nos
diferentes ambientes amostrados no RUC e na JAZ........................................................................................... 43
18
LISTA DE TABELAS
Capítulo 2. Distribuição Vertical e Horizontal de epífitas angiospermas na região do rio Urucu, Coari-
AM...................................................................................................................................................... ................
xvii
65
Tabela I. Classes de altura total das árvores hospedeiras e os intervalos de altura.......................................... 76
Tabela II. Classes de altura do início da copa das árvores hospedeiras............................................................
76
Tabela III. Classes de diâmetro das árvores hospedeiras.................................................................................. 77
Tabela IV. Classes de altura específica da ocorrência das epífitas sobre seus forófitos...................................
78
Tabela V. Espécies epifíticas em ordem decrescente de Freqüência Relativa por fustes (FRfi). Sendo Nfi=
Número de fustes com ocorrência da espécie epifítica i; FRfi= Frequência Relativa percentual da espécie
por segmento fuste; Nci= Número de copas com ocorrência da espécie epifítica i; FRci= Frequência
Relativa percentual da espécie por segmento copa.............................................................................................
88
Tabela VI. Espécies epifíticas em ordem decrescente de Freqüência Relativa por copas (FRci). Sendo Nfi=
Número de fustes com ocorrência da espécie epifítica i; FRfi= Freqüência Relativa percentual da espécie
por segmento fuste; Nci= Número de copas com ocorrência da espécie epifítica i; FRci= Freqüência
Relativa percentual da espécie por segmento copa.............................................................................................
89
Tabela VII. Resultados da riqueza e diversidade epifíticas através de curvas de rarefação em cada zona
ecológica dos forófitos........................................................................................................................................
93
Tabela VIII. Parâmetros de abundância e riqueza epifíticas sobre as espécies de forófitos em ordem
decrescente da razão entre Sepi ⁄ Nfor. Sendo: Nfor = abundância da espécie forofítica i; Sepi = riqueza de
epífitas sobre a espécie forofítica i; Sepi ⁄ Nfor = razão entre riqueza de epífitas e abundância de forófitos;
Nepi = abundância de epífitas sobre a espécie forofítica i; Nepi ⁄ Nfor = razão entre a abundância de epífitas
e a abundância de forófitos. Razões > 5,0 foram consideradas altas..................................................................
101
Tabela IX. Parâmetros de abundância e riqueza epifíticas sobre as espécies de forófitos em ordem
decrescente da razão entre Nepi ⁄ Nfor. Sendo: Nfor = abundância da espécie forofítica i; Nepi =
abundância de epífitas sobre a espécie forofítica i; Nepi ⁄ Nfor = razão entre a abundância de epífitas e de
forófitos; Sepi = riqueza de epífitas sobre a espécie forofítica i; Sepi ⁄ Nfor = razão entre riqueza de epífitas
e abundância de forófitos. Razões > 5,0 foram consideradas altas.....................................................................
102
19
LISTA DE FIGURAS
Capítulo 2. Distribuição Vertical e Horizontal de epífitas angiospermas na região do rio Urucu, Coari-
AM......................................................................................................................................................................
xviii
65
Figura 1. Área da BOGPM (Urucu) em destaque em preto no município de Coari- AM. Fonte: IBGE, 2007
adaptado..............................................................................................................................................................
71
Figura 2. Mapa da região da do rio Urucu- Coari, em destaque em vermelho as duas áreas amostrais (RUC
25 e JAZ 60), nas duas extremidades da região da BOGPM. Fonte: Geodesia (PETROBRAS).......................
72
Figura 3. Desenho esquemático das parcelas estabelecidas nos diferentes ambientes em cada área amostral
(RUC e JAZ) dentro da floresta de terra firme na região do rio Urucu, AM......................................................
73
Figura 4. Desenho esquemático das medições de altura dos forófitos, considerando o início da copa na
primeira ramificação do fuste.............................................................................................................................
76
Figura 5. Desenho esquemático das categorias de altura dos forófitos, baseado em Johansson (1974);
adaptado de Ter Steege & Cornelissen (1989) e modificado nesta pesquisa. Categorias: (1) Metade inferior
dos troncos, (2) Metade superior dos troncos, (3) Copa das árvores..................................................................
79
Figura 6. Número de indivíduos forofíticos em cada classe de altura total na área de estudo (Classe 1= 0-
10; Classe 2= 10,1-20; Classe 3= 20,1-30; Classe 4= 30,1-40; Classe 5= ≥ 40,1 m)........................................
82
Figura 7. Percentagem de indivíduos forofíticos no RUC e na JAZ, em cada classe de altura de início da
copa (Classe 1= 5,0-10; Classe 2= 10,1-15; Classe 3= 15,1-20; Classe 4= 20,1-25; Classe 5= ≥ 25,1 m)........
83
Figura 8. Número de indivíduos forofíticos em cada classe diamétrica (Classe 1= 10-19,9; Classe 2= 20-
29,9; Classe 3= 30-39,9; Classe 4= 40-49,9; Classe 5= 50-59,9; Classe 6= 60-69,9; Classe 7= 70-79,9;
Classe 8= 80-89,9 e Classe 9 = ≥ 90 cm)............................................................................................................
84
Figura 9. Regressão linear entre altura dos indivíduos forofíticos e a riqueza de espécies epifíticas (y =
0,1458x - 0,575; R² = 0,074; P< 0,001)..............................................................................................................
85
Figura 10. Número de espécies epifíticas em cada intervalo de altura (Intervalo 1= 0- 4; Intervalo 2= 4,1-8;
Intervalo 3= 8,1-12; Intervalo 4= 12,1-16; Intervalo 5= 16,1-20; Intervalo 6= 20,1-24; Intervalo 7= 24,1-28;
Intervalo 8= ≥ 28,1 m)........................................................................................................................................
86
20
LISTA DE FIGURAS
Figura 11. Número de indivíduos epifíticos em cada intervalo de altura (Intervalo 1= 0- 4; Intervalo 2= 4,1-
8; Intervalo 3= 8,1-12; Intervalo 4= 12,1-16; Intervalo 5= 16,1-20; Intervalo 6= 20,1-24; Intervalo 7= 24,1-
28; Intervalo 8= ≥ 28,1 m)..................................................................................................................................
xix
87
Figura 12. Principais famílias epifíticas registradas neste estudo e a distribuição das espécies nas zonas
ecológicas de divisão dos forófitos (Categoria 1 = Metade inferior dos troncos, Categoria 2 = Metade
superior dos troncos e Categoria 3 = Copa). Ressalta-se que as demais famílias não foram incluídas nesta
figura, visto que contribuíram com apenas uma espécie na amostragem...........................................................
90
Figura 13. Famílias mais abundantes e a percentagem de indivíduos distribuídos nas zonas ecológicas de
divisão dos forófitos (Categoria 1 = Metade inferior dos troncos, Categoria 2 = Metade superior dos troncos
e Categoria 3 = Copa). Nota- se que as demais famílias não foram incluídas nesta figura, visto que
contribuíram com menos de 50 indivíduos na amostragem................................................................................
90
Figura 14. Número de espécies e percentagem de ocupação das espécies em cada zona ecológica de seus
forófitos (Categoria 1= Metade inferior dos troncos; Categoria 2= Metade superior dos troncos e Categoria
3= Copa)....................................................................................................................................................... .......
92
Figura 15. Número de indivíduos epifíticos em cada zona ecológica dos forófitos (Categoria 1= Metade
inferior dos troncos; Categoria 2= Metade superior dos troncos e Categoria 3= Copa).....................................
93
Figura 16. Curvas de rarefação entre as três zonas ecológicas dos forófitos e a riqueza de espécies
epifíticas..............................................................................................................................................................
94
Figura 17. Percentagem de espécies das famílias epifíticas mais diversas, em cada classe diamétrica
(Classe 1= 10-19,9; Classe 2= 20-29,9; Classe 3= 30-39,9; Classe 4= 40-49,9; Classe 5= 50-59,9; Classe 6=
60-69,9; Classe 7= 70-79,9; Classe 8= 80-89,9 e Classe 9 = ≥ 90 cm)..............................................................
95
Figura 18. Percentagem de indivíduos das famílias epifíticas mais abundantes, em cada classe diamétrica
(Classe 1= 10-19,9; Classe 2= 20-29,9; Classe 3= 30-39,9; Classe 4= 40-49,9; Classe 5= 50-59,9; Classe 6=
60-69,9; Classe 7= 70-79,9; Classe 8= 80-89,9 e Classe 9 = ≥ 90 cm)..............................................................
96
Figura 19. Regressão linear entre o diâmetro dos indivíduos forofíticos e a riqueza de espécies epifíticas (y
= 0,2722x + 1,206; R² = 0,074; P< 0,001)..........................................................................................................
97
Figura 20. Número de espécies epifíticas em cada classe diamétrica dos forófitos (Classe 1= 10-19,9;
Classe 2= 20-29,9; Classe 3= 30-39,9; Classe 4= 40-49,9; Classe 5= 50-59,9; Classe 6= 60-69,9; Classe 7=
70-79,9; Classe 8= 80-89,9 e Classe 9 = ≥ 90 cm).............................................................................................
97
21
LISTA DE FIGURAS xx
Figura 21. Abundância de epífitas nas nove classes diamétricas dos forófitos (Classe 1= 10-19,9; Classe 2=
20-29,9; Classe 3= 30-39,9; Classe 4= 40-49,9; Classe 5= 50-59,9; Classe 6= 60-69,9; Classe 7= 70-79,9;
Classe 8= 80-89,9 e Classe 9 = ≥ 90 cm)...........................................................................................................
99
Figura 22. Espécies de forófitos que hospedaram individualmente a maior riqueza de epífitas.................... 100
Figura 23. Regressão linear entre o número de indivíduos forofíticos e a riqueza de espécies epifíticas (y =
0,5517x + 0,127; R² = 0,653; P< 0,001).............................................................................................................
102
Figura 24. Curvas de rarefação entre as 26 espécies forofíticas mais comuns e a riqueza de espécies
epifíticas esperada...............................................................................................................................................
103
22
INTRODUÇÃO
A Floresta Amazônica caracteriza-se por apresentar estruturas arquitetônicas
complexas, com a presença de uma grande diversidade de formas de vida e crescimento, que
lhe confere uma grande variabilidade no habitat (Coomes & Grubb, 1996). Cerca de 65%
desta região é coberta pela floresta de terra firme (não sazonalmente inundada), caracterizada
principalmente pela elevada riqueza e diversidade de espécies (Prance et al., 1976; Gentry,
1988; Oliveira & Mori, 1999; Lima Filho et al., 2001; Oliveira & Amaral, 2004; Oliveira et
al., 2008).
Diferentes habitats podem ser reconhecidos dentro do que se chama de florestas de
terra firme. A estrutura e florística desses habitats são definidas principalmente pelo tipo de
solo e relevo, podendo ser classificados em: platô, vertente, campinarana e baixio (Ribeiro et
al., 1999). Em Urucu – Coari (AM), área deste estudo, a floresta de terra firme abrange
aproximadamente 80 a 85% da área florestal e localiza-se sobre terreno fortemente a
moderadamente ondulado. Essas variações de habitas são constituídas por um mosaico de
características ecológicas e de microclima, resultados da somatória entre as variações das
condições edáficas, geológicas e topográficas que contribuem significativamente para a
diversidade e distribuição das espécies (Gentry, 1988a; Gentry, 1988b; Amaral, 1996; Ribeiro
et al., 1999; Ter Steege et al., 2000).
Dentro dessas variações, diversos tipos de vegetação favorecem a diversidade de
espécies de diferentes grupos ecológicos, dentre estes destacam- se as plantas que apresentam
o hábito epifítico (Madison, 1977).
O epifitismo é uma das mais importantes associações entre espécies vegetais, que
promove a interação entre indivíduos com diferentes formas de vida, onde a árvore hospedeira
denominada de forófito, que disponibiliza o suporte mecânico para as epífitas (Richards,
1996).
As epífitas embora confundidas freqüentemente com plantas parasitas, mas, nesta
interação não há dependência fisiológica, o processo ocorre sem a retirada direta de nutrientes
(Cervi & Borgo, 2007), e um exemplo disto, é o estabelecimento de inúmeras espécies sobre
árvores mortas. O tipo de relação interespecífica existente entre estas, é considerado
“comensalismo”, onde as epífitas são beneficiadas e consideradas “inquilinas”, já os forófitos
23
não sofrem prejuízos (Begon et al., 1988; Benzing, 1986; Benzing, 1987). Alguns autores
consideram ainda que esta relação possa ser do tipo mutualismo, já que os forófitos também
são beneficiados através da atração de polinizadores para a área florestal, além da defesa
contra herbívoros proporcionada por algumas espécies epifíticas através das relações de
mimercofilia (Madison, 1977; Nadkarni, 1985; Begon et al., 1988; Benzing, 1990; Gaiotto &
Acra, 2005).
Os epífitos são plantas vasculares ou não, a maioria são herbáceas, porém, algumas
espécies são lenhosas. Estas passam todo seu ciclo de vida ou pelo menos parte dele,
utilizando outras plantas como substrato (Benzing, 1990). As epífitas vasculares são
componentes essenciais na vegetação das florestas, e responsáveis por grande diversidade de
espécies. Estas representam ampla participação taxonômica, já que formam grupos complexos
em florestas tropicais e subtropicais (Gentry & Dodson, 1987a; Benzing, 1990; Waechter,
1992; Burns & Dawson, 2005; Flores-Palácios & García-Franco, 2006; Buzatto et al., 2008).
Esses grupos de plantas são facilitadores da colonização das florestas, podendo modificar as
condições locais e preparar o substrato para a germinação e estabelecimento de outras
espécies de epífitas, através do processo de sucessão ecológica (Zotz & Andrade, 2002).
A comunidade epifítica possui um papel fundamental nos processos e na manutenção
dos ecossistemas. Estas exercem grande influência sobre a ciclagem de água e de nutrientes
no interior da floresta, devido à capacidade de elaborar biomassa suspensa (Benzing, 1990).
As principais fontes de captação de água e nutrientes são através da precipitação atmosférica
(chuva direta ou lixiviada da copa, orvalho e neblina), acúmulo de matéria orgânica e⁄ou por
associações micorrízicas (Kersten, 2006a).
As epífitas ocupam diferentes estratos da floresta, criam assim, ambientes passíveis á
manutenção da vida não dependentes exclusiva ou diretamente do solo (Cervi & Borgo,
2007). A retenção de água e matéria orgânica desempenhada pelas epífitas é uma fonte
importante de recursos para diferentes organismos do dossel florestal, seja por alimento
(frutos, néctar, pólen), água, abrigo ou material para a construção de ninhos, o que
proporciona microhabitats especializados para a microfauna, principalmente para os
invertebrados (Odum & Pigeon, 1970; Nadkarni, 1984; Nadkarni, 2000; Richards, 1996;
Dislich, 1996; Kersten, 2006a), contribuindo assim, para uma alta diversidade faunística
(Hadel, 1989; Nadkarni, 1985; Nadkarni, 1988; Ingram & Nadkarni, 1993; Zotz & Vollrath,
24
2003). Muitas espécies pertencentes a este grupo, também possuem importância econômica,
seja no uso medicinal, comestível, fibrosa ou ornamental (Soares, 2008).
Os epífitos vasculares são em geral muito abundantes e diversificados em florestas
tropicais e subtropicais (Gentry & Dodson, 1987b; Bøgh, 1992; Kelly et al., 1994; Barthlott et
al., 2001). As condições de alta umidade durante todo o ano e a temperatura média entre 25 -
30⁰ C dependendo da altitude nestas florestas, são fatores determinantes para essa diversidade
(Bogh, 1992). De acordo com Gentry & Dodson (1987), Benzing (1990), Kreft et al., (2004),
citam que a diversidade e abundância das epífitas são influenciadas pela distribuição das
chuvas em cada mês do ano. Musskopf (2006) concorda com estes autores e cita também o
clima, através da temperatura, como influência na diversidade epifítica. Segundo este autor,
em função de fatores microclimáticos, geológicos e edáficos podem-se encontrar diferentes
formações vegetais, que da mesma forma influenciam as variações na composição de
espécies.
Entretanto, Hernández- Rosas (1999), Callaway et al.,(2002), Padmawathe et al.,
(2004), relatam que além dos fatores climáticos e bióticos, a abundância na composição e a
distribuição das epífitas é também influenciada pelo substrato (características físicas do
hospedeiro). Hietz (1997), afirma que a diversidade desse grupo de plantas em florestas
maduras é resultado, em parte, da variedade de ambientes disponíveis em uma única árvore e
⁄ou no dossel florestal.
De acordo com Ter Steege & Cornelissen (1989), as epífitas podem apresentar
variados padrões de distribuição, incluindo desde horizontal, onde as espécies variam entre
tipos de floresta e entre as espécies de seus forófitos, assim como, verticalmente, ou seja, da
base para o topo de seus forófitos. A distribuição destas é fortemente influenciada pelas
mudanças das condições ecológicas ao longo dos gradientes altitudinais, latitudinais e
continentais, abrangendo fatores como precipitação e características do solo (Ducke & Black,
1954; Gentry & Dodson, 1987a, Gentry & Dodson, 1987b; Gentry, 1988; Waechter, 1992).
Outros autores acreditam ainda que variáveis microclimáticas como umidade e luminosidade
estabelecidas entre o dossel e o solo podem influenciar significativamente nestes padrões
(Johansson, 1974; Madison, 1977; Ingram & Nadkarni, 1993; Benzing, 1995; Parker, 1995;
Freiberg, 1996; Rudolph et al., 1998; Kreft et al., 2004).
Além disso, outros acrescentam a disponibilidade e condições do substrato (porte,
arquitetura, ângulo de inclinação, diâmetro dos fustes e ramos e presença de outras epífitas
avasculares), como colaboradores neste evento (Luttge, 1989; Benzing, 1990; Hernández-
25
Rosas, 1999; Hernández- Rosas, 2001; Waechter, 2006; Buzatto et al., 2008). A complexa
sobreposição de recursos em diferentes quantidades disponibiliza uma infinidade de
microcondições que em associação com as necessidades, tolerâncias e estratégias de dispersão
específicas, são determinantes para o entendimento da distribuição desse complexo grupo de
plantas dentro da floresta (Johansson, 1974; Ingram & Nadkarni, 1993; Benzing, 1995;
Freiberg, 1996; Rudolph et al., 1998).
Apesar dos esforços crescentes dos estudiosos nas últimas décadas, o conhecimento
acumulado a respeito dessas plantas ainda é insatisfatório diante da sua importância. Esta
discrepância é ainda mais acentuada nos neotrópicos, especialmente nas florestas tropicais e
subtropicais, onde a flora alcança seu desenvolvimento mais expressivo (Madison, 1977;
Gentry & Dodson, 1987a; Nieder et al., 1999; Nieder et al., 2000).
Diante do exposto, o objetivo deste trabalho foi catalogar e quantificar as epífitas
ocorrentes na Base Operacional Geólogo Pedro de Moura (BOGPM), situada na região do
Urucu, Coari- AM, com o intuito de reconhecer a composição e distribuição de espécies desse
grupo de plantas, e assim, subsidiar futuros projetos de Manejo e Conservação.
26
JUSTIFICATIVA
Apesar da comunidade epifítica desempenhar um papel fundamental na dinâmica dos
ecossistemas florestais, este é um grupo de plantas ainda pouco estudado, e o conhecimento
sobre sua biologia, riqueza, abundância e distribuição ainda é escasso. Nas últimas décadas,
muitas publicações sobre epífitas têm sido divulgadas, mas no Brasil, a maioria dos trabalhos
estão concentrados nas regiões sul e sudeste, enquanto, a região Norte é a mais carente de
informações, onde a Floresta Amazônica representa uma grande lacuna de conhecimento. Esta
escassez de informações talvez seja devido às dificuldades metodológicas, pelo difícil acesso
ao dossel e pelos problemas de herborização das plantas (tais como: tamanho, presença de
espinhos, estruturas reprodutivas efêmeras, etc.). As amostras existentes, muitas vezes
encontram-se mal representadas nas coleções de referência nos herbários, seja por poucos
indivíduos ou pela qualidade das excicatas, o que dificulta o reconhecimento das espécies.
Estas são as razões que tem desmotivado o interesse de muitos botânicos em estudar esse
grupo de plantas, resultando na existência de poucos especialistas.
Por conseguinte, este foi o desafio escolhido para o desenvolvimento deste estudo,
com o intuito de contribuir para o conhecimento, entendimento da composição e estrutura
deste grupo de plantas, e conseqüentemente, subsidiar futuros projetos que visem a
conservação da biodiversidade desse valioso patrimônio genético da Amazônia brasileira.
Para isso, buscou-se responder as seguintes perguntas:
• Qual a composição florística das epífitas e de seus forófitos na floresta de terra firme
no Urucu?
• A riqueza de epífitas aumenta conforme o tamanho dos forófitos (altura, diâmetro)?
• A riqueza de espécies está relacionada com a abundância de forófitos?
• A riqueza de epífitas muda conforme a espécie de forófito?
27
OBJETIVOS
Objetivo geral
Analisar a composição florística e estrutural da comunidade de epífitas ocorrente em
1,5 ha de Floresta Densa de Terra Firme no rio Urucu – Coari, visando contribuir para o
conhecimento da diversidade epifítica vascular na Amazônia Central.
Objetivos específicos
• Coletar e identificar as epífitas angiospermas amostradas e seus respectivos forófitos,
a fim de fornecer exsicatas das espécies para incremento do Herbário do INPA.
• Determinar a composição de espécies e a diversidade de epífitas e de suas árvores
suporte através de parâmetros fitossociológicos.
• Quantificar as epífitas ocorrentes nos diferentes ambientes (platô, vertente e baixio)
dentro da floresta de terra firme na região do rio Urucu.
• Registrar a ocupação das epífitas nos diferentes estratos e classes diamétricas de seus
forófitos.
• Avaliar a distribuição vertical (altura e diâmetro) e horizontal (espécies de forófitos)
do componente epifítico vascular através de análises estatísticas.
28
Capítulo 1
_____________________________________________
IRUME, M.V.; SOARES, M.L.C.; ZARTMANN, C.E. 2011. Composição florística e
fitossociológica de epífitas angiospermas na região do rio Urucu, Coari-AM. Acta
Amazonica.
29
RESUMO
O estudo foi realizado em 1,5 ha em uma floresta de terra firme em duas áreas
amostrais na Base Operacional Geólogo Pedro de Moura (BOGPM) no município de Coari-
AM. O objetivo deste estudo foi de caracterizar a composição e a diversidade florística da
comunidade epifítica e de suas árvores hospedeiras, a fim de determinar o arranjo
fitossociológico das espécies e verificar a similaridade florística entre as áreas amostrais. Para
a coleta de dados foi utilizado o método de parcelas onde foram amostrados ambientes de
platô, vertente e baixio. Todas as epífitas angiospermas que estavam sobre as árvores com
DAP ≥ 10 cm foram amostradas. Foram registrados 3528 indivíduos epifíticos distribuídos em
13 famílias, 48 gêneros e 164 espécies. As epífitas ocorreram sobre 727 indivíduos
forofíticos, distribuídos em 40 famílias, 123 gêneros e 324 espécies. O grupo das
monocotiledôneas foi o mais representativo (68,90%), enquanto as hemiepífitas foram à
forma de vida predominante (57,31%). Araceae foi à família com a maior riqueza de espécies,
seguida por Melastomataceae, Orchidaceae e Bromeliaceae. As famílias mais abundantes
foram Araceae, Bromeliaceae e Cyclanthaceae. Enquanto que os gêneros mais diversificados
foram Philodendron Clusia, Heteropsis e Miconia. As espécies epifíticas mais abundantes
foram Guzmania lingulata (Bromeliaceae) e Philodendron linnaei (Araceae), representando
juntas 53,20% dos indivíduos. Na comunidade forofítica as famílias mais diversas foram
Fabaceae, Sapotaceae e Chrysobalanaceae, enquanto que a mais abundante foi Lecythidaceae.
Os gêneros forofíticos mais ricos foram Pouteria, Licania e Eschweilera. As espécies mais
abundantes foram Eschweilera wachenheimii (Lecythidaceae), Licania micrantha
(Chrysobalanaceae) e Oenocarpus bataua (Arecaceae). Um indivíduo de Guarea convergens
(Meliaceae), foi o que hospedou a maior riqueza de espécies e abundância de epífita com
altura total de 36 m e 45,3 cm de diâmetro. A área da JAZ foi a que apresentou a maior
riqueza (78,04%) e abundância epifítica (72,53%), bem como, forofítica (74,07% e 61,89%
respectivamente). Entre os três ambientes estudados, os baixios foram os mais favoráveis ao
epifitismo, onde 84,14% das espécies e 48,24% dos indivíduos estiveram presentes, como
também registrada a maior riqueza e abundância de forófitos (52,16% e 39,75%
respectivamente). Na análise fitossociológica da comunidade epifítica, através do índice de
Valor de Importância Familiar (VIF), Araceae se destacou em todos os parâmetros
relacionados. Esta foi seguida por Bromeliaceae, Cyclanthaceae e Orchidaceae. Enquanto
que, as famílias forofíticas que mais de destacaram quanto ao VIF foram: Sapotaceae,
Lecythidaceae e Fabaceae. Na estimativa do Índice de Valor de Importância das Espécies
epifíticas (VIe), dentre as 15 espécies que apresentaram o maior VIe, 11 pertencem à Araceae.
No cálculo deste índice, G. lingulata e P. linnaei superaram as outras espécies
significativamente em todos os parâmetros envolvidos, que juntas, perfazem 27,75% do total.
No cálculo do Valor de Importância das Espécies forofíticas (VI), se destacaram E.
wachenheimii, L. micrantha e E. tessmanii. A diversidade máxima estimada pelo índice de
Shannon foi registrada nos ambientes de baixio, onde para as epífitas o índice foi H’= 3,40,
enquanto que, para os forófitos foi H’= 4,47. A similaridade florística estimada pelo
coeficiente de Morisita entre as áreas amostrais foi baixa para ambas as comunidades epifítica
e forofítica. No entanto, para as epífitas, a similaridade entre os ambientes foi alta, sendo os
platôs e as vertentes semelhantes, enquanto que os baixios se diferenciaram floristicamente
destes.
30
ABSTRACT
In this study we conducted a floristic survey in 1,5 hectares of terra firme forests in the
Municipality of Coari, Amazonas State, Brazil. The objective of this study was to characterize
the composition and floristic diversity of epiphyte communities and their host plants, with the
goal to determine the phytosociological associations among the species and verify the floristic
similarity between the areas studied. In order to collect these date we sampled using plot
methodology, where lowland, slope and upland environments where included in the analyses.
All of the angiosperm epiphytes were inventoried from trees with DBH ≥ 10 cm. Three
thousand five-hundred twenty eight individual epiphytes distributed in 13 families, 48 genera
and 164 species were sampled during the course of the study. The epiphytes occurred on 727
individual phorophytes distributed in 40 families, 123 genera and 324 species. Monocots were
the most well represented group (68,90%), and the hemiepiphytes represented the
predominant life form (57,31%). Araceae was the family with the greatest epiphytic species
richness, followed by Melastomataceae, Orchidaceae and Bromeliaceae. The families which
represented the greatest abundance were Araceae, Bromeliaceae, and Cyclanthaceae. The
genera representing the greatest diversity were Philodendron, Clusia, Heteropsis and
Miconia. The epiphytic species with the greatest diversity are Guzmania lingulata
(Bromeliaceae) and Philodendron linnaei (Araceae), representing together 53,20% of all
individuals. The families of the phorophyte community which represented the greatest
diversity include Fabaceae, Sapotaceae and Chrysobalanaceae, and the most abundant was
Lecythidaceae. The phorophyte genera with the greatest richness were Pouteria, Licania and
Eschweilera. The phorophyte species exhibiting the most abundance were Eschweilera
wachenheimii (Lecythidaceae), Licania micrantha (Chrysobalanaceae) and Oenocarpus
bataua (Arecaceae). One individual of Guarea convergens (Meliaceae) harbored the greatest
number of epiphytic species and individuals, with a full- height of 36 m and diameter of 45,3
cm. The JAZ region represented the greatest richness (78,04%) and abundance of epiphytes
(72,53%), as well as phorophytes (74,07% e 61,89% respectively). Among the three
environments studied, the lowlands were the most favorable for the development of epiphytic
communities, where 84,14% of the species and 48,24% of the individuals were present, as
well registering the greatest richness and abundance of phorophytes (52,16% and 39,75%
respectively). In the phytosociological analyses of the epiphyte communities as quantified by
the Family Importance Value Index (FIV). Araceae highlighted in all of the community
parameters. This was followed by Bromeliaceae, Cyclanthaceae and Orchidaceae. The
phorophyte families which attained the greatest FIV were Sapotaceae, Lecythidaceae and
Fabaceae. In the estimates of the Index of Species Importance (ISI), within the 15 species
which present the greatest ISI, 11 belong to Araceae. The calculation of this index G.
lingulata e P. linnaei were greater than the other species in all the parameters involved, that
together 27,75% of the total. The Index of Species Importance (ISI) for phorophyte,
highlighted E. wachenheimii, L. micrantha E. tessmanii. The greatest diversity estimated
through Shannon’s Index was registered in the lowland environments, where for epiphytes the
index H’= 3,40, and for the phorophytes was H’= 4,47. The floristic similarity, estimated by
the Morisita Coefficient, among the sampled areas was low for both the epiphytic and
phorophytic communities. However, for the epiphyte communities the similarity was high
among the upland and slope habitats, but low in comparison between the lowlands and all
other habitats.
31
1. INTRODUÇÃO
O número real existente de famílias, gêneros e espécies de epífitas vasculares no
mundo desde décadas anteriores até os dias atuais é amplamente discutido entre os estudiosos.
Os epífitos podem constituir 1⁄3 de todas as espécies de plantas vasculares em uma área ou
63% dos indivíduos de plantas vasculares, evidenciando, assim, sua grande importância na
florística e ecologia de algumas florestas tropicais úmidas (Gentry & Dodson, 1987a).
As plantas epifíticas são particularmente conspícuas nas florestas tropicais, o número
de espécies nos Neotrópicos excede aos encontrados no Paleotrópicos (Benzing, 1990). Nas
florestas montanas com médias elevações entre 1000 e 1500 m, com precipitação média anual
de 4000 mm a riqueza de epífitas atinge seu valor máximo, e é onde estão concentradas as
maiores taxas de endemismo, diversidade e biomassa de epífitas (Nieder et al., 1999, Kuper et
al., 2004; Kreft et al., 2004).
Segundo Gentry & Dodson (1987b), existem 29.505 espécies epifíticas, distribuídas
em 83 famílias e 876 gêneros de plantas vasculares com pelo menos uma espécie epifítica, ou
seja, cerca de 10% de todas as plantas vasculares já descritas. Estes autores citam ainda que o
número de espécies epifíticas monocotiledôneas (22.657) é muito maior que o estimado para
as dicotiledôneas (4.251). Benzing (1990) cita uma taxa de 1:5 sendo que, para cada epífita
dicotiledônea existem cinco espécies monocotiledôneas.
A distribuição taxonômica das epífitas é heterogênea, pelo fato de existirem poucas
famílias com grande porcentagem de espécies (Schimper, 1888). Poucas famílias de plantas
tiveram um grande sucesso e irradiaram-se como epífitos, sendo que 82% de todos os epífitos
vasculares estão concentrados em apenas cinco famílias: Orchidaceae, Bromeliaceae,
Polypodiaceae, Araceae e Piperaceae (Gentry & Dodson, 1897b). Estes autores acreditam que
a alta concentração de espécies epifíticas em poucas famílias reflete a elevada especialização
de alguns táxons ao ambiente epifítico.
No Brasil existem 49 famílias epifíticas, a maioria delas monocotiledôneas (66%),
representadas principalmente por Orchidaceae (50%), Bromeliaceae (12%) e Araceae (4%)
(Kersten, 2006b). As dicotiledôneas estão concentradas nas famílias Ericaceae, Gesneriaceae,
Melastomataceae, Cactaceae, Moraceae, Piperaceae, Rubiaceae e Asclepiadaceae (Gentry &
Dodson, 1897b).
Apesar da alta riqueza de espécies epifíticas e da complexidade desta forma de vida
nos ecossistemas, há ainda pouca informação sobre a composição florística e estrutural destas
32
comunidades. No Brasil, foram realizados poucos estudos quantitativos envolvendo epífitas
vasculares, e a maior parte dos trabalhos estão concentrados nas regiões sul e sudeste
(Waechter, 1998; Kersten & Silva, 2001; 2002; Giongo & Waechter, 2004). A maioria dos
inventários florísticos abordando epífitas vasculares nos Neotrópicos foram realizadas em
florestas montanas (Alzate et al., 2001; Barthlott et al., 2001, Kuper et al., 2004, Kelly et al.,
2004), sendo as florestas de planície são ainda menos estudadas (Nieder et al., 2000,
Leimbeck & Baslev, 2001; Benavides et al., 2006) e a carência de informações sobre a
diversidade deste grupo de plantas na Amazônia brasileira é ainda maior.
No intuito de contribuir para o conhecimento sobre o epifitismo vascular, este estudo
teve por objetivo, inventariar a comunidade de epífitas angiospermas e seus respectivos
forófitos ocorrente nos diferentes ambientes (platô, vertente e baixio) de uma floresta de terra
firme, em duas áreas amostrais (RUC e JAZ) na região da bacia do rio Urucu- Coari, AM,
visando caracterizar a composição e diversidade florística, a fim de determinar o arranjo
fitossociológico das espécies e verificar a similaridade florística entre as áreas amostrais.
33
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Área de estudo
O estudo foi realizado na Base Operacional Geólogo Pedro de Moura (BOGPM),
instalada pela empresa PETROBRAS S/A no município de Coari, à margem esquerda do Rio
Urucu, a aproximadamente 660 Km da capital do Amazonas, Manaus (Figura 1).
Segundo PETROBRAS (1989), a Bacia do Rio Urucu localiza-se na margem direita do
Rio Solimões entre os paralelos (4º51’18” e 4º52’16” S) e os meridianos (65º17’58” e
65º20’01” W), com altitude média entre 60 – 70 m, tendo uma superfície aproximada de
514.000 hectares.
O clima da região, segundo a classificação de Köppen, é do tipo Afi, que tem como
característica principal uma flutuação anual, sendo a temperatura média mínima de 22,5o
C e
máxima de 31,5o
C. A precipitação é alternada entre uma estação seca de junho a novembro
com uma estação chuvosa de dezembro a maio, sendo a média anual de 2500 mm, a umidade
relativa do ar varia entre 83 a 88% (Ribeiro et al., 2008). O solo é argiloso e bem drenado,
constituído por sedimentos da “Formação Solimões”, apresentando relevo ondulado (RADAM -
BRASIL, 1978).
A BOGPM está inclusa na região fisiográfica da Amazônia Central, segundo RADAM
BRASIL (1978), a formação fisionômica dominante é a Floresta Tropical Densa (Ombrófila),
sub- região dos baixos platôs da Amazônia. A vegetação da área em sua maioria é composta
de floresta de terra firme, de dossel fechado, compacto e com alturas entre 25 e 35 m, do qual
sobressaem árvores emergentes atingindo até 40 m de altura. Na floresta de terra firme
ocorrem vários tipos de ambientes, como platôs, vertentes e baixios.
34
Figura 1. Área da BOGPM (Urucu) em destaque em preto no município de Coari- AM. Fonte: IBGE, 2007
adaptado.
2.2. Coleta de dados
2.2.1. Áreas amostrais
A coleta de dados iniciou em janeiro de 2010 e estendeu-se até fevereiro de 2011.
Foram selecionadas duas áreas amostrais (RUC 25 e JAZIDA 60) situadas nas extremidades
opostas na Base do Urucu (BOGPM) que distam cerca de 50 km uma da outra (Figura 2). As
referidas áreas foram assim nomeadas pela administração da BOGPM e adotadas neste estudo
para facilitar a localização e acesso aos pontos de coleta.
35
Figura 2. Mapa da região da do rio Urucu- Coari, em destaque em vermelho as duas áreas amostrais (RUC 25 e
JAZ 60), nas duas extremidades da região da BOGPM. Fonte: Geodesia (PETROBRAS).
2.2.2. Estabelecimento das Parcelas
Para a coleta de dados foi utilizado o método de parcelas em uma área total de 1,5
ha, dividida em dois pontos de coleta (RUC e JAZ), com 7500 m² cada. Em cada ponto de
coleta foram delimitadas quatro parcelas de 25 x 25 m (Figura 3), perfazendo um total de
2500 m² em cada um dos três ambientes (platô, vertente e baixio), totalizando 12 parcelas.
Estas foram estabelecidas no interior da floresta após 100 m de distância da área de borda das
clareiras (RUC e JAZ), para evitar possíveis influências na amostragem.
Por motivo de dificuldade em estabelecer as parcelas contínuas nestes ambientes,
optou-se em alocá-las em distâncias aleatórias. As parcelas foram estabelecidas com o auxílio
de uma trena de 50 m na direção norte-sul e estas foram subdivididas em 25 sub-parcelas de 5
x 5 m, delimitadas por 36 piquetes para facilitar a visualização no interior das sub-parcelas.
As sub-parcelas foram nomeadas em ordem alfabética de A - Z (excluíndo-se a letra W), e a
leitura dos dados foi feita em formato de “S”. Estas tiveram as coordenadas geográficas
registradas com auxílio de um GPS.
36
Figura 3. Desenho esquemático das parcelas estabelecidas nos diferentes ambientes em cada área amostral
(RUC e JAZ) dentro da floresta de terra firme na região do rio Urucu, AM, Sendo d = distâncias aleatórias.
2.2.3. Coleta do material botânico
Todos os indivíduos epifíticos e seus respectivos forófitos foram marcados,
numerados e coletados, estando no estágio fértil ou estéril, para a identificação taxonômica.
Devido à dificuldade de acesso ao dossel da floresta, as coletas e registros da presença das
epífitas sobre os forófitos foram realizadas através da combinação entre a escalada técnica do
forófito (observações de cima das árvores pelo escalador) e a observação á distância com
auxílio de um binóculo (7x35). As estimativas das alturas e as medições do DAP dos forófitos
foram realizadas por um técnico de campo experiente.
Para a escalada ao dossel o escalador utilizou todo o equipamento de segurança
obrigatório (EPI). Os indivíduos amostrados foram coletados com auxílio de tesoura de poda
manual, terçado e⁄ou com tesoura de poda alta (podão).
Todas as amostras botânicas coletadas férteis quando possível foram fotografadas em
fundo preto com uma máquina digital (Sony DSG S730) para auxiliar nas identificações
botânicas e testemunhar caracteres perdíveis na desidratação.
2.2.3.1. Indivíduos arbóreos (Forófitos)
Foram observadas todas as árvores e palmeiras com DAP ≥ 10 cm que estavam
hospedando epífitas vasculares presentes dentro das parcelas.
Para as árvores hospedeiras foram registradas as seguintes características:
37
Altura total (máxima alcançada) e altura da primeira ramificação, onde foi
considerado o início da copa das árvores (Figura 4);
Diâmetro a altura do peito (DAP) medido com auxílio de uma fita diamétrica.
Figura 4. Desenho esquemático das medições de altura dos forófitos, considerando a primeira ramificação.
Cada árvore amostrada foi marcada com placas de alumínio numeradas para posterior
identificação. Neste trabalho não foram registrados e mensurados troncos e ramos caídos, nem
tampouco árvores mortas, mesmo que estas estivessem hospedando epífitas.
Os indivíduos que não puderam ser medidos a 1,30 m do solo (DAP), por
apresentarem raiz do tipo sapopemas, foram medidos 10 cm acima destas. Nos casos em que
as árvores apresentavam mais de um caule vivo, e se ao menos um rebroto apresentasse o
DAP ≥ 10 cm, todos os diâmetros eram medidos, somados e tirados a média.
2.2.3.2. Indivíduos epifíticos
Foram inventariados todos os indivíduos jovens e adultos das epífitas vasculares, não
sendo feita distinção entre eles, porém, plântulas com comprimento ≤ 5 cm não foram
amostradas, devido a dificuldade para identificação botânica. Neste estudo foram amostradas
todas as epífitas vasculares (com exceção das Pteridófitas) Angiospermas strict sense
(holoepífitas e hemiepífitas) segundo Benzing (1990).
Foi estimada a altura de ocupação dos indivíduos epifíticos sobre seus forófitos sendo
a ordem da numeração dos indivíduos e leitura dos dados no sentido crescente dos troncos. A
altura válida para o registro da região de ocupação das epífitas foi padronizada na altura
máxima em que o indivíduo ocorreu, sendo considerada a brotação de folhas mais alta na
extensão do forófito.
38
As marcações dos indivíduos epifíticos amostrados foram feitas com placas de
alumínio numeradas para posterior identificação e pregadas no tronco dos seus forófitos.
2.2.4. Determinação de indivíduos
A quantificação do número de indivíduos nas epífitas é muitas vezes difícil, já que
várias espécies ocorrem agrupadas, outras associadas a ninhos de formiga e algumas outras
são clonais. O critério adotado para considerar um indivíduo, foi o caule individual, não
importando se eram indivíduos geneticamente diferentes ou não. Portanto, foram marcados
todos os indivíduos visivelmente singulares. Para os indivíduos que ocorrem em colônias
(grupos de indivíduos da mesma espécie em associação) foram numerados os agrupamentos
que estavam distintamente separados de outros no forófito. Perfilhos e brotos de indivíduos
não foram amostrados.
