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UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES
MÁRCIA AKEMI NAKANO
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, MORFOMÉTRICA E
MOLECULAR DE ESPÉCIES DE Myrmelachista ROGER, 1863
(FORMICIDAE: FORMICINAE) DO ALTO TIETÊ
Mogi das Cruzes, SP 2010
UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES
MÁRCIA AKEMI NAKANO
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, MORFOMÉTRICA E
MOLECULAR DE ESPÉCIES DE Myrmelachista ROGER, 1863
(FORMICIDAE: FORMICINAE) DO ALTO TIETÊ
Dissertação apresentada à Universidade de Mogi das Cruzes, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Biotecnologia
Área de Concentração: Biotecnologia aplicada a recursos naturais e agronegócios.
Orientadora: Profª Drª Maria Santina de Castro Morini
Co-orientador: Prof. Dr. Vitor F. Oliveira de Miranda
Mogi das Cruzes, SP 2010
AGRADECIMENTOS
Muitas pessoas me ajudaram ao longo desses mais de dois anos de pesquisa acadêmica.
Aos queridos Professores Orientadores Maria Santina de Castro Morini e Vitor Fernandes
Oliveira de Miranda pela idealização deste trabalho, batalha, persistência, discussões e,
principalmente, pela confiança por sempre acreditarem em mim, não importando as
circunstâncias. O privilégio do convívio me fez aprender e crescer muito em todos os
sentidos.
Ao Taxonomista Rodrigo Feitosa do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo por
compartilhar conhecimentos e esclarecer muitas dúvidas de morfologia durante a elaboração
deste trabalho.
Aos amigos do laboratório de Mirmecologia da Universidade de Mogi das Cruzes (LAMAT),
especialmente à Márcia Mayumi Tachira que me ajudou, incondicionalmente, em vários fins
de semana trabalhando comigo nas montagens das formigas, pela grande amizade e
discussões. Também agradeço à Silvia Sayuri Suguituru pela amizade, pelo auxílio nas
montagens de algumas rainhas, por alimentar e ajudar a “conter” o ninho de Myrmelachista
algumas vezes; e à Débora Rodrigues de Souza pelas boas risadas e por me acolher nos
momentos difíceis.
Ao técnico do Núcleo de Ciências Ambientais da UMC, Rafael Abram de Campos, que
tombou as exsicatas e a todos do Herbarium Mogiense.
À Professora Regina Lúcia Batista Costa de Oliveira por permitir usufruir de toda a infra-
estrutura do Núcleo Integrado de Biotecnologia da UMC, e por me agregar ao Laboratório de
Genômica Estrutural da UMC. Aos amigos Daiene de Souza Santos, Deibs Barbosa, Ana
Cláudia Rodrigues, técnica do NIB Marie, Rodrigo, em especial aos dois primeiros por todos
os cálculos confirmados, dicas com os experimentos que foram fundamentais para adquirir
experiência de bancada, assim como pelas boas risadas. Agradecimento especial à Cristiane
Santana pela ajuda na compra dos materiais, incentivo, e por ter sido a “companheira do gel”,
e assim tornado o meu dia muito mais leve no laboratório.
A todos do Laboratório de Microorganismos, Professor Wellington Araújo, Manuela, Almir e
Felipe por permitirem a utilização do transluminador, em especial à Léia pelas discussões na
estatística dos dados moleculares.
Aos Professores Carlos Eduardo Vieira Toledo, Silvia C. Martini Rodrigues, Pedro Frare e
Cláudio Shida pelas sugestões e discussões na análise estatística utilizada neste trabalho.
Às companheiras das intensas coletas Maristela e Marta por todo o esforço e árduo trabalho,
tombos de morros e de árvores, picadas e horas e horas sem encontrar ninho algum.
Aos administradores e funcionários da DAEE da Barragem de Ponte Nova e Parque
Nascentes do Tietê, ao Engenheiro Miya, Engenheira Ana Paula e Engenheiro Gastão por
permitirem a realização de várias coletas nas localidades e pela logística.
À Secretaria do Verde e Meio Ambiente da Prefeitura de Mogi das Cruzes pelas autorizações
de coletas na Serra do Itapeti.
À amiga Carolina Aparecida Spirandelli Rodrigues pelo incentivo.
Ao CNPq pela bolsa de Taxonomia Molecular concedida e à Universidade de Mogi das
Cruzes pela infra-estrutura.
Aos professores da banca Dra. Fabiola Cristina Ribeiro de Faria, Dra. Regina L. B. C.
Oliveira e Dr. Maurício Bacci Júnior pelas sugestões na qualificação e na defesa.
E finalmente, o meu muitíssimo obrigada à minha querida família pelo incentivo, amor,
amizade e por tudo o que foi construído durante todos os anos da minha vida, principalmente
à minha irmã que me ajudou e ouviu sempre nos momentos mais difíceis de toda a jornada.
“Uma jornada de mil quilômetros começa com um único passo”“Uma jornada de mil quilômetros começa com um único passo”“Uma jornada de mil quilômetros começa com um único passo”“Uma jornada de mil quilômetros começa com um único passo”
Lao TsuLao TsuLao TsuLao Tsu
RESUMO
Myrmelachista é um gênero de formigas arborícolas, de ampla ocorrência na região Neotropical. Tem o hábito especializado de nidificação em troncos, sendo a biologia de suas espécies praticamente desconhecida. Suas espécies são de difícil identificação e praticamente não existem chaves ou revisões para o grupo em nível abrangente. Sua taxonomia é controversa, e muitos dos nomes usualmente conhecidos podem ser sinônimos. No presente estudo aspectos biológicos de oito espécies de Myrmelachista em áreas de Floresta Ombrófila Densa são relatados e é feita a caracterização morfológica, morfométrica e molecular utilizando marcadores moleculares ISSR a fim de verificar a similaridade entre as espécies e entre as castas (operárias, rainhas e machos) de Myrmelachista. Foram utilizadas análises de cluster e PCA para separação dos táxons. Uma chave para as espécies também é apresentada. Os espécimes foram coletados em áreas de Floresta Ombrófila Densa do Alto Tietê, especificamente nos municípios de Salesópolis-SP (Parque Nascentes do Tietê: S 23º34’19’’; O 45º44’10’’; Barragem de Ponte Nova: S 23º31’85’’; O 45º50’77’’) e Mogi das Cruzes-SP (Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello: S 23º31’22’’; O 46º11’16’’). Para cada espécie foram coletados, aleatoriamente, cinco ninhos dos quais foram retiradas cinco operárias (n=25/espécie) para todas as análises. Foram coletados 256 ninhos em galhos secos recém-caídos e na vegetação. As espécies mais abundantes foram M. ruszkii e M. catharinae. Myrmelachista sp.7 possui rainhas cujas características morfológicas denotam um comportamento especial de parasitismo temporário. Na abordagem multidisciplinar dos caracteres morfológicos (n=27), morfométricos (n=20) e moleculares (n=123 bandas ISSR obtidas por 10 iniciadores), as espécies estudadas podem ser reunidas em 2 grupos principais: (1) Myrmelachista sp.4, M. nodigera, M. ruszkii e M. gallicola; (2) Myrmelachista sp.7, M. catharinae, M. arthuri e Myrmelachista reticulata. Apesar deste trabalho não abranger várias localidades neotropicais para a caracterização de espécies do gênero, é um estudo necessário e uma abordagem importante para o entendimento de um grupo taxonômico tão pouco estudado, rico e complexo morfologicamente. Palavras-chave: Myrmelachista, análise multivariada, ISSR-PCR.
ABSTRACT
Myrmelachista is a genus of arboreal ants, widely confined to the Neotropics. They are stem-nesting ants and their biology have been little studied. This species are difficult to identify and there are just a few keys or revisions to this group (including one from Costa Rica). The taxonomy is controversial, and many of the known names may be synonymous. In this study the biological aspects of eight species of Myrmelachista collected in rain forest areas have been reported. We used a multidisciplinary approach (morphological, morphometric and molecular using ISSR markers) to study the similarity between species and between castes (workers, queens and males). We used cluster analysis and PCA to discriminate taxa. A key to species is also provided. Specimens were collected in rain forest areas in the Upper Tietê Basin, specifically in Salesópolis-SP (Parque Nascentes do Tietê: S 23º34’19’’; O 45º44’10’’; Barragem de Ponte Nova: S 23º31’85’’; O 45º50’77’’) and Mogi das Cruzes-SP (Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello: S 23º31’22’’; O 46º11’16’’). For each species were collected randomly five nests and were studied five workers (n = 25/specie) for all analysis. We collected 256 nests in newly fallen twigs and vegetation. The most abundant species were M. ruszkii and M. catharinae. Myrmelachista sp.7 queens show suite of characters suggests that maybe they use some special behavior of temporary social parasites. In the multidisciplinary approach using morphological (n = 27), morphometric (n = 20) and molecular (n = 123 ISSR bands produced by 10 primers) characters, the species can be grouped into two main groups: (1) Myrmelachista sp.4, M. nodigera, M. ruszkii and M. gallicola (2) Myrmelachista sp.7, M. catharinae, M. arthuri and M. reticulata. Although this work does not cover several locations to characterize neotropical species of the genus, we feel that this is a necessary study and a beneficial approach to understanding a poorly-known, but rich and complex lineages. Key words: Myrmelachista, multivariate analysis, ISSR-PCR.
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1 Morfologia de Myrmelachista. A – vista frontal da cabeça; B – vista lateral do corpo. Fonte: Antweb (2010) .............................................................................. 29
Figura 2 Caracteres morfométricos selecionados. A – vista frontal; B – vista dorsal; C – vista lateral. Figuras A e C, desenhos de Myrmelachista modificados de Quirán & Martinez (2006) .................................................................................. 30
Figura 3 Foto demonstrativa da revoada em Myrmelachista arthuri. Escalas: A e C – 1 cm, B – 1mm ....................................................................................................... 38
Gráfico 1 Porcentagem total de ninhos coletados em galhos recém-caídos e arbóreas, nas três localidades do Alto Tietê, de acordo com as espécies ................................. 41
Gráfico 2 Número de ninhos coletados em galhos recém-caídos e plantas, de acordo com as localidades do Alto Tietê ................................................................................ 41
Figura 4 Ninhos de Myrmelachista. A e B – M. nodigera; C, D e E – M. catharinae; F – Myrmelachista. sp.4 com operárias indicadas; G – M. ruszkii. Figuras B e C mostram rainhas e Figura E machos alados. Escala 5 mm ................................. 43
Figura 5 Dendrograma de UPGMA simplificado baseado em dados morfológicos de operárias em 8 espécies de Myrmelachista do Alto Tietê. * M. catharinae com mesossoma negro; ** M. catharinae com mesossoma marrom ......................... 48
Gráfico 3 PCA dos 205 indivíduos das oito espécies de Myrmelachista (legenda) estudados baseados em 27 caracteres morfológicos de operárias. Eixos 1, 2 e 3 concentram 48%; 24% e 12% respectivamente da variância total da amostra. Círculos indicam três agrupamentos distintos ..................................................... 49
Gráfico 4 PCA dos 205 indivíduos das oito espécies de Myrmelachista (legenda) estudados baseados em 27 caracteres morfológicos de operárias com indicação dos autovetores .................................................................................................... 50
Figura 6 Dendrograma de UPGMA utilizando coeficiente de distância euclidiana, baseado em 18 variáveis morfométricas de oito espécies de Myrmelachista do Alto Tietê. Grupo 1 – M. arthuri grandes, Grupo 2 – Myrmelachista sp. 4 / M. nodigera / M. ruszkii pequenas, Grupo 3 – Myrmelachista sp. 7 / M. catharinae / M. ruszkii grandes / M. arthuri pequenas / M. reticulata ............... 52
Gráfico 5 Projeção dos escores das operárias de espécies de Myrmelachista (legenda), no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 94%; 2% respectivamente da variância total da amostra. Círculos indicam dois agrupamentos distintos ..................................... 53
Gráfico 6 Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do Alto Tietê (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos autovalores mais importantes para a separação dos grupos ........................................................................................................... 54
Gráfico 7 Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de operárias de Myrmelachista ..................................................................................................... 54
Gráfico 8 Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de rainhas de Myrmelachista ..................................................................................................... 56
Gráfico 9 Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de machos de Myrmelachista ..................................................................................................... 58
Gráfico 10 Box plot dos vinte caracteres quantitativos medidos em indivíduos de M. catharinae (1), M. arthuri (2), M. ruszkii (3), M. nodigera (4), M. gallicola (5), Myrmelachista sp.7 (6), Myrmelachista sp.4 (7) e M. reticulata (8). Retângulos definem os valores de 25 e 75 percentis; linhas horizontais mostram a mediana; linhas verticais definem os limites de 10 a 90 percentis; círculos indicam indivíduos com valores extremos e linhas coloridas compartilhadas significam diferenças não significativas entre os táxons (Kruskall-Wallis, p<0,05) ................................................................................... 60
Gráfico 11 Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do grupo “A” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 87%; 7% respectivamente da variância total da amostra ................................................................................................... 62
Gráfico 12 Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do grupo “A” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos valores dos autovalores mais importantes para a separação dos grupos ........................................................................................... 62
Gráfico 13 Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do grupo “B” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 92%; 3% respectivamente da variância total da amostra ................................................................................................... 63
Gráfico 14 Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do grupo “B” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos autovalores mais importantes para a separação dos grupos ........................................................................................................... 63
Gráfico 15 Análise discriminante para a diferenciação das oito espécies de Myrmelachista, usando dados morfométricos. O grupo mais relacionado é o grupo “B” (circulado em vermelho) .................................................................... 64
Figura 7 Dendrograma de UPGMA utilizando coeficiente de distância euclidiana, baseado em 20 variáveis morfométricas de seis espécies de rainha de Myrmelachista do Alto Tietê. Grupo 1 – M. ruszkii grandes, Grupo 2 – Myrmelachista sp. 4 / M. nodigera / M. ruszkii pequenas, Grupo 3 – Myrmelachista sp. 7, Grupo 4 – M. catharinae ................................................. 66
Gráfico 16 Projeção dos escores das rainhas de Myrmelachista (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 86%; 8% respectivamente da variância total da amostra ................ 67
Gráfico 17 Projeção dos escores das rainhas de Myrmelachista (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos autovalores mais importantes para a separação dos grupos ......................... 68
Gráfico 18 Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do grupo “B” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 84%; 6% respectivamente da variância total da amostra ................................................................................................... 68
Gráfico 19 Projeção dos escores das rainhas de Myrmelachista do grupo “B” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos autovalores mais importantes para a separação dos grupos ...... 69
Gráfico 20 Análise discriminante para a diferenciação das seis espécies de rainha de Myrmelachista, usando dados morfométricos. O grupo menos relacionado é Myrmelachista sp.7 (circulado em verde) .......................................................... 69
Figura 8 Dendrograma de UPGMA utilizando coeficiente de distância euclidiana, baseado em 20 variáveis morfométricas de cinco espécies machos de Myrmelachista. Grupo 1 – M. arthuri, Grupo 2 – M. ruszkii / M. gallicola / Myrmelachista sp. 7, Grupo 3 – M. catharinae ................................................. 71
Gráfico 21 Projeção dos escores dos machos de Myrmelachista (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 98%; 1% respectivamente da variância total da amostra ................ 72
Gráfico 22 Projeção dos escores dos machos de Myrmelachista (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos autovalores mais importantes para a separação dos grupos ......................... 72
Gráfico 23 Análise discriminante para a diferenciação das cinco espécies de machos de Myrmelachista, usando dados morfométricos ..................................................... 73
Figura 9 DNA genômico total extraído de quatro espécimes (1 a 4) de Myrmelachista arthuri; M, marcador λ Hind/III . A – Protocolo 1 (TAGGART et al., 1992) com NaCl; B – Protocolo 1 (TAGGART et al., 1992) com fenol/clorofórmio; C – Protocolo 2 (Martins, não-publicado); D – Protocolo 3 (SAMBROOK et al., 1989) ............................................................................................................. 73
Figura 10 Bandas de DNA genômico total extraído de oito espécies de Myrmelachista. M, marcador λ Hind/III ; 1-5, M. catharinae; 6-10, M. arthuri; 11, M. reticulata; 12-16, Myrmelachista sp.7; 17-21, M. ruszkii; 22-25, M. nodigera; 26-30, M. gallicola; 31-35, Myrmelachista sp.4 .............................. 74
Figura 11 Amplificação por marcadores ISSR para todas as espécies de Myrmelachista com os iniciadores UBC 808 (A) e UBC 842 (B). M, marcador 100 pb (bandas de baixo pra cima: 100pb, banda escura do centro 600pb e primeira banda escura acima 2072pb); 1-25, M. catharinae; 26-50, M. arthuri, 51-55, M. reticulata; 56-80, Myrmelachista sp.7; 81-105, M. ruszkii; 106-130, M. nodigera; 131-155, M. gallicola; 156-180, Myrmelachista sp.4 ........................ 75
Figura 12 Amplificação obtido com os iniciadores 808 (1-16), 816 (17-32), 842 (33-48) (acima) e 888 (1-16), 848 (17-32), 836 (33-48) (abaixo). Os poços de cada conjunto de iniciador contêm a amplificação de DNA de M. catharinae (primeiro e segundo), M. arthuri (terceiro e quarto), M. reticulata (quinto), Myrmelachista sp.7 (sexto, sétimo e oitavo), M. ruszkii (nono e décimo), M. nodigera (décimo primeiro e décimo segundo), M. gallicola (décimo terceiro e décimo quarto) e Myrmelachista sp.4 (décimo quinto e décimo sexto) ............ 77
Figura 13 Dendrograma dos dados moleculares pela técnica ISSR de oito espécies de Myrmelachista do Alto Tietê, pelo método UPGMA e coeficiente de Nei & Li (1979). Grupo 1 – Myrmelachista sp. 7, Grupo 2 – M. reticulata, Grupo 3- Myrmelachista sp. 4, Grupo 4 – M. gallicola, Grupo 5 – M. nodigera, Grupo 6 – M. ruszkii Grupo 7 – M. arthuri / M. catharinae ............................................. 79
Gráfico 24 PCA dos 180 indivíduos das oito espécies de Myrmelachista (legenda) baseados em 123 bandas obtidas por iniciadores ISSR. Círculos indicam quatro agrupamentos distintos ........................................................................... 80
Gráfico 25 PCA dos 180 indivíduos das oito espécies de Myrmelachista (legenda) baseados em 123 bandas obtidas por iniciadores ISSR. Eixos 1, 2 e 3 concentram 16%; 10% e 7% respectivamente da variância total da amostra ..... 81
Gráfico 26 PCA das oito espécies de Myrmelachista (legenda) baseados em 123 bandas (B1-B123) obtidas por 10 iniciadores ISSR, com indicação dos autovetores .... 81
