UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE

CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL

UNIDADE ACADÊMICA DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

TRABALHO DE CONCLUSÃO DE CURSO

HISTÓRIA NATURAL DE IGUANA IGUANA L. 1758 (SQUAMATA: IGUANIDAE)

EM ÁREAS DE CAATINGA NOS ESTADOS DA PARAÍBA E PERNAMBUCO

Ítalo Társis Ferreira de Sousa

PATOS - PB

2015

II

ÍTALO TÁRSIS FERREIRA DE SOUSA

HISTÓRIA NATURAL DE IGUANA IGUANA L. 1758 (SQUAMATA: IGUANIDAE)

EM ÁREAS DE CAATINGA NOS ESTADOS DA PARAÍBA E PERNAMBUCO

Trabalho de Conclusão de Curso, como requisito

parcial para obtenção do título de Licenciado em

Ciências Biológicas, pela Universidade Federal de

Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia

Rural.

Orientador:

Prof. Dr. Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum

PATOS - PB

2015

III

FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO CSTR

S725h

Sousa, Ítalo Társis Ferreira de

História natural de Iguana iguana L. 1758 (Squamata: Iguanidae) em

áreas de Caatinga no Nordeste brasileiro / Ítalo Társis Ferreira de Sousa. –

Patos, 2015.

108f.: il. color.

Trabalho de Conclusão de Curso (Ciências Biológicas) - Universidade

Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, 2015.

“Orientação: Prof.. Dr. Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum”

Referências.

1.Iguana iguana. 2. História natural. 3. Comportamento.

4. Caatinga. 5. Uso de plantas. 6. Herbovoria. I. Título.

CDU 574

IV

V

AGRADECIMENTOS

A Deus, pelo discernimento e aprendizado ao longo desta etapa acadêmica. E também,

por permitir que um garotinho que pegava sapos, rãs, pererecas e lagartos, pudesse realizar o

sonho de ser um profissional formado em Ciências Biológicas.

A minha família, que me guiou e me apoiou em todas as situações. A minha mãe

Mazé, ao meu pai e melhor amigo Zé Adalberto, e a minha “irmãe”, Izabela. Também

agradeço a minha companheira, Ilanna, que sempre esteve ao meu lado.

Ao meu orientador, Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum, o “Sensei”, por ir para

o campo comigo tomar sol na cabeça medindo áreas e árvores, e capturando “iguanas”. Além

de fornecer sempre um bom material bibliográfico e corrigir meus relatórios de pesquisa. Não

tenho palavras para expressar a gratidão que sinto a este grande profissional.

A minha tia Maria do Socorro (in memoriam), que foi uma grande apoiadora deste

trabalho e contribuiu para o acesso à área de estudo do Sítio Cacimba Nova, em Itapetim,

Pernambuco.

A Unidade Acadêmica de Ciências Biológicas (UACB), por dispor do Laboratório de

Herpetologia (LHUFCG) e de botânica (Herbário-CSTR), ambos fundamentais para algumas

análises deste estudo. A professora Dra. Maria de Fátima Araújo Lucena e ao aluno Manoel

Messias Pereira pela identificação das espécies vegetais.

A todos os meus professores, pela competência no lecionar das disciplinas. Agradeço

em especial aos professores das áreas de Ecologia e Zoologia que ao perceberem meu

interesse nesses campos de estudo, sempre me ouviram e me atenderam em situações fora da

sala de aula. Muito obrigado, Solange Kerpel, Stephenson Abrantes, Erich Mariano, Fernando

Zanella e Flávia Moura.

VI

Aos meus amigos de graduação que muito me ensinaram: Monasses Marques, João

Paulo Rodrigues, Rodopho Rubens, Hyldetan Ruan, Lucas Silva (Maradona), Yamarashy

Gomes, Manu Limeira, Eveline Santos, Fernanda Souto, Diego Alves, Anderson Brenner,

Ingrid Gisely, Andrea Coeli, Nara Gilmara, Fernanda Victor, Valéria (Lela), Eulina Lacerda,

Humarah Danielle, Kevison França, Verbenia Marcolino, Thallita Luana. E a todos da turma

2010.2 de Ciências Biológicas (UFCG-CSTR).

Aos meus amigos, futuros Mestres, Robson Victor e Claudenice Arruda por todo

apoio. E ao Mestre Everton Torres.

Aos membros da banca de avaliação, pelas críticas que contribuirão para a melhora

deste trabalho.

A todos que de alguma forma se fizeram presentes ao longo desta jornada, muito

obrigado.

VII

“Vamos viver nossos sonhos, temos tão pouco tempo.”

C.B.Jr.

VIII

SUMÁRIO

Artigo I

Introdução.................................................................................................................................19

Material e métodos....................................................................................................................20

Áreas de estudo.............................................................................................................20

Protocolo de campo.......................................................................................................21

Resultados.................................................................................................................................22

Relação lagarto-planta...................................................................................................23

Utilização de microhábitats em substrato arborícola....................................................26

Período de atividade de Iguana iguana.........................................................................27

Alturas utilizadas por jovens e adultos de I. iguana.....................................................28

Dicussão....................................................................................................................................29

Referências................................................................................................................................35

Artigo II

Introdução.................................................................................................................................43

Materiais e métodos..................................................................................................................44

Áreas de estudo.............................................................................................................44

Estudo dos aspectos comportamentais da espécie.........................................................45

IX

Resultados.................................................................................................................................47

Amostragem de comportamentos por meio do método “Ad libitum”...........................50

Discussão..................................................................................................................................58

Referências Bibliográficas........................................................................................................63

X

LISTA DE FIGURAS

Artigo I

FIGURA 1. Horário de atividade de I. iguana observados no Sítio Cacimba Nova, no Sítio

Goiana, ambos em Itapetim, estado de Pernambuco, e no campus universitário do Centro de

Saúde e Tecnologia Rural (UFCG), no município de Patos, Paraíba (n=616).........................28

FIGURA 2. Alturas utilizados por indivíduos de I. iguana em áreas rurais como os Sítios

Cacimba Nova e Sítio Goiana (Itapetim, PE), e no Centro de Saúde e Tecnologia Rural

(UFCG), no município paraibano de Patos (n=483).................................................................29

Artigo II

FIGURA 1. Posturas corporais utilizadas por I. iguana para o obtenção de calor solar durante

os períodos diurno e vespertino. A: “garfo”, B: “rampa”, C: “ventre prostrado”, D: “gafo-

rampa”.......................................................................................................................................48

FIGURA 2. Distribuição horária dos comportamentos utilizados para a realização de

atividades termorregulatórias por indivíduos de I. iguana (n= 369 avistamentos). Notar que

para o horário entre 9 e 9h59min existe um aumento de atividade em que há mais exposição

corpórea ao sol, onde a postura de “garfo” esteve mais frequente (n=49; 52,1%). No período

vespertino houve maior ocorrência para a postura de “ventre prostrado” (n=29; 70,7%) (15 às

15h59min). “Outra” representa alguma ação que não tenha recebido denominação ou que não

seja um comportamento identificado como padrão (em relação à termorregulação)...............49

XI

FIGURA 3. Indivíduo adulto de I. iguana se alimentando de flores de Handroanthus

impetiginosus (ipê-roxo) na área de estudo do campus universitário (CSTR – UFCG), em

Patos, Paraíba............................................................................................................................55

FIGURA 4. Competição por sítio de descanso (noturno) entre dois indivíduos de I. iguana. A:

indivíduo 1 (seta vermelha) sobre o poleiro, em uma postura corporal adequada para

descanso; B: surgimento de um segundo indivíduo (competidor) apontado pela seta verde; C:

aproximação do indivíduo 2 (seta verde) para o local onde está acomodado o indivíduo 1(seta

vermelha); C: após movimentos ríspidos, o indivíduo 2 (seta verde) toma posse do sítio de

descanso que anteriormente estava sendo utilizado pelo indivíduo 1 (seta vermelha). Notar na

figura “4D” que o indivíduo 1 (seta vermelha) se retira em busca de outro poleiro.................56

FIGURA 5. Cópula de I. iguana no campus universitário do Centro de Saúde e Tecnologia

Rural da Universidade Federal de Campina Grande, no município de Patos, Paraíba. A:

macho mordiscando a região dorsolateral da fêmea, e um terceiro indivíduo (macho adulto) ao

lado do evento (cópula); B: momento em que um dos dois machos obteve sucesso no ato

reprodutivo, onde o mesmo introduz o hemipênis na abertura cloacal da fêmea.....................58

XII

LISTA DE TABELAS

Artigo 1

TABELA 1. Espécies vegetais registradas como substrato para atividades diárias

(termorregulação, forrageio e repouso) de I. iguana. A = adulto; J = juvenil..........................24

TABELA 2. Tipos de microhábitats utilizados por Iguana iguana (n=482) sobre substrato

vegetal considerando grau de cobertura do dossel (folhagem em torno do poleiro) e tamanho

(diâmetro aproximado) do poleiro. A.S.I.= adulto de sexo indeterminado; BGC= baixo grau

de cobertura; MGC= médio grau de cobertura; AGC= alto grau de cobertura; PD: poleiro

delgado; PM: poleiro médio; PE: poleiro espesso....................................................................26

Artigo 2

TABELA 1. Tipos e atos comportamentais realizados por jovens e adultos de Iguana

iguana........................................................................................................................................51

XIII

APÊNDICES

Apêndice 1. Área utilizada para soltura de gado, e também para plantação culturas agrícolas.

Registro feito no Sítio Cacimba Nova, em Itapetim (Pernambuco). Registro feito em 15 de

novembro de 2013.....................................................................................................................69

Apêndice 2. Jovem de Iguana iguana encontrado descansando durante a noite numa herbácea

(Polygonum persicaria) com aproximadamente 1 (um) metro de altura e a c.a. de 3 (três)

metros de distância da água (açude). Registro feito no dia 15 de fevereiro de 2014 em uma

área rural no município de Maturéia, estado da Paraíba...........................................................70

Apêndice 3. Indivíduo adulto de Iguana iguana alimentando-se de folhas de “barriguda”

(Ceiba glaziovii). A aproximadamente 8 (oito) metros do chão. Foto tirada no dia 22 de

fevereiro de 2014, no Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR) na Universidade Federal

de Campina Grande. Patos, Paraíba..........................................................................................71

Apêndice 4. Vista do Rio Pajeú no período seco do ano, no Sítio Cacimba Nova, município de

Itapetim, estado de Pernambuco. Registrado no dia 15 de novembro de 2013........................72

Apêndice 5. Vista de uma das margens do Rio Pajeú no Sítio Cacimba Nova (Itapetim,

Pernambuco). Notar que algumas árvores foram cortadas e outras queimadas, o que provoca

redução no substrato arbóreo para fauna arborícola. Registro feito no dia 6 de Fevereiro de

2014...........................................................................................................................................73

Apêndice 6. Local onde ocorre extração de areia no rio (Rio Pajeú), utilizada em construções

civis. Registrado no dia 19 de fevereiro de 2014......................................................................74

Apêndice 7. Área antropizada no Sítio Cacimba Nova, as margens do Rio Pajeú, município de

Itapetim, Pernambuco, utilizada para plantio e soltura de gado. Notar que a área está quase

totalmente destituída de árvores de grande porte......................................................................75

XIV

Apêndice 8. Indivíduo de Iguana iguana (sexo indeterminado) avistado durante a noite

(21:24h), em uma viagem ocasional na Serra de Santa Catarina, município de Passagem,

Paraíba.O indivíduo está sendo manipulado para aferição de temperatura e medidas

morfométricas.12 de julho de 2012...........................................................................................76

Apêndice 9. Árvores - Lonchocarpus sericeus - cortadas as margens do Rio Pajeú, no Sítio

Cacimba Nova, município de Itapetim, Pernambuco, 5 de maio de 2012................................77

Apêndice 10 – Registro de um indivíduo de Iguana iguana feito no fim da tarde às quinze

horas e quarenta e seis minutos (15 h e 46min), quando o mesmo se encontrava em atividade

de repouso. Sítio Cacimba Nova em Itapetim, Pernambuco.....................................................78

Apêndice 11. Indivíduo de Iguana iguana no chão, registrado durante a manhã. Foto feita na

UFCG – CSTR na cidade de Patos, Paraíba. Em 11 de agosto de 2011...................................79

Apêndice 12. Indivíduo de Iguana iguana em atividade de termorregulação pela manhã, às

onze horas e oito minutos (11h e 08min). Este indivíduo está em um galho sem folhagem e de

costas para o sol. Registrado no CSTR/UFCG, na cidade de Patos, Paraíba............................80

Apêndice 13. Vista de uma área antropizada no Sítio Cacimba Nova, às margens do Rio

Pajeú, município de Itapetim, Pernambuco. Notar que a área está quase totalmente destituída

de árvores de grande porte. Registro feito no dia 17 de maio de 2013.....................................81

Apêndice 14. Vista de uma área antropizada no Sítio Goiana, próxima ao Rio Pajeú,

município de Itapetim, Pernambuco. Neste local existem atividades de soltura de gado. Notar

que a área está quase totalmente destituída substrato arbustivo e vegetação rasteira. Registro

fotográfico feito no dia 30 de novembro de 2012.....................................................................82

Apêndice 15. Indivíduo de Iguana iguana termorregulando sobre galho de L. sericeus. Foto

tirada no Sítio Cacimba Nova no dia 17 de novembro de 2012...............................................83

XV

Apêndice 16. Fêmea de Iguana iguana na posturacorporal de “ventre prostrado”. Notar que o

corpo do animal está totalmente apoiado sobre o galho (espesso). Foto tirada no dia 6 de

dezembro de 2012.....................................................................................................................84

Apêndice 17. Indivíduo de Procyon cancrivorus sobre árvore de Mimosa tenuiflora.

Registrado no Sítio Cacimba Nova, município de Itapetim, Pernambuco, no dia 23 de

novembro de 2012.....................................................................................................................85

Apêndice 18. Indivíduo adulto macho de I. iguana termorregulando sobre árvore de Cocos

nucifera, na UFCG-CSTR. Registro feito em 2 de fevereiro de 2014......................................86

Apêndice 19. Macho adulto de I. iguana exibindo o dorso e a prega gular a luminosidade

solar. Registro feito no dia 16 de fevereiro de 2014.................................................................87

Apêndice 20. Serpente da espécie Boa constrictor avistada sobre uma árvore de “juazeiro”

(Ziziphus joazeiro) no Sítio Goiana, Itapetim, Pernambuco. Registro feito no dia 30 de janeiro

de 2014......................................................................................................................................88

Apêndice 21. Quadrante de madeira tracejado por fios de barbante, utilizado para medir o

grau de cobertura do dossel onde os indivíduos de I. iguana foram

avistados....................................................................................................................................89

Apêndice 22. Medidor do grau de cobertura do dossel sendo utilizado...................................90

Apêndice 23. Indivíduo adulto de I. iguana utilizando a postura corporal de “garfo” para

termorregular sobre árvore de L. sericeus.................................................................................91

Apêndice 24. Árvore de L. sericeus onde são encontrados muitos indivíduos às margens do

rio (Pajeú) no Sítio Cacimba Nova, em Itapeim, Pernambuco. Notar que existe uma

XVI

mangueira utilizada na captação de água para a irrigação de culturas agrícolas (p.e. capim).