2.2.5.Classificação das formas de vida
Tipo biológico ou forma de vida é a forma de crescimento que uma planta apresenta
como resultado de seu ajustamento às forças ambientais, incluindo as modificações
fenotípicas (Rizzini, 1997). A melhor classificação dos tipos biológicos para espécimes
epifíticos foi feita por Benzing (1990) e adotada neste estudo para os três principais grupos
ecológicos:
Holoepífitas ou epífitas verdadeiras: plantas que não mantém nenhum contato com o
solo, vivendo em regime permanente com substrato forofítico;
Holoepífitas acidentais ou ocasionais: plantas com relação de dependência do forófito
casual, em casos decorrentes de acidentes dispersivos sobre a acumulação de húmus no
tronco dos forófitos;
Hemiepífitas: plantas que em alguma etapa do seu desenvolvimento estabelecem contato
com o solo, vivendo em regime temporário sobre o forófito, podendo ser primárias (plantas
que iniciam sua vida como epífitas verdadeiras, sem nenhum contato com o solo, e mais
tarde emitem longas raízes aéreas alimentadoras em direção ao chão) ou secundárias
(plantas que iniciam sua vida no solo e escalam em uma árvore suporte através das raízes
grampiformes, quando adulta podem ou não manter ligação com o solo).
39
2.2.6. Preparação das coletas botânicas
As amostras das epífitas e de seus respectivos forófitos foram prensadas
provisoriamente em campo e borrifadas com álcool, armazenadas em sacos plásticos e
preservadas em freezer nas dependências do Viveiro em Urucu. Posteriormente estas, foram
transportadas para Manaus- AM para o Laboratório de Botânica do INPA, e definitivamente
desidratadas em estufa elétrica com temperatura entre 45º - 70º C, por um período de 72h.
Ressalta-se ainda que o material botânico fértil coletado foi incorporado ao acervo do herbário
do INPA, conforme consta nos Anexos 1 e 2. O material estéril foi arquivado como
testemunho das espécies.
2.2.7. Identificação botânica
A identificação das espécies foi realizada com a utilização de bibliografia específica,
comparação com a coleção do Herbário do INPA, por consulta quando possível a especialistas
e parataxônomos. As consultas a literatura especializada foram feitas para cada grupo,
baseadas fundamentalmente em obras específicas para cada família ocorrente na área.
2.2.8. Classificação taxonômica
Para a organização e classificação das espécies, seguiu-se o sistema de classificação
do APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009). Para a correção nomenclatural dos taxa,
foram consultados os sites do Missouri Botanical Garden, (http://mobot.bobot.org/W3T/Search/vas.html),
New York Botanical Garden (www.nybg.org), International Plant Names Index (IPNI, 2006), e no
Index Kewensis (1993), sendo as abreviaturas dos autores sugeridas por Brummitt & Powel
(1992).
2.3. Análises dos dados
2.3.1. Composição florística
A composição florística das epífitas e de suas árvores hospedeiras foi analisada através
de classificação taxonômica de família, gênero e espécie. Após a identificação e classificação
botânica foi calculado o número total de famílias, gêneros e espécies na área de estudo e por
área amostral (RUC e JAZ).
As informações foram organizadas em listas de espécies e planilhas de dados no
Programa Microsoft Office Excel (2007).
40
2.3.2. Parâmetros fitossociológicos
O estudo quantitativo dos componentes epifítico e arbóreo foi realizado através do
cálculo de parâmetros fitossociológicos, os quais visam atribuir a cada espécie um valor
numérico que diga algo sobre sua importância dentro da comunidade.
Os parâmetros fitossociológicos básicos podem estar sob a forma absoluta ou relativa,
sendo eles: densidade, dominância e freqüência (Muller-Dombois & Ellenberg 1974). A
densidade tem como critério de importância o número de indivíduos; a dominância está ligada
a área basal; e a freqüência, o número de unidades amostrais em que a espécie ocorre.
2.3.2.1. Comunidade epifítica
A participação quantitativa das espécies epifíticas foi estimada por parâmetros
adaptados para o estudo da estrutura destas comunidades, seguindo as recomendações de
Waechter (1998), através dos seguintes índices:
Densidade Absoluta (DA = no de indivíduos da espécie i / área amostrada em ha) e
Relativa (DRel = (no de indivíduos da espécie i / S dos indivíduos amostrados) x 100);
Freqüência Absoluta (FAi = (Nfi ⁄ Nfa) x 100 ) e Relativa (FRi = (Nfi / ∑ Nfi) x 100) sobre
forófitos individuais;
Freqüência Absoluta (FAj= (Sfi ⁄ Sfa) x 100) e Relativa (FRj= (Sfi ⁄ ∑ Sfi) x 100) sobre
forófitos específicos.
Onde,
Nfi= Número de indivíduos forofíticos ocupados pela espécie i epifítica
Nfa= Número total de indivíduos forofíticos amostrados
Sfi= Número de espécies forofíticas ocupadas pela espécie i epifítica
Sfa= Número total de espécies forofíticas amostradas
A ocorrência sobre indivíduos forofíticos (FAi e FRi) e sobre as espécies forofíticas
(FAj e FRj) são correspondentes aos parâmetros de freqüência. A freqüência reflete ao mesmo
tempo a abundância e a distribuição das espécies (Waechter, 1998). De acordo com este autor,
a FAi pode ser interpretada, em termos ecológicos, como a eficiência na reprodução e na
dispersão das espécies epifíticas na comunidade. Enquanto que FAj traduz a capacidade de
fixação e colonização de diferentes estratos disponíveis. Para a análise dos parâmetros
fitossociológicos as árvores hospedeiras de epífitas (forófitos) foram consideradas como
unidades amostrais. Valores de dominância não foram calculados, uma vez que não foi
41
registrada para os indivíduos uma medida que fosse proporcional à sua cobertura ou
biomassa.
Índice de Valor de Importância Familiar (VIF)
Para avaliar o valor de importância das famílias epifíticas foi utilizado o Índice do
Valor de Importância Familiar (VIF), baseado em Mori et al.,(1983), obtido pela fórmula:
VIF= ∑ Densidade (DRel), Diversidade (DIVRel) e Freqüência (FRel) Relativas
Onde,
DRel = Número de espécies em cada família / número total espécies x 100
DIVRel = Número de indivíduos em cada família / número total indivíduos x 100
FRel = Número de parcelas onde ocorre a família / ∑ freqüência do total de famílias em cada parcela x 100
Índice de Valor de Importância das Espécies epifíticas (VIe)
Para este cálculo foi utilizada a fórmula:
VIe = (FRi + FRj) ⁄ 2
2.3.2.2. Árvores hospedeiras
A distribuição epifítica sobre seus forófitos foi quantificada a fim de reconhecer as
espécies de forófitos mais colonizadas pelas epífitas.
A análise da estrutura florística da comunidade forofítica foi baseada em Müeller-
Dombois & Ellemberg (1974) e Mori et al. (1983) e estimada por:
Área basal (Ab= x DAP2 da espécie i / 40.000);
Densidade Absoluta (DAb = no de indivíduos da espécie i / área amostrada em ha) e
Relativa (DRel = (no de indivíduos da espécie i / dos indivíduos amostrados) x 100);
Freqüência Absoluta (FAb = (no de ocorrências da espécie i / total de parcelas) x 100) e
Relativa (FRel = (FAb / FAb) x 100);
Dominância Absoluta (DoAb = da área basal dos indivíduos da espécie i / área
amostrada em ha) e Relativa (DoRel = (DoAb / DoAb) x 100));
Índice de Valor de Importância Familiar (VIF) a estimativa da importância ecológica das
famílias foi feita através do VIF, sendo este a soma da Diversidade (no de espécies da
família / no total de espécies), Densidade e Dominância relativas;
Índice de Valor de Importância das Espécies (VI) = DRel (%) + FRel (%) + DoRel (%).
42
O cálculo da densidade permite analisar quão densa é a população e dá indícios da
competição entre as populações. A freqüência relativa de cada espécie, expressa a relação
entre o número de parcelas em que a espécie ocorreu e o número total de parcelas amostradas,
a qual indica como uma espécie está distribuída na área estudada, este parâmetro dá a idéia da
distribuição das populações dentro da área amostral. A dominância representa a área basal
ocupada pela espécie dentro da comunidade, e demonstra o quanto uma população está
ocupando a área amostral. O Índice de Valor de Importância das espécies permite visualizar o
comportamento de uma população mediante os três parâmetros anteriores, demonstrando um
conjunto de relações, este reflete a importância ecológica das espécies na comunidade.
2.3.3. Diversidade florística
A diversidade de espécies de epífitas e de seus forófitos foi avaliada através dos
Índices de Riqueza de Espécies e de Shannon- Wiener (H’) (Magurran 1988; Krebs 1999). As
análises de diversidade e similaridade florísticas foram feitas no programa Palaeontological
Statistics - PAST. V. 1.89 (2009), segundo Hammer et al., (2001).
O Índice de Riqueza de espécies (S/A) foi obtido pela razão entre o número de
espécies acumuladas e o tamanho da área amostrada (m2). A riqueza de espécies pode ser
representada graficamente pela curva de acumulação de espécies, que é a relação entre o
número agregado de espécies e o tamanho da área amostrada, podendo ser utilizado como
indicador de suficiência amostral florística (Andrade et al., 2002).
O Índice de Shannon foi calculado pela fórmula:
H' = - ∑ (pi) (log pi)
Onde,
pi = (ni / N) é a probabilidade de que um indivíduo amostrado pertença à espécie i;
ni = no total de indivíduos da espécie i;
N = número total de indivíduos amostrados na área;
log = nats.indivíduo-1
Segundo Margalef (1972), o Índice de Shannon (H') varia de 1 a 5, quanto mais
próximo de cinco, maior a diversidade.
43
A equitabilidade ou uniformidade é o cálculo da distribuição de abundância de
espécies e reflete o grau de dominância de espécies em uma comunidade. É expressa de forma
numérica variando de zero a 1. Quanto maior a equitabilidade menor a dominância entre as
espécies. A equitabilidade neste estudo foi calculada através do Índice de Pielou (J′), que
avalia a diversidade da comunidade em função da participação proporcional das espécies
presentes (Magurran, 2003), onde S = no de espécies. Esta foi obtida pela fórmula:
J' = H' / log S
2.3.4. Similaridade florística
A similaridade florística da comunidade epifítica e forofítica entre os 24 pontos de
amostragem (sendo 12 parcelas no RUC e 12 na JAZ) foi estimada através do Índice
quanatitativo de Morisita-Horn (Magurran, 1988) baseado na abundância relativa das
espécies. A demonstração gráfica das similaridades entre parcelas, foi realizada através da
análise de agrupamento hierárquico, a partir do método de média de grupo (UPGMA) (Krebs,
1999). As análises foram feitas utilizando-se o software PAST (Palaeontological Statistics) –
PAST. V. 1.89 (2009). Este coeficiente foi calculado segundo Hammer et al., (2001) mediante
a equação:
CMH = 2∑(ani x bni)
(da +db)aN x bN
Onde,
aN= número de indivíduos na amostra A;
bN = número de indivíduos na amostra B; ani = número de indivíduos da espécie i na amostra
A;
bni = número de indivíduos da espécie i na amostra B
da = ∑ani2 e db = ∑bni
2
aN2 bN2
Segundo Felfili & Silva Júnior (1993) e Felfili & Resende (2003), o Índice de
similaridade de Morisita varia de zero a 1 e quando os locais apresentam valores superiores a
0,5, são considerados similares.
44
3. RESULTADOS
3.1. Comunidade epifítica
3.1.1. Composição florística
Foram registrados 3528 indivíduos epifíticos distribuídos taxonomicamente em 13
famílias, 48 gêneros e 164 espécies (Apêndice 1). Dentre estas, as monocotiledôneas
(Liliopsida) estão representadas por 4 famílias e foram o grupo mais diversificado em número
de espécies, com 113 ou 68,90%. As eudicotiledôneas (Magnoliopsida), contribuíram com 49
espécies ou 29,87%, distribuídas em 8 famílias. Enquanto que as magnoliídeas, contribuíram
com 2 espécies (1,21%) e foram representadas somente pela família Piperaceae.
Araceae foi a família que apresentou a maior riqueza de espécies com 70, distribuídas
em 8 gêneros ou 42,68% do total de espécies. Secundariamente, Melastomataceae com 20
espécies, Orchidaceae 19, Bromeliaceae 16 e Clusiaceae 15, distribuídas em 7, 13, 6 e 2
gêneros respectivamente, que juntas detêm 85,4% do total de espécies amostradas (Figuras 5 e
6).
Figura 5. Número de espécies de epífitas vasculares por família registradas
70
20
19
16
15
7 7
3 2 2 1 1
1 Araceae
Melastomataceae
Orchidaceae
Bromeliaceae
Clusiaceae
Cyclanthaceae
Gesneriaceae
Moraceae
Solanaceae
Piperaceae
Marcgraviaceae
Rubiaceae
Urticaceae
45
Figura 6. Percentagem geral do número de espécies epifíticas por família.
As famílias que ocorreram em maior densidade foram Araceae com 1834 indivíduos,
seguida por Bromeliaceae 1152 e Cyclanthaceae com 214. As três famílias mais abundantes
detêm juntas 90,7% do total de indivíduos amostrados (Figura 7).
Figura 7. Número de indivíduos por famílias (famílias com menos de dois indivíduos não foram representadas).
A participação específica dos gêneros, assim como das famílias, não foi homogênea,
apenas 15 gêneros apresentaram mais de duas espécies. Os gêneros mais diversificados em
número de espécie foram Philodendron (Araceae) com 39, seguido por Clusia (Clusiaceae),
Miconia (Melastomataceae) e Heteropsis (Araceae), com 13, 11 e 9 espécies respectivamente
(Figura 8).
42,7
12,2 11,6 9,8 9,1
4,3 4,3 1,8 1,2 1,2 0,6 0,6 0,6
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
% d
e e
spéc
ies
Famílias epifíticas
1834 1152
214 98 85 75
54
5 4
Araceae
Bromeliaceae
Cyclanthaceae
Gesneriaceae
Clusiaceae
Orchidaceae
Melastomataceae
Solanaceae
Moraceae
46
Figura 8. Gêneros com maior número de espécies epifíticas registradas em uma floresta de terra firme na
Amazônia Central (Coari, Amazonas, Brasil).
Os gêneros que apresentaram maior número de indivíduos foram Philodendron
(1416), Guzmania (1092), Asplundia (131), Anthurium (120) e Alloschemone (112), juntos
contribuíram com 81,37% do total de epífitas amostradas.
As espécies que apresentaram a maior abundância foram Guzmania lingulata
(Bromeliaceae) com 1083 indivíduos (30,69%) e Philodendron linnaei (Araceae) com 794
indivíduos (22,50%), somando 1877 indivíduos e representando juntas 53,20% do total de
indivíduos inventariados (Figura 9). Embora algumas espécies tenham sido representadas por
grande número de indivíduos, no entanto, 59,14% foram representadas por menos de cinco
indivíduos (97 espécies). Considerando o critério da densidade, em que espécies representadas
por apenas um indivíduo na área amostrada, podem ser consideradas raras localmente, cerca
de 32,92% do total das espécies amostradas neste estudo, são raras localmente (54 espécies).
Ressalta-se que 32 espécies epifíticas foram depositadas no acervo do Herbário do INPA
(Anexo 1).
0 5
10 15 20 25 30 35 40 45
N⁰
de
esp
écie
s
Gêneros epifíticos
47
Figura 9. Número de indivíduos das quinze espécies de epífitas mais abundantes em uma floresta de terra-firme
na Amazônia Central (Coari, Amazonas).
3.1.1.1. Áreas amostrais (RUC e JAZ)
O estudo florístico permitiu detectar diferenças quanto à composição florística na
comunidade epifítica entre as duas áreas amostrais (Tabela I).
Tabela I. Composição florística da comunidade epifítica em duas áreas amostrais localizadas em uma área de
floresta de terra-firme no município de Coari (Amazonas, Brasil).
RUC JAZ Total geral
Número de famílias 11 13 13
Número de gêneros 32 45 48
Número de espécies 109 128 164
Número de indivíduos 969 2559 3528
Shannon (H´) 3,40 2,68 _
Equitabilidade (J´) 0,88 0,60 _
Dentre as espécies localmente raras, 37,03% ocorreram no RUC (20 spp.), enquanto
62,96% na JAZ (34). Em relação à exclusividade das espécies nas áreas amostrais, foram
registradas 93 espécies exclusivas a uma das duas áreas amostrais, que representa 56,70% das
espécies, sendo 22,56% destas exclusivas ao RUC (37 spp.) e 34,14% restritas a área da JAZ
(56). Entretanto, 71 espécies foram compartilhadas entre as duas áreas, correspondendo a
43,29% do total de espécies amostradas.
1083
794
105 92 87 71 65 58 58 56 52 50 44 44 41
0
200
400
600
800
1000
1200
N⁰
de
indiv
íduos
Espécies epifíticas
48
A área da JAZ foi a que apresentou a maior abundância (2559 indivíduos ou 72,53%)
e riqueza de espécies (128), ou 78,04% do total de espécies. Enquanto que no RUC, foram
registrados 969 indivíduos (27,46%) e 109 espécies (66,46%).
Araceae foi à família mais diversa e abundante nas duas áreas amostrais. No RUC esta
família, esteve distribuída em 59 espécies (54,12%) representada por 695 indivíduos
(71,72%). Enquanto que, na JAZ a família deteve 50 espécies (39,06%), representada por
1139 indivíduos (44,5%). A segunda família mais diversa no RUC foi Orchidaceae (12
espécies), seguida por Clusiaceae (11) e Bromeliaceae (10). As famílias mais abundantes
foram Cyclanthaceae (96 indivíduos), Gesneriaceae (56) e Orchidaceae (45). Na JAZ a
segunda família que deteve o maior número de espécies foi Melastomataceae (18) seguida por
Clusiaceae (14), Bromeliaceae (13) e Orchidaceae (13). Enquanto que, as mais abundantes
foram Bromeliaceae (1108 indivíduos), Cyclanthaceae (118) e Clusiaceae (45)(Anexos 2 e 3).
O gênero mais diverso foi Philodendron (Araceae) em ambas as áreas, distribuído em
33 espécies no RUC e 29 na JAZ, seguido por Clusia com 9 espécies no RUC e com 12 na
JAZ. No RUC Heteropsis esteve na terceira colocação (8 spp.), enquanto que na JAZ foi
Miconia (11). Em número de indivíduos, Philodendron foi mais representativo somente no
RUC (504), seguido por Asplundia (65) e Alloschemone (64), enquanto que na JAZ, o gênero
mais abundante foi Guzmania (Bromeliaceae) com 1075 indivíduos, seguido por
Philodendron (932) e Anthurium (83).
As espécies epifíticas mais bem representadas no RUC foram Philodendron linnaei
(191 indivíduos), Alloschemone occidentalis (44) e Asplundia vaupesiana (43), representando
juntas 28,68% do total de indivíduos registrados nesta área. Enquanto que na JAZ, foram
Guzmania lingulata (1066), P. linnaei (603) e P. hopkinsianum (65), as quais contribuíram
com 67,76% do total de espécies registradas na área.
3.1.1.2. Ambientes (platôs, vertentes e baixios)
A composição florística da comunidade epifítica apresentou variações nos diferentes
ambientes, assim como observado entre as duas áreas amostrais (RUC e JAZ). Do total de
espécies registradas neste estudo, 44 foram compartilhadas entre os três ambientes, o que
corresponde a 26,82% do total de espécies amostradas.
49
Espécies exclusivas estiveram presentes em maior número nos ambientes de baixios,
sendo registradas 57 restritas a estes. Dentre estas, 23 ocorreram com mais de 2 indivíduos e
as que apresentaram maior número de indivíduos foram: Polycynis vittata (11), Guzmania
vittata (9) e Philodendron burle-marxii (6). Nas vertentes, ocorreram 16 espécies exclusivas,
e apenas 3 ocorreram com mais de um indivíduo, sendo estas: Heteropsis robusta (2),
Maxillaria parkeri (2) e Philodendron sp2 (2). Enquanto que, apenas 7 espécies foram
exclusivas aos ambientes de platô, e apenas Catasetum cristatum (3) ocorreu com mais de um
indivíduo.
Entre os três ambientes estudados, as epífitas apresentaram maior abundância e
diversidade nos baixios, representando 84,14% do total de espécies registradas (138 spp.) e
48,24% do total de indivíduos amostrados (1702). Além disso, os baixios (B1; B2) foram os
locais mais colonizados pelas espécies raras, visto que 64,81% destas (35 spp.), foram
observadas nestes ambientes, enquanto que 24,07% destas foram encontradas nas vertentes
(13 spp.) e 11,11% nos platôs (6 spp.).
As vertentes apresentaram valores de riqueza e abundância intermediários (53,65% e
32,99% respectivamente), enquanto que os platôs foram os ambientes que apresentaram a
menor riqueza de espécies, sendo registradas 68 (ou 41,46%), além do menor número de
indivíduos (662), ou 18,76% (Tabela II).
Tabela II. Número de famílias, gêneros, espécies e indivíduos epifíticos em cada um dos três ambientes
estudados, nas duas áreas amostrais (Sendo: P1; V1; B1- platô, vertente e baixio do RUC, P2; V2; B2 – platô,
vertente e baixio da área da JAZ).
P1 P2 Total V1 V2 Total B1 B2 Total
Número de famílias 7 7 7 7 9 9 11 12 13
Número de gêneros 16 22 25 16 28 29 30 35 46
Número de espécies 40 49 68 46 74 88 90 88 138
Número de indivíduos 147 515 662 183 981 1164 639 1063 1702
Shannon (H´) 3,27 2,13 - 3,27 2,15 - 3,40 2,68 -
Equitabilidade (J´) 0,88 0,54 - 0,88 0,50 - 0,75 0,60 -
Nos platôs, as famílias mais diversas foram Araceae, Clusiaceae e Orchidaceae (com
34, 10 e 7 espécies respectivamente). Nas vertentes foram Araceae com 46 espécies,
Bromeliaceae (10) e Clusiaceae (9), enquanto que nos baixios foram Araceae (60),
Melastomataceae (18), Orchidaceae (15), Bromeliaceae (14) e Clusiaceae (11).
50
Nos três ambientes, Araceae seguida de Bromeliaceae foram às famílias com maior
número de indivíduos. Nos platôs estas famílias representaram respectivamente 49,24% e
35,04% do total de indivíduos amostrados, nas vertentes 48,79% e 40,20% e nos baixios
55,22% e 26,55%. Entretanto, nos platôs a terceira família mais abundante foi Gesneriaceae
com 36 indivíduos, enquanto que nas vertentes e nos baixios foi Cyclanthaceae (47 e 135
respectivamente). A distribuição das demais famílias nos ambientes está descrita nos Anexos
4 e 5.
Em todos os ambientes o gênero mais diverso foi Philodendron (Araceae)
representado por 19, 28 e 36 espécies respectivamente. Nos platôs destacaram-se na seqüência
Clusia com 9 espécies e Heteropsis (5), enquanto que nas vertentes foram Heteropsis e Clusia
com 7 espécies cada um, e nos baixios, foram Miconia (10), Clusia (9) e Anthurium (6). Nos
três ambientes estudados, os gêneros com maior número de indivíduos foram Philodendron e
Guzmania.
Nos três ambientes as espécies mais abundantes foram Guzmania lingulata e
Philodendron linnaei. Entretanto, nos baixios P. linnaei esteve na primeira colocação, seguido
por Asplundia vaupesiana (55), Philodendron toshibai (53), Alloschemone occidentalis (49),
Philodendron asplundii (46) e Philodendron wittiannum (35). Tanto nos platôs como nas
vertentes, a terceira espécie mais abundante foi Philodendron hopkinsianum (46 e 31
indivíduos respectivamente), seguido nos platôs, por Codonanthe crassifolia (24) e A.
vaupesiana (19), enquanto que, nas vertentes se destacaram A. occidentalis (27) e
Philodendron fragrantissimum (24).
3.1.1.3. Formas de vida
O hábito hemiepifítico foi à forma de vida predominante na área de estudo. Este esteve
representado por 94 espécies distribuídas nas famílias Araceae, Cyclanthaceae, Moraceae e
Clusiaceae perfazendo 57,31% do total registrado (Figura 10). As holoepífitas foram
representadas por 50 espécies (30,48%), ocorrentes principalmente nas famílias Orchidaceae,
Bromeliaceae e Gesneriaceae. Além destas formas de vida, ocorreram as holoepífitas
acidentais (12,19%) que são plantas normalmente encontradas como terrícolas (árvores,
arbustos ou lianas herbáceas) e ocasionalmente se desenvolvem como epífitas. Estas foram
registradas nas famílias Melastomataceae (19 espécies) e em uma espécie de Moraceae (Ficus
gomelleira).
51
Figura 10. Número de espécies de epífitas registradas por grupo ecológico em uma floresta de terra-firme na
Amazônia Central (Coari, Amazonas).
3.1.2. Parâmetros fitossociológicos
3.1.2.1. Índice de Valor de Importância Familiar (VIF)
A análise da estimativa do Índice de Valor de Importância Familiar (VIF) permitiu
reconhecer as famílias mais importantes da comunidade. Estas foram Araceae (111,1%) e
Bromeliaceae (56,8%), que obtiveram valores muito altos de VIF, seguidas por Cyclanthaceae
(24,41%), Orchidaceae (25,36%) e Clusiaceae (23,89%), onde as cinco famílias juntas
representaram 80,86% do VIF total (Tabela III).
0
20
40
60
80
100
Hemiepífitas Holoepífitas Epífitas acidentais
N ⁰
de
esp
écie
s
Grupos ecológicos
52
Tabela III. Estimativas do valor de importância das famílias epifíticas registradas neste estudo, junto com os
parâmetros de Densidade (DRel), Diversidade (DIVRel) e Freqüência Relativa (FRRel), em ordem decrescente
de (VIF).
Famílias epifíticas DRel (%) DIVRel (%) FRRel (%) VIF
Araceae 52,01 42,68 16,44 111,13
Bromeliaceae 32,67 9,76 14,38 56,81
Cyclanthaceae 6,07 4,27 15,07 25,41
Orchidaceae 2,13 11,59 11,64 25,36
Clusiaceae 2,41 9,15 12,33 23,89
Melastomataceae 1,53 12,20 8,22 21,95
Gesneriaceae 2,78 4,27 13,70 20,75
Solanaceae 0,14 1,22 2,74 4,10
Moraceae 0,11 1,83 2,05 4,00
Piperaceae 0,06 1,22 1,37 2,65
Marcgraviaceae 0,03 0,61 0,68 1,32
Rubiaceae 0,03 0,61 0,68 1,32
Urticaceae 0,03 0,61 0,68 1,32
Total 100 100 100 300
Araceae foi à família mais representativa na ordem de VIF, visto que se destacou em
todos os parâmetros que compõe este índice, ou seja, densidade, diversidade e freqüência.
Este resultado demonstra a relevância desta família para a comunidade epifítica, além de sua
ampla distribuição na área de estudo.
Bromeliaceae embora tenha apresentado valores intermediários nos parâmetros
diversidade e freqüência, se destacou por sua densidade. Se comparada a estas famílias,
Cyclanthaceae registrou valores mais baixos de densidade e diversidade, entretanto, foi
classificada na terceira posição por sua alta freqüência. Orchidaceae destacou-se pela
diversidade, enquanto que Clusiaceae teve alta freqüência, entretanto, estas apresentaram
baixa densidade, portanto, mantiveram a quarta e quinta posições. Embora Melastomataceae
seja a segunda no parâmetro diversidade, a família apresentou valores baixos nos outros
índices, por conseguinte, esta não foi classificada entre as cinco com maior VIF.
3.1.2.2. Índice de Valor de Importância das Espécies epifíticas (VIe)
A relação das espécies epifíticas e suas respectivas estimativas de VIe se encontra no
Anexo 6. Na estimativa de abundância e distribuição sobre indivíduos e espécies de forófitos,
duas espécies epifíticas se destacaram como dominantes: Guzmania lingulata (Bromeliaceae)
53
com 14,90% e Philodendron linnaei (Araceae) 12,85%, juntas, perfazem 27,75% do VIe total,
visto que superaram as outras espécies significativamente em todos os parâmetros analisados
(Tabela IV).
Tabela IV. Estimativas das 15 espécies epifíticas mais importantes amostradas em ordem decrescente de (VIe),
Densidade Absoluta (DA) e Relativa (DRel), Número total de indivíduos forofíticos amostrados (Nfi),
Freqüência Absoluta (FAi) e Relativa (FRi) sobre forófitos individuais e sobre forófitos específicos (FAj e FRj),
Número de espécies forofíticas ocupadas pela espécie i epifítica (Sfi) e Valor de Importância das Espécies
epifíticas (VIe).
Espécies epifíticas DA DRel Nfi FAi FRi FAj FRj Sfi VIe
Guzmania lingulata 1083 30,70 337 46,35 16,92 62,04 12,88 201 14,90
Philodendron linnaei 794 22,51 291 40,03 14,61 53,40 11,09 173 12,85
Alloschemone occidentalis 92 2,61 79 10,87 3,97 18,83 3,91 61 3,94
Philodendron hopkinsianum 105 2,98 74 10,18 3,71 15,74 3,27 51 3,49
Asplundia vaupesiana 87 2,47 67 9,22 3,36 16,67 3,46 54 3,41
Philodendron toshibai 71 2,01 59 8,12 2,96 13,27 2,76 43 2,86
Philodendron fragrantissimum 58 1,64 51 7,02 2,56 13,27 2,76 43 2,66
Philodendron wittianum 65 1,84 51 7,02 2,56 12,65 2,63 41 2,59
Anthurium bonplandii 52 1,47 46 6,33 2,31 11,11 2,31 36 2,31
Philodendron tortum 50 1,42 40 5,50 2,01 11,73 2,44 38 2,22
Philodendron asplundii 58 1,64 42 5,78 2,11 10,80 2,24 35 2,18
Anthurium eminens 44 1,25 41 5,64 2,06 10,80 2,24 35 2,15
Ludovia lancifolia 44 1,25 38 5,23 1,91 10,19 2,12 33 2,01
Heteropsis flexuosa 36 1,02 34 4,68 1,71 9,88 2,05 32 1,88
Clusia penduliflora 38 1,08 35 4,81 1,76 8,95 1,86 29 1,81
Total geral 3528 100 1992 274,00 100 481,00 100 1560 100
Alloschemone occidentalis foi a terceira espécie classificada quanto ao VIe, a qual se
destacou pela alta freqüência sobre as espécies de forófitos (FRj). Enquanto que Philodendron
hopkinsianum, foi à quarta colocada pela alta densidade, seguida por Asplundia vaupesiana,
que apresentou valores intermediários em todos os parâmetros avaliados, além de se destacar
pela freqüência sobre as espécies de forófitos.
Observa-se que das 15 espécies mais importantes, 11 pertencem à Araceae, resultado
que denota a representatividade e contribuição desta família na fisionomia desta floresta.
54
3.1.3. Diversidade florística
3.1.3.1. Curva de acumulação de espécies
A curva espécie x área, que representa a relação entre o número de espécies e o
tamanho da área amostrada, demonstra que área apresenta alta diversidade de espécies, haja
vista que a curva não atingiu a assíntota (Figura 11).
Figura 11. Curva cumulativa das espécies epifíticas na área de exploração petrolífera (BOGPM) da região do rio
Urucu.
3.1.3.2. Índice de diversidade de Shannon
Na área do RUC, foi registrada a maior diversidade epifítica pelo Índice de
diversidade de Shannon (H’), a qual atingiu 3,40 nats.indivíduo-1
, com uma média nas doze
parcelas de 3,32. A equitabilidade (J′) foi de 0,88 o que demonstrou uma distribuição
uniforme das espécies nesta área amostral. Enquanto que, na JAZ o Índice de Shannon foi de
2,68 nats.indivíduo-1
, com a média nas doze parcelas amostradas de 2,32. Para a
equitabilidade (J′) a JAZ revelou um índice menor (0,60) do que no RUC, demonstrando
assim, uma participação não regular das espécies nesta área.
A diversidade da comunidade epifítica apresentou variações entre os ambientes (platô,
vertente e baixio). Entretanto, os ambientes do RUC foram os mais diversos da área de
estudo, sendo que o platô (P1) e a vertente (V1) apresentaram cada um H’= 3,27, enquanto
que os mesmos ambientes na área da JAZ apresentaram respectivamente P2= 2,13 e V2=
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
N⁰
de
esp
écie
s
Parcelas
55
2,15. Os valores máximos de diversidade registrados foram nos ambientes de baixio de cada
área, sendo no RUC (B1= 3,40) e na JAZ (B2= 2,68) (Anexo 7).
3.1.4. Similaridade florística
3.1.4.1. Entre as áreas amostrais (RUC e JAZ)
O Índice quantitativo de Morisita-Horn, usando medidas de abundância de cada
espécie, obteve uma média de similaridade de 42% nas duas áreas amostrais entre todos os
ambientes, valor considerado baixo.
A análise deste índice formou 3 agrupamentos distintos, sendo o primeiro formado
pelo baixio do RUC (B1) que manteve-se separado dos demais. O segundo agrupamento foi
formado por todos os ambientes amostrados na JAZ (platô P2, vertente V2 e baixio B2). O
terceiro agrupamento foi formado pelo platô (P1) e vertente (V1) do RUC (Figura 12).
Figura 12. Análise de agrupamento pelo Índice de Morisita-Horn das espécies epifíticas ocorrentes nos
ambientes amostrados no RUC e na JAZ, sendo P1,V1,B1 = RUC; P2,V2,B2 = JAZ.
Entre as áreas amostrais, a maior similaridade ocorreu nos baixios (B1 e B2), que
representa 55% de semelhança entre eles (0,55). Entre estes ambientes, 40 espécies foram
compartilhadas, o que representa 28,98% do total de espécies registradas nestes ambientes
(138). As espécies mais comuns foram: Philodendron linnaei, Guzmania lingulata, Asplundia
vaupesiana e Alloschemone occidentalis, Anthurium bonplandii, Philodendron asplundii,
0 0,8 1,6 2,4 3,2 4 4,8 5,6 6,4
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
Sim
ilarit
y
B1 B2 P2 V2 V1 P1
56
Philodendron toshibai, Ludovia lancifolia, Philodendron wittianum, Asplundia xiphophylla,
Philodendron hopkinsianum, Evodianthus funifer e Stenospermation spruceanum.
A segunda maior similaridade entre as áreas, ocorreu entre o baixio (B1) do RUC e o
platô (P2) da JAZ, apresentando um índice de 47%. As espécies comuns a estes ambientes
foram: P. linnaei, A. vaupesiana, A. occidentalis, G. lingulata, P. hopkinsianum e L.
lancifolia. Enquanto que, a maior dissimilaridade entre as áreas, foi registrada entre o platô
(P1) e a vertente (V1) do RUC com o restante dos ambientes amostrados (B1, B2, P2 e V2).
Por conseguinte, a menor similaridade registrada foi entre o platô (P1) do RUC e a vertente
(V2) da JAZ com apenas 0,08.
3.1.4.2. Entre ambientes (platôs, vertentes e baixios)
O Índice de Morisita calculado entre as áreas amostrais foi baixo, entretanto, a
similaridade entre os ambientes (platô, vertente e baixio) em cada área amostral, foi muito
alta. Na área do RUC, o platô (P1) e a vertente (V1) foram muito similares entre si, com um
valor de 0.86, o que representa alta semelhança entre eles (86%). No entanto, estes se
diferenciaram significativamente de todos os demais. As espécies comuns a estes dois
ambientes foram: Codonanthe crassifolia, P. hopskinsianum, P. fragrantissimum,
Alloschemone inopinata, Alloschemone. occidentalis e Asplundia vaupesiana. Enquanto que,
o baixio do RUC (B1) foi o ambiente menos similar nesta área, bem como, entre todos os
ambientes estudados nas duas áreas. Ressalta-se que o baixio do RUC (B1), apresentou menor
similaridade florística com os outros ambientes desta área (P1 e V1), do que com os da JAZ
(P2, V2 e B2). Diante disso, os menores valores encontrados no RUC foram entre o platô (P1)
e baixio (B1) com 30% de similaridade, assim como, entre a vertente (V1) e o baixio (B1)
com 36% (0,36).
Na JAZ, os índices registrados foram altos entre todos os ambientes (P2, V2 e B2). A
maior similaridade encontrada foi entre os ambientes de platô (P2) e vertente (V2) com 0,99,
o que representa 99% de semelhança entre eles. As espécies comuns a estes ambientes foram:
G. lingulata, P. linnaei, P. hopkinsianum, A. occidentalis, Anthurium eminens, Philodendron
campii, L. lancifolia, P. tortum e Heteropsis flexuosa. O índice de similaridade foi alto entre o
platô (P2) e o baixio (B2), assim como, entre a vertente (V2) e o baixio (B2), o que
57
correspondeu a 97%. Considerando os três ambientes desta área, o baixio (B2) foi o que
apresentou a maior dissimilaridade (Anexo 8).
A média da similaridade florística entre as duas áreas amostrais foi baixa, sendo as
maiores semelhanças registradas entre os baixios. Entretanto, a similaridade entre ambientes
em cada área foi alta, cujos maiores coeficientes foram encontrados entre ambientes
fisionomicamente semelhantes (platôs e vertentes), enquanto que os baixios se diferenciaram
florísticamente.
3.2. Comunidade forofítica
3.2.1. Composição florística
Foram registrados 727 indivíduos arbóreos, distribuídos em 40 famílias, 123 gêneros e
324 espécies de forófitos hospedando epífitas (Apêndice 2). As famílias forofíticas mais
diversas foram Fabaceae com 48 espécies (14,81%), seguida por Sapotaceae 47 (14,50%),
Chrysobalanaceae 32 (9,87%) e Lecythidaceae 26 (8,02%), representando juntas 47,22% do
total de espécies forofíticas amostradas (Figura 13). Essas quatro famílias foram também as
mais abundantes, entretanto, Lecythidaceae foi representada pelo maior número de indivíduos
(131), seguida por Sapotaceae (99), Chrysobalanaceae (86) e Fabaceae (85). Estas detêm
juntas, 55,15% do total de indivíduos forofíticos registrados.
Figura 13. Famílias forofíticas mais diversas e os respectivos números de espécies registradas.
0 10 20 30 40 50 60
Fabaceae Sapotaceae
Chrysobalanaceae Lecythidaceae
Lauraceae Myristicaceae
Moraceae Burseraceae Annonaceae
Myrtaceae Arecaceae
Elaeocarpaceae Malvaceae
Euphorbiaceae
Número de espécies
Fam
ília
s fo
rofí
tica
s
58
Os gêneros mais ricos foram Pouteria (Sapotaceae), Licania (Chrysobalanaceae) e
Eschweilera (Lecythidaceae) com 27, 26 e 19 espécies respectivamente. Estes gêneros
também foram os mais abundantes, entretanto, em ordem inversa, tendo Eschweilera na
primeira colocação, representado por 121 indivíduos, seguido por Licania (73) e Pouteria
(55).
A espécie de forófito mais abundante foi Eschweilera wachenheimii (Lecythidaceae)
registrada 57 vezes como hospedeira, seguida por Licania micrantha (Chrysobalanaceae) e
por Oenocarpus bataua (Arecaceae), ambas com 18 repetições, Heterostemon ellipticus
(Fabaceae) com 17 e por Eschweilera coriacea com 16 (Lecythidaceae). Embora algumas
espécies forofíticas tenham sido representadas por vários indivíduos, somente 26 ocorreram
mais de cinco vezes como forófitos (8,02%), ou seja, 298 espécies ocorreram na área de
estudo com menos de cinco indivíduos (91,97%). Baseado no critério da densidade, 190
espécies arbóreas são raras localmente (58,64%), visto que foram representadas por apenas
um indivíduo. Ressalta-se que 14 espécies forofíticas foram depositadas no acervo do
Herbário do INPA (Anexo 9).
A riqueza de espécies epifíticas sobre os indivíduos forofíticos variou de 1 a 18. Um
indivíduo de Guarea convergens (Meliaceae), com altura total de 36 m e 45,3 cm de
diâmetro, foi o que hospedou a maior riqueza de espécies (18), e a maior abundância de
epífitas (73 indivíduos). Um indivíduo de Oenocarpus bataua (Arecaceae), foi o segundo a
hospedar a maior riqueza de epífitas (13 spp.). Enquanto que um indivíduo de Dacryodes
roraimensis (Burseraceae) foi o segundo que hospedou a maior abundância epifítica (25 ind.).
Em média, foram amostradas 4,43 espécies e 4,85 indivíduos para cada árvore hospedeira.
3.2.1.2. Áreas amostrais (RUC e JAZ)
Assim como a composição florística das epífitas variou entre as áreas, a das árvores
hospedeiras também não foi diferente (Tabela V). Algumas espécies foram exclusivas a uma
das duas áreas amostrais. No RUC ocorreram 85 espécies (26,23%) e na JAZ 183 (56,48%).
Entretanto, 56 espécies foram compartilhadas entre as áreas, que representou 17,28% das
espécies registradas neste estudo.
59
Tabela V. Composição florística das árvores hospedeiras em cada área amostral (RUC e JAZ).
RUC JAZ Total geral
Número de famílias 30 37 40
Número de gêneros 68 105 123
Número de espécies 144 240 324
Número de indivíduos 277 450 727
Shannon (H´) 3,58 4,47 _
Equitabilidade (J´) 0,90 0,93 _
Semelhante ao que foi registrada para a comunidade epifítica, a área da JAZ foi a que
apresentou a maior riqueza de espécies (240) e abundância de indivíduos (450), que
representa respectivamente 74,07% e 61,89% do total registrado, além disso, o número médio
de espécies e de indivíduos epifíticos por forófitos foi alto nesta área (cerca de 3,51 e 5,68
respectivamente). Enquanto que no RUC, foram registradas 44,44% das espécies (144) e
38,10% dos indivíduos forofíticos (277), e os números médios de espécies e de indivíduos
epifíticos por forófito foram menores, 2,54 e 3,49 respectivamente.
As famílias forofíticas com o maior número de espécies no RUC foram Fabaceae com
24 (16,66%), Sapotaceae 20 (13,88%) e Lecythidaceae 14 (9,72%). Enquanto que na JAZ,
foram Sapotaceae representada por 39 espécies (16,25%), Fabaceae 33 (13,75%) e
Chrysobalanaceae 24 (10%). Quanto à abundância no RUC, as famílias foram Lecythidaceae
com 64 indivíduos (23,1%), Fabaceae 43 (15,52%) e Sapotaceae 28 (10,1%). Na JAZ, as mais
abundantes foram Sapotaceae com 71 indivíduos (15,77%), Lecythidaceae 67 (14,88%) e
Chrysobalanaceae 66 (14,66%) (Anexos 10 e 11).
