Coevolução e Mutualismo

IntroduçãoO caso do Coelho/vírus myxoma:

Coelhos não são nativos da Austrália; poucos coelhos foram introduzidos em um rancho em Victoria, Austrália-1859

Dentro de poucos anos, centenas de milhões de coelhos espalharam-se pelo continente, destruindo áreas de pasto e ameaçando a produção de lã

O vírus myxoma, introduzido em 1950 e espalhado por mosquitos, provou ser um agente eficaz de controle biológico, matando 99,8% dos coelhos infectados

Posteriores infestações do vírus foram menos efetivas, por quê?

Evolução da Resistência em Coelhos

O declínio da letalidade do vírus myxoma na Austrália, resultou das respostas evolucionárias em ambas as populações de coelho e de vírus: Fatores genéticos conferem resistência às

doenças existentes na população dos coelhos antes da introdução do vírus myxoma: A epidemia do vírus myxoma exerceu forte pressão

seletiva para resistência Eventualmente, a maioria da população de coelhos

sobreviventes consistia de animais resistentes

Evolução da Hipovirulência no Vírus Myxoma

O declínio da letalidade do vírus myxoma na Austrália, resultou das respostas evolucionárias em ambas as populações de coelho e de vírus:

As cepas menos virulentas do vírus tornaram-se as mais prevalentes, seguindo a introdução inicial do vírus na Austrália:

• As cepas do vírus que não mataram seus hospedeiros foram mais prontamente dispersas para novos hospedeiros (mosquitos picam somente coelhos vivos)

O Sistema Coelho-Myxoma hoje em dia...

Deixado de lado, o sistema coelho-myxoma na Austrália provavelmente evoluiria para um estado de equilíbrio benígno, isto é, doenças endêmicas, como na América do Sul: Especialistas em manejo de pestes continuam a

introduzir novas cepas virulentas para controlar a população de coelhos

Doenças contagiosas que se espalham através da atmosfera ou água são menos prováveis de desenvolver hipovirulência, porque elas não são dependentes dos seus hospedeiros para dispersar

Coevolução

Quando populações de duas ou mais espécies interagem, cada uma poderia evoluir em resposta às características dos outros que afetam sua própria aptidão evolucionária. Este processo é chamado de coevolução: plantas e animais empregam estruturas e

comportamentos para obter comida e evitar serem comidos ou parasitados: Muito dessa diversidade é resultado da coevolução:

seleção natural no sentido de obtenção de alimento e fuga

Coevolução é mediada pelos agentes biológicos

Os efeitos evolucionários dos agentes biológicos são diferentes daqueles fatores físicos de duas maneiras importantes: Fatores biológicos estimulam respostas

evolucionárias mútuas; adaptações dos organismos em resposta às mudanças no ambiente físico não têm efeito sobre aquele meio ambiente

Agentes biológicos favorecem uma diversidade de adaptações melhor do que promovem similaridade

Convergência

Em resposta aos fatores bilógicos, organismos tendem a diversificar: organismos se especializam, no acesso à

alimentação, fuga de predadores e na organização de benefícios mútuos de maneiras únicas

Em contraste, organismos que respondem aos estresses físicos similares no ambiente tendem a desenvolver adaptações similares: Este processo é conhecido como convergência

Identificando Respostas Coevolucionárias

Coevolução refere-se estritamente à evolução recíproca entre populações que interagem: A evolução de mandíbulas e músculos fortes pelas

hienas para quebrar ossos das suas presas não é coevolucionária, porque os ossos das presas não evoluíram para resistir a serem comidos

A evolução da habilidade de um herbívoro de desintoxicar substâncias produzidas por uma planta especialmente para deter esse herbívoro é coevolucionária

Antagonistas evoluem em resposta de um ao outro

Charles Mode cunhou o termo coevolução em 1958 em um artigo na revista “Evolution”: A ênfase de Charles Mode foi sobre o

desenvolvimento de modelos matemáticos para entender mecanismos de evolução contínua de hospedeiro e patógeno com relação às mudanças evolucionárias um no outro: Respostas de cada organismo a um outro resultam em

um ciclo contínuo de patógenos virulentos/não virulentos e hospedeiros suscetíveis/resistentes

A Contribuição de Ehrlich e Raven

Em 1964 um artigo na revista “Evolution”, Paul Ehrlich e Peter Raven colocaram a coevolução em um contexto mais ecológico: Eles enfatizaram padrões empíricos,

observando que grupos aparentados de borboletas tendem a se alimentar em espécies aparentadas de trepadeiras, sendo indicativo de uma longa história evolucionária conjunta: Coevolução potencializou as habilidades das

borboletas para tolerar as defesas químicas particulares dos seus hospedeiros

Coevolução revela interações do tipo genótipo-genótipo

Coevolução pressupõe que cada população contém variação genética para traços que influenciam suas interações: Estudos de coevolução entre o trigo e os

patógenos do trigo (fungo que causa ferrugem) revelaram interações genótipo-genótipo afetando o bom estado de hospedeiro e patógeno