Registrado em 7 setembro de 2010...........................................................................................92

Apêndice 25. Árvores de Prosopis juliflora na área estudada do Sítio Goiana em Itapetim

(PE). Muitos indivíduos de I. iguana foram observados nessas plantas ao longo do período de

estudo, apesar destas árvores estarem inseridas em currais de gado com praticamente

nenhuma vegetação rasteira em seu entorno.............................................................................93

XVII

ANEXOS

Anexo 1. Licença permanente para a coleta de material zoológico..........................................94

Anexo 2. Normas para a elaboração de trabalhos a serem submetidos à revista Papéis Avulsos

de Zoologia...............................................................................................................................96

Anexo 3. Normas para a elaboração de trabalhos a serem submetidos à revista

Phyllomedusa............................................................................................................................99

Revista Papéis Avulsos de Zoologia

ASPECTOS DA ECOLOGIA DE IGUANA IGUANA L. 1758

(IGUANIDAE) EM ÁREAS DE CAATINGA NOS ESTADOS DA

PARAÍBA E PERNAMBUCO

Ítalo Társis Ferreira de Sousa¹, Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum²

¹ Acadêmico de Ciências Biológicas, Laboratório de Herpetologia, Centro de Saúde e Tecnologia Rural,

Universidade Federal de Campina Grande, Av. dos Universitários, s/n, Santa Cecília, CEP58700-970,

Patos, PB.

² Professor da Unidade Acadêmica de Ciências Biológicas, Laboratório de Herpetologia e Programa de

Pós-graduação em Ciências Florestais, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, Universidade Federal de

Campina Grande, Av. dos Universitários, s/n, Santa Cecília, CEP58700-970, Patos, PB.

Abstract

There are few studies on the ecology of lizards in Caatinga of Northeastern Brazil, and

no study was conducted in Alto Pajeú, a region in Pernambuco State and in the Patos

region, state of Paraíba. The studied species – Iguana iguana – with a common regional

name "camaleão" by locals, is abundant and is commonly found in these two regions.

Natural history data, as activity period and use of substrate were studied in these areas

between August 2011 and July 2014, which were recorded 616 sightings for I. iguana in

areas of Caatinga in Sítio Cacimba Nova and Sítio Goiana, both in Itapetim,

Pernambuco, and also in the campus of the Universidade Federal de Campina Grande in

Patos munipality, state of Paraíba. It was observed that in two periods throughout the

day (9:00 and 10: 59h, and 14 and 15: 59h) individuals have more activity (e.g.

19

thermoregulation and rest). A list of the plant species used as substrate and food for

these lizards was made. Adult of I. iguana species using substrates with heights above 3

meters, however, juveniles were found more often at heights of 5 meters below. This

work presents information regarding of natural history of I. iguana in natural areas and

anthropogenic environments (UFCG - CSTR).

Key-Words: Lizard, natural history, Caatinga, plant-use, herbivory

INTRODUÇÃO

As informações sobre a história natural de uma espécie podem ser obtidas por

meio de observações ou registros feitos durante a realização de atividades de campo

(Primack & Rodrigues, 2001), principalmente quando se busca conhecer elementos

básicos relacionados com a ecologia dos indivíduos (Shine, 1995).

O interesse em desenvolver estudos com ecologia de lagartos tem aumentado nas

últimas três décadas, pois esses animais são considerados bons modelos para a

realização de estudos ecológicos por serem facilmente observados na natureza e,

taxonomicamente bem estudados (Vitt & Carvalho, 1995; Silva et al., 2006; Huang,

2006). Os lagartos compõem um grupo bastante diversificado de répteis que estão

amplamente distribuídos nos Neotrópicos (Silva & Araújo, 2008) e somente para o

Brasil, até o presente momento foram registradas cerca de 220 espécies para este grupo

(Sociedade Brasileira de Herpetologia, 2015).

São precárias as informações sobre temas relacionados à Caatinga, e isto vem

despertando maior interesse nos pesquisadores (Zanella & Martins, 2005). No campo da

herpetologia, poucos trabalhos foram realizados neste bioma já que o mesmo era

20

considerado pobre em fauna e endemismos (Vanzolini, 1980), mas viu-se que sua

herpetofauna apresenta considerável diversidade (Rodrigues, 2003).

Iguana iguana (Lineu, 1758)(Iguanidae), é uma espécie arborícola de fácil

identificação por apresentar uma crista dorsal que vai da nuca à cauda, por possuir uma

grande escama redonda em baixo de cada tímpano e pela expressiva prega gular

(Vanzolini, 1980). Apresenta-se distribuída desde o México até o Brasil (Vanzolini,

1980), onde é popularmente conhecida por sinimbu ou camaleão e ocorre na região

Amazônica, parte da região Centro-Oeste, Pantanal e na Caatinga (Ávila-Pires, 1995).

Pode ser encontrado em lugares próximos de corpos d´água (e.g. rios, riachos)

(Campos, 2003), e em bordas de fragmentos de mata onde foi estudado como dispersor

de sementes (Moura et al., 2014).

Este estudo visa contribuir para o conhecimento da ecologia e história natural de

uma espécie carismática e pouco estudada no Brasil - Iguana iguana - em áreas de

Caatinga nos estados da Paraíba e de Pernambuco.

MATERIAIS E MÉTODOS

Áreas de Estudo

As populações de I. iguana foram estudadas principalmente no Sítio Cacimba

Nova e no Sítio Goiana, ambos no município de Itapetim (07º 22' 42" S; 37º 11' 25" O),

na microrregião do Pajeú, Estado de Pernambuco. Mas ocorreram visitas constantes em

uma terceira área: Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR), Universidade Federal

de Campina Grande (UFCG), Patos, Paraíba, além de visitas ocasionais em áreas rurais

em algumas cidades paraibanas (Pombal, São José da Lagoa Tapada, e, Maturéia).

21

A região de Itapetim apresenta anualmente, clima semi-árido quente,

temperatura média de 17ºC e precipitação pluviométrica aproximada de 665,8 mm; a

média altitudinal está em torno de 637m (Costa, 2007). As áreas rurais da região de

Itapetim apresentam forte influência antrópica onde são utilizadas principalmente, para

o plantio de feijão, milho, batata, mandioca, cana-de-açúcar, capim e pasto para gado.

O município de Patos apresenta um clima semiárido quente e seco, temperatura

média anual 28°C, umidade relativa do ar de 55% e precipitação média anual de 700

mm, e está situado na porção Central do Estado da Paraíba, integrando a mesorregião do

sertão paraibano, localizado nas coordenadas 07° 01' 28" S 37° 16' 48" O, com 242 m

de altitude (IBGE, 2010). O campus da Universidade Federal de Campina Grande –

Centro de Saúde e Tecnologia Rural foi a segunda área mais visitada neste estudo, e

apresenta bom número de espécies vegetais de grande porte, favorecendo a ocorrências

de I. iguana sobre as mesmas, no entanto, trata-se de um ambiente fortemente

antropizado devido ao fluxo rotineiro de pessoas e animais domésticos (cães e gatos).

Protocolo de campo

Os registros para I. iguana ocorreram entre os meses de agosto de 2011 e julho

de 2014 com visitas quinzenais durante o dia (6 às 18:00 horas). Algumas observações

foram realizadas durante a noite a procura de animais nos seus locais de repouso.

Em Itapetim-PE foram definidos dois transectos com cerca de 550 metros cada,

ao longo do Rio Pajeú no Sítio Cacimba Nova e no Sítio Goiana, uma vez que, os

indivíduos de Iguana iguana ocorrem em altas densidades sobre espécies vegetais nas

margens de rios e a observação é facilitada pelo comportamento de soleamento

(Campos, 2003). Para o CSTR/UFCG, em Patos (PB), foram feitas três transecções com

200 metros cada, perfazendo trajetos com presença de árvores.

22

A procura pelos animais nas áreas de estudo foi feita com base no método de

busca ativa visual limitada por tempo (Blomberg & Shine, 1996), que consiste em um

deslocamento a pé, lentamente, através de diversos ambientes, para amostragem dos

lagartos durante o seu período de atividade. Os transectos foram percorridos andando “a

passos normais” (ca. de 4,5km/hora) observando todos os indivíduos e, os seus locais de

ocorrência (substrato utilizado). A coleta de dados em atividades de campo foi feito por

um único pesquisador.

Para cada ”iguana” observada foram tomadas informações como: data, hora do

dia, idade (adulto ou juvenil), sexo (também foram coletadas informações de indivíduos

cujo sexo não foi identificado), atividade, altura do substrato, microhabitat e exposição

do lagarto à luz solar (totalmente exposto ao sol, à sombra ou em mosaico de sol e

sombra).

Foi feita uma lista de espécies vegetais utilizadas pelos indivíduos de I. iguana

em atividades diárias (termorregulação, forrageio, entre outros comportamentos) e para

repouso. As plantas foram identificadas com a ajuda de especialistas do Herbário-

CSTR, na Universidade Federal de Campina Grande - Centro de Saúde e Tecnologia

Rural no município de Patos, Paraíba.

Os microhabitats utilizados por Iguana iguana foram classificados conforme o

grau de cobertura do dossel (folhagem em torno do poleiro) e tamanho (diâmetro

aproximado) do poleiro. A estimativa de cobertura do dossel ao redor do poleiro foi

obtida através de um percentual de sombreamento a partir de um quadrante de madeira

de 50 X 50 cm (Moura, 2010). O grau de cobertura do dossel foi considerado como

sendo baixo quando apresentou de 0 a 40% de folhagem, médio grau de 50 a 70% e alto

grau entre 80 e 100%. Os poleiros foram classificados conforme o diâmetro estimado,

23

assim sendo: delgados (até 10 cm de diâmetro), médios (maiores que 10 e iguais ou

inferiores a 25 cm) e espessos (superiores a 25 cm). As aferições de percentual de

folhagem e espessura do poleiro foram aferidas por meio um posicionamento do

pesquisador paralelamente abaixo do indivíduo observado.

RESULTADOS

Relação lagarto-planta

Entre agosto de 2011 e julho de 2014 realizaram-se 616 avistamentos de

indivíduos da espécie Iguana iguana durante 330 horas de atividade de campo, onde os

mesmos foram avistados realizando atividades de termorregulação, forrageio e repouso

sobre 18 espécies vegetais com tamanhos (altura) variando entre 1 e 12 metros

aproximadamente (Tabela 1).

24

TABELA 1. Espécies vegetais registradas como substrato para atividades diárias

(termorregulação, forrageio e repouso) de indivíduos I. iguana no Sítio Cacimba Nova e

no Sítio Goiana (Itapetim – PE) e no Centro de Saúde e Tecnologia Rural (UFCG),

município de Patos, Paraíba. A = adulto; J = juvenil.

Nome científico Termorregulação Forrageio Repouso

Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum. (1900) A A A

Cocos nucifera L. A - A

Clitoria fairchildiana Howard A A A

Erythrina velutina Wilid A - -

Ficus benjamina L. A - J A A – J

Gloguinea sp. J - -

Handroanthus impetiginosus (Mart. ex. DC) Mattos A A -

Leucaena leucocephala (Lam.) De Wit A - J A - J A

Lonchocarpus sericeus (Poir.) Junth ex DC (1825) A - J - A – J

Mimosa artemisiana Heringer & Paula (1979) J - -

Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir (1810) J - -

Polygonum persicaria L. (1753) J - J

Pseudobombax sp. Dungand 1941 A - A

Prosopis juliflora (SW.) DC (25) A - J J J

Spondias mombin L. (1753) A - -

Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth & Hook F. ex S.

Moore (1895) A - A

Terminalia catappa L. (1753) A - -

Ziziphus joazeiro Mart (1828) A - J A A – J

Total: 18 espécies vegetais A = 14; J = 9 A = 7; J = 2 A = 9; J = 5

Os juvenis foram vistos em espécies de árvores utilizadas por adultos (Ficus

benjamina, Leucaena leucocephala, Lonchocarpus sericeus, Prosopis juliflora,

Ziziphus joazeiro), além de outras em que só juvenis utilizaram, como árvores de médio

25

porte (Mimosa artemisiana, Mimosa tenuiflora), e uma monocotiledônea lenhosa

(Gloguinea sp). Também foram observados dormindo sobre uma espécie herbácea

(Polygonum persicaria) à beira de um corpo d’água (açude). Os indivíduos jovens

utilizaram 9 de 18 espécies vegetais, totalizando 50% das espécies de plantas onde os

mesmos foram avistados.

Este trabalho constatou que pelo menos 7 espécies vegetais (38,8%) fazem parte

da dieta de juvenis e adultos de I. iguana no bioma Caatinga. Os adultos foram

observados forrageando sete espécies (Ceiba glaziovii, Ficus benjamina, Handroanthus

impetiginosus, Leucaena leucocephala, Lonchocarpus sericeus e Ziziphus joazeiro) e,

os juvenis, em apenas duas (Leucaena leucocephala e Prosopis juliflora).

Os lagartos foram vistos repousando durante o dia sobre galhos parcialmente

sombreados e descansando durante o período noturno em vegetais que também são

utilizados para a realização de outras atividades (termorregulação e forrageio).

Indivíduos adultos foram encontrados descansando sobre Ceiba glaziovii, Cocos

nucifera, Clitoria fairchildiana, Lonchocarpus sericeus, Pseudobombax sp e Tabebuia

aurea durante o dia, e 3 indivíduos foram avistados dormindo sobre Ziziphus joazeiro

no período da noite.

Os jovens de Iguana iguana são mais facilmente encontrados em poleiros de

porte menor e altura inferior em relação aos dos adultos. Neste trabalho, os juvenis

foram avistados repousando durante o período diurno sobre Ficus benjamina,

Lonchocarpus sericeus, Prosopis juliflora, Ziziphus joazeiro e durante a noite, sobre

Polygonum persicaria.

26

Utilização de microhabitats em substrato arborícola

Os indivíduos de Iguana iguana foram vistos realizando suas atividades diárias

sobre poleiros variando em diâmetro (delgados, médios e espessos) e em percentuais de

folhagem (baixo, médio e alto grau de cobertura) (Tabela 2).

TABELA 2. Tipos de microhabitats utilizados por Iguana iguana (n=482) sobre

substrato vegetal considerando grau de cobertura do dossel (folhagem em torno do

poleiro) e tamanho (diâmetro aproximado) do poleiro. A.S.I.= adulto de sexo

indeterminado; BGC= baixo grau de cobertura; MGC= médio grau de cobertura; AGC=

alto grau de cobertura; PD= poleiro delgado; PM= poleiro médio; PE= poleiro espesso.

Idade BGC

X

PD

BGC

X

PM

BGC

X

PE

MGC

X

PD

MGC

X

PM

MGC

X

PE

AGC

X

PD

AGC

X

PM

AGC

X

PE

Machos 3 18 9 20 19 - 18 9 1

Fêmeas 8 41 4 42 55 - 32 6 -

A.S.I. 24 2 11 22 15 - 8 27 -

Juvenis 5 20 3 18 15 1 20 5 -

Total 40 82 27 102 104 1 78 47 1

Estes lagartos foram facilmente avistados realizando atividades de

termorregulação em substratos como poleiros delgados e médios, ambos com baixo ou

médio grau de cobertura, uma vez que estes níveis de folhagem em torno do sítio

permitem um ambiente em “mosaico”, que consiste em um padrão de luminosidade de

média intensidade de insolação sobre o substrato. Os lagartos vistos em galhos espessos

27

estavam termorregulando, repousando ou caminhando (escalando verticalmente o

tronco da árvore).

Período de atividade de Iguana iguana

Foram registrados 616 avistamentos para I. iguana durante o período de estudo

divididos em 12 intervalos de tempo ao longo do dia (Figura 1), com a presença de dois

períodos de maior atividade, onde estes animais foram mais facilmente observados (9 e

10:59h, e, 14 e 15:59h). Isto pode estar associado com a execução de atividades diárias

(p. e. termorregulação, descanso vespertino, respectivamente).