Nas duas áreas, a espécie de forófito com maior densidade de indivíduos foi
Eschweilera wachenheimii (57), no RUC, foram registrados 35 indivíduos, enquanto que na
JAZ 22. A segunda espécie mais abundante no RUC foi Heterostemon ellipticus (17), seguida
por Oenocarpus bataua (13). Enquanto que na JAZ, Licania micrantha foi à segunda
classificada (17), seguida por Eschweilera tessmannii (9).
3.2.1.3. Ambientes (platôs, vertentes e baixios)
A composição florística das árvores hospedeiras nos três ambientes (platôs, vertentes e
baixios), também apresentou variações. Nos três ambientes estudados, somente 23 espécies
forofíticas foram comuns entre eles, o que corresponde a 7,09% do total de espécies
60
amostradas. O número de espécies exclusivas nos diferentes ambientes foi maior nos baixios
(95 ou 29,32%) do que nas vertentes (78 ou 24,07%) e nos platôs (58 ou 17,90%) do total das
espécies forofíticas registradas (Tabela VI).
Tabela VI. Composição florística das árvores hospedeiras nos ambientes (platôs, vertentes e baixios), nas duas
áreas (RUC e JAZ) amostradas no Urucu.
Platôs Vertentes Baixios
Número de famílias 28 31 35
Número de gêneros 62 70 84
Número de espécies 132 139 169
Número de indivíduos 188 250 289
Diâmetro (DAP) médio 22,85 22,06 20,68
Média altura total 25,82 23,4 22,06
Média altura 1ª ramificação da copa 16,88 15,22 14,83
N⁰ médio ind. epifíticos⁄ forófito 3,52 4,65 5,88
N⁰ médio spp. epífitas ⁄ forófito 2,76 2,84 2,09
Shannon (H´) 3,58 - 4,10 3,46 - 4,13 3,43 - 4,47
Equitabilidade (J´) 0,90 - 0,91 0,86 - 0,89 0,79 - 0,93
Conforme o observado para a comunidade epifítica, os baixios também foram os
ambientes onde foram registradas a maior riqueza de espécies (52,16%) e a maior abundância
de árvores hospedeiras (39,75%). Nestes, estiveram presentes 87,5% das famílias (35),
distribuídas em 84 gêneros (56,91%) e 169 espécies (52,16%). Nas vertentes, estiveram
presentes 42,90% das espécies e 34,38% dos indivíduos forofíticos amostrados. Por outro
lado, os platôs foram os ambientes com a menor riqueza (40,74%) e abundância (25,85% dos
indivíduos).
Nos três ambientes as famílias Sapotaceae, Fabaceae, Chrysobalanaceae e
Lecythidaceae estiveram entre as mais diversas e abundantes, embora esta ordem seja alterada
nos ambientes. Os gêneros que apresentaram o maior número de espécies nos três ambientes
foram Pouteria, Licania e Eschweilera como relatado anteriormente nas áreas amostrais, estes
também foram os mais abundantes, entretanto, na ordem inversa.
A espécie E. wachenheimii foi a mais abundante nos três ambientes, representada nos
platôs, vertentes e baixios por 9, 26 e 22 indivíduos respectivamente. Nos platôs esta foi
seguida por Eschweilera parviflora (5), enquanto que nas vertentes por Licania micrantha
(10), e nos baixios, se destacaram Oenocarpus bataua (15), Eschweilera coriacea (12) e
Heterostemon ellipticus (11) (Anexos 12 e 13).
61
3.2.2. Parâmetros fitossociológicos
3.2.2.1. Índice de Valor de Importância Familiar (VIF)
As famílias forofíticas que mais de destacaram quanto ao VIF foram: Sapotaceae
(44,57%), Lecythidaceae (43,09%), Fabaceae (40,41%), Chrysobalanaceae (34,59%) e
Moraceae (16,77%), representando 59,81% do VIF total (Tabela VII).
Tabela VII. Estimativas do Valor de Importância das quinze principais famílias forofíticas (VIF), os parâmetros
de Diversidade (DIVRel), Densidade (DRel) e Dominância (DORel) Relativas, em ordem decrescente de VIF.
Famílias forofíticas DIVRel (%) DRel (%) DORel (%) VIF
Sapotaceae 14,51 13,62 16,45 44,57
Lecythidaceae 8,02 18,02 17,05 43,09
Fabaceae 14,81 11,69 13,91 40,41
Chrysobalanaceae 9,88 11,83 12,88 34,59
Moraceae 4,94 4,54 7,29 16,77
Lauraceae 5,86 3,58 4,31 13,75
Myristicaceae 5,25 5,50 2,61 13,36
Euphorbiaceae 2,16 4,26 2,83 9,25
Burseraceae 4,01 2,75 1,63 8,39
Arecaceae 2,16 3,99 1,79 7,94
Malvaceae 2,16 1,79 2,31 6,26
Annonaceae 2,47 2,06 0,81 5,35
Elaeocarpaceae 2,16 1,24 1,13 4,53
Myrtaceae 2,47 1,10 0,82 4,39
Meliaceae 1,23 0,83 2,27 4,33
Total 100 100 100 300
Sapotaceae foi à família mais representativa em virtude de sua diversidade e
dominância, apesar de não ter registrado valores recordes em nenhum dos três parâmetros.
Lecythidaceae apresentou a mais alta densidade e dominância, entretanto, registrou um valor
baixo de diversidade e se manteve na segunda colocação. Em contrapartida, Fabaceae teve a
maior diversidade registrada para todas as famílias. Porém, nos outros parâmetros apresentou
valores medianos, o que acarretou na sua terceira posição quanto ao VIF. A classificação das
demais famílias forofíticas quanto ao VIF consta no Anexo 14.
62
3.2.2.2. Índice de Valor de Importância das Espécies (VI)
As espécies de forófitos as que mais se destacaram quanto ao VI foram: Eschweilera
wachenheimii (Lecythidaceae), Licania micrantha (Chrysobalanaceae), Eschweilera
tessmanii (Lecythidaceae), Oenocarpus bataua (Arecaceae) e Eschweilera coriacea
(Lecythidaceae), perfazendo 12,63% do VI total (Tabela VIII).
Tabela VIII. Estimativas do Valor de Importância das quinze principais espécies forofíticas nos parâmetros de
Densidade (DRel), Freqüência (FRel) e Dominância (DORel) Relativas, em ordem decrescente de VI.
Espécies forofíticas DRel (%) FRel (%) DORel (%) VI
Eschweilera wachenheimii 7,84 2,93 3,86 14,63
Licania micrantha 2,48 1,55 2,92 6,94
Eschweilera tessmannii 1,93 1,38 2,43 5,73
Oenocarpus bataua 2,48 1,72 1,23 5,43
Eschweilera coriacea 2,20 1,55 1,41 5,16
Swartzia polyphylla 0,55 0,69 3,30 4,54
Heterostemon ellipticus 2,34 1,38 0,52 4,24
Pouteria eugeniifolia 0,96 0,86 2,26 4,08
Senefeldera macrophylla 1,65 1,03 1,20 3,89
Eschweilera rodriguesiana 0,28 0,34 3,18 3,80
Brosimum rubescens 0,96 1,20 1,36 3,53
Sclerolobium setiferum 0,28 0,34 2,37 2,99
Licania apetala 0,83 0,86 1,21 2,90
Licania heteromorpha 0,83 0,69 1,25 2,76
Guarea convergens 0,28 0,34 2,07 2,69
Total geral 100 100 100 300
Eschweilera wachenheimii se destaca em todos os parâmetros que compõe o VI:
densidade, freqüência e dominância. Com base nestes três parâmetros, pode-se inferir que esta
espécie é comum no local, é a árvore hospedeira mais dominante, além da mais regularmente
distribuída na área de estudo.
Licania micrantha se destaca devido a sua densidade e dominância, entretanto, sua
freqüência nas parcelas foi baixa, o que contribuiu para a sua classificação como segunda
espécie com maior VI. Por outro lado, Eschweilera tessmannii se destacou pela dominância, o
que contribuiu para alcançar a terceira posição. Oenocarpus bataua embora tenha obtido alta
densidade e freqüência, foi à quarta colocada por apresentar baixa dominância. Eschweilera
coriacea foi à quinta na ordem do VI, uma vez que esteve representada por valores
63
intermediários em todos os parâmetros analisados. Ressalta-se que a classificação das demais
espécies forofíticas quanto ao VI se encontra no Anexo 15.
3.2.3. Diversidade florística
3.2.3.1. Índice de diversidade de Shannon
A diversidade registrada pelo Índice de Shannon (H’) para as árvores hospedeiras, no
RUC foi de 3,58 nats.indivíduo-1
, enquanto que nas parcelas, este índice teve média de 3,49.
A equitabilidade (J′) foi de 0,90 valor este, que demonstrou uma participação regular das
espécies nesta área. Enquanto que na JAZ, este índice foi de 4,47, no entanto, nas parcelas
amostradas este índice, teve média de 4,23. Enquanto que, a equitabilidade (J′) atingiu o valor
de 0,93, o que também indica a alta uniformidade na distribuição das espécies nesta área.
A diversidade da comunidade forofítica também apresentou variações deste índice
entre as áreas amostrais, entretanto, diferentemente das epífitas, os ambientes da JAZ foram
os mais diversos da área de estudo. Nesta área, o baixio foi o que apresentou a maior
diversidade de espécies, seguido pela vertente e o platô (respectivamente B2= 4,47, V2= 4,13
e P2= 4,10). Entretanto, no RUC, o ambiente que mais se destacou foi o platô, o qual
apresentou o maior índice de diversidade, seguido pela vertente e pelo baixio (P1= 3,58, V1=
3,46 e B1= 3,43) (Anexo 16).
3.2.4. Similaridade florística
3.2.4.1. Entre as áreas amostrais (RUC e JAZ)
A análise de similaridade realizada para as árvores hospedeiras usando o Índice
quantitativo de Morisita-Horn entre as duas áreas amostrais envolvendo os três ambientes teve
média de 20%, o que demonstra uma baixa similaridade.
Por este índice foram formados 3 agrupamentos distintos, o primeiro formado pelos
ambientes do RUC, sendo o platô (P1) e vertente (V1), associados ao baixio (B1). O segundo
agrupamento foi formado pelos ambientes da JAZ, sendo a vertente (V2) e baixio (B2),
enquanto que o terceiro foi representado apenas pelo platô (P2) da JAZ (Figura 14).
64
Figura 14. Análise de agrupamento pelo Índice de Morisita-Horn das espécies de árvores hospedeiras nos
diferentes ambientes amostrados no RUC e na JAZ, sendo P1,V1,B1 = RUC; P2,V2,B2 = JAZ.
Entre as áreas amostrais, a maior similaridade registrada foi entre a vertente (V1) do
RUC e o baixio da JAZ (B2), com o coeficiente de Morisita de 0,37. Portanto, este resultado
indica que cada espécie de forófito tem 37% de possibilidade de ser encontrada nestes
ambientes, mesmo que em áreas diferentes. As espécies mais comuns a estes ambientes
foram: Eschweilera wachenheimii, Eschweilera tessmannii, Pourouma tomentosa,
Oenocarpus bataua, Eschweilera coriacea, Symphonia globulifera e Licania micrantha. A
maior dissimilaridade entre as áreas, ocorreu entre o baixio (B1) do RUC e o platô (P2) da
JAZ, registrando o índice de apenas 0,04.
3.2.4.2. Entre os ambientes (platôs, vertentes e baixios)
O Índice de Morisita calculado entre os ambientes em cada área amostral, também
apresentou valores baixos. Na área do RUC a maior similaridade ocorreu entre o platô (P1) e
a vertente (V1) com 47% de semelhança entre eles (0,47). As espécies comuns a estes
ambientes foram: E. wachenheimii, Hirtella rodriguesii, Heterostemon ellipticus e E.
coriacea. O baixio (B1), foi o ambiente menos similar nesta área, por conseguinte, os
menores valores registrados, foram entre o baixio (B1) e o platô (P1), com apenas 28%.
0 0,8 1,6 2,4 3,2 4 4,8 5,6 6,4
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
Sim
ilarity
V1
P1
B1
V2
B2
P2
65
Na JAZ, os ambientes com maior similaridade florística foram à vertente (V2) e baixio
(B2) com o coeficiente de 38%, sendo as espécies mais comuns E. wachenheimii, L.
micrantha, Pouteria eugeniifolia, Micropholis splendens, Licania heteromorpha, Hirtella
bicornis e Chrysophyllum sanguinolentum ssp. balata. Enquanto que, o platô (P2), foi o
ambiente menos similar nesta área, assim como, entre todos os ambientes estudados nas duas
áreas. Em vista disso, a menor similaridade registrada foi entre o platô (P2) e a vertente (V2),
com o valor de 0,12 (Anexo 17).
No diagrama de agrupamento das espécies de forófitos, assim como anteriormente
reportado para a comunidade epifítica, os ambientes de uma mesma área demonstraram maior
similaridade entre si do que entre ambientes, em áreas distantes geograficamente (50 km).
66
4. DISCUSSÃO
Os métodos empregados para a quantificação da flora epifítica são bastante variáveis,
tanto nos cálculos dos parâmetros estruturais da comunidade quanto nos índices utilizados
para a análise dos resultados. Os dados disponíveis de outros estudos também envolvem
alguns problemas para efetuar comparações, já que há inconsistências metodológicas pelos
diferentes métodos empregados. Há também variações no tamanho das áreas amostradas,
ambientes e formações florestais diversas, inclusão ou exclusão de alguns táxons epifíticos,
estratos da floresta ou ainda a seleção de alguma espécie de forófito, assim como,
divergências sobre os critérios utilizados para a definição do hábito epifítico.
Muitos trabalhos foram realizados no Brasil com os grupos epifíticos (Waechter, 1992;
Waechter, 1998; Kersten & Silva, 2001; Kersten & Silva, 2002; Rogalski & Zanin, 2003;
Borgo & Silva, 2003; Giongo & Waechter, 2004; Gaiotto & Acra, 2005; Alves et al., 2008;
Neto et al., 2009). Entretanto, estes foram em formações florestais diferentes da Amazônia. A
comparação dos resultados obtidos neste estudo com outros inventários que abordam a
comunidade epifítica tornou-se muito difícil, já que as informações para a Amazônia
brasileira são escassas.
Por conseguinte, optamos em discutir os resultados e compará-los com outros estudos
nos neotrópicos, ou seja, com trabalhos realizados em países que fazem parte do Bioma da
Floresta Amazônica como os de: Nieder et al., (2000) na Venezuela, Leimbeck & Baslev
(2001) no Equador, Schmit-Neuerburg (2002) na Venezuela, Vasco (2002) na Colômbia,
Arévalo & Betancur (2004) na Colômbia, Benavides et al., (2005) na Colômbia, Benavides et
al., (2006) na Colômbia. Nestas áreas florestais acreditamos que o clima, altitude e médias de
precipitação sejam mais similares com a nossa área de estudo, já que estes fatores são citados
como tendo influência na diversidade das comunidades epifíticas. Dessa forma, podemos
contribuir para um melhor entendimento do grupo epifítico na Amazônia Central.
Os resultados obtidos neste estudo sobre a riqueza de espécies de monocotiledôneas e
eudicotiledôneas, corroboram com os autores Gentry & Dodson (1987b) e Benzing (1990), os
quais relatam que o número de espécies epifíticas monocotiledôneas é maior que o estimado
para as dicotiledôneas. Entretanto, a distribuição taxonômica das espécies em
monocotiledôneas e eudicotiledôneas, não se igualam a taxa prevista por Benzing (1990),
67
onde o autor cita que, para cada epífita dicotiledônea existem cinco espécies
monocotiledôneas (1:5).
As epífitas monocotiledôneas representaram 78,47% do total de espécies registradas
(113) neste estudo, foram mais ricas e abundantes que as eudicotiledôneas, onde os valores
corresponderam a uma taxa de 1:2,3. Se considerarmos somente as espécies que apresentam o
hábito epifítico temporário ou permanente (14 spp.), e excluirmos as espécies epifíticas
acidentais (20), a participação taxonômica das monocotiledôneas é ainda maior, já que as
eudicotiledôneas contribuiriam com 20,13% (29), resultando em uma taxa de 1:3,89.
Entretanto, esta taxa é inferior a obtida por Ibish et al., (1996), os quais estudaram as epífitas
no Perú e registraram uma participação recorde das monocotiledôneas (1:13). Este resultado
mostra a grande contribuição deste trabalho para o reconhecimento deste grupo de plantas tão
mal estudado na Amazônia.
Apesar da dificuldade em estabelecer paralelos entre os inventários que abordam este
grupo de plantas, os resultados da composição florística registrados neste estudo (164 spp. e
3528 ind.), se assemelham aos valores obtidos em alguns levantamentos realizados na
Amazônia extra-brasileira, que podem ser vistos na Tabela IX. Observa-se que na maioria dos
inventários com espécies epifíticas realizados nas regiões neotropicais, em que as pteridófitas
epífitas foram amostradas juntamente com as epífitas angiospermas, este grupo de plantas tem
contribuído efetivamente para a riqueza de espécies da floresta estudada. Gentry & Dodson
(1987b) ao estudarem a proporção taxonômica das epífitas na Costa Rica, citaram as
pteridófitas como a terceira família na ordem de riqueza de espécies. Enquanto que, Alves et
al., (2008), ao compararem 20 estudos abordando epífitas vasculares nas regiões nordeste e
sudeste do Brasil, registraram que as pteridófitas são o grupo epifítico mais diverso, visto que
representam entre 23% e 56% da riqueza total de espécies. O fato é que neste estudo, as
pteridófitas não foram amostradas, por conseguinte, se tivéssemos incluído as pteridófitas,
com certeza a riqueza de espécies epifíticas na região do Urucu seria muito mais
representativa do que a registrada aqui.
As famílias que apresentaram o maior número de espécies na região do Urucu foram:
Araceae, Melastomataceae, Orchidaceae, Bromeliaceae e Clusiaceae. Este resultado corrobora
com a previsão da distribuição das espécies nas famílias feita por Gentry & Dodson (1987b),
mas com uma diferença, em que Araceae foi mais diversa que Orchidaceae.
68
O levantamento da composição florística em Urucu revelou a família Araceae como a
mais diversa e abundante (70 spp. e 1834 ind.). Esta família é reportada como uma das mais
importantes da flora epifítica neotropical, tendo em vista que sua riqueza está concentrada nas
regiões tropicais (Gentry & Dodson, 1987b). O resultado deste estudo corrobora com os
obtidos por alguns autores em outras regiões da Amazônia extra brasileira, onde Araceae
contribuiu com o maior número de espécies (Balslev et al., 1998; Rudas & Pietro, 1998;
Vasco, 2002; Nieder et al., 2000; Arévalo & Betancur, 2004; Benavides et al., 2005;
Benavides et al., 2006).
Araceae demonstra uma incrível plasticidade fenotípica e alta habilidade para
desenvolverem-se sob condições adversas (Croat, 1990; Mayo et al., 1997; Soares e Mayo,
1999; Soares e Jardim-Lima, 2005; Coelho et al., 2009). A variedade de adaptações
morfológicas e fisiológicas, utilizadas como estratégias de sobrevivência, além da habilidade
de colonizarem diferentes estratos na floresta, podem ser alguns dos fatores responsáveis pela
alta diversidade de espécies registrada nesta família em nosso estudo.
Orchidaceae foi registrada neste estudo como a terceira família na ordem de
classificação das famílias mais diversas. Resultado que contradiz a expectativa e discorda da
maioria dos inventários da flora epifítica, já que Orchidaceae é citada freqüentemente como
sendo a família mais diversa em regiões neotropicais (Gentry & Dodson, 1987a, Gentry &
Dodson 1987b; Bogh, 1992; Heitz & Heitz-Seifert, 1995; Ibisch, 1996; Ingran et al., 1996;
Nieder et al., 2000; Bussmann, 2001; Clarke et al., 2001; Schmit- Neuerburg, 2002; Kreft et
al., 2004; Kuper et al., 2004; Kromer et al., 2005; Zotz & Schultz, 2008). Nas florestas
subtropicais no Brasil, Orchidaceae também é citada como a mais rica em espécies (Waechter,
1998; Kersten & Silva, 2001, Gonçalves & Waechter, 2003, Borgo & Silva, 2003; Giongo &
Waechter, 2004; Alves et al., 2008; Neto et al., 2009), evidenciando o caráter epifítico desta
família. Embora esta família não tenha detido a maior riqueza específica registrada neste
estudo, seguindo o padrão observado na maioria dos levantamentos, porém, esta foi à que
deteve a maior diversidade genérica (13 gêneros).
A baixa riqueza de espécies registrada para Orchidaceae deve estar relacionada ao fato
de que a ocorrência destas espécies é alterada de acordo com as variações em diferentes
ambientes e tipos de formações florestais (Braga, 1987; Silva et al., 1995). Muitos autores
(Braga, 1979; Braga, 1982a; Lacerda, 1981), citam que, a maioria das espécies desta família
ocorre em florestas de várzea, igapó, campinaranas e principalmente nas campinas. Estes
69
afirmam ainda, que as orquídeas sejam mais abundantes nos ambientes em beira de rios e
igarapés, enquanto que, em florestas de terra firme ocorre o menor número de espécies.
A superação de Araceae sob as Orchidaceae pode ser pelo fato de que as orquídeas são
mais ocorrentes e diversas nas margens do rio Urucu e nossas parcelas foram alocadas em
floresta de terra firme. No entanto, o estudo em terra firme proporcionou o reconhecimento de
três novas ocorrências para a região (Paphinia grandiflora, Sobralia macrophylla e
Stanhopea grandiflora), acrescentadas as 54 registradas por Cruz em 1997.
Surpreendentemente, a segunda família epifítica mais diversa registrada neste estudo
foi Melastomataceae (20 spp. ou 12,19%), embora tenha sido representada por poucos
indivíduos (54 ind. ou 1,53%). Segundo os autores Kress (1986) e Gentry & Dodson (1987b),
esta família é bem adaptada a ambientes úmidos, apesar do percentual estimado para a
ocorrência do epifitismo seja de apenas 14%. Enquanto Renner (1986) relata que a maior
diversidade de espécies ocorre a médias elevações (entre 500 e 3000 m), este estima que
existam 63 espécies epifíticas nas florestas tropicais de planície, ocorrendo até 500 m de
altitude. Se considerarmos o número de espécies estimado por esta autora para as florestas de
baixa altitude, a região do Urucu, que possui entre 60 e 70 m de altitude, pode ser considerada
bem representativa na riqueza de espécies epifíticas nesta família.
Melastomataceae é um grupo taxonômico complexo, porque ainda não foi descrito em
concordância quanto ao seu hábito de vida epifítico, sendo que alguns gêneros e muitas
espécies são classificados diferentemente. Para Kress (1986), todas as espécies de
melastomatáceas que apresentam o hábito epifítico podem ser classificadas como
hemiepífitas. Em contrapartida, Renner (1986) afirma que estas podem ser consideradas
epífitas verdadeiras, trepadeiras herbáceas ou ainda como lianas lenhosas, mas que o hábito
hemiepifítico não pode ser confirmado. Enquanto que Gentry & Dodson (1987b), consideram
a existência de espécies holoepifíticas e hemiepifíticas nesta família. Outros autores as
reconhecem como ervas terrestres, lianas, árvores ou arbustos (Ingram et al.,1996; Ribeiro et
al., 1999; Kelly et al., 2004). Moffett (2000) explica que não é claro o limite entre o hábito de
uma liana herbácea ou de uma hemiepífita secundária, por isso, torna-se tão difícil definir a
forma de vida de muitas espécies que apresentam hábitos de crescimento semelhantes.
Apesar da presença comum de epífitas acidentais pertencentes a variadas famílias nos
inventários da flora epifítica, muito poucos são os trabalhos que relatam e quantificam a
70
ocorrência de espécies de melastomatáceas, seja comportando-se como epífitas, hemiepífitas
ou como epífitas acidentais (Ingram & Nadkarni, 1993; Ingram et al., 1996; Barthlott et al.,
2001; Arévalo & Betancur, 2004; Benavides et al., 2005; Benavides et al., 2006). Em virtude
dessas divergências, optamos por classificá-las como epífitas acidentais. A diversidade desta
família registrada em nosso estudo, assemelha-se com os resultados encontrados por
Benavides et al., (2005) em uma floresta de terra firme na Amazônia colombiana. No estudo
destes autores, foram registradas 16 espécies e 418 indivíduos, pertencentes aos gêneros
Adelobotrys, Clidemia, Leandra e Tococa, classificados como epífitas e⁄ou hemiepífitas. Os
gêneros registrados em nosso estudo são similares aos encontrados por estes, no entanto,
excluindo-se Tococa e acrescentando Bellucia, Henriettella, Loreya e Miconia. No entanto,
em neste estudo, esses gêneros foram classificados de epífitos acidentais, pois acreditamos em
acidentes dispersivos com sucesso na germinação, ou ainda, na possibilidade destes serem
exemplos de colonização do habitat epifítico, e, segundo a classificação de Kress (1986),
Renner (1986) e Gentry & Dodson (1987b), os quais citam que os gêneros Miconia e
Clidemia são não epifíticos.
Clidemia epibaterium foi à espécie de Melastomataceae mais abundante em nossa área
de estudo (13 ind.). Esta foi classificada como epífita acidental, porém, foi descrita por
Benzing (1990) e por Ribeiro et al., (1999) como liana herbácea. Entretanto, nos estudos de
Benavides et al., (2005) e de Benavides et al., (2006) esta foi representada por 19 indivíduos
e classificada como epífita e⁄ou hemiepífita. Esta discussão é para enfatizar a difícil tarefa em
discutir grupos mal estudados, assim como, forma de vida não definida.
Na seqüência de classificação das famílias que registraram o maior número de
espécies neste estudo, estão Bromeliaceae e Clusiaceae (16 e 15 spp. respectivamente). A
presença de Bromeliaceae entre as famílias mais diversas era algo esperado, já que
normalmente esta, é citada como uma das famílias mais representativas da comunidade
epifítica nos neotrópicos (Ibisch et al., 1996; Dunn, 2000; Alzate et al., 2001; Bussmann,
2001; Schmit-Neuerburg, 2002; Kreft et al., 2004; Benavides et al., 2006; Zotz & Schultz,
2008; Missouri Botanical Garden, 2011). Nos levantamentos da flora epifítica realizados por
Arévalo & Betancur (2004) e por Benavides et al., (2005), na Amazônia Colombiana, estas
duas famílias também estiveram entre as que mais se destacaram, resultados similares foram
obtidos por Nieder et al., (2000), estudando epífitas na Venezuela.
71
Em relação à abundância das famílias no Urucu, Araceae também foi à família que
apresentou o maior número de indivíduos (1834), representando 51,98% do total de epífitas
na área de estudo. Resultados similares foram obtidos por Nieder et al., (2000) na Venezuela,
onde esta família representou 47% dos indivíduos amostrados. Esta família também foi a mais
representativa em número de indivíduos nos estudos de Benavides et al., (2005), e Benavides
et al., (2006) na Amazônia colombiana, onde neste último trabalho os autores mencionaram a
participação da família Araceae em 58,88% dos indivíduos e 76% da biomassa epifítica do
local amostrado.
Bromeliaceae foi à segunda família com maior densidade de indivíduos nesta
pesquisa, o que corrobora com os resultados encontrados por Nieder et al., (2000), Arévalo &
Betancur (2004) e Alzate et al., (2001), em estudos nos neotrópicos. Segundo Dunn (2000), o
número de espécies de bromélias pode não ser o maior entre as famílias epifíticas, devido à
alta abundância de algumas espécies, o que é freqüente em várias localidades na região
Neotropical. Cyclanthaceae foi à terceira na ordem de classificação quanto ao número de
indivíduos epifíticos em nosso estudo. A representatividade desta família nas florestas de
planície neotropicais também foi reportada por Kreft et al., (2004) no Equador, assim como,
em levantamento de Benavides et al., (2006), uma vez que esta foi a segunda família mais
abundante na Amazônia colombiana.
A maior diversidade e abundância genérica foi registrada para o gênero Philodendron
pertencente à família Araceae. Este resultado está em consonância com os obtidos por
Benavides et al., (2005) na Colômbia, Nieder et al., (2000) na Venezuela e Carvalho (2006)
na Amazônia brasileira. De acordo com Benavides et al., (2006), este gênero foi o mais
abundante, e por conseguinte, compreendeu a maior parte da biomassa epifítica calculada para
a região da Amazônia Colombiana (57%). Quanto a diversidade este gênero foi registrado
entre os cinco mais diversos em estudo de Neto et al., (2009), realizado na região sudeste do
Brasil. O segundo gênero mais diverso neste estudo, foi Clusia (Clusiaceae), relatado também
por Prosperí (1998), em estudo na Guiana Francesa, como sendo o gênero mais freqüente
entre as hemiepífitas e citado por Benavides et al., (2005), entre os dez mais ricos e como o
terceiro gênero mais abundante na Amazônia colombiana.
O padrão de distribuição geral das espécies epifíticas em florestas tropicais é
representado por poucas espécies com grande número de indivíduos e por muitas espécies
com poucos indivíduos (Richards 1996). De acordo com (Rudolph et al., 1998; Nieder et al.,
72
2000; Smith-Neuerburg, 2002; Kuper et al., 2004), as epífitas têm populações pequenas e
bem distribuídas, porém, freqüentemente mais de 25% das espécies presentes em uma
determinada área amostrada possuem menos de cinco indivíduos. Este padrão foi confirmado
neste estudo, já que a maioria das espécies (59,14%) foi representada por menos de cinco
indivíduos e 32,31% destas são raras localmente (apenas um indivíduo). No entanto, duas
espécies, Guzmania lingulata (Bromeliaceae) e Philodendron linnaei (Araceae) representaram
53,20% do total de indivíduos inventariados. O que confirmou o padrão de distribuição acima
citado.
Guzmania lingulata, como relatado anteriormente foi à espécie mais abundante neste
estudo. De acordo com Alves (2005), esta espécie tem a distribuição disjunta, onde ocorre no
sul da Bahia e na região amazônica. No entanto, não foram encontradas citações sobre a
abundância desta espécie em outros levantamentos. Entretanto, cabe ressaltar que Guzmania é
um gênero muito freqüente na região Neotropical, distribuído na Amazônia e na Mata
Atlântica (Dunn, 2000). No estudo de Benavides et al., (2005), este gênero foi classificado
entre os seis mais diversos, enquanto que uma espécie deste gênero (G. brasiliensis) destacou-
se entre as mais abundantes no estudo de Arévalo & Betancur (2004) na Colômbia.
Philodendron linnaei foi à segunda espécie registrada com o maior número de
indivíduos. Esta é amplamente distribuída nos neotrópicos, e no Brasil ocorre nos estados do
norte, nordeste e centro-oeste (www.floradobrasil.jbrj.gov.br). A alta densidade desta espécie
em nosso estudo, corrobora com os resultados de Arévalo & Betancur (2004), em que esta foi
também a segunda mais abundante, assim como, também citada no estudo de Benavides et al.,
(2005), entre as cinco mais abundantes.
A forma de vida mais comum dentre as epífitas registradas neste estudo, foi a
hemiepifítica (57,31%), o que concorda com o reportado por Benavides et al., 2006.
Entretanto, estes resultados diferem dos obtidos por alguns autores (Nieder et al., 2000; Zotz
& Schultz, 2008; Neto et al., 2009), visto que estes registraram o maior número de espécies
ocorrendo como holoepífitas.
Fitossociologicamente, as famílias mais importantes da comunidade epifítica em nosso
estudo quanto ao VIF, foram Araceae e Bromeliaceae, que juntas contribuíram com 55,98%
do valor total deste índice. Araceae registrou um valor significativo de 111,13, destacando-se
nos três parâmetros relacionados (densidade, diversidade e freqüência relativas). Enquanto
73
que, à segunda colocada, superou consideravelmente as outras onze famílias no parâmetro
densidade, o que determinou sua posição no ranking.
A relevância da família Araceae observada neste estudo, corrobora com o resultado
obtido por Arévalo e Betáncur (2004) na Colômbia, onde estes autores, igualmente
registraram o maior VIF para esta família. Entretanto, os autores obtiveram um valor menos
expressivo (74,21), e esta, foi seguida por Orchidaceae ao invés de Bromeliaceae. Em
contrapartida, estes resultados diferem dos obtidos no estudo de Alzate et al., (2001) na
Colômbia, em que Bromeliaceae foi à família com maior VIF (classificada pelo parâmetro
densidade), seguida por Orchidaceae, enquanto que, Araceae ocupou a sétima posição.
Quanto ao Índice de Valor de Importância das Espécies (VIe) para as epífitas, se
destacaram Guzmania lingulata (Bromeliaceae) e Philodendron linnaei (Araceae), que juntas
representaram 27,75% do total deste índice. Todos os parâmetros envolvidos neste cálculo
(densidade, freqüência sobre forófitos individuais e específicos), tiveram os valores mais altos
registrados por estas duas espécies. Estes valores revelam que estas espécies são bem
distribuídas na área, possivelmente pela eficiência na reprodução e na dispersão, assim como,
traduzem a elevada capacidade destas, de colonizarem diferentes ambientes e substratos
disponíveis. Considerando as 15 espécies mais importantes quanto ao VIe, observa-se que 11
destas, pertencem a Araceae. Isto demonstra a capacidade adaptativa desta família, sua
importância na fisionomia geral da floresta, bem como, sua contribuição substancial na
diversidade da flora epifítica da região.
Ao comparar os resultados aqui encontrados da diversidade epifítica com outros
realizados em países que compõem a Amazônia extra brasileira (Colômbia, Equador e
Venezuela), foi possível observar diferenças na composição florística e na riqueza de espécies
(Tabela IX). Muitos estudos relatam que os fatores que mais influenciam na diversidade
epifítica, são a precipitação (Gentry & Dodson, 1987a, Gentry & Dodson, 1987b; Benzing,
1990) e altitude (Kreft et al., 2004; Kuper et al., 2004; Kromer et al., 2005). Segundo estes
autores, a máxima diversidade de epífitas ocorre a médias elevações (entre 1000 e 1500 m)
nas florestas montanas das Américas, situadas no noroeste da América do Sul e no sudeste da
América Central, onde, a precipitação média anual atinge 4000 mm com pequena
sazonalidade. No estudo de Nieder et al., (2001), os autores citam que a maior diversidade e
abundância de epífitas está ocorrem nos Andes, no noroeste da Amazônia e na Mata Atlântica
no Brasil. Kreft et al., (2004) citam que, na região da Amazônia Central, a maior percentagem
74
da flora epifítica ocorre entre 0 e 500 m de altitude (50%), enquanto que, 40% ocorre entre
500 e 1000 m e o restante entre 1000 e 1500 m. Estes mesmos autores consideram ainda, que
existem diferenças significativas consideráveis na diversidade epifítica em diferentes regiões
da Amazônia, associadas com as médias anuais de chuva e a distribuição destas ao longo do
ano (número de meses chuvosos).
Em nossa área de estudo, a elevação é de 60 a 70 m e a média de precipitação anual é
de 2500 mm, além disso, há a existência de uma sazonalidade bem característica, ocorrendo
períodos de seca alternados por períodos chuvosos. Estes valores são inferiores aos padrões
acima citados, portanto, estes podem ser os responsáveis pelas diferenças encontradas na
composição e diversidade de espécies epifíticas, entre este estudo e outros inventários
realizados na Amazônia extra brasileira (Tabela IX). No entanto, a elevação em nossa área de
estudo revelou a família Araceae como a mais diversa e abundante. Este resultado confirma a
expectativa prevista por Ibish et al., (1996) onde estes, citam que o pico de riqueza desta
família ocorre de 0 a 500 m de altitude. Kromer et al., (2005), concordam com esta hipótese e
afirmam que diferentemente de outros táxons, Araceae diminui a riqueza quando em
elevações acima de 1000 m.
O resultado obtido através da curva de acumulação de espécies epifíticas, indica que
não ocorreu suficiência amostral (Andrade et al., 2002), sugerindo que a diversidade epifítica
da região do Urucu é maior que a estimada nesta pesquisa, ou seja, são necessários estudos
adicionais. A diversidade florística da comunidade epifítica estimada através do Índice de
Shannon na região do Urucu pode ser considerada moderada visto que, os valores alcançaram
mais de 50% da variação máxima prevista por este índice (de 0 a 5,0). Entretanto, este foi
maior na área do RUC (3,40 nats.indivíduo-1
) do que na JAZ (H’= 2,68). No entanto, este
resultado é superior aos valores citados em alguns estudos (Barthlott et al., 2001; Heitz &
Heitz-Seifert 1995; Alzate et al., 2001) (Tabela X). Entretanto, foram inferiores ao obtido por
Arévalo & Betáncur (2004) em um estudo realizado na Amazônia colombiana, visto que este
índice chegou a 3,92. No Brasil, com exceção do estudo de Waechter (1992) no Rio Grande
do Sul, onde foi registrado o valor recorde de H´= 4,05, nossos resultados são similares aos
obtidos por outros autores, os quais encontraram valores de diversidade que oscilaram de
baixos a moderados (Tabela X).
75
Tabela IX. Comparação da composição florística da comunidade epifítica registrada neste estudo e em outras regiões neotropicais.
Autor País Local de estudo Elevação (m) Precipitação (mm) Área (ha) N. spp. N. gen N. fam. Orchi Pteri Arac Brom Gesne Piper Outras %
Planícies
Irume, M.V. et al., (2011) * Brasil
Rio Urucu, Coari,
AM 60-70 2500 1,5 164 48 13 11,6 _ 42,7 9,8 4,3 1,2 30,4
Ribeiro et al., (1999)
Brasil Reserva Ducke, AM 80 _ _ 248 100 29 33,9 14,9 17,8 6,2 2,5 0,4 23,9
Arévalo & Betancur (2004)
Colômbia Chiribiquete, AM 250-350 3100-3876 0,2 183 71 27 26 14 28 _ _ _ 32
Vasco (2002)
Colômbia Chiribiquete, AM 160 _ 10 x 0,1 157 _ 29 18 20 30 _ _ _ 32
Benavides et al., (2005)
Colômbia Caquetá, AM _ 3060 0,075 213 73 27 18,3 21,1 26,29 7,51 2,81 1,87 _
Benavides et al., (2006)
Colômbia Amacayacu, AM 80-200 3200 2,24 162 _ 28 7,4 8,64 35,8 6,17 4,93 5,55 _
Baslev et al., (1998)
Equador Amazônia, AM _ _ 1 172 _ 15 4 16 39 _ _ _ 41
Leimbeck & Baslev (2001)
Equador Yasuní, AM 250 3000 9820 Km² 57 _ 1 _ _ 100 _ _ _ _
Kreft et al., (2004)
Equador Yasuní, AM 220 3200 650 313 100 25 29,8 21,9 22,2 6,7 2,5 3,5 13,4
Nieder et al., (2000)
Venezuela Surumuni, AM 2350 2700 1,5 53 _ 12 37 14 18 _ _ _ 15
Schmit-Neuerburg (2002)
Venezuela Surumuni, AM 100 2700 _ 148 62 23 45,9 11,5 20,9 7,4 2,7 5,4 6,2
Gentry & Dodson (1987b)
Costa
Rica La Selva _ 4000 1536 368 _ _ 30 16 _ _ _ _ _
Gentry & Dodson (1987a)
Equador Rio Palenque 220 2980 167 297 129 29 34 12 15 7,5 5 2,4 23,1
Missouri Botanical Garden (2002) Equador Jatun Sacha 450 4000 2000 393 118 25 35,4 17,3 17,6 4,6 4,8 3,1 16,2
Clarke et al., (2001)
Guiana Iwokrama 120 _ _ 178 84 29 34,2 26,7 17,4 3,1 2,5 3,5 12,6
Wolf & Flamenco (2003)
México Chiapas _ 800-5000 12,276 Km² 1173 _ _ 48 21 _ _ _ _ _
Zotz & Schultz (2008)
Panamá San Lorenzo, Caribe _ 3500 0,4 117 _ 17 40 19 13,6 6,8 2,5 4,27 _
Montanas
Ibisch (1996)
Bolívia Sehuencas, Andes 2100-2300 5000 0,08 230 77 30 53,5 19,1 1 8,3 0,9 6,9 7,8
Ingran et al., (1996)
Costa
Rica Monteverde 1500-1550 2500 4 256 105 37 41,7 16,5 3,9 7,2 3,3 4,2 19,3
Nadkarni (1985)
Costa
Rica Monteverde 1400 2000 1400 109
26 22 27 6 5 _ 7 33
Alzate et al., (2001)
Colômbia Antioquia 2400-2600 2000-4000 _ 64 32 14 21,8 26,5 7,8 9,3 _ 7,81 _
Bussmann (2001)
Equador Podocarpus 1800-3400 3900 _ 644 121 24 50,6 23,4 4,7 12,4 1,4 4,3 1,5
Kuper et al., (2004)
Equador Guajalito 1800-2200 2700 400 256 70 29 31,6 23,4 13,7 11,3 3,5 4,3 9,1
Kuper et al., (2004)
Equador Otonga 1400-2200 2600 1000 456 93 30 36,4 23,7 11,2 5,9 4,2 3,7 9,2
Bogh (1992)
Equador Cajanuma, Andes 2900 4000 0,0175 138 _ 33 35 22 2 4 < 1 2 35
Heitz & Heitz-Seifert
(1995)
México Vera Cruz 2000 720-2370 3750 m² 134 _ 12 45 16,4 _ 12,6 _ _ 8
Kelly et al., (1994)
Venezuela La Montana, Andes 2600 _ _ 128 35 13 53,9 24,3 5,2 11,3 0,0 1,7 1,0
Barthlott et al., (2001)
Venezuela La Carbonera, Andes 2200-2700 1460 120 191 54 20 49,7 29,8 3,7 5,2 0,5 6,3 3,8
Obs: Tabela adaptada de Kreft et al., (2004); Kuper et al., (2004) e Arévalo & Betáncur (2004). * Dados obtidos neste estudo para a região da bacia do Rio Urucu, Coari- Amazônia brasileira.
