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MORFOLOGIA VEGETAL I

I – Introdução: a vida vegetal.

I.1 – A organização estrutural dos organismos fotossintetizantes;

origem dos grupos vegetais e divisões do Reino Plantae;

II – Célula vegetal:

II.1 – Conceitos gerais e diferenças em relação à célula animal;

II.2 – Composição, estrutura e formação da parede celular 1ª. e 2ª;

II.3 – Plastos e vacúolo;

II.4 – Substancias ergásticas da cel. veg.: amido, aleurona, inulina,

cristais de oxalato e carbonato de cálcio;

III – Tecidos vegetais:

III.1 – Tecidos embrionários: meristemas 1os e 2os;

III.2 – Tecidos permanentes: - dérmicos: epiderme; - fundamentais:

parênquima, colênquima, esclerênquima, súber etc e – vascular:

xilema e floema;

IV – Morfologia e anatomia da raiz:

IV.1 – Histologia da estrutura primária e secundária da raiz;

IV.2 – Tipos morfológicos fundamentais;

IV.3 – Modificações radiculares;

V – Morfologia e anatomia do caule:

V.1 – Histologia da estrutura 1ª. e 2ª. do caule;

V.2 – Tipos morfológicos fundamentais;

V.3 – Modificações caulinares;

VI – Morfologia e anatomia da folha:

VI.1 – Histologia da epiderme, mesofilo, hipoderme e sistema vascular;

VI.2 – Padrões morfológicos de folha; folhas modificadas;

VI.3 – Comparação de caracteres mesoformos, hidromorfos e

xeromorfos;

VI.4 – Relações anatômicas das plantas C3, C4 e CAM;

2

I – INTRODUÇÃO

(RAVEN et al, 2001)

I.1 – Classificação dos seres vivos; divisões do Reino Plantae e

organização estrutural dos organismos fotossintetizantes:

Domínios Procarióticos

Bacteria Bactérias

Archaea Archaea

Domínio Eucariótico

Eukarya

Reino Fungi Fungos 4 Filos

Reino Protista Protistas heterótroficos 3 Filos

Protistas fotossintetizantes (“algas)

9 Filos

Reino Plantae Briófitas Filo Hepatophyta (hepáticas)

Filo Antrhocerophyta (antóceros)

Filo Bryophyta (musgos)

Plantas vasculares

• Plantas vasculares sem sementes

Filo Psilotophyta (psilofitas)

Filo Lycophyta (licofitas)

Filo Sphenophyta (cavalinhas)

Filo Pterophyta (samambaias)

• Plantas com sementes

Filo Cycadophyta (cicas)

Filo Ginkgophyta (ginkgo)

Filo Coniferophyta (coníferas)

Filo Gnetophyta (gnetofitas)

Filo Anthophyta (angiospermas)

TABELA 1: Sistemas de classificação dos seres vivos

3

Figura 3: Representação diagramática da origem da célula fotossintetizante eucariótica a partir de um procarioto heterotrófico. a) > do procariotos contém uma parede celular rígida, que pode ter sido perdida transformando-se numa célula eucariótica; b) e c) esta forma livre possuía a capacidade de aumentar de tamanho, mudar de forma e englobar objetos por meio de endocitose; d) e e) a internalização de pedaços da membrana plasmática ao qual o DNA se achava ligado foi o provável precursor do núcleo. O desenvolvimento do citoesqueleto promoveu o suporte interno, movimento da própria célula e de seus componentes internos; f) mitocôndrias originaram-se por endossimbiontes bacterianos; g) o mesmo acontecendo com os cloroplastos (Fonte Raven et al, 2001).

Lisossomo

Elementos do citoesqueleto

Núcleo primordial

Precursor do Peroxissomo

e) Fagócito primitivo com núcleo verdadeiro, retículo endoplasmático e complexo de Golgi

4

- níveis de organização:

II - A CELULA VEGETAL

(TAIZ & ZEIGER, 2004; CUTTER, 1986)

- CÉLULA – latim cella: despensa ou câmara;

Fatores determinantes da organização dos seres vivos

- estrutura celular; - o modo de disposição; - as ligações com as outras; - funções que desempenham;

CLAMYDOMONAS CEL VEG DE MILHO

Figura 4: Comparação entre duas estruturas fotossintetizante (Fonte Raven et al, 2001).

Figura 5: Comparação entre célula vegetal (esquerda) e animal (direita)

5

II.1- Principais elementos que caracterizam as plantas:

- Plantas: apresentam grande diversidade de tamanhos e formas;

(1cm até mais de 100m);

a) são os produtores primários da Terra:

+

b) os vegetais não são móveis (com exceções de certas células

reprodutivas);

c) em substituição a mobilidade as plantas desenvolveram a

capacidade de crescer em busca dos recursos essenciais (luz,

água, nutrientes);

d) as plantas terrestres são estruturalmente reforçadas para dar

suporte à sua massa, a medida que crescem em direção a luz

e contra a força da gravidade;

e) as plantas terrestres perdem água continuamente por

transpiração/evaporação e desenvolveram mecanismos para

evitar a dessecação;

f) as plantas terrestres apresentam mecanismos de transporte

(tecidos condutores):

II.2- Colonização do ambiente terrestre e sua influencia na organização

do corpo primário das plantas:

Planta capta a energia solar

Carboidratos, açúcares etc CO2 + H2O

Transforma energia luminosa em química

H2O e nutrientes

Produtos da fotossíntese (açucares, carboidratos etc) X

I L E M A

F L O E M A

Sucessivas mutações, selecionadas pela pressão ambiental

SISTEMA RADICULAR

SISTEMA VASCULAR

SISTEMA DÉRMICO

6

II.3 – Visão geral da estrutura vegetal:

- o corpo de todas as espermatófitas* é composto de três órgãos:

raiz, caule e folha. * (plantas em que o embrião está protegido e nutrido

dentro de uma semente – Gminospermas e Angiospermas)

7

II.4 – Composição, estrutura e formação da parede celular 1ª. e 2ª:

- a parede celular é formada nos primeiros estágios de

desenvolvimento da célula vegetal;

- passa por modificações durante o desenvolvimento e crescimento da

célula;

a) funções:

- restringe o tamanho do protoplasto, estabelecendo o tamanho e

forma da célula na maturidade;

- importante papel na absorção, transporte e secreção de

substâncias da planta, devido a presença de uma variedade de

enzimas;

- podem servir de sítio de atividade digestiva;

- desempenha papel ativo na defesa contra patógenos;

b) composição e estrutura:

- principal composto – celulose (polissacarídeo com cadeias

lineares de glicoses unidas por ligações β1,4 e com comprimento

de 6.000 a 10.000 moléculas de glicose) - microfribilas;

- a síntese da celulose é realizada por enzimas (complexo

celulose sintetase), que são proteínas transmembranas,

em forma de roseta e estão situadas na membrana

plasmática;

Figura 7: As moléculas de UDP – glicose entram na roseta pela face interna da membrana (citoplasmática) e a microfibrila de celulose é eliminada por extrusão na face externa da membrana. (Fonte Raven et al 2001)

8

- a orientação das microfibrilas de celulose dentro da

parede primária influencia a direção da expansão celular:

- associação da celulose com outros polissacarídeos não

celulósicos:

- hemicelulose: xiloglicanos (composto por xilose e

glicose);