Entre os horários de 9 e 10:59 horas, 220 avistamentos (35,7%) foram avistados

durante as observações em transectos, e isto pode estar relacionado com o fato de que

estes lagartos investem longos períodos de tempo durante o dia realizando atividades

termorregulatórias para posteriormente executarem outras atividades.

Foi observado que no período vespertino estes lagartos são facilmente vistos

sobre galhos espessos e com presença de folhagem mediamente densa, de maneira que

permaneçam em sítios com parcial luminosidade (mosaico), por este motivo, muitos

indivíduos foram vistos entre os horários de 14 e 15:59 horas. Viu-se que estes

iguanídeos se dispõem sobre poleiros em postura corporal de repouso (com o ventre

apoiado sobre o galho), e outros são vistos em posturas corporais fortemente

relacionadas com a heliotermia.

28

Figura 1. Horário de atividade de I. iguana observados no Sítio Cacimba Nova, no Sítio

Goiana, ambos em Itapetim, estado de Pernambuco, e no campus universitário do

Centro de Saúde e Tecnologia Rural (UFCG), no município de Patos, Paraíba (n=616).

Alturas utilizadas por jovens e adultos de I. iguana

Os lagartos foram avistados (n= 483) sobre a vegetação em diversas alturas

(Figura 2), desde plantas de pequeno porte (P. persicaria) a espécies vegetais de maior

tamanho (altura considerável, grande cobertura de dossel e grande diâmetro do tronco).

7

18

56

128

100

40

14

44

73 66

49

7 14

0

20

40

60

80

100

120

140N

úm

ero

de

avi

stam

en

tos

Horário do dia

29

Figura 2. Alturas utilizados por indivíduos de I. iguana em áreas rurais dos Sítios

Cacimba Nova e Sítio Goiana (Itapetim, PE), e no Centro de Saúde e Tecnologia Rural

(UFCG), no município paraibano de Patos (n=469).

Os adultos de I. iguana foram avistados sobre substratos com alturas superiores

a 3 metros, com destaque para poleiros entre 8 e 8,9 metros comumente utilizados pelas

fêmeas. Os machos não apresentaram ocorrências consideráveis para utilização das

alturas sobre os vegetais, no entanto, os juvenis foram encontrados mais frequentemente

em alturas inferiores a 5 metros.

DISCUSSÃO

Apenas dois trabalhos abordam a espécie I. iguana para região Nordeste

(Trajano & Guiringuello, 1998; Moura, 2014), porém apenas um estudo utilizou

“iguanas” da Caatinga (Trajano & Guiringuello, 1998). Logo, isso mostra como ainda

existe muito a ser estudado para esta espécie neste ecossistema. Não existe na literatura

0

5

10

15

20

25

30

35

40

< 3 3 - 3,9 4 - 4,9 5 - 5,9 6 - 6,9 7 - 7,9 8 - 8,9 9 - 9,9 10 - 10,9 > 11

Nú

me

ro d

e in

div

ídu

os

Altura em metros dos sítios utilizados por indivíduos de Iguana iguana

Juvenis Machos Fêmeas Sexo indeterminado

30

trabalhos que abordam as espécies vegetais utilizadas por I. iguana para a realização de

certas atividades diárias como termorregulação e repouso. Kaplan (2014) apresenta uma

lista com 54 espécies de plantas que compõem a dieta destes lagartos no Panamá. Existe

sazonalidade na dieta de I. iguana no que se refere ao consumo de certos itens

alimentares (Kaplan, 2014), uma vez que estes herbívoros podem se alimentar somente

de flores em determinadas épocas do ano, assim como de folhas e sementes (van

Marken Lichtenbelt, 1993; Kaplan, 2014).

Moura et al. (2014) relata a capacidade de I. iguana como dispersor de sementes,

uma vez que, em fragmentos de mata (Floresta Atlântica) estes lagartos ingeriram

sementes de 12 espécies vegetais. Também foi visto que estes sáurios são resistentes a

certos efeitos antrópicos no ambiente, fazendo com que, mesmo na ausência de

importantes dispersores (aves e mamíferos), as sementes continuem sendo disseminadas

(Moura, 2014). Neste trabalho, as “iguanas” foram avistadas sobre 18 espécies vegetais,

e destas, pelo menos 7 espécies (38,8%), fazem parte da dieta destes lagartos, uma vez

que os mesmos foram observados consumindo folhas e/ou flores, e estes itens são

comuns em sua dieta (Rand et al., 1990; van Marken Lichtenbelt, 1993; Kaplan, 2014).

Quanto ao uso de micro-habitat, os indivíduos de I. iguana foram avistados mais

comumente sobre poleiros delgados (n= 220) e também sobre poleiros médios (233),

ambos os tipos, rodeados por um médio grau de cobertura de folhagem (n= 206), o que

permite o animal se expor a luminosidade solar e ao mesmo tempo estar camuflado,

fazendo com que possam atender suas necessidades termorregulatórias e evitar serem

encontrados por predadores (Rivas et al, 1998; Smith et al., 2006; Oliveira et al., 2015).

31

Estes padrões de micro-habitat com incidência total ou parcial de insolação estão

fortemente associados com atividades termorregulatórias durante o período diurno (até

às 12:00 horas da manhã), onde estes lagartos são facilmente avistados (Santana et al.,

2011) na borda ou próximos a borda do dossel, em locais que são atingidos pelos

primeiros raios solares do dia. No entanto, foi observado que apresentam um padrão

bimodal no que se refere a atividades heliotérmicas. Padrões bimodais para a realização

de atividades diárias são comuns (em pelo menos alguma época do ano) para lagartos

neotropicais como Mabuya heathi (Scincidae) (Sado et al., 2007), Tropidurus itambere

(Tropiduridae) (Van-Sluys, 1992), Tropidurus torquatus (Tropiduridae) (Bergallo &

Rocha, 1993). O padrão unimodal é adotado por espécies como Ameiva ameiva e outros

teídeos (Bergallo & Rocha, 1993; Menezes et al., 2000; Zaluar & Rocha, 2000; Hatano,

2001; Dias & Rocha, 2004).

Foi visto ainda que as “iguanas” também utilizam sítios com baixo grau de

cobertura (pouca folhagem) no entorno do poleiro (n=149) e que é menos frequente de

se avistar estes animais em sítios com alto grau de cobertura (n= 129). A utilização de

sítios com baixo grau de cobertura (pouca folhagem ao redor do poleiro) pode estar

relacionada com o fato destes lagartos terem a necessidade de otimizar a

termorregulação, ficando ainda mais expostos a insolação. Do contrário, sítios com

maior percentual de folhagem, apresentam menor incidência solar sobre o dorso dos

animais, além de possivelmente permitir mais sucesso na realização de comportamentos

crípticos (camuflagem), a fim de evitar serem encontrados por predadores.

Poleiros espessos contribuem para a realização de descanso, uma vez que

permite aos indivíduos apoiarem todo o corpo e repousarem e, também, são bons

32

ambientes para a execução comportamentos crípticos, já que os animais podem se

esconder por trás de um maior diâmetro nos poleiros contra potenciais ameaças.

Para um lagarto, a realização de atividades depende das variações de

temperatura que ocorrem ao longo do dia, o que consequentemente pode associar certos

intervalos de tempo (horários) em que provavelmente estas atividades são executadas

(Silva & Araújo, 2008). É comum lagartos apresentarem picos de atividade na primeira

metade do dia (Vitt & Blackburn, 1991; Hatano et al., 2001), mas algumas espécies

também apresentam seus períodos de maior atividade na segunda metade do dia

(Vrcibradic & Rocha, 1998b).

A espécie estudada neste trabalho - Iguana iguana - foi avistada com maior

frequência entre os horários de 9 à 10:59h (n= 22, correspondendo a 35,7% do total de

avistamentos), e entre 14 à 15:59h (n= 139; 22,6%). Neste primeiro intervalo de tempo,

muitos indivíduos foram observados em atividade termorregulatória, corroborando os

dados de Pianka (1969b), pois para desempenharem de maneira eficiente

comportamentos associados ao forrageio, reprodução e até mesmo outros tipos de

interações com outros indivíduos, os lagartos precisam atingir a temperatura pertinente à

determinada atividade (Silva & Araújo, 2008). Entre às 12:00 e às 14:59 horas, o

número de registros de “iguanas” repousando sobre poleiros médios e espessos

(principalmente) apresenta-se de forma crescente. Porém, a partir das 15:00 horas há um

decréscimo no número de indivíduos avistados, o que pode estar relacionado com o fato

de que estes animais se direcionam à sítios onde poderão dormir durante o período

noturno.

33

Os indivíduos de Iguana iguana maiores (em CRC) utilizam poleiros com maior

altura, e por isso podem receber mais facilmente radiação solar, sem comprometer a sua

segurança (Henderson, 1794). Neste estudo, verificou-se que os lagartos adultos

(machos, fêmeas e adultos de sexo indeterminado) ocorreram sobre poleiros em alturas

acima de 3 metros, no entanto, nota-se um padrão crescente na utilização de sítios entre

3 e 8,9 metros de altura. A partir de 9 metros, foi menos frequente encontrar os

indivíduos adultos sobre os poleiros, e isso pode ter relação com o fato de que a altura

onde os mesmos se encontram (se for menor que 9 metros) oferece condições para a

realização de suas atividades diárias, e também, com o grau de cobertura do dossel e a

realização de comportamentos crípticos, que dificultem sua observação. Em relação à

ocorrência de juvenis em determinadas alturas, este trabalho corrobora Henderson

(1974), onde a maioria das observações foi para alturas inferiores a 5 metros, porém,

ocorreram encontros ocasionais em que indivíduos jovens foram vistos em alturas

superiores a esta.

Os poucos trabalhos que tratam da ecologia de Iguana iguana no Brasil (Trajano

& Guiringuello, 1998; Campos. 2003; Moura, 2014) não fornecem subsídios suficientes

para a conservação da espécie, pois as informações coligidas são poucas e não muito

relevantes e, na Caatinga não existe informações sobre aspectos da história natural

destes lagartos. Tendo em vista que fatores negativos como a caça/perseguição por parte

de moradores/trabalhadores em áreas rurais, a fragmentação de áreas, seja pela

derrubada de árvores, pecuária e/ou agricultura estão alterando as áreas naturais onde

estes animais vivem, promovendo a diminuição da sua área de vida, e

consequentemente, deixando-os com menos substrato para realizarem suas atividades

diárias (e.g. forrageio, termorregulação, repouso, reprodução), há prejuízo na

34

manutenção destas populações, fazendo inclusive com que estes animais comecem

buscar abrigo em locais mais urbanizados (obs. pess.). É urgente a realização de um

estudo que tenha enfoque na interação lagarto-planta, uma vez que esta espécie

apresenta como estratégia alimentar a herbivoria, sendo assim, pode agir como provável

dispersor de sementes para o bioma Caatinga, já que este é um ponto relevante no que

diz respeito ao reflorestamento e preservação de áreas devastadas.

Os indivíduos de Iguana iguana são de hábito subarborícola e passam

praticamente todo o dia sobre espécies vegetais. Conhecer os aspectos da história de

vida destes lagartos e utilizar as informações como ferramentas de conservação, irá

beneficiar não somente a espécie em questão, mas também outros seres que também

utilizam substrato vegetal (principalmente árvores) para a realização de atividades

diárias ou como alimento.

RESUMO

Poucos são os trabalhos com ecologia de lagartos nas regiões de Caatinga do nordeste

brasileiro, e nenhum trabalho foi realizado na região do Alto Pajeú pernambucano e na

região de Patos, Paraíba. A espécies estudada – Iguana iguana – mais conhecida como

“camaleão” pelos moradores da região, apresenta-se de forma abundante e é

comumente encontrada nestas duas regiões. Dados de história natural como período de

atividade e uso do substrato foram estudados nestas áreas durante o período de agosto

de 2011 e julho de 2014, onde foram registrados 616 avistamentos para I. iguana em

áreas de Caatinga, no Sítio Cacimba Nova e no Sítio Goiana, ambos em Itapetim,

Pernambuco, e também, no campus universitário da Universidade Federal de Campina

Grande no município de Patos, Paraíba. Foi observado que em dois períodos ao longo

do dia (9 e 10:59h, e, 14 e 15:59h) os indivíduos apresentam maior atividade (p.e.

35

termorregulação e descanso). Foi feita uma lista das espécies vegetais utilizadas como

substrato e alimento por estes lagartos. Os adultos de I. iguana utilizam substratos com

alturas superiores a 3 metros, no entanto, os juvenis foram encontrados mais

frequentemente em alturas inferiores a 5 metros. Neste trabalho são apresentadas

informações a respeito da ecologia de I. iguana em áreas naturais e ambientes

antropizados (UFCG – CSTR).

Palavras-chave: lagarto, história natural, Caatinga, uso de plantas, herbivoria

AGRADECIMENTOS

Ao CNPq pela manutenção das bolsas correspondentes às atividades de iniciação

científica (PIBIC) entre os anos de 2012 e 2014. Aos colegas do Laboratório de

Herpetologia (LHUFCG) e aos amigos do Herbário CSTR: o aluno Emanoel Messias

Pereira Fernando e a professora Dra. Maria de Fátima Araújo Lucena pela identificação

das árvores.

REFERÊNCIAS

Ávila-Pires, T.C.S. 1995. Lizards of brazilian Amazonia (Reptilia Squamata). Zool.

Verh., Leiden, 299: 1 - 706.

Bergallo, H. G. & Rocha, C. F. D. 1993. Activity patterns and body temperatures of two

sympatric lizards (Tropidurus torquatus and Cnemidophorus ocellifer) with different

foragin tactics in southeastern Brazil. Amphibia-Reptilia, 14(3):312-315.

Campos, Z.M.S. 2003. Biologia Reprodutiva de Iguana no rio Paraguai, Pantanal,

Brasil. Embrapa Pantanal. Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brasil.

Costa, M.R.N. 2007. Itapetim: cidade das pedras soltas. Centro de Estudos de História

Municipal/ CONDEPE/FIDEM. Recife, Pernambuco, Brasil.

36

Dias, E. J R. & Rocha C. F. D. 2004. Thermal Ecology, Activity Patterns, and

Microhabitat Use by Two Sympatric Whiptail Lizards (Cnemidophorus

abaetensis and Cnemidophorus ocellifer) from Northeastern Brazil. Journal of

Herpetology. 38:586–588.

Hatano, F.H., Vrcibradic, D; Galdino, C.A.B.; Cunha-Barros, M; Rocha, C.F.D. & Van

Sluys, M. 2001. Thermal ecology and activity patterns of the lizard community of the

Restinga of Jurubatiba, Macaé, RJ. Rev. Bras. Biol.; 61(2); 287-294.

Huang, W.S. 2006. Ecological Characteristics of the Skink, B, on a Tropical East Asian

Island. Copeia, 2: 293 – 300.

Kaplan, M. Plants Consumed by Iguanas in the Wild. 2014. Disponível em:

<http://www.anapsid.org/iguana/wildigdiet.html> Acesso em 14 de novembro de

2015.

Oliveira J.M., Souza V.L.A., & Morato S.A.A. 2015. Boa constrictor (Common Boa)

feeds on and regurgitates alive a lizard Iguana iguana (Green Iguana). The

Herpetological Bulletin. 133: 33.

Henderson, R.W. 1974. Aspects of the ecology of the juvenile common iguana (Iguana

iguana). Herpetologica. 30(4): 327-332.