76
Tabela X. Comparação da composição e diversidade florística de epífitas (Índice de Shannon) entre diferentes estudos realizados nos neotrópicos.
Autor País /Local / Estado Tipo de vegetação Área (ha) Altitude (m.a.n.m.) Precipitação (mm) N⁰ forófitos N⁰ famílias N⁰ spp. H′ E′
Irume, M.V. et al., (2011) * Brasil, Rio Urucu-Coari (AM) Floresta tropical úmida 1,5 60-70 2500 727 13 164 2,68 - 3,40 0,60 - 0,88
Arévalo & Betancur (2004) Colômbia, Chiribiquete (AM)
Floresta equatorial
úmida 0,2 250-350 3100-3876 207 18 94 3,92 _
Barthlott et al., (2001)
Venezuela, La Carbonera
(Andes) Floresta nebular montana 0,1 2200-2700 1460 71 _ 178 3,15 _
Heitz & Heitz-Seifert (1995) México, Vera Cruz Floresta mista 3750 m² 2000 720-2370 _ 134 12 1,11 - 2,70 _
Alzate et al., (2001) Colômbia, Antiquoia Floresta montana mista _ 2400-2600 2000-4000 _ 14 64 1,16- 2,42 0,38 - 0,64
Waechter (1992) Brasil, Torres (RS)
Floresta subtropical
úmida _ _ _ 60 14 93 4,05 0,89
Waechter (1992) Brasil, Taim (RS) _ _ _ 1400 60 8 24 2,89 0,91
Waechter (1998) Brasil, Osório (RS) _ _ _ _ 60 12 53 2,99 0,87
Kersten & Silva (2001) Brasil, Ilha do Mel (PR) Floresta densa 2,76 0 1960 100 17 77 3,61 0,78
Kersten & Silva (2002) Brasil, Araucária (PR) Floresta mista 8,6 900 1400 110 12 51 2,71 0,77
Giongo & Waechter (2004) Brasil, Eldorado do Sul (RS) Floresta de galeria _ 40 1310 60 13 50 3,43 0,87
Borgo & Silva (2003) Curitiba (PR) Fragmentos floresta 97 900 1450 _ 21 106 _ _
Rogalski & Zanin (2003) Rio Uruguai (RS) Floresta sazonal decídua _ 650 1400 _ 8 70 _ _
Gaiotto & Acra (2005) Fazenda Gralha Azul (PR) Floresta mista 475 870-920 1410 _ _ 48 _ _
Alves & Becker (2008) Minas Gerais (MG) Campo rupestre
23317
Km² 1437-1529 1467-1529 56 _ 51 _ _
Neto et al. (2009) Mata do Baú (MG) Floresta de galeria 10 900 _ _ _ 41 _ _
OBS: * Resultados do presente estudo Tabela adaptada de Alves & Becker (2008) e Neto et al.,(2009).
Embora na JAZ tenha sido registrada a maior abundância epifítica (72,53%) e riqueza
de espécies (78,04%), a diversidade estimada pelo índice de Shannon foi menor nesta área do
que no RUC. Neste contexto, é importante salientar que, a JAZ é um local onde se encontram
inúmeros igarapés, além disso, todos os ambientes amostrados nesta área estão localizados
mais próximos do rio Urucu (cerca de 5 km de distância), enquanto que a área do RUC está a
ca. de 25 km. Segundo afirmação de autores citados anteriormente, a umidade é um dos
principais fatores para a distribuição epifítica. Diante disto, é possível que a influência do rio
Urucu, possa estar facilitando a maior colonização deste grupo de plantas na área da JAZ.
Entretanto, em virtude deste índice considerar a abundância de cada espécie na estimativa da
diversidade, o valor mais baixo obtido na JAZ pode ser resultado da elevada densidade e
frequência de algumas espécies em detrimento de outras raras localmente. Na área da JAZ,
36,71% das espécies (47) foram representadas por apenas um indivíduo, enquanto que duas
espécies (G. lingulata e P. linnaei) representaram 53,20% do total de indivíduos amostrados,
como já mencionado anteriormente.
A estimativa da diversidade epifítica pelo Índice de Shannon, também apresentou
variações entre os ambientes (platô, vertente e baixio) nas áreas amostrais. De acordo com
este índice, os baixios foram os ambientes mais diversos e colonizados nas duas áreas
(respectivamente B1= 3,40 e B2= 2,68). Nestes ambientes foram registradas as maiores
abundância epifítica (1702 indivíduos ou 48,24%), ocorrência das espécies (84,14%), assim
como, a presença da maioria das espécies raras deste estudo (57,40%). Como a
disponibilidade de água é um fator limitante para o estabelecimento e sobrevivências das
epífitas vasculares (Benzing, 1990, Padmawathe et al., 2003), durante os períodos de seca, os
baixios apresentam maior umidade que os platôs e as vertentes, o que pode favorecer a
colonização deste ambiente. Estes resultados corroboram com os relatados por outros autores
em diferentes regiões, onde os ambientes úmidos ou ripários, também foram os mais ricos e
abundantes para as epífitas (Ibish et al., 1996; Nieder et al., 2000; Leimbeck & Baslev 2001;
Arévalo & Betancur, 2004; Ivanauskas et al., 2004). Segundo os autores Leimbeck & Baslev
(2001), a maior riqueza de espécies em ambientes de platô e vertente, do que nos baixios, é
esperada para as formas de vida arbóreas e herbáceas terrícolas, enquanto que, para as
epífitas, os baixios são os ambientes mais diversificados.
Os resultados obtidos nesta pesquisa são reforçados pelo estudo de Leimbeck &
Baslev (2001), que cita que os baixios só não registram maior diversidade epifítica porque a
riqueza de espécies nestes ambientes é afetada pelo maior número de indivíduos, em virtude
da diversidade ser definida por spp ⁄ ind. e não spp ⁄ área. De acordo com estes autores, a alta
abundância de poucas espécies, é resultado da competição por espaço, pois nos ambientes de
baixio, as hemiepífitas em especial as aráceas, são limitadas pela baixa densidade de forófitos.
Enquanto que nos platôs e vertentes, há mais árvores disponíveis para colonização e esta
competição por forófito geralmente não é tão significativa. A redução da riqueza de espécies
como resultado da competição por espaço, também foi proposta por Wolf (1995) para as
epífitas não vasculares.
Quanto à equitabilidade (J´), o valor registrado na área do RUC foi alto (0,88),
demonstrando que a distribuição das espécies foi uniforme, pois estas estão igualmente
representadas na comunidade bem como, indica que nesta área, há maior heterogeneidade
florística. Entretanto, na JAZ, a equitabilidade foi baixa (0,60), o que revela uma distribuição
não uniforme das espécies, ou seja, algumas espécies são dominantes nesta área.
A similaridade florística da comunidade epifítica estimada pelo Índice de Morisita,
entre as duas áreas amostrais teve média de 42%, valor este, considerado baixo. Este resultado
é semelhante ao obtido por Nieder et al., (2000), estudando a distribuição espacial de epífitas
em uma floresta de terra firme na Amazônia venezuelana, os quais encontraram baixa
similaridade florística entre parcelas. Kuper et al., (2004) afirmam, que em estudos realizados
em áreas distantes apenas alguns poucos quilômetros, mais de 70% das espécies que ocorrem
em um local não se repetem em outro. Portanto, nosso resultado difere do percentual estimado
por esses autores uma vez que, em nosso estudo, foram registradas 56,70% das espécies
exclusivas a uma destas áreas (93), onde 22,56% destas foram exclusivas ao RUC (37 spp.)
enquanto 34,14% foram restritas a área da JAZ (56). Esta divergência pode estar relacionada
ao fato em que, os autores fizeram uma coletânea de dados de estudos realizados em
diferentes formações florestais nos neotrópicos.
Em virtude do Índice de Morisita fazer uso da abundância, a diferença dessa medida
entre as espécies, pode ter influenciado na baixa similaridade entre as áreas. A dissimilaridade
florística entre estas, pode ser justificada pelo fato de muitas espécies epifíticas terem sido
representadas por poucos indivíduos, enquanto algumas foram altamente abundantes. Do total
de espécies registradas no RUC, 35,77% foram representadas por apenas um indivíduo (39),
enquanto que na JAZ 36,71% das espécies foram raras (47).
Na análise da similaridade florística entre os ambientes, os maiores valores foram
registrados entre ambientes fisionomicamente semelhantes (platôs e vertentes), enquanto os
baixios apresentaram diferenças conspícuas. Este resultado discorda da afirmação de Nieder
et al., (1999), quando estudaram epífitas na Bolívia, Equador e Venezuela, os quais
consideraram que nas florestas de planície da Amazônia, há baixa heterogeneidade de habitat
para as epífitas. No entanto, a baixa similaridade dos baixios com outros ambientes, registrada
neste estudo, corrobora com os resultados obtidos por Leimbeck & Baslev (2001), na
Amazônia equatoriana, onde esses autores registraram os baixios como os ambientes mais
dissimilares para a família Araceae. Os resultados desta pesquisa, também confirmam o
conceito destes autores, de que, diferenças de habitat têm influências na composição das
espécies epifíticas. Portanto, a baixa similaridade dos platôs e vertentes com os ambientes de
baixio, possivelmente seja resultado das diferenças estruturais entre estes, bem como, das
condições microclimáticas próprias de cada um.
Na avaliação da distribuição das epífitas sobre as árvores hospedeiras, um indivíduo
forofítico de Guarea convergens (Meliaceae) foi o que hospedou a maior riqueza e
abundância de epífitas neste estudo, visto que foram registradas 18 espécies e 73 indivíduos
ocorrendo sobre o mesmo. Este resultado, é comparável ao encontrado por Nieder et al.,
(2000), em estudo na Amazônia venezuelana onde 12 espécies e 62 indivíduos foram
observados sobre um indivíduo de Lecythis sp (Lecythidaceae). Entretanto, valores superiores
são relatados para os neotrópicos, como os citados por Zotz & Schultz (2008), que registraram
50 espécies sobre um indivíduo de Poulsenia armata (Moraceae) no Panamá, bem como
Freiberg (1999), que registrou 74 espécies sobre Virola michelii (Myristicaceae) na Guiana
Francesa. Enquanto que Kreft et al., (2004), reportaram 81 espécies sobre Ceiba pentandra
(Malvaceae) na Amazônia equatoriana, porém, Kromer et al., (2005) elevaram este número
para 83 sobre um indivíduo de Ficus sp. (Moraceae) na Amazônia boliviana. No entanto, o
recorde neste ranking foi mencionado por Schuettpelz & Trapnell (2006) na Costa Rica, os
quais registraram 126 espécies ocorrendo sobre uma árvore de Pseudolmedia mollis
(Moraceae).
O número de espécies (324) e de indivíduos (727) hospedeiros de epífitas com DAP ≥
10 cm em 1,5 ha em nossa área de estudo é comparável as médias estimadas de indivíduos e
de espécies arbóreas presentes na floresta de terra firme em Urucu. Este resultado, pode ser
comprovado por trabalhos desenvolvidos nesta região por Amaral (1996), Lima Filho et al.,
(2001) e Albuquerque (2010) em que estes autores registraram valores entre 253 e 361 spp. e
entre 710 e 904 indivíduos. Mesmo não inventariadas as árvores que não hospedavam epífitas,
este resultado, pode indicar que a maioria das espécies e indivíduos arbóreos disponíveis nesta
floresta é possivelmente favorável para colonização epifítica. No entanto, trabalhos mais
acurados devem ser desenvolvidos abordando outros parâmetros principalmente os
ecológicos, para fortalecer tal sugestão. Ressalta-se que estes valores também foram
comparáveis com outros trabalhos realizados em florestas de terra firme na Amazônia
brasileira (entre 118 e 285 spp. e entre 618 e 771 indivíduos) como reportado por Tello
(1995), Oliveira & Mori (1999), Amaral et al., (2000), Oliveira & Amaral (2004), Oliveira e
Amaral (2005), Oliveira et al., (2008) e Silva et al., (2008).
A maior diversidade de espécies utilizadas como forófitos pelas epífitas foi registrada
na família Fabaceae, o que representou 14,81% do total de espécies amostradas. Este fato está
diretamente relacionado com a disponibilidade desta família na área, uma vez que foi também
a família mais diversificada nos estudos de Albuquerque (2010), assim como, por Oliveira et
al., (2008) reportado para a Amazônia Central. Além desta família, se destacaram Sapotaceae,
Chrysobalanaceae e Lecythidaceae que, juntas, contribuíram com 47,2% da riqueza total de
espécies de árvores hospedeiras. A representatividade destas famílias como hospedeiras para
as epífitas, é justificável, uma vez que estas são as famílias mais diversas e abundantes
segundo trabalhos desenvolvidos na Amazônia Oriental e Ocidental (Tello, 1995; Amaral et
al., 2000; Duque et al., 2003; Oliveira & Amaral, 2004; Oliveira et al., 2008; Silva et al.,
2008), embora haja variação nesta ordem de classificação das famílias, dependendo da região
estudada.
As quatro famílias forofíticas mais abundantes foram Lecythidaceae com 131
indivíduos, seguida por Sapotaceae (99), Chrysobalanaceae (86) e Fabaceae (85), estas
contribuíram juntas com 55,15% do total de árvores amostradas. A abundância dessas
famílias, também foi reportada por vários estudos que as abordaram apenas em levantamentos
florísticos na Amazônia brasileira, sem relacioná-las com a comunidade epifítica (Amaral,
1996; Amaral et al., 2000; Oliveira & Amaral, 2004; Gonçalves & Santos, 2008; Oliveira et
al., 2008; Pinheiro, 2008; Silva et al., 2008; Albuquerque, 2010).
Nota-se que apesar de Lecythidaceae não ter sido a família mais diversa, entretanto,
esta foi a mais habitada pelas epífitas. Esta incidência pode estar relacionada, a morfologia do
ritidoma rugoso o que é conhecido nesta família. No entanto, esta característica é muito
subjetiva e complexa, uma vez que pouco se sabe sobre a relação entre abundância de epífitas
e a rugosidade em forófitos. Paralelamente a isto, podemos também inferir que as epífitas
ocorreram mais frequentemente por preferência pelo tipo de substrato ou simplesmente pela
alta disponibilidade de representantes desta família na área. Eschweilera wachenheimii foi à
espécie mais hospedada neste estudo, visto que foi registrada 57 vezes ocorrendo como
forófito. Resultado similar foi obtido por Hernández-Rosas (2001), quando estudava a
ocupação dos forófitos pelas epífitas na Venezuela, onde uma espécie deste mesmo gênero (E.
parviflora), também foi a mais utilizada como forófito. Além desse, Soares (2008) em estudo
com uma hemiepífita do gênero Heteropsis (Araceae) na Reserva Florestal Adolpho Ducke,
também citou a preferência das espécies deste gênero por forófitos desta família, mas,
infelizmente a autora não relatou a espécie ou as espécies.
Licania micrantha (Chrysobalanaceae) e Oenocarpus bataua (Arecaceae), foram na
seqüência, as espécies registradas mais frequentemente como forófitos. Estas espécies,
também foram citadas pela alta abundância nos estudos florísticos de Amaral (1996), Lima
Filho (1995) e de Albuquerque (2010), na região do Urucu. Igualmente, Duque et al., (2003)
na Amazônia Colombiana, registrou O. bataua como à espécie mais abundante. O fato é que
estas espécies possuem distribuição ampla na Amazônia, além de possuírem elevada
densidade em florestas de terra firme. Portanto, o sucesso destas espécies como hospedeiras
pode ser resultado da alta disponibilidade na floresta, ou ainda, conseqüência de
características individuais peculiares (tipo de casca, arquitetura da copa, entre outros), que
infelizmente não abordamos neste estudo. Por isso, estudos detalhados são necessários para
podermos fazer inferências sobre as razões que levam as epífitas a colonizarem um grande
número de indivíduos de determinadas espécies de árvores.
Os valores encontrados do Índice VIF para a comunidade forofítica neste estudo,
indicaram as famílias Sapotaceae, Lecythidaceae e Fabaceae como as mais importantes,
representando juntas 42,69% do total. Sapotaceae foi à família mais representativa, uma vez
que possui uniformidade nos três parâmetros envolvidos neste índice, ratificando a
importância ecológica da mesma para o equilíbrio desta floresta. Por outro lado,
Lecythidaceae destacou-se com os valores recordes de densidade e dominância, demonstrando
ser abundante e ter a maior área ocupada dentro da comunidade. Porém, apresentou baixa
diversidade de espécies. Nota-se ainda, que nem sempre a família com maior riqueza de
espécies é a de maior importância na comunidade, visto que Fabaceae, tida como a mais
diversificada neste estudo, é a terceira em importância ecológica. Resultados com percentuais
similares para estas três famílias, foram encontrados nos estudos de Tello (1995), Matos &
Amaral (1999), Oliveira & Amaral (2003), Oliveira & Amaral (2004), Oliveira et al., (2003) e
Albuquerque (2010) mas, em posições alternadas.
Ao analisar o Índice do Valor de Importância das Espécies forofíticas (VI), E.
wachenheimii se destacou com o maior VI (14.63) e consequentemente, a maior importância
sociológica. Esta deteve a maior densidade e frequência, além de ocupar a maior área basal
dentro da comunidade, demonstrando ser a espécie dominante e mais bem distribuída nesta
floresta. Este resultado está em consenso com outros estudos florísticos realizados em
florestas de terra firme na região amazônica (Amaral et al., 2000; Lima Filho et al., 2001;
Oliveira & Amaral, 2004; Oliveira et al., 2008; Silva et al., 2008), nos quais espécies da
família Lecythidaceae também se destacam como as de maior VI.
Diferentemente do registrado para as epífitas, a diversidade florística dos forófitos
estimada pelo Índice de Shannon, foi maior na área da JAZ, (4,47 nats.indivíduo-1
), enquanto
que no RUC, foi de 3,58. Estes resultados indicam que a diversidade pode ser considerada de
baixa à moderada, pois segundo Knight (1975), apesar deste estudo ter sido em aspecto
florístico, o autor relata, que nas florestas tropicais este índice normalmente varia de 3,83 a
5,85. No entanto, estes valores são inferiores aos obtidos em levantamentos florísticos na
região do Urucu, encontrados por Amaral (1996) (H’= 4,95 e 5,28) e por Albuquerque (2010)
(H’= 5,09 e 5,32), os quais registraram recordes de diversidade para a Amazônia Central.
Ressalta-se, que os resultados aqui encontrados diferem de outros estudos reportados para
Amazônia como os de Oliveira & Amaral (2004) (H’= 5,01) e Oliveira et al., (2008) (H’=
5,1). A divergência encontrada entre os resultados desta pesquisa com os estudos relatados
acima, está diretamente relacionada a não inclusão de árvores com os diâmetros ≥ 10 cm que
não hospedavam epífitas. Portanto, este resultado demonstra que as epífitas utilizaram grande
parte da diversidade de árvores disponíveis na área de estudo, como substrato para seu
desenvolvimento.
A equitabilidade calculada para os forófitos nas duas áreas (RUC= 0,90 e JAZ= 0,93)
representam uma alta uniformidade na distribuição das espécies. Isto revela uma abundância
proporcional entre as espécies, que indica baixa dominância entre estas. Resultados similares
foram obtidos em Urucu por Amaral (1996) e Formiga et al., (2007). No entanto,
Albuquerque (2010) registrou baixa equitabilidade para esta mesma região.
Em síntese, apesar da diversidade epifítica estimada pelo Índice de Shannon ter sido
menor do que a registrada para as suas árvores hospedeiras, o grupo epifítico mostrou
contribuir significativamente para a diversidade desta floresta. Este resultado corrobora com
vários autores (Gentry & Dodson 1987b; Benzing 1990; Bogh 1992; Kelly et al., 1994;
Barthlott et al., 2001), que já citavam este componente como importante para a diversidade
florística nos neotrópicos.
A similaridade florística entre as áreas amostrais, realizada para as espécies forofíticas
teve a média de 20%, o que é considerada baixa. A maior similaridade registrada foi entre a
vertente (V1) do RUC e o baixio da JAZ (B2), com o coeficiente de Morisita de 0,37. Este
resultado confirma com o padrão citado por Campbell (1994) e por Ferreira & Prance (1998),
os quais afirmam que em florestas de terra firme, a similaridade entre parcelas próximas é
baixa, variando de 10 a 36%. Os resultados do presente estudo, também corroboram com
outros autores, que da mesma forma registraram, baixa similaridade em florestas de terra
firme (Oliveira et al., 2008; Silva et al., 2008; Albuquerque, 2010). Por outro lado, outros
estudos reportam alta similaridade entre parcelas (Oliveira & Mori, 1999; Oliveira & Amaral,
2003). O índice de similaridade de Morisita como reportado anteriormente considera
abundância, o que também justifica a baixa similaridade registrada para os forófitos. Isto, é
comprovado pelo alto percentual de espécies localmente raras (58,64%) onde, somente 26
espécies repetiram-se como forófitos mais de 5 vezes (8,02%) em toda a área de estudo.
Diante do exposto, foi possível observar que tanto para as árvores hospedeiras como
para a comunidade epifítica, a similaridade florística foi baixa entre as áreas amostrais, o que
demonstra, em uma escala de 50 km, haver heterogeneidade na floresta. No entanto, para as
epífitas, houve uma nítida tendência dos ambientes ao agrupamento, sendo que os platôs e as
vertentes foram muito similares, enquanto que, as diferenças mais significativas foram
observadas nos baixios. Enquanto que, para os forófitos, os ambientes menos similares
floristicamente foram o baixio na área do RUC e o platô na JAZ. As diferenças florísticas no
ambiente de baixio registradas para os forófitos corroboram com o citado por diversos
autores, onde são estes os ambientes floristicamente mais distintos e com a menor diversidade
para a comunidade arbórea (Tello, 1995; Ribeiro et al., 1999; Oliveira & Mori, 1999; Oliveira
et al., 2008; Brito, 2010). As maiores particularidades florísticas para a comunidade epifítica
foram registradas nos baixios, sendo este o ambiente que demonstrou ser o mais favorável ao
epifitismo, resultado que está em consonância com os autores Nieder et al., (2000), Leimbeck
& Baslev (2001), Benavides et al., (2005) e Benavides et al., (2011).
É importante mencionar que foram encontrados 20 indivíduos epifíticos (dentre estes,
três coletados com infrutescências), cuja identificação não foi possível determinar a nível
específico. Entretanto, provavelmente seja uma espécie do gênero Philodendron (Araceae),
morfotipada como sp 6. Possivelmente, trata-se de uma espécie nova, ainda não descrita pela
ciência, pois, de acordo com a especialista desta família na Amazônia, Dra. Lourdes Soares,
este morfotipo não se enquadra em nenhum dos táxons validamente publicados. Pretende-se
realizar novas coletas desta espécie em período de floração, a fim de disponibilizar as
exsicatas para a avaliação de especialistas nesta família, além de compará-las com as amostras
depositadas em diferentes herbários nacionais e internacionais. Se confirmada a suspeita,
iremos descrevê-la taxonomicamente e publicar esta nova espécie para a flora epifítica.
5. CONCLUSÕES
Poucos estudos florísticos foram realizados na área do Urucu, e o conhecimento da
composição florística na comunidade epifítica é ainda mais incipiente. Os dados obtidos nesta
pesquisa fornecem novas informações sobre a composição e diversidade florística deste grupo
de plantas, bem como para a inexplorada Amazônia brasileira. Esta é uma demonstração da
importância dos estudos quantitativos na contribuição para o conhecimento florístico de uma
determinada área.
Os resultados obtidos neste estudo demonstraram que a região do Urucu, possui alta
riqueza de espécies epifíticas. Estes também evidenciaram a representatividade do grupo das
monocotiledôneas, bem como, revelaram o hábito hemiepifítico como predominante. A
família Araceae foi a mais representativa tanto na riqueza como na abundância, assim como,
em todos os parâmetros envolvidos no cálculo do VIF, o que revela a relevância desta família
para a fisionomia e diversidade na região amazônica.
Apesar de não termos quantificado as árvores não hospedeiras de epífitas, mas, os
forófitos registrados na área de estudo, expressaram que as árvores mais abundantes, possuem
grandes possibilidades de hospedarem epífitas. No entanto, essa questão deve ser considerada
com cautela uma vez que, não se sabe realmente se a seleção destas foi por preferência ou por
disponibilidade. Portanto, outros parâmetros específicos devem ser avaliados em futuros
estudos, a fim de esclarecer as relações entre as epífitas e suas árvores hospedeiras.
Os resultados obtidos para riqueza, abundância e diversidade de epífitas nas áreas
estudadas, revelaram que os baixios se destacaram dos demais ambientes, fato que difere do
padrão das comunidades arbóreas. Este é mais um conhecimento primordial gerado por este
estudo, o qual poderá contribuir para nortear projetos conservacionistas. Portanto, estudos
como este, são necessários para entendermos a importância que estas formas de vida têm para
a dinâmica das florestas tropicais.
Capítulo 2
_____________________________________________
IRUME, M.V.; SOARES, M.L.C.; ZARTMANN, C.E. 2011. Distribuição Vertical e
Horizontal de epífitas angiospermas na região do rio Urucu, Coari-AM. Acta Amazonica.
RESUMO
O estudo foi realizado em 1,5 ha em uma floresta de terra firme em duas áreas
amostrais na Base Operacional Geólogo Pedro de Moura (BOGPM) no município de Coari-
AM. O objetivo deste estudo foi de analisar a distribuição vertical (altura e classes
diamétricas) e horizontal (espécies de forófitos) da comunidade epifítica, visando contribuir
para o conhecimento do epifitismo na Amazônia Central. Todas as epífitas angiospermas que
estavam sobre as árvores com DAP ≥ 10 cm foram amostradas. Foram registrados 3528
indivíduos epifíticos distribuídos em 13 famílias, 48 gêneros e 164 espécies. As epífitas
ocorreram sobre 727 indivíduos forofíticos, distribuídos em 40 famílias, 123 gêneros e 324
espécies. O tamanho dos forófitos, avaliado através das variáveis altura e diâmetro,
demonstraram uma relação estatisticamente significativa com a riqueza de epífitas, entretanto,
estas variáveis apresentaram uma influência fraca. A maior riqueza e abundância epifíticas
foram registradas nos forófitos de altura intermediária, entre 20,1 e 30 m de altura. A
estratificação vertical das epífitas revelou que a parte inferior dos troncos foi a mais
colonizada (intervalo entre zero e 8 m), onde foram registradas a maior riqueza e abundância
epifíticas. As espécies epifíticas demonstraram ser especialistas quanto à ocorrência nos dois
segmentos dos forófitos (fuste e copa), sendo que a maioria das espécies exclusivas foram
restritas aos fustes. Ludovia lancifolia (Cyclanthaceae) e Philodendron linnaei (Araceae),
foram às únicas espécies registradas em todos os intervalos de altura. A maioria das espécies
de Araceae, Melastomataceae, Orchidaceae, Bromeliaceae e Cyclanthaceae, foram registradas
na zona 1 (parte inferior dos troncos), enquanto que, em Clusiaceae e Gesneriaceae, a maioria
das espécies ocorreram na copa dos forófitos. Na distribuição nas classes diamétricas, a maior
riqueza e abundância epifíticas foram registradas nos forófitos de menor diâmetro (classe 1
entre 10 e 19,9 cm). A maioria das espécies foi generalista quanto à ocorrência nas classes
diamétricas dos forófitos, entretanto, somente Asplundia vaupesiana, Philodendron
fragrantissimum e Philodendron linnaei ocorreram em todas as classes. Dentre as espécies
exclusivas, a maioria ocorreu na primeira classe, enquanto que, apenas 9,45% destas, foram
exclusivas a DAP ≥ 50 cm. Das 13 famílias epifíticas registradas neste estudo, 10
apresentaram o maior percentual de espécies colonizando forófitos com diâmetro entre 10 e
19,9 cm (76,92%) na classe 1. Araceae, Melastomataceae e Orchidaceae foram registradas
sobre forófitos com no máximo DAP ≤ 69,9 cm. Enquanto que as espécies de Gesneriaceae,
só foram registradas até DAP ≤ 39,9 cm. Cyclanthaceae foi à família mais bem distribuída
sobre forófitos de todos os tamanhos. Um indivíduo da espécie Guarea convergens
(Meliaceae), foi o que hospedou a maior riqueza de espécies e abundância de epífitas, com
altura total de 36 m e 45,3 cm de diâmetro. Foi observado que a riqueza de epífitas está
fortemente correlacionada à abundância de forófitos. As espécies forofíticas mais abundantes
neste estudo, acumularam a maior riqueza absoluta de epífitas, entretanto, ANOVA revelou
que há variação significativa nas médias de riqueza de epífitas entre as espécies de forófitos
mais abundantes. Através de curvas de rarefação, quando relativizadas as abundâncias das
espécies forofíticas mais comuns, foi possível observar que há variação na distribuição da
riqueza epifítica entre as espécies de forófitos, dentre estas, se destacaram Sandwithia
guianensis (Euphorbiaceae), Oenocarpus bataua (Arecaceae) e Pouteria eugeniifolia
(Sapotaceae).
ABSTRACT
This work was realized in two sampled areas from the Geólogo Pedro de Moura Operational
Base (BOGPM), Coari – AM, Brazil, totalizing 1.5 ha of Amazon terra firme forest. The
objective of the study was to analyze vertical (height and diametric classes) and horizontal
(phorophytic species) distributions of the epiphytic community, aiming to contribute to the
knowledge on the epiphytes of Central Amazon. All angiosperm epiphytes which were
observed on trees with DBH (diameter at breast height) ≥ 10 cm were sampled. More than
3500 epiphytic individuals were registered, which were distributed in 13 families, 48 genera
and 164 species. Epiphytes were observed on 727 phorophytic individuals belonging to 40
families, 123 genera and 324 species. It was noticed a statistically significant relationship
between height of phorophytes and richness of epiphytes, although with a weak influence
between these two variables. The greatest richness and abundance of epiphytes was registered
on intermediate height phorophytes, ranging from 20.1 to 30 m. The vertical stratification
revealed a higher level of epiphytic colonization on the lower portion of the trunks (ranging
from 0 to 8 m above the ground), regarding both richness and abundance. Additionally, it was
observed that epiphytic species were specialists concerning the two phorophytic segments
(trunk and canopy), where most of the exclusive species were restricted to the trunks. Ludovia
lancifolia (Cyclanthaceae) and Philodendron linnaei (Araceae) were the only species which
were observed in all height ranges. Most of the Araceae, Melastomataceae, Orchidaceae,
Bromeliaceae and Cyclanthaceae species were observed on the zone 1 (lower part of the
trunks). On the other hand, most of the Clusiaceae and Gesneriaceae species occurred in the
canopy of the phorophytes. Regarding the diametric class distribution, the greatest richness
and abundance of epiphytes were registered on phorophytes with smaller diameter (class 1,
ranging from 10 to 19.9 cm). Most species were recorded as generalists, regarding the
occurrence of diametric classes of the phorophytes, although only Asplundia vaupesiana,
Philodendron fragrantissimum and Philodendron linnaei had occurred in all classes. Among
the exclusive species, most of them occurred in the first class, while only 9.45% were
exclusive to DBH ≥ 50 cm. Out of the 13 registered families, 10 presented the highest
percentage of species colonizing phorophytes with diameter ranging from 10 and 19.9 cm
(76.92%) in the class 1. Araceae, Melastomataceae and Orchidaceae were registered on
phorophytes with a maximum DBH of 69.9 cm. On the other hand, the Gesneriaceae species
were recorded up to DAP ≥ 39.9 cm. Cyclanthaceae was the better distributed family on the
phorophytes of all sizes. One individual of the species Guarea convergens (Meliaceae) hosted
the highest richness and abundance of epiphytes, with a full- height of 36 m and diameter of
45,3 cm. It was observed that the richness of epiphytes was strongly co-related to the
abundance of phorophytes. In this work, the most abundant phorophyte species hosted the
highest absolute richness of epiphytes, although the ANOVA (analysis of variance) had
revealed a significant variation in the averages of epiphyte richness among the most abundant
phorophyte species. By the means of rarefaction curves, when the abundances of the most
common phorophyte species were relativized, it was possible to observe a variation in the
epiphytic richness among phorophyte species, especially regarding Sandwithia guianensis
(Euphorbiaceae), Oenocarpus bataua (Arecaceae) and Pouteria eugeniifolia (Sapotaceae).
1. INTRODUÇÃO
A estrutura básica de uma floresta é determinada pelo arranjo espacial das árvores ali
existentes. Nas florestas tropicais, é um padrão vertical freqüente, a existência de um
gradiente microclimático irregular, da superfície do solo para o topo das árvores, que varia
espacialmente por diferenças individuais e específicas na densidade e formato de suas copas
(Richards, 1952). A luz decresce e a umidade aumenta do dossel para o solo da floresta,
formando estratos com microclimas diferentes, conforme a altura das árvores (Parker, 1995).
Portanto, o tamanho e a posição de cada indivíduo arbóreo contribuem para a complexidade
espacial da floresta, dando origem a padrões espaciais verticais e horizontais (Dislich, 1996).
Diante das variações microclimáticas e, conseqüentemente de recursos nos diferentes
estratos existentes nas florestas tropicais, surgiu à hipótese da existência de uma estratificação
vertical na comunidade epifítica. Esta estratificação é decorrente de diferenças na distribuição
das espécies em diferentes alturas nos forófitos, a qual foi historicamente abordada pelos
autores Johansson (1974), Yeaton & Gladstone (1982), Kelly (1985) e Bennett (1986).
Estudos posteriores abordando esta questão reforçam que as epífitas se distribuem de forma
irregular ao longo dos forófitos, apresentando variação vertical, tanto no número de
indivíduos como de espécies e podem variar em diferentes alturas de uma mesma árvore
hospedeira (Ter Steege & Cornelissen, 1989; Brown, 1990; Waechter 1992; Waechter, 1998).
Uma distribuição vertical ampla ao longo dos forófitos depende de adaptações que
possibilitem alta tolerância às variações de luz e umidade, o que é comum a poucas espécies
epifíticas (Johansson, 1974; Benzing, 1990; Benzing, 1995). As epífitas freqüentemente
exibem preferência por áreas específicas do tronco e dos ramos, as quais são exploradas por
grupos específicos (Zimmerman & Olmsted, 1992).
A análise da composição e diversidade epifítica através da divisão dos forófitos em
diferentes zonas de altura (fuste e copa, com subdivisões), feita originalmente por Johansson
(1974), foi adotada e modificada em vários trabalhos (Valdivia, 1977; Ter Steege &
Cornelissen, 1989; Bogh, 1992). O tamanho do forófito (altura e diâmetro) é citado como um
dos fatores que podem condicionar a preferência das espécies por regiões específicas destes.
Forófitos maiores normalmente são citados como tendo correlação positiva com o número de
espécies e de indivíduos epifíticos que porta (Yeaton & Gladstone, 1982; Kelly, 1985), assim
como, a inclinação do substrato (Ingram & Nadkarni, 1993; Kernan & Fowler, 1995). Além
do tamanho das árvores hospedeiras, a distribuição espacial das epífitas é condicionada pelo
tipo de substrato proporcionado por seus forófitos. O mosaico de árvores com diferentes
características específicas e individuais pode ser ordenado segundo um gradiente de
favorabilidade no interior da floresta, ou seja, desde forófitos mais favoráveis até mais
restritivos para a abundância e diversidade epifíticas (Waechter, 2006).
A estratificação horizontal da comunidade epifítica sobre as espécies de forófitos pode
estar relacionada, a características físicas da casca, tais como a rugosidade, porosidade e
persistência, e⁄ou químicas como o pH, conteúdo de nutrientes e presença de toxinas, além da
inibição bioquímica pelos exudados do córtex (Ter Steege & Cornelissen, 1989; Brown, 1990;
Zimmermann & Olmsted, (1992). De acordo com estes autores, estas características são
importantes para a germinação das sementes assim como, para a vida da epífita adulta.
Segundo Hernández- Rosas (2001), o padrão de distribuição espacial das epífitas vasculares
sobre as espécies de forófitos, depende da idade, posição, cobertura de epífitas avasculares e
do substrato formado pelo depósito de húmus em algumas regiões na extensão das árvores
hospedeiras. Enquanto Waechter (1992) completa esta afirmação e cita a competição com
lianas como fator que pode influenciar a distribuição da comunidade epifítica.
Apesar dos estudos crescentes, o conhecimento sobre a estratificação da comunidade
epifítica e dos possíveis fatores que influenciam na distribuição deste grupo de plantas em
florestas tropicais, ainda é incipiente, mesmo diante de sua relevância para o funcionamento
destes ecossistemas.
Diante do exposto, o objetivo deste estudo foi de analisar a distribuição vertical (em
altura e classes diamétricas) e horizontal (nas espécies de forófitos) da comunidade epifítica
ocorrente em uma floresta de terra firme na região do Urucu, Coari, visando contribuir para o
conhecimento do epifitismo na Amazônia Central.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Área de estudo
O estudo foi realizado na Base Operacional Geólogo Pedro de Moura (BOGPM),
instalada pela empresa PETROBRAS S/A no município de Coari, à margem esquerda do Rio
Urucu, a aproximadamente 660 Km da capital do Amazonas, Manaus (Figura 1).
Segundo PETROBRAS (1989), a Bacia do Rio Urucu localiza-se na margem direita do
Rio Solimões entre os paralelos (4º51’18” e 4º52’16” S) e os meridianos (65º17’58” e
65º20’01” W), com altitude média entre 60 – 70 m, tendo uma superfície aproximada de
514.000 hectares.
O clima da região, segundo a classificação de Köppen, é do tipo Afi, que tem como
característica principal uma flutuação anual, sendo a temperatura média mínima de 22,5o
C e
máxima de 31,5o
C. A precipitação é alternada entre uma estação seca de junho a novembro
com uma estação chuvosa de dezembro a maio, sendo a média anual de 2500 mm, a umidade
relativa do ar varia entre 83 a 88% (Ribeiro et al., 2008). O solo é argiloso e bem drenado,
constituído por sedimentos da “Formação Solimões”, apresentando relevo ondulado (RADAM -
BRASIL, 1978).
A BOGPM está inclusa na região fisiográfica da Amazônia Central, segundo RADAM
BRASIL (1978), a formação fisionômica dominante é a Floresta Tropical Densa (Ombrófila),
sub- região dos baixos platôs da Amazônia. A vegetação da área em sua maioria é composta
de floresta de terra firme, de dossel fechado, compacto e com alturas entre 25 e 35 m, do qual
sobressaem árvores emergentes atingindo até 40 m de altura. Na floresta de terra firme
ocorrem vários tipos de ambientes, como platôs, vertentes e baixios.
Figura 1. Área da BOGPM (Urucu) em destaque em preto no município de Coari- AM. Fonte: IBGE, 2007
adaptado.
2.2. Coleta de dados
2.2.1. Áreas amostrais
A coleta de dados iniciou em janeiro de 2010 e estendeu-se até fevereiro de 2011.
Foram selecionadas duas áreas amostrais (RUC 25 e JAZIDA 60) situadas nas extremidades
opostas na Base do Urucu (BOGPM) que distam cerca de 50 km uma da outra (Figura 2). As
referidas áreas foram assim nomeadas pela administração da BOGPM e adotadas neste estudo
para facilitar a localização e acesso aos pontos de coleta.
Figura 2. Mapa da região da do rio Urucu- Coari, em destaque em vermelho as duas áreas amostrais (RUC 25 e
JAZ 60), nas duas extremidades da região da BOGPM. Fonte: Geodesia (PETROBRAS).
2.2.2. Estabelecimento das Parcelas
Para a coleta de dados foi utilizado o método de parcelas em uma área total de 1,5
ha, dividida em dois pontos de coleta (RUC e JAZ), com 7500 m² cada. Em cada ponto de
coleta foram delimitadas quatro parcelas de 25 x 25 m (Figura 3), perfazendo um total de
2500 m² em cada um dos três ambientes (platô, vertente e baixio), totalizando 12 parcelas.
Estas foram estabelecidas no interior da floresta após 100 m de distância da área de borda das
clareiras (RUC e JAZ), para evitar possíveis influências na amostragem.
Por motivo de dificuldade em estabelecer as parcelas contínuas nestes ambientes,
optou-se em alocá-las em distâncias aleatórias. As parcelas foram estabelecidas com o auxílio
de uma trena de 50 m na direção norte-sul e estas foram subdivididas em 25 sub-parcelas de 5
x 5 m, delimitadas por 36 piquetes para facilitar a visualização no interior das sub-parcelas.
As sub-parcelas foram nomeadas em ordem alfabética de A - Z (excluíndo-se a letra W), e a
leitura dos dados foi feita em formato de “S”. Estas tiveram as coordenadas geográficas
registradas com auxílio de um GPS.
Figura 3. Desenho esquemático das parcelas estabelecidas nos diferentes ambientes em cada área amostral
(RUC e JAZ) dentro da floresta de terra firme na região do rio Urucu, AM, Sendo d = distâncias aleatórias.
2.2.3. Coleta do material botânico
Foram observadas todas as árvores e palmeiras com DAP ≥ 10 cm que estavam
hospedando epífitas vasculares presentes dentro das parcelas. Neste trabalho não foram
registrados e mensurados troncos e ramos caídos, nem tampouco árvores mortas, mesmo que
estas estivessem hospedando epífitas. Cada árvore amostrada foi marcada com placas de
alumínio numeradas para posterior identificação.
Foram inventariados todos os indivíduos jovens e adultos das epífitas vasculares, não
sendo feita distinção entre eles, porém, plântulas com comprimento ≤ 5 cm não foram
amostradas, devido a dificuldade para identificação botânica. Neste estudo foram amostradas
todas as epífitas vasculares (com exceção das Pteridófitas) Angiospermas strict sense
(holoepífitas e hemiepífitas) segundo Benzing (1990). As marcações dos indivíduos epifíticos
amostrados foram feitas com placas de alumínio numeradas para posterior identificação e
pregadas no tronco dos seus forófitos.
Todos os indivíduos epifíticos e seus respectivos forófitos foram marcados, numerados
e coletados, estando no estágio fértil ou estéril, para a identificação taxonômica.
