CHG-Resum£o Citoesqueleto

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    07-Jul-2015
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IntroduoO esqueleto o rgo de sustentao do corpo composto por ossos de diferentes tamanhos, que fornece proteo aos rgos internos e ponto de apoio para a sustentao dos msculos. As clulas tambm possuem um esqueleto, chamado de citoesqueleto, que mantm a forma da clula, as organizaes do seu espao interior, como tambm a capacidade de movimentao, so algumas das funes realizadas por esse sistema de filamentos proticos. citoesqueleto composto por trs tipos principais de filamentos e, cada um possui caractersticas peculiares que os diferenciam um dos outros.

Filamentos de actina ou microfilamentos

A actina a protena intracelular mais abundante de uma clula eucaritica, sendo formada por subunidades globulares chamadas d0e actina G, que se polimerizam de forma helicoidal formando um filamento chamado de actina F. O citoesqueleto de actina dinmico, sendo capaz de crescer e de encolher rapidamente. Primeiro ocorre a nucleao, que a formao de um trmero estvel, em seguida as subunidades so adicionadas em ambas extremidades do filamento, crescendo mais rapidamente na extremidade (+) e despolarizando na extremidade (-). A estabilizao controlada por protenas especializadas de ligao da actina que esto no citosol, como a tropomodulina e a gelsolina. Os filamentos de actina so divididos em dois grupos: Transcelulares: cruzam o citoplasma em todas as direes, formando feixes e redes, interligados por protenas de feixe (fimbrina e a-actinina), que proporcionam sustentao e determinando a forma da clula. Corticais: rede de filamentos situados abaixo da membrana plasmtica (crtex), conectada a ela por protenas de ligao (fodrina).

Miosinas

As miosinas so protenas motoras que interagem com os filamentos de actina mediante a associao da hidrlise de ATP a mudanas de conformao. Existem 13 tipos de miosina. As miosinas I e II so as mais abundantes e mais estudadas. Mas existe ainda a miosina V. As miosinas consistem em um domnio da cabea (motora), pescoo (associado a subunidades leves de regulao) e cauda (ao efetora). A miosina II e V possuem cauda helicoidal.Microtbulos

Os microtbulos so estruturas cilndricas ocas formadas por protenas chamadas de tubulina. Esta protena formada por duas protenas globulares denominadas de atubulina e b-tubulina, que so ligadas por ligaes nocovalentes. Esta disposio d ao microtbulo uma caracterstica estrutural distinta onde, a protena a-tubulina est exposta em uma extremidade, e a protena b-tubulina,

na outra extremidade. Como nos filamentos de actina, os microtbulos possuem uma extremidade (+), onde o filamento cresce mais rapidamente, e uma extremidade (-). O processo de

formao do microtbulo, onde as unidades de tubulina aumentam na extremidade (+) e se perdem na extremidade menos, chamado de treadmilling, parecido com dos filamentos de actina. Os microtbulos podem alternar perodos de lento crescimento e rpida dissociao, num processo chamado de instabilidade dinmica. A protena g-tubulina, existente em menor quantidade que as outras tubulinas, est envolvida na nucleao dos microtbulos, que ocorre em regies especficas chamadas de centros organizadores de microtbulos (MTOC).

Nas clulas animais o MTOC chamado de centrossoma, que se localiza prximo ao ncleo, e compostos por uma matriz centrossomal ou matriz periciolar (PC) e um par de estruturas cilndricas que formam um ngulo reto entre si chamados de centrolos (C). Os microtbulos crescem com a extremidade (-) voltada para o centrossoma.

Micrografia de fluorescncia

Microscopia eletrnica A estabilidade dos microtbulos depende de protenas que se ligam lateralmente a ele, chamadas de MAPs (protenas de associao a microtbulos). A MAP de montagem responsvel pela interligao de microtbulos. A MAP2 encontrada em dentritos onde forma pontes transversais entre microtbulos e tambm os liga a filamentos intermedirios. A MAP4 regula a estabilidade dos microtbulos durante a

Filamentos Intermedirios

Os filamentos intermedirios so mais abundantes em clulas que sofrem estresses mecnicos, proporcionando resistncia fsica a clulas e tecidos. So extremamente teis em animais que possuem corpo mole como os nematdeos e vertebrados que no possuem exoesqueleto.

Eles so formados a partir de vrias protenas que compem as clulas dos tecidos, que so classificadas em seis tipos. Nos epitlios so formados a partir de queratinas cidas (FI tipo I) e queratinas bsicas (FI tipo II), protenas tipo III so a vimentina (mesnquima), desmina (msculo), periferina (neurnios perifricos e centrais) e protena cida fibrilar glial (clulas gliais e astrcitos). As do tipo IV so neurofilamentos de baixo, mdio e alto peso molecular, presentes nos neurnios maduros e a protena internexina, distribuda no sistema nervos central em desenvolvimento. As FI tipo IV no padro so a filensina e facinina (clulas das fibras do cristalino) e as do tipo V, lamina A, B e C, esto nos ncleos de todas as clulas.