IBGE (2010). Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Cidades 2011. Disponível

em:

<http://cidades.ibge.gov.br/xtras/perfil.php?lang=&codmun=251080&search=paraib

a|patos>. Acesso em 15 de novembro de 2015.

Menezes, V. A., Rocha, C. F D. & Fraga, G. D. 2000. Termorregulação no lagarto

partenogenético Cnemidophorus nativo (Teiidae) em uma área de restinga do

Nordeste do Brasil. Revista de Etologia. 2:103–109.

37

Meshaka-Jr W. E., Engeman, R. M., Crosset S. M. & Foley M. E. 2006. Raccoon

predation as a potential limiting factor in the success of the Green Iguana in

southern Florida. J. Kans. Herpetol. 20:7-8.

Moura, G.J.B. Estrutura da comunidade de anuros e lagartos de remanescente de Mata

Atlântica, com considerações ecológicas e zoogeográficas sobre a herpetofauna do

estado de Pernambuco, Brasil. 2010. (Tese de Doutorado), Universidade Federal da

Paraíba, João Pessoa-PB. P. 393.

Pianka, E.R. 1969b. Sympatry of desert lizard (Ctenorus) in western Australia. Ecology

50, 10: 13-30.

Pianka, E.R. & Vitt, L.J. 2003. Lizards: Windows to the Evolution of Diversity.

University of California Press, Berkeley.

Pianka, E.R. 1995. Evolution of body size: Variand lizards as model system. The

American Naturalist, 146 (03): 398 - 414.

Primack, R.B. & Rodrigues, E. 2001. Biologia da Conservação. Londrina, Gráfica

Editora Midiograf.

Rand, A.S., Dugan, B.A., Monteza, H & Vianda, D. 1990. The Diet of a Generalized

Folivore: Iguana iguana in Panama. Journal of Herpetology. 24(2):211-214.

Rivas, J. A., Molina, C. R & T. M. Avila. 1998. Iguana iguana (Green iguana): juvenile

predation. Herp. Review. 29 (4): 238-239.

Rodda, H., 1992. The mating behavior of Iguana iguana. Smithsonian Intitution Press.

Smithsonian contribution to Zoology. No. 534, 40 pp.

Rodrigues, M.T. 2003. Herpetofauna da Caatinga. In: M. Tabarelli & J.M.C. Silva

(eds.). Biodiversidade, ecologia e conservação da Caatinga. pp. 181-236.

Universidade Federal de Pernambuco, Recife, Brasil.

38

Sado, R. R., Cardoso, R. M., Oliveira, I., Tomatieli, T. F. & Colli, G. R. Padrão de

atividade e termorregulação em lagartos do Cerrado. Anais do VIII Congresso de

Ecologia do Brasil, 23 a 28 de Setembro de 2007, Caxambu – MG.

Santana, D.O., Faria, R.G., Rideiro, A.S., Oliveira, A.C.F., Souza, B.B., Oliveira, D.G.,

Santos, E.D.S., Soares, F.A.M., Gonçalves, F.B., Calasans, H.C.M., Vieira, H.S.,

Cavalcante, J.G., Marteis, L.S., Aschoff, L.C., Rodrigues, L.C., Xavier, M.C.T.,

Santana, M.M., SoaresS, N.M., Figueiredo, P.M.F.G., Barretto, S.S.B., Franco, S.C.

& Rocha, S.M. 2011. Utilização do microhábitat e comportamento de duas espécies

de lagartos do gênero Tropidurus numa área de Caatinga no Monumento Natural

Grota do Angico. Scientia Plena. 7(4):1-9.

Shine, R. 1995. Australian Snakes: A Natural History. Ithaca, Cornell University Press.

Silva, S.T.; Gonçalves, U.S.; Sena, G.A.B. & Nascimento, F.A.C. A Biodiversidade da

Mata Atlântica alagoana: Anfíbios e Répteis. In A Mata Atlântica em Alagoas.

EDUFAL. pp. 65 -74. 2006.

Sociedade Brasileira de Herpetologia. Introdução à Lista Brasileira de Répteis. 2012.

Disponível em: <http://www.sbherpetologia.org.br/index.php/repteis> Acesso em:

10 de novembro. 2015.

Trajano, E & Guiringuello, A. 1998. Comparação entre as proporções corporais de

Iguana iguana das regiões das caatingas e da Hiléia amazônica (Sauria, Iguanidae).

Papeis Avulsos de Zoologia.

van Marken Lichtenbelt W.D. 1993. Optimal Foraging of a Herbivorous Lizard, Green

Iguana, in a Seasonal Environment. Oecologia. 95:246-256

39

Van-Sluys, M. 2000. Population dynamics of the saxicolous lizard Tropidurus itambere

(Tropiduridae) in a seasonal habitat of southeastern Brazil. Herpetologica, 56(1):55-

62.

Vanzolini, P.E., Ramos-Costa A.M.M. & Vitt. L.J. 1980. Répteis das Caatingas.

Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, Brasil.

Vitt, L.J. & Blackburn, D.G., 1991, Ecology and Life History of the viviparous lizard

Mabuya bistriata (Scincidae) in the Brazilian Amazon. Copeia, 1991: 918-927.

Vitt, L.J. 1995. The ecology of tropical lizards in the Caatinga of Northeastern Brazil.

Ocassional Papers of the Oklahoma Museum of Natural History, 1 - 29.

Vitt, L.J. & Carvalho, C.M. 1995. Niche partitioning in a tropical wet season lizards in

the Lavrado area of Northern Brazil. Copeia, (2): 305 – 329.

Vrcibradic, D. & Rocha, C.F.D. 1998. Ecology of the skink Mabuya frenata in an area

of rock outcrops in southeastern Brazil. J. Herpetol. 32: 229-237.

Zaluar, H. L. T. & Rocha, C. D. F. 2000. Ecology of the wide-foraging lizard Ameiva

ameiva(Teiidae) in a sand dune habitat of southeastern Brazil: ontogenetic, sexual

and seasonal trends in food habits, activity, thermal biology and microhabitat

use. Ciência e Cultura 52. (2): 101-107.

Zanella, F.C.V. & C.F. 2003. Martins. Abelhas da Caatinga: biogeografia, ecologia e

conservação. In: I.R. Leal, M. Tabarelli & J.M.C. Silva (eds.). Ecologia e

conservação da Caatinga. pp. 75 - 134. Editora Universitária, Universidade Federal

de Pernambuco, Recife, Brasil.

40

Revista Phyllomedusa

Aspectos comportamentais de Iguana iguana (Squamata:

Iguanidae) L. 1758, em áreas de Caatinga na região do Pajeú

pernambucano e no Sertão paraibano

Ítalo Társis Ferreira de Sousa¹, Marcelo Nogueira de Carvalho Kokubum²

¹ Acadêmico de Ciências Biológicas, Laboratório de Herpetologia, Centro de Saúde e Tecnologia

Rural, Universidade Federal de Campina Grande, Av. dos Universitários, s/n, Santa Cecília, CEP58700-

970, Patos, PB. E-mail: ítalo-91@hotmail.com

² Professor da Unidade Acadêmica de Ciências Biológicas, Laboratório de Herpetologia e Programa de

Pós-graduação em Ciências Florestais, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, Universidade Federal de

Campina Grande, Av. dos Universitários, s/n, Santa Cecília, CEP58700-970, Patos, PB. E-mail:

mnckokubum@gmail.com

.

Abstract

Behavior aspects of Iguana iguana (Squamata: Iguanidae) L. 1758, in areas of

Caatinga in the Pajeú region in State of Pernambuco and the Sertão of state of

Paraíba. Behavioral studies contribute to various aspects of the biology of organisms.

The Iguana iguana species is known by the general population as "chameleon" and is

considered a model for ecological and behavioral studies in the wild and in captivity.

41

We study this species in two rural areas in the municipality of Itapetim, State of

Pernambuco, through transects (two per area) with 550 meters bordering a river (River

Pajeú), and also in more disturbed areas, such as the Centro de Saúde e Tecnologia

Rural at the Universidade Federal de Campina Grande, municipality of Patos, state of

Paraíba. This study surveyed between August 2011 and July 2014, wherein recorded

483 sightings for Iguana iguana during 397 hours of field work, with 330 hours in

active search in transects and 67 hours exclusively to observe a behavioral repertoire in

which individuals were observed at ease (ad libitum). The lizards were observerd

performing movements associated with thermoregulation, as the use of body postures in

order to regulate their exposure to sunlight, foraging behavior, competition for resting

sites, mating behavior and rest. The thermoregulation is a fundamental activity for the

efficient performance of other daily activities of I. iguana. These lizards use anti-

predator strategies during activities of foraging and rest, wherein during foraging

activities they move periodically (approximately 3 minutes) for sites that have food,

which hinders the development of hunting strategies (by predators) in situations where

the predator can associate the lizard with somewhere that has food. These animals

choose resting sites that favor their cryptic morphology, which provides the most

security while they are resting.

Key-words: Iguanidae, behavior ecology, mating behavior, anti-predator strategy.

Resumo

Aspectos comportamentais de Iguana iguana (Squamata: Iguanidae) L. 1758, em

áreas de Caatinga na região do Pajeú pernambucano e no Sertão paraibano.

Estudos comportamentais saldam contribuições para diversos aspectos da biologia dos

organismos. A espécie Iguana iguana, conhecida da população em geral como

42

“camaleão”, é considerada modelo para estudos ecológicos e comportamentais na

natureza e em cativeiro. Neste trabalho, estudamos os lagartos desta espécie em duas

áreas rurais no município de Itapetim, Estado de Pernambuco, por meio de transecções

(duas por área) com 550 metros margeando um rio (Rio Pajeú), e também, em áreas

mais antropizadas, como o Centro de Saúde e Tecnologia Rural, da Universidade

Federal de Campina Grande, no município de Patos, Paraíba. O estudo deu-se no

período entre agosto de 2011 e julho de 2014. Foram registrados 483 avistamentos para

a espécie Iguana iguana durante 397 horas de trabalho de campo, sendo 330 horas

percorrendo transecções e o restante (67 horas) exclusivamente para a observação de

comportamentos da espécie em que os indivíduos foram observados à vontade (Ad

libitum). Os lagartos foram vistos realizando movimentos associados à termorregulação,

como o uso de posturas corporais a fim de regular sua exposição à iluminação solar,

além de, comportamentos de forrageio, disputa por sítios de descanso, cópula e repouso.

A termorregulação é uma atividade fundamental para o desempenho eficiente das

demais atividades diárias de I. iguana. Estes lagartos utilizam estratégias anti-predador

durante as atividades de forrageamento e descanso, em que durante as atividades de

forrageamento eles se movem periodicamente (c.a 3 minutos) para sítios contendo

alimento, o que dificulta a elaboração de estratégias de caça (por predadores) em

situações em que o predador pode associar o lagarto com um determinado sítio que

tenha alimento. Estes animais escolhem poleiros de descanso que favoreçam a sua

morfologia críptica, o que os confere mais segurança enquanto descansam.

Palavras-chave: Iguanidae, ecologia comportamental, comportamento de cópula,

estratégia anti-predador.

43

Introdução

Os estudos de comportamento animal auxiliam a compreensão da biologia dos

indivíduos em muitos aspectos, como os fisiológicos e principalmente ecológicos

(Snowdon 1999). Muitos são os estudos que tratam a ecologia comportamental dos

lagartos (Torr & Shine 1994, Vicente 1987, Patankar et al. 2013, Mesa-Avila & Molina-

Borja 2007, Langkilde 2003, Jiménez & Rodríguez-Rodríguez 2015) e Iguana iguana

(Squamata: Iguanidae) é considerada uma espécie modelo para estudos deste tipo, tanto

na natureza, como também, em ambientes artificiais (Rivas & Levin 1995, 2004a-b,

Dugan 1982, Rand et al. 1989, Rodda 1992).

Este lagarto é popularmente conhecido por “camaleão” na região do semi-árido

nordestino, onde não sofre pressão constante de caça, mas é perseguido por alguns

moradores/trabalhadores em áreas rurais por predarem culturas agrícolas (p.e. feijão).

Trata-se de uma espécie facilmente identificável que apresenta uma crina de pele na

parte centro-apical do dorso, e esta estrutura vai da região da cabeça até a parte distal da

cauda apresentando-se gradativamente mais evidente conforme os indivíduos aumentam

de tamanho. Também possui uma grande escama (em cada lado da cabeça) abaixo de

cada tímpano, e esta é de forma arredondada e geralmente de cor clara (branca) nos

adultos e esverdeada nos jovens, além de, uma marcante prega gular sob a cabeça.

Distribui-se do México até o Brasil (Vanzolini, 1980), e ocorre na região Amazônica, e

em parte da região Centro-Oeste, Pantanal e na Caatinga (Ávila-Pires, 1995).

Este trabalho apresenta informações sobre o repertório comportamental de I. iguana

em áreas naturais com presença de rio (Rio Pajeú) e também ambientes fortemente

antropizados, no bioma Caatinga. Não existem estudos abordando este tema para este

44

bioma, logo, apresentamos de forma inédita comportamentos relacionados com a

ecologia termal e reprodutiva desta espécie.

Materiais e métodos

Áreas de Estudo

Os indivíduos de I. iguana foram estudados em áreas rurais no município de Itapetim

(07º 22' 42" S; 37º 11' 25" O), na região do Pajeú, Estado de Pernambuco. As áreas para

estudo em Itapetim foram os sítios: Cacimba Nova e Goiana. Outra área na qual os

lagartos foram observados situa-se no município paraibano de Patos (07° 01' 28" S 37°

16' 48" O), no campus universitário do Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR),

Universidade Federal de Campina Grande (UFCG). As áreas nos Estados de

Pernambuco e da Paraíba onde os animais foram estudados apresentam clima quente

típico do semi-árido, caracterizado por chuvas escassas e por apresentarem

irregularidade em sua distribuição, se enquadrando na classificação BSw‘h’ de Köppen

(1918).

A região de Itapetim apresenta anualmente uma temperatura média de 17ºC e

precipitação pluviométrica aproximada de 665,8 mm; a média altitudinal está em torno

de 637m (Costa 2007). As áreas rurais deste município apresentam forte influência

antrópica já que são utilizadas principalmente para o plantio de feijão, milho, batata,

mandioca, cana-de-açúcar, capim e pasto para gado.

O município de Patos apresenta uma temperatura média anual de 28°C, e sua

precipitação média anual é de 700 mm, e está localizado na porção Central do Estado da

Paraíba, integrando a mesorregião do sertão paraibano, com 242 m de altitude (IBGE

2010). O campus da Universidade Federal de Campina Grande – Centro de Saúde e

45

Tecnologia Rural apresenta muitas espécies vegetais de grande porte, favorecendo a

ocorrência de I. iguana, no entanto, trata-se de um ambiente fortemente antropizado

devido ao fluxo rotineiro de pessoas e animais domésticos (cães e gatos).

Alguns comportamentos foram registrados para São Miguel do Gostoso (RN)

que apresenta um clima tropical, e muito menos pluviosidade no inverno do que no

verão. Segundo a Köppen e Geiger o clima é classificado como Aw. Em São Miguel do

Gostoso a temperatura média anual é de 26.0 °C e a pluviosidade de 726 mm (Climate-

Data.Org 2015). Esta área consiste em um ambiente antropizado com presença

constante de pessoas, no entanto, possui árvores que servem de substrato para os

lagartos estudados.