Figura 14 Quadro comparativo entre agrupamentos baseados em morfologia, morfometria e molecular. A e B – Morfometria; C – Molecular e D – Morfologia ........................................................................................................... 82
Figura 15 Prancha das espécies de Myrmelachista do Alto Tietê. A, I – M. catharinae; B, J – M. arthuri; C,L – Myrmelachista sp.7; D, M – M. reticulata; E, N – M. gallicola; F,O – M. ruszkii; G,P – M. nodigera; H,Q – Myrmelachista sp.4 ..... 87
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Código e sequências dos iniciadores ISSR utilizados e temperatura de anelamento ...................................................................................................... 34
Tabela 2 Programa de temperatura utilizado para amplificação do DNA de Myrmelachista utilizando marcadores moleculares ISSR (DIAS, 2008) ....... 35
Tabela 3 Presença de reprodutores alados de acordo com as espécies e os meses do ano ................................................................................................................... 38
Tabela 4 Famílias e espécies de angiospermas onde Myrmelachista já foi observada, de acordo com dados da literatura .................................................................. 39
Tabela 5 Ocorrência de Myrmelachista em arbóreas nas três localidades do Alto Tietê, de acordo com as espécies .................................................................... 40
Tabela 6 Características morfológicas das operárias de oito espécies de Myrmelachista, mostrando os códigos (0 e 1) usados para a construção da matriz binária .................................................................................................. 45
Tabela 7 Variação da similaridade morfológica intraespecífica (sublinhado) e interespecífica para as espécies de Myrmelachista baseada no método UPGMA de agrupamento de pares não-ponderados da média aritmética e coeficiente de Nei & Li (1979) ....................................................................... 47
Tabela 8 Variação da distância morfométrica intraespecífica (sublinhado) e interespecífica para as espécies de Myrmelachista baseada no método UPGMA de agrupamento de pares não-ponderados da média aritmética e distância euclidiana ......................................................................................... 51
Tabela 9 Variação da distância morfométrica intraespecífica (sublinhado) e interespecífica para as rainhas de Myrmelachista baseada no método UPGMA de agrupamento de pares não-ponderados da média aritmética e distância euclidiana ......................................................................................... 65
Tabela 10 Variação da distância morfométrica intraespecífica (sublinhado) e interespecífica para os machos de Myrmelachista baseada no método UPGMA de agrupamento de pares não-ponderados da média aritmética e distância euclidiana ......................................................................................... 70
Tabela 11 Concentração e valores de absorbância das amostras de DNA genômico do protocolo de Sambrook et al. (1989) para as espécies de Myrmelachista por espectrofotometria .......................................................................................... 74
Tabela 12 Variação da similaridade molecular intraespecífica (sublinhado) e interespecífica para as espécies de Myrmelachista utilizando marcadores moleculares ISSR e baseada no método UPGMA e coeficiente de Nei & Li (1979) .............................................................................................................. 78
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO.............................................................................. 15
1.1 FORMIGAS E O GÊNERO MYRMELACHISTA .................................. 15
1.2 ESTUDOS MORFOLÓGICO E MORFOMÉTRICO............................ 20
1.3 MARCADORES MOLECULARES ISSR ............................................... 21
2 OBJETIVOS .................................................................................. 25
A) GERAL.......................................................................................................... 25
B) ESPECÍFICOS ............................................................................................. 25
3 MÉTODO....................................................................................... 26
3.1 ÁREAS DE ESTUDO ................................................................................. 26
3.1.1 Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (Parque Serra
do Itapeti) ........................................................................................................... 26
3.1.2 Barragem de Ponte Nova / Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê. 27
3.2 COLETA...................................................................................................... 27
3.3 IDENTIFICAÇÃO...................................................................................... 28
3.4 ANÁLISES DOS CARACTERES MORFOLÓGICOS E
MORFOMÉTRICOS........................................................................................ 28
3.4.1 Tratamento estatístico dos dados morfológicos e morfométricos ....... 32
3.5 ANÁLISES DOS CARACTERES MOLECULARES ............................ 33
3.5.1 Extração de DNA e amplificações........................................................... 33
3.5.2 Tratamento estatístico para os dados moleculares ............................... 35
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................... 36
4.1 ASPECTOS BIOLÓGICOS....................................................................... 36
4.2 CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA .............................................. 44
4.2.1 Similaridade morfológica ........................................................................47
4.2.2 Análise de Componentes Principais (PCA) das operárias baseada em
morfologia .......................................................................................................... 49
4.3 CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA ................... ........................ 50
4.3.1 Distância morfométrica – operárias....................................................... 51
4.3.2 Análise de Componentes Principais (PCA) e Análise Discriminante
(DA) dos dados morfométricos – operárias .................................................... 53
4.3.3 Distância morfométrica – rainhas .......................................................... 64
4.3.4 Análise de Componentes Principais (PCA) e Análise Discriminante
(DA) dos dados morfométricos – rainhas ....................................................... 66
4.3.5 Distância morfométrica – machos .......................................................... 70
4.3.6 Análise de Componentes Principais (PCA) e Análise Discriminante
(DA) dos dados morfométricos – machos ....................................................... 71
4.4 CARACTERIZAÇÃO MOLECULAR..................................................... 73
4.4.1 Extração de DNA e amplificação ISSR.................................................. 73
4.4.2 Similaridade molecular............................................................................ 77
4.4.3 Análise de Componentes Principais (PCA) dos dados moleculares.... 80
4.5 COMPARAÇÃO ENTRE OS DADOS MORFOMÉTRICOS,
MOLECULARES E MORFOLÓGICOS....................................................... 82
4.6 CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO PARA AS ESPÉCIES DE
MYRMELACHISTA DO ALTO TIETÊ ......................................................... 86
5 CONCLUSÕES .............................................................................. 88
REFERÊNCIAS ................................................................................ 89
APÊNDICES......................................................................................................................... 105
15
1 INTRODUÇÃO
1.1 FORMIGAS E O GÊNERO MYRMELACHISTA
As formigas (Hymenoptera: Formicidae) são organismos onipresentes e dominam o
ecossistema terrestre. É o grupo de insetos sociais de maior sucesso no mundo e são
importantes componentes da biomassa animal nas florestas tropicais (HÖLLDOBLER &
WILSON, 1990; BOLTON, 1995; SCHONBERG et al.; 2004). A fauna mundial de formigas
corresponde a 12.577 espécies (SIWeb, 2010) e Hölldobler & Wilson (1990) afirmam que
mais de 10.000 espécies ainda serão descritas somente na região neotropical.
Possuem um extenso registro fóssil contendo mais de 60 gêneros existentes e 100
extintos. O mais antigo registro fóssil com datação confiável é calculado em 100 milhões de
anos do Cretáceo Primitivo coletado em âmbar da França e Burmese (NEL et al., 2004 apud
MOREAU et al., 2006). A ascensão das angiospermas foi crucial para a diversificação das
formigas (MOREAU et al., 2006; BRADY et al., 2006) entre o início do Paleoceno e no final
do Cretáceo, devido a dois motivos: (1) a serapilheira é mais rica nas florestas de
angiospermas e (2) a expansão dos insetos herbívoros promoveu um aumento das fontes
alimentares. Segundo Moreau et al. (2006) a diversificação da grande maioria das formigas
ocorreu no início da Era Primitiva do Paleoceno ao final do Cretáceo, ou seja, de 60 a 100
milhões de anos; ancestrais da família Formicidae estão presentes antes de 75 a 100 milhões
de anos.
São extremamente importantes ecologicamente sendo considerados organismos-chave
em interações de simbiose, aeração do solo e ciclagem de nutrientes (HÖLLDOBLER &
WILSON, 1990). Estão inseridos no grupo dos maiores predadores de invertebrados em
grandes ecossistemas, e também são herbívoros proeminentes em diversas comunidades
neotropicais. Dentre seus nichos ecológicos, as formigas são mutualistas de muitas espécies
de plantas, artrópodes, fungos e microrganismos, além de apresentarem outros tipos de
interações. Possuem as mais diversas adaptações podendo ser cultivadoras de fungos,
colhedoras de sementes, parasitas sociais, predadoras e presas, detritívoras e herbívoras
desenvolvendo diversas interações multitróficas (HÖLLDOBLER & WILSON, 1990;
FERNÁNDEZ, 2003; BRADY et al., 2006; BROWN, 2000; DEJEAN et al., 2004;
BRANDÃO & SILVA, 2006; DELABIE & JAHYNY, 2007). Entretanto, em ambientes
antrópicos, são consideradas pragas quando nidificam nas residências ou mesmo em hospitais,
16
onde podem ser vetores de microrganismos patogênicos (BUENO & CAMPOS-FARINHA,
1999; SOARES, 2005; BARROS et al., 2006); atuam como pragas agrícolas, como é o caso
das formigas cortadeiras do gênero Atta Fabricius, 1804 e Acromyrmex Mayr, 1865 (BACCI
JR, 2007).
As formigas são economicamente relevantes, conforme Majer et al. (2004) elas são
fontes para a indústria biotecnológica por possuírem potencial para bioprospecção e
biofármacos, haja vista que as colônias organizam-se eussocialmente, contendo milhares de
indivíduos geneticamente próximos, desta forma, necessitam de mecanismos para evitar
extinções populacionais em massa por doenças microbianas. Estudos no Japão identificaram e
isolaram o componente myrmicacin, um inibidor de germinação de pólen eficiente, secretado
pela glândula metapleural das formigas. Outras pesquisas demonstraram que em razão da
auto-limpeza das colônias as formigas expelem secreções que podem ser usadas como
antibióticos (MACKINTOSH et al., 1995; ORTIUS-LECHNER et al., 2000). Ademais, seu
uso como bioindicadoras no monitoramento de impactos ambientais já foi comprovado
(UNDERWOOD & FISHER, 2006).
Na região Neotropical encontram-se distribuídas as seguintes subfamílias: Ponerinae,
Cerapachyinae, Ecitoninae, Leptanilloidinae, Dolichoderinae, Formicinae, Myrmicinae,
Pseudomyrmecinae (FERNÁNDEZ, 2003) e Martialinae (RABELING et al., 2008).
Formicinae é a segunda maior subfamília de Formicidae. Ela agrupa táxons que
compartilham as características: acidóporo, produção de ácido fórmico, glândula de veneno
desenvolvida e pró-ventrículo modificado, orifício cloacal circundado por uma franja de pelos
com operárias de tegumento fino (LOUREIRO & QUEIROZ, 1990). Essa subfamília, da qual
faz parte Myrmelachista, é a mais complexa com relação ao comportamento (BLUM &
WILSON, 1964; WHEELER & WHEELER, 1986), e é dividida em quatro grupos:
Oecophylla, Formica, Lasius e Pseudolasius (FERNÁNDEZ, 2003).
Myrmelachista pertence ao grupo Pseudolasius e à tribo monotípica Myrmelachistini
(FERNÁNDEZ, 2003). É um gênero tipicamente neotropical encontrado na Costa Rica
(STOUT, 1979; TORRES, 1984; LONGINO, 2006), Peru (WILSON, 1987), Argentina,
Antilhas Menores e Maiores, Paraguai, Chile, Colômbia, Guiana, Uruguai, Guiana Francesa,
Suriname, Panamá, Venezuela, México e Brasil (KEMPF, 1972; FERNÁNDEZ &
SENDOYA, 2004). Até o presente momento têm-se 65 espécies de Myrmelachista descritas,
sendo que no Brasil podem ser encontradas: M. arborea nasuta Forel, 1912; M. arthuri Forel,
1903; M. arthuri brunneiceps Forel 1908; M. bambusarum Forel, 1903; M. bettinae Forel
1903; M. brevicornis Wheeler, 1934; M. catharinae Mayr, 1887; M. catharinae maior
17
Santschi, 1936; M. catharinae petropolitana Santschi, 1936; M. catharinae intermedia
Santschi, 1929; M. elata Santschi, 1922; M. gagatina Emery, 1894; M. gallicola Mayr, 1887;
M. goeldii Forel, 1903; M. guatemalensis itinerans Forel, 1901; M. guyanensis Wheeler,
1934; M. kloetersi Forel, 1903; M. muelleri Forel, 1903; M. nigella (Roger, 1863); M. nigella
ruficornis Santschi, 1936; M. nodigera Mayr, 1887; M. nodigera flavicornis Emery, 1896; M.
paderewskii Forel, 1908; M. reichenspergeri Santschi, 1922; M. reticulata Borgmeier, 1928;
M. rudolphi Forel, 1903; M. ruzskii Forel, 1903; e M. ulei dubia Forel, 1912 (KEMPF, 1972;
FERNÁNDEZ & SENDOYA, 2004), mas segundo Snelling & Hunt (1975), a taxonomia do
grupo é controversa e muitos dos nomes usualmente conhecidos, provavelmente, são
sinônimos e para a maioria das espécies conhecidas foi feita somente a descrição, com
ausência total de estudos adicionais (KUSNEZOV, 1951; FERNÁNDEZ, 2003).
O gênero é caracterizado por apresentar massa antenal visível com 1 ou 2 segmentos
pré-apicais mais alargados que os segmentos antenais anteriores, caráter ausente nos demais
formicíneos neotropicais. Também possui antena com menos de 12 segmentos e corpo
robusto (FERNÁNDEZ, 2003). No geral, as operárias são pequenas, sendo que algumas
espécies apenas forrageiam sobre árvores; a maioria nidifica no interior de troncos vivos
(STOUT, 1979; LONGINO, 2006), que é um modo de vida bastante especializado
(WHEELER, 1934). São consideradas como pertencentes à guilda das especialistas mínimas
de vegetação (CERETO, 2008).
Segundo Kusnezov (1951), os caracteres primitivos e derivados das tribos
Myrmelachistini e Plagiolepidini, esta última a que pertence o gênero Brachymyrmex Mayr,
1868, se distribuem de forma irregular, de modo que cada uma delas representa uma
combinação particular de caracteres, um caso de evolução intercruzada ou reticulação.
Segundo o mesmo autor, esse é o motivo da dificuldade em se apresentar as relações entre as
tribos na forma de uma árvore filogenética. Nos trabalhos mais recentes de filogenia
molecular de Formicidae, Brady et al. (2006) e Moreau et al. (2006) mostram que
Myrmelachista é grupo irmão de Brachymyrmex, e juntos formam o grupo basal de todos os
outros formicíneos. Deve ser ressaltado que Brady et al. (2006) e Moreau et al. (2006) não
trabalharam a nível de gênero, assim continua o posicionamento que a sistemática de
Myrmelachista ainda é pouco conhecida (LONGINO, 2006) e pouco estudada
(FERNÁNDEZ, 2003). Dentro deste contexto, é necessário o estudo filogenético desses
táxons e especificamente em Myrmelachista também seria interessante investigar a relação
entre as espécies e a coevolução com as plantas hospedeiras com as quais muitas estão
associadas (PFANNES & BAIER, 2002).
18
As formigas arborícolas, como um todo, são abundantes e parte importante da
biomassa animal. São “herbívoros crípticos” sobrevivendo a partir de alimentação líquida
provida de exudatos de hemípteros e membracídeos e nectários extra-florais, às vezes,
favorecendo a planta contra parasitas e predadores (HABER et al., 1981; WILSON &
HÖLLDOBLER, 2005).
As operárias podem possuir complexo comportamento de atividade herbicida. Essas
espécies habitantes de domáceas em folhas de Tococa guianensis Aubl. (Melastomataceae) e
Clidemia heterophylla Steud. (Melastomataceae) eliminam a vegetação ao redor da planta
hospedeira, primeiramente mordendo e depois inserindo ácido fórmico nas folhas, o que
promove a necrose de diversas espécies de plantas por até 700 metros quadrados (RENNER
& RICKLEFS, 1998). Tal associação já foi relatada em alguns trabalhos com mirmecófitas
diferentes e os benefícios são diversos. Por exemplo, M. schumanni Emery, 1890 promove o
local ideal para a planta hospedeira Duroia hirsuta K.Schum. (Rubiaceae) crescer, ao eliminar
a vegetação adjacente, ou seja, ao fazer uso de uma substância herbicida, impede a
competição de outras plantas por água, luz e nutrientes. Além disso, foi observado que D.
hirsuta teve maior sucesso reprodutivo, com o desenvolvimento de mais flores e frutos
quando espécies de Myrmelachista estão presentes, em comparação a outras espécies de
formigas associadas (FREDERICKSON, 2005).
As áreas abertas decorrentes da atividade herbicida são chamadas “supay-chakra” ou
jardins do diabo pelo povo Andino da Amazônia peruana. Essa espécie pode também escavar
câmaras em árvores não-mirmecófitas para aumentar a região de nidificação disponível à
colônia (EDWARDS et al., 2009). Especula-se que M. schumanni forme galhas em troncos de
espécies não-mirmecófitas, injetando químicos que se assemelham à hormônios das plantas,
causando danos à periderme ou córtex, o que resulta em orifícios anormais usados para
manter as larvas (EDWARDS et al., 2009). Segundo os mesmos autores, é possível que mais
de uma espécie de Myrmelachista faça clareiras.
É um táxon que não tolera distúrbios ecológicos (MAJER, 1992), sendo afetado pelo
desmatamento (OLIVEIRA, 2009), embora já tenha sido encontrado em áreas de Mata
Atlântica urbanizada (KAMURA, 2006; MORINI et al., 2007; IOP et al., 2009).
Espécimes de Myrmelachista podem se associar a lauráceas (Ocotea pedalifolia Mez)
e pseudococcídios Dysmicoccus brevipes (Cockerell) e Dysmicoccus cryptus (Hempell), de
forma que a formiga proteja a planta contra herbívoros, o hemíptero consegue alimento pelo
floema e a planta fornece local para que ambos sobrevivam (STOUT, 1979). Também há
relatos de associação entre Myrmelachista e o pseudococcídio Planococcus citri (Risso)
19
(KETTERL et al., 2003), e da ocorrência de pseudococcídios em ninhos de Myrmelachista da
Costa Rica (LONGINO, 2006). Têm-se, igualmente, relatos da presença do gênero em
trabalhos sobre cultivo de plantas em estufa (NIEVES & SANTIAGO-VALENTIM, 2003),
na comparação de diferentes métodos de aplicação de pesticidas em áreas de pomares de
limão na Flórida (AMALIN & PENA, 1999; AMALIN et al., 2001), e em pesquisas sobre
galhas (SUAREZ, 1995). Também foram amostradas como parte da fauna de formicídeos da
Colômbia que podem auxiliar a predar herbívoros em plantações de café em áreas arborícolas
(ARMBRECHT & GALLEGO, 2007), e finalmente, naquelas que envolvem levantamento da
fauna de serapilheira ou da vegetação (MORINI et al., 2006). Na serapilheira a observação de
Myrmelachista é ocasional, pois, como já foi relatado, suas espécies são exclusivamente
arborícolas, onde nidificam e se alimentam (FERNÁNDEZ, 2003).
Atualmente há somente o trabalho de revisão de Longino (2006) para 14 espécies de
Myrmelachista da fauna costarriquenha, sendo baseado em caracteres morfológicos de
rainhas, operárias e machos; porém ainda há discussão sobre a taxonomia deste gênero no
restante da região neotropical. Nesta revisão, o autor levanta a problemática de se distinguir
espécies de Myrmelachista, pois algumas são muito semelhantes morfologicamente.