Imagens de ME de criofratura: (A) Neurofilamentos no axnio; (B) filamentos de clulas da glia; (C) ME convencional transversal de axnio O filamento intermedirio possui uma estrutura em a-hlice central e domnios globulares em cada extremidade. A organizao desses filamentos, as ligaes a outros filamentos e a sua funo de sustentao dependem de protenas associadas aos filamentos intermedirios (IFAP). As redes de filamentos intermedirios formam a lmina nuclear, ao longo da superfcie interna da membrana nuclear, e esto firmemente ligados as junes celulares, desmossomos e hemidesmossomos (sero estudadas na prxima atualizao). Fonte: www.ufmt.br

So estruturas que ocorrem em pontos de contato entre as clulas, interligando-os de modo que possam formar camadas, servindo para variadas funes alm da ligao mecnica. Elas so mais bem visualizadas em

microscopia eletrnica, onde mostram claramente as interaes entre as membranas plasmticas. As junes celulares so classificadas de acordo com sua funo: Junes bloqueadoras ou oclusivas: uma faixa contnua na poro apical das clulas, que selam, para impedem, total ou parcialmente, o trnsito de ons e molculas, de um lado para outro da camada. Junes de ancoramento: conectam as clulas e seu citoesqueleto s clulas vizinhas. Junes comunicantes: permite a passagem de sinais qumicos ou eltricos entre clulas, de modo harmnico formando um conjunto funcional.Junes bloqueadoras ou oclusivas

As junes bloqueadoras atuam como uma barreira de permeabilidade seletiva, separando os fluidos com composio qumica diferente em cada lado. As junes compactas atuam nos vertebrados exemplificaremos sua funo no epitlio do intestino delgado dos mamferos e so formadas principalmente de protenas transmembrana chamadas claudinas e ocludinas, que juntamente com protenas perifricas de membrana intracelular (protenas ZO), ancoram as fitas as actinas do citoesqueleto.

No intestino, elas atuam como uma barreira contra a difuso de algumas protenas de membrana e lipdeos entre os domnios apicais e basolaterais da membrana plasmtica (transporte transcelular). E tambm, selam as clulas vizinhas para impedir a passagem de protenas marcadoras de baixo peso molecular. Essa juno pode ser modificada temporariamente para aumentar o fluxo de solutos (aminocidos e monossacardeos) e gua atravs de suas aberturas (transporte paracelular).

As junes septadas atuam nos invertebrados, formando um cinturo contnuo ao redor de cada clula epitelial, onde as membranas plasmticas que interagem so ligadas por protenas organizadas paralelamente com uma periodicidade regular.

Junes de ancoramento

As junes de ancoramento formam uma estrutura que liga o citoesqueleto de uma clula ao de uma outra clula, so muito abundantes em tecidos que sofrem estresse mecnico como o tecido cardaco e a epiderme. So

compostas principalmente de protenas de ancoramento intracelulares e protenas de adeso transmembrana, mas muitas junes possuem protenas sinalizadoras intracelulares. Estas junes ocorrem de duas formas:- Junes Aderentes e Desmossomos - Adeses Focais e Hemidesmossomos

Junes aderentes

As junes aderentes mantm as clulas unidas, so formados por protenas de adeso transmembrana da famlia das caderinas e conectam os filamentos de actina entre as clulas. No tecido epitelial, forma uma estrutura conhecida como cinturo de adeso, que localiza-se abaixo das junes oclusivas, e as membranas plasmticas so unidas por caderinas. Os feixes de actina, ligadas as caderinas e protenas de ancoramento, formam uma malha, que pode contrair-se por meio de protenas motoras.

Desmossomos

Os desmossomos formam uma ponte entre duas clulas vizinhas, por onde se conectam os filamentos intermedirios, formando uma estrutura de grande fora tensora. Sua estrutura composta de vrias protenas de ancoramento intracelular (placoglobina e desmoplaquina) que

responsvel pela conexodo citoesqueleto s protenas de adeso transmembrana (desmogleina e desmocolina), que pertecem famlia das caderinas.

Imagem retirada do livro: ALBERTS, Bruce et al. Fundamentos da Biologia Celular: uma introduo biologia molecular da clula, Porto Alegre: Artmed, 2002.

JUNQUEIRA & CARNEIRO, Histologia Bsica, 10 edio, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Adeses Focais

Imagem retirada do livro: ALBERTS, Bruce et al. Fundamentos da Biologia Celular: uma introduo biologia molecular da clula, Porto Alegre: Artmed, 2002.

As adeses focais so formadas por protenas da famlia das integrinas, que proporcionam adeso clula-matriz extracelular, e ligam-se aos filamentos de actina intracelulares. Assim, torna-se possvel s clulas musculares ligarem-se aos seus tendes. Hemidesmossomos

Imagem retirada do livro: ALBERTS, Bruce et al. Fundamentos da Biologia Celular: uma introduo biologia molecular da clula, Porto Alegre: Artmed, 2002. Os hemidesmossomos ou meio-desmossomo, semelhante ao