Estudo dos aspectos comportamentais da espécie

A maior parte da coleta de dados dos indivíduos de I. iguana foi feita através de

transecções entre os meses de agosto de 2011 e julho de 2014, com visitas semanais

variando entre 1 e 3 dias durante o período diurno (6 às 18:00 horas). Para a obtenção de

dados comportamentais foi realizada uma visita por mês durante o período de agosto de

2011 e junho de 2014 seguindo os mesmos horários para as observações feitas em

transectos (das 6 da manhã até às 18 horas).

Foram delimitados dois transectos com cerca de 550 metros cada, no município de

Itapetim-PE, ao longo do Rio Pajeú nos sítios Cacimba Nova e Goiana. Estes locais

foram escolhidos por se tratarem de ambientes propícios para a ocorrência desta

espécie, uma vez que, os indivíduos de Iguana iguana ocorrem em altas densidades

sobre espécies vegetais nas margens de rios tornando-se facilmente avistáveis (Campos

2003).

46

Na área de estudo do CSTR (UFCG) em Patos (PB), foram determinadas três

transecções com 200 metros cada, e os trajetos eram guiados pela presença de árvores e

outras espécies vegetais de menor porte. A procura pelos animais foi feita com base no

método de busca ativa visual limitada por tempo (Blomberg & Shine 1996), que

consiste em um deslocamento “a passos normais” (ca. de 4,5km/hora), para amostragem

dos lagartos durante o seu período de atividade.

Durante o percurso das transecções, cada indivíduo teve dados aferidos no momento

do seu avistamento, como: data, hora do dia, idade (adulto ou juvenil), sexo (também

foram coletadas informações de indivíduos cujo sexo não foi identificado), atividade,

exposição do lagarto à luz solar (totalmente exposto ao sol, inteiramente exposto à

sombra ou em mosaico). É provável que os mesmos indivíduos tenham sido observados

mais de uma vez, só que, em dias e percursos de transecções distintos. Houve alguns

dias em que estes animais foram estudados principalmente ou apenas em seus aspectos

comportamentais.

Os lagartos observados foram estudados de acordo com as metodologias descritas

por Martin & Bateson (1986), Del-Claro & Prezoto (2003) e Del-Claro (2004), por meio

de observações diretas com uso de binóculos (quando necessário) e observações

indiretas com uso de câmera digital (filmagens). Em alguns momentos, para evitar

desviar o olhar dos indivíduos observados durante as anotações, foi utilizado um

gravador de voz. Para os estudos comportamentais seguimos Del-Claro (2004), e

utilizamos o método “ad libitum” que consiste em realizar uma amostragem de

comportamentos à vontade anotando tudo o que for possível considerando tudo que o

animal fez ou deixou de fazer e principalmente o que for mais relevante (p.e. cópula,

confronto, forrageio).

47

Resultados

Durante o período entre agosto de 2011 e julho de 2014 foram registrados 483

avistamentos para a espécie Iguana iguana durante 397 horas de trabalho de campo,

sendo 330 horas percorrendo os transectos e outras 67 horas exclusivamente para a

observação de comportamentos da espécie. Os indivíduos foram observados à vontade

(Ad libitum) realizando diversas atividades associadas à termorregulação, como por

exemplo, o uso de posturas corporais a fim de regular a sua exposição a iluminação

solar, além de, comportamentos de forrageio, disputa por sítios de descanso,

perseguições intraespecíficas, competição intraespecífica, cópula e repouso.

Foram observados alguns padrões comportamentais para esta espécie durante a

atividade de soleamento, na qual, os indivíduos adotaram posturas corporais a fim de

regular sua temperatura interna, que está relacionada com a quantidade de luminosidade

solar incidida sobre o seu corpo. As posturas corporais utilizadas por I. iguana durante

suas atividades termorregulatórias descritas neste trabalho são:

a) Garfo – esta postura é definida pelo modo como os membros anteriores e

posteriores ficam dispostos. As articulações do “cotovelo” e do “joelho” formam um

ângulo de aproximadamente 90º, fazendo com que os braços e as pernas fiquem

paralelos ao tronco do animal (Figura 1A).

b) Rampa – quando o lagarto é visto por um ângulo de observação lateral, percebe-

se que há uma inclinação de aproximadamente 45° (ou maior que isso), onde a parte

posterior do corpo fica notoriamente mais elevada que a região anterior. Para esta

postura, os indivíduos de I. iguana apoiam seus membros anteriores em pontos mais

altos no poleiro em relação aos locais onde apoiam seus membros posteriores, fazendo

48

com que o corpo do animal tenha aspecto de rampa, devido a inclinação. Os indivíduos

geralmente se dispõem desta forma por influência da posição do sol, de modo que, todo

seu dorso receba insolação (Figura 1B).

c) Ventre prostrado – o lagarto se dispõe sobre o poleiro (geralmente espesso) de

maneira que seu ventre fique inteiramente apoiado, permitindo que alguns (ou todos) os

membros locomotores fiquem livres (pendurados ou abraçando o galho) (Figura 1C).

d) Também foi observado que alguns indivíduos utilizam simultaneamente as

posturas de “garfo” e “rampa”, configurando outro tipo de postura corporal: “garfo-

rampa” (Figura 1D).

49

Figura 1. Posturas corporais utilizadas por I. iguana para durante o comportamento de

termorregulação durante os períodos diurno e vespertino. A: “garfo”, B: “rampa”, C:

“ventre prostrado”, D: “gafo-rampa”.

As posturas corporais apresentaram variações em sua ocorrência ao longo do dia

(Figura 2), devido ao fato de algumas posturas estarem mais fortemente associadas com

maior demanda de absorção de calor (p. e. “garfo”, “rampa”, “garfo-rampa”), enquanto

que outras podem estar associadas ao descanso e a necessidade de menor exposição ao

sol (p. e. “ventre prostrado”), em que o indivíduo pode apoiar seu ventre sobre o poleiro

em um mosaico de luminosidade.

Figura 2. Distribuição horária dos comportamentos utilizados para a realização de

atividades termorregulatórias por indivíduos de I. iguana (n= 369 avistamentos).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Nº

de

avis

tam

ento

s

Horário do dia

Garfo Rampa Garfo-rampa Ventre prostrado Outra

50

Para o horário entre 9 e 9h59min existe um aumento de atividade em que há mais

exposição corpórea ao sol, onde a postura de “garfo” esteve mais frequente (n=49;

52,1%). No período vespertino houve maior ocorrência para a postura de “ventre

prostrado” (n=29; 70,7%) (15 às 15h59min). “Outra” representa alguma ação que não

tenha recebido denominação ou que não seja um comportamento identificado como

padrão (em relação à termorregulação).

O uso de posturas mais fortemente associadas à absorção de calor solar como

“garfo”, “rampa” e “garfo-rampa” foi registrado para os dois períodos do dia, o que

mostra como esta espécie investe boa parte do seu tempo em atividades

termorregulatórias. A postura de “ventre prostrado” foi avistada durante todo o dia, uma

vez que a mesma permite ao animal absorver calor do substrato (poleiro) e da insolação

(totalmente exposto ou em mosaico de sombras) sobre o seu corpo, além do mais, esta

postura pode favorecer a morfologia críptica dos adultos da espécie, já que os mesmos

possuem cores semelhantes a dos poleiros que utilizam.

Amostragem de comportamentos por meio do método “Ad libitum”

Seguindo Del-Claro (2004) para o estudo dos repertórios comportamentais, foram

registrados sete tipos de comportamentos: movimentação (fortemente associada à

termorregulação), locomoção, comunicação, repouso, alimentação, competição

(intraespecífica) e reprodução; com vinte e cinco atos comportamentais distribuídos

entre estes tipos comportamentais (Tabela 1).

51

Tabela 1. Tipos e atos comportamentais realizados por jovens e adultos de Iguana

iguana.

Tipos de

comportamentos Atos comportamentais

Número de ocorrências para

cada comportamento

Adultos Juvenis

Parado e exposto ao sol 135 5

Parado no mosaico 106 16

Pendurar as patas 6 1

Mover todo o dorso à luz 68 2

Expor mais um lado 28 2

Movimentação Expor o outro lado ao sol 5 -

Apoiar a cabeça 5 -

Erguer a cabeça 17 1

Abraçar o galho 18 1

Encolher as patas 19 -

Estender as patas 16 -

Deitar sobre o galho exposto à

luz

30 2

Abrir a boca 35 -

-

Caminhar para sítio mais alto 29 -

Caminhar para sítio mais baixo 4 1

Locomoção Caminhar horizontalmente 28 -

Caminhar à procura de

alimento

17 -

Caminhar para sítio de

descanso

2 -

-

“Headbob” 9 -

Comunicação Montar 1 -

Perseguição 5 -

-

Descanso Deitar sobre galho sombreado 9 1

Alimentação Forrageio 45 4

Competição Disputa por sítio de dormida

noturna

1

-

Reprodução Cópula forçada 1 -

Total: 7 tipos

comportamentais 25 atos comportamentais

639

ocorrências

35

ocorrências

52

Movimentação – os atos comportamentais “parado e exposto ao sol” (n=135;

frequência relativa: 27,6%) e “parado no mosaico” (n=106; frequência relativa: 21,7%)

foram os mais observados para indivíduos adultos, e até mesmo para os indivíduos

jovens este segundo comportamento foi bastante avistado em relação aos outros

comportamentos (n=16; frequência relativa: 55,1%), o que corrobora o que fora visto

para os dados amostrados durante o percurso das transecções, uma vez que estes

animais termorregulam durante longos períodos no decorrer o dia. Os demais atos

comportamentais para o tipo comportamental de “Movimentação” estão intimamente

associados às atividades heliotérmicas.

Locomoção – foi observado que os indivíduos caminham mais frequentemente para

alturas acima das que se encontram (n=29; frequência relativa: 36,2%), e também, para

sítios cuja altura é aproximada a altura do sítio onde estava anteriormente, realizando

uma caminhada horizontal (n=28; Frequência relativa: 35%). Em poucos casos os

indivíduos se deslocaram para alturas inferiores (n=4; Frequência relativa: 5%) quando

estavam termorregulando, no entanto, se deslocaram para variadas alturas, inclusive

inferiores, em busca de alimento (p. e. folhas, flores, botões florais). O caminhar de I.

iguana é geralmente lento e sutil sobre os poleiros, com toques imediatos com a língua

sobre o substrato, onde, ao percorrer uma distância de aproximadamente de um metro, o

indivíduo tateia ao substrato com a língua entre 4 e 8 vezes.

Comunicação – os lagartos são vertebrados que não se comunicam por meio de sons,

no entanto, manifestam movimentos visualmente interpretáveis (Dungan 1982). Os

“headbobs” são descritos por Dungan (1982) como comportamentos comuns para a

espécie I. iguana e para outros lagartos (p. e. Iguanidae), onde os mesmos exibem

principalmente a cabeça, realizando movimentos verticais exibindo a prega gular

53

(retalho de pele sob a cabeça), além de também efetuar outros movimentos corporais

associados, representando alguma mensagem intraespecífica ou interespecífica. Neste

trabalho foram observadas 9 ocorrências para “headbobs” (frequência relativa: 60%), e

todos foram classificadas como sendo do tipo “head jerk”, que consiste em um

comportamento com um número variável de movimentos abruptos com a cabeça, para

cima e para baixo (Dungan 1982). Os “headbobs” registrados neste estudo foram

identificados como sendo do tipo “head jerks”, porque este tipo ocorre em resposta à

abordagem humana (Dugan 1982). Foi observado que um indivíduo adulto (fêmea) se

sobrepôs sobre a região dorsal posterior de outro indivíduo adulto do mesmo gênero

sexual, em um poleiro exposto ao sol, e este evento perdurou por cerca de dois minutos,

até que o indivíduo que estava sobre o outro, se deslocou (caminhando) horizontalmente

sem pausa por 70 centímetros à frente para outra região ensolarada e com espaço

disponível no mesmo poleiro. As perseguições avistadas ocorreram devido a disputas

por sítios com alimento disponível, em que um macho adulto perseguiu duas fêmeas a

fim de afastá-las de botões florais de “barriguda” (Ceiba glaziovii). Os três indivíduos

avistados no evento estavam forrageando. O macho se deslocava bruscamente e

rapidamente em direção as fêmeas onde percorria aproximadamente 40 centímetros em

cada investida.

Descanso – foi visto que alguns indivíduos descansam durante o dia sobre poleiros

(galhos) geralmente espessos e rodeados por folhagem, de maneira que possam repousar

e manterem-se camuflados no ambiente evitando serem encontrados por potenciais

predadores (Oliveira et al. 2015, Coutinho et al. 2014, Rivas et al. 1998), uma vez que

alguns predadores de I. iguana (Oliveira et al. 2015, Rivas et al. 1998) foram

54

registrados sobre árvores nas áreas onde os lagartos foram estudados, como Procyon

cancrivorus (n=2), Boa constrictor (n=1) e Didelphis albiventris (n=2).

Alimentação – os adultos foram observados forrageando folhas (Ceiba glaziovii,

Clitoria fairchildiana, Ficus benjamina, Leucaena leucocephala e Lonchocarpus

sericeus), flores (Ceiba glaziovii, Clitoria fairchildiana e Handroanthus impetiginosus

(Figura 3)) e botões florais (Ceiba glaziovii e Clitoria fairchildiana). Já os juvenis

foram observados se alimentando apenas de folhas (Leucaena leucocephala, Prosopis

juliflora). No entanto, a dieta de adultos e jovens apresenta um maior número de

espécies vegetais (Rand 1990). Foi observado que os indivíduos adultos forrageiam

mordiscando o alimento (folhas, flores ou botões florais) por várias vezes (entre 5 e 7)

durante um período de aproximadamente três minutos, e posteriormente se deslocam

sobre a árvore, até que encontrem outro sítio contendo alimento. Isto permite aos

indivíduos se alimentarem em vários sítios na mesma árvore e não serem observados se

movimentando por longos períodos em um mesmo sítio. Foi notado que os lagartos não

consomem por inteiro (ou quase por inteiro) o alimento nos sítios onde forrageiam (p.e.

não se alimentam de todas as flores de uma inflorescência). Os jovens foram observados

se alimentando continuamente no mesmo sítio, diferentemente do que fora visto para os

indivíduos adultos. Não observamos nenhum indivíduo de I. iguana forrageando por

mais de 30 minutos (Rodda 1992).

55

Figura 3. Indivíduo adulto de I. iguana se alimentando de flores de Handroanthus

impetiginosus (ipê-roxo) na área de estudo do campus universitário (CSTR – UFCG),

em Patos, Paraíba.

Competição – no dia 25 de abril de 2015 na cidade de São Miguel do Gostoso, estado

do Rio Grande do Norte foi registrado um evento de disputa por um sítio que seria

utilizado para descanso noturno. Havia dois indivíduos de I. iguana (Figua 4A) em uma

árvore, e no mesmo poleiro (que apresentava uma bifurcação na extremidade apical).

Um indivíduo menor estava em um sítio em torno de 5 metros de distância do chão

(Figura 4B), e outro lagarto maior estava em uma região abaixo no mesmo poleiro (ca.

4,5 metros do chão). Ao perceber a presença o indivíduo maior, o lagarto mais jovem

deslocou-se (20 cm) para a ramificação direita na extremidade do poleiro (Figura 4C),

no entanto, o adulto maior, percorreu o galho (aproximadamente 50 centímetros acima)

até muito próximo do indivíduo menor. Com ambos nestas posições, foi observado

alguns movimentos bruscos entre os indivíduos, e a consequente perda de sítio por parte

56

do lagarto de menor tamanho (Figura 4D). O indivíduo que conquistou o poleiro

acomodou-se e repousou na porção apical do galho, onde estava o outro indivíduo,

fazendo com que o perdedor procurasse algum sítio para descanso em outro poleiro.