- pectinas: ácido galacturônico;

- substancias de natureza protéica e lipídica: cutina,

suberina e cera encontradas em

células de revestimento;

- lignina: é um polímero de composição complexa que

confere resistência mecânica

(rigidez) química e biológica

(resistência a deterioração causada

por bactérias e fungos);

Figura 8: a) quando as microfibrilas de celulose estão aleatoriamente orientadas, nas paredes, a célula se expande de forma igualitária, em todas as direções adquirindo uma forma esférica; b) quando as microfibrilas estão ordenadas em ângulos retos em relação ao maior eixo da célula esta se expandirá longitudinalmente ao longo do eixo. (Fonte Raven et al 2001

Parede Primária: 90% de polissacarídeos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e 30% de pectinas) e 10% de proteínas (extensinas: glicoproteina que atua no alongamento celular)

Parede Secundária 65-85% de polissacarídeos (50-80% de celulose e 5-30% de hemicelulose) e 15-30% de lignina

COMPOSIÇÃO DA PAREDE CELULAR

Epiderme de Aloe sp

com cera

9

Figura 9: Esquema da divisão celular mostrando a formação da parede celular. (Fonte modificado Raven et al 1996)

Figura 10: Formação da parede celular: A) após a separação dos núcleos, vesículas vindas do dictiossomos (compl de Golgi) migram para a região entre os núcleos, separando-os; B) finalização da separação que ocorre do centro para a periferia formando a parede 1ª.; C) detalhe mostrando a formação de microfibrilas de celulose pela enzima transmembrana do complexo celulose sintase. (Fonte modificado Raven et al 1996)

10

Figura 11: Diagrama mostrando a formação da parede primária e secundária. A) modelo de fibra viva na maturidade com paredes 1ª e 2ª; B) modelo estrutural da parede primária, com as microfibrilas dispostas de forma intercalar e unidas por hemicelulose e pectinas; C) Modelo estrutural da microfibrila, composta por fibrilas elementares e os detalhes dela; D) feixe de microfibrilas, cada um também é chamado de macrofibrilas; E) detalhe da parede secundariam mostrando o arranjo ordenado das microfibrilas, que são depositadas por aposição e a alternância de ângulos de deposição nas camadas S1, S2 e S3; F) detalhe estrutural da parede secundária, mostrando a disposição das microfibrilas e sua união com hemicelulose e pectinas (Fonte modificado Raven et al 1996)

11

c) Processo de diferenciação da parede celular:

- a parede 1ª. apresenta pequenas depressões (campos primários

de pontuações) por onde passam plasmodesmos;

- posteriormente ocorre a formação da parede 2ª. com a

sobreposição de camadas sucessivas de celulose e

hemicelulose e lignina ocorre a formação das pontuações

simples ou areoladas ou mesmo os canais de pontuação

quando a parede é espessa;

12

II.5 – Plastideos:

a) Classificação:

- com pigmento:

- cloroplasto: apresenta a cor verde devido à presença do

pigmento clorofila

- etioplasto: se forma a partir de protoplasto em plantas

cultivadas no escuro. Qdo expostas à luz eles

se transformam em cloroplastos;

- cromoplasto: plastídeos fotossintéticamente inativos,

porem importantes no mecanismo de proteção

da planta qdo subimetidas a altas

intensidades luminosas;

- coloridos pelos pigmentos: carotenóides

(amarelo ou alaranjado); lecopeno (vermelho);

xantofila (roxo);

- encontrados em flores e frutos;

Laranja e Tulipa

Rosa e pimentão

Narciso

Tomate

Classificação dos

Cromoplastos

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- sem pigmento:

- leucoplasto: são plastídeos sem coloração que muitas vezes

armazenam certos produtos vegetais:

- amido: amiloplastos;

- proteínas: proteinoplasto;

- gorduras: elaioplastos ou oleoplasto;

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II.6 – Substâncias ergásticas da cel. veg.: amido, aleurona, inulina, cristais

de oxalato e carbonato de cálcio; - Vacúolo

a) Definição: origem grega – ergon = trabalho - reserva

Correspondem a produtos do metabolismo celular

- descarte

b) tipos:

1-) amido:

Hilo: centro de origem do grão de amido,

sendo depositado sucessivas camadas de

carboidrato – formando estrias;

- grãos de cereais: no. de estriamento =

no. de dias de crescimento;

- batata: camadas subdivididas – 1ª.

região mais espessa formada em 18,

h e 2ª. mais delgada formada em 2h;

PRODUÇÃO cloroplasto

Transportado na forma de açúcar

ARMAZENADO - tubérculos - cormos - rizomas

- endospermas ou cotilédones de sementes

1 – Cruz de Malta; 2 – Cristas de

crescimento; 3 – Camada de

crescimento; 4 - Hilo

1 – grão de amido simples com hilo excêntrico; 2 – grãos de amido semicompostos; 3 – grãos de amido compostos; 4 – cristas de crescimento; 5 – camadas de crescimento; 6 – hilo;

OBS: os grãos de amido coram-se de preto azulado com uma solução de iodeto de potássio.

Perda parcial da água

Aquecimento – vaporiza a água do endosperma =

pressão interna no grão

Pressão induz a expansão rápida dos

grãos de amido formando a pipoca

% ideal de umidade no grão de 11 –

14%

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2-) Aleurona: são proteínas de reservas das sementes (cariopses

gramíneas) e nos cotilédones (leguminosas) –

sintetizadas no RE rugoso e armazenadas nos

vacúolos; - é limitado por um tonoplasto

contendo o cristalóide protéico e globóide não

protéico;

OBS: coram-se de marrom com iodeto de potássio;

3-) Inulina: é um frutano (polissacarídeo da frutose), encontrados

nas raízes da chicória, fruto (banana), cereais e alguns

tubérculos de algumas sp da família Asteraceae;

- não é digerida pelas enzimas do intestino humano,

sendo considerada como fibra alimentar solúvel e são

utilizadas pelas flora microbiana;

- o grau de polimerazação condiciona a sua

funcionalidade (polímeros com – de 10u de frutose

são utilizados como adoçantes e com + de 10u são

utilizados para melhorar a textura dos alimentos em

substituição às matérias graxas);

Ilustrações de cariopse de trigo: a) Célula contendo grãos de aleurona (cristalóide e globóide); b) Corte transversal de cariopse de trigo.

Hifas de um fungo endofítico na capa de aleurona de cariopses de Festuca hyeronimi

Flor e folhas da chicória

(Chicoria intybus – F.