A história taxonômica de Myrmelachista inicia-se com a descrição de dois gêneros da
América Central por Roger (1863), que diferem no número de segmentos antenais,
Myrmelachista com 9 e Decamera com 10. O tipo do gênero é M. kraatzi Roger, 1863; e a
espécie tem sua localidade tipo situada em Cuba.
Em Genera Insectorum (EMERY, 1921 apud WHEELER, 1934) Emery associou o
gênero Myrmelachista ao gênero australiano Stigmacros Forel, 1905 na tribo Myrmelachistini
dentro de alloformicinae, a mais primitiva seção da grande Família Formicinae.
Etologicamente, segundo Wheeler (1934) tal associação é artificial, pois as espécies de
Myrmelachista são arborícolas, forrageando em galerias, em galhos caídos ou em cavidades
de mirmecófitas ou epífitas, enquanto as espécies de Stigmacros vivem em solo seco abaixo
de pedras ou raramente abaixo de troncos. Em 1886, Forel dividiu Myrmelachista em 2
subgêneros denominado Myrmelachista sens. str. (operárias e rainhas com 9 segmentos,
machos com 10 segmentos na antena) e Decamera Roger (operárias e rainhas com 10
segmentos antenais, machos com 11) (WHEELER, 1934). Decamera se tornou um homônimo
júnior de Decamera Mulsant, 1842 (Coleoptera) e foi mudado para Hincksidris por
Donisthorpe em 1944 (LONGINO, 2006). Hincksidris subgênero de Myrmelachista e
Aphomomyrmex Menozzi, 1935 subgênero de Neophomus Menozzi, 1935 foram
sinonimizados para Myrmelachista por Snelling & Hunt em 1975.
20
1.2 ESTUDOS MORFOLÓGICO E MORFOMÉTRICO
A forma e função são de extrema importância em estudos de taxonomia, biologia
evolutiva, interações ecológicas e de comunidades, pois são atributos que refletem a história
evolutiva dos táxons em relação ao ambiente. Neste sentido, as formigas são um grupo
interessante para estudos de morfologia e morfometria (WEISER & KASPARI, 2006).
Alguns exemplos podem ser dados: a morfologia geral das operárias é uma adaptação para
forrageio e também, possivelmente, para cuidar dos imaturos. A estrutura e forma das
mandíbulas são importantes no tipo de forrageio (GOTWALD JR, 1969), inclusive na
reprodução, pois a mandíbula dos machos é voltada para o comportamento de cópula.
Exemplificando, os machos de Eciton Latreille, 1804 usam suas mandíbulas para agarrar o
pecíolo da rainha durante o ato reprodutivo (GOTWALD JR, 1969). Em relação ao pecíolo,
Silva (2004) discute a relevância do tamanho e formato durante os comportamentos de luta e
proteção da colônia. Já o número de segmentos dos palpos maxilares parece estar
correlacionado à forma de vida da formiga, ou seja, se ela é epigéica, hipogéica ou arborícola.
A exemplo das espécies hipogéicas, a redução do número de palpômeros é sempre evidente
(GOTWALD JR, 1969).
É por intermédio da antena que a formiga recebe estímulos químicos e sensitivos
providos do ambiente (WEISER & KASPARI, 2006); assim a mensuração do tamanho do
escapo é um importante caráter utilizado em taxonomia. O mesmo para a pilosidade do corpo,
pois as setas próximas à mandíbula são intimimamente ligadas a estímulos sensitivos, táteis e
químicos, o que possibilita inferir o comportamento da operária no ambiente, incluindo, neste
caso, os recursos alimentares e a relação com outros táxons (GOTWALD JR, 1969).
A medida das pernas e da massa corporal já revela características relacionadas à forma
de locomoção. As pernas dianteiras atuam para manter o equilíbrio durante a caminhada,
enquanto que as pernas traseiras exercem quantidades significativas de força propulsora
(ZOLLIKOFER, 1994). Assim, o comprimento da tíbia e fêmur posteriores são úteis para
descrever a locomoção, forrageio e velocidade da formiga (WEISER & KASPARI, 2006).
Operárias são corredoras especializadas sem asas; já nas fêmeas e machos alados,
como resultado da habilidade de voo destas castas, a locomoção terrestre aparenta ser de
menor importância. As pernas dos machos são provavelmente mais importantes na cópula do
que na locomoção em si; enquanto que das rainhas pode ter um papel fundamental para cobrir
longas distâncias (ZOLLIKOFER, 1994). Segundo o citado autor, a análise comparativa do
21
comportamento de caminhada auxilia o estabelecimento de características particulares do
grupo, e, desta forma, relacionar a morfologia à ecologia do inseto.
Medidas da cabeça são freqüentemente usadas como índice geral de tamanho da
operária, sendo critérios importantes na taxonomia de formigas (WEISER & KASPARI,
2006); normalmente a dimensão da cabeça está relacionada ao tamanho da presa (KASPARI
& WEISER, 1999). Os olhos são essenciais na procura de alimento e ajudam a entender
padrões de nidificação, isto é, se a formiga é de superfície ou de subsolo, dependendo de seu
tamanho (SILVA, 2004; WEISER & KASPARI, 2006).
1.3 MARCADORES MOLECULARES ISSR
No geral, a taxonomia de formigas tem recebido mais atenção do que a taxonomia da
maioria de outros insetos tropicais (SCHONBERG et al., 2004) e os métodos moleculares
estão auxiliando no aumento do número de espécies conhecidas ou na sua diminuição
(SOARES, 2005).
Esses métodos podem ser do tipo marcadores moleculares; dentre eles, os mais
utilizados são: o RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism), VNTR (Variable
Number of Tandem Repeats), SCAR (Sequence Characterized Amplified Regions), STS
(Sequence Tagged Sites), Microssatélites (SSR), AFLP (Amplified Fragment Length
Polymorphism), RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) (FERREIRA &
GRATTAPAGLIA, 1998; CAETANO-ANOLLÉS & GRESSHOFF, 1998; MILACH, 2002)
e ISSR (Inter-Simple Sequence Repeat) (GUPTA et al., 1994). O uso de marcadores
moleculares para acessar a variabilidade genética se tornou uma significante abordagem em
taxonomia, genética de populações e estudos com enfoque na evolução de uma ampla
variedade de insetos (REINEKE et al., 1998).
É sabido que grande parte do genoma dos eucariotos compõe-se de sequências
variáveis e repetitivas de DNA. Quando essas sequências são repetitivas, servem para
amostrar concomitantemente um amplo número de locos genéticos polimórficos dispersos no
genoma. Sequências repetitivas são encontradas agrupadas ou dispersas ao longo do genoma
nuclear formando sítios altamente variáveis em termos estruturais, isto é, altamente
polimórficos (FERREIRA & GRATTAPAGLIA, 1998).
Na classe de marcadores moleculares envolvendo sequências repetitivas enquadra-se o
ISSR (Inter-Simple Sequence Repeat) que surgiu da união entre marcadores microssatélites e
22
a simplicidade dos marcadores RAPD. Os primeiros trabalhos com a técnica datam de meados
dos anos noventa (GUPTA et al., 1994; ZIETKIEWICZ et al., 1994). Desde então, trabalhos
com ISSR têm sido feitos em estudos de genética de populações e conservação, investigação
sistemática de populações naturais de diversos filos.
A técnica se caracteriza na amplificação por PCR de sequências localizadas entre dois
microssatélites inversamente orientados, utilizando um iniciador dinucleotídeo ou
trinucleotídeo, com sequências repetitivas, tal como (CA)n, com no mínimo 14 nucleotídios
(WOLFE, 2005). Desta forma, as sequências repetidas no genoma são amplificadas
aleatoriamente e, como existem regiões ricas em repetições, os fragmentos gerados por ISSR
têm alta possibilidade de possuírem microssatélites em seu interior.
A técnica ISSR foi originalmente desenvolvida para diferenciação entre cultivares de
plantas muito semelhantes, mas se tornou uma ferramenta útil em estudos de populações
naturais. É vantajosa, pois se utiliza pouca quantidade de DNA nas reações, as bandas são
variáveis e facilmente obtidas após padronização de protocolo, além de utilizar equipamentos
relativamente baratos, com obtenção de resultados razoavelmente rápidos (WOLFE, 2005).
A amplificação ISSR é uma opção excelente para o desenvolvimento de
microssatélites, em virtude de numerosos microssatélites serem identificados rapidamente
(SANTANA et al., 2009). A metodologia para o desenvolvimento de iniciadores
microssatélites é descrita por Nest et al. (2000); onde, inicialmente, otimiza-se a reação, em
seguida os fragmentos ISSR são purificados e ligados num vetor e após transformação, os
clones positivos são seqüenciados. Os fragmentos sequenciados então apresentam
microssatélites correspondentes aos iniciadores ISSR. A análise das sequências permite o
desenho de iniciadores microssatélites a partir de softwares específicos. Por intermédio da
técnica de ISSR é possível o desenvolvimento de microssatélites para estudos populacionais
em que há a necessidade de marcadores codominantes, como já realizado para espécies de
formigas arborícolas (TRONTTI et al., 2003; FELDHAAR et al., 2004).
A abordagem geral de amplificação e a análise de dados estatísticos são quase
idênticos à técnica RAPD, diferindo apenas no número de nucleotídios por iniciadores (em
RAPD, são iniciadores decâmeros; em ISSR são iniciadores com até trinta nucleotídios),
temperatura de anelamento (devido a diferenças no tamanho do iniciadores, sendo em ISSR
bem elevada), e região de ancoragem (em RAPD a região do DNA genômico é aleatório, em
contraposição, no ISSR a ancoragem é possivelmente em uma região de microssatélite). A
temperatura de anelamento de um iniciador ISSR é superior, isso resulta em uma maior
reproducibilidade de bandas e menor quantidade de produtos inespecíficos (WOLFE, 2005).
23
O alto grau de polimorfismo obtido por ISSR é de grande potencial em estudos da diversidade
intra e intergenômica, excedendo os resultados revelados por RAPD, sendo o ISSR superior
em comparação ao RAPD com relação à detecção de locos polimórficos e discriminação de
organismos (YE et al., 2008). Igualmente, Bornet & Branchard (2001) também observaram a
alta taxa de reproducibilidade de ISSR, mesmo em condições molares diferentes de iniciador
ou em três diferentes termocicladores, concluíram que são marcadores não-laboriosos, fáceis
de aplicar, altamente reproducíveis e polimórficos, ideais para estudos de relações
interespecíficas e intraespecíficas (BORNET & BRANCHARD, 2001). Além disso, em
comparação a RAPD e RFLP, a técnica ISSR é especialmente informativa para estimar
relacionamentos genéticos entre espécies, sendo tão ou mais acurada que o RFLP
(NAGAOKA & OGIHARA, 1997). ISSR é, portanto, fácil, confiável depois de otimizado, e
reflete relações genéticas reais entre diferentes táxons, sendo marcadores úteis na
caracterização de diversos organismos (NAGAOKA & OGIHARA, 1997; BORNET &
BRANCHARD, 2001).
Alguns dos fragmentos do genoma amplificados pela técnica RAPD (muito
semelhante aos marcadores ISSR) são espécies-específicos, e podem, portanto, ser úteis como
marcadores taxonômicos facilitando a identificação de indivíduos de determinadas espécies e
verificar seu relacionamento (PACAK et al., 1998). Sendo assim, com sucesso tem-se
utilizado marcadores moleculares RAPD na separação ou relacionamentos de espécies dos
mais variados táxons: quatro espécies de Pinus L. (Pinaceae) mexicanos (CASTRO-FÉLIX et
al., 2008); relacionamento entre espécies de Dendrobium Sw. (Orquidaceae) (ZHA et al.,
2009), diferenciação genética de isolados de fungos Acremonium strictum e Fusarium
verticillioides (TEIXEIRA et al., 2004), em espécies de peixes (ALI et al., 2004); em estudos
taxonômicos de três espécies de Pellia epiphylla L. (Hepaticae: Metzgeriales) da Polônia,
para verificar o relacionamento de seis espécies de Lophuromys Peters (Mammalia: Rodentia)
da Etiópia (LAVRENCHENKO et al., 2001) para diferenciar espécies de Petitia (Polychaeta:
Syllidae) das ilhas Seychelles (WESTHEIDE & HASS-CORDES, 2001), em comparações
entre duas espécies de Melittobia Dahms (Hymenoptera: Eulophidae) (SARI et al., 2006), na
diferenciação de espécies britânicas crípticas de Tetramesa Walker (Hymenoptera:
Eurytomidae) (AL-BARRAK et al., 2004).
Especificamente com formigas, o RAPD foi utilizados na diferenciação de espécies de
Acromyrmex do sudeste do Rio Grande do Sul (GRUTZMACHER et al., 2007), na
similaridade entre doze espécies de Camponotus Mayr, 1861 da Coréia (KIM & KIM, 2005) e
de cinco espécies de Formica L. (KIM & KIM, 2002). Para formigas a técnica também foi
24
estudada na identificação de Solenopsis richteri Forel e Solenopsis invicta (Buren, 1972)
(SHOEMAKER et al., 1994) e no estudo de relacionamento parental da formiga Colobopsis
nipponicus Wheeler (HASEGAWA, 1995), no estudo da relação planta-formiga entre
Anthorrhiza caerulea C.R.Huxley & Jebb e Dolichoderus sp. Lund, 1831 (MAEYAMA &
MATSUMOTO, 2000), diversidade genética entre ninhos de Camponotus (MATTA et al.,
2007; GAO et al., 2007), na variabilidade genética de populações nativas de Wasmannia
Forel, 1893 (SOUZA et al., 2009), na influência da fragmentação de habitat na variabilidade
genética de populações de Odontomachus rixosus Smith, 1857 e Pheidole annexus Eguchi,
2001 em Sabah, Malásia (BICKEL et al., 2006). O recente trabalho de Jain et al. (2010)
revisa a técnica de RAPD e as aplicações em estudos de insetos.
Já os marcadores ISSR também foram utilizados com sucesso para diferenciação
genética de linhagens de Trichogramma Westw. (Hymenoptera: Trichogrammatidae)
(BORBA et al., 2005), na diferenciação de populações de Zabrotes subfasciatus (Bohemann,
1833) (Coleoptera: Bruchidae) (SOUZA et al., 2008) e de populações de Gonatocerus
ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae) (LEÓN & JONES, 2005), na diferenciação de
três espécies de Apis L. (Hymenoptera: Apidae) (AL-OTAIBI, 2008), em espécies diferentes
de Lycophotia e Xestia (Lepidoptera) (LUQUE et al., 2002), na discriminação de espécies de
moscas (Diptera: Simuliidae) (DUSINSKY et al., 2006), relação entre espécies de plantas dos
gêneros Oryza L. (Poaceae) (JOSHI et al., 2000), Hyobanche L. (Orobanchaceae) (WOLFE &
RANDLE, 2001), Utricularia L. (Lentibulariaceae) (RAHMAN, 2007), para verificar a
similaridade entre seis gêneros de Asteraceae do Egito (ABD EL-TWAB & ZAHRAN, 2010),
diversidade genética de quatro espécies de Boehmeria Jacq. (Urticaceae) (LIU et al., 2009),
identificação de quatro espécies de Cistanche Hoffmann. & Link (Orobanchaceae) (SHI et al.,
2009), na caracterização de espécies de Lycoris Herb. (Amaryllidaceae) (SHI et al., 2006), na
diferenciação de várias espécies de Lycopersicon Mill. (Solanaceae), em peixes
Pseudoplatystoma (Siluriformes: Pimelodidae) (BIGNOTTO et al., 2009) e Diplodus e
Dentex (Perciformes: Sparidae) (CASU et al., 2009) e também na caracterização de vermes
nematóides Trichinella (FONSECA-SALAMANCA et al., 2006), mas nenhuma vez para
estudos com formigas.
25
2 OBJETIVOS
A) GERAL
Caracterização morfológica, morfométrica e molecular das espécies de Myrmelachista
do Alto Tietê
B) ESPECÍFICOS
• Verificar quais são os caracteres importantes para a delimitação das espécies;
• A partir de caracteres morfológicos e morfométricos das operárias elaborar uma
chave de identificação para as espécies do Alto Tietê;
• Utilizar caracteres morfológicos e a técnica molecular ISSR para análise fenética de
espécies de Myrmelachista, com a finalidade de verificar o nível de similaridade e
dissimilaridade morfológica, morfométrica e genética intraespecífica e interespecífica.
26
3 MÉTODO
3.1 ÁREAS DE ESTUDO
O Alto Tietê, especificamente a Bacia Hidrográfica do Alto Tietê onde as coletas
foram efetuadas, está localizado no Estado de São Paulo e corresponde à área de drenagem
ocupada pelo Rio Tietê e seus afluentes. Para o presente trabalho foram selecionadas três
áreas de coleta: Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello – S 23º31’22’’; O
46º11’16’’, que será chamado de Parque Serra do Itapeti (Mogi das Cruzes), Barragem de
Ponte Nova – S 23º31’85’’; O 45º50’77’’ (Biritiba-Mirim/Salesópolis) e Parque Nascentes do
Rio Tietê – S 23º34’19’’; O 45º44’10’’ (Salesópolis). A escolha destes locais justifica-se, pois
neles se encontram a maior concentração de remanescentes de Floresta Ombrófila Densa da
região.
3.1.1 Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (Parque Serra
do Itapeti)
O Parque Municipal da Serra do Itapeti, segundo dados do trabalho de Tomasulo &
Cordeiro (2000) se encontra nas coordenadas S23°28’ e O46°09’ e altitude que varia entre
807 e 1.140 m, com extensão de mais de 352,3 ha. O parque foi criado pela Lei Municipal n°
1.955/70 objetivando proporcionar lazer aos munícipes e vizinhos. Após quase vinte anos de
exploração turística inadequada resultou numa significativa e preocupante destruição de fauna
e flora local e na poluição de nascentes e por isso foi encerrada em 1987. Atualmente, a visita
ao Parque só é permitida para Educação ambiental e pesquisa.
Projetos visando o manejo da área e o levantamento de suas riquezas demonstrou que
o parque se trata de um refúgio para espécies raras da fauna. Quanto à flora, Tomasulo &
Cordeiro (2000) em seu estudo de análise florística da Mata Atlântica no Parque, as famílias
com maior número de espécies encontradas são Leguminosae, Rubiaceae, Melastomataceae,
Myrtaceae, Lauraceae e Solanaceae. Os mesmos autores afirmam que nas áreas onde
ocorreram perturbações intensas (arredores das edificações, estradas e na região das antigas
represas drenadas) a floresta foi substituída por capoeiras com formações de arbustos com até
27
2 m de altura e algumas pequenas árvores que alcançam 4 m. O dossel alcança 20 m de altura;
a floresta é perenifólia e o sub-bosque possui plantas de hábito herbáceo e arbustivo.