Devido à dificuldade de acesso ao dossel da floresta, as coletas e registros da presença
das epífitas sobre os forófitos foram realizadas através da combinação entre a escalada técnica
do forófito (observações de cima das árvores pelo escalador) e a observação á distância com
auxílio de um binóculo (7x35). Para a escalada ao dossel o escalador utilizou todo o
equipamento de segurança obrigatório (EPI). Os indivíduos amostrados foram coletados com
auxílio de tesoura de poda manual, terçado e⁄ou com tesoura de poda alta (podão).
2.2.4. Determinação de indivíduos epifíticos
A quantificação do número de indivíduos nas epífitas é muitas vezes difícil, já que
várias espécies ocorrem agrupadas, outras associadas a ninhos de formiga e algumas outras
são clonais. O critério adotado para considerar um indivíduo, foi o caule individual, não
importando se eram indivíduos geneticamente diferentes ou não. Portanto, foram marcados
todos os indivíduos visivelmente singulares. Para os indivíduos que ocorrem em colônias
(grupos de indivíduos da mesma espécie em associação) foram numerados os agrupamentos
que estavam distintamente separados de outros no forófito. Perfilhos e brotos de indivíduos
não foram amostrados.
2.2.5. Classificação das formas de vida
Tipo biológico ou forma de vida é a forma de crescimento que uma planta apresenta
como resultado de seu ajustamento às forças ambientais, incluindo as modificações
fenotípicas (Rizzini, 1997). A melhor classificação dos tipos biológicos para espécimes
epifíticos foi feita por Benzing (1990) e adotada neste estudo para os três principais grupos
ecológicos:
Holoepífitas ou epífitas verdadeiras: plantas que não mantém nenhum contato com o
solo, vivendo em regime permanente com substrato forofítico;
Holoepífitas acidentais ou ocasionais: plantas com relação de dependência do forófito
casual, em casos decorrentes de acidentes dispersivos sobre a acumulação de húmus no
tronco dos forófitos;
Hemiepífitas: plantas que em alguma etapa do seu desenvolvimento estabelecem contato
com o solo, vivendo em regime temporário sobre o forófito, podendo ser primárias (plantas
que iniciam sua vida como epífitas verdadeiras, sem nenhum contato com o solo, e mais
tarde emitem longas raízes aéreas alimentadoras em direção ao chão) ou secundárias
(plantas que iniciam sua vida no solo e escalam em uma árvore suporte através das raízes
grampiformes, quando adulta podem ou não manter ligação com o solo).
2.2.6. Identificação botânica
A identificação das espécies foi realizada com a utilização de bibliografia específica,
comparação com a coleção do herbário do INPA, por consulta quando possível a especialistas
e parataxônomos. As consultas a literatura especializada foram feitas para cada grupo,
baseadas fundamentalmente em obras específicas para cada família ocorrente na área.
2.2.7. Classificação taxonômica
Para a organização e classificação das espécies, seguiu-se o sistema de classificação do
APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009). Para a correção nomenclatural dos taxa,
foram consultados os sites do Missouri Botanical Garden,
(http://mobot.bobot.org/W3T/Search/vas.html), New York Botanical Garden (www.nybg.org),
International Plant Names Index (IPNI, 2006), e no Index Kewensis (1993), sendo as
abreviaturas dos autores sugeridas por Brummitt & Powel (1992).
2.2.8. Estrutura da comunidade forofítica
2.2.8.1. Altura
A estrutura da comunidade forofítica foi avaliada através das classes de tamanho das
árvores hospedeiras (altura total, altura da copa e diâmetro).
As estimativas de altura das árvores hospedeiras foram realizadas a distância com
auxílio de um binóculo (7x35) por um técnico de campo experiente, sendo considerada como
altura total, a máxima que o indivíduo ocorreu (Figura 4).
Figura 4. Desenho esquemático das medições de altura dos forófitos, considerando o início da copa na primeira
ramificação do fuste.
Os resultados da altura total dos forófitos foram categorizados em cinco classes, com
intervalos de 10 m conforme (Tabela I).
Tabela I. Classes de altura total das árvores hospedeiras e os intervalos de altura.
Classes de altura total Intervalos
1 0 - 10 m
2 10,1 - 20 m
3 20,1 - 30 m
4 30,1 - 40 m
5 ≥ 40,1 m
Para estimar a altura do dossel foram registradas as medidas do início da copa dos
forófitos, considerada na primeira ramificação (Figura 4). Os resultados foram categorizados
em cinco classes com intervalos de 5 m, conforme descrito na (Tabela II).
Tabela II. Classes de altura do início da copa das árvores hospedeiras.
Classes de altura copa Intervalos
1 5 - 10 m
2 10,1 – 15
3 15,1 – 20
4 20,1 – 25
5 ≥ 25,1 m
2.2.8.2. Classes diamétricas
Para avaliar o tamanho dos forófitos, foram medidos os diâmetros a altura do peito das
árvores hospedeiras (DAP) com auxílio de uma fita diamétrica. Os indivíduos que não
puderam ser medidos a 1,30 m do solo (DAP), por apresentarem raiz do tipo sapopemas,
foram medidos 10 cm acima destas. Nos casos em que as árvores apresentavam mais de um
caule vivo, e se ao menos um rebroto apresentasse o DAP ≥ 10 cm, todos os diâmetros eram
medidos, somados e tirados a média. As medidas do diâmetro das árvores hospedeiras foram
categorizadas em 9 classes com intervalos de 9 cm (Tabela III).
Tabela III. Classes de diâmetro das árvores hospedeiras.
Classes diamétricas Intervalos
1 10-19,9
2 20-29,9
3 30-39,9
4 40-49,9
5 50-59,9
6 60-69,9
7 70-79,9
8 80-89,9
9 ≥ 90 cm
2.2.9. Estratificação Vertical da comunidade epifítica
A estratificação vertical da comunidade epifítica foi avaliada através da distribuição
das espécies em diferentes tamanhos de forófitos (classes de altura e diâmetro).
2.2.9.1. Distribuição nos intervalos de altura
Para avaliar a altura específica de maior ocorrência das epífitas, foi estimada a
altura da localização dos indivíduos sobre seus forófitos. A ordem da numeração dos
indivíduos e a leitura dos dados foram no sentido crescente dos troncos. A altura válida para o
registro da faixa de ocupação das epífitas foi padronizada na altura máxima em que o
indivíduo ocorreu, sendo considerada a brotação de folhas mais alta na extensão do forófito.
A altura foi categorizada em nove classes com intervalos de 4 m (Tabela IV).
Tabela IV. Classes de altura específica da ocorrência das epífitas sobre seus forófitos.
Classes de altura Intervalos
1 0 – 4
2 4,1 – 8
3 8,1 – 12
4 12,1 – 16
5 16,1 – 20
6 20,1 – 24
7 24,1 – 28
8 28,1 – 32
9 ≥ 32,1 m
A classificação das espécies quanto à freqüência nos intervalos de altura sobre os
forófitos, seguiu as recomendações de Kromer et al., (2007). Tendo as espécies registradas em
um único intervalo de altura, consideradas exclusivas (ou especialistas), enquanto, as que
ocorreram em dois ou mais intervalos foram consideradas generalistas.
2.2.9.2. Distribuição sobre os forófitos
Para avaliar a estratificação vertical das epífitas em diferentes estratos na floresta,
os forófitos foram divididos em dois segmentos principais (1 = fuste; 2 = copa), sendo
registrada a ocorrência dos indivíduos nestes dois segmentos. Ressalta-se que foi considerado
fuste, todo o segmento abaixo da primeira ramificação principal e copa o segmento
desenvolvido acima desta.
A distribuição da comunidade epifítica também foi avaliada através do método
(baseado em Johansson (1974), adaptado de Ter Steege & Cornelissen (1989) e modificado
nesta pesquisa) de divisão do forófito em três zonas ecológicas, de acordo com a altura de
ocupação das epífitas, onde: (1) Metade inferior dos troncos, (2) Metade superior dos troncos,
(3) Copa das árvores (Figura 4). Nesta análise, o estrato superior (copa das árvores
hospedeiras) assim como, as partes médias e inferiores dos troncos, foram observados
separadamente para avaliarmos as variações na riqueza e abundância epifíticas.
Figura 5. Desenho esquemático das categorias de altura dos forófitos, baseado em Johansson (1974); adaptado
de Ter Steege & Cornelissen (1989) e modificado nesta pesquisa. Categorias: (1) Metade inferior dos troncos,
(2) Metade superior dos troncos, (3) Copa das árvores.
2.2.9.3. Distribuição nas classes diamétricas
Para avaliar a estratificação vertical das epífitas em diferentes tamanhos das árvores
hospedeiras, foram relacionados os registros de ocorrência destas com as classes diamétricas
estabelecidas para os forófitos (Tabela III).
2.2.10. Estratificação Horizontal da comunidade epifítica
2.2.10.1. Distribuição geral sobre as espécies forofíticas
Para avaliar a distribuição horizontal das epífitas na área de estudo, foi registrada à
presença das espécies e indivíduos epifíticos sobre as respectivas espécies de árvores e
palmeiras hospedeiras, a fim de observar possíveis preferências e⁄ou restrições destas quanto
às espécies de forófitos.
2.3. Análises Estatísticas
2.3.1. Estratificação Vertical da comunidade epifítica
As relações entre a altura dos forófitos e riqueza de epífitas e entre o diâmetro dos
forófitos e a riqueza de epífitas, foram analisadas através de regressões lineares. Para as
análises foi utilizado o programa EstimateS 8.(Cowell, 1997).
2.3.2. Distribuição sobre os forófitos
Para analisar a distribuição da comunidade epifítica nos dois segmentos principais dos
forófitos, os cálculos de freqüência relativa das espécies foram baseados em Giongo &
Waechter (2004) e Fontoura et al., (2009). Foi considerada a abundância total de todas as
espécies de forófitos amostrados (n= 727 ind.) e a zona de ocorrência (1= fuste ou 2= copa) de
todos os indivíduos e espécies epifíticas (n= 3528 ind.; 164 spp.). Para estes cálculos foram
utilizadas as fórmulas:
FRfi = Nfi ⁄ ∑ Nfi FRci = Nci ⁄ ∑ Nci
Onde,
Nfi = Número de fustes com ocorrência da espécie epifítica i;
FRfi = Frequência Relativa percentual da espécie no segmento fuste;
Nci = Número de copas com ocorrência da espécie epifítica i;
FRci = Frequência Relativa percentual da espécie no segmento copa.
Para analisar a distribuição da comunidade epifítica através do método de divisão do
forófito em três zonas ecológicas, a percentagem de ocorrência das famílias, espécies e
indivíduos epifíticos foi apresentada graficamente em histogramas com auxílio do programa
Microsoft Excel. Curvas de rarefação foram utilizadas para analisar a diferença na riqueza de
epífitas entre as zonas ecológicas dos forófitos, relativizando as variações na abundância das
espécies. Para as curvas de rarefação foi utilizado o programa – PAST. V. 1.89 (2009)
segundo Hammer et al., (2001).
2.3.3. Estratificação Horizontal da comunidade epifítica
2.3.3.1. Distribuição geral sobre as espécies forofíticas
A abundância e a riqueza epifítica sobre as espécies de forófitos foram estimadas por
meio de cálculos de razões entre epífitas e forófitos, baseada em Fontoura et al., (2009). Foi
considerada a distribuição de todos os indivíduos e espécies epifíticas (n = 3528 ind.; 164
spp.) sobre a abundância total de cada espécie forofítica (n = 727 ind.; 324 spp.). Sendo as
razões da abundância e riqueza epifíticas ≥ 5,0 consideradas altas. Os cálculos foram
realizados através dos parâmetros:
Nfor = abundância da espécie forofítica i;
Nepi = abundância de epífitas sobre a espécie forofítica i;
Nepi ⁄ Nfor = razão entre a abundância de epífitas e abundância de forófitos;
Sepi = riqueza de epífitas sobre a espécie forofítica i;
Sepi ⁄ Nfor = razão entre riqueza de epífitas e abundância de forófitos.
A relação entre a abundância dos forófitos e riqueza de epífitas foi analisada através de
regressão linear. As variações nas médias de riqueza de epífitas entre as espécies de forófitos
mais abundantes, foram testadas com ANOVA one-way seguido pelo teste Tukey HSD,
utilizando o programa EstimateS 8. (Cowell, 1997) onde foram consideradas as 26 espécies
forofíticas mais comuns (≥ 5 repetições como hospedeiras).
Curvas de rarefação foram utilizadas para a estimativa das diferenças na riqueza de
epífitas entre as espécies forofíticas, independente das variações da abundância dos forófitos.
Nesta análise, a abundância dos forófitos é relativizada, a fim de igualar o esforço amostral
para as espécies. Para as curvas de rarefação foi utilizado o programa – PAST. V. 1.89 (2009)
segundo Hammer et al., (2001).
3. RESULTADOS
No levantamento da composição florística da comunidade epifítica relatado no
capítulo 1, foram registrados 3528 indivíduos distribuídos taxonomicamente em 13 famílias,
48 gêneros e 164 espécies. As epífitas foram registradas ocorrendo sobre 727 indivíduos
forofíticos, distribuídos em 40 famílias, 123 gêneros e 324 espécies.
3.1. Estrutura da comunidade forofítica
3.1.1. Altura
A média de altura total das árvores hospedeiras foi de 23,6 m e o desvio padrão de
8,29. A altura máxima registrada foi de 47 m em indivíduos forofíticos de Chrysophyllum
prieurii (Sapotaceae) e Pseudopiptadenia psilostachya (Fabaceae). Enquanto que a árvore
hospedeira mais baixa utilizada como suporte pelas epífitas mediu 4 m de altura e foi
registrada em um indivíduo de Miconia punctata (Melastomataceae). A maior concentração
de indivíduos forofíticos foi registrada na classe 3, medindo entre 20,1 e 30 m de altura, que
representou 49,79% do total amostrado (362 ind.) (Figura 6).
Figura 6. Número de indivíduos forofíticos em cada classe de altura total na área de estudo (Classe 1= 0-10;
Classe 2= 10,1-20; Classe 3= 20,1-30; Classe 4= 30,1-40; Classe 5= ≥ 40,1 m).
Entre as duas áreas amostrais (RUC e JAZ), não foram registradas diferenças
significativas em relação à altura total dos forófitos, sendo a média no RUC de 23,2 e na JAZ
de 23,8 m.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
1 2 3 4 5
N⁰
de
indiv
íduos
Classes de altura
A altura média do início da copa das árvores hospedeiras foi de 16,65 m, com desvio
padrão de 2,01. No RUC a média da altura da copa foi de 14,5 m e a maioria dos forófitos
apresentou a primeira ramificação do tronco entre 10,1 e 15 m de altura (classe 2), que
representou 26,35% do total registrado nesta área (73 ind.). Enquanto que na JAZ a média da
altura da copa foi de 16,7 m, e a maioria dos indivíduos foi registrada na classe 3 entre 15,1 e
20 m de altura, que representou 29,11% do total de indivíduos nesta área (131 ind.) (Figura
7).
Figura 7. Percentagem de indivíduos forofíticos no RUC e na JAZ, em cada classe de altura de início da copa
(Classe 1= 5,0-10; Classe 2= 10,1-15; Classe 3= 15,1-20; Classe 4= 20,1-25; Classe 5= ≥ 25,1 m).
Este resultado sugere que, em média, na JAZ o substrato disponível nos troncos para o
estabelecimento das epífitas é maior do que no RUC, enquanto que, a copa tem um espaço
menor colonizável.
3.1.2. Classes diamétricas
A média do diâmetro da comunidade forofítica foi de 21,4 cm, e o desvio padrão de
13,99. Os valores máximos registrados foram em indivíduos de Eschweilera rodriguesiana
(Lecythidaceae), com 120 cm de DAP e 41 m de altura, e, Swartzia polyphylla (Fabaceae)
com 117 cm e 38 m respectivamente.
A maior concentração de indivíduos forofíticos foi registrada na primeira classe
diamétrica (entre 10 e 19,9 cm) que representa 62% do total de forófitos amostrados (451
ind.) (Figura 8).
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5
% d
e in
div
íduo
s
Altura da copa
RUC
JAZ
Figura 8. Número de indivíduos forofíticos em cada classe diamétrica (Classe 1= 10-19,9; Classe 2= 20-29,9;
Classe 3= 30-39,9; Classe 4= 40-49,9; Classe 5= 50-59,9; Classe 6= 60-69,9; Classe 7= 70-79,9; Classe 8= 80-
89,9 e Classe 9 = ≥ 90 cm).
Entre as duas áreas amostrais não foram registradas diferenças significativas em
relação ao diâmetro dos forófitos. No RUC a média foi de 22,65 cm, enquanto que na JAZ foi
21,07 cm. Entretanto, nas duas áreas amostrais, a maioria dos forófitos concentrou-se na
primeira classe diamétrica, que representou 60,64% do total de indivíduos no RUC e, 62,88%
na JAZ. Estes resultados demonstram que a maior parte das árvores utilizadas como substrato
pelas epífitas nesta floresta pertence às menores classes de DAP.
3.2. Estratificação Vertical da comunidade epifítica
3.2.1. Distribuição nos intervalos de altura
3.2.1.2. Espécies epifíticas
Foi observada uma relação estatisticamente significativa entre a altura dos forófitos e a
riqueza de epífitas (N= 727; R²= 0,074; P< 0,001; Figura 9), embora esta variável tenha
apresentado uma influência fraca.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
1 2 3 4 5 6 7 8 9
N⁰
de
ind
ivíd
uo
s
Classes diamétricas
Figura 9. Regressão linear entre altura dos indivíduos forofíticos e a riqueza de espécies epifíticas (y = 0,1458x -
0,575; R² = 0,074; P< 0,001).
Considerando a altura total dos indivíduos forofíticos (classes 1 a 5), a maior riqueza
(111 espécies ou 67,68%) e abundância epifíticas (1611 indivíduos ou 45,66%), foram
registradas nos forófitos de altura intermediária, entre 20,1 e 30 m de altura (classe 3).
Enquanto que, os 32 forófitos mais altos registrados neste estudo (classe 5= ≥ 40,1 m), juntos,
representaram substrato para 31,70% das espécies (52) e 6,40% dos indivíduos epifíticos
(226).
A altura mínima de ocupação das epífitas foi de 0,10 cm, enquanto que a localização
máxima registrada foi de 38 m de altura, em um indivíduo de Neoregelia eleutheropetala
(Bromeliaceae), estabelecido na copa de Brosimum potabile (Moraceae). A maioria das
espécies epifíticas foram registradas entre zero e 8 m sobre seus forófitos (intervalos 1 e 2),
sendo que 57,92% utilizaram cada um destes intervalos de altura de fixação (95 spp.).
Enquanto que, apenas 6,09% das espécies (10 spp.), ocorreram acima de 28,1 m (intervalo 8)
(Figura 10).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0
Riq
uez
a d
e ep
ífit
as
Altura
y = 0,1458x - 0,575
R² = 0,074
P< 0,001
Figura 10. Número de espécies epifíticas em cada intervalo de altura (Intervalo 1= 0- 4; Intervalo 2= 4,1-8;
Intervalo 3= 8,1-12; Intervalo 4= 12,1-16; Intervalo 5= 16,1-20; Intervalo 6= 20,1-24; Intervalo 7= 24,1-28;
Intervalo 8= ≥ 28,1 m).
A maioria das espécies foi generalista quanto à ocorrência nos intervalos de altura dos
forófitos, visto que, 56,09% utilizaram mais de um intervalo para colonização (92 spp.).
Entretanto, dentre estas, somente duas espécies (Ludovia lancifolia - Cyclanthaceae e
Philodendron linnaei - Araceae) ocorreram em todos os intervalos de altura. Enquanto que
43,90% das espécies registradas (72) ocorreram exclusivamente em um intervalo de altura. A
maioria das espécies exclusivas (44,44%) ocorreu entre zero e 4 m (32 spp.), enquanto que,
apenas 9,72% destas (7 spp.), foram exclusivas aos intervalos superiores de altura (acima de
20,1 m).
Dentre as espécies exclusivas, apenas 8 foram representadas por ≥ 3 indivíduos em um
mesmo intervalo, destas, 6 foram restritas ao intervalo entre zero e 4 m (intervalo 1, Figura
10). As espécies exclusivas que apresentaram o maior número de indivíduos exclusivos no
primeiro segmento foram: Clidemia epibaterium (13 indivíduos), Clidemia sp 2 (5) e
Anthurium moonenii (4). Por outro lado, Oedematopus octandrus foi representada por 4
indivíduos exclusivos à alturas entre 8,1 e 12 m (intervalo 3), enquanto que, Philodendron
venezuelense foi exclusiva aos intervalos entre 16,1 e 20 m (4 indivíduos no intervalo 5).
0
20
40
60
80
100
1 2 3 4 5 6 7 8
N⁰
de
esp
écie
s
Intervalos de altura
3.2.1.3. Indivíduos epifíticos
A distribuição dos indivíduos foi concentrada na porção basal dos forófitos. Foram
registrados 2765 indivíduos no intervalo entre zero e 8 m do solo (78,37%), enquanto que,
apenas 0,31% (11 ind.) destes, ocorreram acima de 28,1 m (intervalo 8).
A região do forófito mais colonizada pelas epífitas foi no intervalo entre zero e 4 m de
altura, onde 1633 indivíduos epifíticos foram registrados, que representa 46,28% do total
destes (Figura 11).
Figura 11. Número de indivíduos epifíticos em cada intervalo de altura (Intervalo 1= 0- 4; Intervalo 2= 4,1-8;
Intervalo 3= 8,1-12; Intervalo 4= 12,1-16; Intervalo 5= 16,1-20; Intervalo 6= 20,1-24; Intervalo 7= 24,1-28;
Intervalo 8= ≥ 28,1 m).
3.2.2. Distribuição sobre os forófitos
A maioria das espécies epifíticas demonstrou ser especialista quanto à ocorrência nos
dois principais segmentos dos forófitos (fuste e copa). Do total de espécies epifíticas
registradas, 59,14% (97 spp.) foram exclusivas a um destes segmentos, enquanto que 40,85%
destas foram generalistas e colonizaram os dois segmentos (67 spp.). A maioria das espécies
exclusivas foi restrita aos fustes, que representa 83,50% destas (81 spp.). Entre estas, as que
apresentaram o maior número de indivíduos exclusivos neste segmento foram: Alloschemone
occidentalis (92), Evodianthus funifer (38), Alloschemone inopinata (20) e Philodendron sp 6
(20). Enquanto que apenas 16,49% das espécies exclusivas foram restritas a copa dos forófitos
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
1 2 3 4 5 6 7 8
N⁰
de
indiv
ídu
os
Intervalos de altura
(16 spp.). Dentre estas, as que registraram a maior abundância foram Codonanthe sp 1 e
Clusia amazonica (com 5 e 4 ind. respectivamente).
Na análise da frequência relativa das espécies nestes dois segmentos, as espécies que
apresentaram a maior freqüência relativa por fustes foram Guzmania lingulata (FRfi= 33,88)
e Philodendron insigne (FRfi= 23,09) (Tabela V).
Tabela V. Espécies epifíticas em ordem decrescente de Frequência Relativa por fustes (FRfi). Sendo Nfi=
Número de fustes com ocorrência da espécie epifítica i; FRfi= Frequência Relativa percentual da espécie por
segmento fuste; Nci= Número de copas com ocorrência da espécie epifítica i; FRci= Frequência Relativa
percentual da espécie por segmento copa.
Espécies epifíticas (i) Nfi FRfi Nci FRci
Guzmania lingulata 1068 33,883 15 3,989
Philodendron insigne 728 23,096 66 17,553
Philodendron heterophyllum 101 3,204 4 1,064
Alloschemone occidentalis 92 2,919 0 0
Asplundia vaupesiana 85 2,697 2 0,532
Philodendron tortum 68 2,157 3 0,798
Philodendron venezuelense 61 1,935 4 1,064
Philodendron applanatum 54 1,713 4 1,063
Philodendron elaphoglossoides 52 1,649 6 1,595
Philodendron surinamense 45 1,427 5 1,329
Enquanto que as espécies que apresentaram a maior frequência relativa por copas
foram Philodendron insigne (FRci= 17,55) e Codonanthe crassifolia (FRci= 13,56) (Tabela
VI).
Tabela VI. Espécies epifíticas em ordem decrescente de Frequência Relativa por copas (FRci). Sendo Nfi=
Número de fustes com ocorrência da espécie epifítica i; FRfi= Frequência Relativa percentual da espécie por
segmento fuste; Nci= Número de copas com ocorrência da espécie epifítica i; FRci= Frequência Relativa
percentual da espécie por segmento copa.
Espécies epifíticas (i) Nci FRci Nfi FRfi
Philodendron insigne 66 17,553 728 23,096
Codonanthe crassifolia 51 13,564 5 0,159
Guzmania lingulata 15 3,989 1068 33,883
Anthurium gracile 13 3,457 4 0,127
Clusia penduliflora 11 2,926 27 0,857
Codonanthe calcarata 10 2,660 2 0,063
Loreya sp. 10 2,660 34 1,079
Philodendron hopskisianum 10 2,660 23 0,730
Anthurium eminens 10 2,660 34 1,079
Anthurium bonplandii 9 2,394 43 1,364
3.2.2.1. Famílias epifíticas
Na análise da estratificação vertical das epífitas, seguindo o método de divisão do
forófito em 3 zonas ecológicas, das 13 famílias epifíticas registradas neste estudo, 8
apresentaram a maior riqueza de espécies colonizando o estrato inferior dos forófitos
(61,53%). Enquanto que 3 destas, apresentaram a maior riqueza de espécies na copa
(23,07%), e, 2 não apresentaram preferência por estrato definido (15,38%). A maioria das
espécies de Araceae (92,85%), Melastomataceae (100%), Orchidaceae (78,94%),
Bromeliaceae (75%) e Cyclanthaceae (85,71%) foram registradas na zona inferior dos
troncos. Enquanto que a maioria das espécies de Clusiaceae (80%) e Gesneriaceae (85,71%)
foram observadas colonizando o estrato superior da floresta, ou seja, na copa dos forófitos
(Figura 12).
Figura 12. Principais famílias epifíticas registradas neste estudo e a distribuição das espécies nas zonas
ecológicas de divisão dos forófitos (Categoria 1 = Metade inferior dos troncos, Categoria 2 = Metade superior
dos troncos e Categoria 3 = Copa). Ressalta-se que as demais famílias não foram incluídas nesta figura, visto que
contribuíram com apenas uma espécie na amostragem.
A estratificação dos indivíduos das famílias epifíticas mais abundantes registradas
neste estudo (Araceae, Bromeliaceae e Cyclanthaceae), foi concentrada na parte inferior dos
troncos (80,91%, 95,74% e 85,98% respectivamente), assim como, observada em
Melastomataceae (94,44%) (Figura 13).
Figura 13. Famílias mais abundantes e a percentagem de indivíduos distribuídos nas zonas ecológicas de divisão
dos forófitos (Categoria 1 = Metade inferior dos troncos, Categoria 2 = Metade superior dos troncos e Categoria
3 = Copa). Nota- se que as demais famílias não foram incluídas nesta figura, visto que contribuíram com menos
de 50 indivíduos na amostragem.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
% d
e es
péc
ies
Famílias epifíticas
Categoria 1
Categoria 2
Categoria 3
0
20
40
60
80
100
% d
e in
div
íduo
s
Famílias epifíticas
Categoria 3
Categoria 2
Categoria 1
A distribuição de Gesneriaceae diferiu das demais famílias registradas neste estudo,
visto que, a maioria dos indivíduos (82,65%) demonstraram colonizar preferencialmente o
estrato superior da floresta (categoria 3). A distribuição de Clusiaceae e Orchidaceae foi
relativamente proporcional entre as classes de altura 1 e 3, no entanto, a maioria dos
indivíduos foi registrado no estrato inferior (35% e 49,33% respectivamente). Entretanto, em
Orchidaceae, 21,33% do total de indivíduos foram registrados na metade superior dos troncos
(categoria 2), enquanto que em Clusiaceae, o percentual foi de 19%. Estas duas famílias
foram as que mais utilizaram este estrato intermediário para colonização.
Os únicos indivíduos representantes das famílias Marcgraviaceae e Rubiaceae, foram
observados na parte inferior de seus forófitos (categoria 1), em contrapartida, o único de
Urticaceae, estava estabelecido na copa de sua árvore hospedeira. As categorias 1 e 3 foram
utilizadas por indivíduos de Solanaceae, enquanto que as categorias 1 e 2, foram colonizadas
por representantes de Moraceae e Piperaceae.
3.2.2.2. Espécies epifíticas
A estratificação vertical das espécies de epífitas revelou que a parte inferior dos
troncos foi a mais colonizada por estas. Do total de espécies registradas, 85,97% foram
observadas na zona 1 (141), enquanto que 41,46% foram registradas na metade superior do
tronco (68 spp.), e ainda, 51,82% destas, foram observadas no estrato superior, ou seja,
colonizando a copa das árvores (85 spp.) (Figura 14).
Figura 14. Número de espécies e percentagem de ocupação das espécies em cada zona ecológica de seus
forófitos (Categoria 1= Metade inferior dos troncos; Categoria 2= Metade superior dos troncos e Categoria 3=
Copa).
As espécies epifíticas não demonstraram preferência definida quanto à ocorrência nas
três zonas ecológicas dos forófitos. Do total de espécies registradas, 50,60% (83 spp.) foram
exclusivas a uma das zonas, enquanto que 49,39% foram generalistas, e colonizaram mais de
uma zona (81 spp.). Dentre as espécies generalistas 28,04% foram registradas ocorrendo nas
três zonas de altura (46 spp.). Enquanto que, dentre as exclusivas, 72,28% foram restritas à
categoria 1 (60 spp.), 8,43% foram exclusivas a categoria 2 (7 spp.) e 19,27% foram
exclusivas à categoria 3 (16 spp.).
3.2.2.3. Indivíduos epifíticos
A distribuição vertical dos indivíduos epifíticos foi agrupada, sendo que a maioria
destes foi registrada na zona ecológica 1 (82,53%), ocorrendo sobre a parte inferior dos
forófitos (2912). Enquanto que 10,65% destes foram registrados colonizando a copa das
árvores (376 ind.), e ainda, 6,80% destes ocorreram na parte superior dos troncos (240 ind.)
(Figura 15).
0
20
40
60
80
100
120
140
160
1 2 3
N⁰
de
esp
écie
s
Zonas ecológicas
85,97 %
41,46 % 51,82 %
Figura 15. Número de indivíduos epifíticos em cada zona ecológica dos forófitos (Categoria 1= Metade inferior
dos troncos; Categoria 2= Metade superior dos troncos e Categoria 3= Copa).
Através de curvas de rarefação, quando relativizadas as abundâncias das espécies
epifíticas nas zonas ecológicas dos forófitos, foi possível verificar que há variação na
distribuição da riqueza epifítica entre zonas de altura. As zonas 2 (metade superior dos
troncos) e 3 (copa), apresentaram a maior riqueza de espécies, entretanto, não há distinção nas
médias entre estas. Enquanto que, nesta escala de observação, a zona 1 (metade inferior dos
troncos), apresentou a menor riqueza de espécies (Tabela VII; Figura 16).
Tabela VII. Resultados da riqueza e diversidade epifíticas através de curvas de rarefação em cada zona
ecológica dos forófitos.
Zona 1 Zona 2 Zona 3
Taxa_S 141 68 85
Individuals 2912 240 376
Dominance_D 0.1883 0.1064 0.06063
Shannon_H 2.68 3.355 3.606
Simpson_1-D 0.8117 0.8936 0.9394
Evenness_e^H/S 0.1034 0.4211 0.4332
Menhinick 2.613 4.389 4.384
Equitability_J 0.5415 0.795 0.8117
Fisher_alpha 30.96 31.62 34.22
0
300
600
900
1200
1500
1800
2100
2400
2700
3000
1 2 3
N⁰
de
indiv
íduos
Zonas ecológicas
82,53 %
6,80 % 10,65 %
Figura 16. Curvas de rarefação entre as três zonas ecológicas dos forófitos e a riqueza de espécies epifíticas.
3.2.3. Distribuição nas classes diamétricas
3.2.3.1. Famílias epifíticas
Das 13 famílias epifíticas registradas neste estudo, 10 apresentaram o maior percentual
de espécies colonizando forófitos com diâmetro entre 10 e 19,9 cm (76,92%) na classe 1.
Araceae, Melastomataceae e Orchidaceae foram bem distribuídas até a classe diamétrica 6
(entre 60 e 69,9 cm), sendo que a maioria das espécies foram registradas na classe 1 (91,42%,
100% e 84,21% respectivamente) (Figura 17).
300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400 2700
Specimens
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Taxa (
95%
confid
ence)
Zona 1
Zona 3 Zona 2
Figura 17. Percentagem de espécies das famílias epifíticas mais diversas, em cada classe diamétrica (Classe 1=
10-19,9; Classe 2= 20-29,9; Classe 3= 30-39,9; Classe 4= 40-49,9; Classe 5= 50-59,9; Classe 6= 60-69,9; Classe
7= 70-79,9; Classe 8= 80-89,9 e Classe 9 = ≥ 90 cm).
Bromeliaceae, Clusiaceae, Cyclanthaceae e Gesneriaceae também apresentaram a
maior riqueza de espécies sobre os forófitos de menor diâmetro na classe 1 (68,75%, 80%,
85,71%, 100% respectivamente). No entanto, Bromeliaceae teve um decréscimo no número
de espécies a partir de DAP ≥ 40 cm. Enquanto que, Clusiaceae apresentou uma diminuição
acentuada acima de 70 cm, embora 13,33% destas tenham sido registradas entre as classes 8 e
9. Enquanto que, as espécies de Cyclanthaceae, foram bem distribuídas em todas as classes
diamétricas, sendo registradas inclusive colonizando árvores com DAP ≥ 90 cm (14,28%). As
espécies de Gesneriaceae foram bem distribuídas nas três primeiras classes de DAP,
entretanto, estas não foram registradas em forófitos com DAP > 39,9 cm.
Todas as espécies de Piperaceae, Rubiaceae e Solanaceae, foram registradas na classe
1. A única espécie de Urticaceae ocorreu na classe 5, enquanto a de Marcgraviaceae foi
registrada na classe 2. As espécies de Moraceae ocuparam as classes 1,2,3 e 5.
A distribuição dos indivíduos da maioria das famílias epifíticas ocorreu de forma
concentrada sobre os forófitos de menor diâmetro. Araceae, Cyclanthaceae e Bromeliaceae
ocorreram abundantemente na classe inferior de DAP (53,1%, 55,6% e 54,16%
respectivamente). No entanto, Araceae e Cyclanthaceae foram às únicas famílias onde os
indivíduos foram registrados colonizando árvores de todos os tamanhos (Figura 18).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
1 2 3 4 5 6 7 8 9
% d
e es
péc
ies
Classes diamétricas
Araceae
Melastomataceae
Orchidaceae
Figura 18. Percentagem de indivíduos das famílias epifíticas mais abundantes, em cada classe diamétrica
(Classe 1= 10-19,9; Classe 2= 20-29,9; Classe 3= 30-39,9; Classe 4= 40-49,9; Classe 5= 50-59,9; Classe 6= 60-
69,9; Classe 7= 70-79,9; Classe 8= 80-89,9 e Classe 9 = ≥ 90 cm).
A maioria dos indivíduos de Gesneriaceae, Clusiaceae, Orchidaceae e
Melastomataceae, também foi registrada colonizando os forófitos da primeira classe
diamétrica (67,34%, 61,17%, 58,66% e 51,85% respectivamente). No entanto, apenas
Melastomataceae aumentou a percentagem de indivíduos sobre forófitos com diâmetros entre
60 e 69,9 cm (16,66%).
3.2.3.2. Espécies epifíticas
A relação entre o diâmetro dos forófitos e a riqueza de epífitas foi estatisticamente
significativa (N= 727; R²= 0,074; P< 0,001; Figura 19), entretanto, foi observada uma
influência fraca desta variável.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
1 2 3 4 5 6 7 8 9
% d
e in
div
íduo
s
Classes diamétricas
Araceae
Bromeliaceae
Cyclanthaceae
Figura 19. Regressão linear entre o diâmetro dos indivíduos forofíticos e a riqueza de espécies epifíticas (y =
0,2722x + 1,206; R² = 0,074; P< 0,001).
A maior riqueza de espécies epifíticas foi registrada nos forófitos de menor diâmetro
(classe 1 entre 10 e 19,9 cm), que representaram 80,48% do total de espécies (132). Enquanto
que, os 21 forófitos mais grossos (entre 60 e 120 cm de diâmetro) foram substrato para
22,56% das espécies (37) e 4,25% dos indivíduos epifíticos (150) (Figura 20).
Figura 20. Número de espécies epifíticas em cada classe diamétrica dos forófitos (Classe 1= 10-19,9; Classe 2=
20-29,9; Classe 3= 30-39,9; Classe 4= 40-49,9; Classe 5= 50-59,9; Classe 6= 60-69,9; Classe 7= 70-79,9; Classe
8= 80-89,9 e Classe 9 = ≥ 90 cm).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0 20 40 60 80 100 120 140
Riq
uez
a d
e ep
ífit
as
DAP
y = 0,2722x + 1,206
R ² = 0,074
P< 0,001
0
20
40
60
80
100
120
140
1 2 3 4 5 6 7 8 9
N⁰
de
espéc
ies
Classes diamétricas
A maioria das espécies foi generalista quanto à ocorrência nas classes diamétricas dos
forófitos, já que, 54,87% utilizaram mais de uma classe para colonização (90 spp.). Dentre
estas, somente três ocorreram em todos os intervalos diamétricos (Asplundia vaupesiana,
Philodendron fragrantissimum e Philodendron linnaei). Em contrapartida, 45,12% (ou 74
espécies), ocorreram exclusivamente em um intervalo diamétrico. A maior parte das espécies
exclusivas (60,81% ou 45 spp.) ocorreram na primeira classe (entre 10 e 19,9 cm), enquanto
que, apenas 9,45% destas (7 spp.), foram exclusivas a DAP ≥ 50 cm (classes 5 a 9). Dentre as
espécies exclusivas, apenas 10 foram representadas por mais de 3 indivíduos em um mesmo
intervalo, destas, 9 foram restritas a classe 1. As espécies que apresentaram o maior número
de indivíduos exclusivos aos forófitos de menor diâmetro foram: Polycycnis vittata (11
indivíduos), Philodendron heterophyllum (8) e Codonanthe sp 1 (5). Por outro lado, Miconia
sp 2 foi representada por 3 indivíduos que ocorreram exclusivamente na classe diamétrica 6
(entre 60 e 69,9 cm).
3.2.3.3. Indivíduos epifíticos
A distribuição vertical dos indivíduos nas classes diamétricas dos forófitos, foi
concentrada nos forófitos mais finos, sendo que a maioria destes (54,30% ou 1916) ocorreu
na classe 1 (entre 10 e 19,9 cm). Enquanto que, apenas 2,32% foram registrados sobre
forófitos com DAP ≥ 70 cm (82 ind.). Foi possível observar uma redução acentuada da
presença dos indivíduos sobre forófitos com DAP ≥ 50 cm, sendo que apenas 7,02% destes
(248 ind.), ocorreram nas classes superiores de diâmetro (Figura 21).
Figura 21. Abundância de epífitas nas nove classes diamétricas dos forófitos (Classe 1= 10-19,9; Classe 2= 20-
29,9; Classe 3= 30-39,9; Classe 4= 40-49,9; Classe 5= 50-59,9; Classe 6= 60-69,9; Classe 7= 70-79,9; Classe 8=
80-89,9 e Classe 9 = ≥ 90 cm).
3.3. Estratificação Horizontal da comunidade epifítica
3.3.1. Distribuição sobre forófitos individuais
Foram amostradas em média, 4,43 espécies e 4,85 indivíduos epifíticos para cada
árvore hospedeira. A riqueza de espécies epifíticas sobre os indivíduos forofíticos variou de 1
a 18. Um indivíduo da espécie Guarea convergens (Meliaceae), foi o que hospedou a maior
riqueza de espécies (18 spp.) e abundância de epífitas (73 ind.), com altura total de 36 m e
45,3 cm de diâmetro. Nesta sequência se destacaram indivíduos de Oenocarpus bataua
(Arecaceae) hospedeiro de 13 espécies epifíticas (20 m; 16,9 cm respectivamente),
Sandwithia guianensis (Euphorbiaceae) com 10 spp. (9 m; 11 cm), Eschweilera
rodriguesiana (Lecythidaceae) 10 spp. (41 m; 120 cm) e Eschweilera coriacea
(Lecythidaceae) 10 spp. (27 m; 35,6 cm) (Figura 22).
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Número de indivíduos
Cla
sses
dia
mét
rica
s
Figura 22. Espécies de forófitos que hospedaram individualmente a maior riqueza de epífitas.
Na distribuição da abundância epifítica sobre os forófitos individuais se destacaram
representantes de Dacryodes roraimensis (Burseraceae) hospedeiro de 25 indivíduos
epifíticos (28 m de altura; 24 cm de diâmetro) e Eschweilera coriacea (Lecythidaceae) 24 ind.
(27 m; 35,6 cm).
3.3.2. Distribuição geral sobre as espécies forofíticas
No cálculo da razão entre riqueza de epífitas e abundância de forófitos, as espécies
epifíticas em geral, foram bem distribuídas sobre os forófitos. Do total de espécies forofíticas
amostradas, 91,35% apresentaram a razão < 5,0 (296 spp.), o que representa que estas foram
utilizadas como substrato por menos de 5 espécies. Além disto, 22,22% das espécies
hospedeiras (72 spp.) foram substrato para apenas uma espécie epifítica (razão= 1,0).
Entretanto, 8,64% das espécies forofíticas apresentaram razão > 5,0 (28 spp.) e dentre estas,
as que concentraram as maiores razões de riqueza de epífitas foram Guarea convergens
(Meliaceae), Vantanea parviflora (Humiriaceae) e Brosimum sp. (Moraceae) (com 9,0, 8,0 e
8,0 respectivamente) (Tabela VIII).