Asteraceae)

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4-) Cristais (oxalato de cálcio e carbonato de cálcio): são

depósitos cristalinos de várias formas

considerados produtos de excreção e

se acumulam no vacúolo;

- defesa mecânica;

- o aspecto e a localização dos cristais

podem ter importância taxonômica;

- permanecem intactos após a morte

da planta, decomposição ou queima

(detecção de cristais de carbonato de

cálcio presentes em cinzas de

maconha – incomum em outras

plantas);

- importantes nos processos paleobotânicos;

Drusas em aerênquima de Myriophyllum sp

a) Cristais prismáticos em Turnera sp; b) Ráfides e estilóide em Eichhornia sp; c) Ráfide em comigo ninguém pode (Dieffenbachia seguine)

Formas adquiridas pelos depósitos cristalinos de oxalato de cálcio

a) b) c)

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- cristais de carbonato de cálcio: cistólitos

Estágios de desenvolvimento de litocistos na folha de Ficus elastica: a) Um litocito com núcleo aumentado e citoplasma denso; b) a parede externa engrossa e o pedúnculo do cistólito começa a se desenvolver, e o núcleo está na parte inferior da célula; c) Um estágio final na formação do pedúnculo; não há divisão do litocisto, somente das céls vizinhas; d) litocisto maduro com depósito de carbonato do cálcio (Fonte: Cutter, 1986)

Corte transversal em folha de Ficus elastica (Família

Moraceae): a) MO e b) M. Eletrônico de Varredura;

18

5-) Outras substâncias ergásticas - de origem orgânica:

- látex: secreção esbranquiçada, produzida

por algumas plantas que

apresentam a função de provocar a

cicatrização dos tecidos lesados;

Ficus elastica

- resina: secreção transparente não cristalino,

insolúvel em água, na maior parte

solúvel no álcool e éter;

- extraída principalmente de

coníferas; Pinus sp

- substâncias fenólicas: tanino – produto do metabolismo secundário da

planta, em a função de proteção química;

- são depositados nos vacúolos;

- e podem encontrados em todos os órgãos da planta;

a) Ilustração - corte transversal de uma folha com células contendo tanino; b) célula de Salix sp com tanino; c) Stryphnodendron sp (barbatimão) espécie do Cerrado brasileiro que apresenta altos teores de tanino;

19

III – Tecidos vegetais – formação do corpo primário da planta

Ilustração do embrião em desenvolvimento de Capsella: a) dois cotilédones estão formados; b) os meristemas apicais da raiz e do caule são claramente distinguíveis (Fonte: Cutter, 1986)

Ilustração mostrando as diferentes faces do desenvolvimento do corpo do vegetal (Ricinus communis – mamona, dicotiledônea). A partir do desenvolvimento do embrião contido na semente é possível forma uma planta jovem que passará por vários processos (diferenciações de células e tecidos) até chegar à planta adulta. Estes processos envolvem a atuação de reguladores internos (fito hormônios) e externos (fatores ambientais e edáficos). Fonte: Marcelo Carnier Dornelas.

- o zigoto dividi-se de maneira desigual

originando uma cel. > (suspensor) e uma < que

sofre sucessivas divisões para tornar-se o

embrião (o processo de diferenciação é

oriundo da formação diferenciadas de algumas

céls);

- formam-se as regiões dos meristemas apicais

(caule e raiz) que determinaram o cresc. da

planta;

- a polaridade é estabelecida logo nos 1os.

estágios de desenvolvimento;

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- Os tecidos formados podem ser denominados segundo diversos

aspectos

Tipo de Tecidos Características

primários formados a partir de meristemas primários Origem

secundários formados a partir de meristemas secundários

simples com um único tipo de células Constituição

complexo com vários tipos celulares

dérmicos tecidos de revestimento e proteção

vasculares tecidos de transporte de água e/ou solutos Função

fundamentais tecidos de preench, fotoss, ou de armazen

21

III.1 – Tecidos embrionários: meristemas 1os e 2os:

a) Considerações gerais meristemas:

- células isodiamétricas, de tamanho variável e de paredes finas;

- são essenciais para a edificação da estrutura vegetal;

- desprovidas de material de reservas e cristais;

- núcleo com alta atividade metabólica;

- classificação quanto a localização: meristema apical, intercalar

e laterais;

Secção longitudinal do meristema do caule

vegetativo

Secção longitudinal do meristema do caule

reprodutivo

Meristema apical do caule: - ausência de estrutura protetora;

- região de iniciação e org. primária do caule; - produz primórdios foliares e primórdios de gemas

Meristema apical de raiz: - arranjo de cel. em fileiras

longitudinais; - presença de coifa (proteção)

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b-) Meristemas primários:

- atividades dos tecidos meristemáticos primários resulta na estrutura primária; c-) Meristemas secundários:

- felogênio e câmbio vascular são denominados meristemas lateriais em virtude de sua posição paralela à superfície do caule e da raiz;

- atividade dos tecidos meristemáticos 2os. resulta na estrutura 2ª. - a > das sp de monocotiledôneas e umas poucas dicotiledôneas herbáceas

apresenta apenas corpo primário (estrutura primária);

- a > das dicotiledôneas e as gminospermas apresentam crescimento

adicional em espessura (estrutura secundária); - em monocotiledônea

esse processo ocorre em apenas algumas exceções (ex: Dracaena sp);

- no corpo da planta, os vários sistemas de tecidos distribuem-se, segundo

padrões característicos (conforme, órgão, grupo vegetal etc);

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III.2 – Tecidos permanentes: - dérmicos: epiderme; - fundamentais:

parênquima, colênquima, esclerênquima, súber etc e – vascular:

xilema e floema;

1) Tecidos dérmicos: revestimento

a) Epiderme: origem grega (epi = sobre, em cima + derme = pele)

- Origem: protoderme e é composta de uma ou mais camadas* de

células parenquimatosas que reveste extermamente o corpo

primário das plantas;

- Características: - as céls são geral/e tabulares sem espaços

intercelulares;

- paredes frequente/e apresentam campos

primários de pontuações e plasmosdesmos;

- geral/e são vivas, alta/e vacuoladas,

podendo armazenar vários produtos do

metabolismo;

- geral/e não apresentam cloroplastos;

- células especializadas da epiderme:

estômatos, tricomas, idioblastos, céls

buliformes; céls suberizadas, silicificadas e

tricoesclereídes;

- Nas epidermes aéreas surge uma cutícula*,

uma camada não celular de substâncias

lipídicas como a cutina, segregada pelas

* Principal aquisição evolutiva

das plantas terrestres

Epiderme pluriestra-tificada de Ficus elastica

Velame: corte transversal de raiz de Cattleya sp (orquídea)

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células da epiderme e que apresenta

propriedades impermeabilizantes.

- Funções: - restrição da perda de água sob forma de vapor

(transpiração);

- proteção mecânica e trocas gasosas;

- reserva de água e de produtos metabólicos;

- proteção contra ação da radiação solar

• Células especializadas da epiderme:

a) - Estômatos: aberturas ou poros, que são espaços intercelulares

limitados por 2 céls (céls guardas);

- em algumas plantas as céls podem estar associadas

a duas ou mais células (subsidiárias ou anexas);

- abaixo do aparelho estomático encontra-se uma

câmara sub-estomática que se conecta aos espaços

intercelulares do mesófilo (folha).

Vista frontal da face abaxial da epiderme da folha de Bacopa monnierioides, onde se observam diferentes fases de ontogênese de estômato. CME = célula-mãe do estômato; (*) célula-irmã da célula-mãe do estômato. A - divisão assimétrica de uma célula protodérmica, originando a célula-mãe do estomato (CME); B - Célula-mãe do estômato. C – Divisão da célula-mãe; D - Início de formação da fenda estomática.

A B C D

Estômato do caule de Bacopa monnierioides (F. Scrophulariaceae), em seção transversal. (seta) crista estomática; (*) câmara subestomática.