As variações genéticas paralelas em populações locais de cochonilhas (inseto) e de indivíduos hospedeiros (pinheiro) podem também representar uma interação do tipo genótipo-genótipo

Consumidores e recursos podem alcançar um equilíbrio evolucionário

Um simples modelo relaciona a taxa de evolução do consumidor e do recurso à eficiência com a qual o consumidor explora o recurso: O consumidor tem uma função na diminuição da taxa

evolucionária com o aumento da exploração: Como a população da presa é reduzida, o valor seletivo de

posteriores aumentos na eficiência do predador é também reduzido

O recurso tem uma função no aumento da taxa evolucionária com o aumento da exploração: O valor seletivo das adaptações para evitar predação

aumenta

Equilíbrio Evolucionário

O simples modelo de mudar as taxas de evolução do consumidor e recurso sugere um equilíbrio estável em que as taxas da mudança evolucionária do consumidor e do recurso são iguais e a taxa de exploração permanece constante: Esta situação é essencialmente uma

“paralisação” no processo evolucionário

Habilidade Competitiva Apresenta Variação Genética

Habilidade Competitiva deveria ser dependente da mudança evolucionária

Habilidade competitiva não pode ser detectada pelo exame de traços de indivíduos, mas podem ser deduzidas como consequência da competição experimentos conduzidos por Ayala

demonstraram claramente a evolução da habilidade competitiva em populações de moscas de frutos que se desenvolveram sob situações de competição

Habilidade Competitiva Interespecífica evolui rapidamente

em baixa densidadePopulações esparsas podem desenvolver

habilidade competitiva interespecífica mais rapidamente do que populações densas. Por quê? Talvez adaptações diferentes e conflitantes

determinem os efeitos da competição intra e interespecífica

Se é assim, a seleção para o aumento da habilidade competitiva interespecífica será mais forte e mais rara para os dois competidores

Como mostrado pelos experimentos conduzidos por Ayala e Pimental, este processo pode resultar em uma repentina inversão na superioridade competitiva

Traços das populações que competem podem divergir

Se a competição é uma potencial força evolucionária, competidores deveriam ter formado adaptações de uns para os outros: Contudo, observações de que espécies

aparentadas vivendo juntas diferem em seus usos do recurso não é suficiente evidência para a evolução de tais diferenças como resultado da competição contrário a esta objeção é comparar espécies onde

elas vivem separadas (populações alopátricas) e juntas (populações simpátricas)

Deslocamento de CaráterSe os caracteres de duas espécies muito

aparentadas diferem mais nas regiões simpátricas do que nas regiões alopátricas, este padrão poderia ter surgido a partir de uma forte pressão seletiva para divergência em simpatria, um processo chamado de deslocamento de caráter: Ecólogos discordam sobre a prevalência do

deslocamento de caráter na natureza Padrões consistentes com o processo do

deslocamento de caráter têm sido observado entre os tentilhões de Darwin da Ilha de Galápagos

Mutualistas têm funções complementares

Interações entre espécies que beneficiam ambos os participantes, chamadas mutualismo, pode também levar à coevolução: Cada participante é especializado em desenvolver

uma função complementar para o outro Um mutualismo altamente coevoluído é visto em

líquens, parceria entre algas e fungos: Tais associações particulares, nas quais os membros

formam uma entidade distinta, são exemplos de simbioses

Mutualismo Trófico

Mutualismo trófico comumente envolve padrões especializados para obtenção de energia e nutrientes: Tipicamente cada parceiro supre um nutriente

limitante ou fonte de energia que o outro não pode obter por si só

exemplos incluem:Rhizobium e raízes de plantas que formam nódulos de

raízes fixadores de nitrogênio Bactérias digestoras de celulose no rúmem das vacas

Mutualismo Defensivo

Mutualismo defensivo envolve espécies que recebem alimento ou abrigo dos seus parceiros em troca de uma função defensiva: A função defensiva pode proteger o parceiro

contra herbívoros, predadores ou parasitas Exemplos incluem peixes-limpadores e

camarões em ecossistemas marinhosLimpadores removem parasitas do outro peixe e se

beneficiam do valor nutritivo dos parasitas removidos

Mutualismo DispersivoMutualismo dispersivo envolve animais que:

transportam pólen em troca de recompensas, tais como néctar: Esses mutualismos tendem a ser mais restritivos

(especializados) porque é do “interesse” da planta que o pólen seja transferido para outra planta da mesma espécie

transporte e dispersão de sementes em troca do valor nutricional das frutas ou outras estruturas associadas às sementes: Esses mutualismos tendem a não ser restritivos, com

dispersores comumente consumindo uma variedade de frutas e um tipo de fruta sendo comido por muitos dispersores

Coevolução envolve respostas evolucionárias mútuas

Coevolução se aplica somente às respostas evolucionárias recíprocas entre pares de populações

O termo coevolução às vêzes tem sido usado amplamente para descrever as associações estreitas de certas espécies e grupos de espécies em comunidades biológicas.