3.1.2 Barragem de Ponte Nova / Parque Estadual Nascentes do Rio Tietê
A Barragem de Ponte Nova localiza-se no limite entre os municípios de Biritiba-
Mirim e Salesópolis. Construída e controlada pelo Departamento de Águas e Energia Elétrica,
contém as águas do Rio Tietê e do Rio Claro e foi finalizada no início dos anos 70 com o
objetivo de abastecer a população e controlar enchentes e a poluição. Suas coordenadas são
S23°32’17” e O46°05’21”, altitude de 765 m e área de drenagem de 320 km2. A temperatura
média local é de 16°C e a precipitação 1400 mm. Na represa não ocorreu desmatamento
prévio ao enchimento, e se encontra vegetação de borda , clareiras e áreas de solo seco. Na
área encontram-se plantações de Eucalyptus e também de Pinus.
O Parque Estadual Nascentes do Tietê – Decretos Estaduais n°s 29.181/88 e
37.701/93, sendo a nascente Área Natural Tombada conforme Resolução da Secretaria da
Cultura n° 06/90 – se encontra nas coordenadas S23º 34'17” e W45º44'95”, em Salesópolis,
no Bairro da Pedra Rajada e apresenta área de 134,7 ha, sendo administrado pelo
Departamento de Águas e Energia Elétrica (DAEE). A vegetação é estruturada com árvores
que ultrapassam 25 m (DEPRN DUSM, 2010). O Parque só é aberto para educação ambiental
e pesquisa da Biodiversidade.
3.2 COLETA
As formigas foram coletadas semanalmente, durante 12 meses, em regiões aleatórias
das localidades do estudo, empregando o mesmo esforço amostral (nº de expedições de campo
e tempo de permanência, por no mínimo quatro horas). A coleta foi do tipo direta, com o uso
de pincel e procura intensa de ninhos pela pessoa coletora (mínimo de três pessoas) em
troncos, galhos caídos, assim como na vegetação. Quando presente, flores, folhas e outros
compartimentos também foram coletadas para posterior identificação.
As operárias foram mantidas vivas até o momento de serem armazenadas no freezer a
-80° C, para posteriores análises moleculares. A identificação de cada indivíduo, para as
análises moleculares, foi realizada pós congelamento em placas de Petri mergulhadas em
gelo, impedindo a degradação do DNA genômico que ocorre com os exemplares mantidos em
28
álcool. No campo, também foram coletadas da mesma colônia no mínimo cinco operárias,
sendo conservadas em álcool 70% destinados à montagem e identificação. Quando presentes,
rainhas e machos da colônia também foram coletados.
3.3 IDENTIFICAÇÃO
As espécies (ou morfoespécies) foram identificadas por comparação com os
exemplares depositados na coleção de referência do Museu de Zoologia da Universidade de
São Paulo (MZUSP). A identificação foi confirmada pelo taxonomista Rodrigo Feitosa
(MZUSP). Os vouchers estão depositados na coleção de mirmecofauna do Laboratório de
Mirmecologia do Alto Tietê (LAMAT) da Universidade de Mogi das Cruzes e posteriormente
serão encaminhados para serem incluídos na coleção do MZUSP. A identificação das plantas
contendo ninhos de Myrmelachista foi realizada por comparação com a coleção da flora do
Alto Tietê do Herbarium Mogiense (HUMC) da Universidade de Mogi das Cruzes, onde
foram adicionadas.
3.4 ANÁLISES DOS CARACTERES MORFOLÓGICOS E MORFOMÉTRICOS
Para cada espécie coletada foram selecionados aleatoriamente cinco ninhos e cinco
operárias de cada ninho, totalizando vinte e cinco espécimes analisados por espécie.
Os caracteres morfológicos (Figura 1) utilizados foram baseados em Wheeler (1934),
Harris (1979), Quirán & Martínez (2006) e principalmente em Longino (2006) elegidos e
embasados sobretudo de descrições e em algumas poucas chaves de identificação disponíveis.
Já os caracteres morfométricos foram baseados no trabalho de Silva (2004) (Figura 2), pois
esse autor retrata por intermédio de medidas alguns aspectos biológicos das formigas. Os
caracteres morfológicos e morfométricos foram observados com o auxílio do microscópio
estereoscópico Leica CLS 150 x., sendo as medidas realizadas com o auxílio de um retículo
micrométrico acoplado à ocular da lupa, sob o aumento padronizado de 100x para as
operárias, e 100x e 40x para rainhas e machos.
29
Figura 1 - Morfologia de Myrmelachista. A – vista frontal da cabeça; B – vista lateral do corpo. Fonte: Antweb (2010).
Área ou disco central da cabeça Cantos occipitais
Cantos occipitais
Triângulo frontal
Linha mediana da cabeça
Mandíbulas
Escapo
Funículo da antena
Clava
Olho
A
Cabeça
Pronoto Mesonoto
Depressão metanotal
Propódeo Declividade do
propódeo
Pecíolo
Gáster
Espiráculo propodeal
Espiráculo metanotal Coxa
Fêmur
Tíbia Palpo maxilar
B
30
Figura 2 - Caracteres morfométricos selecionados. A – vista frontal; B – vista dorsal; C – vista lateral. Figuras A e C, desenhos de Myrmelachista modificados de Quirán & Martinez (2006).
As medidas utilizadas para caracterização morfométrica de operárias e alados de
Myrmelachista foram:
d.m.o – distância mínima dos olhos: em vista frontal, a menor distância entre as margens
laterais internas dos olhos.
l.c – largura da cabeça: com a cabeça em vista frontal (dorsal), tomada na parte mais larga, na
altura da margem superior dos olhos compostos (exceto em machos, na altura dos olhos).
Largura do pronoto (l.p)
Largura máxima do pecíolo (l.m.p)
Largura máxima do 1ºsegmento do gáster (l.m.g)
Largura do pronoto (l.p)
Largura máxima do pecíolo (l.m.p)
Largura máxima do 1ºsegmento do gáster (l.m.g)
A
B A
C
31
d.m – distância entre os pontos de articulação da mandíbula: em vista frontal, definida como a
distância entre os pontos de articulação da mandíbula esquerda e direita.
l.m – largura da mandíbula: com a cabeça em vista frontal (dorsal), distância máxima da
margem basal (interna) da mandíbula até a sua margem externa.
c.m – comprimento da mandíbula: em vista frontal (dorsal, no mesmo plano da c.c), tomada
sobre uma linha transversal na margem externa, do ponto de inserção das mandíbulas até o
dente apical.
c.c – comprimento da cabeça: com a cabeça em vista frontal (dorsal), tomada no eixo
longitudinal, ligando o ponto central da margem do occipício até o ponto médio da margem
anterior do clípeo (não incluindo dentículo anteromediano quando presente).
d.1 – diâmetro máximo dos olhos: com a cabeça em vista lateral, tomada ao longo do maior
eixo dos olhos, ligando as margens inferior e superior.
d.2 – diâmetro mínimo dos olhos: com a cabeça em vista lateral, tomada ao longo do menor
eixo dos olhos, ligando as margens laterais.
p.o – distância dos olhos à inserção da mandíbula: em vista lateral, a distância oblíqua da
margem inferior do olho direito ao ponto de inserção da mandíbula direita.
c.e – comprimento do escapo: o maior comprimento em corda do escapo da antena, excluindo
o côndilo basal e a sua ligação ao escapo.
c.w – comprimento de Weber do tronco: em vista lateral, tomada ao longo do eixo que liga o
ponto médio da curva ascendente da face dorsal do pronoto até o ângulo póstero-inferior da
metapleura.
c.m.p – comprimento máximo do pecíolo: tomada em vista lateral, a distância axial da
margem dorsal do pedúnculo posterior à margem do lobo metapleural.
a.m.p – altura máxima do pecíolo: em vista lateral, tomada da margem ventral até sua altura
máxima.
c.t.p – comprimento da tíbia posterior esquerda: comprimento máximo em corda da tíbia
posterior esquerda.
c.f.p – comprimento do fêmur posterior esquerdo: comprimento máximo em corda do fêmur
posterior esquerdo.
l.p – largura do pronoto: em vista dorsal, a largura máxima do pronoto (em alados na altura do
primeiro par de asas).
l.m.p – largura máxima do pecíolo: tomada em vista dorsal, é a largura máxima do pecíolo.
l.m.g – largura máxima do gáster: em vista dorsal, a largura máxima do primeiro segmento do
gáster.
32
o.w – largura do ocelo mediano: em vista frontal, largura do ocelo médio (somente para
alados).
o.d – distância entre os ocelos laterais: em vista frontal, distância entre as margens internas
dos ocelos laterais (somente para alados).
CI – índice cefálico, 100*l.c/c.c (LONGINO, 2006; WILD, 2007b).
OI – índice ocular, 100*d.1/l.c (LONGINO, 2006).
SI – índice do escapo, 100*c.e/c.c (WILD, 2007b).
OcI – índice do ocelo, 100*o.w/c.c (LONGINO, 2006).
3.4.1 Tratamento estatístico dos dados morfológicos e morfométricos
A matriz de dados morfológicos foi obtida por meio da variação dos estados dos
caracteres observados em todas as espécies de Myrmelachista, sendo uma matriz binária. Foi
utilizada a análise de agrupamento, com auxílio do programa MVSP 3.1 (KOVACH, 2007).
Tal análise foi utilizada para detectar dissimilaridades morfológicas intra e interespecíficas,
pois tem como objetivo dividir os indivíduos analisados em grupos similares entre si, e
separar aqueles heterogêneos (MINGOTI, 2007). Para isso utilizou-se o método de
Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Average (UPGMA), que trata a distância
entre dois agrupamentos como a média das distâncias entre todos os pares de elementos que
podem ser formados com os elementos dos dois conglomerados que estão sendo comparados
(MINGOTI, 2007).
Para a morfometria, como métrica para a matriz de dissimilaridade foi utilizada a
distância Euclidiana que é definida por:
Dij = √ (̄X ik – Xjk)2
Onde: Dij é a distância Euclidiana entre as espécies i e j
X ik e Xjk são as k medidas para as espécies i e j
Na obtenção da matriz de similaridade morfológica entre espécies usou-se o
coeficiente de Nei & Li (1979), que é específico para dados categóricos (SHI et al., 2009;
ARCHIBALD et al., 2006).
33
Para a representação gráfica da variação morfológica entre as espécies e para detectar
os caracteres que mais contribuem para a diferenciação das espécies foi utilizada a Análise de
Componentes Principais (PCA), com auxílio do software MVSP 3.1. Essa análise tem a
função de reduzir o número de variáveis que necessitam ser consideradas a um número menor
de índices (os chamados componentes principais), os quais são combinações lineares das
variáveis originais (MANLY, 2008). O objetivo geral da análise é a simplificação dos dados.
Para verificar a congruência dos dados morfométricos, também foi realizada a análise
discriminante pelo programa BioEstat 5.0 (AYRES et al., 2007). A análise discriminante é
bastante usada na diferenciação de táxons, porque objetiva-se separar espécies pré-definidas
em grupos de indivíduos com base nas medidas disponíveis, buscando combinações lineares
convenientes das variáveis originais na separação dos grupos (MANLY, 2008).
A fim de verificar a significância de cada medida entre as espécies, foi utilizado o teste
de Kruskall-Wallis, que é uma análise da variância não paramétrica (AYRES et al. 2007).
Esse teste compara três ou mais amostras independentes do mesmo tamanho ou desigual
(CALLEGARI-JACQUES, 2004).
3.5 ANÁLISES DOS CARACTERES MOLECULARES
3.5.1 Extração de DNA e amplificações
Com as formigas armazenadas no freezer a -80º C foram feitas extrações de DNA teste
segundo protocolos descritos por Taggart et al. (1992), Sambrook et al. (1989) e Martins
(não-publicado). Com o protocolo de Taggart et al. (1992) foram feitas duas versões de
purificação, a primeira utilizando solução de NaCl e a segunda com solução de
fenol/clorofórmio.
As extrações de DNA foram feitas colocando-se apenas um indivíduo no tubo de
microcentrífuga. Os protocolos foram testados e adaptados visando a obtenção da máxima
quantidade e qualidade de DNA com o mínimo de contaminação possível (Apêndice G).
A integridade e pureza das amostras foram observadas após eletroforese em gel de
agarose a 0,8%. A quantificação e pureza do DNA foram mensuradas em espectrofotômetro
Nanodrop V3.1.0.
Após a escolha do melhor protocolo de extração, testes de diversos parâmetros das
reações de amplificação genômica (e.g. temperatura de anelamento para cada iniciador; tempo
34
de extensão; concentração de Taq DNA polimerase, concentração de tampão, MgCl2 e de
DNA) foram realizados para a otimização da reação.
O protocolo inicial de PCR utilizado foi o de Dias (2008), porém foram feitas
modificações para a melhor amplificação baseando-se em Hanegariu et al. (1997).
De um total de vinte iniciadores testados (kit UBC, University of British Columbia),
selecionou-se os dez que mais apresentaram bandas, a melhor temperatura de anelamento foi
otimizada, e foram usados nas reações finais para todos os espécimes (Tabela 1).
Tabela 1: Código e seqüências dos iniciadores ISSR utilizados e temperatura de anelamento.
Código Seqüência 5’-3’ Temperatura de anelamento (ºC)
UBC 842 GAG AGA GAG AGA GAG AYG 54ºC
UBC 888 BDB CAC ACA CAC ACA CA 57ºC
UBC 889 DBD ACA CAC ACA CAC AC 58ºC
UBC 890 VHV GTG TGT GTG TGT GT 58ºC
UBC 808 AGA GAG AGA GAG AGA GC 54ºC
UBC 816 CAC ACA CAC ACA CAC AT 54ºC
UBC 836 AGA GAG AGA GAG AGA GYA 54ºC
UBC 841 GAG AGA GAG AGA GAG AYC 54ºC
UBC 848 CAC ACA CAC ACA CAC ARG 54ºC
UBC 811 GAG AGA GAG AGA GAG AC 54ºC
Y = C ou T; R = A ou G; B = G, T ou C; D = G, A ou T; H = A, T ou C; V = A, C ou G.
As reações tiveram volume final de 20 µL, compondo os seguintes reagentes e sua
concentração final: tampão (1,6X), DNTP (0,2mM), iniciador (0,8 µM), MgCl2 (1,5mM), 8
ng de DNA e 1 U de Taq DNA polimerase (Promega Go Taq Flex DNA polimerase®) e H20
Milli-Q autoclavada. As reações foram colocadas em termociclador (Peltier Thermal Cicler
PTC 200-MJ). O programa de temperatura utilizado é mostrado na tabela 2.
35
Tabela 2: Programa de temperatura utilizado para amplificação do DNA de Myrmelachista utilizando marcadores moleculares ISSR (DIAS, 2008).
Temperatura (°C) Processo Tempo (minutos)
94 Desnaturação inicial 3
92 Desnaturação 1
X (varia de iniciador) Anelamento 2
72 Extensão 2
72 Extensão final 7
4 Armazenamento infinito
As bandas foram visualizadas em gel de agarose a 1,8% em cuba de eletroforese
horizontal Gibco® por 2 horas e meia à 120V. O DNA amplificado foi corado com brometo
de etídio presente no tampão TBE 1X (Tris-HCl; EDTA; ácido bórico pH 8,3) e fotografado
sob luz ultravioleta utilizando transluminador com câmera digital Kodak DC40.
3.5.2 Tratamento estatístico para os dados moleculares
A matriz de dados moleculares foi obtida a partir das bandas evidenciadas em gel de
agarose, com estados de presença (estado 1) ou ausência (estado 0) de banda. Para manter um
critério padronizado para a detecção das bandas, foi empregado o aplicativo para leitura da
intensidade das mesmas, o CP ATLAS 2.0 (LAZAR SOFTWARE, 2009). Assim,
selecionaram-se as bandas para obter um gráfico de intensidades e verificar os picos positivos.
As mesmas análises que foram feitas para morfologia e morfometria (análise de
agrupamento, PCA, com a mesma metodologia) também foram realizadas nas análises
moleculares. Como a matriz é construída a partir da presença (1) ou ausência de banda (0)
utilizou-se o coeficiente de Nei & Li (1979) para verificar o nível de similaridade genética
entre e dentro da espécie. Esse coeficiente incorpora na análise apenas as bandas que estão
presentes e compara o número de bandas compartilhadas entre os indivíduos.
É dada por:
NLc ij = 2a/(a+b) + (a+c)
Onde: NLcij é o coeficiente de Nei & Li entre as espécies i e j
a, b, c as bandas ISSR
40 ciclos
36
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 ASPECTOS BIOLÓGICOS
Apesar de não fazer parte dos objetivos do presente trabalho foram obtidas
informações, durante as expedições de campo, sobre alguns aspectos biológicos das espécies
de Myrmelachista que, devido à escassez de informações sobre o táxon, tornam-se relevantes.
Foram coletados 256 ninhos em troncos caídos na serapilheira, sendo encontradas oito
espécies: M. arthuri Forel, 1903; M. catharinae Mayr, 1887; M. gallicola Mayr, 1887; M.
nodigera Mayr, 1887; M. reticulata Borgmeier, 1928; M. ruszkii Forel, 1903; Myrmelachista
sp.4, Myrmelachista sp.7, que equivalem a 29% das espécies brasileiras do gênero
Myrmelachista. Carvalho & Vasconcelos (2002) estimaram que a densidade de formigas que
habitam galhos caídos na serapilheira da Floresta Amazônica é de 0,22 ninhos por metros
quadrado. Para a Floresta Atlântica, Pereira (2006) estimou o valor de 1,54 ninhos por metro
quadrado. Entretanto, em ambos os trabalhos não foi denotada a presença de ninhos de
Myrmelachista nos galhos coletados.
Os táxons encontrados estão descritos na literatura baseando-se, muitas vezes, apenas
nas características das operárias: Myrmelachista arthuri Forel, 1903 foi descrita baseando-se
em operárias com localidade tipo no Brasil, Rio de Janeiro (Guanabara, Corcovado);
Myrmelachista catharinae Mayr, 1887 foi descrita baseando-se em machos, operárias e
rainhas, com localidade tipo no Brasil, Santa Catarina (sem local específico); Myrmelachista
gallicola Mayr, 1887 foi descrita baseando-se em operárias, sendo em machos por Forel
(1913) e em rainhas por Santschi (1916) com localidade tipo no Uruguai (sem local
específico); Myrmelachista nodigera Mayr, 1887 foi descrita baseando-se em operárias, com
localidade tipo no Brasil, Santa Catarina (sem local específico); Myrmelachista reticulata
Borgmeier, 1928 foi descrita baseando-se em operárias e machos com localidade tipo no
Brasil, Rio Grande do Sul (Nova Petrópolis); Myrmelachista ruszkii Forel, 1903 descrita
baseando-se em operárias com localidade tipo no Brasil, São Paulo (Botucatu).
No Paraguai, Wild (2007a) observou as seguintes espécies: M. arborea Forel, 1909,
M. arthuri, M. bambusarum, M. catharinae, M. gallicola, M. nodigera e Myrmelachista
sp.alw-1. Já na Argentina, tem-se M. arthuri, M. chilensis Forel, 1904, M. gagatina, M.
gallicola, M. nigella e M. nodigera (VITTAR, 2008). Comparativamente, no Alto Tietê,
foram encontradas de 60 a 50% das espécies relatadas por estes autores, respectivamente.