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- céls guardas apresentam paredes delgadas e lúmem amplo,

sendo providos de cloroplastos;

- quanto à posição: nivelados: no mesmo nível das

demais céls;

- salientes: nível superior (acima);

- em depressão (criptas): abaixo;

- quanto ao arranjo das células os estômatos podem ser classificados em:

1 2 34 5 6

1- Ep. super estratificada; 2- Par. paliçadico; 3 - Tecidos condutores; 4 - Par. lacunoso; 5 - Estômato; 6 – Ep. inferior

Reniforme: típico de dicotiledônea; e Halteres: em Poaceae e Cyperaceae (monocotiledônea)

Glycine max (soja)

Culina sp F. Lamiaceae

26

b) - Tricomas: são apêndices epidérmicos que podem ser uni ou

pluricelular e podem ser classificados em:

- tectores (de cobertura) ou glandulares (secretores)

Tradescantia pallida purpurea

Begônia sp

Impatiens sp (beijo)

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Verbascum sp Bromelia balansae Tillandsia sp

Urtica dioica (urtiga)

28

Bacopa monnierioides.

Coleus sp

Drosera sp vesícula pediculada acumuladora de sal

sobre as folhas de Atriplex mollis.

Pavonia sp

As folhas de Cannabis sativa, são cobertas de tricomas glandulares, que secretam substancias (alcalóides) com efeito alucinógenos, sendo o mais importante é: tetrahidrocannabinol.

Tricomas do tomate Lycopersicun (Familia Solanaceae)

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c) idioblastos: céls de qquer natureza ou tipo, que diferem

marcadamente das restantes céls do tecidos em que se

inserem;

- funções: - mecânica: (rigidez) ou defesa (ráfides); -

secreção de muco ou outras substâncias; -

armazenamento de óleos essenciais ou

lipídeos;

d) céls buliformes:

e) céls silicificadas:

Algodão: fibras utilizadas comercialmente para a produção de tecidos. Inúmeros pêlos (tricomas) celulósicos

Raiz: epiderme com inúmeros tricomas (pêlos absorventes) que aumentam a superfície de absorção.

São descritas normalmente como sendo células motoras, estando envolvidas no processo de enrolamento e dobramento das folhas em monocotiledôneas. Porém o enrugamento de outros tecidos pode estar correlacionado com este fenômeno (Shields, 1951 apud Esau 2002). Corte transversal na folha de Saccharum officinarum (cana-de-açúcar)

Vista frontal da face abaxial da epiderme da folha de uma Poaceae, evidenciando-se célula silicosa (seta).

30

PERIDERME

- tecido protetor de origem secundária que substitui a epiderme

quando o caule, ou raiz das partes mais velhas de plantas

herbáceas e lenhosas (dicotiledônea e gminospermas),

aumenta em diâmetro e a epiderme é destruída; e ainda nas

superfícies do ponto de abscisão de parte da planta (como

folhas e ramos);

- Funções periderme:

- proteção dos tecidos internos e de cicatrização nos casos de

lesão;

- a ausência de lenticelas na periderme confere uma redução na

perda de água (adaptação às condições xéricas);

- protege a planta contra temperaturas extremas provocadas, pe.:

fogo, geada e radiação solar;

- a presença de compostos químicos hidrossolúveis favorece o

crescimento e a fixação de epífitas (liquens, briófitas, bromélias e

orquídeas etc);

A periderme é composta pelo: - súber ou felema: céls arranjadas compactamente, sem espaços intercelulares e caracterizam-se pela suberização de suas paredes e morte do protoplasto na maturidade; o termo técnico utilizado para designar esse conjto de tecidos mortos da casca (cortiça) é ritidoma; - felogênio: céls achatadas radialmente e arranjo compacto em seção transversal e de aspecto retangular ou poligonal em seção longitudinal; - feloderme: céls parenquimáticas ativas, semelhante ao parênquima cortical.

Lenticelas: áreas lacunosas na superfície do súber de caules, raízes e outras partes da planta, possibilitando a troca de gases entre os tecidos internos e a atmosfera, por meio da periderme.

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- Aspectos econômicos da Periderme:

- extração da cortiça e utilização na

indústria de engarrafamento e na fabricação

de coletes salva vidas, bóias e bolas (de

beisebol, golfe, críquete e hóquei) –

Quercus súber L.

- produção de compensados de cortiça

utilizados como isolantes (térmicos,

acústicos e de vibração) e em decoração de

interiores – periderme de plantas nativas

brasileiras – Erythrina mulungu Mart.,

Agonandra brasilienses Miers);

- extração de taninos utilizados na indústria

de couro – Rhizophora mangue L (mangue

vermelho);

- extração de condimento como a canela

(Cinnamomum zeylanicum Breyne – Ceilão

e C. cassia Nees – China).

2-) Tecido fundamental - tecido de preenchimento, fotossintético ou de

armazenagem:

a) Parênquima: considerado tecido de preenchimento;

- céls com paredes delgadas de formas variadas;

- apresenta campos de pontuações primárias, com

plasmodesmos;

- em alguns casos pode desenvolver parede 2ª. lignificada;

- protoplasma vivo; - vacúolo bem desenvolvido;

- conteúdo celular: amiloplasto, cloroplasto, subst. fenólicas

- a presença de protoplastos nucleados nestas céls indicam

sua relativa não especialização, possibilitando os

processos de cicatrização de lesões, regeneração, formação

Escapo floral de Hemerocalis sp (Liliaceae), eviden- ciando-se o parên- quima medular. Escala= 50 µm. LU= lume celular; EI = espaço intercelular.

32

de raízes e caules adventícios e a união de enxertos devido

ao restabelecimento da atividade meristemática destas

células;

- ocorrência: raiz, caule, folhas, frutos e sementes.

(2) Folha de Pinus sp. (Pinaceae) Com parênquima plicado. Escala= 100 µm. DO= dobras das paredes celulares. (4) Folha de Camellia (Theaceae) com parênquima paliçadico, parênquima esponjoso.

Células parenquimáticas braciformes do diagrama dos pecíolos de Echinodorus paniculatus (Alismataceae) com espessamento menos acentuado (7) e espessamento mais acentuado (8) nas paredes primárias. Escala= 50 µm. EI= espaço intercelular; CL= cloroplastídios; NU- núcleo.

16-Caule de Nymphoides sp. (Menyanthaceae), com aerênquima de amplas lacunas e astroesclereides. Escala= 100 µm. AER= aerênquima; LAC= lacuna aerífera; EIS= esclereide; Folha de Pleurothalis rupestris (Orchidaceae) com parênquima aqüífero contendo barras de espessamento lignificadas. Escala= 50 µm. PAQ= parênquima aqüífero; BE= barras de espessamento.

33

- As céls. parenq. mantêm a totipotência, sendo capazes de

retomar a atividade meristemática e diferenciação;

- Células de transferência: cels. paren. com invaginações da

parede ampliando a área da membr. plasmática, facilita o

movimento do soluto a curta distâncias; ocorrem em associação

com o xilema e floema das nervuras pequenas etc.

b) Sistema de sustentação:

o Colênquima (do grego: kolla, cola):

- ontogênese: meristema fundamental;

- ocorrência: localiza-se geralmente abaixo da epiderme;

- em regiões ainda em crescimento, comum em órgãos

jovens;

- em caules pode formar uma camada contínua ao redor da

circunferência do eixo (caule de sabugueiro – Sambucus

nigra – Capriofilaceae), ou em cordões individuais (caule

de aboboreira – Curcubita pepo – Curcubitaceae)

- margeando as nervuras das folhas ou na borda do limbo e

no córtex do pecíolo;

- polpas de frutos quando maciços e comestíveis;

Folha de Sonchus sp (serralha), porção do floema localizado em uma nervura de pequeno calibre, em seção transversal. Notar as céls de transferência com numerosas invaginações de parede. Fonte: Ravel, 2001.