0
3
6
9
12
15
18
21
N⁰
spp.
epif
ític
as
Espécies forofíticas
Tabela VIII. Parâmetros de abundância e riqueza epifíticas sobre as espécies de forófitos em ordem decrescente
da razão entre Sepi ⁄ Nfor. Sendo: Nfor = abundância da espécie forofítica i; Sepi = riqueza de epífitas sobre a
espécie forofítica i; Sepi ⁄ Nfor = razão entre riqueza de epífitas e abundância de forófitos; Nepi = abundância de
epífitas sobre a espécie forofítica i; Nepi ⁄ Nfor = razão entre a abundância de epífitas e a abundância de
forófitos. Razões > 5,0 foram consideradas altas.
Espécies forofíticas (i) Nfor Nepi Nepi / Nfor Sepi Sepi / Nfor
Guarea convergens 2 81 40,5 18 9
Vantanea parviflora 1 15 15 8 8
Brosimum sp. 1 11 11 8 8
Cordia exaltata 1 14 14 7 7
Vochysia sp. 1 12 12 7 7
Pouteria sp 5 1 10 10 7 7
Pouteria sp 3 1 9 9 7 7
Eschweilera rodriguesiana 2 21 10,5 12 6
Iryanthera lancifolia 1 12 12 6 6
Pterocarpus rohrii 1 10 10 6 6
Pouteria stipulifera 1 8 8 6 6
Goupia glabra 1 7 7 6 6
Iryanthera classifolia 1 6 6 6 6
Diplotropis duckei 2 16 8 11 5,5
A razão entre as abundâncias epifítica e forofítica revelou que os indivíduos epifíticos
foram bem distribuídos sobre as espécies hospedeiras. Do total de espécies forofíticas
amostradas, 58,64% apresentaram razão < 5,0 (190 spp.). Entretanto, 9,25% das espécies
forofíticas foram abundantemente colonizadas, visto que registraram uma razão ≥ 10,0 (30
spp.). Dentre estas, se destacaram com as maiores razões de abundância: Guarea convergens
(Meliaceae), Chrysophyllum sanguinolentum ssp balata (Sapotaceae) e Vantanea parviflora
(Humiriaceae) (com 40,5, 15,5 e 15,0 respectivamente) (Tabela IX).
Tabela IX. Parâmetros de abundância e riqueza epifíticas sobre as espécies de forófitos em ordem decrescente
da razão entre Nepi ⁄ Nfor. Sendo: Nfor = abundância da espécie forofítica i; Nepi = abundância de epífitas sobre
a espécie forofítica i; Nepi ⁄ Nfor = razão entre a abundância de epífitas e de forófitos; Sepi = riqueza de epífitas
sobre a espécie forofítica i; Sepi ⁄ Nfor = razão entre riqueza de epífitas e abundância de forófitos. Razões > 5,0
foram consideradas altas.
Espécies forofíticas (i) Nfor Nepi Nepi / Nfor Sepi Sepi / Nfor
Guarea convergens 2 81 40,5 18 9
Chrysophyllum sanguinolentum ssp. balata 2 31 15,5 9 4,5
Vantanea parviflora 1 15 15 8 8
Cordia exaltata 1 14 14 7 7
Macrolobium suaveolens 2 28 14 3 1,5
Brosimum parinarioides ssp. parinarioides 2 26 13 6 3
Iryanthera lancifolia 1 12 12 6 6
Vochysia sp. 1 12 12 7 7
Tapirira guianensis 1 12 12 4 4
Pouteria laevigata 3 35 11,66 12 4
Foi observado que a riqueza de epífitas está fortemente correlacionada à abundância
de forófitos (N= 727; R²= 0,653; P< 0,001; Figura 23).
Figura 23. Regressão linear entre o número de indivíduos forofíticos e a riqueza de espécies epifíticas (y =
0,5517x + 0,127; R² = 0,653; P< 0,001).
As espécies forofíticas mais abundantes neste estudo acumularam a maior riqueza
absoluta de epífitas. Dentre estas, se destacaram Eschweilera wachenheimii (Lecythidaceae)
hospedeira de 38 espécies e 189 indivíduos, seguida por Oenocarpus bataua (Arecaceae) com
35 spp., Heterostemon ellipticus (Fabaceae) 31 spp., Eschweilera coriacea (Lecythidaceae)
0
2
4
6
8
10
12
14
0 5 10 15 20 25 30
Riq
uez
a de
epíf
itas
Abundância de forófitos
y = 0,5517x + 0,127
R² = 0,653
P< 0,001
30 spp. e Licania micrantha (Chrysobalanaceae) com 28 spp. Entretanto, há variação
significativa nas médias de riqueza de epífitas entre as espécies de forófitos mais abundantes
(F = 2.02864, DF1 = 24, DF2 = 230, P <0.005). Através de curvas de rarefação, quando
relativizadas as abundâncias das 26 espécies forofíticas mais comuns (≥ 5 repetições como
hospedeiras), foi possível observar que há variação na distribuição da riqueza epifítica entre
as espécies de forófitos, dentre estas, se destacaram Sandwithia guianensis (Euphorbiaceae),
Oenocarpus bataua (Arecaceae) e Pouteria eugeniifolia (Sapotaceae). Enquanto que as
espécies que apresentaram a menor riqueza de epífitas foram Sclerolobium sp1 (Fabaceae) e
Protium apiculatum (Burseraceae) (Figura 24).
Figura 24. Curvas de rarefação entre as 26 espécies forofíticas mais comuns e a riqueza de espécies epifíticas
esperada.
4. DISCUSSÃO
A estrutura da comunidade forofítica registrada neste estudo, através dos parâmetros
da altura total e distribuição diamétrica, corroboram com os resultados de Hernandez- Rosas
(2001), em estudo com uma comunidade forofítica na Amazônia venezuelana, onde o autor
registrou a altura média de 20 m e a maior proporção de árvores nas classes de DAP mais
baixas. Estes resultados também estão de acordo com a estrutura típica citada de muitas
florestas de terra firme na Amazônia Central (Jardim, 1995; Tello, 1995; Amaral, 1996;
Oliveira & Mori, 1999; Amaral et al., 2000; Lima Filho et al., 2001; Oliveira et al., 2003;
Oliveira & Amaral, 2004; Silva et al., 2008; Albuquerque, 2010). Segundo estes autores, a
tendência da distribuição diamétrica é uma curva decrescente na forma de “J” invertido, que
evidencia a dinâmica natural de mortalidade e recrutamento de novos indivíduos nas
comunidades. Estes resultados podem indicar que, a alta disponibilidade de árvores nas
primeiras classes diamétricas nesta floresta, influencia na seleção das árvores hospedeiras pela
comunidade epifítica.
O tamanho dos forófitos, avaliado através de análises de regressão, envolvendo as
variáveis altura e diâmetro, não demonstraram forte influência para a riqueza e abundância
epifíticas. Este resultado difere da maioria dos estudos que abordam a estratificação da
comunidade epifítica nos neotrópicos, nas florestas montanas de médias e altas elevações
(Bogh, 1992; Hietz & Hietz- Seifert, 1995; Hietz & Hietz- Seifert, 1996; Ingran et al., 1996;
Kelly et al., 2004; Schuettpelz & Trapnell, 2006), assim como, nas florestas de planície
(Nieder et al., 1999; Nieder et al., 2000; Zotz & Vollrath, 2003; Zotz & Schultz, 2008). No
entanto, o resultado registrado neste estudo corrobora com os estudos de Valdivia (1977) no
México, Fontoura (1995), em estudo com bromélias no Brasil, Vergara- Torres et al., (2010)
no México e Boelter et al., (2011) na Mata Atlântica no Brasil, os quais não encontraram
relação entre estas variáveis. Corrobora também com o estudo de Hernandez- Rosas (2001) na
Amazônia venezuelana, em uma área de 1,5 ha com 120 m de altitude, onde o autor registrou
a redução da riqueza epifítica com o aumento da altura dos forófitos.
De acordo com os autores Gentry & Dodson (1987b), Benzing (1990), Kreft et al.,
(2004), os principais fatores que influenciam na distribuição da comunidade epifítica são a
precipitação e a distribuição das chuvas ao longo do ano. Esta pode ser uma justificativa para
a alta riqueza e abundância epifíticas sobre os forófitos de altura intermediária, ou seja, de
20,1 a 30 m, registradas neste estudo, em virtude da baixa precipitação anual (2500 mm), e da
existência de períodos prolongados de seca na região do Urucu. A umidade nesta floresta,
possivelmente seja um dos fatores responsáveis pela seleção dos forófitos de altura
intermediária, bem como, pela concentração epifítica nos primeiros intervalos de altura. Nas
árvores emergentes no estrato superior, a radiação é mais alta, a umidade relativa é mais baixa
e a intensidade dos ventos é maior (Benzing, 1990; Hernandez- Rosas, 2001). Diante disso, a
colonização das epífitas foi concentrada onde a umidade é maior, ou seja, nas árvores do
estrato médio e inferior. Esta pode ser uma estratégia das epífitas para não ficarem tão
suscetíveis as flutuações das variáveis microclimáticas. Uma comprovação disso, é que os 32
forófitos mais altos registrados neste estudo (≥ 40,1 m), foram hospedeiros por apenas
31,70% das espécies (52 spp.) e 6,40% dos indivíduos epifíticos (226). Além disso, sobre
estes forófitos emergentes, apenas 19 espécies e 30 indivíduos epifíticos ocorreram a mais de
10 m de altura. Portanto, os indivíduos arbóreos de médio porte apresentaram altos índices de
colonização por epífitos, e coletivamente, representaram suporte mais importante para a
sinúsia epifítica que os grandes indivíduos.
Apesar da altura não ter demonstrado forte relação com a riqueza de epífitas, a divisão
dos forófitos nos dois segmentos principais (fuste e copa), revelou que a distribuição da
maioria das espécies ocorreu exclusivamente em um destes segmentos (59,14%). Sendo que
83,50% das espécies exclusivas foram restritas aos fustes, e dentre estas, várias foram
abundantes, o que revelou a alta especialização destas plantas a esta região dos forófitos.
Resultados similares, entretanto, com percentagem menor, foram obtidos por Kromer et al.,
(2007), estudando a estratificação vertical das epífitas em uma floresta montana nos Andes na
Bolívia, em uma área com elevação entre 600 e 2200 m dependendo do plot, e com 1500 a
2000 mm de precipitação. Estes autores registraram que 50% das espécies foram especialistas
e 50% generalistas, no entanto, as espécies exclusivas aos troncos representaram apenas 20%.
Estes resultados também são comparáveis aos citados por Valdivia (1977) no México, onde
55% das espécies foram exclusivas, enquanto que, 49% destas foram generalistas, no entanto,
a maior percentagem de espécies exclusivas foi registrada na copa (49%).
Nos estudos envolvendo a estratificação epifítica, não há um consenso entre os
autores. Estes utilizam diferentes métodos de divisão do forófito em zonas ecológicas. Estas
zonas são definidas de acordo com a altura total das árvores e de suas copas, as quais podem
ser diferentes entre áreas de estudo distintas. E ainda, indivíduos de uma mesma espécie
forofítica podem apresentar diferentes arquiteturas e zonas ecológicas distintas. Além disso,
há os microhabitats desviados da tendência geral, como, por exemplo, locais relativamente
expostos próximos do solo (clareiras naturais) e locais relativamente protegidos próximos do
dossel (encobertos por lianas). Portanto, é difícil uma comparação efetiva da riqueza nas
categorias de altura dos forófitos entre os estudos que abordam esta questão. Diante disso, a
comparação dos resultados neste estudo, com os obtidos por outros autores foi realizada de
forma relativa.
Diversos autores em estudos nos neotrópicos citam a existência de estratificação
taxonômica das epífitas (Nieder et al., 2001; Kelly et al., 2004; Schuettpelz & Trapnell, 2006;
Zotz & Schultz, 2008), embora a distribuição dos táxons apresentem variações entre as
formações florestais, em virtude das diferenças florísticas e microclimáticas. Neste estudo, a
distribuição das famílias epifíticas nas zonas ecológicas revelou que a maioria destas
apresenta a maior riqueza e abundância na zona inferior dos troncos (categoria 1). Apenas
Clusiaceae e Gesneriaceae apresentaram a maior riqueza na copa. A distribuição diferencial
de Gesneriaceae aos demais táxons, está em consonância com os estudos de Nieder et al.,
(1999) e Nieder et al., (2000), onde os autores registraram a separação significativa de duas
espécies de Gesneriaceae (Codonanthe calcarata e C. crassifolia), onde estas, ocorreram
somente de 10 a 23 m. Nesta família as espécies holoepífitas apresentam diversas adaptações
desenvolvidas para a sobrevivência (folhas xeromórficas suculentas, nectários extra-florais,
metabolismo CAM, associações mirmecófitas). Estas adaptações possivelmente sejam as
responsáveis pela capacidade destas plantas em colonizarem a copa dos forófitos, sem
sofrerem grandes prejuízos pela escassez de umidade, o que não ocorre com táxons menos
especializados. A maior riqueza de Clusiaceae na copa, foi também reportada por Hietz-
Seifert et al., (1996), onde os autores registraram o domínio na parte superior dos troncos e na
copa baixa pelas hemiepífitas secundárias, com destaque para o gênero Clusia (Clusiaceae).
No estudo de Schuettpelz & Trapnell (2006), em uma floresta montana na Costa Rica,
Clusiaceae também apresentou a maior riqueza de espécies na copa dos forófitos. De acordo
com Prosperí (1998), as espécies de clusiáceas são hemiepífitas de dossel, que apresentam
inúmeras estratégias para se desenvolverem neste estrato (folhas xeromórficas suculentas,
acumulação de água na hipoderme, metabolismo CAM, táticas para escalada à copa das
árvores). Estas vantagens adaptativas podem ter favorecido a colonização desta família na
zona instável da copa.
Araceae que foi a família mais abundante e diversa registrada neste estudo, apresentou
as espécies bem distribuídas nas três zonas ecológicas dos forófitos. De acordo com os autores
Croat (1990), Mayo et al., (1997), Soares e Mayo (1999) e Soares e Jardim-Lima (2005), a
habilidade destas plantas para colonizar diferentes estratos na floresta, ocorre graças a
variedade de adaptações morfológicas e fisiológicas utilizadas como estratégias de
sobrevivência (presença de velâmen, capacidade de retenção da matéria orgânica nas raízes,
variedade no formato das folhas, heterofilia, associações micorrízicas, mecanismos eficientes
para atração de polinizadores e dispersão zoocórica), que contribuem para a alta habilidade
das aráceas em desenvolverem-se sob condições adversas. Entretanto, neste estudo, a família
Araceae demonstrou forte preferência em colonizar a parte inferior dos troncos. Este
comportamento se deve ao fato desta família possuir o maior número de espécies com o
hábito hemiepifítico. Este resultado corrobora com o estudo de Hietz-Seifert et al., (1996),
onde os autores encontraram as aráceas dominando a parte inferior do tronco. Corrobora
também com o estudo de Kromer et al., (2007), onde os autores citam as aráceas e pteridófitas
como dominantes no sub-bosque, sobre os troncos dos forófitos. A distribuição de Araceae
concentrada na porção basal dos forófitos também foi citada no estudo de Nieder et al.,
(2000), onde citaram a ocorrência destas entre 5 e 17 m, sendo que o gênero Philodendron foi
registrado apenas entre zero e 10 m.
Na divisão do forófito nas três zonas ecológicas, apenas 28,04% das espécies
colonizaram as três zonas. Enquanto considerando a divisão dos forófitos de acordo com a
altura de ocorrência das espécies epifíticas, apenas duas ocorreram em todos os intervalos,
que foram Philodendron linnaei e Ludovia lancifolia. Este resultado confirma o padrão citado
por Johansson (1974) e Benzing (1990), onde os autores citam que a maioria das espécies
epifíticas não possuem todas as adaptações necessárias para uma distribuição vertical ampla.
De acordo com Giongo & Waechter (2004), a ocorrência de poucas espécies com freqüências
similares entre copas e fustes, reflete acentuadas diferenças ambientais existentes entre os dois
segmentos. Neste estudo, a maior riqueza (85,97%) e abundância epifíticas (82,53%) foram
registradas na metade inferior dos troncos (zona 1). Este resultado está de acordo com
Benavides et al., (2005), em estudo na Amazônia colombiana, onde os autores registraram na
copa apenas 4 a 12% dos indivíduos. Assim como, citado por Hernandez- Rosas (2001) na
Amazônia venezuelana, onde o autor registrou que 75% das espécies epifíticas ocorrem no
estrato inferior da floresta. Este resultado também corrobora com os autores Croat (1988) e
Leimbeck & Baslev (2001), que explicam a alta abundância das hemiepífitas nas partes
inferiores dos troncos, devido à elevada umidade e a maior proximidade do solo, onde estas
irão buscar recursos energéticos em alguma etapa do seu desenvolvimento. De acordo com os
autores Valdivia (1977) e Brown (1990), a alta percentagem de espécies epifíticas nos fustes
pode ser justificada pela baixa incidência luminosa, alta umidade e acúmulo de sedimentos na
porção basal dos troncos, condições que favorecem o desenvolvimento de espécies esciófitas
e higrófitas (preferência por sombra e umidade).
A distribuição da maioria das espécies epifíticas neste estudo foi agrupada na porção
basal dos forófitos, concentrada nos primeiros intervalos de altura, entre zero e 8 m (95 spp.
ou 57,92%), bem como, a dos indivíduos (2765 ind. ou 78,37%). Enquanto que, apenas 6,09%
das espécies e 0,31% dos indivíduos epifíticos ocorreram acima de 28,1 m. Este resultado está
em consonância com o estudo de Benavides et al., (2005), na Amazônia colombiana, em uma
floresta com 3060 mm de precipitação, onde os autores registraram a distribuição das epífitas
agregada na base dos troncos, sendo 44 a 60% dos indivíduos no intervalo entre 0 e 3 m de
altura. Corrobora também com Leimbeck & Baslev (2001), em um estudo com aráceas
conduzido na Amazônia no Equador, em uma área com 3000 mm de precipitação e 250 m de
altitude. Estes autores registraram a distribuição das espécies agrupada, onde 90% das
espécies foram registradas nos primeiros 8 m do solo, sendo a média 3 m e máxima 22 m. A
distribuição agrupada das epífitas, nos primeiros metros de altura dos forófitos, demonstra a
possível preferência da maioria das espécies por este estrato na floresta, onde as condições
climáticas são estáveis e a umidade é maior, quando comparadas aos intervalos superiores de
altura. Entretanto, nosso resultado difere dos estudos de Zotz & Schultz (2008), com
holoepífitas no Panamá, e de Nieder et al., (1999) na Bolívia, Equador e Venezuela, onde os
autores relatam a maior concentração de indivíduos e a maior riqueza de espécies em alturas
intermediárias, entre 15 e 25 m. No entanto, estas divergências certamente estão relacionadas
as diferenças florísticas entre as comunidades epifíticas, além das diferenças climáticas
(precipitação, sazonalidade, temperatura) e altitudinais entre estas formações florestais. A
preferência das epífitas por determinadas regiões dos forófitos, reflete a exigência e a
tolerância fisiológica de cada espécie (entre as que requerem menor luminosidade e maior
umidade, ou vice – versa).
Muitos estudos realizados nos neotrópicos citam que a copa e suas subdivisões são as
zonas de maior riqueza e abundância epifíticas (Yeaton & Gladstone, 1982; Zimmerman &
Olmsted, 1992; Ingram & Nadkarni, 1993, Kernan & Fowler, 1995; Freiberg, 1996, Ingran et
al., 1996; Rudolph et al., 1998, Nieder et al., 1999; Kersten & Silva, 2002; Giongo &
Waechter, 2004; Kelly et al., 2004; Schuettpelz & Trapnell, 2006; Kromer et al., 2007). De
acordo com estes autores, a maior riqueza epifítica na copa pode ser atribuída à maior
diversidade de substratos para a fixação (bifurcações, acúmulo de matéria orgânica nos galhos
e diferentes condições de luminosidade). No entanto, os resultados obtidos neste estudo,
indicaram a maior riqueza absoluta e abundância epifíticas nos troncos dos forófitos.
Entretanto, através de curvas de rarefação, quando a riqueza epifítica foi avaliada
compensando as diferenças na abundância entre as espécies, as zonas 2 (metade superior dos
troncos) e 3 (copa) apresentaram a maior riqueza, resultados que corroboram com os estudos
destes autores citados acima. Deste modo, em uma visão geral da distribuição epifítica nas
zonas ecológicas dos forófitos, a metade inferior dos troncos foi à zona mais favorável para a
ocorrência das epífitas (riqueza e abundância), entretanto, estatisticamente, esta zona
apresenta a menor diversidade epifítica, devido às diferenças na densidade entre as espécies.
Por conseguinte, esta zona pode estar funcionando como fonte de propágulos, na dispersão
das epífitas para as outras zonas dos forófitos.
O diâmetro dos forófitos é citado como tendo relação positiva com a riqueza de
epífitas em diversos estudos (Zimmermann & Olmsted, 1992; Hietz & Hietz- Seifert, 1995;
Hietz & Hietz- Seifert, 1996; Nieder et al., 2000; Zotz & Vollrath, 2003; Burns & Dowson,
2005; Mehltreter et al., 2005; Zotz & Schultz, 2008). Segundo estes autores, a maior riqueza
sobre as árvores de maior diâmetro, está relacionada à oferta de variados microhábitats, a uma
maior superfície de ramos e ao maior tempo disponível à colonização epifítica. Entretanto,
não foi registrada neste estudo, correlação entre estas variáveis.
Este resultado de ausência da relação entre diâmetro e riqueza, corrobora com os
autores Clark & Clark (1990), em estudo na Costa Rica, Fontoura (1995) em estudo com
bromélias na Mata Atlântica no Brasil, Ingran et al., (1996) na Costa Rica, Hernandez- Rosas
(2001) na Amazônia venezuelana, Benavides et al., (2006) na Amazônia colombiana;
Vergara- Torres et al., (2010) no México e Boelter et al., (2011) na Mata Atlântica no Brasil.
Alguns autores afirmam que diferentes fatores são responsáveis pelo não acúmulo de epífitas
sobre as maiores árvores, como, por exemplo, a queda dos ramos (Benzing, 1990), ou
desalojamento provocado por vertebrados que ocupam o dossel das florestas (Perry, 1978). Os
autores Flores- Palácios & García- Franco (2006), estudando as relações entre o tamanho dos
forófitos e a riqueza de epífitas em florestas fragmentadas no México, relataram que a riqueza
epifítica só tem relação com o tamanho dos forófitos até um certo ponto (DAP < 30,0 cm),
após este, ocorre redução da riqueza pela falta de espaço para o estabelecimento das epífitas
(saturação dos forófitos). Wolf (1995), estudando epífitas em uma floresta montana na
Colômbia, registrou que a riqueza de espécies diminui com o aumento do diâmetro, e atribuiu
isso à senescência do forófito. De acordo com este autor, com o aumento da idade da árvore, a
diversidade epifítica declina, principalmente pelo incremento da competição.
A maioria das espécies foi generalista quanto à ocorrência nos intervalos diamétricos
(54,87%). Entretanto, apenas Asplundia vaupesiana, Philodendron fragrantissimum e
Philodendron linnaei ocorreram em todas as classes diamétricas. Dentre as espécies
exclusivas, a maioria foi restrita a primeira classe (60,81%), onde várias espécies estavam
representadas por mais de três indivíduos apenas no intervalo entre 10 a 19,9 cm. Este
resultado demonstra a restrição de muitas espécies na colonização dos maiores forófitos.
A distribuição das famílias epifíticas nas classes diamétricas dos forófitos, revelou que
a maioria destas apresentam a maior riqueza e abundância sobre forófitos de menor diâmetro
(entre 10 e 19,9 cm). Enquanto que, todas as famílias apresentaram um decréscimo no número
de espécies sobre os forófitos com DAP ≥ 60 cm. Dentre estas, apenas Araceae e
Cyclanthaceae foram representadas sobre forófitos de todos os tamanhos. Enquanto
Gesneriaceae foi a que demonstrou a maior dependência quanto ao diâmetro dos forófitos,
não sendo registrada em forófitos com DAP ≥ 39,9 cm. A preferência das espécies por
determinadas classes diamétricas dos forófitos encontrada neste estudo, também foi registrada
no estudo de Zimmermann & Olmsted (1992) no México, onde os autores encontraram
evidências de repartição de diâmetro de suporte entre as epífitas, com dois grupos bem
definidos: bromélias do gênero Tillandsia spp. em diâmetros pequenos e espécies de
Orchidaceae ocorrendo em diâmetros maiores. Nieder et al., (2000), estudando epífitas na
Amazônia Venezuelana, também registraram as orquídeas ocorrendo somente em forófitos
com DAP ≥ 30 cm. Entretanto, este resultado difere do registrado neste estudo, onde
Orchidaceae apresentou a maior riqueza de espécies nos forófitos mais finos (entre 10 a 19,9
cm de diâmetro).
A maior riqueza e abundância epifíticas foram registradas na primeira classe
diamétrica, sobre os forófitos de menor diâmetro, que representa 80,48% das espécies e
54,30% dos indivíduos epifíticos. Enquanto que, os 21 forófitos mais grossos (entre 60 e 120
cm de diâmetro) representaram substrato para 22,56% das espécies (37) e 4,25% dos
indivíduos epifíticos (150). Embora individualmente os forófitos grossos ou com diâmetros
intermediários possam hospedar maior riqueza e abundância epifíticas, quando considerada a
estrutura florestal, os indivíduos finos contribuíram com uma importante parcela da cobertura
de epífitas, mais do que os encontrados sobre os indivíduos grandes. Este padrão está
relacionado à diferença na densidade dos indivíduos, uma vez que os forófitos mais delgados
são encontrados em um número extremamente elevado quando comparados aos de maior
diâmetro, o que mantém a clássica distribuição em “J” invertido. Portanto, na floresta de terra
firme do Urucu, a supressão de indivíduos arbóreos finos, embora individualmente, represente
pouca perda em termos de biomassa, mas, coletivamente, esta supressão representaria uma
perda significativa da diversidade epifítica. Porque sobre estes indivíduos, ocorreram muitas
espécies, inclusive espécies raras localmente, as quais não foram encontradas sobre os
forófitos de médio e grande porte.
A distribuição da riqueza e abundância epifítica sobre os forófitos individuais
registrada neste estudo teve o valor máximo registrado em um indivíduo de Guarea
convergens (Meliaceae), com 18 espécies (10,97%) e 73 indivíduos (2,06%). Este resultado é
inferior aos citados por diversos autores para os neotrópicos (Freiberg, 1999; Schuettpelz &
Trapnell, 2006; Zotz & Schultz, 2008), como os relatados na Amazônia equatoriana por Kreft
et al., (2004), onde 81 espécies epifíticas foram registradas sobre Ceiba pentandra
(Malvaceae) e Kromer et al., (2005) na Amazônia boliviana, que elevaram este número para
83 sobre um indivíduo de Ficus sp. (Moraceae). No entanto, cabe ressaltar, que o tamanho
(altura e diâmetro) dos indivíduos forofíticos não foi o fator de maior influência para a riqueza
epifítica individual. Um exemplo disso, é que a altura das 15 espécies forofíticas que
individualmente apresentaram a maior riqueza e abundância de epífitas, variou de 9 a 43 m,
enquanto o diâmetro variou de 10,5 a 120 cm. Portanto, este resultado ilustra que nem
individualmente, os maiores forófitos foram os que hospedaram a maior riqueza de epífitas.
Entretanto, este resultado difere do reportado nos estudos de Hernandez- Rosas (2001), onde o
autor cita que um único indivíduo forofítico do dossel, funcionou como fonte de propágulos e
concentrou a maior parte da abundância epifítica na área estudada, assim como, o estudo de
Grubb et al., (1963) no Equador, onde 40% do total de epífitas registradas, ocorreram sobre 1
à 3 dos maiores indivíduos forofíticos do dossel. Zotz & Schultz (2008), citam também em
seu estudo que as 10 maiores árvores hospedaram mais de 80% das espécies e 50% dos
indivíduos epifíticos. Diante disso, outras características específicas das espécies de forófitos,
não avaliadas neste estudo (tipo de casca, deciduidade, inclinação do tronco e ramos), devem
estar envolvidas para a seleção destes indivíduos forofíticos pela maioria das epífitas nesta
floresta.
Neste estudo, a variável espécie de forófito, apresentou influência na riqueza de
epífitas. As espécies epifíticas, em geral, ocorreram bem distribuídas sobre as espécies de
forófitos, onde 91,35% das árvores hospedeiras apresentaram razão < 5,0. Entretanto, 8,64%
das espécies de forófitos concentraram a riqueza epifítica. Dentre estas, se destacaram Guarea
convergens (Meliaceae), Vantanea parviflora (Humiriaceae) e Brosimum sp. (Moraceae). A
maioria dos indivíduos epifíticos também foi bem distribuída sobre as espécies de forófitos,
onde 58,64% das espécies forofíticas apresentaram a razão < 5,0. Entretanto, 9,25% das
espécies forofíticas foram abundantemente colonizadas, visto que registraram razão ≥ 10,0.
Dentre as espécies forofíticas, se destacaram com as maiores razões de abundância de epífitas
Guarea convergens (Meliaceae), Chrysophyllum sanguinolentum ssp balata (Sapotaceae) e
Vantanea parviflora (Humiriaceae). A variação na riqueza de espécies epifíticas entre as
espécies de forófitos também foi citada nos estudos de Brown (1990) na Argentina,
Zimmermann & Olmsted (1992) no México, e Zotz & Schultz (2008) no Panamá, onde estes
autores registraram que as espécies forofíticas explicaram 13% da variação da abundância
epifítica, enquanto o diâmetro apenas 2%. Este resultado também está de acordo com o estudo
de Hernandez- Rosas (2001), onde o autor registrou a espécie Eschweilera parviflora
(Lecythidaceae) com a maior riqueza e abundância epifíticas. Entretanto, este resultado difere
do estudo de Hietz & Hietz- Seifert (1995) em uma floresta montana no México, onde os
autores não acharam influência da espécie hospedeira na riqueza de epífitas vasculares, e,
concluíram que a preferência por hospedeiro é o fator menos importante nas florestas
montanas.
Embora duas espécies de forófitos tenham apresentado altas razões de riqueza e
abundância epifíticas, neste estudo, isto não foi um padrão, visto que as demais espécies se
destacaram apenas no cálculo de uma das razões. Entretanto, este resultado discorda do citado
por Fontoura et al., (2009), onde os autores registraram que todas as espécies de forófitos que
apresentaram alta razão de riqueza, também apresentaram alta razão de epífitas. Entretanto,
esta divergência nos resultados pode estar relacionada às diferenças entre as formações
florestais, visto que os estudos destes autores foram desenvolvidos em uma floresta de
restinga no Brasil, onde a disponibilidade e diversidade arbórea são muito inferiores as
existentes na floresta de terra firme do Urucu. Portanto, este resultado demonstra que estas
espécies forofíticas, foram particularmente favoráveis a colonização epifítica. Entretanto, os
fatores que atuaram nos indivíduos de algumas espécies forofíticas, promovendo a maior
proporção de epífitas, não foram avaliados neste estudo, como citado anteriormente.
As espécies forofíticas mais abundantes acumularam a maior riqueza absoluta de
epífitas. No entanto, a análise de variância (ANOVA) revelou diferenças nas médias de
riqueza entre as espécies de forófitos mais comuns. Através das curvas de rarefação, quando a
influência da abundância das espécies foi relativizada, foi possível observar que há variação
na distribuição da riqueza epifítica entre as espécies de forófitos, onde se destacam
Sandwithia guianensis (Euphorbiaceae), Oenocarpus bataua (Arecaceae) e Pouteria
eugeniifolia (Sapotaceae). A favorabilidade destas espécies hospedeiras, possivelmente esteja
ligada a determinadas características individuais e específicas destas, que podem facilitar ou
dificultar o estabelecimento epifítico. Entretanto, os fatores que contribuíram para a
preferência das epífitas por determinadas espécies de forófitos, não foram avaliados neste
estudo. Portanto, são necessários estudos futuros para investigar a influência destas variáveis
na colonização epifítica, os quais permitirão um melhor entendimento das relações entre
epífitas e seus forófitos.
5. CONCLUSÕES
Nesta pesquisa, o tamanho dos forófitos não apresentou relação forte na riqueza
epifítica, enquanto que o fator espécie de forófito, apresentou correlação positiva. As
influências do tamanho (altura e diâmetro) e das espécies de árvores hospedeiras na riqueza
de epífitas, são discutidas por vários autores. Entretanto, existem divergências nos resultados
entre os estudos. Isto demonstra que estamos longe de saber definitivamente a relevância
destes fatores na estratificação e diversidade deste grupo de plantas. Portanto, é fundamental a
continuação dos estudos que abordam estas questões nas diferentes formações florestais,
incluindo características físicas e químicas da casca envolvendo vários indivíduos de cada
espécie forofítica, desse modo, será possível reconhecer os padrões de distribuição das
espécies, e assim, inferir sobre as influências que as características do substrato exercem na
riqueza da comunidade epifítica.
RECOMENDAÇÕES FINAIS
Os dados obtidos sobre a composição florística e a diversidade das epífitas, podem ser
úteis para subsidiar estudos posteriores sobre a recuperação das clareiras em Urucu. Os
resultados desta pesquisa sugerem que as epífitas formam um grupo de plantas capazes de
contribuir para a recuperação em áreas pertubadas uma vez que, estas possuem
características xerofíticas, o que faz jus a essa resistência a ambientes abertos. Além disto,
algumas espécies reproduzem-se facilmente e apresentam flores e frutos chamativos para a
fauna, o que proporciona a atração de polinizadores e dipersores os quais desempenham um
papel primordial para a dinâmica das florestas. Diante disso, recomendamos o plantio de
espécies epifíticas principalmente pertencentes à família Araceae, tais como: Anthurium
gracile Croat, Philodendron billietiae Croat e P. fragrantissimum (Hook.) G.Don. e P.
megalophyllum Schott.
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ANEXOS
ANEXO 1. Relação das espécies epifíticas depositadas no Herbário do INPA e seus respectivos números de
registro de tombamento.
Famílias Espécies epifíticas N⁰ registro Herbário INPA
Araceae Alloschemone inopinata Bogner & P.C. Boyce 240527
Alloschemone inopinata Bogner & P.C. Boyce 240528
Alloschemone inopinata Bogner & P.C. Boyce 240529
Alloschemone inopinata Bogner & P.C. Boyce 240530
Anthurium clavigerum Poepp. 240531
Anthurium gracile Croat 240532
Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison 240533
Monstera spruceana (Schott) Engl. 240534
Monstera spruceana (Schott) Engl. 240535
Syngonium podophyllum Schott 240536
Syngonium podophyllum Schott 240537
Philodendron asplundii Croat & M.L.Soares 240538
Philodendron asplundii Croat & M.L.Soares 240539
Philodendron asplundii Croat & M.L.Soares 240540
Philodendron asplundii Croat & M.L.Soares 240541
Philodendron campii Croat 240542
Philodendron elaphoglossoides Schott 240543
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G. Don 240544
Philodendron insigne Schott 240545
Philodendron insigne Schott 240546
Philodendron linnaei Kunth 240547
Philodendron barrosoanum G.S. Bunting 240548
Philodendron maximum K.Krause 240549
Heteropsis steyermarkii G.S.Bunting 240550
Philodendron tortum M.L.Soares & Mayo 240551
Philodendron tortum M.L.Soares & Mayo 240552
Philodendron wittianum Engl. 240553
Philodendron wittianum Engl. 240554
Philodendron wittianum Engl. 240555
Stenospermation spruceanum Schott 240556
Bromeliaceae Aechmea corymbosa (Mart. ex Schult. & Schult. f.) Mez 240557
Aechmea corymbosa (Mart. ex Schult. & Schult. f.) Mez 240558
Aechmea mertensii (G. Mey.) Schult. & Schult. f. 240559
Araeococcus micranthus Brongn. 240560
Araeococcus micranthus Brongn. 240561
Guzmania lingulata (L.) Mez 240562
Guzmania lingulata (L.) Mez 240563
Guzmania lingulata (L.) Mez 240564
Guzmania lingulata (L.) Mez 240565
Neoregelia eleutheropetala (Ule) L.B. Sm. 240566
Clusiaceae Clusia penduliflora Engl. 240567
Clusia penduliflora Engl. 240568
Oedematopus octandrus (Poepp.) Planch. & Triana 240569
Cyclanthaceae Ludovia lancifolia Brongn. 240570
Ludovia lancifolia Brongn. 240571
Ludovia lancifolia Brongn. 240572
Gesneriaceae Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton 240573
Codonanthopsis ulei Mansf. 240574
Melastomataceae Leandra candelabrum (J.F. Macbr.) Wurdack 240575
Orchidaceae Batemania colleyiLindl. 240576
Polystachya estrellensis Rchb.f. 240577
Octomeria brevifoliaCogn. 240578
TOTAL 32 ssp. 52 ind.
ANEXO 2. Número e percentagem de espécies e indivíduos epifíticos nas duas áreas amostrais (RUC e JAZ).
RUC RUC JAZ JAZ
Famílias epifíticas N. ssp % ssp N. ind % ind N. ssp % ssp N. ind % ind
Araceae 59 54,12 695 71,72 50 39,06 1139 44,5
Bromeliaceae 10 9,17 44 4,54 13 10,15 1108 43,29
Clusiaceae 11 10,09 20 2,06 14 10,93 65 2,54
Cyclanthaceae 5 4,58 96 9,9 7 5,46 118 4,61
Gesneriaceae 5 4,58 56 5,77 5 3,9 42 1,64
Marcgraviaceae _ _ _ _ 1 0,78 1 0,03
Melastomataceae 3 2,75 8 0,82 18 14,06 46 1,79
Moraceae 1 0,91 1 0,10 2 1,56 3 0,11
Orchidaceae 12 11 45 4,64 13 10,15 30 1,17
Piperaceae 1 0,91 1 0,10 1 0,78 1 0,03
Rubiaceae _ _ _ _ 1 0,78 1 0,03
Solanaceae 1 0,91 1 0,10 2 1,56 4 0,15
Urticaceae _ _ _ _ 1 0,78 1 0,03
Indeterminada 1 0,91 4 0,41 _ _ _ _
Total 109 100% 969 100% 128 100% 2559 100%
ANEXO 3. Gêneros epifíticos mais ricos e abundantes, além das espécies mais abundantes em cada área
amostral (RUC e JAZ).
RUC 25
Gêneros N. ssp Gêneros N. ind Espécie mais abundante N. ind
Philodendron 33 Philodendron 504 Philodendron linnaei 191
Clusia 9 Asplundia 65 Alloschemone occidentalis 44
Heteropsis 8 Alloschemone 64 Asplundia vaupesiana 43
Anthurium 6 Heteropsis 51 Philodendron hopskisianum 40
Aechmea 6 Codonanthe 48 Philodendron toshibai 40
Monstera 5 Anthurium 37 Philodendron wittianum 38
Maxillaria 4 Aechmea 22 Codonanthe crassifolia 36
Asplundia 3 Ludovia 18 Philodendron fragrantissimum 34
Codonanthe 3 Guzmania 17 Philodendron asplundii 29
JAZ 60
Gêneros N. ssp Gêneros N. ind Espécie mais abundante N. ind
Philodendron 29 Guzmania 1075 Guzmania lingulata 1066
Clusia 12 Philodendron 932 Philodendron linnaei 603
Miconia 11 Anthurium 83 Philodendron hopskisianum 65
Heteropsis 6 Asplundia 66 Alloschemone occidentalis 48
Anthurium 5 Clusia 61 Asplundia vaupesiana 44
Aechmea 5 Alloschemone 48 Anthurium eminens 36
Monstera 4 Heteropsis 42 Philodendron tortum 36
Asplundia 4 Ludovia 26 Clusia penduliflora 33
Billbergia 3 Evodianthus 25 Philodendron toshibai 31
Maxillaria 3 Codonanthe 25 Anthurium bonplandii 29
Rhodospatha 3 _ _ Philodendron asplundii 29
ANEXO 4. Número e percentagem de espécies e indivíduos epifíticos nos ambientes (platô, vertente e baixio)
das duas áreas amostrais (RUC e JAZ).
PLATÔS
Famílias epifíticas N. ssp % ssp N. ind % ind
Araceae 34 50 326 49,24
Bromeliaceae 5 7,35 232 35,04
Clusiaceae 10 14,7 18 2,71
Cyclanthaceae 4 5,88 32 4,83
Gesneriaceae 6 8,82 36 5,43
Melastomataceae 2 2,94 2 0,30
Orchidaceae 7 10,29 16 2,41
Total 68 100% 662 100%
VERTENTES
Famílias epifíticas N. ssp % ssp N. ind % ind
Araceae 46 52,27 568 48,79
Bromeliaceae 10 11,36 468 40,20
Clusiaceae 9 10,22 27 2,31
Cyclanthaceae 7 7,95 47 4,03
Gesneriaceae 4 4,54 33 2,83
Melastomataceae 3 3,40 5 0,42
Orchidaceae 6 6,81 13 1,11
Solanaceae 2 2,27 2 0,17
Urticaceae 1 1,13 1 0,08
Total 88 100% 1164 100%
BAIXIOS
Famílias epifíticas N. ssp % ssp N. ind % ind
Araceae 60 43,47 940 55,22
Bromeliaceae 14 10,14 452 26,55
Clusiaceae 11 7,97 40 2,35
Cyclanthaceae 5 3,62 135 7,93
Gesneriaceae 5 3,62 29 1,70
Marcgraviaceae 1 0,72 1 0,05
Melastomataceae 18 13,04 47 2,76
Moraceae 3 2,17 4 0,23
Orchidaceae 15 10,86 46 2,70
Piperaceae 2 1,44 2 0,11
Rubiaceae 1 0,72 1 0,05
Solanaceae 2 1,44 3 0,17
Indeterminada 1 0,72 2 0,11
Total 138 100% 1702 100%
ANEXO 5. Gêneros epifíticos mais ricos e abundantes, além das espécies mais abundantes nos ambientes (platô,
vertente e baixio) nas duas áreas (RUC e JAZ).