Este evento durou cerca de dois minutos e o indivíduo maior se sobressaiu em relação

ao menor.

Figura 4. Competição por sítio de descanso (noturno) entre dois indivíduos de I. iguana.

A: indivíduo 1 (seta vermelha) sobre o poleiro, em uma postura corporal adequada para

descanso; B: surgimento de um segundo indivíduo (competidor) apontado pela seta

verde; C: aproximação do indivíduo 2 (seta escura) para o local onde está acomodado o

indivíduo 1(seta vermelha); C: após movimentos ríspidos, o indivíduo 2 (seta escura)

toma posse do sítio de descanso que anteriormente estava sendo utilizado pelo indivíduo

57

1 (seta vermelha). Notar na figura “4D” que o indivíduo 1 (seta vermelha) se retira em

busca de outro poleiro.

Reprodução – no dia 11 de agosto de 2011, no campus universitário da Universidade

Federal de Campina Grande, no município de Patos, Paraíba, um indivíduo adulto

macho de Iguana iguana (não medido) foi observado empoleirado com o cabeça

direcionada para o solo, provavelmente termorregulando, sobre uma árvore de chapéu

de Napoleão (Thevetia peruviana) às 11:53 horas. Após 10 minutos, o indivíduo

começou a se deslocar, indo em direção a um local com algumas “craibeiras” (Tabebuia

aurea). Durante este percurso (ca. de 200 metros) que consistia na maior parte em um

ambiente antropizado (rua asfaltada) e também em um jardim, o indivíduo parou

algumas vezes (n=3), permanecendo por alguns segundos parado, o que parecia ser

descanso. Assim que chegou próximo a uma árvore de ipê-roxo (Handroanthus

impetiginosus), a única do ambiente, o mesmo subiu rapidamente até chegar a um galho

que estava a 4 metros de altura, onde já existiam outros dois indivíduos proximamente

empoleirados: uma fêmea adulta e outro macho adulto (Figura 5A). Quando o macho se

aproximou dos outros dois indivíduos, houve um contato rápido entre ele (o terceiro

indivíduo) e a fêmea, esta interação consistia em toques com a cabeça feitos pelos dois

(macho e fêmea) sobre os corpos de ambos. Após alguns segundos (5), o macho entrou

novamente em contato com a fêmea e copulou rapidamente (Figura 5B) permanecendo

aproximadamente 15 segundos neste processo. A chegada do terceiro indivíduo (macho)

na árvore, fez com que o macho que já estava presente e próximo da fêmea apresentasse

comportamentos de “peseudofêmea”. Após a cópula, o macho que copulou afastou-se e

caminhou para outro galho.

58

Figura 5. Cópula de I. iguana no campus universitário do Centro de Saúde e Tecnologia

Rural da Universidade Federal de Campina Grande, no município de Patos, Paraíba. A:

macho mordiscando a região dorsolateral da fêmea, e um terceiro indivíduo (macho

adulto) ao lado do evento (cópula); B: momento em que um dos dois machos obteve

sucesso no ato reprodutivo, onde o mesmo introduz o hemipênis na abertura cloacal da

fêmea.

No ato da cópula, o macho (que obteve sucesso) mordiscou a fêmea no flanco

esquerdo anterior, e em seguida, curvou-se lateralmente e ligeiramente côncavo, a fim

de aproximar as cloacas para facilitar a introdução do hemipênis na cloaca da fêmea.

Discussão

Um estudo comportamental completo para lagartos requer observações sobre

aspectos sociais, de termorregulação, forrageamento e outros comportamentos, uma vez

que todas as atividades estão integradas (Torr & Shine 1994). Este estudo mostra as

atividades termorregulatórias como sendo o eixo central para as demais atividades

realizadas por esta espécie, pois estes lagartos apresentaram posturas corporais

específicas para a prática heliotérmicas. o que os permite atingirem a temperatura ótima,

59

para que possam posteriormente desempenhar com eficiência suas atividades diárias

(Pianka 1969b). Além do mais, nas observações ad libitum o número de

comportamentos para o tipo comportamental “movimentação” (intimamente associado à

exposição solar) é maior quando comparado a outros tipos comportamentais,

correspondendo a 13 tipos comportamentais (54,12% do total) descritos neste trabalho.

Campos (2003) realizou um estudo por meio de transecções ao longo de um rio (Rio

Paraguai), onde avistou facilmente indivíduos realizando atividades termorregulatórias

entre os períodos de 9 e 12:00 horas, o que corrobora o presente trabalho, que neste

horário 178 indivíduos (36,85%) foram observados se expondo ao sol durante a coleta

de dados nas transecções. E durante as observações à vontade (ad libitum), 262 atos

comportamentais (50,67% para o tipo comportamental “movimentação”) foram

registrados onde os indivíduos estavam parados expondo-se a insolação (totalmente ou

parcialmente).

Foi observado que I. iguana geralmente se desloca para poleiros mais altos ou de

altura aproximada em relação ao que estava anteriormente, no entanto, durante o

forrageamento, estes lagartos caminham para vários sítios em diversas alturas. A

utilização de poleiros altos pode assegurar que o animal permaneça camuflado e com

menos chances de ser predado. E o deslocamento contínuo durante o forrageio permite

que o animal não permaneça em um mesmo sítio por muito tempo, o que o tornaria

visivelmente vulnerável a ameaças (p.e. predadores).

Para a infraordem Iguania, os “headbobs” têm sido bastante estudados (Carpenter &

Ferguson 1977, Dugan 1982, Jenssen 1983, Scott 1984, Bels 1986, Fleishman 1988,

Martins 1991, Leal 1999), uma vez que estes comportamentos provam ser essenciais na

60

delimitação territorial e para aspectos comportamentais reprodutivos (Dugan 1982,

Rodda 1992).

Para a realização de descanso durante o dia, os indivíduos foram observados parados

sobre poleiros completamente ou quase que completamente sombreados, provavelmente

para favorecer sua camuflagem (morfologia e comportamentos crípticos), já que durante

esta atividade os mesmos acomodam-se sobre galhos espessos que os permitam

achatarem-se dorso-lateralmente, além do mais, estes sítios geralmente são rodeados por

folhas o que contribui ainda mais para o disfarce no ambiente. Descansar nestas

condições evita que os lagartos sejam vistos por potenciais ameaças, uma vez que a

camuflagem é uma medida primária que dificulta a detecção das presas pelos

predadores (Ruxton et al. 2004).

No que diz respeito ao forrageamento, I. iguana possui uma ampla lista de espécies

vegetais as quais pode consumir: flores, folhas, frutos e/ou sementes (Rand 1990, van

Marken Lichtenbelt 1993, Kaplan 2014, Moura 2014). Neste trabalho, verificamos que

os adultos de I. iguana consumiram folhas, flores e botões florais. Já os juvenis, foram

avistados se alimentando apenas de folhas, mas os itens forrageados pelos jovens

provavelmente são mais variados (Townsend 2015). Campos (2011) registrou

coprofagia para esta espécie, e Townsend (2015) encontrou partes de caramujos no

estômago de adultos e jovens.

Os comportamentos observados durante a atividade de forrageio desta espécie foram

considerados como estratégicos para evitar serem facilmente encontrados por

predadores, uma vez que se os indivíduos se alimentarem por longos períodos em um

mesmo local, possivelmente podem ser ligeiramente associados aos sítios onde haja

61

disponibilidade de alimento (p.e. ramos flores, frutos), o que poderia favorecer o

surgimento estratégias de caça por parte dos predadores. Provavelmente, por isso que

estes lagartos alternam periodicamente (a cada 3 minutos aproximadamente) os sítios de

alimento durante o forrageio. Os jovens por serem menores se alimentam em sítios onde

a morfologia do ambiente (verde) permita-os se camuflarem sem a necessidade de

deslocamentos periódicos como fazem os adultos.

A competição intraespecífica pode causar danos sérios aos indivíduos jovens em

populações de lagartos (Jenssen et al. 1989). As disputas observadas para machos de I.

iguana são causadas principalmente pela escolha de habitats (arbóreos) e o número de

fêmeas que podem residir em uma única árvore (Rodda 1992). Observamos um

indivíduo adulto de I. iguana tomando posse de um galho (sendo utilizado para

descanso noturno) anteriormente ocupado por um indivíduo mais jovem (menor).

Henderson (1974) mostra que conforme o comprimento rostro-cloacal dos indivíduos

aumenta, os mesmos passam a procurar poleiros mais altos para realizarem suas

atividades diárias.

Para a espécie Iguana iguana foram feitos alguns estudos abordando

comportamentos relacionados com a reprodução (Dugan 1982, Rand & Greene 1982,

Rodda 1992, Hansjürgen & Veazey 1992). Rodda (1992) afirma que machos

estabelecem territórios que possam ser visitados por fêmeas durante o período

reprodutivo, e observou que um único macho provavelmente não executa mais de uma

cópula por dia, diferentemente das fêmeas que se mostraram receptivas a mais de um

macho. No evento de cópula registrado para este trabalho, o macho que obteve sucesso

não apresentou comportamentos territoriais em relação ao outro macho presente no

poleiro. Os comportamentos realizados entre macho e fêmea no ato da cópula duraram

62

aproximadamente 3 minutos. Zurita (1999) observou cópulas com duração média de

8,94 minutos para “iguana negra” (Ctenosaura pectinata), e, Rodda (1992) registrou

este evento durando até 9 minutos para I. iguana, no entanto, existem lacunas a serem

preenchidas sobre o assunto, uma vez que este autor cita “headbobs” sendo realizados

por machos antes de tentativas de cópula, mas não descreveu em detalhes todos os

comportamentos realizados por macho e fêmea durante este evento. O presente estudo

apresenta a primeira descrição detalhada de uma cópula para a espécie I. iguana.

Consideramos I. iguana como um organismo modelo para estudos ecológicos, uma

vez que estes lagartos interagem fortemente com a comunidade vegetal, e porque

apresentam uma série de comportamentos (a maioria facilmente observáveis)

específicos que estão intimamente associados à realização de suas atividades diárias,

além de, conseguirem se estabelecer desde ambientes naturais com presença de rios e

outros corpos d’água, como também, em ambientes fortemente antropizados (p.e. áreas

de plantio, campus universitário). Porém, a presença destes lagartos está fortemente

relacionada com a presença de árvores de grande porte que ofereçam principalmente

poleiros para termorregulação, descanso e disponibilidade de alimento.

Com isso, a presença de I. iguana em uma área reflete diretamente na quantidade,

tamanho e tipo da comunidade vegetal e sua capacidade de viver em ambientes

alterados (pela ação humana) faz com que estes lagartos possivelmente se tornem

instrumentos para a criação de ações de restauração de áreas depredadas

(principalmente pelo corte de árvores). No entanto, ainda há muito a se compreender

sobre a biologia (em vários aspectos) destes animais e o seu potencial ecológico.

63

Este trabalho apresenta de forma inédita e detalhada comportamentos utilizados para

regular a exposição dos lagartos à luminosidade solar, já que notoriamente os mesmos

investem fortemente em atividades termorregulatórias ao longo do dia. Também foram

observadas estratégias comportamentais anti-predador durante o forrageamento em que

os indivíduos se deslocavam periodicamente entre os sítios onde havia alimento. Os

poleiros escolhidos para descanso apresentavam características que contribuíam com a

morfologia críptica dos lagartos, o que provavelmente dificulta a percepção por parte de

potenciais ameaças. O presente trabalho registrou e descreveu um evento de cópula para

I. iguana, sendo este, o primeiro estudo a descrever em detalhes tal comportamento para

esta espécie.

Agradecimentos

Ao CNPq pela manutenção das bolsas correspondentes às atividades de iniciação

científica (PIBIC) entre os anos de 2012 e 2014. Aos colegas do Laboratório de

Herpetologia da Universidade Federal de Campina Grande (LHUFCG) e aos moradores

das áreas rurais que permitiram que suas terras fossem visitadas durante o

desenvolvimento deste estudo.

Referências Bibliográficas

Ávila-Pires, T. C. S. 1995. Lizards of brazilian Amazonia (Reptilia Squamata). Zool.

Verh., Leiden, 299: 1 - 706.

Bels, V. L. 1986. Analysis of the display-action-pattern of Anolis chlorocyanus (Sauria:

Iguanidae). Copeia. 1986:963–970

Campos, Z. M. S. 2003. Biologia Reprodutiva de Iguana no rio Paraguai, Pantanal,

Brasil. Embrapa Pantanal. Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brasil.

64

Campos, Z., Leuchtenberger C., Desbiez A. L. J. & Mourão G. 2011. Iguana iguana

(Green Iguana). Coprophagy. Herpetological Review 42(4).

Carpenter, C. C., & Ferguson, G. W. 1977. Variation and evolution of stereotyped

behavior in reptiles. In C. Ganz and D. W. Tinkle (eds.), Biology of the Reptilia. Vol.

7. Ecology and Behaviour A, pp. 335–554. Academic Press, New York.

Climate-Data.Org. Clima: São Miguel do Gostoso. Disponível em: <http://pt.climate-

data.org/location/312425/> Acessado no dia 22 de dezembro de 2015.

Costa, M. R. N. 2007. Itapetim: cidade das pedras soltas. Centro de Estudos de História

Municipal/ CONDEPE/FIDEM. Recife, Pernambuco, Brasil.

Coutinho A. G., Serra K. S., Junior L. G. S. & Lima D. C. 2014. Predation of Green

Iguana (Iguana iguana) by Guira cuckoo (Guira guira) in Northeastern Brazil.

Revista Brasileira de Ornitologia, 22(3), 305-306.

Del-Claro, K. & Prezoto, F. As distintas faces do comportamento animal. Jundiaí, SP.

Editora e Livraria Conceito, 276 pp. 2003.

Del-Claro, K. Comportamento Animal: Uma introdução à ecologia comportamental.

Jundiaí, SP. Editora e Livraria Conceito, 132 pp. 2004.

Dugan, B., 1982. A field study of the headbob displays of male Green iguanas (Iguana

iguana): variation in form and context. Animal behaviour. 30 (2) :327-338 pp.

Fleishman, L. J. 1988. Sensory influences on physical design of a visual display. Animal

Behavior. 36: 1420–1424.

Hansjürgen D., & J. Veazey., 1992. The behavioral inventory of the green iguana

(Iguana iguana). In: Burghardt M., Gordon and A. Stanley Rand (Eds.), Iguanas of

the World. Their behavior, ecology and conservation. Noyes Publ. Park Ridge. New

jersey. 252-270 pp.

65

Henderson R.W. 1974. Aspects of the ecology of the juvenile common iguana (Iguana

iguana). Herpeto. 30:327–332.

Huey, R. B. 1974. Behavioral thermoregulation in lizards: importance of associated

costs. Science 184:1001–1003.

Jenssen, T. A. 1983. Display behavior of two Hatian lizards, Anolis cybotes and Anolis

distichus. In A. G. J. Rhodin and K. Miyata (eds.). Advances in Herpetology and

Evolutionary Biology: Essays in Honor of Ernest. Williams, E., pp. 552–569.

Museum of Comparative Zoology, Cambridge, MA.

Jenssen T. A., Marcellini D. L., Buhlmann K. A. & Goforth P. H. 1989. Differential

infanticide by adult curly-tailed lizards, Leiocephalus schreibersi. Animal Behavior.