34

- raízes terrestres raramente contem colênquima com

exceções da videira (Vitis vinifera - Vitaceae) e da banana

de macaco (Monstera deliciosa – Araceae);

- características: cels. vivas com parede 1as. irregularmente

espessadas (celulose e pectina), mas maleáveis não

lignificadas;

- nas áreas pouco espessadas são encontrados os campos

de pontuações 1arios. com plasmodesmos;

- tecido de sustentação de órgãos jovens em crescimento;

- pode retornar a atividade meristemática;

- pode conter cloroplastos e realizar fotossíntese;

- tipos de colênquima - de acordo com os espessamentos da

parede:

- angular: é o mais comum, onde ocorre um maior

espessamento nos vértices ou ângulos (ex.:

Begônia sp - Begoniaceae; caule de figueira –

Ficus sp - Moraceae, etc);

- lamelar: espessamento nas paredes tangenciais internas e

externas (ex.: caule de Sambucus – F.

Caprifoliaceae e Ricinus communis – mamona F.

Euphorbiaceae);

- lacunar ou anelar: espessamento é depositado ao redor

dos espaços intercelulares (ex.: pecíolo de sálvia

– Salvia sp – F. Lamiaceae; caule de erva de rato

– Asclepias sp – F. Asclepiadaceae e de alface –

Lactuca sativa – Asteraceae)

Caule in vivo de Bidens pilosa (F. Asteraceae) com colênquima anelar e parênquima clorofiliano. Escala= 50 µm. PCL= parênquima clorofiliano.

Colênquima angular do caule de Melastomataceae. Escala= 50 µm. LU= lume celular; PC= parede celular.

Região cortical de Bidens pilosa (F. Asteraceae), evidenciando-se colênquima lamelar e esclerênquima. Escala= 100 µm. PC= parede celular; LU= lume celular.

35

o Esclerênquima (do grego: skleros, duro + do latim: enchyma,

preenchimento): reforça e sustenta as partes da planta que não

está se alongando;

- ontogênese - de origem variada: as fibras podem originar no

procâmbio e no cambio, sendo por isso denominadas de

fibras 1arias e 2arias respectivamente e estão associadas as

tecidos condutores (xilema); ou podem ser originadas nas

céls. do meristema fundamental, do parênquima cortical,

mesófilo e até mesmo as céls. da epiderme pode se converter

em fibras.

- muitas esclereides (que dão origem as braquiesquereídes)

são céls inicialmente não diferenciadas do parênquima;

- a formação das esclereides pode ocorrer em qquer período

da formação do órgão

- características: tecido de sustentação presente na periferia ou

nas camadas mais internas do órgão, no corpo 1ario ou 2ario

da planta;

Colênquima lamelar do caule de dente-de-leão (Taraxacum – F. Asteraceae). Escala= 100 µm. CO= colênquima; PA= parênquima.

Caule de Bidens pilosa (F. Asteraceae) com colênquima angular e esclerênquima. Escala= 100 µm. PC= parede celular; PA= parênquima; CO= colênquima; LU= lume celular; ES= esclerênquima.

36

- parede 2aria espessada, lignificada ou não, sendo o

espessamento homogêneo e regular;

- céls do escler. frequentemente não apresentam

protoplasto na maturidade;

- as vezes funcionam como camada protetora ao redor do

caule, sementes e frutos maduros, resistência mecânica;

- são reconhecidos dois tipos de céls. no esclerênquima: os

esclereides e as fibras;

� Os esclereídes: as céls tendem a ser curtas e as paredes

2arias espessas, com numerosas pontuações (simples ou

ramificadas);

- podem ser encontradas isoladas ou em grupos esparsos

em todo o sistema fundamental da planta;

Tipos de esclereides:

- Braquiesclereides ou células pétreas: são

isodiamétricas, presentes no fruto da pêra;

- Astroesclereides: são ramificados de

formato estrelado, presente em pecíolo de

folhas de Thea e Nymphaea;

- Macroesclereídes: são geralmente

alongadas;

- Células em ampulheta: presentes no

tegumento das sementes de leguminosas;

- Tricoesclereídes: qdo apresentam uma

forma semelhante à tricomas, folhas de

Nymphaea odorata;

- Osteoesclereídes: qdo tem a forma de

osso;

- Colunar: como as observadas em folha de

Hakea sp;

folha de Nymphaea odorata

37

- ocorrência do esclereídes: no caule pode aparecer como

cilindro contínuo na periferia da região vascular; em grupos na

região medular e no cortex;

- nas folhas, disperso no tecido foliar, ou localizados nas

terminações das nervuras menores e nos pecíolos;

- nos frutos aparecem na polpa do fruto, endocarpo e casca;

- envoltório de sementes;

� As fibras: cels. esclerificadas longas com extremidades

afiladas;

- céls com lume reduzido e paredes 2arias espessada, em

geral sem protoplasto na maturidade e apresentam

pontuações simples;

- as paredes celulares são mais lignificadas nas monos do

que nas dicotiledôneas, por isso são denominadas de fibras

duras (ex.: espada de São Jorge – Sansivieria sp e o sisal –

Agave sisalana – F. Agavaceae);

- as fibras macias: têm pouca lignina e são

encontradas em dicot. em geral formando uma calota

junto ao floema primário (ex.: cânhamo ou maconha –

Cannabis sativa, F. Cannabinaceae, com fibra de 6 cm;

linho – Linum sp, F. Linaceae e rami – Boehmeria

nívea, F. Urticaceae);

- fibras gelatinosas: refere-se ao aspecto das partes

mais internas das paredes 2árias que parecem deslocar-

se para o lume formando um corpo sinuoso; e ocorrem

em ramos ou raques foliares no sentido horizontal ou

quase (ex.: folha de pau – jacaré – Piptadenia

gonoacantha, F. Fabaceae);

38

- fibras septadas: lume apresenta-se dividido em

compartimentos separados pro paredes finas no

sentido transversal a parede da fibra (ex.: folha de pau

– jacaré – Piptadenia gonoacantha, F. Fabaceae);;

- as fibras às vezes formam bainha ao redor dos feixes

vasculares;

- as fibras 1árias ou fibroesclereídes ocorrem em tecidos

diversos exceto no xilema e floema 2ários;

- qdo fazem parte do xilema ou do floema são denominadas

fibras xilemáticas ou floemáticas;

Escapo floral de Syngonantus anthemi, evidenciando-se grupos de esclerênquima alternados com parênquima clorofiliano. Escala= 50 µm. PCL=parênquima clorofiliano; ES= esclerênquima.

Grupo de fibras esclerênquimáticas da folha de Syngonantus caracensis (Eriocaulaceae). Escala= 20 µm LU= lume celular; ES= esclerênquima.