37
Em trabalhos de ocorrência de formigas em diferentes localidades, não se relatam a
presença de muitas espécies de Myrmelachista, por exemplo, apenas seis morfoespécies de
Myrmelachista foram amostradas em área de dossel em diferentes florestas na Venezuela
(GOITÍA & JAFFÉ, 2009), quatro associadas às melastomatáceas (KATTAN et al., 2008),
quatro em áreas de Floresta Atlântica em Santa Catarina (LUTINSKI et al., 2008) e quatro em
plantações de café no México (PHILPOTT et al., 2006). Esses poucos dados mostram a
dificuldade do encontro do táxon para estudo; diante disso algumas de suas espécies são
consideradas raras (FOREL, 1893; YU et al., 2001; DEYRUP, 2003).
De uma forma geral, ninhos/espécies de Myrmelachista foram mais facilmente
encontrados em áreas de mata em processo de regeneração, com maior luminosidade, onde
arbustos e galhos secos recém caídos estão em maior quantidade. Essa observação corrobora
Suguituru (2007), pois M. catharinae e M. ruszkii foram amostradas na serapilheira de áreas
de Eucalyptus saligna Smith sem manejo há 16 anos, com as mesmas características
fitofisionômicas descritas. Já em um levantamento de espécies para verificar o efeito de borda
de um remanescente de Mata Atlântica em Minas Gerais, foram encontradas espécies de
Myrmelachista tanto na borda de mata quanto no centro do sítio de coleta (SOBRINHO &
SCHOEREDER, 2007). Os ninhos foram observados em galhos secos e recém caídos, mas
nunca em galhos úmidos ou facilmente separados em fibras. O mesmo fato foi observado por
Smith (1936) apud Torres (1994) que encontrou abundância de M. ramulorum Wheeler, 1908
em galhos secos. Ketterl et al. (2003) observaram três espécies associadas à Araucaria
angustifolia (Bertol.) Kuntze (Auracariaceae), com ninhos na árvore (na madeira ou na casca)
ou em galhos caídos.
A tabela 3 mostra os meses do ano em que foram observados alados nos ninhos
amostrados. Assim, de todas as espécies estudadas, apenas em cinco foi possível a observação
do período de reprodução. Exceto Myrmelachista sp.7, cuja produção de reprodutores parece
ocorrer o ano todo, M. ruszkii, M. catharinae e M. gallicola parece ter esse período mais
restrito às épocas quentes e úmidas do ano; o que corrobora Ketterl et al. (2003), pois
observaram que a presença de rainhas aladas em janeiro e maio, e machos apenas neste último
mês. Segundo os autores, isso indica que a época de revoada de Myrmelachista ocorre do final
ao início do ano, ou seja, no período mais quente.
38
Tabela 3: Presença de reprodutores alados de acordo com as espécies e os meses do ano em todas as localidades selecionadas. M. ruszkii Myrmelachista sp.7 M. catharinae M. gallicola *M. arthuri
meses rainha macho rainha macho rainha macho macho macho
Janeiro x x
Fevereiro x x
Março x x
Abril x x
Maio x x
Junho x x
Julho x x
Agosto x x
Setembro x x x x x x
Outubro x x x x
Novembro x x x x x
Dezembro x x x x x
* ninho do laboratório
Fato interessante que deve ser relatado é a revoada de machos ocorrido em uma
colônia de M. arthuri mantida no laboratório. A revoada (Figura 3) foi apenas de machos e
ocorreu por dois anos sucessivos, no mesmo mês de setembro, com a temperatura variando
entre 24 a 29ºC e umidade relativa entre 57 a 59%. Durante a fase de revoada, foi possível
contar mais de vinte machos na superfície do ninho.
Figura 3 - Foto demonstrativa da revoada em Myrmelachista arthuri. Escalas: A e C – 1 cm, B – 1mm.
A
B
C
39
Os fatores que influenciam o voo nupcial das formigas de uma maneira geral ainda são
pouco conhecidos. No caso de Atta (Attini) acredita-se que esteja relacionada à alta umidade,
pois promove condições favoráveis para a fundação de uma nova colônia pela jovem rainha
(BUENO et al., 2002).
Relatos na literatura mostram que Myrmelachista pode ser encontrada em algumas
famílias de angiospermas, tais como as que se encontram na tabela 4.
Tabela 4: Famílias e espécies de angiospermas onde Myrmelachista já foi observada, de acordo com dados da literatura.
Família Espécie Autor
Inga sp. Goitía & Jaffé (2009) Fabaceae
Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan Campos et al. (2006)
Rosaceae Licania pittieri Prance Goitía & Jaffé (2009)
Boraginaceae Cordia nodosa Lam. Goitía & Jaffé (2009)
Frederickson & Gordon (2009)
Bromeliaceae Nidularium sp. Lem. e Canistrum sp. E.Morren Rosumek et al. (2008)
Tillandsia sp. Benzing (1970)
Rubiaceae Duroia hirsuta Frederickson et al. (2005)
Lauraceae Licaria sp. Hanson & Longino (2006)
Meliaceae Guarea sp. Hanson & Longino (2006)
Melastomataceae Miconia sp. e Tococa sp. Hanson & Longino (2006)
Euphorbiaceae Euphorbia pulcherrima Wild. ex Klotzsch Haber et al. (1981)
Flacourtiaceae Hasseltia floribunda Kunth Haber et al. (1981)
A tabela 5 mostra a família e as espécies de plantas onde os táxons de Myrmelachista
foram observados nidificando. Essas constatações são importantes, pois segundo Philpott et
al. (2006), operárias de Myrmelachista podem participar do processo de polinização,
conforme observado para Coffea arabica L. (Rubiceae).
40
Tabela 5: Ocorrência de Myrmelachista em arbóreas nas três localidades do Alto Tietê, de acordo com as espécies.
Família Espécies M.
catharinae
M.
arthuri
M.
sp.7
M.
ruszkii
M.
nodigera
M.
gallicola
M.
sp.4
Myrsinaceae Rapanea sp. x x x
Piperaceae sp.1 x
Melastomataceae Tibouchina mutabilis
Cogn. x x x x
Fabaceae sp.1 x
sp.2 x
Rubiaceae Psychotria sp. x x
Tiliaceae sp.1 x x
Asteraceae sp.1 x
Euphorbiaceae Alchornea cf. sidifolia
Bail. x
Solanaceae Solanum sp. x
Cannabaceae Trema micrantha
Blume x x
Anacardiaceae Schinus terebinthifolius
Raddi x
Ainda não se sabe se a associação entre espécies de Myrmelachista, especificamente
de M. schumanni e M. flavocotea Longino, 2006; que possuem comprovadamente uma
relação complexa com arbóreas, é um caso de mutualismo ou parasitismo (McNETT et al.,
2010). Mcnett et al. (2010) usando isótopos estáveis, observaram que é bastante provável que
Myrmelachista tenha fonte de alimentação externa à planta hospedeira (por exemplo com
Ocotea sp.). Sendo carnívoras predam organismos na superfície da planta e os levam até o
ninho no interior dos galhos; a predação, neste caso, traria benefícios à planta hospedeira.
Torres (1984), já havia ressaltado que M. ramulorum possui alimentação onívora, pois as
operárias carregam para o ninho partes de plantas e de outros animais (ovos e larvas),
inclusive formigas, entre outros itens (fezes e fungos).
41
47.06
32.16
11.37
3.14 2.35 1.96 1.57 0.390
10
20
30
40
50
60
M. ruszkii M. catharinae M. nodigera M. gallicola M. arthuri M. sp. 4 M. sp. 7 M. reticulata
Espécies
%
tota
l de
ninh
os
Gráfico 1 - Porcentagem total de ninhos coletados em galhos recém-caídos e arbóreas, nas três localidades do Alto Tietê, de acordo com as espécies.
Comparando-se a porcentagem total dos ninhos coletados nos galhos recém-caídos e
em arbóreas (Gráfico 1) observa-se que M. ruszkii e M. catharinae foram as mais abundantes,
independentemente da localidade. Quando os dados são descritos em relação à região de
coleta (Gráfico 2), observa-se que as mesmas espécies foram as mais abundantes em todas as
localidades; sendo inclusive observadas constantemente forrageando nas folhas, troncos e
galhos. A coleta de M. gallicola e de Myrmelachista sp.7 apenas da Barragem de Ponte Nova
(Gráfico 2), merece uma melhor investigação em relação às características fitofisionômicas
das localidades.
63
49
12
0
6 6
0 1
50
19
13
8
0 14
0
6
14
40 0 0 0 0
0
20
40
60
80
M. ruszkii M. catharinae M. nodigera M. gallicola M. arthuri M. sp. 4 M. sp. 7 M. reticulata
Espécies
Núm
ero
de n
inho
s
Serra do Itapeti
Barragem de Ponte Nova
Parque Nascentes do Tietê
Gráfico 2 - Número de ninhos coletados em galhos recém-caídos e plantas, de acordo com as localidades do Alto Tietê.
42
Durante as expedições de coleta foi possível constatar dois tipos de comportamentos
entre as espécies. No primeiro, estão as espécies M. ruszkii, M. catharinae, M. arthuri,
Myrmelachista sp.7 e M. reticulata que são agressivas, e quando perturbadas elevam o gáster;
no segundo grupo estão as espécies M. nodigera, M. gallicola e Myrmelachista sp.4 que não
são agressivas, não elevam o gáster e são mais furtivas, pois tendem a se esconder nos
orifícios dos ninhos. Santo (2008) também observou em uma morfoespécie de Myrmelachista
os atos de “fugir” e “dobramento do gáster” e Davidson (1989) observaram que operárias de
Myrmelachista sp. recolhem-se no interior do ninho quando os galhos das plantas hospedeiras
são perturbadas ou invadidas. No geral formigas que coevoluem em interações com
mirmecófitas apresentam freqüentemente o mesmo comportamento “tímido”
(LETOURNEAU 1983, McKEY, 1984).
Quanto ao forrageio, M. ruszkii, M. catharinae e M. arthuri podem ser vistas
constantemente em busca de alimento em dias quentes. Santo (2008) associou o forrageio em
massa de Myrmelachista como sendo o mais eficiente para o consumo de alimento em grande
quantidade.
De acordo com Longino (2006), as espécies mais generalistas em relação ao hábito
alimentar têm coloração escura, o que corrobora com o grupo caracterizado como número um.
Ao contrário, M. nodigera e Myrmelachista sp.4, que posuem o comportamento classificado
como sendo do segundo tipo, são espécies amarelas e tímidas, dificilmente vistas fora de seu
ninho; comportamento tímido dessas duas espécies podem indicam uma associação com
mirmecófitas (LETOURNEAU 1983, McKEY, 1984) e, consequentemente, um
comportamento alimentar mais especializado.
A quantidade de operárias que compõem os ninhos de M. ruszkii, M. catharinae, M.
nodigera, M. gallicola, M. arthuri, Myrmelachista sp.7 e M. reticulata são semelhantes (>
100 operárias) (Figura 4). Já Myrmelachista sp.4 possui ninhos relativamente pequenos (< 50
operárias) e as colônias de M. arthuri possivelmente contém mais de 1.000 operárias. Ketterl
et al. (2003) relataram que colônias (n=4) de Myrmelachista encontradas em A. angustifólia
possuíam de 100 a mais de 1.000 operárias.
43
Figura 4 - Ninhos de Myrmelachista. A e B – M. nodigera; C, D e E – M. catharinae; F – M. sp.4 com operárias indicadas; G – M. ruszkii. Figuras B e C mostram rainhas e Figura E machos alados. Escalas: 5 mm.
A B
C
D
E
F
G
44
Em todos os ninhos coletados constatou-se a presença de apenas uma rainha
(monoginia) que é uma característica já relatada por Longino (2006) para algumas espécies da
Costa Rica. Ketterl et al. (2003), observaram ninhos monogínicos e parcialmente polidômicos
para Myrmelachista no Rio Grande do Sul; entretanto, em arbóreas do gênero Licaria Aubl.
foram observadas várias colônias com milhares de rainhas fisogástricas (J. T. Longino com.
pess. apud DALECKY et al., 2005). Além disso, estima-se que a espécie M. schumanni é
poligínica com mais de 3 milhões de operárias e 15.000 rainhas (FREDERICKSON et al.,
2005).
O período de fundação de uma colônia é crítico, sendo assim, a poliginia aumenta a
sobrevivência de rainhas e o sucesso dessa fase. O custo da produção de muitas rainhas é
compensado, pois um maior número de rainhas pode sobreviver, permitindo o sucesso da
colônia. Essa estratégia evolutiva tem custo-benefício, pois ocorre uma maior produção de
rainhas, porém de tamanho diminuto (STILLE, 1996). Especificamente para Myrmelachista
sp.7, em seu ninho foram contadas mais de 100 rainhas aladas (n=2) e poucos machos (até 10
dentro de um ninho). Uma rápida análise morfológica das rainhas aladas mostrou algumas
características peculiares, tais como a mandíbula subfalcada, labro cobrindo as peças bucais,
estrutura da cabeça e mesossoma liso e brilhante, além de ser diminuto em relação à cabeça
(LONGINO, 2006). Essas características denotam o comportamento de parasitismo
temporário, que também foi observado para M. cooperi (GREGG, 1951). Segundo este autor,
essas características sugerem que a rainha usa algum tipo de parasitismo social para
estabelecer suas colônias.
4.2 CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA
Foram selecionados e analisados 27 caracteres morfológicos (Tabela 6) para
diferenciação das operárias das oito espécies de Myrmelachista coletadas. Estes caracteres
foram observados em 205 indivíduos, correspondentes a oito espécies.
Os dados morfológicos foram somente obtidos para as operárias, pois os alados
possuem características morfológicas diferenciadas. O Apêndice D mostra a matriz de dados
para cada indivíduo estudado.
45
Tabela 6: Características morfológicas das operárias de oito espécies de Myrmelachista, mostrando os códigos (0 e 1) usados para a construção da matriz binária.
M. catharinae M. arthuri M. sp.4 M. ruszkii M. nodigera M. gallicola M. reticulata M. sp.7
1. Nº de segmentos antenais
(0) 10 (0) 10 (0) 10 (0) 10 (0) 10 (0) 10 (0) 10 (0) 10
2. Pilosidade da antena
(0) Pelos subdecumbentes a
decumbentes, exceto na clava com pubescência
(0) Pelos subdecumbentes a
decumbentes, exceto na clava com pubescência
(1) Pubescência ao longo da antena
(0) Pelos subdecumbentes a
decumbentes, exceto na clava
com pubescência
(0) Pelos subdecumbentes a
decumbentes, exceto na clava
com pubescência
(0) Pelos subdecumbentes a
decumbentes, exceto na clava
com pubescência
(0) Pelos subdecumbentes a
decumbentes, exceto na clava
com pubescência
(0) Pelos subdecumbentes a
decumbentes, exceto na clava com pubescência
3. Formato da cabeça em vista frontal
(0) Subquadrada (0) Subquadrada (1) Subretangular (1) Subretangular (1) Subretangular (1) Subretangular (0) Subquadrada (0) Subquadrada
4. Escultura da cabeça (0)
Predominantemente esculpida
(1) Predominantemente
lisa e brilhante
(1) Predominantemente
lisa e brilhante
(0) Predominantemente
esculpida
(1) Predominantemente
lisa e brilhante
(0) Predominantemente
esculpida
(0) Predominantemente
esculpida
(0) Predominantemente
esculpida 5. Linha mediana da cabeça em vista frontal
(0) Presente (0) Presente (1) Ausente (0) Presente (0) Presente (0) Presente (0) Presente (0) Presente
6. Escultura da mandíbula (0) Esculpida (0) Esculpida (1) Lisa e brilhante (0) Esculpida (0) Esculpida (0) Esculpida (0) Esculpida (0) Esculpida
7. Dentículo no clípeo (0) Extremamente
reduzido (0) Extremamente
reduzido (1) Desenvolvido (1) Desenvolvido (1) Desenvolvido
(0) Extremamente reduzido
(0) Extremamente reduzido
(0) Extremamente reduzido
8. Escultura do clípeo (0) Esculpido –
estriado a reticulado (0) Esculpido –
estriado a reticulado (1) Liso e brilhante
(0) Esculpido – estriado a reticulado
(0) Esculpido – estriado a reticulado
(0) Esculpido – estriado a reticulado
(0) Esculpido – estriado a reticulado
(0) Esculpido – estriado a reticulado
9. Triângulo frontal (0) Presente (0) Presente (1) Ausente (0) Presente (0) Presente (0) Presente (0) Presente (0) Presente
10. Escultra do pronoto (0) Esculpido -
reticulado (0) Esculpido -
reticulado (1) Liso e brilhante
(0) Esculpido - reticulado
(0) Esculpido - reticulado
(0) Esculpido - reticulado
(0) Esculpido - reticulado
(0) Esculpido - reticulado
11. Pilosidade no dorso do mesossoma
(0) Esparsamente a densamente coberto
de pelos longos
(0) Esparsamente a densamente coberto
de pelos longos
(1) Esparsamente coberto de pelos curtos, longos
ausentes
(0) Esparsamente a densamente
coberto de pelos longos
(0) Esparsamente a densamente
coberto de pelos longos
(0) Esparsamente a densamente
coberto de pelos longos
(0) Esparsamente a densamente coberto
de pelos longos
(0) Esparsamente a densamente coberto
de pelos longos
12. Escultura do mesonoto (0) Esculpido (0) Esculpido (1) Liso e brilhante (0) Esculpido (0) Esculpido (0) Esculpido (0) Esculpido (0) Esculpido
13. Tamanho da depressão metanotal
(0) Ampla (0) Ampla (1) Curta (0) Ampla (0) Ampla (1) Curta (0) Ampla (0) Ampla
14. Escultura do propódeo (0) Com escultura (0) Com escultura (1) Liso e brilhante (0) Com escultura (0) Com escultura (0) Com escultura (0) Com escultura (0) Com escultura
15. Declividade do propódeo
(1) Face dorsal encontrando a face declive em ângulo
acentuado
(1) Face dorsal encontrando a face declive em ângulo
acentuado
(0) Face dorsal encontrando a face declive em ângulo
suave
(0) Face dorsal encontrando a face declive em ângulo
suave
(0) Face dorsal encontrando a face declive em ângulo
suave
(0) Face dorsal encontrando a face declive em ângulo
suave
(1) Face dorsal encontrando a face declive em ângulo
acentuado
(1) Face dorsal encontrando a face declive em ângulo
acentuado
46
Tabela 6 (cont.): Características morfológicas das operárias de oito espécies de Myrmelachista, mostrando os códigos (0 e 1) usados para a construção da matriz binária..