PLATÔS
Gêneros N. ssp Gêneros N. ind Espécie mais abundante N. ind
Philodendron 19 Philodendron 250 Guzmania lingulata 226
Clusia 9 Guzmania 226 Philodendron linnaei 129
Heteropsis 5 Heteropsis 27 Philodendron hopskisianum 46
Anthurium 3 Codonanthe 26 Codonanthe crassifolia 24
Aechmea 3 Alloschemone 23 Asplundia vaupesiana 19
Codonanthe 3 Asplundia 23 Alloschemone occidentalis 16
Codonanthopsis 3 Clusia 17 Philodendron fragrantissimum 16
VERTENTES
Gêneros N. ssp Gêneros N. ind Espécie mais abundante N. ind
Philodendron 28 Guzmania 452 Guzmania lingulata 452
Heteropsis 7 Philodendron 432 Philodendron linnaei 255
Clusia 7 Heteropsis 41 Philodendron hopskisianum 31
Aechmea 5 Alloschemone 40 Alloschemone occidentalis 27
Anthurium 4 Anthurium 40 Philodendron fragrantissimum 24
Asplundia 4 Asplundia 25 Philodendron wittianum 21
Billbergia 3 Codonanthe 25 Anthurium eminens 19
Maxillaria 3 Clusia 24 Heteropsis flexuosa 19
_ _ Ludovia 15 Codonanthe crassifolia 19
BAIXIOS
Gêneros N. ssp Gêneros N. ind Espécie mais abundante N. ind
Philodendron 36 Philodendron 754 Philodendron linnaei 410
Miconia 10 Guzmania 414 Guzmania lingulata 405
Clusia 9 Asplundia 83 Asplundia vaupesiana 55
Anthurium 6 Anthurium 65 Philodendron toshibai 53
Heteropsis 6 Alloschemone 49 Alloschemone occidentalis 49
Aechmea 6 Clusia 36 Philodendron asplundii 46
Monstera 5 Evodianthus 30 Philodendron wittianum 35
Rhodospatha 3 Aechmea 29 Anthurium bonplandii 30
Asplundia 3 Heteropsis 25 Evodianthus funifer 30
Codonanthe 3 Stenospermation 23 Philodendron hopskisianum 28
Ficus 3 Ludovia 22 Philodendron tortum 27
Maxillaria 3 Codonanthe 22 Asplundia xiphophylla 27
ANEXO 6. Estimativas de abundância e distribuição das espécies epifíticas amostradas em ordem decrescente (VIe) na floresta
de terra firme do Urucu. Sendo: Densidade Absoluta (DA) e relativa (DRel); Número de indivíduos forofíticos ocupados pela
espécie i epifítica (Nfi); Número de espécies forofíticas ocupadas pela espécie i epifítica (Sfi) e valor de importância das espécies
epifíticas (VIe).
Espécies epifíticas DA DRel Nfi FAi FRi Sfi FAj FRj VIe
Guzmania lingulata 1083 30,70 337 46,35 16,92 201 62,04 12,88 14,90
Philodendron linnaei 794 22,51 291 40,03 14,61 173 53,40 11,09 12,85
Alloschemone occidentalis 92 2,61 79 10,87 3,97 61 18,83 3,91 3,94
Philodendron hopkinsianum 105 2,98 74 10,18 3,71 51 15,74 3,27 3,49
Asplundia vaupesiana 87 2,47 67 9,22 3,36 54 16,67 3,46 3,41
Philodendron toshibai 71 2,01 59 8,12 2,96 43 13,27 2,76 2,86
Philodendron fragrantissimum 58 1,64 51 7,02 2,56 43 13,27 2,76 2,66
Philodendron wittianum 65 1,84 51 7,02 2,56 41 12,65 2,63 2,59
Anthurium bonplandii 52 1,47 46 6,33 2,31 36 11,11 2,31 2,31
Philodendron tortum 50 1,42 40 5,50 2,01 38 11,73 2,44 2,22
Philodendron asplundii 58 1,64 42 5,78 2,11 35 10,80 2,24 2,18
Anthurium eminens 44 1,25 41 5,64 2,06 35 10,80 2,24 2,15
Ludovia lancifolia 44 1,25 38 5,23 1,91 33 10,19 2,12 2,01
Heteropsis flexuosa 36 1,02 34 4,68 1,71 32 9,88 2,05 1,88
Clusia penduliflora 38 1,08 35 4,81 1,76 29 8,95 1,86 1,81
Philodendron hylaeae 33 0,94 32 4,40 1,61 25 7,72 1,60 1,60
Asplundia xiphophylla 41 1,16 30 4,13 1,51 25 7,72 1,60 1,55
Evodianthus funifer 38 1,08 30 4,13 1,51 23 7,10 1,47 1,49
Stenospermation spruceanum 31 0,88 27 3,71 1,36 24 7,41 1,54 1,45
Codonanthe crassifolia 56 1,59 22 3,03 1,10 22 6,79 1,41 1,26
Philodendron campii 20 0,57 18 2,48 0,90 18 5,56 1,15 1,03
Batemannia colleyi 19 0,54 17 2,34 0,85 15 4,63 0,96 0,91
Philodendron sp 4 18 0,51 17 2,34 0,85 15 4,63 0,96 0,91
Heteropsis oblongifolia 17 0,48 16 2,20 0,80 15 4,63 0,96 0,88
Anthurium gracile 17 0,48 14 1,93 0,70 14 4,32 0,90 0,80
Philodendron sp 6 20 0,57 14 1,93 0,70 14 4,32 0,90 0,80
Aechmea contracta 15 0,43 14 1,93 0,70 13 4,01 0,83 0,77
Alloschemone inopinata 20 0,57 15 2,06 0,75 12 3,70 0,77 0,76
Heteropsis tenuispadix 13 0,37 13 1,79 0,65 13 4,01 0,83 0,74
Heteropsis peruviana 13 0,37 13 1,79 0,65 12 3,70 0,77 0,71
Philodendron insigne 14 0,40 13 1,79 0,65 11 3,40 0,71 0,68
Aechmea corymbosa 15 0,43 11 1,51 0,55 11 3,40 0,71 0,63
Codonanthopsis ulei 12 0,34 11 1,51 0,55 11 3,40 0,71 0,63
Clidemia epibaterium 13 0,37 11 1,51 0,55 10 3,09 0,64 0,60
Philodendron pedatum 10 0,28 10 1,38 0,50 10 3,09 0,64 0,57
Philodendron sp 1 12 0,34 10 1,38 0,50 10 3,09 0,64 0,57
Rhodospatha oblongata 10 0,28 10 1,38 0,50 10 3,09 0,64 0,57
Philodendron pulchrum 14 0,40 9 1,24 0,45 9 2,78 0,58 0,51
Cont. ANEXO 6.
Clusia sp 1 9 0,26 9 1,24 0,45 8 2,47 0,51 0,48
Leandra candelabra 9 0,26 8 1,10 0,40 8 2,47 0,51 0,46
Philodendron rudgeanum 9 0,26 8 1,10 0,40 8 2,47 0,51 0,46
Codonanthe calcarata 12 0,34 8 1,10 0,40 7 2,16 0,45 0,43
Heteropsis steyermarkii 9 0,26 8 1,10 0,40 7 2,16 0,45 0,43
Clusia spathulaefolia 7 0,20 7 0,96 0,35 7 2,16 0,45 0,40
Philodendron applanatum 8 0,23 7 0,96 0,35 7 2,16 0,45 0,40
Philodendron elaphoglossoides 8 0,23 7 0,96 0,35 7 2,16 0,45 0,40
Codonanthopsis hubneri 11 0,31 6 0,83 0,30 6 1,85 0,38 0,34
Monstera adansonii 6 0,17 6 0,83 0,30 6 1,85 0,38 0,34
Philodendron burle- marxii 6 0,17 6 0,83 0,30 6 1,85 0,38 0,34
Philodendron megalophyllum 6 0,17 6 0,83 0,30 6 1,85 0,38 0,34
Philodendron surinamense 7 0,20 6 0,83 0,30 6 1,85 0,38 0,34
Philodendron heterophyllum 8 0,23 7 0,96 0,35 5 1,54 0,32 0,34
Vanilla palmarum 1 0,03 11 1,51 0,55 1 0,31 0,06 0,31
Acacallis fimbriata 5 0,14 5 0,69 0,25 5 1,54 0,32 0,29
Aechmea mertensii 5 0,14 5 0,69 0,25 5 1,54 0,32 0,29
Maxillaria amazonica 6 0,17 5 0,69 0,25 5 1,54 0,32 0,29
Philodendron maximum 7 0,20 5 0,69 0,25 5 1,54 0,32 0,29
Rudolfiella aurantiaca 7 0,20 5 0,69 0,25 5 1,54 0,32 0,29
Rhodospatha venosa 6 0,17 5 0,69 0,25 4 1,23 0,26 0,25
Guzmania vittata 9 0,26 1 0,14 0,05 7 2,16 0,45 0,25
Aechmea sp 2 5 0,14 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Araeococus micranthus 5 0,14 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Clusia amazonica 4 0,11 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Clusia scrobiculata 4 0,11 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Clusia sp 5 4 0,11 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Codonanthe sp 1 5 0,14 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Monstera obliqua 6 0,17 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Oedematopus obovatus 4 0,11 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Oedematopus octandrus 4 0,11 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Philodendron barrosoanum 4 0,11 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Philodendron platypodum 4 0,11 4 0,55 0,20 4 1,23 0,26 0,23
Polycycnis vittata 11 0,31 5 0,69 0,25 3 0,93 0,19 0,22
Indeterminada 4 0,11 4 0,55 0,20 3 0,93 0,19 0,20
Anthurium moonenii 3 0,09 3 0,41 0,15 3 0,93 0,19 0,17
Araeococus parviflorus 3 0,09 3 0,41 0,15 3 0,93 0,19 0,17
Clusia panapanari 3 0,09 3 0,41 0,15 3 0,93 0,19 0,17
Markea ulei 3 0,09 3 0,41 0,15 3 0,93 0,19 0,17
Maxillaria perparva 6 0,17 3 0,41 0,15 3 0,93 0,19 0,17 Neoregelia eleutheropetala var.
eleutheropetala 3 0,09 3 0,41 0,15 3 0,93 0,19 0,17
Espécies epifíticas DA DRel Nfi FAi FRi Sfi FAj FRj VIe
Cont. ANEXO 6.
Octomeria brevifolia 4 0,11 3 0,41 0,15 3 0,93 0,19 0,17
Philodendron callosum 3 0,09 3 0,41 0,15 3 0,93 0,19 0,17
Clidemia sp 2 5 0,14 3 0,41 0,15 2 0,62 0,13 0,14
Philodendron venezuelense 4 0,11 3 0,41 0,15 2 0,62 0,13 0,14
Asplundia sp 1 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Bellucia sp 1 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Billbergia sp 1 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Billbergia venezuelana 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Catasetum cristatum 3 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Clusia insignis 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Clusia renggerioides 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Ficus gomelleira 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Heteropsis robusta 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Markea camponoti 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Maxillaria parkeri 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Miconia argyrophylla 3 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Miconia biglandulosa 3 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Monstera dubia 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron billietiae 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron cataniapoense 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron solimoesense 2 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron sp 2 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron sp 5 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron sp 8 3 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron sphalerum 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Sobralia macrophylla 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Stenospermation multiovulatum 3 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Syngonium podophyllum 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Octomeria brevifolia 4 0,11 3 0,41 0,15 3 0,93 0,19 0,17
Philodendron callosum 3 0,09 3 0,41 0,15 3 0,93 0,19 0,17
Clidemia sp 2 5 0,14 3 0,41 0,15 2 0,62 0,13 0,14
Philodendron venezuelense 4 0,11 3 0,41 0,15 2 0,62 0,13 0,14
Asplundia sp 1 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Bellucia sp 1 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Billbergia sp 1 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Billbergia venezuelana 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Catasetum cristatum 3 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Clusia insignis 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Clusia renggerioides 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Ficus gomelleira 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Heteropsis robusta 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Espécies epifíticas DA DRel Nfi FAi FRi Sfi FAj FRj VIe
Cont. ANEXO 6.
Espécies epifíticas DA DRel Nfi FAi FRi Sfi FAj FRj VIe
Markea camponoti 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Maxillaria parkeri 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Miconia argyrophylla 3 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Miconia biglandulosa 3 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Monstera dúbia 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron billietiae 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron cataniapoense 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron solimoesense 2 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron sp 2 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron sp 5 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron sp 8 3 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Philodendron sphalerum 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Sobralia macrophylla 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Stenospermation multiovulatum 3 0,09 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Syngonium podophyllum 2 0,06 2 0,28 0,10 2 0,62 0,13 0,11
Clidemia sp 1 2 0,06 2 0,28 0,10 1 0,31 0,06 0,08
Monstera spruceana 2 0,06 2 0,28 0,10 1 0,31 0,06 0,08
Adelobotrys sp 1 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Aechmea bromeliifolia 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Aechmea sp 1 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Aechmea sp 3 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Anthurium clavigerum 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Anthurium trinervium 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Anthurium trisectum 2 0,06 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Asplundia sp 2 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Billbergia sp 2 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Catasetum sp. 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Clusia sp 2 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Clusia sp 3 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Clusia sp 4 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Clusia sp 6 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Codonanthopsis sp 1 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Coussapoa latifolia 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Ficus krukovii 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Ficus paraensis 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Henriettella sp 1 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Heteropsis croatii 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Heteropsis macrophylla 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Heteropsis spruceana 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Hillia ulei 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Loreya sp. 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Maxillaria tenuis 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Cont. ANEXO 6.
Espécies epifíticas DA DRel Nfi FAi FRi Sfi FAj FRj VIe
Miconia duckei 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Miconia regelii 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Miconia sp 1 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Miconia sp 2 3 0,09 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Miconia sp 3 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Miconia sp 4 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Miconia sp 5 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Miconia sp 6 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Miconia splendens 3 0,09 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Monstera adansonii var.
klotzschiana 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Monstera sp 1 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Monstera sp 2 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Norantea guianensis 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Octomeria grandiflora 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Ornithidium parviflorum 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Paphinia grandiflora 2 0,06 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Philodendron brevispathum 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Philodendron ornatum 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Philodendron placidum 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Philodendron sp 3 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Philodendron sp 7 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Piper sp 1 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Piper sp 2 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Polystachya estrellensis 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Rhodospatha sp 1 2 0,06 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Sobralia fimbriata 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Stanhopea grandiflora 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Thoracocarpus bissectus 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Vriesea splitgerberi 1 0,03 1 0,14 0,05 1 0,31 0,06 0,06
Total geral 3528 100 1992 274,003 100 1560 481,481 100 100
ANEXO 7. Resultados dos Índices de diversidade de Shannon (H´) e Equidade de Pielou (J´) para a comunidade
epifítica nos ambientes (platô, vertente e baixio) em cada área amostral, sendo (RUC = P1; V1; B1) (JAZ = P2;
V2; B2).
P1 P2 V1 V2 B1 B2
Taxa_S 40 49 46 74 91 87
Individuals 147 515 183 981 639 1063
Dominance_D 0,05151 0,2573 0,04607 0,2782 0,09315 0,1859
Shannon_H 3,279 2,136 3,398 2,159 3,402 2,681
Simpson_1-D 0,9485 0,7427 0,9539 0,7218 0,9069 0,8141
Evenness_e^H/S 0,664 0,1728 0,6504 0,1171 0,3299 0,1679
Menhinick 3,299 2,159 3,4 2,363 3,6 2,668
Margalef 7,815 7,687 8,638 10,6 13,93 12,34
Equitability_J 0,889 0,549 0,8876 0,5017 0,7542 0,6004
Fisher_alpha 18,09 13,31 19,75 18,56 29,01 22,43
Berger-Parker 0,1293 0,4388 0,09836 0,4608 0,2786 0,365
ANEXO 8. Matriz de similaridade das epífitas amostradas entre os ambientes (platô, vertente e baixio) na área
de estudo, segundo Índice de Morisita. Sendo que RUC (P1; V1; B1) e JAZ (P2; V2; B2).
P1 P2 V1 V2 B1 B2
P1 1 0,12381 0,8617 0,088467 0,30983 0,13701
P2 0,12381 1 0,14762 0,99134 0,47701 0,97572
V1 0,8617 0,14762 1 0,10438 0,36264 0,15803
V2 0,088467 0,99134 0,10438 1 0,46676 0,97317
B1 0,30983 0,47701 0,36264 0,46676 1 0,55266
B2 0,13701 0,97572 0,15803 0,97317 0,55266 1
ANEXO 9. Relação das espécies forofíticas depositadas no Herbário do INPA e seus respectivos números de
registro de tombamento. Nota-se que as espécies foram classificadas nesta lista segundo o sistema de Cronquist
(1981), a fim de adequar-se ao Herbário do INPA.
Famílias Espécies forofíticas N⁰ registro Herbário INPA
Burseraceae Protium gallosum D.C. Daly 240579
Chrysobalanaceae Licania micrantha Miq. 240580
Ebenaceae Diospyros vestita Benoist 240581
Elaeocarpaceae Sloanea rufa Planch. ex Benth. 240582
Lauraceae Endlicheria szyszylowiczii Mez 240583
Lecythidaceae Eschweilera wachenheimii (Benoist) Sandwith 240584
Eschweilera wachenheimii (Benoist) Sandwith 240585
Leguminosae: Mimosoideae Inga thibaudiana DC. 240586
Meliaceae Guarea convergens T.D. Penn. 240587
Moraceae Brosimum parinarioides Ducke 240588
Myristicaceae Iryanthera coriacea Ducke 240589
Iryanthera juruensis Warb. 240590
Rubiaceae Amaioua guianensis Aubl. 240591
Sapotaceae Pouteria reticulata (Engl.) Eyma 240592
Tiliaceae Apeiba glabra Aubl. 240593
Total 14 ssp 16 ind.
ANEXO 10. Número e percentagem de espécies e indivíduos forofíticos nas duas áreas amostrais (RUC e JAZ).
RUC RUC JAZ JAZ
Famílias forofíticas N. ssp % ssp N. ind % ind N. ssp % ssp N. ind % ind
Anacardiaceae _ _ _ _ 3 1,25 5 1,11
Anisophylleaceae _ _ _ _ 1 0,41 3 0,66
Annonaceae 4 2,77 5 1,8 6 2,5 10 2,22
Apocynaceae 2 1,38 2 0,72 2 0,83 2 0,44
Arecaceae 3 2,08 15 5,41 6 2,5 14 3,11
Bignoniaceae 1 0,69 2 0,72 1 0,41 1 0,22
Boraginaceae _ _ _ _ 2 0,83 2 0,44
Burseraceae 2 1,38 4 1,44 12 5 16 3,55
Caryocaraceae _ _ _ _ 1 0,41 1 0,22
Celastraceae _ _ _ _ 1 0,41 1 0,22
Chrysobalanaceae 13 9,02 20 7,22 24 10 66 14,66
Clusiaceae 2 1,38 4 1,44 4 1,66 5 1,11
Combretaceae 1 0,69 1 0,36 3 1,25 4 0,88
Ebenaceae _ _ _ _ 2 0,83 2 0,44
Elaeocarpaceae 4 2,77 5 1,8 4 1,66 4 0,88
Erythroxylaceae 1 0,69 1 0,36 _ _ _ _
Euphorbiaceae 3 2,08 16 5,77 5 2,08 15 3,33
Fabaceae 24 16,66 43 15,52 33 13,75 42 9,33
Hugoniaceae 1 0,69 1 0,36 _ _ _ _
Humiriaceae 1 0,69 1 0,36 3 1,25 5 1,11
Lauraceae 9 6,25 9 3,24 12 5 17 3,77
Lecythidaceae 14 9,72 64 23,1 17 7,08 67 14,88
Malpighiaceae _ _ _ _ 1 0,41 2 0,44
Malvaceae 4 2,77 4 1,44 5 2,08 9 2
Melastomataceae 1 0,69 1 0,36 2 0,83 2 0,44
Meliaceae 2 1,38 3 1,08 2 0,83 3 0,66
Memecylaceae 1 0,69 2 0,72 1 0,41 1 0,22
Moraceae 7 4,86 8 2,88 12 5 25 5,55
Myristicaceae 10 6,94 19 6,85 14 5,83 21 4,66
Myrtaceae 4 2,77 4 1,44 4 1,66 4 0,88
Nyctaginaceae 1 0,69 1 0,36 3 1,25 3 0,66
Olacaceae 1 0,69 2 0,72 2 0,83 5 1,11
Quiinaceae 1 0,69 1 0,36 _ _ _ _
Rubiaceae 2 1,38 2 0,72 3 1,25 7 1,55
Sapotaceae 20 13,88 28 10,1 39 16,25 71 15,77
Simaroubaceae _ _ _ _ 1 0,41 1 0,22
Siparunaceae 3 2,08 4 1,44 2 0,83 2 0,44
Urticaceae 2 1,38 5 1,8 3 1,25 7 1,55
Verbenaceae _ _ _ _ 1 0,41 1 0,22
Vochysiaceae _ _ _ _ 4 1,66 4 0,88
Total geral 144 100% 277 100% 240 100% 450 100%
ANEXO 11. Espécies de árvores hospedeiras mais abundantes e os respectivos números de indivíduos em cada
área amostral (RUC e JAZ).
RUC JAZ
Espécies mais abundantes N. ind Espécies mais abundantes N. ind
Eschweilera wachenheimii 35 Eschweilera wachenheimii 22
Heterostemon ellipticus 17 Licania micrantha 17
Oenocarpus bataua 13 Eschweilera tessmannii 9
Senefeldera macrophylla 12 Micrandropsis scleroxylon 8
Eschweilera coriacea 11 Licania heteromorpha 6
Eschweilera tessmannii 5 Eschweilera parviflora 6
Iryanthera juruensis 4 Pouteria eugeniifolia 6
Pourouma tomentosa 4 Oenocarpus bataua 5
Protium apiculatum 3 Eschweilera coriacea 5
Hirtella rodriguesii 3 Scleronema micranthum 5
Licania apetala 3 Brosimum rubescens 5
Licania oblongifolia 3 Amaioua guianensis 5
Symphonia globulifera 3 Hirtella bicornis 4
Sandwithia guianensis 3 Licania octandra ssp. pallida 4
Sclerolobium sp 1 3 Licania sothersae 4
Iryanthera tricornis 3 Sandwithia guianensis 4
Micropholis guyanensis 3 Eschweilera micrantha 4
Pouteria caimito 3 Eschweilera truncata 4
Pouteria campanulata 3 Osteophloeum platyspermum 4
Chrysophyllum prieurii 4
Micropholis venulosa 4
ANEXO 12. Número e percentagem de espécies e indivíduos forofíticos nos ambientes (platô, vertente e baixio)
das duas áreas amostrais (RUC e JAZ).
PLATÔS
Famílias forofíticas N. ssp % ssp Famílias forofíticas N. ind % ind
Sapotaceae 25 18,93 Lecythidaceae 33 17,55
Fabaceae 16 12,12 Sapotaceae 31 16,48
Chrysobalanaceae 15 11,36 Chrysobalanaceae 24 12,76
Lecythidaceae 12 9,09 Fabaceae 19 10,1
Moraceae 8 6,06 Moraceae 11 5,85
Lauraceae 6 4,54 Myristicaceae 9 4,78
Myristicaceae 6 4,54 Burseraceae 8 4,25
Annonaceae 5 3,78 Lauraceae 7 3,72
Burseraceae 5 3,78 Annonaceae 6 3,19
Myrtaceae 4 3,03 Arecaceae 4 2,12
Arecaceae 3 2,27 Humiriaceae 4 2,12
Elaeocarpaceae 3 2,27 Malvaceae 4 2,12
Humiriaceae 3 2,27 Myrtaceae 4 2,12
Malvaceae 3 2,27 Rubiaceae 4 2,12
Nyctaginaceae 3 2,27 Elaeocarpaceae 3 1,59
Euphorbiaceae 2 1,51 Nyctaginaceae 3 1,59
Total 132 100% 188 100%
VERTENTES
Famílias forofíticas N. ssp % ssp Famílias forofíticas N. ind % ind
Sapotaceae 24 17,26 Lecythidaceae 50 20
Fabaceae 23 16,54 Chrysobalanaceae 39 15,6
Chrysobalanaceae 18 12,94 Sapotaceae 36 14,4
Lecythidaceae 12 8,63 Fabaceae 29 11,6
Myristicaceae 9 6,47 Euphorbiaceae 15 6
Burseraceae 5 3,59 Myristicaceae 13 5,2
Lauraceae 5 3,59 Moraceae 8 3,2
Moraceae 5 3,59 Annonaceae 7 2,8
Annonaceae 4 2,87 Lauraceae 7 2,8
Euphorbiaceae 3 2,15 Urticaceae 6 2,4
Myrtaceae 3 2,15 Burseraceae 5 2
Rubiaceae 3 2,15 Anacardiaceae 4 1,6
Urticaceae 3 2,15 Rubiaceae 4 1,6
Anacardiaceae 2 1,43 Arecaceae 3 1,2
Arecaceae 2 1,43 Myrtaceae 3 1,2
Total 139 100% 250 100%
Cont. ANEXO 12.
BAIXIOS
Famílias forofíticas N. ssp % ssp Famílias forofíticas N. ind % ind
Sapotaceae 24 14,20 Lecythidaceae 48 16,60
Fabaceae 21 12,42 Fabaceae 37 12,80
Chrysobalanaceae 15 8.87 Sapotaceae 32 11,07
Lecythidaceae 14 8,28 Chrysobalanaceae 23 7,95
Lauraceae 12 7,10 Arecaceae 22 7,61
Myristicaceae 11 6,50 Myristicaceae 18 6,22
Moraceae 10 5,91 Euphorbiaceae 14 4,84
Burseraceae 6 3,55 Moraceae 14 4,84
Arecaceae 5 2,95 Lauraceae 12 4,15
Malvaceae 5 2,95 Burseraceae 7 2,42
Clusiaceae 4 2,36 Malvaceae 7 2,42
Elaeocarpaceae 4 2,36 Clusiaceae 6 2,07
Euphorbiaceae 4 2,36 Meliaceae 6 2,07
Meliaceae 4 2,36 Urticaceae 5 1,73
Combretaceae 3 1,77 Combretaceae 4 1,38
Total 169 100% 289 100%
ANEXO 13. Gêneros forofíticos mais ricos e abundantes, além das espécies mais abundantes nos ambientes
(platô, vertente e baixio) nas duas áreas (RUC e JAZ).
PLATÔS
Gêneros N. ssp Gêneros N. ind Espécie mais abundante N. ind
Pouteria 19 Eschweilera 30 Eschweilera wachenheimii 9
Licania 12 Pouteria 22 Eschweilera parviflora 5
Eschweilera 9 Licania 20 Licania apetala 4
Sclerolobium 5 Iryanthera 7 Eschweilera micrantha 4
Protium 4 Protium 6 Eschweilera tessmannii 4
Swartzia 4 Brosimum 6 Amaioua guianensis 4
Brosimum 4 Sclerolobium 5 Protium apiculatum 3
Iryanthera 4 Micropholis 5 Licania micrantha 3
Sloanea 3 Swartzia 4 Heterostemon ellipticus 3
Eugenia 3 Amaioua 4 Eschweilera coriacea 3
Neea 3 Couepia 3 Iryanthera tricornis 3
Micropholis 3 Sloanea 3 Chrysophyllum prieurii 3
Heterospemon 3
Vantanea 3
Ocotea 3
Pseudolmedia 3
Eugenia 3
Neea 3
Chrysophyllum 3
Cont. ANEXO 13.
VERTENTES
Gêneros N. ssp Gêneros N. ind Espécie mais abundante N. ind
Licania 15 Eschweilera 46 Eschweilera wachenheimii 26
Pouteria 12 Licania 34 Licania micrantha 10
Eschweilera 10 Pouteria 17 Micrandropsis scleroxylon 8
Iryanthera 6 Micropholis 12 Eschweilera tessmannii 8
Micropholis 6 Micrandropsis 8 Senefeldera macrophylla 6
Inga 4 Iryanthera 7 Licania octandra ssp. pallida 4
Chrysophyllum 4 Senefeldera 6 Licania sothersae 4
Xylopia 3 Xylopia 5 Eschweilera truncata 4
Protium 3 Hirtella 5 Pouteria eugeniifolia 4
Hirtella 3 Brosimum 5 Anacardium parvifolium 3
Swartzia 3 Chrysophyllum 5 Heterostemon ellipticus. 3
Zygia 3 Inga 4 Ocotea cinerea 3
Brosimum 3 Ocotea 4 Couratari stellata 3
Anacardium 3 Osteophloeum platyspermum 3
Protium 3 Micropholis casiquiarensis 3
Diplotropsis 3 Pourouma tomentosa 3
Heterostemon 3
Swartzia 3
Zygia 3
Couratari 3
Osteophloeum 3
Virola 3
Pourouma 3
Cont. ANEXO 13.
BAIXIOS
Gêneros N. ssp Gêneros N. ind Espécie mais abundante N. ind
Pouteria 13 Eschweilera 45 Eschweilera wachenheimii 22
Licania 12 Licania 19 Oenocarpus bataua 15
Eschweilera 11 Iryanthera 16 Eschweilera coriacea 12
Iryanthera 9 Pouteria 16 Heterostemon ellipticus 11
Sclerolobium 6 Oenocarpus 15 Sandwithia guianensis 6
Ocotea 6 Heterosptemon 11 Senefeldera macrophylla 6
Micropholis 6 Micropholis 9 Licania micrantha 5
Sloanea 4 Sclerolobium 7 Euterpe precatoria 3
Inga 4 Brosimum 7 Brosimum rubescens 3
Brosimum 4 Sandwithia 6 Iryanthera juruensis 3
Protium 3 Senefeldera 6 Iryanthera macrophylla 3
Buchenavia 3 Ocotea 6 Iryanthera ulei 3
Swartzia 3 Chrysophyllum 5
Chrysophyllum sanguinolentum ssp.
sanguinolentum 3
Miconia 3 Pourouma 5 Micropholis guyanensis ssp. guyanensis 3
Guarea 3 Protium 4 Pourouma ovata 3
Chrysophyllum 3 Buchenavia 4
Sloanea 4
Inga 4
Swartzia 4
Guarea 4
Euterpe 3
Hirtella 3
Miconia 3
Helicostylis 3
Siparuna 3
ANEXO 14. Relação das famílias forofíticas ordenadas pelo VIF (Valor de Importância Familiar), junto com os
parâmetros de diversidade (DIVRel), densidade (DRel) e dominância (DORel) relativas, ocorrentes na área de
estudo.
Famílias forofíticas DIVRel (%) DRel (%) DORel (%) VIF
Sapotaceae 14,51 13,62 16,45 44,57
Lecythidaceae 8,02 18,02 17,05 43,09
Fabaceae 14,81 11,69 13,91 40,41
Chrysobalanaceae 9,88 11,83 12,88 34,59
Moraceae 4,94 4,54 7,29 16,77
Lauraceae 5,86 3,58 4,31 13,75
Myristicaceae 5,25 5,50 2,61 13,36
Euphorbiaceae 2,16 4,26 2,83 9,25
Burseraceae 4,01 2,75 1,63 8,39
Arecaceae 2,16 3,99 1,79 7,94
Malvaceae 2,16 1,79 2,31 6,26
Annonaceae 2,47 2,06 0,81 5,35
Elaeocarpaceae 2,16 1,24 1,13 4,53
Myrtaceae 2,47 1,10 0,82 4,39
Meliaceae 1,23 0,83 2,27 4,33
Urticaceae 1,23 1,65 1,24 4,12
Humiriaceae 1,23 0,83 1,73 3,79
Clusiaceae 1,23 1,24 0,95 3,43
Olacaceae 0,62 0,96 1,71 3,29
Rubiaceae 1,23 1,24 0,64 3,12
Vochysiaceae 1,23 0,55 0,90 2,69
Combretaceae 0,93 0,69 0,93 2,55
Siparunaceae 1,23 0,83 0,19 2,25
Nyctaginaceae 1,23 0,55 0,41 2,20
Apocynaceae 0,93 0,55 0,59 2,07
Anacardiaceae 0,93 0,69 0,21 1,83
Bignoniaceae 0,31 0,41 0,80 1,52
Melastomataceae 0,93 0,41 0,07 1,41
Memecylaceae 0,62 0,41 0,18 1,21
Boraginaceae 0,62 0,28 0,11 1,00
Ebenaceae 0,62 0,28 0,06 0,95
Anisophylleaceae 0,31 0,41 0,18 0,90
Celastraceae 0,31 0,14 0,41 0,85
Malpighiaceae 0,31 0,28 0,24 0,83
Simaroubaceae 0,31 0,14 0,14 0,59
Quiinaceae 0,31 0,14 0,06 0,51
Erythroxylaceae 0,31 0,14 0,05 0,50
Caryocaraceae 0,31 0,14 0,04 0,48
Verbenaceae 0,31 0,14 0,04 0,48
Hugoniaceae 0,31 0,14 0,03 0,48
Total 100 100 100 300
ANEXO 15. Relação das espécies forofíticas ordenadas pelo VI (Valor de Importância), junto com os
parâmetros de densidade (DRel), freqüência (FRel) e dominância (DORel) relativas, ocorrentes no Urucu.
Espécies forofíticas DR (%) FR (%) DOR (%) VI
Eschweilera wachenheimii 7,84 2,93 3,86 14,63
Licania micrantha 2,48 1,55 2,92 6,94
Eschweilera tessmannii 1,93 1,38 2,43 5,73
Oenocarpus bataua 2,48 1,72 1,23 5,43
Eschweilera coriacea 2,20 1,55 1,41 5,16
Swartzia polyphylla 0,55 0,69 3,30 4,54
Heterostemon ellipticus 2,34 1,38 0,52 4,24
Pouteria eugeniifolia 0,96 0,86 2,26 4,08
Senefeldera macrophylla 1,65 1,03 1,20 3,89
Eschweilera rodriguesiana 0,28 0,34 3,18 3,80
Brosimum rubescens 0,96 1,20 1,36 3,53
Sclerolobium setiferum 0,28 0,34 2,37 2,99
Licania apetala 0,83 0,86 1,21 2,90
Licania heteromorpha 0,83 0,69 1,25 2,76
Guarea convergens 0,28 0,34 2,07 2,69
Minquartia guianensis 0,55 0,69 1,43 2,67
Scleronema micranthum 0,69 0,69 1,21 2,58
Pourouma tomentosa 0,83 1,03 0,72 2,58
Indeterminada 0,69 0,86 0,97 2,51
Micrandropsis scleroxylon 1,10 0,52 0,89 2,50
Chrysophyllum sanguinolentum ssp. sanguinolentum 0,69 0,86 0,85 2,40
Protium apiculatum 0,83 0,86 0,68 2,36
Brosimum potabile 0,28 0,17 1,86 2,30
Cariniana micrantha 0,28 0,34 1,67 2,29
Sclerolobium sp 3 0,28 0,34 1,55 2,17
Symphonia globulifera 0,69 0,86 0,61 2,16
Ocotea amazonica 0,41 0,52 1,19 2,12
Brosimum parinarioides ssp. parinarioides 0,28 0,34 1,49 2,11
Eschweilera micrantha 0,69 0,69 0,73 2,11
Micropholis guyanensis ssp. guyanensis 0,69 0,86 0,53 2,08
Amaioua guianensis 0,83 0,69 0,56 2,07
Sandwithia guianensis 0,96 0,69 0,39 2,04
Licania sandwithii 0,28 0,34 1,40 2,02
Eschweilera parviflora 0,83 0,86 0,20 1,89
Pouteria sp 2 0,28 0,34 1,25 1,87
Sclerolobium sp 1 0,69 0,69 0,48 1,86
Pradosia cochlearia 0,14 0,17 1,52 1,83
Iryanthera juruensis 0,69 0,69 0,43 1,81
Micropholis splendens 0,41 0,52 0,83 1,76
Cont. ANEXO 15.
Espécies forofíticas DR (%) FR (%) DOR (%) VI
Jacaranda copaia 0,41 0,52 0,80 1,73
Iryanthera tricornis 0,55 0,69 0,46 1,70
Licania oblongifolia 0,41 0,52 0,67 1,60
Pouteria freitasii 0,41 0,52 0,67 1,60
Mezilaurus sp. 0,14 0,17 1,26 1,57
Pouteria cuspidata 0,55 0,69 0,32 1,56
Hirtella bicornis 0,55 0,69 0,32 1,56
Licania octandra ssp. pallida 0,69 0,69 0,15 1,53
Licania prismatocarpa 0,14 0,17 1,22 1,53
Osteophloeum platyspermum 0,55 0,69 0,29 1,53
Iryanthera ulei 0,69 0,69 0,13 1,51
Pouteria reticulata 0,55 0,69 0,24 1,47
Micropholis venulosa 0,55 0,34 0,57 1,46
Micropholis casiquiarensis 0,55 0,34 0,53 1,43
Eschweilera rankini 0,41 0,34 0,67 1,42
Pouteria caimito 0,55 0,52 0,30 1,36
Licania sothersae 0,55 0,34 0,46 1,36
Brosimum lactescens 0,41 0,52 0,42 1,35
Chrysophyllum sanguinolentum ssp. balata 0,28 0,34 0,72 1,34
Pseudolmedia laevis 0,55 0,52 0,23 1,29
Micropholis sp 2 0,41 0,34 0,54 1,29
Xylopia benthamii 0,55 0,52 0,21 1,27
Brosimum guianense 0,41 0,52 0,32 1,25
Dulacia guianensis 0,41 0,52 0,28 1,21
Pouteria campanulata 0,41 0,52 0,27 1,20
Eschweilera truncata 0,55 0,34 0,29 1,18
Chrysophyllum prieurii 0,55 0,34 0,29 1,18
Attalea maripa 0,41 0,52 0,25 1,18
Andira unifoliolata 0,41 0,52 0,23 1,16
Couratari stellata 0,41 0,17 0,57 1,15
Licania sp 2 0,41 0,34 0,36 1,12
Vochysia sp. 0,14 0,17 0,81 1,12
Sloanea sp. 0,28 0,34 0,50 1,12
Vantanea guianensis 0,41 0,34 0,36 1,11
Pseudopiptadenia psilostachya 0,28 0,17 0,66 1,11
Pouteria sp 1 0,41 0,52 0,16 1,09
Pouteria laevigata 0,41 0,52 0,16 1,08
Pouteria hispida 0,41 0,52 0,14 1,07
Licania impressa 0,41 0,52 0,13 1,05
Iryanthera paraensis 0,41 0,52 0,12 1,04
Hirtella rodriguesii 0,41 0,52 0,10 1,03
Brosimum sp. 0,14 0,17 0,70 1,01
Cont. ANEXO 15.
Espécies forofíticas DR (%) FR (%) DOR (%) VI
Couma guianensis 0,14 0,34 0,49 0,97
Pourouma ovata 0,41 0,34 0,19 0,94
Helicostylis scabra 0,28 0,34 0,32 0,94
Ocotea cinerea 0,41 0,34 0,18 0,93
Anisophyllea manauensis 0,41 0,34 0,18 0,93
Buchenavia parvifolia 0,28 0,34 0,30 0,92
Aniba panurensis 0,28 0,34 0,27 0,89
Apeiba glabra 0,14 0,17 0,57 0,88
Euterpe precatoria 0,41 0,34 0,12 0,88
Iryanthera macrophylla 0,41 0,34 0,11 0,86
Pterandra arborea 0,28 0,34 0,24 0,86
Licania sp 4 0,28 0,34 0,23 0,85
Licania egleri 0,28 0,34 0,23 0,85
Pradosia decipiens 0,14 0,17 0,54 0,85
Ocotea cernua 0,28 0,34 0,22 0,84
Xylopia amazonica 0,28 0,34 0,22 0,84
Inga marginata 0,14 0,17 0,53 0,84
Pouteria stipulifera 0,14 0,17 0,53 0,84
Pouteria manaosensis 0,28 0,34 0,22 0,84
Abarema adenophora 0,28 0,34 0,20 0,82
Virola mollissima 0,28 0,34 0,20 0,82
Licania bracteata 0,28 0,34 0,19 0,81
Vantanea parviflora 0,14 0,17 0,49 0,80
Pouteria ramiflora 0,14 0,17 0,48 0,79
Naucleopsis caloneura 0,28 0,34 0,16 0,78
Mouriri sp. 0,28 0,34 0,16 0,78
Sclerolobium melanocarpum 0,28 0,34 0,16 0,78
Dacryodes roraimensis 0,41 0,17 0,19 0,77
Tovomita sp. 0,28 0,34 0,15 0,77
Dialium guianense 0,28 0,17 0,30 0,75
Pouteria sp 4 0,28 0,34 0,13 0,75
Swartzia sp 1 0,28 0,34 0,13 0,75
Duguetia surinamensis 0,28 0,34 0,12 0,74
Iryanthera laevis 0,28 0,34 0,12 0,74
Eschweilera pseudodecolorans 0,28 0,34 0,12 0,74
Manilkara bidentata 0,28 0,34 0,12 0,74
Onychopetalum amazonicum 0,28 0,34 0,12 0,74
Diplotropis duckei 0,28 0,34 0,12 0,73
Carapa guianensis 0,28 0,34 0,11 0,73
Licania longistyla 0,14 0,17 0,42 0,73
Eschweilera sp 2 0,14 0,17 0,42 0,73
Micropholis guyanensis ssp. duckeana 0,28 0,34 0,11 0,73
Cont. ANEXO 15.