Folha de Velloziaceae, observando-se fibras ao redor do feixe vascular e parênquima clorofiliano. Escala= 100 µm. FI- fibras

A -Localização do colênquima e esclerênquima em caules B- Pecíolo; C, D- Caule; E- Contíguo ao floema; F -circundando o feixe vascular

39

3-) Tecido vascular: sistema de distribuição interna: - água e nutriente

inorgânicos – seiva bruta (feita pelo xilema) e -

nutrientes orgânicos, principalmente

carboidratos em solução – seiva elaborada,

resultado do processo de fotossíntese (feita

pelo floema);

- Evolução do sistema vascular: embora as briófitas não apresentem

sistema vascular os musgos apresentam

os chamados Hadroma (formados em

partes por células alongadas

denominadas hidróides, responsável pela

condução de água e sais);

- os leptóides são céls condutoras de

seiva elaborada e são vivas na maioridade

e envolvem os hidróides

- Em Pterdidífitas e Gminospermas o xilema é formado por

traqueídeos que apresentam paredes mais espessadas

possibilitando não somente a condução mais tbem a

sustentação;

autótrofa

heterótrofa

40

a) Xilema: é um tecido contínuo por todos os órgãos (vegetativos ou

reprodutivos) das plantas vasculares;

- funções: transporte de água e solutos a longa distância;

- armazenamento de nutrientes;

- suporte mecânico;

- origem: sistema vascular 1ário: no procâmbio (meristema 1ário);

- 2ário: formado a partir do câmbio vascular (merist. 2ário)

Ricinus communis (mamona): xilema 1ário Aristolochia sp (papo de peru): xilema 1ário

Meristema apical caulinar: Coleus Meristema apical radical: Zea mays

Xilema 1ário em corte transversal do caule de Ambrosia: protoxilema colapsado

Xilema 1ário em corte transversal de um caule de monocotiledônea

41

- céls que compõe o xilema: traqueídes, elemento de vaso, fibras

e céls parenquimáticas;

- Traqueídes com reforços anelado, helicoidais, escalariformes e pontuado; - Elementos de vaso, com reforço anelados, helicoidais, reticulados e pontuados. (fonte: Coutinho)

Corte longitudinal tangencial de xilema secundário de Carpinus

42

Tipos de elementos traqueais segundo o espessamento da parede 2ária

Tipos de disposição das pontuações areoladas

Elementos traqueais primários associados ás cels parenquimáticas em caule de papo de peru (Aristolochia sp – F. Aristolochiaceae)

Quintinia Coprosma Magnólia Zea mays

Ontogenia do elemento de vaso: a partir do procambio ou do cambio se diferencia uma serie longitudinal de céls.

43

- céls parenquimáticas do xilema:

- Fibras xilemáticas:

Corte longitudinal tangencial e corte transversal (Gleditschia)

Raio homocelular Raio heterocelular Raio de Ilex opaca Tipos de cels parenquimáticas dos raios medulares

Fibrotraqueides Fibras libriformes Fibras septadas Fibras mucilaginosas Zingonium: corte long de xilema secund. Triomma: corte long

Processo de cavitação ou embolia: entrada de ar no sistema de condução da planta.

44

• Xilema 2ário.

- Muitas Eudicotiledôneas, Magnoliideas, Gminospermas apresentam

crescimento 2ário, consequentemente xilema 2ário;

- Nas monocotiledôneas de modo geral não apresentam crescimento

2ário, porem qdo apresenta não tem o mesmo padrão das dicotel. e

gminospermas;

- as cél. do xilema 2ário é produzida a partir de céls derivadas do

câmbio e são basicamente de 3 tipos: elementos traqueais, fibras e

parênquima;

- apresentam dois sistemas de orientação dessas células: axial

(logitudinal ou vertical) e o radial (transversal ou horizontal);

- o xilema 2ário (ou lenho 2ário) do caule de espécies arbóreas recebe a

denominação de madeira (de gde aproveitamento econômico);

- mudanças no xilema 2ário: muitas são puramente químicas

As células mais internas perdem a função de condução

Com a morte das céls vivas do lenho perdi-se tbem a função de reserva de alimentos

Como tempo a madeira perde água e subst. de reserva tornando-se infiltrada com vários comp. org. (óleos, gomas, resinas, subst. fenólicas, materiais corantes e aromáticos etc)

A região do lenho que passa por essas transformações é denominada de CERNE

A região do lenho mais externa que não passa por transformações e é funcional denomina-se ALBURNO

> D U R A B I D A D E

< D U R A B.

Pau-roxo (Peltogyne sp. - Leguminosae-Caesalpinioideae); cerne e alburno distintos pela cor. Barra = 1 cm; observação macroscópica. Barra = 1 cm. (Foto: Vera R. Coradin).

Piptadenia communis Benth. (Leguminosae-Mimosoideae). Anéis de crescimento (seta). Observação macros-cópica. Barra = 1 cm. (Foto: Vera R. Coradin). Cor clara: lenho formado na primavera - verão (lenho primaveril ou inicial); Cor escura: lenho formado no outono – inverno (lenho estival ou tardio); Formando os anéis anuais.

45

b) Floema: tecido responsável pela translocação de nutrientes

orgânicos produzidos pelo processo de fotossíntese para todas as

partes do vegetal;

- Solução floemática transporta: água, carboidratos (sacarose),

substâncias nitrogenadas (aminoácidos, amidas), lipídios,

ácidos orgânicos, ácidos nucléicos, substâncias reguladoras de

crescimento, vitaminas e íons inorgânicos;

- O floema é a via de união entre sítios produtores (fonte) e

consumidores (dreno), e o desenvolvimento de uma planta é um

reflexo da transferência de materiais entre eles;

- a velocidade de translocação varia de 10 a 100 cm/h, podendo

chegar a 300 cm/h;

- evolução acredita-se que os elementos de tubo crivado tenham

evoluído a partir de céls do parênquima;

- no corpo primário da planta o floema origina-se por

diferenciação do procâmbio (floema primário);

- crescimento 2ário o floema forma-se a partir do câmbio (floema

2ário;

- controla a distribuição dependendo: - da

estrutura a receptora (ex: meristemas

apicais e florais, primórdios foliar, tecido de

reserva, etc.) e da época do ano;

- Transporte fonte-dreno: processo de

deslocamento de produtos da fotossíntese

do lugar onde estão sendo elaborados

(células do mesófilo) para os locais onde

exista a maior demanda metabólica

(principalmente órgãos e tecidos em fase de

expansão);

Modelo esquemático fonte-dreno: folhas mais velhas e outras folhas são fontes para o desenvolvimento de flores e frutos (drenos). Zeiger & Taiz, 2004

46

- ocorrência: o floema aparece em caules, raízes, folhas e

partes florais ocupando uma posição relativamente externa

ao eixo caulinar e dorsal (inferior ou abaxial) nas folhas e

nos órgãos de natureza foliar;

- na raiz em crescimento 1 ário, alterna-se com o xilema,

em cresc. 2 ário e no eixo caulinar na maioria dos casos

o floema localiza-se externamente ao xilema;

- devido a sua posição periférica do órgão o floema

modifica-se com o aumento em espessura do órgão;

podendo deixar de ser funcional e é fragmentado pela

formação de peridermes sucessivas;

- a composição celular do floema é:

- fibras e esclereídes;

- céls condutoras: 1) elementos crivados; 2) células crivadas e

os 3) elementos de tubo crivados;

- o termo “crivo” refere-se ao conjunto de poros conhecidos

como áreas crivadas; por onde ocorre a interligação dos

protoplastos de elementos adjacentes;

-Seção transversal do caule de aboboreira (Cucurbita), observando-se floema (F) em ambos os lados do xilema (X). Barra = 50 mm. Floema interno ou intraxilemático

Seção transversal do caule de erva-doce (Pimpinella). Feixe colateral com xilema (X) e floema (F). Barra = 100 µµµµm.