M. catharinae M. arthuri M. sp.4 M. ruszkii M. nodigera M. gallicola M. reticulata M. sp.7
16. Tamanho dos espiráculos metanotais em comparação aos espiráculos propodeais
(0) Aproximadamente
semelhantes
(1) Metanotais menores, propodeais grande e proeminente
(0) Aproximadamente
semelhantes
(0) Aproximadamente
semelhantes
(0) Aproximadamente
semelhantes
(0) Aproximadamente
semelhantes
(0) Aproximadamente
semelhantes
(0) Aproximadamente
semelhantes
17. Formato do pecíolo em vista frontal
(0) Irregular (1) Não irregular (1) Não irregular (1) Não irregular (1) Não irregular (0) Irregular (1) Não irregular (1) Não irregular
18. Formato do pecíolo em vista lateral
(0) Escamiforme (0) Escamiforme (0) Escamiforme (1) Nodiforme (1) Nodiforme (1) Nodiforme (0) Escamiforme (1) Nodiforme
19. Pilosidade no pecíolo (0) Ausência de pelos
longos (0) Ausência de pelos
longos (0) Ausência de
pelos longos (1) Presença de pelos
longos (1) Presença de
pelos longos (1) Presença de
pelos longos (1) Presença de pelos
longos (1) Presença de pelos
longos
20. Pilosidade no 1º tergito gastral
(1) Coberto por pelos de comprimento
variável
(1) Coberto por pelos de comprimento
variável
(0) Coberto por pelos de
comprimento uniforme
(0) Coberto por pelos de comprimento
uniforme
(1) Coberto por pelos de
comprimento variável
(0) Coberto por pelos de
comprimento uniforme
(1) Coberto por pelos de comprimento
variável
(0) Coberto por pelos de comprimento
uniforme
21. Pilosidade na tíbia (0) De tamanho
variável (1) De tamanho
uniforme (1) De tamanho
uniforme (1) De tamanho
uniforme (1) De tamanho
uniforme (1) De tamanho
uniforme (1) De tamanho
uniforme (0) De tamanho
variável
22. Inclinação da pilosidade na tíbia
(0) Mais ereta (0) Mais ereta (1) Mais apressa (1) Mais apressa (1) Mais apressa (1) Mais apressa (1) Mais apressa (0) Mais ereta
23. Coloração da cabeça (0) Escura (0) Escura (1) Clara (0) Escura (1) Clara (0) Escura (0) Escura (0) Escura
24. Coloração do mesossoma
(0) Escura (0) Escura (1) Clara (0) Escura (1) Clara (0) Escura (0) Escura (0) Escura
25. Pilosidade do escapo
(0) Coberto por pelos de tamanho variável, o mais longo pode
ultrapassar largura do escapo
(0) Coberto por pelos de tamanho variável, o mais longo pode
ultrapassar largura do escapo
(1) Coberto por pelos curtos que
não ultrapassam a largura do escapo
(0) Coberto por pelos de tamanho variável, o mais longo pode
ultrapassar largura do escapo
(1) Coberto por pelos curtos que
não ultrapassam a largura do escapo
(1) Coberto por pelos curtos que
não ultrapassam a largura do escapo
(0) Coberto por pelos de tamanho variável, o mais longo pode
ultrapassar largura do escapo
(0) Coberto por pelos de tamanho variável, o mais longo pode
ultrapassar largura do escapo
26. Escultura do pecíolo (0) Reticulada (0) Reticulada (0) Reticulada (1) Areolada (1) Areolada (1) Areolada (0) Reticulada (0) Reticulada
27. Profundidade da depressão metanotal
(0) Profunda (1) Rasa (1) Rasa (0) Profunda (1) Rasa (1) Rasa (0) Profunda (0) Profunda
47
4.2.1 Similaridade morfológica
Os caracteres morfológicos não variaram entre ninhos diferentes da mesma espécie
(variação intraespecífica), exceto para M. ruszkii e M. nodigera (Tabela 7). Esses resultados
demonstram que praticamente não ocorre variação morfológica entre as populações de uma
mesma espécies de Myrmelachista. Já entre espécies diferentes (variação interespecífica), a
maior similaridade morfológica foi observada entre M. nodigera e M. ruszkii (0,61-0,73), M.
gallicola e M. ruszkii (0,67-0,71) e M. gallicola e M. nodigera (0,67-069) (Tabela 7).
Comparando-se esses resultados com alguns aspectos comportamentais descritos (tipos 1 e 2),
apenas M. nodigera e M. gallicola se encontram no mesmo grupo.
Tabela 7: Variação da similaridade morfológica intraespecífica (sublinhado) e interespecífica para as espécies de Myrmelachista baseada no método UPGMA de agrupamento de pares não-ponderados da média aritmética e coeficiente de Nei & Li (1979).
Espécie
M.
cath
arin
ae
M.
art
hu
ri
M.
rusz
kii
M. s
p.
7
M.
no
dig
era
M.
ga
llico
la
M. s
p.
4
M.
retic
ula
ta
M. catharinae 1,00
M. arthuri 0,44 1,00
M. ruszkii 0,10 0,27 – 0,29 0,93 – 1,00
M. sp. 7 0,33 0,36 0,50 – 0,55 1,00
M. nodigera 0,11 – 0,13 0,44 – 0,48 0,61 – 0,73 0,30 – 0,33 0,93 – 1,00
M. gallicola 0,10 0,24 0,67 – 0,71 0,29 0,67 – 0,69 1,00
M. sp. 4 0,10 0,31 0,31 – 0,37 0,09 0,55 – 0,63 0,41 1,00
M. reticulata 0,5 0,62 0,57 – 0,62 0,6 0,46 – 0,50 0,38 0,24 1,00
O dendrograma pelo método fenético UPGMA separou as espécies em dois principais
grupos: (1) grupo Myrmelachista sp.4 , M. nodigera, M. ruszkii e M. gallicola e (2) grupo
Myrmelachista sp.7, M. catharinae, M. arthuri, M. reticulata (Figura 5). Neste caso, o grupo 1
é formado por espécies que possuem comportamento semelhante (veja discussão sobre o
comportamento na página 42) e o mesmo pode ser dito para o grupo 2.
48
Figura 5 - Dendrograma de UPGMA simplificado baseado em dados morfológicos de operárias em 8 espécies de Myrmelachista do Alto Tietê. * M. catharinae com mesossoma negro; * * M. catharinae com mesossoma marrom.
Grupo 1
Grupo 2
M. catharinae
M. arthuri
M. reticulata
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.2 0.36 0.52 0.68 0.84 1
*
* *
49
No grupo 1, tem-se Myrmelachista sp.4 que possui as características morfológicas mais
distintas em relação às demais espécies, ou seja, pubescência ao longo da antena, linha
mediana da cabeça ausente, escultura da mandíbula lisa e brilhante, triângulo frontal ausente,
escultura do pronoto liso e brilhante, pilosidade no dorso do mesossoma esparsamente coberto
de pelos curtos, longos ausentes, escultura do mesonoto liso e brilhante. As espécies mais
relacionadas nesse primeiro grupo são M. gallicola e M. nodigera com M. ruszkii, pois
compartilham a escultura do propódeo e do pecíolo areolada. O grupo 2 compartilha as
seguintes características morfológicas específicas: formato da cabeça subquadrada e a
declividade do propódeo tem um ângulo acentuado com a face dorsal.
4.2.2 Análise de Componentes Principais (PCA) das operárias baseada em
morfologia
Na PCA os primeiros três componentes principais foram responsáveis por mais de 80%
da variação morfológica total (48%; 24% e 12% respectivamente). Esses resultados sendo
plotados em uma figura (Gráfico 3) denotam praticamente os mesmos agrupamentos
observados na figura 6; ou seja houve a formação de três agrupamentos: (1) M. gallicola, M.
ruszkii e M. nodigera, (2) Myrmelachista sp.7, M. catharinae, M. reticulata e M. arthuri e (3)
formado pela espécie Myrmelachista sp.4. Mais uma vez, pode-se dizer que o grupo 1 é
formado por espécies com comportamento semelhante e o grupo 2 também (veja discussão
sobre o comportamento das espécies na página 42).
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
M. reticulata
Axi
s 2
Axis 1
-0.05
-0.10
-0.15
0.000.050.100.150.200.25
-0.1
-0.2
0.0
0.1
0.2
0.4
0.5
0.6
-0.1-0.2
0.00.1
0.20.4
0.5
0.6
Gráfico 3 - PCA dos 205 indivíduos das oito espécies de Myrmelachista (legenda) estudados baseados em 27 caracteres morfológicos de operárias. Eixos 1, 2 e 3 concentram 48%; 24% e 12% respectivamente da variância total da amostra. Círculos indicam três agrupamentos distintos.
50
As variáveis morfológicas mais importantes na separação das espécies foram a
presença ou não da linha mediana e do triângulo frontal (L.M.C e T.F), escultura do pronoto
(E.P), pilosidade no dorso do mesossoma (P.D.M) e a escultura do mesonoto (E.M) e do
propódeo (E.Pro) para o primeiro componente. Já para o segundo foram o formato (F.P.F)
pilosidade (P.P) e a escultura do pecíolo (E. Pec) (Gráfico 4).
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
M. reticulata
Axi
s 2
Axis 1
-0.1
-0.2
-0.4
0.1
0.2
0.4
0.5
0.6
-0.1-0.2-0.4 0.1 0.2 0.4 0.5 0.6
S.A
P.A
F.C
E.C
L.M.C
E.MandD.CL
E.CL
T.FE.PP.D.ME.M
T.D.M
E.Pro
D.P
T.M.P
F.P.F
F.P.LP.P
P.1.G
P.T
I.P.T
Col.CCol.M
P.E
E.Pec
P.D.M
Vector scaling: 1.20 Gráfico 4 - PCA dos 205 indivíduos das oito espécies de Myrmelachista (legenda) estudados baseados em 27 caracteres morfológicos de operárias com indicação dos autovetores.
4.3 CARACTERIZAÇÃO MORFOMÉTRICA
A caracterização morfométrica foi feita a partir das medidas das operárias (205
operárias distribuídas em oito espécies, total de 3.690 medidas), rainhas (52 rainhas
distribuídas em seis espécies, total de 1.040 medidas) e machos (22 machos divididos em
cinco espécies, total de 440 medidas). Apesar do esforço de coleta, rainhas de M. arthuri e M.
reticulata não foram encontradas, o mesmo ocorrendo para machos de M. reticulata,
Myrmelachista sp.4 e M. nodigera O total geral de medidas para a caracterização
morfométrica foi de 5.170 mensurações.
51
4.3.1 Distância morfométrica – operárias
A Tabela 8 mostra os dados relativos a variação morfométrica intra e interespecífica.
A maior variação morfométrica intraespecífica foi encontrada em M. arthuri (até 1,13), M.
catharinae e M. ruszkii (até 0,72 e 0,65 de distância). Já a menor foi observada em
Myrmelachista sp.4 e M. gallicola (com distância mínima de 0,04).
Em relação à variação interespecífica tem-se que M. arthuri e Myrmelachista sp.4
(até 1,90 de distância), M. arthuri e Myrmelachista sp.7 (até 1,82 de distância) e M. arthuri e
M. nodigera (com distância de até 1,66), foram as espécies mais dissimilares. M. gallicola e
M. nodigera (com 0,05 de distância mínima), Myrmelachista sp.4 e M. gallicola (com o
mínimo de 0,06 de distância) e M. nodigera e M. gallicola com M. ruszkii (0,07 de distância),
foram as menos dissimilares.
Tabela 8: Variação da distância morfométrica intraespecífica (sublinhado) e interespecífica para as espécies de Myrmelachista baseada no método UPGMA de agrupamento de pares não-ponderados da média aritmética e distância euclidiana.
A análise dos dados denota a formação de 3 grupos principais: (1) operárias grandes
de M. arthuri, (2) Myrmelachista sp.4, M. nodigera e M. gallicola e operárias pequenas de
M. ruszkii e o (3) por Myrmelachista sp.7, M. catharinae, operárias grandes de M. ruszkii, M.
arthuri pequenas e M. reticulata (Figura 6).
Espécie
M.
cath
arin
ae
M.
art
hu
ri
M.
rusz
kii
M.
no
dig
era
M.
ga
llico
la
M. s
p.
7
M. s
p.
4
M.
retic
ula
ta
M. catharinae 0,05 – 0,72
M. arthuri 0,11 – 1,28 0,07 – 1,13
M. ruszkii 0,15 – 1,03 0,22 – 1,59 0,05 – 0,65
M. nodigera 0,23 – 1,10 0,36 – 1,66 0,07 – 0,65 0,03 – 0,28
M. gallicola 0,23 – 1,05 0,34 – 1,61 0,07 – 0,65 0,05 – 0,38 0,04 – 0,41
M. sp. 7 0,15 – 0,61 0,20 – 1,82 0,16 – 0,69 0,30 – 0,75 0,24 – 0,71 0,05 – 0,24
M. sp. 4 0,28 – 1,34 0,43 – 1,90 0,08 – 0,89 0,06 – 0,51 0,06 – 0,60 0,35 – 0,98 0,04 – 0,46
M. reticulata 0,12 – 0,79 0,12 – 0,84 0,27 – 1,00 0,59 – 1,06 0,54 – 1,05 0,21 – 0,57 0,66 – 1,29 0,08 – 0,38
52
UPGMA
Euclidean
(M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. catharinae) (M. arthuri) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. reticulata) (M. reticulata) (M. catharinae) (M. reticulata) (M. reticulata) (M. reticulata) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. arthuri) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. arthuri) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. catharinae) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. nodigera) (M. sp.4) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. nodigera) (M. sp.4) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. sp.4) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. gallicola) (M. nodigera) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri)
1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0
Figura 6 - Dendrograma de UPGMA utilizando coeficiente de distância euclidiana, baseado em 18 variáveis morfométricas de oito espécies de Myrmelachista do Alto Tietê. Grupo 1 – M. arthuri grandes, Grupo 2 – Myrmelachista sp. 4 / M. nodigera / M. ruszkii pequenas, Grupo 3 – Myrmelachista sp. 7 / M. catharinae / M. ruszkii grandes / M. arthuri pequenas/ M. reticulata.
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
53
4.3.2 Análise de Componentes Principais (PCA) e Análise Discriminante
(DA) dos dados morfométricos - operárias
De acordo com a Análise de Componentes Principais para as oito espécies de
Myrmelachista combinadas, os dois primeiros eixos foram suficientes para explicar mais de
96% da variação total entre as variáveis morfométricas. O primeiro componente explicou 94%
da variância geral e o segundo 2,2%.
O gráfico da projeção dos indivíduos no espaço dos dois primeiros componentes
apresenta a existência de dois grupos: um formado pelas espécies Myrmelachista sp.4, M.
nodigera, M. gallicola, M. ruszkii e Myrmelachista sp.7 e outro formado pelas espécies M.
catharinae, M. arthuri e M. reticulata (Gráfico 5).
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
Axi
s 2
Axis 1
-0.003
-0.006
-0.010
-0.013
-0.016
0.003
0.006
0.010
0.013
0.016
-0.02-0.03-0.05-0.06 0.02 0.03 0.05 0.06 0.08
Gráfico 5 - Projeção dos escores das operárias de espécies de Myrmelachista (legenda), no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 94%; 2% respectivamente da variância total da amostra. Círculos indicam dois agrupamentos distintos.
As variáveis que mais contribuíram para a diferenciação das espécies no primeiro
componente foram comprimento da tíbia posterior (c.t.p), comprimento do fêmur posterior
(c.f.p), largura da cabeça (l.c), distância dos olhos à mandíbula (p.o), comprimento do escapo
(c.e) e comprimento da cabeça (c.c). Todos os autovetores foram positivos para o primeiro
componente e reflete a variação de tamanho entre operárias. No segundo foram: o
54
comprimento da cabeça (c.c), comprimento de Weber do tronco (c.w), comprimento do fêmur
(c.f.p) e da tíbia posterior (c.t.p) e altura máxima do pecíolo (a.m.p) (Gráfico 6). PCA case scores
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
Axi
s 2
Axis 1
-0.02
-0.04
-0.05
-0.07
-0.09
0.02
0.04
0.05
0.07
0.09
-0.02-0.04-0.05-0.07-0.09 0.02 0.04 0.05 0.07 0.09
d.m.o
L.c
d.mL.m
c.m
c.c
d2d1
p.o
c.e
c.w
c.m.p
a.m.p c.t.p
c.f.p
L.p
L.m.p
Vector scaling: 0.18
Gráfico 6 - Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do Alto Tietê (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos autovalores mais importantes para a separação dos grupos.
Os gráficos bivariados (Gráficos 7, 8 e 9) ilustram o padrão de medidas para cada
espécie e casta. As variações de tamanho das operárias entre as espécies para os 20 caracteres
mensurados e sua significância estão no Gráfico 10.
15
19
23
27
31
35
75 85 95 105 115 125
Índice cefálico
Índi
ce o
cula
r
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. sp.7
M. gallicola
M. sp.4
M. reticulata
0.3
0.5
0.7
0.9
1.1
0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 1.1
Largura da cabeça (mm)
Com
prim
ento
da
cabe
ça (m
m)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
Gráfico 7 - Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de operárias de Myrmelachista.
55
0.15
0.25
0.35
0.45
0.55
0.65
0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 1.1
Largura da cabeça (mm)
com
prim
ento
do
esca
po (m
m)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
Largura do pronoto (mm)
Com
prim
ento
do
esca
po (
mm
)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
15
19
23
27
31
35
0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
Largura da cabeça (mm)
Índi
ce o
cula
r
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Comprimento da cabeça (mm)
Com
prim
ento
do
esca
po (m
m)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
0.1
0.4
0.7
1
80 85 90 95 100 105 110 115 120
Índice cefálico
Com
prim
ento
da
cabe
ça (m
m)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
Comprimento da mandíbula (mm)
Dis
tânc
ia d
os o
lhos
à m
andí
bula
(m
m)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M.sp.4
M. reticulata
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4
Comprimento de Weber (mm)
Larg
ura
máx
ima
do g
áste
r (m
m)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4Comprimento de Weber (mm)
Com
prim
ento
da
tíbia
(mm
)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
Gráfico 7 (cont.) - Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de operárias de Myrmelachista.
56
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Comprimento da tíbia posterior (mm)
Com
prim
ento
do
fêm
ur p
oste
rior (
mm
)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
15
19
23
27
31
35
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Comprimento da cabeça (mm)
Índi
ce o
cula
r
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
40
50
60
70
80
0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Comprimento do fêmur (mm)
Índi
ce d
o es
capo
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
0.18
0.2
0.05 0.07 0.09 0.11 0.13 0.15 0.17
Diâmetro mínimo dos olhos (mm )
Diâ
met
ro m
áxim
o do
s ol
hos
(mm
)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
Gráfico 7 (cont.) - Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de operárias de Myrmelachista.
2
3
4
5
6
7
8
9
10
50 60 70 80 90 100
Índice cefálico
Índi
ce d
os o
celo
s
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
35
40
45
50
55
60
30 32 34 36 38 40 42 44
Índice ocular
Índi
ce d
o es
capo
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.6
0.7
0.8
0.9
1
1.1
1.2
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 1.1
Largura da cabeça (mm)
Com
prim
ento
da
cabe
ça (m
m)
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0.3 0.5 0.7 0.9 1.1
Comprimento da tíbia (mm)
Com
prim
ento
do
fêm
ur (
mm
)
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Gráfico 8 - Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de rainhas de Myrmelachista.