Espécies forofíticas DR (%) FR (%) DOR (%) VI
Theobroma subincanum 0,28 0,34 0,11 0,73
Coussapoa orthoneura 0,28 0,17 0,27 0,72
Goupia glabra 0,14 0,17 0,41 0,72
Hirtella racemosa 0,28 0,34 0,10 0,72
Swartzia recurva 0,28 0,34 0,10 0,72
Sloanea pubescens 0,28 0,34 0,10 0,72
Eschwilera pseudodecolorans 0,28 0,17 0,26 0,71
Diplotropis sp. 0,28 0,34 0,09 0,71
Eugenia sp 1 0,14 0,17 0,40 0,71
Licania reticulata 0,28 0,34 0,08 0,70
Pouteria elegans 0,14 0,17 0,39 0,70
Sclerolobium micropetalum 0,14 0,17 0,39 0,70
Siparuna decipiens 0,28 0,34 0,07 0,69
Aspidosperma carapanauba 0,28 0,34 0,07 0,69
Micropholis mensalis 0,14 0,17 0,38 0,69
Aniba canelilla 0,28 0,34 0,07 0,69
Siparuna cuspidata 0,28 0,34 0,07 0,69
Anacardium parvifolium 0,41 0,17 0,10 0,69
Apeiba echinata 0,28 0,34 0,06 0,68
Licania rodriguesii 0,28 0,34 0,05 0,67
Tachigali venusta 0,28 0,17 0,22 0,67
Virola multinervia 0,28 0,34 0,05 0,67
Licania sp 5 0,14 0,17 0,35 0,66
Sloanea excelsa 0,14 0,17 0,35 0,66
Virola venosa 0,28 0,17 0,21 0,66
Macrolobium suaveolens 0,28 0,17 0,21 0,66
Couepia guianensis ssp. guianensis 0,14 0,34 0,17 0,65
Cariniana decandra 0,14 0,17 0,32 0,63
Sterculia frondosa 0,14 0,17 0,29 0,60
Trattinnickia burserifolia 0,14 0,17 0,29 0,60
Couepia marleneae 0,28 0,17 0,14 0,59
Eschweilera sp 4 0,28 0,17 0,13 0,58
Licania sprucei 0,28 0,17 0,13 0,58
Buchenavia grandis 0,14 0,17 0,26 0,57
Iryanthera polyneura 0,28 0,17 0,12 0,57
Batesia floribunda 0,14 0,17 0,24 0,55
Parkia igneiflora 0,14 0,17 0,24 0,55
Machaerium inundatum 0,14 0,17 0,24 0,55
Rhodostemonodaphne peneia 0,14 0,17 0,22 0,53
Couratari tauari 0,14 0,34 0,05 0,53
Xylopia multiflora 0,28 0,17 0,08 0,53
Dacryodes chimantensis 0,14 0,34 0,03 0,51
Cont. ANEXO 15.
Espécies forofíticas DR (%) FR (%) DOR (%) VI
Peltogyne sp. 0,14 0,17 0,20 0,51
Mabea speciosa 0,14 0,17 0,19 0,50
Pouteria sp 8 0,14 0,17 0,19 0,50
Pradosia sp. 0,14 0,17 0,19 0,50
Astrocaryum murumuru 0,28 0,17 0,05 0,49
Pouteria peruviensis 0,14 0,17 0,18 0,49
Neea floribunda 0,14 0,17 0,18 0,49
Ocotea sp 2 0,14 0,17 0,18 0,49
Eschweilera sp 1 0,14 0,17 0,17 0,48
Neea oppositifolia 0,14 0,17 0,16 0,47
Ocotea costulata 0,14 0,17 0,16 0,47
Diplotropis triloba 0,14 0,17 0,15 0,46
Licania macrophylla 0,14 0,17 0,15 0,46
Pouteria cladantha 0,14 0,17 0,15 0,46
Simaba sp. 0,14 0,17 0,14 0,45
Pouteria sp 5 0,14 0,17 0,14 0,45
Aiouea maguireana 0,14 0,17 0,14 0,45
Allantoma lineata 0,14 0,17 0,13 0,44
Lecythis gracieana 0,14 0,17 0,13 0,44
Ormosia nobilis 0,14 0,17 0,13 0,44
Pseudolmedia laevigata 0,14 0,17 0,13 0,44
Vismia guianensis 0,14 0,17 0,13 0,44
Inga sp 3 0,14 0,17 0,13 0,44
Licania longipetala 0,14 0,17 0,12 0,43
Myrcia servata 0,14 0,17 0,11 0,42
Parinari excelsa 0,14 0,17 0,11 0,42
Sloanea floribunda 0,14 0,17 0,11 0,42
Maquira calophylla 0,14 0,17 0,11 0,42
Eugenia sp 2 0,14 0,17 0,10 0,41
Iryanthera lancifolia 0,14 0,17 0,10 0,41
Eschweilera atropetiolata 0,14 0,17 0,09 0,40
Ocotea canaliculata 0,14 0,17 0,09 0,40
Stryphnodendron racemiferum 0,14 0,17 0,09 0,40
Hevea guianensis 0,14 0,17 0,09 0,40
Iryanthera coriacea 0,14 0,17 0,09 0,40
Astrocaryum aculeatum 0,14 0,17 0,08 0,39
Cordia fallax 0,14 0,17 0,08 0,39
Protium sagotianum 0,14 0,17 0,08 0,39
Inga sp 1 0,14 0,17 0,08 0,39
Pouteria filipes 0,14 0,17 0,08 0,39
Sclerolobium paraense 0,14 0,17 0,08 0,39
Protium robustum 0,14 0,17 0,08 0,39
Cont. ANEXO 15.
Espécies forofíticas DR (%) FR (%) DOR (%) VI
Eschweilera grandiflora 0,14 0,17 0,07 0,38
Inga thibaudiana 0,14 0,17 0,07 0,38
Trattinnickia rhoifolia 0,14 0,17 0,07 0,38
Calyptranthes multiflora 0,14 0,17 0,07 0,38
Pterocarpus santalinoides 0,14 0,17 0,07 0,38
Rheedia acuminata 0,14 0,17 0,06 0,37
Pouteria torta ssp. glabra 0,14 0,17 0,06 0,37
Tapirira guianensis 0,14 0,17 0,06 0,37
Endlicheria szysylowiczii 0,14 0,17 0,06 0,37
Guarea sp. 0,14 0,17 0,06 0,37
Inga paraensis 0,14 0,17 0,06 0,37
Micropholis trunciflora 0,14 0,17 0,06 0,37
Iryanthera obovata 0,14 0,17 0,06 0,37
Quiina cf. negrensis 0,14 0,17 0,06 0,37
Licania gracilipes 0,14 0,17 0,06 0,37
Sextonia rubra 0,14 0,17 0,06 0,37
Protium crassipetalum 0,14 0,17 0,06 0,37
Pouteria surumuensis 0,14 0,17 0,06 0,37
Mezilaurus itauba 0,14 0,17 0,05 0,36
Quararibea ochrocalyx 0,14 0,17 0,05 0,36
Cecropia purpurascens 0,14 0,17 0,05 0,36
Dicorynia paraensis 0,14 0,17 0,05 0,36
Erythroxylum sp. 0,14 0,17 0,05 0,36
Eschweilera sp 5 0,14 0,17 0,05 0,36
Tapirira sp. 0,14 0,17 0,05 0,36
Clarisia racemosa 0,14 0,17 0,05 0,36
Drypetes variabilis 0,14 0,17 0,05 0,36
Inga pezizifera 0,14 0,17 0,05 0,36
Iryanthera sagotiana 0,14 0,17 0,05 0,36
Iryanthera sp. 0,14 0,17 0,05 0,36
Neea sp. 0,14 0,17 0,05 0,36
Swartzia sp 2 0,14 0,17 0,05 0,36
Naucleopsis ulei ssp. amara 0,14 0,17 0,05 0,36
Eugenia excelsa 0,14 0,17 0,04 0,35
Mezilaurus duckei 0,14 0,17 0,04 0,35
Pouteria guianensis 0,14 0,17 0,04 0,35
Pouteria sp 6 0,14 0,17 0,04 0,35
Protium trifoliolatum 0,14 0,17 0,04 0,35
Eugenia subterminalis 0,14 0,17 0,04 0,35
Helicostylis tomentosa 0,14 0,17 0,04 0,35
Diospyros mellinonii 0,14 0,17 0,04 0,35
Inga sp 2 0,14 0,17 0,04 0,35
Cont. ANEXO 15.
Espécies forofíticas DR (%) FR (%) DOR (%) VI
Zygia juruana 0,14 0,17 0,04 0,35
Aspidosperma desmanthum 0,14 0,17 0,04 0,35
Caryocar pallidum 0,14 0,17 0,04 0,35
Inga capitata 0,14 0,17 0,04 0,35
Licania sp 1 0,14 0,17 0,04 0,35
Oenocarpus bacaba 0,14 0,17 0,04 0,35
Pouteria sp 3 0,14 0,17 0,04 0,35
Pseudolmedia sp. 0,14 0,17 0,04 0,35
Trattinnickia glaziovii 0,14 0,17 0,04 0,35
Vitex triflora 0,14 0,17 0,04 0,35
Eugenia patrisii 0,14 0,17 0,04 0,34
Pterocarpus sp. 0,14 0,17 0,04 0,34
Tachigali myrmecophyla 0,14 0,17 0,04 0,34
Licania canescens 0,14 0,17 0,03 0,34
Erisma uncinatum 0,14 0,17 0,03 0,34
Protium polybotryum ssp. blackii 0,14 0,17 0,03 0,34
Licania sp 3 0,14 0,17 0,03 0,34
Ocotea sp 3 0,14 0,17 0,03 0,34
Retiniphyllum sp. 0,14 0,17 0,03 0,34
Ruizterania albiflora 0,14 0,17 0,03 0,34
Duroia macrophylla 0,14 0,17 0,03 0,34
Eperua glabriflora 0,14 0,17 0,03 0,34
Iryanthera classifolia 0,14 0,17 0,03 0,34
Pterocarpus rohrii 0,14 0,17 0,03 0,34
Roucheria punctata 0,14 0,17 0,03 0,34
Sloanea latifolia 0,14 0,17 0,03 0,34
Micropholis sp 1 0,14 0,17 0,03 0,34
Ecclinusa guianensis 0,14 0,17 0,03 0,34
Chrysophyllum sp 1 0,14 0,17 0,03 0,34
Erisma bicolor 0,14 0,17 0,03 0,34
Eschweilera collina 0,14 0,17 0,03 0,34
Eschweilera romeu-cardosoi 0,14 0,17 0,03 0,34
Hymenolobium excelsum 0,14 0,17 0,03 0,34
Licania kunthiana 0,14 0,17 0,03 0,34
Miconia punctata 0,14 0,17 0,03 0,34
Micropholis williamii 0,14 0,17 0,03 0,34
Mouriri guianensis 0,14 0,17 0,03 0,34
Neea verticillata 0,14 0,17 0,03 0,34
Swartzia corrugata 0,14 0,17 0,03 0,34
Swartzia obscura 0,14 0,17 0,03 0,34
Vantanea sp. 0,14 0,17 0,03 0,34
Zygia claviflora 0,14 0,17 0,03 0,34
Cont. ANEXO 15.
Espécies forofíticas DR (%) FR (%) DOR (%) VI
Guarea humaitensis 0,14 0,17 0,03 0,33
Licania lata 0,14 0,17 0,03 0,33
Miconia argyrophylla 0,14 0,17 0,03 0,33
Chrysophyllum sp 2 0,14 0,17 0,02 0,33
Siparuna guianensis 0,14 0,17 0,02 0,33
Siparuna sp. 0,14 0,17 0,02 0,33
Zygia racemosa 0,14 0,17 0,02 0,33
Diclinanona calycina 0,14 0,17 0,02 0,33
Unonopsis duckei 0,14 0,17 0,02 0,33
Cordia exaltata 0,14 0,17 0,02 0,33
Ocotea sp1 0,14 0,17 0,02 0,33
Perebea guianensis 0,14 0,17 0,02 0,33
Pouteria sp 7 0,14 0,17 0,02 0,33
Protium gallosum 0,14 0,17 0,02 0,33
Sclerolobium sp 2 0,14 0,17 0,02 0,33
Diospyros vestita 0,14 0,17 0,02 0,33
Eschweilera sp 3 0,14 0,17 0,02 0,33
Eugenia ochrophloea 0,14 0,17 0,02 0,33
Inga chrysantha 0,14 0,17 0,02 0,33
Miconia biglandulosa 0,14 0,17 0,02 0,33
Nectandra sp. 0,14 0,17 0,02 0,33
Pouteria rostrata 0,14 0,17 0,02 0,33
Protium unifoliolatum 0,14 0,17 0,02 0,33
Sloanea guianensis 0,14 0,17 0,02 0,33
Sloanea rufa 0,14 0,17 0,02 0,33
Socratea exorriza 0,14 0,17 0,02 0,33
Sterculia excelsa 0,14 0,17 0,02 0,33
Unonopsis guatterioides 0,14 0,17 0,02 0,33
Total 100 100 100 300
ANEXO 16. Resultados dos Índices de diversidade de Shannon (H´) e Equidade de Pielou (J´) para a
comunidade forofítica nos ambientes (platô, vertente e baixio) em cada área amostral. Sendo que RUC
(P1; V1; B1) e JAZ (P2; V2; B2).
P1 P2 V1 V2 B1 B2
Taxa_S 53 89 55 100 77 119
Individuals 147 515 183 981 639 1063
Dominance_D 0,04401 0,02129 0,05127 0,02483 0,05803 0,01629
Shannon_H 3,58 4,1 3,468 4,133 3,435 4,478
Simpson_1-D 0,956 0,9787 0,9487 0,9752 0,942 0,9837
Evenness_e^H/S 0,6772 0,678 0,583 0,6236 0,4028 0,7398
Menhinick 4,371 3,922 4,066 3,193 3,046 3,65
Margalef 10,42 14,09 10,37 14,37 11,76 16,93
Equitability_J 0,9018 0,9134 0,8654 0,8975 0,7907 0,9369
Fisher_alpha 29,74 31,04 26,68 27,86 22,89 34,35
Berger-Parker 0,1224 0,05437 0,1421 0,08665 0,1268 0,07056
ANEXO 17. Matriz de similaridade das árvores hospedeiras entre os ambientes (platô, vertente e
baixio) na área de estudo, segundo Índice de Morisita. Sendo que RUC (P1; V1; B1) e JAZ (P2; V2;
B2).
P1 P2 V1 V2 B1 B2
P1 1 0,075249 0,47286 0,18918 0,28421 0,36341
P2 0,075249 1 0,040067 0,12635 0,045054 0,21923
V1 0,47286 0,040067 1 0,24887 0,38229 0,37514
V2 0,18918 0,12635 0,24887 1 0,060533 0,38161
B1 0,28421 0,045054 0,38229 0,060533 1 0,27644
B2 0,36341 0,21923 0,37514 0,38161 0,27644 1
APÊNDICES
APÊNDICE 1. Composição florística, relação das famílias, gêneros, e abundância de espécies epifíticas na área de
exploração petrolífera (BOGPM) da região do rio Urucu em cada ambiente (platô, vertente e baixio) e em cada área
amostral (RUC = 1; JAZ = 2).
RUC JAZ
Família ⁄ Espécie P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Araceae
Alloschemone inopinata Bogner & P.C. Boyce 7 13
20
Alloschemone occidentalis (Poepp.) Engl. & K. Krause 8 9 27 8 18 22 92
Anthurium bonplandii G.S. Bunting 4 3 16 2 13 14 52
Anthurium clavigerum Poepp.
1 1
Anthurium eminens Schott 2 4 2 6 15 14 43
Anthurium gracile Croat 1
4 12 17
Anthurium moonenii Croat
2
2 4
Anthurium trinervium Kunth.
1
1
Anthurium trisectum Sodino
2
2
Heteropsis croatii M.L. Soares & Mayo
1
1
Heteropsis flexuosa (Kunth) G.S. Bunting 4 3 5 4 16 4 36
Heteropsis macrophylla A.C. Sm.
1 1
Heteropsis oblongifolia Kunth 2 5 4 3 2 1 17
Heteropsis peruviana K. Krause 1 2 5 1 3 1 13
Heteropsis robusta (Bunting) M.L. Soares
2
2
Heteropsis spruceana Schott
1
1
Heteropsis steyermarkii G.S. Bunting 4
1 3
1 9
Heteropsis tenuispadix G.S. Bunting 5 4 2
2
13
Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison 1
1
Monstera adansonii Schott
1 3
2 6
Monstera dubia (Kunth) Engl. & K. Krause
2 2
Monstera obliqua Miq. 5
1
6
Monstera sp 1
1
1
Monstera sp 2
1 1
Monstera spruceana (Schott) Engl.
1
1 2
Philodendron applanatum G.M. Barroso
3
3 2 8
Philodendron asplundii Croat & M.L. Soares 2
27
10 19 58
Philodendron barrosoanum Bunting
1 1 2
4
Philodendron billietiae Croat
2 2
Philodendron brevispathum Schott
1
1
Philodendron burle-marxii G.M.Barroso
6
6
Philodendron callosum K. Krause 1
2
3
Philodendron campii Croat.
8 8 4 20
Philodendron cataniapoense G.S. Bunting
2
2
Philodendron elaphoglossoides Schott 5 2 1
8
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G.Don. 12 16 6 4 8 12 58
Philodendron heterophyllum Poeppig
3 5
8
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 1) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Philodendron hopkinsianum M. L. Soares & S. Mayo 12 18 10 34 13 18 105
Philodendron hylaeae Bunting 1 3 13 4 3 9 33
Philodendron insigne Schott
1 3 3 6 1 14
Philodendron linnaei Kunth 5 8 178 124 247 232 794
Philodendron maximum K.Krause
6
1
7
Philodendron megalophyllum Schott
2 1 3 6
Philodendron ornatum Schott
1 1
Philodendron pedatum (W. J. Hooker) Kunth
2
2 6 10
Philodendron placidum Schott.
1
1
Philodendron platypodum Gleason
1
1 2 4
Philodendron pulchrum G.M. Barroso 1
10
3
14
Philodendron rudgeanum Schott 1
1
7 9
Philodendron solimoesense A. C. Smith
1 1
2
Philodendron sp 1
6 2
4 12
Philodendron sp 2
2
2
Philodendron sp 3 1
1
Philodendron sp 4
10 2 1 5 18
Philodendron sp 5
2 2
Philodendron sp 6
2 10 1 4 3 20
Philodendron sp 7
1
1
Philodendron sp 8 (sub-gênero Pteromischum)
1
2 3
Philodendron sphalerum Schott
1 1 2
Philodendron surinamense (Miq.) Engl.
2 2
2 1 7
Philodendron tortum M.L. Soares & Mayo 3 3 8 6 11 19 50
Philodendron toshibai M.L.Soares & Mayo 5 7 28 3 3 25 71
Philodendron venezuelense G.S. Bunting
1 2
1
4
Philodendron wittianum Engler 5 7 26 4 14 9 65
Rhodospatha oblongata Poepp. 1 3 4
1 1 10
Rhodospatha sp 1
2 2
Rhodospatha venosa Gleason
4 1
1 6
Stenospermation multiovulatum (Engl.) N.E. Br.
3
3
Stenospermation spruceanum Schott
10 3 8 10 31
Syngonium podophyllum Schott
1
1
2
Bromeliaceae
Aechmea bromeliifolia (Rudge) Baker
1
1
Aechmea contracta (Mart. ex Schult.f.)
1 11 2 1
15
Aechmea corymbosa (Mart. ex Schult. & Schult. f.) Mez
1
3 11 15
Aechmea mertensii (G. Mey.) Schult. & Schult. f.
1 2 1 1
5
Aechmea sp 1
1
1
Aechmea sp 2 2
2
1
5
Aechmea sp 3
1
1
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 1) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Araeococus micranthus Brongn.
1
3 1 5
Araeococus parviflorus (Mart. ex Schult. f.) Lindm. 1
2
3
Billbergia sp 1
1
1
2
Billbergia sp 2
1
1
Billbergia venezuelana (Mez)
1 1 2
Guzmania lingulata (L.) Mez
17 226 452 388 1083
Guzmania vittata (Mart. ex Schult.f.) Mez
9 9
Neoregelia eleutheropetala (Ule) L.B.Sm. var. eleutheropetala
3 3
Vriesea splitgerberi (Mez) L.B.Sm & Pittendr.
1 1
Clusiaceae
Clusia amazonica Planch. & Triana
1
2 1 4
Clusia insignis Mart. 1
1 2
Clusia panapanari (Aubl.) Choisy
1 2
3
Clusia penduliflora Engl.
1 4 3 10 20 38
Clusia renggerioides Planch. & Triana
1 1
2
Clusia scrobiculata Mart.
2 2
4
Clusia sp 1
2 2 5
9
Clusia sp 2
1
1
Clusia sp 3
1
1
Clusia sp 4
1
1
Clusia sp 5
3 1
4
Clusia sp 6
1
1
Clusia spathulaefolia Engl.
1 4 2
7
Oedematopus obovatus Spruce ex Planch.
2 1 1
4
Oedematopus octandrus (Poepp. & Endl.) Planch & Triana
2
2
4
Cyclanthaceae
Asplundia sp 1
1
1
2
Asplundia sp 2
1
1
Asplundia vaupesiana Harl. 7 9 27 12 4 28 87
Asplundia xiphophylla Harling 3 1 17 1 9 10 41
Evodianthus funifer (Point) Lindm.
13 2 6 17 38
Ludovia lancifolia Brong
4 14 7 11 8 44
Thoracocarpus bissectus (Vell.) Harl.
1
1
Gesneriaceae
Codonanthe calcarata (Miq.) Hanst. 1 5 1
1 4 12
Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton 19 15 2 5 4 11 56
Codonanthe sp 1 1
4
5
Codonanthopsis hubneri Mansf. 7
1 3
11
Codonanthopsis sp 1 1
1
Codonanthopsis ulei Mansfeld
1 5 6 12
Indeterminada
1 1
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 1) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Indeterminada
Indeterminada
2
2
Marcgraviaceae
Norantea guianensis Aubl.
1 1
Melastomataceae
Adelobotrys sp 1
1
1
Bellucia sp 1
2 2
Clidemia epibaterium DC.
1 12 13
Clidemia sp 1
2
2
Clidemia sp 2 1
4
5
Henriettella sp 1
1 1
Indeterminada
1 1
Leandra candelabrum (J.F.Macbr.) Wurdack
1
2 6 9
Loreya sp.
1 1
Miconia argyrophylla DC.
3 3
Miconia biglandulosa Gleason
3 3
Miconia duckei Gleason
1 1
Miconia regelii Cogn.
1
1
Miconia sp 1
1 1
Miconia sp 2
3 3
Miconia sp 3
1 1
Miconia sp 4
1 1
Miconia sp 5
1 1
Miconia sp 6
1 1
Miconia splendens (Sw.) Griseb.
3 3
Moraceae
Ficus gomelleira Kunth & Bouché
2 2
Ficus krukovii Standl.
1 1
Ficus paraensis (Miq.) Miq.
1
1
Orchidaceae
Acacallis fimbriata (Rchb.f.) Schltr.
1
4 5
Batemannia colleyi Lindl. 1 1 9 3 3 2 19
Catasetum cristatum Lindl.
3
3
Catasetum sp.
1
1
Maxillaria amazonica Schltr. 2 2 1 1
6
Maxillaria parkeri Hook
1
1
2
Maxillaria perparva Garay & Dunsterv
4
2
6
Maxillaria tenuis Schweinf
1
1
Octomeria brevifolia Cogn. 1
2 1
4
Octomeria grandiflora Lindl.
1
1
Ornithidium parviflorum (Poepp. & Endl.) Rchb.f.
1
1
Paphinia grandiflora Barb. Rodr.
2 2
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 1) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Polycycnis vittata (Lindl.) Rchb.f.
11
11
Polystachya estrellensis Rchb.f.
1
1
Rudolfiella aurantiaca (Lindl.) Hoehne
2 3 2
7
Sobralia fimbriata Poepp. & Endl.
1
1
Sobralia macrophylla Rchb. f.
2 2
Stanhopea grandiflora (Lodd.) Lindl.
1
1
Vanilla palmarum Lindl.
1 1
Piperaceae
Piper sp 1
1
1
Piper sp 2
1 1
Rubiaceae
Hillia ulei K.Krause
1 1
Solanaceae
Markea camponoti Ducke
1
1
2
Markea ulei (Dammer) Cuatrec.
1 2 3
Urticaceae
Coussapoa latifolia Aubl.
1
1
Total geral 147 183 639 515 981 1063 3528
APÊNDICE 2. Composição florística, relação das famílias, gêneros, e abundância de espécies forofíticas na área de
exploração petrolífera (BOGPM) da região do rio Urucu em cada ambiente (platô, vertente e baixio) e em cada área
amostral (RUC = 1; JAZ = 2).
RUC JAZ
Família ⁄ Espécie P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Anacardiaceae
Anacardium parvifolium Ducke
3
3
Tapirira guianensis Aubl.
1 1
Tapirira sp.
1
1
Anisophylleaceae
Anisophyllea manauensis Pires & W.A. Rodrigues
1 2 3
Annonaceae
Diclinanona calycina Benoist
1 1
Duguetia surinamensis R.E.Fr.
2
2
Onychopetalum amazonicum R.E.Fr. 1
1
2
Unonopsis duckei R.E.Fr. 1
1
Unonopsis guatterioides (A.DC.) R.E.Fr.
1
1
Xylopia amazonica R.E.Fr. 1 1
2
Xylopia benthamii R.E.Fr.
1 1 2
4
Xylopia multiflora R.E. Fr.
2
2
Apocynaceae
Aspidosperma carapanauba Pichon.
1
1 2
Aspidosperma desmanthum Mull. Arg.
1
1
Couma guianensis Aubl.
1
1
Arecaceae
Astrocaryum aculeatum G. Mey.
1
1
Astrocaryum murumuru Mart.
2 2
Attalea maripa (Aubl.) Mart. 1
1
1 3
Euterpe precatoria Mart.
3 3
Oenocarpus bacaba Mart. 1
1
Oenocarpus bataua Mart.
2 11 1
4 18
Socratea exorriza (Mart.) H. Wendl.
1 1
Bignoniaceae
Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don. 1
1
1 3
Boraginaceae
Cordia exaltata Lam.
1 1
Cordia fallax Johnston
1
1
Burseraceae
Dacryodes chimantensis Steyerm. & Maguire
1 1
Dacryodes roraimensis Steyerm. & Maguire
2 1
3
Protium apiculatum Swart 1 1 1 2
1 6
Protium crassipetalum Cuatrec.
1
1
Protium gallosum Daly
1 1
Protium polybotryum (Turcz.) Engl. ssp. blackii (Swart) Daly
1
1
Protium robustum (Swart) Porter
1
1
Protium sagotianum Marchand
1
1
Protium trifoliolatum Engl.
1 1
Protium unifoliolatum Engl.
1
1
Trattinnickia burserifolia Mart.
1
1
Trattinnickia glaziovii Swart
1 1
Trattinnickia rhoifolia Willd.
1 1
Caryocaraceae
Caryocar pallidum A.C. Sm.
1
1
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 2) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Celastraceae
Goupia glabra Aubl.
1 1
Chrysobalanaceae
Couepia guianensis Aubl. ssp. guianensis (Miq.) Prance
1
1
Couepia marleneae Prance
2
2
Hirtella bicornis Mart. & Zucc.
2 2 4
Hirtella racemosa Lam.
2
2
Hirtella rodriguesii Prance 1 1 1
3
Licania apetala (E.Mey.) Fritsch 2 1
2 1
6
Licania bracteata Prance 1
1
2
Licania canescens Benoist
1
1
Licania egleri Prance
2
2
Licania gracilipes Taub.
1 1
Licania heteromorpha Benth
2 2 2 6
Licania impressa Prance
1 1
1 3
Licania kunthiana Hook. f. 1
1
Licania lata Macbr.
1
1
Licania longipetala Prance
1
1
Licania longistyla (Hook.f.) Fritsch
1
1
Licania macrophylla Benth.
1
1
Licania micrantha Miq.
1
3 9 5 18
Licania oblongifolia Standl. 2
1
3
Licania octandra (Hoffmanns. ex R. & S.) ssp. pallida (Hook.f.) Prance
1
3 1 5
Licania prismatocarpa Spruce ex Hooh.f.
1
1
Licania reticulata Prance
2 2
Licania rodriguesii Prance
1 1 2
Licania sandwithii Prance
1
1 2
Licania sothersae Prance
4
4
Licania sp 1
1
1
Licania sp 2
2 1 3
Licania sp 3
1
1
Licania sp 4
1 1 2
Licania sp 5
1
1
Licania sprucei (Hook.f.) Fritsch
2
2
Parinari excelsa Sabine
1 1
Clusiaceae
Rheedia acuminata (Ruiz & Pav.) Planch. & Triana
1 1
Symphonia globulifera L. 1 1 1
1 1 5
Tovomita sp.
1
1 2
Vismia guianensis (Aubl.) Choisy
1 1
Combretaceae
Buchenavia grandis Ducke
1 1
Buchenavia parvifolia Ducke
1
1 2
Buchenavia sp.
1
1 2
Diospyros mellinonii (Hiern) A.C.Sm
1 1
Diospyros vestita Benoist
1
1
Sloanea excelsa Ducke
Sloanea floribunda Spruce ex Benth.
1
1
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth.
1
1
Sloanea latifolia (Rich.) K. Schum.
1
1
Sloanea pubescens (Poepp. & Endl.) Benth.
1 1
Sloanea rufa Planch. ex Benth. 1
1 2
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 2) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Sloanea sp. 1
1
Sloanea sp.
1 1
2
Erythroxylaceae
Erythroxylum sp.
1
1
Euphorbiaceae
Drypetes variabilis Uittien
1 1
Hevea guianensis Aubl.
1
1
Indeterminada
1 1
Mabea speciosa Mull. Arg.
1
1
Micrandropsis scleroxylon (W.A. Rodrigues) W.A. Rodrigues
8
8
Sandwithia guianensis Lanj.
3 1
3 7
Senefeldera macrophylla Ducke
6 6
12
Fabaceae - Caesalpinioideae
Batesia floribunda Spruce ex Benth.
1
1
Dialium guianense Steud.
2
2
Dicorynia paraensis Benth.
1
1
Eperua glabriflora (Ducke) R.S.Cowan
1
1
Heterostemon ellipticus Mart. ex Benth. 3 3 11
17
Macrolobium suaveolens Spruce ex Benth.
2
2
Peltogyne sp.
1
1
Sclerolobium melanocarpum Ducke
1
1 2
Sclerolobium micropetalum Ducke
1
1
Sclerolobium paraense Huber 1
1
Sclerolobium setiferum Ducke 1
1 2
Sclerolobium sp 1
1 2 1 1
5
Sclerolobium sp 2
1 1
Sclerolobium sp 3 1
1 2
Tachigali myrmecophyla Ducke
1 1
Tachigali venusta Dwyer
2
2
Fabaceae - Mimosoideae
Abarema adenophora (Ducke) Barneby & J.W.Grimes
1
1 2
Inga capitata Desv.
1
1
Inga chrysantha Bernardi & Spichiger
1
1
Inga marginata Willd.
1 1
Inga paraensis Ducke 1
1
Inga pezizifera Benth.
1
1
Inga sp 1
1
1
Inga sp 2
1 1
Inga sp 3
1
1
Inga thibaudiana DC.
1
1
Parkia igneiflora Ducke
1
1
Pseudopiptadenia psilostachya (Benth.) G.P.Lewis & L.Rico
2
2
Stryphnodendron racemiferum (Ducke) Rodr.
1
1
Zigia juruana (Harms) L. Rico
1
1
Zygia claviflora (Spruce ex Benth.) Barneby & J.W.Grimes
1
1
Zygia racemosa (Ducke) Barneby & J.W. Grimes
1
1
Fabaceae - Papilionoideae
Andira unifoliolata Ducke
1 1
1 3
Diplotropis duckei Yakovlev
1
1 2
Diplotropis sp.
1
1
2
Diplotropis triloba Gleason
1
1
Hymenolobium excelsum Ducke
1
1
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 2) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Machaerium inundatum (Mart. ex Benth.) Ducke
1
1
Ormosia nobilis Tul.
1
1
Pterocarpus rohrii Vahl
1
1
Pterocarpus santalinoides L'Hér. ex DC.
1
1
Pterocarpus sp.
1 1
Swartzia corrugata Benth.
1
1
Swartzia obscura Huber
1
1
Swartzia polyphylla DC.
1 1 1 1 4
Swartzia recurva Poepp. in Poepp. & Endl.
1 1
2
Swartzia sp 1 1
1
2
Swartzia sp 2
1
1
Hugoniaceae
Roucheria punctata Ducke
1
1
Humiriaceae
Indeterminada
1
1
Vantanea guianensis Aubl.
2 1
3
Vantanea parviflora Lam.
1 1
Vantanea sp. 1
1
Lauraceae
Aiouea maguireana (P.Allen) S.S. Renner
1 1
Aniba canelilla (H.B.K.) Mez
1 1 2
Aniba panurensis (Meissn.) Mez.
1 1
2
Endlicheria szysylowiczii Mez
1
1
Indeterminada
1
1
Mezilaurus duckei Van der Werff
1
1
Mezilaurus itauba (Meissn.)Taubert ex Mez
1 1
Mezilaurus sp.
1
1
Nectandra sp.
1
1
Ocotea amazonica (Meissn.)Mez
2
1 3
Ocotea canaliculata (Rich.)Mez
1
1
Ocotea cernua (Nees)Mez
1 1
2
Ocotea cinerea Van der Werff
3
3
Ocotea costulata (Ness)Mez.
1
1
Ocotea sp 1
1
1
Ocotea sp 2
1
1
Ocotea sp 3
1
1
Rhodostemonodaphne peneia Madriñán
1
1
Sextonia rubra (Mez) van der Werff.
1
1
Lecythidaceae
Allantoma lineata (Mart. Ex Berg) Miers
1 1
Cariniana decandra Ducke 1
1
Cariniana micrantha Ducke 1
1
2
Couratari stellata A.C. Sm.
3
3
Couratari tauari Berg.
1
1
Eschweilera atropetiolata S.A. Mori
1
1
Eschweilera collina Eyma
1 1
Eschweilera coriacea (DC.) Mart. ex Berg. 2 1 8 1
4 16
Eschweilera grandiflora (Aubl.) Sandwith
1
1
Eschweilera micrantha (Berg) Miers. 1
3
1 5
Eschweilera parviflora (Aubl.) Miers
5 1
6
Eschweilera pseudodecolorans S.A. Mori
1 1
2
Eschweilera rankini S.A. Mori
1
2
3
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 2) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Eschweilera rodriguesiana Mori 1
1
2
Eschweilera romeu-cardosoi S.A.Mori
1 1
Eschweilera sp 1
1
1
Eschweilera sp 2
1
1
Eschweilera sp 3
1
1
Eschweilera sp 4
2
2
Eschweilera sp 5
1
1
Eschweilera tessmannii Knuth.
4 1 4 4 1 14
Eschweilera truncata A.C.Sm.
4
4
Eschweilera wachenheimii (Benoist) Sandwith 9 17 9
9 13 57
Eschwilera pseudodecolorans S.A. Mori
2 2
Indeterminada
1
1
Lecythis gracieana S.A.Mori
1
1
Malpighiaceae
Pterandra arborea Ducke
1 1 2
Malvaceae Apeiba echinata Gaertner
1
1 2
Apeiba glabra Aubl.
1
1
Quararibea ochrocalyx (K. Schum.)Vischer 1
1
Scleronema micranthum Ducke
2 2 1 5
Sterculia excelsa Mart.
1
1
Sterculia frondosa Rich.
1 1
Theobroma subincanum Mart.
1
1 2
Melastomataceae Miconia argyrophylla DC.
1 1
Miconia biglandulosa Gleason
1
1
Miconia punctata (Desr.) D.Don
1 1
Meliaceae
Carapa guianensis Aubl.
2 2
Guarea convergens T.D.Penn.
2
2
Guarea humaitensis T.D. Penn.
1 1
Guarea sp.
1
1
Memecylaceae
Mouriri guianensis Aubl.
1 1
Mouriri sp. 1 1
2
Moraceae
Brosimum guianense (Aubl.) Huber
1 2
3
Brosimum lactescens (S.Moore) C.C. Berg.
2
1 3
Brosimum parinarioides Ducke ssp. parinarioides
1
1 2
Brosimum potabile Ducke
2 2
Brosimum rubescens Taub. 1
1 1 2 2 7
Brosimum sp.
1
1
Clarisia racemosa Ruiz & Pav.
1
1
Helicostylis scabra (Macbr.) C.C. Berg.
1
1 2
Helicostylis tomentosa (Planch. & Endl.) Rusby
1
1
Maquira calophylla (Planch. & Endl.) C.C. Berg
1
1
Naucleopsis caloneura (Huber) Ducke
1
1 2
Naucleopsis ulei (Warburg) Ducke ssp. amara (Ducke) C.C.Berg
1 1
Perebea guianensis Aubl.
1
1
Pseudolmedia laevigata Trécul. 1
1
Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pav.) Macbr. 1
1 2
4
Pseudolmedia sp.
1 1
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 2) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Myristicaceae
Iryanthera classifolia A.C.Sm.
1
1
Iryanthera coriacea Ducke
1
1
Iryanthera juruensis Warb. 1 1 2
1 5
Iryanthera laevis Markgr.
1
1 2
Iryanthera lancifolia Ducke
1 1
Iryanthera macrophylla (Benth.) Warb.
1
2 3
Iryanthera obovata Ducke
1
1
Iryanthera paraensis Huber
1 1
1
3
Iryanthera polyneura Ducke
2
2
Iryanthera sagotiana Warb.
1
1
Iryanthera sp.
1
1
Iryanthera tricornis Ducke 2
1 1
4
Iryanthera ulei Warb. 1
1 1
2 5
Osteophloeum platyspermum (A.D.C.) Warb.
3 1 4
Virola mollissima Warb 1 1
2
Virola multinervia Ducke 1
1 2
Virola venosa (Benth.) Warb.
2
2
Myrtaceae
Calyptranthes multiflora O. Berg
1
1
Eugenia excelsa O. Berg
1
1
Eugenia ochrophloea Diels
1
1
Eugenia patrisii Vahl
1 1
Eugenia sp 1 1
1
Eugenia sp 2 1
1
Eugenia subterminalis DC.
1
1
Myrcia servata Mc Vaugh
1
1
Nyctaginaceae
Neea floribunda Poepp. & Endl.
1
1
Neea oppositifolia Ruiz & Pav.
1
1
Neea sp.
1
1
Neea verticillata Ruiz & Pav.
1
1
Olacaceae
Dulacia guianensis (Engl.) Kuntze
1
2 3
Minquartia guianensis Aubl.
1 1 1 1
4
Quiinaceae
Quiina cf. negrensis A.C.Sm. 1
1
Rubiaceae
Amaioua guianensis Aubl.
1
4 1
6
Duroia macrophylla Huber
1
1
Indeterminada
1 1
Retiniphyllum sp.
1
1
Sapotaceae
Chrysophyllum prieurii A.DC.
3
1 4
Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni ssp. balata (Ducke)
1 1 2
Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni ssp. sanguinolentum
1 1
1 2 5
Chrysophyllum sp 1
1
1
Chrysophyllum sp 2
1
1
Ecclinusa guianensis Eyma
1
1
Manilkara bidentata (A.D.C.) A.Chev.
1 1
2
Micropholis casiquiarensis Aubrév. 1
3
4
Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre ssp. duckeana (Baehni)
2
2
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 2) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Micropholis guyanensis (A.DC.) Pierre ssp. guyanensis
1 2
1 1 5
Micropholis mensalis (Baehni) Aubrév.
1 1
Micropholis sp 1
1
1
Micropholis sp 2
2
1 3
Micropholis splendens Gilly ex Aubrév.
2 1 3
Micropholis trunciflora Ducke
1
1
Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre
2 2 4
Micropholis williamii Aubrév. & Pellegrin
1 1
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 2 1
1
4
Pouteria campanulata Baehni 1 1 1
3
Pouteria cladantha Sandwith
1
1
Pouteria cuspidata (A.D.C.) Baehni
1 2
1 4
Pouteria elegans (A.DC.) Baehni
1
1
Pouteria eugeniifolia (Pierre) Baehni 1
4 2 7
Pouteria filipes Eyma
1
1
Pouteria freitasii T.D. Penn.
1 1 1 3
Pouteria guianensis Aubl.
1
1
Pouteria hispida Eyma 1
1
1 3
Pouteria laevigata (Mart.) Radlk.
1
2 3
Pouteria manaosensis (Aubrév. & Pellegrin) T.D. Penn.
1 1
2
Pouteria peruviensis (Aubrév.)Bernardi
1
1
Pouteria ramiflora (Martius) Radlkofer 1
1
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma 1 1
1 1 4
Pouteria rostrata (Huber) Baehni
1
1
Pouteria sp 1
1 1 1
3
Pouteria sp 2
1
1
2
Pouteria sp 3
1
1
Pouteria sp 4
1 1
2
Pouteria sp 5
1
1
Pouteria sp 6
1 1
Pouteria sp 7 1
1
Pouteria sp 8 1
1
Pouteria stipulifera T.D. Penn.
1
1
Pouteria surumuensis Baehni
1 1
Pouteria torta (Mart.) Radlk. ssp. glabra T.D.Penn.
1 1
Pradosia cochlearia (Lecomte) T.D.Penn.
1
1
Pradosia decipiens Ducke 1
1
Pradosia sp.
1
1
Simaroubaceae
Simaba sp.
1
1
Siparunaceae
Siparuna cuspidata (Tul.) A.DC. 1 1
2
Siparuna decipiens (Tul.) A.DC.
1
1 2
Siparuna guianensis Aubl.
1
1
Siparuna sp.
1
1
Urticaceae
Cecropia purpurescens C.C. Berg.
1
1
Coussapoa orthoneura Standl.
2
2
Pourouma ovata Trécul
3 3
Pourouma tomentosa Miq. 1 2 1
1 1 6
Verbenaceae
Vitex triflora Vahl
1 1
RUC
JAZ
Família ⁄ Espécie (cont. APÊNDICE 2) P1 V1 B1 P2 V2 B2 Total
Vochysiaceae
Erisma bicolor Ducke
1
1
Erisma uncinatum Warm.
1
1
Ruizterania albiflora (Warm.) Marcano-Berti
1 1
Vochysia sp.
1 1
Total geral 68 84 125 120 166 164 727