47

1) elementos crivados: são céls nucleadas, presentes em

Pteridófitas; e não estão associadas a cels parenquimáticas

especializadas;

2) células crivadas: céls sem núcleo e que se mantêm ativas

por meio da atividade das céls de Strassburger (céls parenqu.

especializadas), estão presentes em Gimnospermas e

normalmente são células radiais;

3) elementos de tubo crivados: céls sem núcleos presentes em

angiospermas, que se mantêm vivas devido à atividade

metabólica das céls companheiras (céls parenqu.

especializadas), que se originam da mesma cel. que formou o

elemento tubo crivado;

- tubo crivado: designa uma série longitudinal de

elementos de tubo crivado conectados.

Seção longitudinal radial do caule de Pinus. A- Células crivadas (CC) mostrando áreas crivadas (seta) proeminentes nas paredes laterais. Barra = 110 µm . B- Detalhe de células crivadas. Barra = 50 µm.

a

b

-Seção transversal do caule de erva-doce (Pimpinella). -Elemento de tubo crivado (ETC) com placa crivada simples e células companheiras (CC) densas e com núcleo conspícuo. Barra = 40 .

a) Elementos de tubo crivado (ETC) com placas crivadas transversais a levemente inclinadas (setas). As células mais estreitas e de conteúdo denso são células companheiras (ponta de seta). Barra = 110 µµµµm b) Detalhe das placas crivadas (seta) com poros visíveis; na porção inferior das placas crivadas vêem-se acúmulos de material, os chamados tampões de proteína P. Barra = 50 µµµµm .

a

b

48

Seções longitudinais do floema de benjoeiro-do-campo (Styrax camporum). a) - Raiz. Os elementos de tubo crivado têm placas crivadas transversais simples (seta). Barra = 50 µµµµm b) - Caule. Placas crivadas inclinadas compostas (seta). Barra = 50 µµµµm .

a b

CALOSE: nos elementos de tubo crivado funcionais é comum a ocorrência de

calose um polissacarídeo (ß -1,3 glicose), em torno dos poros tanto da placa

crivada quanto das áreas crivadas laterais.

- estudos bioquímicos indicam que a proteína P (filamentos no citoplasma

residual), juntamente com a calose, atua no fechamento dos poros da placa

crivada de elementos crivados que apresentam dano, prevenindo assim, a perda

de assimilados;

- a proteína P pode ter características semelhantes às proteínas contráteis do

tipo (actina/miosina), favorecendo a aceleração e regulação dos assimilados,

na oclusão das áreas crivadas e ainda no reconhecimento celular;

- Qdo o elemento crivado está envelhecendo ou se preparando para a dormência,

mais calose vai se acumulando e esta pode até mesmo obliterar o poro. Qdo o

floema é reativado, a calose torna-se reduzida, possibilitando o restabelecimento

da continuidade protoplasmática entre as céls contíguas.

- Calose (seta) e proteína (ponta de seta) na área crivada. Num dos elementos de tubo crivado ocorrem numerosos plastídios (P) com inclusões cuneiformes. Barra = 1 µµµµm

- Detalhe de área crivada obstruída por calose (seta) e proteína (P). Barra = 2 µµµµm .

- Calose (seta) e proteína (ponta de seta) na área crivada. Num dos elementos de tubo crivado ocorrem numerosos plastídios (P) com inclusões cuneiformes. Barra = 1 µµµµm

49

Constituição do elemento crivado e da célula companheira (Adaptado de Taiz & Zeiger, 2003)

Diagrama ilustrando a diferenciação de um elemento de tubo crivado. A) Precursor do elemento de tubo crivado; B) Divisão para originar o elemento e a célula companheira; C) Formação de duas células companheiras e degeneração do núcleo e desintegração do tonoplasto no elemento de tubo crivado; D) Elemento de tubo crivado maduro, com placa crivada apresentando calose; E-H) Detalhe da formação da placa crivada – E) Depósito das plaquetas de calose (estágio B e C); F) Formação do cilindro de calose (Estágio D); G) Depósito de calose em toda a placa; H) Tampões de calose nos poros, vedando-os quando o tubo crivado está num estágio não funcional temporário ou definitivo. A-D, retirado de Esaú, 1974 e E-H, retirado de Fahn, 1974.

50

� Floema 1ário e 2ário:

- Floema primário: elementos celulares que provêm da atividade do

procâmbio (meristema apical ou primário).

- Floema secundário: elementos celulares originados da atividade do

câmbio vascular (meristema lateral)

Seção transversal do caule de Parmentiera (Bignoniaceae). - Aspecto geral do caule mostrando: -periderme (PE), -floema secundário (F), -faixa cambial (ponta de seta) - xilema secundário (X).

No floema condutor, próximo da faixa cambial, ocorrem faixas tangenciais de fibras. Barra = 120 µµµµm .

Céls do floema 2ário, de Robinia pseudo-acácia (Fabaceae). A-E) em vista longitudinal; F-J) Em corte transversal; A e J) Fibra secundária; B) Elemento de tubo crivado; F) Placa crivada; C e G) Parênquima – Retirado de Esaú (1974).

51

Variações na estrutura de céls crivadas e de elementos de tubo crivados. A) Cél crivada de pinheiro (Pinus pinea – Pinaceae), com raios associados como são vistos em corte tangencial. Os demais são elementos de tubo crivado com céls companheiras de cortes tangenciais do floema das seguintes espécies: B) Juglas hindsii – Juglandaceae; C) Maçã (Pyrus malus) – Rosaceae; D) Liriodendron tulipifera – Magnoliaceae; E) Acer pseudoplatanus – Aceraceae; F) Cryticarya rubra – Lauraceae; G) Fraxinus americana – Oleaceae; H) Wisteria sp – Fabaceae. Em B-G, as placas crivadas aparecem em vista lateral e suas áreas crivadas são mais espessas que as regiões de parede intervenientes devido a deposição de calose.

Céls crivadas e elementos de tubo crivado em vista lateral e em corte transversal, com detalhes estruturais das placas crivadas. A-B) Pteridium sp – Pteridaceae, a figura mostra apenas ¼ da cél; C-D) Tsuga canadensis – Pinaceae, a figura mostra apenas 1/3 da cél; E-G) Juglans nigra – Juglandaceae, G parte da placa crivada em detalhe; H-L) Liriodendron sp – Magnoliaceae, H-I com as céls companheiras associadas; J-K) Detalhes da placa crivada e da respectiva malha, L) Placa crivada em corte; M-O) Malus pumila – Rosaceae; O) Detalhe da placa crivada; P-R) Solanum tuberosum – Solanaceae; R) Detalhe da placa crivada; S-U) Robinia pseudo-acácia – Fabaceae, com cél companheiras associadas; U) Detalhe da placa crivada (Menezes, et al 2004 – USP/UFSCAR)

52

Diagrama do floema 2ário e câmbio de Liriodendron tulipifera – Magnoliaceae, uma Dicotiledônea. Retirado de Esau, 1974

Diagrama do floema 2ário e câmbio de Thuja occidentalis - Cupressaceae, uma Gminosperma. Retirado de Esau, 1974.