57
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
Comprimento do pecíolo (mm)
Altu
ra d
o pe
cíol
o (m
m)
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0.5
0.55
0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 0.55 0.6 0.65 0.7
Distância entre as mandíbulas (mm)
Com
prim
ento
da
man
díbu
la (m
m)
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
1.1
1.2
1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 2.2 2.4 2.6
Comprimento de Weber (mm)
Larg
ura
do p
rono
to (m
m)
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4Comprimento dos olhos (mm)
Dis
tânc
ia d
os o
lhos
à m
andí
bula
(m
m)
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.13
0.15
0.17
0.19
0.21
0.23
0.25
0.27
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Distância entre os olhos (mm)
Dis
tânc
ia d
os o
lhos
à m
andí
bula
(m
m)
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0.5
0.55
0.6
0.65
0.7
55 60 65 70 75 80 85 90 95
Índice cefálico
Com
prim
ento
do
esca
po (m
m)
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 1.1
Largura da cabeça (mm)
Mai
or d
iâm
etro
dos
olh
os (
mm
)
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
30
32
34
36
38
40
42
44
55 60 65 70 75 80 85 90 95
Índice cefálico
Índi
ce o
cula
r
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M.sp.4
Gráfico 8 (cont.) - Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de rainhas de Myrmelachista.
58
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1Diâmetro do ocelo médio (mm)
Índi
ce c
efál
ico
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
1.1
1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 2.2 2.4 2.6
Comprimento de Weber (mm)
Co
mpr
imen
to d
a tíb
ia (
mm
)
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Gráfico 8 (cont.) - Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de rainhas de Myrmelachista.
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
0.3 0.5 0.7 0.9 1.1 1.3
Largura da cabeça (mm)
Com
prim
ento
da
cabe
ça (
mm
)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
1.1
1.2
1.3
0.3 0.5 0.7 0.9 1.1 1.3 1.5
Comprimento da tíbia posterior (mm)
Com
prim
ento
do
fêm
ur p
ost
erio
r (m
m)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4
Comprimento do pecíolo (mm)
Altu
ra d
o pe
cío
lo (
mm
)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.45
0.5
0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8
Distância entre as mandíbulas (mm)
Com
prim
ento
da
man
díb
ula
(mm
)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0 0.1 0.2 0.3 0.4
Maior diâmetro dos olhos (mm)
Dis
tânc
ia d
os o
lhos
à m
andí
bula
(m
m) M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
0.3 0.8 1.3 1.8 2.3
Comprimento de Weber (mm)
Lar
gura
do
pron
oto
(mm
)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
Gráfico 9 - Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de machos de Myrmelachista.
59
0.1
0.12
0.14
0.16
0.18
0.2
0.22
0.24
0.26
0.28
0.1 0.3 0.5 0.7 0.9
Distância entre os olhos (mm)
Dis
tânc
ia e
ntre
os
ocel
os la
tera
is (
mm
) M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
90 100 110 120 130
Índice cefálico
Co
mpr
imen
to d
o e
scap
o (m
m)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.25 0.45 0.65 0.85 1.05 1.25
Largura da cabeça (mm)
Diâ
met
ro m
áxim
o do
s ol
hos
(mm
)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
5
7
9
11
13
15
17
95 100 105 110 115 120 125 130
Índice cefálico
Índi
ce d
o oc
elo
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
25 30 35 40 45
Índice ocular
Índi
ce d
o es
capo
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
29
31
33
35
37
39
41
43
45
95 100 105 110 115 120 125 130
Índice cefálico
Índi
ce o
cula
r
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
0.5 1 1.5 2 2.5
Comprimento de Weber (mm)
Co
mpr
imen
to d
a tíb
ia p
ost
erio
r (m
m) M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35
Diâmtro mínimo dos olhos (mm)
Diâ
mtr
o m
áxim
o d
os o
lho
s (m
m)
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
Gráfico 9 (cont.) - Gráficos bivariados que ilustram o padrão de medidas de machos de Myrmelachista.
60
Gráfico 10 - Box plot dos vinte caracteres quantitativos medidos em indivíduos de M. catharinae (1), M. arthuri (2), M. ruszkii (3), M. nodigera (4), M. gallicola (5), Myrmelachista sp.7 (6), Myrmelachista sp.4 (7) e M. reticulata (8). Retângulos definem os valores de 25 e 75 percentis; linhas horizontais mostram a mediana; linhas verticais definem os limites de 10 a 90 percentis; círculos indicam indivíduos com valores extremos e linhas coloridas compartilhadas significam diferenças não significativas entre os táxons (Kruskall-Wallis, p<0,05).
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
d.m.o l.c d.m
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
l.m c.m c.c
d.2 d.1 p.o
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
c.e c.w c.m.p
61
Gráfico 10 (cont.) - Box plot dos vinte caracteres quantitativos medidos em indivíduos de M. catharinae (1), M. arthuri (2), M. ruszkii (3), M. nodigera (4), M. gallicola (5), Myrmelachista sp.7 (6), Myrmelachista sp.4 (7) e M. reticulata (8). Retângulos definem os valores de 25 e 75 percentis; linhas horizontais mostram a mediana; linhas verticais definem os limites de 10 a 90 percentis; círculos indicam indivíduos com valores extremos e linhas coloridas compartilhadas significam diferenças não significativas entre os táxons (Kruskall-Wallis, p<0,05).
Analisando-se especificamente o grupo que será denominado de “A” formado pelas
espécies M. catharinae, M. arthuri, Myrmelachista sp.7 e M. reticulata a separação se deve
pelas variáveis comprimento da cabeça, comprimento de Weber do tronco e comprimento da
tíbia e do fêmur posterior (Gráficos 11 e 12). Observe no gráfico a acentuada variação
alométrica de M. arthuri.
a.m.p c.t.p c.f.p
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
l.p l.m.p l.m.g
Índice cefálico Índice ocular Índice do escapo
62
PCA case scores
M. catharinae
M. arthuri
M. sp.7
M. reticulata
Axi
s 2
Axis 1
-0.004
-0.008
-0.012
-0.016
0.004
0.008
0.012
0.016
0.020
-0.02-0.04-0.05 0.02 0.04 0.05 0.07 0.09
Gráfico 11 - Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do grupo “A” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 87%; 7% respectivamente da variância total da amostra.
PCA case scores
M. catharinae
M. arthuri
M. sp.7
M. reticulata
Axi
s 2
Axis 1
-0.02
-0.03
-0.05
-0.06
-0.08
0.02
0.03
0.05
0.06
0.08
-0.02-0.04-0.05-0.07 0.02 0.04 0.05 0.07 0.09
d.m.oL.c
d.m
L.m c.m
c.c
d2d1
p.o
c.e
c.wc.m.p
a.m.p
c.t.p
c.f.p
L.p
L.m.p
Vector scaling: 0.15 Gráfico 12 - Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do grupo “A” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos valores dos autovalores mais importantes para a separação dos grupos.
Já no grupo “B”, que é composto pelas espécies M. ruszkii, M. nodigera e M.
gallicola, Myrmelachista sp.4, a separação se deve pelas variáveis comprimento da tíbia
63
(c.t.p) e fêmur posteriores (c.f.p), comprimento (cc) e largura da cabeça (l.c). Observe no
Gráfico 13 a variação intra-específica de M. ruszkii.
PCA case scores
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Axi
s 2
Axis 1
-0.002
-0.005
-0.007
-0.010
-0.012
0.002
0.005
0.007
0.010
0.012
-0.01-0.02-0.03-0.04-0.05 0.01 0.02 0.03 0.04 0.05
Gráfico 13 - Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do grupo “B” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 92%; 3% respectivamente da variância total da amostra.
PCA case scores
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Axi
s 2
Axis 1
-0.01
-0.02
-0.03
-0.04
-0.05
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
-0.01-0.02-0.04-0.05 0.01 0.02 0.04 0.05 0.06
d.m.o
L.c
d.m
L.m
c.m
c.c
d2
d1
p.o
c.e
c.w
c.m.p
a.m.p
c.t.p
c.f.p
L.p
L.m.p
Vector scaling: 0.10 Gráfico 14 - Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do grupo “B” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos autovalores mais importantes para a separação dos grupos.
64
O gráfico 15 mostra o resultado visual da análise multivariada discriminante, baseada
em morfometria. Essa análise é congruente com os resultados descritos anteriormente e
apenas enfatiza que os grupos formados são significativamente distintos, sendo o grupo “B” o
mais homogêneo.
Gráfico 15 - Análise discriminante para a diferenciação das oito espécies de Myrmelachista, usando dados morfométricos. O grupo mais relacionado é o grupo “B” (circulado em vermelho).
4.3.3 Distância morfométrica - rainhas
A distância morfométria para as rainhas variou com os maiores valores dentro da
espécie para M. catharinae, sendo, portanto a maior variação intraespecífica encontrada
(0,94). M. ruszkii apresenta o segundo maior valor (0,69), seguido de M. nodigera (0,56)
(Tabela 9).
Os maiores valores de dissimilaridade morfológica interespecífica ocorreram entre as
espécies M. gallicola e M. catharinae (com o maior valor de 2,12 de dissimilaridade),
Myrmelachista sp.4 e M. catharinae (2,08) e Myrmelachista sp.7 e M. catharinae (2,06). As
espécies menos dissimilares foram M. nodigera e M. ruszkii (0,13) e M. gallicola e M.
nodigera (0,20 de dissimilaridade) (Tabela 9).
65
Tabela 9: Variação da distância morfométrica intraespecífica (sublinhado) e interespecífica para as rainhas de Myrmelachista baseada no método UPGMA de agrupamento de pares não-ponderados da média aritmética e distância euclidiana.
Espécie M
. ca
tha
rin
ae
M. s
p.
7
M.
rusz
kii
M.
no
dig
era
M.
ga
llico
la
M. s
p.
4
M. catharinae 0,13 – 0,94
M. sp. 7 1,04 – 2,06 0,10 – 0,20
M. ruszkii 0,43 – 1,85 0,36 – 0,97 0,10 – 0,69
M. nodigera 0,95 – 2,05 0,32 – 0,69 0,13 – 0,91 0,10 – 0,56
M. gallicola 1,27 – 2,12 0,39 – 0,54 0,32 – 0,95 0,20 – 0,47 0,13 – 0,13
M. sp. 4 1,29 – 2,08 0,61 – 0,71 0,39 – 0,91 0,33 – 0,52 0,27 – 0,33 -
A análise de agrupamento das rainhas separou as espécies em quatro grupos principais:
o primeiro composto por M. ruszkii grandes, o segundo por Myrmelachista sp.4, M. nodigera e
M. ruszkii pequenas. O terceiro grupo formado por Myrmelachista sp.7 com tamanho próximo
ao grupo dois. E o quarto grupo formado por apenas M. catharinae. Nesse último grupo, há
grandes diferenças entre rainhas de ninhos diferentes (aproximadamente 0,8 de distância).
Além do tamanho, rainhas de ninhos diferentes de M. catharinae desenvolvem operárias de
coloração de mesossoma diferente (mesossoma marrom para operárias da rainha maior e
mesossoma negro para operárias da rainha menor) (Figura 7).
66
Figura 7 - Dendrograma de UPGMA utilizando coeficiente de distância euclidiana, baseado em 20 variáveis morfométricas de seis espécies de rainha de Myrmelachista do Alto Tietê. Grupo 1 – M. ruszkii grandes, Grupo 2 – Myrmelachista sp. 4 / M. nodigera / M. ruszkii pequenas, Grupo 3 – Myrmelachista sp. 7, Grupo 4 – M. catharinae.
4.3.4 Análise de Componentes Principais (PCA) e Análise Discriminante
(DA) dos dados morfométricos - rainhas
Na PCA das rainhas, os dois primeiros eixos foram suficientes para explicar 94% da
variação total (86% e 8% para o primeiro e segundo componentes respectivamente).
UPGMA
Euclidean
(M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae)
(M. catharinae) (M. catharinae)
(M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae)
(M. catharinae) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7)
(M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7)
(M. sp.7) (M. sp.7) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. nodigera)
(M. nodigera) (M. nodigera)
(M. nodigera) (M. nodigera)
(M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera)
(M. gallicola) (M. gallicola)
(M. sp.4) (M. nodigera)
(M. ruszkii) (M. ruszkii)
(M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii)
(M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii)
(M. ruszkii) (M. ruszkii)
(M. ruszkii) (M. ruszkii)
(M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii)
(M. ruszkii)
1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 4
Grupo 3
67
As espécies mostram diferenciação nessa análise. Sendo formados três grupos: (1)
Myrmelachista sp.7, (2) M. catharinae e (3) M. gallicola, Myrmelachista sp.4, M. nodigera e
M. ruszkii (Gráfico 16).
PCA case scores
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Axi
s 2
Axis 1
-0.008
-0.016
-0.024
-0.032
0.008
0.016
0.024
0.032
0.040
-0.04-0.08-0.11 0.04 0.08 0.11 0.15 0.19
Gráfico 16 - Projeção dos escores das rainhas de Myrmelachista (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 86%; 8% respectivamente da variância total da amostra.
As variáveis que mais contribuíram para a diferenciação das espécies no primeiro
componente foram o comprimento de Weber do tronco (c.w), largura do pronoto (l.p), largura
da cabeça (l.c), comprimento da tíbia (c.t.p) e do fêmur posterior (c.f.p), distância dos olhos à
mandíbula (p.o). O segundo componente, pelas variáveis comprimento da cabeça,
comprimento máximo do pecíolo (c.m.p) e a distância dos olhos à mandíbula (Gráfico 17).
Os padrões de ordenação entre as rainhas de Myrmelachista sugerem que a
diferenciação dos grupos está primeiramente relacionada ao tamanho do corpo (indicado pelo
comprimento de Weber do tronco, largura do pronoto e comprimento da perna), assim pelo
formato do pecíolo (se é alongado, como no caso de Myrmelachista sp.7). O pecíolo também
foi uma característica diagnóstica importante na diferenciação morfológica de operárias.
68
PCA case scores
M. catharinae
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Axi
s 2
Axis 1
-0.04
-0.08
0.04
0.08
0.11
0.15
0.19
-0.04-0.08-0.11 0.04 0.08 0.11 0.15 0.19
d.m.oL.c
d.mL.m
c.m
c.c
d2d1
p.o
c.e
c.w
c.m.p
a.m.p
c.t.pc.f.p L.p
L.m.p
o.wo.d
Vector scaling: 0.25 Gráfico 17 - Projeção dos escores das rainhas de Myrmelachista (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos autovalores mais importantes para a separação dos grupos. No grupo “B” (Gráfico 18), há diferenças nos tamanhos das rainhas em ninhos
distintos, devido à forma de dispersão dos indivíduos.
PCA case scores
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Axi
s 2
Axis 1
-0.008
-0.016
-0.024
-0.032
-0.040
0.008
0.016
0.024
0.032
0.040
-0.02-0.04-0.06-0.08-0.10 0.02 0.04 0.06 0.08
Gráfico 18 - Projeção dos escores das operárias de Myrmelachista do grupo “B” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 84%; 6% respectivamente da variância total da amostra.
69
Nesse grupo, os caracteres que os separam são o comprimento de Weber (c.w) do
tronco principalmente e a largura do pronoto (L.p) (Gráfico 19).
PCA case scores
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Axi
s 2
Axis 1
-0.02
-0.05
-0.07
-0.10
0.02
0.05
0.07
0.10
0.12
-0.02-0.05-0.07-0.10 0.02 0.05 0.07 0.10 0.12d.m.o
L.cd.m
L.m
c.mc.c
d2d1
p.o
c.e
c.w
c.m.pa.m.p
c.t.p
c.f.p
L.p
L.m.p
o.wo.d
Vector scaling: 0.16 Gráfico 19 - Projeção dos escores das rainhas de Myrmelachista do grupo “B” (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos autovalores mais importantes para a separação dos grupos.
A análise discriminante mostra uma clara diferença entre Myrmelachista sp.7 e todas as
outras rainhas. As características de parasitismo temporário, provavelmente, são responsáveis
por essa diferenciação.
Gráfico 20 - Análise discriminante para a diferenciação das seis espécies de rainha de Myrmelachista, usando dados morfométricos. O grupo menos relacionado é Myrmelachista sp.7 (circulado em verde).
70
4.3.5 Distância morfométrica - machos
A maior distância morfométrica ocorreu entre machos de ninhos diferentes de M.
catharinae (maior distância de 0,73), seguido dos machos de M. arthuri (0,58). Já para a
distância interespecífica, as espécies mais dissimilares foram: M. gallicola e M. arthuri (2,81),
M. sp.7 e M. arthuri (2,45) e M. ruszkii e M. arthuri (2,10). Já as menos dissimilares foram:
M. ruszkii e Myrmelachista sp.7 (0,09 de dissimilaridade) e M. ruszkii e M. catharinae (0,36
de dissimilaridade) (Tabela 10).
Tabela 10: Variação da distância morfométrica intraespecífica (sublinhado) e interespecífica para os machos de Myrmelachista baseada no método UPGMA de agrupamento de pares não-ponderados da média aritmética e distância euclidiana.
Espécie
M.
cath
arin
ae
M.
art
hu
ri
M.
rusz
kii
M.
sp.
7
M.
ga
llico
la
M. catharinae 0,11 – 0,73
M. arthuri 0,78 – 1,91 0,14 – 0,58
M. ruszkii 0,36 – 1,23 1,80 – 2,10 0,09 – 0,23
M. sp. 7 0,50 – 1,29 1,95 – 2,45 0,09 – 0,29 0,07 – 0,14
M. gallicola 0,93 – 1,65 2,38 – 2,81 0,44 – 0,63 0,41 – 0,47 -
No dendrograma de similaridade morfométrica para os machos analisados (Figura 8),
observa-se que M. arthuri foi a espécie mais distinta de todas (grupo 1). Observa-se também
um segundo grupo formado pelas espécies M. ruszkii, M. gallicola, e Myrmelachista sp.7 e o
último grupo é formado por M. catharinae. Na última há uma subdivisão de tamanhos de
machos, pois nessa espécie foi observado machos grandes e pequenos (machos grandes para M.
catharinae com operárias de mesossoma marrom e machos pequenos para M. catharinae com
operárias de mesossoma negro).
71
Figura 8 - Dendrograma de UPGMA utilizando coeficiente de distância euclidiana, baseado em 20 variáveis morfométricas de cinco espécies machos de Myrmelachista. Grupo 1 – M. arthuri, Grupo 2 – M. ruszkii / M. gallicola / Myrmelachista sp. 7, Grupo 3 – M. catharinae.
4.3.6 Análise de Componentes Principais (PCA) e Análise Discriminante
(DA) dos dados morfométricos - machos
Na análise de componentes principais de machos dois eixos foram suficientes para
explicar quase 100% da variação morfométrica total. O gráfico da projeção dos indivíduos no
espaço dos dois primeiros componentes demonstra a existência de pequena diferenciação
morfológica entre as espécies M. ruszkii, Myrmelachista sp.7 e M. gallicola. Apesar da
sobreposição do tamanho, a genitália de Myrmelachista sp.7 é distinta das duas outras
(Nakano, M. A. obs. pess.). Para maior esclarecimento é necessário a dissecação das
genitálias em lâminas para comparar tamanhos e formatos da cuspis, digitus e parâmeros. M.
arthuri foi a espécie mais distinta entre todas na PCA. Essa espécie apresenta machos
robustos, com genitália bem exposta diferentemente das outras espécies cujos machos são
relativamente pequenos.