38:1054–1061.

Jiménez R. R. & Rodríguez-Rodríguez J. A. 2015. The relationship between perch type

and aggressive behavior in the lizard Norops polylepis (Squamata: Dactyloidae).

Phyllomedusa. 14(1):43-51.

Langkilde, T., Schwarzkopf, L. & Alford, R. 2003. An ethogram for adult male rainbow

skinks, Carlia jarnoldae. Herpetological Journal. 13:141-148.

Leal, M. 1999. Honest signalling during prey-predator interactions in the lizard, Anolis

cristatellus. Animal Behavior. 58:521–526.

Martins, E. P. 1991. A field study of individual and sex differences in the push-up

display by the sagebrush lizard, Sceloporus graciosus. Animal Behavior. 45:25–36.

Mesa-Avila G. & Molina-Borja, M. 2007. Behavior as a tool for welfare improvement

and conservation management in the endangered lizard Gallotia bravoana. Journal

of Applied Animal Welfare Science. 10:193−206.

66

Moura, a. C. A., Cavalcanti, L. Q., Leite-Filho, e., Mesquita, d. O. & McConkey, K.

2014. Can green iguanas compensate for vanishing seed dispersers in the Atlantic

forest fragments of north-east Brazil? Journal of Zoology. 295: 189-196.

Oliveira J.M., Souza V.L.A., & Morato S.A.A. 2015. Boa constrictor (Common Boa)

feeds on and regurgitates alive a lizard Iguana iguana (Green Iguana). The

Herpetological Bulletin. 133: 33.

Patankar, P., Desai, I, Trivedi J. N. & Balakrishnan, I. 2013. Ethogram of courtship and

mating behaviour of Sitana cf. ponticeriana (Reptilia: Draconinae: Agamidae) in

India. Taprobanica. 05: 44-49.

Rand, A. S. 1968. A nesting aggregation of iguanas. Copeia. 3: 552-561.

Rand, A. S., Font, E., Ramos, D., Werner, D. I. & Bock, B. C. 1989. Home range in

green iguanas (Iguana iguana) in Panama. Copeia. (1): 217-221.

Rand, S., & Greene, H. 1982. Latitude and climate in the phenology of reproduction of

the green iguana (Iguana iguana). In: Burghardt M., Gordon and A. Stanley Rand

(Eds.), Iguanas of the World. Their behavior, ecology and conservation. Noyes Publ.

Park Ridge. New jersey. 42-49 pp.

Rivas, J. A. & L. E. Levin. 1995. Differential behavior in both sexes of green iguana

(Iguana iguana). Journal of the International Iguana Society. 5: 15.

Rivas J. A. & Levin L. E. 2004. Sexually dimorphic antipredator behavior in juvenile

green iguanas: kin selection in the form of fraternal care? In: Alberts AC, Carter RL,

Hayes WK, Martins EP (eds), Iguanas: Biology and Conservation. University of

California Press, Berkeley, California, pp. 119-126.

Rivas, J. A., Molina, C. R & T. M. Avila. 1998. Iguana iguana (Green iguana): juvenile

predation. Herp. Review. 29 (4): 238-239.

67

Rivas, J. A. & Levin, L. 2004. Sex differential antipredator behavior in juvenile green

iguanas, Iguana iguana: evidences for fraternal care. pp: 119-126. In Behavior,

Diversity, and Conservation of Iguanas (Alberts, A. C., R. L. Carter, W. K. Hayes,

and E. P. Martins, Eds.) University of California Press, Berkeley.

Rodda, H., 1992. The mating behavior of Iguana iguana. Smithsonian Intitution Press.

Smithsonian contribution to Zoology. No. 534, 40 pp.

Ruxton G.D., Speed M., Sherratt T.N. 2004. Avoiding attack: The evolutionary ecology

of crypsis, warning signals and mimicry. Oxford: Oxford University Press.

Scott, M. P. 1984. Agonistic and courtship displays of male Anolis sagrei. Breviora.

479:1-22.

Snowdon. C. T. 1999. O significado da pesquisa em Comportamento Animal. Estud.

psicol. vol.4, n.2, pp. 365-373.

Torr, G. A., & Shine, R. (1994). An ethogram for the small scincid lizard Lampropholis

guichenoti. Amphibia-Reptilia. 15:21-34.

Townsend, J. H., Slapcinsky J., Krysko K. L., Donlan E. M. & Golden E. A. 2005.

Predation of a tree snail Drymaeus multilineatus (Gastropoda: Bulimulidae) by

Iguana iguana (Reptilia: Iguanidae) on Key Biscayne, Florida. Southeast Nat 4:361-

364.

Vicente, L. L. 1987. Contribuição para o conhecimento do Etograma de uma população

insular de (Lacerta lepida) (Daudin, 1802) (Sauria, Lacertidae). Análise Psicológica

(1987). 2 (5): 221-228.

Zurita, F. V. 1999. Comportamiento de cortejo y evento de cópula de iguana negra

(Ctenosaura pectinata). Ciencia y Mar. 3(8).

68

APÊNDICES

69

Apêndice 1. Área utilizada para soltura de gado, e também para plantação culturas

agrícolas. Registro feito no Sítio Cacimba Nova, em Itapetim (Pernambuco). Registro

feito em 15 de novembro de 2013. Fonte: Sousa, I. T. F.

70

Apêndice 2. Jovem de Iguana iguana encontrado descansando durante a noite numa

herbácea (Polygonum persicaria) com aproximadamente 1 (um) metro de altura e a c.a.

de 3 (três) metros de distância da água (açude). Registro feito no dia 15 de fevereiro de

2014 em uma área rural no município de Maturéia, estado da Paraíba. Fonte: Sousa, I.

T. F.

71

Apêndice 3. Indivíduo adulto de Iguana iguana alimentando-se de folhas de

“barriguda” (Ceiba glaziovii). A aproximadamente 8 (oito) metros do chão. Foto tirada

no dia 22 de fevereiro de 2014, no Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR) na

Universidade Federal de Campina Grande. Patos, Paraíba. Fonte: Nóbrega, M. M.

72

Apêndice 4. Vista do Rio Pajeú no período seco do ano, no Sítio Cacimba Nova,

município de Itapetim, estado de Pernambuco. Registrado no dia 15 de novembro de

2013. Fonte: Sousa, I. T. F.

73

Apêndice 5. Vista de uma das margens do Rio Pajeú no Sítio Cacimba Nova (Itapetim,

Pernambuco). Notar que algumas árvores foram cortadas e outras queimadas, o que

provoca redução no substrato arbóreo para fauna arborícola. Registro feito no dia 6 de

Fevereiro de 2014. Fonte: Sousa, I. T. F.

74

Apêndice 6. Local onde ocorre extração de areia no rio (Rio Pajeú), utilizada em

construções civis. Registrado no dia 19 de fevereiro de 2014. Fonte: Sousa, I. T. F.

75

Apêndice 7. Área antropizada no Sítio Cacimba Nova, as margens do Rio Pajeú,

município de Itapetim, Pernambuco, utilizada para plantio e soltura de gado. Notar que

a área está quase totalmente destituída de árvores de grande porte. Fonte: Sousa, I. T. F.

76

Apêndice 8. Indivíduo de Iguana iguana (sexo indeterminado) avistado durante a noite

(21:24h), em uma viagem ocasional na Serra de Santa Catarina, município de Passagem,

Paraíba.O indivíduo está sendo manipulado para aferição de temperatura e medidas

morfométricas.12 de julho de 2012.Fonte: Lima, J. P. R.

77

Apêndice 9. Árvores - Lonchocarpus sericeus - cortadas as margens do Rio Pajeú, no

Sítio Cacimba Nova, município de Itapetim, Pernambuco, 5 de maio de 2012. Fonte:

Sousa, I. T. F.

78

Apêndice 10 – Registro de um indivíduo de Iguana iguana feito no fim da tarde às

quinze horas e quarenta e seis minutos (15 h e 46min), quando o mesmo se encontrava

em atividade de repouso. Sítio Cacimba Nova em Itapetim, Pernambuco. Fonte: Sousa,

I. T. F.

79

Apêndice 11. Indivíduo de Iguana iguana no chão, registrado durante a manhã. Foto

feita na UFCG – CSTR na cidade de Patos, Paraíba. Em 11 de agosto de 2011. Fonte:

Kokubum, M. N. C.

80

Apêndice 12. Indivíduo de Iguana iguana em atividade de termorregulação pela manhã,

às onze horas e oito minutos (11h e 08min). Este indivíduo está em um galho sem

folhagem e de costas para o sol. Registrado no CSTR/UFCG, na cidade de Patos,

Paraíba. Fonte: Sousa, I. T. F.

81

Apêndice 13. Vista de uma área antropizada no Sítio Cacimba Nova, às margens do Rio

Pajeú, município de Itapetim, Pernambuco. Notar que a área está quase totalmente

destituída de árvores de grande porte. Registro feito no dia 17 de maio de 2013. Fonte:

Sousa, I. T. F.

82

Apêndice 14. Vista de uma área antropizada no Sítio Goiana, próxima ao Rio Pajeú,

município de Itapetim, Pernambuco. Neste local existem atividades de soltura de gado.

Notar que a área está quase totalmente destituída substrato arbustivo e vegetação

rasteira. Registro fotográfico feito no dia 30 de novembro de 2012. Fonte: Sousa, I. T.

F.

83

Apêndice 15. Indivíduo de Iguana iguana termorregulando sobre galho de L. sericeus.

Foto tirada no Sítio Cacimba Nova no dia 17 de novembro de 2012. Fonte: Sousa, I. T.

F.

84

Apêndice 16. Fêmea de Iguana iguana na posturacorporal de “ventre prostrado”. Notar

que o corpo do animal está totalmente apoiado sobre o galho (espesso). Foto tirada no

dia 6 de dezembro de 2012. Fonte: Sousa, I. T. F.

85

Apêndice 17. Indivíduo de Procyon cancrivorus sobre árvore de Mimosa tenuiflora.

Registrado no Sítio Cacimba Nova, município de Itapetim, Pernambuco, no dia 23 de

novembro de 2012. Fonte: Sousa, I. T. F.

86

Apêndice 18. Indivíduo adulto macho de I. iguana termorregulando sobre árvore de

Cocos nucifera, na UFCG-CSTR. Registro feito em 2 de fevereiro de 2014. Fonte:

Sousa, I. T. F.

87

Apêndice 19. Macho adulto de I. iguana exibindo o dorso e a prega gular a

luminosidade solar. Registro feito no dia 16 de fevereiro de 2014. Fonte: Sousa, I. T. F.

88

Apêndice 20. Serpente da espécie Boa constrictor avistada sobre uma árvore de

“juazeiro” (Ziziphus joazeiro) no Sítio Goiana, Itapetim, Pernambuco. Registro feito no

dia 30 de janeiro de 2014. Fonte: Sousa, I. T. F.

89

Apêndice 21. Quadrante de madeira tracejado por fios de barbante, utilizado para medir

o grau de cobertura do dossel onde os indivíduos de I. iguana foram avistados. Fonte:

SIlva, E. T.

90

Apêndice 22. Medidor do grau de cobertura do dossel sendo utilizado. Fonte: Silva, E.

T..

91

Apêndice 23. Indivíduo adulto de I. iguana utilizando a postura corporal de “garfo” para

termorregular sobre árvore de L. sericeus. Registro feito no Sítio Cacimba Nova

(Itapetim – PE), no dia 2 de maio de 2014.

92

Apêndice 24. Árvore de L. sericeus onde são encontrados muitos indivíduos às margens

do rio (Pajeú) no Sítio Cacimba Nova, em Itapeim, Pernambuco. Notar que existe uma

mangueira utilizada na captação de água para a irrigação de culturas agrícolas (p.e.

capim). Registrado em 7 setembro de 2012. Fonte: Sousa, I. T. F.

93

Apêndice 25. Árvores de Prosopis juliflora na área estudada do Sítio Goiana em

Itapetim (PE). Muitos indivíduos de I. iguana foram observados nessas plantas ao longo

do período de estudo, apesar destas árvores estarem inseridas em currais de gado com

praticamente nenhuma vegetação rasteira em seu entorno. Registrado no dia 12 de abril

de 2013. Fonte: Sousa, I. T. F.

94

Anexo 1. Licença permanente para a coleta de material zoológico.

95

96

Anexo 2. Normas para a elaboração de trabalhos a serem submetidos à revista Papéis

Avulsos de Zoologia.

Normas para sumissão na revista Papéis Avulsos de Zoologia

Diretrizes para Autores

Os manuscritos não devem exceder 150 páginas e devem apresentar:

espaçamento duplo entre linhas, texto justificado, corpo 12 e fonte Times New Roman

(exceto para símbolos). O formato do papel deve ser A4 (21,0 por 29,7 cm), com

margens de 3 cm.

As páginas do manuscrito devem ser numeradas consecutivamente. O texto deve

ser organizado na seguinte ordem: PáginaTítulo, Resumos com Palavraschave,

Corpo do Texto, Literatura Citada, Tabelas, Apêndices e Legendas das Figuras. Cada

uma dessas seções deve ser iniciada em uma nova página.

(1) PáginaTítulo:

Deve incluir o título, título resumido, nome(s) do(s) autor(es) e instituições. O título

deve ser conciso e, quando conveniente, deve incluir menções sobre as famílias e/ou

táxons de categorias superiores. Nomes de táxons novos não devem ser incluídos nos

títulos.

(2) Resumos: Todos os artigos devem conter um resumo e palavras-chave em Inglês e

outro em Português ou Espanhol. A qualidade do resumo é de grande importância uma

vez que este pode ser reproduzido em outros veículos. Porisso, deve ser redigido de

forma inteligível uma vez que pode ser publicado isoladamente, devendo sintetizar os

principais fatos, idéias e conclusões do artigo. Resumos telegráficos são inaceitáveis.

Por fim, o resumo deve incluir todos os novos nomes taxonômicos para fins de

referência. Abreviações devem ser evitadas. Não se devem citar referências

97

bibliográficas. Os resumos e as palavraschaves não devem exceder 350 e 5 palavras

respectivamente.

(3) Corpo do Texto: O corpo do texto principal deve incluir as seguintes seções:

Introdução, Material e Métodos, Resultados, Discussão, Conclusão, Agradecimentos e

Referências. Os cabeçalhos principais de cada seção do corpo do texto devem ser

redigidos em letras maiúsculas, em negrito e centralizados. Os cabeçalhos secundários

devem ter somente a primeira letra maiúscula, em negrito e centralizados. Os

cabeçalhos terciários devem ter somente a primeira letra maiúscula, em negrito e

recuados à esquerda. Em todos os casos o texto deve começar na linha seguinte.

(4) Literatura Citada: As citações no texto devem se dar da seguinte forma: Silva (1998)

ou Silva (1998:14 20) ou Silva (1998: figs. 1, 2) ou Silva (1998a, b) ou Silva & Oliveira

(1998) ou (Silva, 1998) ou (Rangel, 1890; Silva & 31/10/2015 Submissões

http://submission.scielo.br/index.php/paz/about/submissions#onlineSubmissions 2/3

Oliveira, 1998a, b; Adams, 2000) ou (Silva, pers. com.) ou (Silva et al., 1998), sendo

este último quando o artigo contiver três ou mais autores. Não há necessidade da

referência ser citada apenas como autoria de táxons.

(5) Modelos de Referências: A Literatura Citada deve ser organizada em ordem

alfabética e de acordo com o seguinte formato: Artigos de Periódicos Autor(es). Ano.