São as associações estreitas coevolucionárias?

Pares de espécies passam por evolução recíproca ou traços “coevoluídos”, que surgem como respostas das populações às pressões seletivas exercidas por uma variedade de espécies, seguidas por uma escolha ecológica?

São as espécies organizadas em conjuntos interativos baseados nas suas adaptações, coevoluídas ou não?

Coevolução em formigas e pulgões?

Considere o mutualismo (em uma herbácea) no qual várias espécies de formigas protegem pulgões e recebem “honeydew” em troca: Formigas pequenas (Tapinoma) tendem

a proteger pulgõesEste mutualismo coevoluiu?

O mutualismo formigas-pulgões tem todos os elementos esperados da coevolução

Podemos ter certeza de que as adaptações dos parceiros evoluíram em resposta de um ao outro? Não podemos ter certeza que isto é uma

situação coevolucionária, porque existem explicações alternativas para as várias características deste mutualismo...

Coevolução em formigas e pulgões?

A maioria dos insetos que sugam seiva de plantas produzem grandes quantidades de excrementos nutritivos

Formigas são generalistas vorazes que provavelmente atacam qualquer inseto que eles encontram

A associação de diferentes gêneros de formigas com diferentes fontes de “honeydew” poderia simplesmente refletir tamanhos diferentes e níveis diferentes de agressão, evoluídos em resposta aos outros fatores ambientais quaisquer.

Formigas poderiam falhar em atacar pulgões, porque formigas evoluíram para proteger outras fontes de nectar, tais como flores e nectários especializados

Coevolução em formigas e pulgões?

A Mariposa da Planta Yucca e a Planta Yucca

As plantas yucca (gêneroYucca) e as mariposas da planta yucca (gêneroTegeticula) são envolvidas em mutualismo obrigatório que tem sido estudo cuidadosamente: O enfoque da reconstrução filogenética

tem sido utilizado para endereçar questões coevolucionárias acerca deste mutualismo

Detalhes do Mutualismo da Planta Yucca/Mariposa da

PlantaYucca O relacionamento entre a planta yucca e a mariposa da

planta yucca é obrigatório (as larvas da mariposa não tem outra fonte de alimento e as plantas yucca não tem outro polinizador): Mariposas fêmeas adultas carregam bolas de pólen entre as flores

da planta yucca através de estruturas bucais especializadas Durante a polinização, as fêmeas da mariposa depositam os ovos

no ovário da flor da planta yucca Depois que os ovos eclodem, as larvas alimentam-se de algumas

sementes da planta yucca, não excedendo 30% da safra de sementes

As plantas yucca exercem pressão seletiva sobre as mariposas (através do aborto massivo de frutas infestadas) para limitar outros tipos de mariposas (genótipos) predispostos a depositar grande quantidade de ovos, espécies oportunistas

É o Mutualismo Plantas Yucca/Mariposas da Planta

Yucca Coevolucionário?Muitos aspectos do mutualismo estão

presentes na linhagem filogenética das mariposas não-mutualísticas dentre os quais o gêneroTegeticula evoluiu: Muitas das adaptações (tais como a especialização

do hospedeiro e acasalamento na planta hospedeiro) parecem ter estado presentes na linhagem da mariposa antes do estabelecimento do mutualismo propriamente dito, evidência de preadaptação

O que parece ser traços coevoluídos poderia ter sido preadaptações que foram críticas para o estabelecimento do mutualismo em primeiro lugar

Sumário 1Interações entre espécies são as maiores

fontes de seleção e resposta evolucionáriaCoevolução é a evolução interdependente de

espécies que interagem ecologicamenteEvidências de mudanças evolucionárias no

sistema consumidor-recurso é proveniente dos estudos das interações de hospedeiro-parasitóides

Estudos de patógenos das safras de plantas têm revelado a base genética para a virulência e resistência

Sumário 2Predadores e presas podem alcançar um

equilíbrio evolucionárioCompetição pode exercer forte pressão

seletiva sobre os competidores. Uma consequência de tal seleção poderia ser o deslocamento de caráter

Mutualismos são relacionamentos entre espécies que se beneficiam

Mutualismos podem ser trófico, defensivo ou dispersivo

Sumário 3Análise filogenética permite inferir sobre a

história evolucionária das interações interespecíficas

Um estudo de caso cuidadoso de um mutualismo obrigatório envolve as plantas yucca e seus polinizadores, as mariposas especializadas na planta yucca

A identificação de relações coevoluídas é difícil e préadaptações podem complicar interpretações evolucionárias