53

MORFOLOGIA E ANATOMIA - RAIZ

I) As raízes são os órgãos do corpo da planta especializados nas seguintes

funções:

- fixação do vegetal ao solo;

- absorção e condução da água e sais minerais;

- armazenamento de reservas nutritivas;

respiração

II) ORIGEM : desenvolvimento inicial da raiz

- A raiz pode originar-se:

a) da radícula ou do eixo hipocótilo-radicular do embrião.

* a semente contém o embrião, o qual possui uma raiz

embrionária (radícula). Com a germinação da semente, a radícula

distende-se por divisões e alongamentos celulares formado uma

raiz primária.

- Hipocótilo: porção caulinar, situada abaixo do(s)

cotilédones(s).

- Epicótilo: porção caulinar, situada acima do(s)

cotilédones(s).

b) a partir de tecidos profundos (raízes secundárias e a maioria

das adventícias)

*Raízes adventícias são aquelas que não se originam de

outra raiz, mas de outro órgão. Podem

formar-se nas partes aéreas das

plantas e em caules subterrâneos.

54

III) PARTES DA RAIZ – MORFOLOGIA EXTERNA:

• Coifa ou caliptra: pequena “capa” protetora do ápice

meristemático radicular, formada em geral, por poucas células nas

plantas terrestres. Células mais velhas vão morrendo e sendo

substituídas por novas.

* presença de estatólitos que são grãos de amido da coifa que

indicariam a direção da gravidade.

• Zona lisa, de crescimento ou de distensão: compreende a região

meristemática (multiplicação celular) e região de alongamento

(imediatamente acima do ápice meristemático) na qual as células

produzidas pelo meristema estão em rápido processo de

alongamento.

• Zona pilífera, pilosa: região onde já terminou o crescimento em

distensão da raiz e a epiderme forma numerosos pêlos absorventes,

também denominados pêlos radiculares. Região com função de

absorção, com duração quase efêmera.

• zona suberosa ou de ramificação: região onde ocorrem as

ramificações da raiz principal, formando as radicelas ou raízes

secundárias.

• colo ou coleto: região de transição entre raiz e caule, diferenciada

morfologicamente.

55

Características gerais:

• corpo não segmentado em nós e entrenós

• sem folhas e sem gemas, com exceção: raízes gemíferas

• geralmente subterrâneas, com exceção das raízes aéreas

• geralmente aclorofiladas, com exceção de orquídeas e aráceas

(raízes aéreas)

• com caliptra ou coifa e com pêlos radiculares

• geralmente com geotropismo positivo.

TIPOS FUNDAMENTAIS DE SISTEMAS RADICULARES

A- Sistema pivotante ou axial: caracteriza-se por apresentar a raiz

primária ou principal muito desenvolvida, que sobressai às suas

ramificações.

*Ocorrem em gimnospermas e dicotiledôneas, a raiz primária originada

da radícula do embrião forma uma raiz principal, que penetra

perpendicularmente ao solo, emitindo raízes secundárias, que tendem

a ser mais finas (há exceções) e em direção oblíqua.

B- Sistema fasciculado ou em cabeleira: ocorre em monocotiledôneas.

A raiz primária não tem desenvolvimento acentuado (não ocorre

crescimento secundário), e várias novas raízes formam-se a partir do

eixo caulinar do embrião, tornando impraticável a distinção da raiz

primária.

Excluindo a raiz primária, a totalidade das raízes é de origem

adventícia. (Raízes adventícias são aquelas que não se origina de

outra raiz, mas de outro órgão, em geral o caule.

56

TIPOS DE RAÍZES

A- RAÍZES TUBEROSAS: são raízes espessas, especializadas como

órgãos de reserva (substâncias diversas), geralmente subterrâneas.

• As reservas podem ficar acumuladas na raiz principal (cenoura,

beterraba, nabo) ou nas laterias ( dália, batata-doce, mandioca).

B- RAÍZES TABULARES: são raízes muito estreitas e altas, semelhantes a

pranchas ou tábuas, que permanecem parcialmente fora do solo.

*Além de aumentar a resistência e a sustentação do tronco,

aumentam a superfície para aeração.

*Presentes em árvores grandes de florestas tropicais úmidas

(Figueiras (Fícus sp), sumaúma (Ceiba pentandra – Bombacaceae),

chichá (Sterculia chicha).

C- RAÍZES GRAMPIFORMES OU ADERENTES: raízes adventícias (ocorrem

geralmente em pequenos grupos nos nós e/ou entrenós de caules) que

fixam a planta em substratos como muros, paredes ou mesmo outras

plantas.

*É freqüente em plantas trepadeiras de nossas matas e plantas

ornamentais. Ex: Hedera helix (hera - Araliaceae), hera-miúda (Fícus repens,

Moraceae). Ocorrem também em algumas plantas epífitas

57

D- RAÍZES SUPORTE OU ESCORAS: são raízes adventícias de origem

caulinar que auxiliam a planta a se fixar no solo, como ocorre em plantas de

manguezal.

*Além de aumentar a resistência e a sustentação do tronco,

aumentam a superfície para aeração.

*Presentes em árvores grandes de florestas tropicais úmidas

(Figueiras (Fícus sp), sumaúma (Ceiba pentandra – Bombacaceae).

E- RAÍZES ESTRANGULANTES OU CINTURAS: são comuns em figueiras de

nossas matas, espécies conhecidas como mata-pau.

• essas raízes desenvolvem-se ao redor de outra planta, que lhe serve

como suporte ou substrato inicial, sufocando-a e matando-a.

• quando a planta que serviu como substrato morre, o mata-pau já

fixou suas raízes no solo, tornando-se planta independente

F- RAÍZES SUGADORAS OU HAUSTÓRIOS: são raízes típicas de plantas

parasitas que penetram na planta hospedeira, em geral atingindo o floema,

de onde retiram o seu alimento.

F1- Holoparasitas: podem ser encontradas em Cuscuta europaea

(cipó-chumbo), quase completamente aclorofilada, heterótrofas.

* caule volúvel forma apressórios (estruturas de fixação) que se

aderem ao hospedeiro. Grupo de células do centro do apressório

multiplicam-se e formam uma curta raiz, o haustório, que penetra na casca

da hospedeira, ramificam-se até o floema e o xilema

F2- Hemiparasitas: erva de passarinho, têm folhas verdes (são

autótrofas) e formam apressórios, com haustórios que penetram até o

xilema da hospedeira, mas não formam células sugadoras do floema.

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G - PNEUMATÓFOROS OU RAÍZES RESPIRATÓRIAS: se desenvolvem a

partir de raízes que crescem horizontalmente na superfície do solo, com

geotropismo negativo, que saem da terra. (Ex: Avicenia tomentosa).

• apresentam em sua superfície pequenos orifícios, chamados de

lenticelas ou pneumatódios, por onde pode penetrar ar, elas

funcionam como órgãos de respiração.

• Internamente apresentam um aerênquima muito desenvolvido.

H - RAÍZES NUTRICIONAIS: raízes adventícias nascidas em ramos aéreos,

que se desenvolvem o suficiente para alcançar o solo, enterrando-se e

auxiliando a planta na absorção de nutrientes, e servindo também,

eventualmente como escoras.

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Raízes nutricionais de planta da espécie de Clusia.