Título do artigo. Título da publicação, volume:página inicialpágina final.

Livros: Autor(es). Ano. Título do livro. Editora, Local de publicação.

Artigos de Livros Autor(es). Ano. Título do capítulo ou parte. In: Autor(es) ou

Editor(es), Título do livro. Editora, Local de publicação, volume ou parte, página inicial

– página final.

Dissertações e Teses Autor(es). Ano. Título da dissertação ou tese.

98

(Dissertação de mestrado ou Tese de doutorado). Universidade, Local da Publicação.

Publicações Eletrônicas Autor(es). Ano. Título do documento. Disponível em: .Acesso

em: data.

Tabelas: Todas as tabelas devem ser numeradas na mesma seqüência em que são citadas

no texto. As legendas devem ser autoexplicativas, sem necessidade de se recorrer ao

texto. As tabelas devem ser formatadas no sentido retrato (portrait), nunca no sentido

paisagem (landscape). No texto, devem ser referidas como Tabela 1, Tabelas 2 e 4,

Tabelas 2 6. Empregar "TABELA" no título da tabela.

Ilustrações: As figuras devem ser numeradas consecutivamente, na mesma seqüência

em que são citadas no texto. Cada ilustração de uma figura composta deve ser

identificada por letra maiúscula e referida no texto como, por exemplo: Fig. 1A, Fig.

1B. Quando possível, as letras devem ser posicionadas no canto inferior esquerdo de

cada ilustração de uma figura composta. Letras escritas à mão nas figuras são

inaceitáveis. As figuras devem ser organizadas de modo a minimizar espaços entre as

ilustrações. Fotografias em preto e branco ou coloridas devem ser digitalizadas em alta

resolução (mínimo de 300 dpi). Utilizar "Fig(s)." ao se referir às figuras no texto,

"FIGURA(S)" nas legendas das figuras e "fig(s)." quando se referir às figuras em outro

artigo.

Para mais detalhes do formato de preparação do manuscrito, consulte CBE

Style Manual, disponível no endereço eletrônico do Council of Science Editors

(www.councilscienceeditors.org/publications/style.cfm).

99

Anexo 3. Normas para a elaboração de trabalhos a serem submetidos à revista

Phyllomedusa.

General Information. Phyllomedusa publishes articles dealing with the entire field of

herpetology. The journal also maintains sections for Short Communications and Book

Reviews. Manuscripts are considered on the conditions that they: (1) have not been

published elsewhere; (2) are not under consideration for publication, in whole or in part,

in another journal or book; and (3) are submitted by the authors in the format and style

of Phyllomedusa and in accordance with the specifications included in the Instructions

to Authors. Manuscripts should be submitted as a Microsoft Word document via e-mail

or via surface delivery on a CD. High-quality color images are accepted. Manuscripts

must be written in English with appropriate abstracts in alternate languages. If English

is not your primary language, arrange to have your manuscript reviewed for English

usage before you submit it. Direct any questions about manuscript submission to the

primary editor. Publication in Phyllomedusa, including color images, is free of charge.

Scope. Manuscripts must contain significant new findings of fundamental and general

herpetological interest. Surveys and taxonomic descriptions are published only if there

is sufficient new biological information or taxonomic revision to render the paper of

general herpetological interest. Lower priority is accorded confirmatory studies,

investigations primarily of localized interest, range extensions, technique papers with

narrow application, descriptions of phenomena based on insufficient data, and

descriptive work that is not placed in a significant context. Manuscripts should include a

clear statement of the purpose of the study or the hypothesis that was tested.

Peer Review. At least two referees, an Associate Editor, and the Editor will review each

manuscript that is deemed to fall within the scope of Phyllomedusa.

100

Authors will be notified of the status of their manuscript within 90 days. Revised

manuscripts accepted for publication will be edited for English usage and syntax prior

to final acceptance for publication.

Manuscript Style and Format. Use the active voice when possible; thus, you should

write “I/we studied the frog,” rather than “The frog was studied by me/us” (passive

voice). Use American spelling and punctuation. Double space the entire manuscript,

including references, tables, table captions, and legends for illustrations. Use Times

New Roman 12-point font, and set up document with margins of at least 2.54 cm (1 in.)

on each side. Do not justify the text; it should be left aligned and ragged right. Number

manuscript pages consecutively, following the arrangement and format outlined

below exactly.

• Title: Bold-faced caps and lower-case Roman; sentence capped, left aligned; use

colons to separate ranked taxonomic names.

• Name(s) of author(s): Bold-faced caps and lower-case Roman; left aligned; use serial

commas. Follow example:

José Wellington Alves dos Santos1,2, Roberta Pacheco Damasceno1,2, and Pedro Luís

Bernardo da Rocha2,3

• Institutional affiliation(s): Light-faced caps and lower-case Roman; left aligned.

Follow example:

1 Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo,

05508‑900, São Paulo, São Paulo, Brazil. E‑mail: wly@ib.usp.br.

2 Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia Universidade Federal da Bahia,

40170‑210, Salvador, Bahia, Brazil. E‑mail: peurocha@ufba.br. 3 Current address:

101

Department of Ecology and Evolutionary Biology, The University of Kansas,

Lawrence, Kansas 66045‑7580, USA.

• Abstract: Should not exceed 350 words (including lead title) and one paragraph and

only is included in regular articles. Alternate-language abstracts may be included, but

these must match the content of the English abstract. See example:

Abstract

Title of paper in bold-faced Roman. Content of abstract follows in light-faced Roman;

left alignment.

• Keywords: Light-faced Roman; separate words with commas; capitalize only proper

nouns; include descriptors not contained in the title in alphabetical order.

• Body of Article: The text of the article will include the following parts indicated by

primary headings in bold-faced Roman aligned to the left (except for References,

which should be centered).

Introduction

Materials and Methods

Results

Discussion

Acknowledgments

References

Secondary headings within major sections are title-capped, italics aligned left.

Tertiary headings follow a paragraph indentation; they are sentence capped, and set in

italics. Tertiary headers are followed by a point and an emdash. Follow example:

Material and Methods [Primary header]

Study Site [Secondary header]

102

Selection of site.—This is a Tertiary, or third-level, heading. Note that it is indented and

lacks a hard return. The heading is followed by a point or period and a long (em-dash).

• Body of Short Communication or Book Review: These shorter articles do not

include the primary headings Introduction, Materials and Methods, Results, and

Discussion. “Acknowledgments” is treated as a third-level, or tertiary header.

• Tables: Number tables consecutively with Arabic numbers. Refer to tables in text as

Table 1, Tables 2 and 3, and Tables 2–5. Exceedingly long tables should be placed in

appendices. Table captions should be placed above the table. Horizontal rules may be

used in the table header and at the foot of the table. No rules (horizontal or vertical)

should appear in the body of a table. Consult Vol. 9 (1) of Phyllomedusa for proper

format of table captions and contents.

• Appendices: Number appendices consecutively with Roman numerals. Refer to tables

in text as Appendix I, Appendices II and III, and Appendices II–V. Appendix captions

should be placed above the appendix content. Most appendices should follow the format

instructions for tables. Extensive lists of specimens examined should be included as an

appendix. Consult Vol. 9 (1) of Phyllomedusa for proper format and arrangement of

specimens examined.

• Figure captions or legends: All figures must be numbered consecutively and their

legends or captions formatted in Phyllomedusa style (Vol. 9, No. 1). The captions

should be listed in order separate from the images. Refer to figures in text as Figure 1,

Figures 2 and 3, Figures 2–5, Figure 4A, and Figure 4A, B. “Figure” or “Figures” are

always spelled out—even in parentheses. Figures must be cited in order in the text. See

specific instructions for preparation of figures.

103

• Figures for review: Embed all figures in order at the end of the Word document as

PNG (Portable Network Graphic) files. Identify each with the figure number and a short

caption, and indicate whether the figure is intended for reproduction at column or

page width, or as a broadside.

Preparation of Figures for Publication. All figures should be submitted digitally as

TIF files with LZW compression, separately from the files embedded in the

manuscript for review. Each figure should be submitted at the exact size intended for

publication. There are three choices: page width (34 picas, 145 mm, 5 and 11/16 in.),

column width (16.5 picas, 70 mm, 2 and 3/4 in.), or broadside (193 mm × 145 mm).

All illustrations must allow room for a caption to be printed below the figure, while

conforming to these measurements.

• Labeling figures: Labels must be consistent on a figure and among all figures

included in the article. Use a sans serif font that is common to Windows and Macintosh

platforms (e.g., Arial). Subunits of multipart figures must be labeled with capital letters

(A, B, C) placed in the upper, left-hand area of each unit. The letters should be about

10 points large (not to exceed 12 pt); they must be identical in size and typeface on

each figure included in the manuscript. Labeling within figures (e.g., anatomical parts,

legends on axes of graphs, etc.) should be in the range of 8¡V9 pt and in a sans serif

font, such as Arial. Scale bars should be labeled with their values on the face of the

figure (e.g., 5 mm); the minimal size of lettering that may be used is 7 points in a sans

serif font for scale bars, longitude and latitude on maps, etc.

- Vector graphics: Maps, graphs, and line drawings should be prepared with an

illustration program such as Adobe Illustrator, CorelDRAW, or Deneba Canvas.

104

Graphs and maps generated in other programs (e.g., Sigma Plot, Excel) can be imported

into these illustration programs and manipulated (or used as a template to produce a

new drawing) to produce an acceptable figure at the size intended for publication.

Similarly, drawings executed by hand, should be scanned (300 - 600 dpi) and imported

into an illustration program in which they can be sized and labeled for publication.

Follow the instructions for labeling provided above, along with the following guidelines

for illustrations at column and page widths.

- Sized for publication, lines (strokes) should be between 0.25 and 2 points wide.

- Tick marks on graphs should be on the outside of the axis line. Sized for publication,

they are between 3 and 5 points in length and 0.25 pt in weight. Longitude and latitude

marks should be on the inside of the map border.

- All maps must have an appropriate scale in kilometers.

- Overlapping symbols and lines must be counter shadowed with white.

- Export completed image as a TIF document for submission.

Raster graphics: Photographs (color and gray-scale [black & white]) and tone (gray-

scale) renderings should be submitted as a RGB document in TIF format sized for

publication (described above) at a resolution between 300 and 600 dpi (after

reduction/sizing). To label raster images, import them into a vector graphic program,

follow the directions above, and export the completed image as a TIF document for

submission.

Editorial conventions.

105

- Taxonomy. All generic and specific names must appear in italics. At the first mention

of a species in any paragraph, provide its complete binomial name; in subsequent

references to the same species, the generic name may be abbreviated. The first citation

of a species in a taxonomic paper must include the authority and date, but the authority

does not have to be cited in the References. Hierarchical taxa are separated with colons

(e.g., Anura: Leptodactylidae). New taxonomic names should not appear in the Abstract

or Keywords.

- Dashes. There are three kinds of dashes. Short dashes (-) are used as hyphens. En-

dashes (¡V) are used to denote ranges (e.g., 5 - 10, May - September) and the minus sign

in mathematics. Em-dashes (-) are used in Tertiary Headings, and frequently as a

substitute for parentheses and colons. There should be no space on either side of any of

these dashes.

Numbers and units. All measurements are noted in Arabic, unless the number

starts a sentence.

- Measurements include distances, areas, dimensions, volumes, weights, time (e.g.,

hours, days, seconds, minutes), temperatures, etc. Standard SI units are used - e.g., time:

08:16 h; distances and areas: 7 km, 12.5 mm, 17,840 ha; geographic coordinates:

04.43'23'' S; temperature: 24.C. To indicate degrees, use a degree sign (.), not a

superscript oh (o). Note that degrees and minutes are straight quotation marks or prime

signs; do not use curly quotes.

- Use the double-digit rule for numbers other than measurements. Numbers less than 10

are spelled out - e.g., - K nine animals were sampled; numbers of 10 and more are

denoted in Arabic - e.g., - K but 10 larvae were collected.

106

- Citations. Authorities are cited in text as follows. Single: (Caballero 1944); double:

(Bursey and Goldberg 2006); three or more (Goldberg et al. 2002). Note use of ¡§and¡¨

and italics for - et al.- Multiple text citations should be listed in chronological order and

separated by commas¡Xthus: (Crump 1974, Duellman 1978a-c, 1980, Duellman and

Trueb 1986). Two or more publications by the same author should be cited in the

following pattern: (Vanzolini 1991, 1992) or Cadle (1984a, b, 1985).

- References. All publications cited in the text (except taxonomic authorities) must be

included in the References in alphabetical order. -Gray literature- (e.g., technical

reports, theses, dissertations that have limited distribution or are difficult to identify and

acquire) should be avoided. Follow the formats shown below.

- Normal journal articles:

Vanzolini, P. E. 1993. A new species of turtle, genus Trachemys, from the state of

Maranhao, Brazil (Testudines, Emydidae). Revista Brasileira de Biologia 55: 111-125.

- Two authors in a journal series:

Zamudio, K. R. and H. W. Greene. 1997. Phylogeography of the bushmaster (Lachesis

muta: Viperidae): implications for Neotropical biogeography, systematics, and

conservation. Biological Journal of the Linnean Society 62: 421-442.

- More than two authors in a journal series:

Hero, J.-M., W. E. Magnusson, C. F. D. Rocha, and C. P. Catterall. 2001. Antipredator

defenses influence the distribution of amphibian prey species in the central Amazon rain

forest. Biotropica 33: 131-141.

107

- Chapter in an edited volume:

Hedges, S. B. 1999. Distribution patterns of amphibians in the West Indies. Pp. 211-254

in W. E. Duellman (ed.), Patterns of Distribution of Amphibians. A Global Perpective.

Baltimore and London. The Johns Hopkins University Press.

- Unpublished thesis or dissertation:

Verdade, V. K. 2001. Revisao das especies de Colostethus Cope, 1866 da Mata

Atlantica (Anura, Dendrobatidae). Unpublished M.Sc. Dissertation. Universidade de

Sao Paulo, Brazil.

- Book:

McDiarmid R. W. and R. Altig (eds.). 1999. Tadpoles. The Biology of Anuran Larvae.

Chicago and London. The University of Chicago Press. 633 pp.

- Material from the World Wide Web:

Frost, D. R. (ed.). 2010. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version

5.4 (8 April 2010). Electronic Database accessible at http:

//research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/American Museum of Natural History,

New York, USA. Captured on 22 August 2010.

- Software:

Maddison, W. P. and D. R. Madison. 2010. Mesquite. A Modular System for

Evolutionary Analysis. Version 2.73. URL: http://mesquiteproject.org.

- Animal care and permits. The editorial staff of Phyllomedusa subscribes to humane

and ethical treatment of all animals; all contributors to the journal must comply with

108

this principle. In addition, all required state and federal permits (IBAMA license for

Brazil) must have been obtained and must be cited in the Acknowledgments.

- Proofs. The publisher will undertake proofreading, unless specifically advised

otherwise by the corresponding author when the contribution is accepted for

publication.

- Reprints. Authors will receive a PDF of their contribution, and the senior author will

receive a hardcopy of the issue of Phyllomedusa in which the paper appeared.

- Submission. Send manuscripts as Microsoft Word (.doc or .docx) via e-mail to the

Editor (phyllomedusa@usp.br) or through the homepage

(www.phyllomedusa.esalq.usp.br). Manuscript may also be submitted by surface mail

(CD-ROM) to:

Jaime Bertoluci

Departamento de Ciencias Biologicas

ESALQ - USP

Av. Padua Dias, 11 Caixa Postal 9

13418-900 Piracicaba - SP BRAZIL