UPGMA
Euclidean
(M. catharinae)
(M. catharinae)
(M. catharinae)
(M. catharinae)
(M. catharinae)
(M. catharinae)
(M. catharinae)
(M. ruszkii)
(M. ruszkii)
(M. sp.7)
(M. sp.7)
(M. sp.7)
(M. sp.7)
(M. ruszkii)
(M. gallicola)
(M. arthuri)
(M. arthuri)
(M. arthuri)
(M. arthuri)
(M. arthuri)
(M. arthuri)
(M. arthuri)
1.8 1.5 1.2 0.9 0.6 0.3 0
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
72
PCA case scores
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
Axi
s 2
Axis 1
-0.006
-0.013
-0.019
-0.026
-0.032
0.006
0.013
0.019
0.026
0.032
-0.07-0.14-0.21-0.28-0.35 0.07 0.14 0.21 0.28 0.35
Gráfico 21 - Projeção dos escores dos machos de Myrmelachista (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria. Eixos 1 e 2 concentram 98%; 1% respectivamente da variância total da amostra.
As variáveis que mais pesaram nessa separação foram: a largura do pronoto (l.p), o
comprimento de Weber do tronco (c.w), comprimento da tíbia (c.t.p) e do fêmur posterior
(c.f.p) e a largura da cabeça (l.c) para o primeiro componente. Para o segundo foram:
comprimento de Weber e o comprimento máximo do pecíolo (c.m.p) e também o comprimento
do escapo (c.e) (Gráfico 22).
PCA case scores
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. sp.7
M. gallicola
Axi
s 2
Axis 1
-0.07
-0.15
-0.22
-0.29
0.07
0.15
0.22
0.29
0.36
-0.07-0.15-0.22-0.29 0.07 0.15 0.22 0.29 0.36
d.m.o
L.c
d.m
L.m c.m
c.c
d2
d1
p.o
c.e
c.w
c.m.p
a.m.p
c.t.pc.f.p
L.p
L.m.p
o.wo.d
Vector scaling: 0.54 Gráfico 22 - Projeção dos escores dos machos de Myrmelachista (legenda) no espaço dos dois primeiros componentes principais, baseados em morfometria, com ênfase nos autovalores mais importantes para a separação dos grupos.
73
Na análise discriminante houve a separação significativa dos táxons amostrados, com
uma sobreposição de M. ruszkii e Myrmelachista sp.7 (Gráfico 23).
Gráfico 23 - Análise discriminante para a diferenciação das cinco espécies de machos de Myrmelachista, usando dados morfométricos.
4.4 CARACTERIZAÇÃO MOLECULAR
4.4.1 Extração de DNA e amplificação ISSR
Devido à maior quantidade de espécimes de M. arthuri coletada (ninho inteiro em
fuste), realizou-se inicialmente a adaptação e escolha do melhor protocolo para esse táxon. A
Figura 9 mostra os resultados da extração do DNA genômico de M. arthuri de acordo com os
protocolos usados.
Figura 9 - DNA genômico total extraído de quatro espécimes (1 a 4) de Myrmelachista arthuri; M, marcador λ Hind/III . A – Protocolo 1 (TAGGART et al., 1992) com NaCl; B – Protocolo 1 (TAGGART et al., 1992) com fenol/clorofórmio; C – Protocolo 2 (Martins, não-publicado); D – Protocolo 3 (SAMBROOK et al., 1989).
M 1 2 3 4 M 1 2 3 4 M 1 2 3 4 M 1 2 3 4
A B C D
74
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 M
De acordo com os resultados obtidos escolheu-se o protocolo 3 (SAMBROOK et al.,
1989) levando-se em consideração a quantidade de DNA obtida e o tempo de trabalho. A
escolha do protocolo reflete na qualidade do DNA genômico (REINEKE et al., 1998).
O padrão de bandas de DNA obtidos com o protocolo Sambrook et al. (1989), para
todos as espécies é apresentada na Figura 10 e a quantificação é apresentada na Tabela 11.
Figura 10 - Bandas de DNA genômico total extraído de oito espécies de Myrmelachista. M, marcador λ Hind/III ; 1-5, M. catharinae; 6-10, M. arthuri; 11, M. reticulata; 12-16, Myrmelachista sp.7; 17-21, M. ruszkii; 22-25, M. nodigera; 26-30, M. gallicola; 31-35, Myrmelachista sp.4. Tabela 11: Concentração e valores de absorbância das amostras de DNA genômico do protocolo de Sambrook et al. (1989) para as espécies de Myrmelachista por espectrofotometria.
Táxon Variação em ng/µL Variação em OD260/OD280 Variação em OD260/OD230
M. catharinae 14,6 – 55,4 1,63 – 2,26 0,05 – 0,75
M. arthuri 12,2 – 54,3 1,55 – 2,14 0,05 – 0,33
M. reticulata 12,8 – 26,2 1,67 – 2,10 0,12 – 0,34
Myrmelachista sp.7 12,3 – 48,1 1,18 – 2,42 0,01 – 0,39
M. ruszkii 9,4 – 32,8 1,17 – 2,6 0,05 – 0,34
M. nodigera 4,6 – 18,2 1,28 – 2,25 0,08 – 0,23
M. gallicola 3,3 – 17,5 1,53 – 2,24 0,06 – 0,36
Myrmelachista sp.4 7,2 – 15,2 1,65 – 2,28 0,01 – 0,23
Foram obtidas quantidades suficientes, íntegras e relativamente limpas (com presença
razoável de sal) de DNA para as reações ISSR. Cheung et al. (1993) atentam para a presença
do sal nas amostras de DNA, a qual inibe a reação da DNA polimerase, porém não afetaram
as reações feitas neste estudo.
Quanto à amplificação, obteve-se o total de 123 bandas a partir dos 10 iniciadores
ISSR. O tamanho dos fragmentos variou de aproximadamente 1000pb a 100 pb. O número de
75
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 M
M 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 6 6 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 M
M 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119120 121 122 123 124 125126 127 128 129130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 M
M 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 M
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 M
M 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 6 6 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 M
M 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119120 121 122 123 124 125126 127 128 129130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 M
M 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 M
bandas amplificadas por iniciador variou de 7 (UBC 848) a 15 (UBC 889), sendo a média de
12 bandas por iniciador. Nas Figuras 11 e 12 o padrão de amplificação é apresentado,
amostras na figura que não amplificaram foram refeitas. Para garantir a reproducibilidade das
bandas obtidas pelos diferentes iniciadores, foram reamplificadas amostras (ao menos dois
indivíduos por espécie) duas vezes.
Figura 11 - Amplificação por marcadores ISSR para todas as espécies de Myrmelachista com os iniciadores UBC 808 (A) e UBC 842 (B). M, marcador 100 pb (bandas de baixo pra cima: 100pb, banda escura do centro 600pb e primeira banda escura acima 2072pb); 1-25, M. catharinae; 26-50, M. arthuri, 51-55, M. reticulata; 56-80, Myrmelachista sp.7; 81-105, M. ruszkii; 106-130, M. nodigera; 131-155, M. gallicola; 156-180, Myrmelachista sp.4.
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 M
M 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 6 6 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 M
M 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119120 121 122 123 124 125126 127 128 129130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 M
M 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 M
A
76
Figura 11 (cont.) - Amplificação por marcadores ISSR para todas as espécies de Myrmelachista com os iniciadores UBC 808 (A) e UBC 842 (B). M, marcador 100 pb (bandas de baixo pra cima: 100pb, banda escura do centro 600pb e primeira banda escura acima 2072pb); 1-25, M. catharinae; 26-50, M. arthuri, 51-55, M. reticulata; 56-80, Myrmelachista sp.7; 81-105, M. ruszkii; 106-130, M. nodigera; 131-155, M. gallicola; 156-180, Myrmelachista sp.4.
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 M
M 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 M
M101102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113114 115 116 117 118 119120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147148 149 150 M
M 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176177 178 179 180 M
B
77
Figura 12 - Amplificação obtido com os iniciadores 808 (1-16), 816 (17-32), 842 (33-48) (acima) e 888 (1-16), 848 (17-32), 836 (33-48) (abaixo). Os poços de cada conjunto de iniciador contêm a amplificação de DNA de M. catharinae (primeiro e segundo), M. arthuri (terceiro e quarto), M. reticulata (quinto), Myrmelachista sp.7 (sexto, sétimo e oitavo), M. ruszkii (nono e décimo), M. nodigera (décimo primeiro e décimo segundo), M. gallicola (décimo terceiro e décimo quarto) e Myrmelachista sp.4 (décimo quinto e décimo sexto).
4.4.2 Similaridade molecular
O maior valor de similaridade molecular intraespecífica por ISSR foi encontrado para
operárias de ninhos de M. arthuri (valor de similaridade de até 1,00). Já os menores valores
foram para M. ruszkii (mínimo de 0,51) e Myrmelachista sp.4 (mínimo de 0,56 de
similaridade), sendo os últimos, portanto, operárias com maiores taxas de diversidade
genética intraespecífica.
Com relação à similaridade genética interespecífica, encontrou-se valores elevados
para M. arthuri e M. catharinae (similaridade de até 0,84) e entre Myrmelachista sp.4 e M.
nodigera (com valor de até 0,77). Os valores mais baixos foram entre as espécies
Myrmelachista sp.4 e M. reticulata (com apenas 0,33 de similaridade) e Myrmelachista sp.4
e M. catharinae (apenas 0,37 de similaridade) (Tabela 12).
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 M
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 M
78
Tabela 12: Variação da similaridade molecular intraespecífica (sublinhado) e interespecífica para as espécies de Myrmelachista utilizando marcadores moleculares ISSR e baseada no método UPGMA e coeficiente de Nei & Li (1979).
Espécie M
. ca
tha
rin
ae
M.
art
hu
ri
M.
retic
ula
ta
M. s
p.
7
M.
rusz
kii
M.
no
dig
era
M.
ga
llico
la
M. s
p.
4
M. catharinae 0,61 – 099
M. arthuri 0,52 – 0,84 0,81 – 1,00
M. reticulata 0,47 – 0,66 0,52 – 0,63 0,90 – 0,97
M. sp. 7 0,45 – 0,64 0,44 – 0,63 0,54 – 0,69 0,78 – 0,99
M. ruszkii 0,46 – 0,72 0,51 – 0,71 0,44 – 0,61 0,47 – 0,63 0,51 – 0,99
M. nodigera 0,40 – 0,70 0,51 – 0,75 0,42 – 0,62 0,38 – 0,59 0,48 – 0,72 0,64 – 0,99
M. gallicola 0,38 – 0,68 0,46 – 0,69 0,38 – 0,58 0,38 – 0,59 0,45 – 0,72 0,46 – 0,72 0,64 – 0,97
M. sp. 4 0,37 – 0,64 0,45 – 0,71 0,33 – 0,57 0,37 – 0,62 0,42 – 0,66 0,44 – 0,77 0,43 – 0,74 0,56 – 0,97
O dendrograma UPGMA separou as seguintes espécies: Myrmelachista sp.7 (grupo 1),
M. reticulata (grupo 2) e Myrmelachista sp.4 (grupo 3) como as mais distintas geneticamente.
A última espécie está mais relacionada com M. gallicola (grupo 4), M. nodigera (grupo 5) e
M. ruszkii (grupo 6). Para o agrupamento de M. catharinae e M. arthuri (grupo 7), foi
encontrada maior similaridade entre M. arthuri e M. catharinae de mesossoma marrom (que
possui rainhas e machos grandes, quando comparados com M. catharinae de mesossoma
negro) (Figura 13). Morfologicamente, M. catharinae de mesossoma marrom e negro são
praticamente idênticas, porém a separação no dendrograma molecular pode indicar um caso
de especiação recente que deve ser melhor investigado. O resultado molecular pelo
dendrograma foi o melhor para a separação dos táxons, pois houve pouca sobreposição,
obtendo-se relacionamentos genéticos consistentes.
79
Grupo 3
Grupo 2
Grupo 4
Grupo 5
Grupo 1
Grupo 6
Grupo 7
UPGMA
Nei & Li's Coefficie
(M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. arthuri) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. catharinae) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. ruszkii) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. nodigera) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. gallicola) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. sp.4) (M. reticulata) (M. reticulata) (M. reticulata) (M. reticulata) (M. reticulata) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7) (M. sp.7)
0.5 0.6 0.7 0.8 0.9
0
Figura 13 - Dendrograma dos dados moleculares pela técnica ISSR de oito espécies de Myrmelachista do Alto Tietê, pelo método UPGMA e coeficiente de Nei & Li (1979). Grupo 1 – Myrmelachista sp. 7, Grupo 2 – M. reticulata, Grupo 3- Myrmelachista sp. 4, Grupo 4 – M. gallicola, Grupo 5 – M. nodigera, Grupo 6 – M. ruszkii, Grupo 7 – M. arthuri / M. catharinae.
80
4.4.3 Análise de Componentes Principais (PCA) dos dados moleculares
Na PCA, observam-se agrupamentos semelhantes à análise de cluster. Nessa análise
separou-se também as espécies Myrmelachista sp.7 e M. reticulata, porém M. reticulata ficou
mais relacionada ao grupo contendo M. catharinae e M. arthuri. O quarto grupo é formado
pelas espécies M. nodigera, M. ruszkii, M. gallicola e Myrmelachista sp.4 (Gráfico 24).
PCA case scores
M. catharinae
M. arthuri
M. reticulata
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Axi
s 2
Axis 1
-0.1
-0.2
-0.3
-0.4
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
-0.2-0.4-0.6 0.2 0.4 0.6 0.7 0.9
Gráfico 24 - PCA dos 180 indivíduos das oito espécies de Myrmelachista (legenda) baseados em 123 bandas obtidas por iniciadores ISSR. Círculos indicam quatro agrupamentos distintos.
A separação pela PCA não distinguiu muito bem as espécies do grupo “B” como na
análise de cluster, mesmo incluindo o terceiro componente principal (Gráfico 25), que mostra
ordenação semelhante ao gráfico anterior, observando-se maior sobreposição entre
Myrmelachista sp.4 e M. gallicola. Em situações onde apenas dados de presença e ausência
são disponíveis, é muito comum que um grande número de componentes principais seja
necessário para explicar mais de 80% da variação total (MANLY, 2008). Foi o caso
observado nessa análise, em que para explicar os mais de 80% da variação são necessários 22
componentes principais.
81
PCA case scores
M. catharinae
M. arthuri
M. reticulata
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Axi
s 2
Axis 1
-0.2-0.4
-0.6
-0.8
-1.0
0.00.20.4
-0.2
-0.4
0.0
0.2
0.4
0.5
0.7
0.9
-0.2-0.4
0.00.2
0.4
0.5
0.7
0.9
Gráfico 25 - PCA dos 180 indivíduos das oito espécies de Myrmelachista (legenda) baseados em 123 bandas obtidas por iniciadores ISSR. Eixos 1, 2 e 3 concentram 16%; 10% e 7% respectivamente da variância total da amostra..
No geral, todas as bandas foram importantes para a separação dos táxons, o que fica
evidente no Gráfico 26.
PCA case scores
M. catharinae
M. arthuri
M. reticulata
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Axi
s 2
Axis 1
-0.2
-0.4
-0.5
-0.7
0.2
0.4
0.5
0.7
0.9
-0.2-0.4-0.5-0.7 0.2 0.4 0.5 0.7 0.9B1
B2
B3
B4
B5
B6
B7 B8
B9
B10
B11
B12
B13B14
B15
B16
B17
B18B19
B20
B21
B22
B23B24
B25
B26
B27
B28
B28
B30
B31
B32B33
B34
B35
B36
B37
B38
B39
B40
B41 B42
B43
B44
B45
B46
B47B48B49
B50
B51
B52
B53
B54
B55
B56
B57
B58
B58B60
B61
B62
B63
B64
B65B66
B67
B68B69
B70
B71
B72
B73
B74
B75
B76
B77
B78
B79
B80B81
B82
B83
B84
B85B86
B87
B88
B89B90
B91
B92B93
B94
B95
B96B97
B98
B99
B100 B101
B102
B103
B104
B105
B106B107
B108
B109
B110
B111
B112
B113
B114
B115
B116
B117
B118
B119
B120
B121
B122B123
Vector scaling: 2.45 Gráfico 26 - PCA das oito espécies de Myrmelachista (legenda) baseados em 123 bandas (B1-B123) obtidas por 10 iniciadores ISSR, com indicação dos autovetores.
82
4.5 Comparação entre os dados morfométricos, moleculares e morfológicos
Dentro de um contexto geral, todas as análises efetuadas permitiram a construção de
agrupamentos semelhantes (Figura 14), sendo o primeiro composto pelas espécies
Myrmelachista sp.7, M. reticulata, M. catharinae e M. arthuri e o segundo por M. ruszkii, M.
nodigera, M. gallicola e Myrmelachista sp.4. A separação das espécies M. catharinae, M.
nodigera, M. arthuri, Myrmelachista sp.7, Myrmelachista sp.4; M. ruszkii e M. gallicola é
fortemente evidenciada quando se compara as três castas da colônia, ou seja, operárias,
rainhas e machos. Segundo Longino (2006), a análise dos reprodutores é essencial para o
diagnóstico das espécies.
Figura 14 - Quadro comparativo entre agrupamentos baseados em morfologia, morfometria e molecular. A e B – Morfometria; C – Molecular e D – Morfologia.
M. catharinae
M. arthuri
M. reticulata
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
0.2 0.3 0.5 0.6 0.8 1
Grupo 1
Grupo 2
M. catharinae
M. arthuri
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.7
M. sp.4
M. reticulata
Axi
s 2
Axis 1
-0.003
-0.006
-0.010
-0.013
-0.016
0.003
0.006
0.010
0.013
0.016
-0.02-0.03-0.05-0.06 0.02 0.03 0.05 0.06 0.08
M. catharinae
M. arthuri
M. reticulata
M. sp.7
M. ruszkii
M. nodigera
M. gallicola
M. sp.4
Axi
s 2
Axis 1
-0.1
-0.2
-0.3
-0.4
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
-0.2-0.4-0.6 0.2 0.4 0.6 0.7 0.9
A B
C D
83
Especificamente em relação aos aspectos morfológicos, as espécies de Myrmelachista
com 10 segmentos na antena são, em particular, extremamente heterogêneas (SNELLING &
HUNT, 1975); diferentemente daquelas que apresentam 9 segmentos (WHEELER, 1934).
Wheeler (1934) e Snelling & Hunt (1975) mostraram as dificuldades quando o objetivo é
separar espécimes de Myrmelachista, pois as operárias são polimórficas. Além disso, Snelling
& Hunt (1975) relataram que espécimes de um mesmo táxon, porém, originários de colônias
diferentes variam tanto a ponto de serem erroneamente considerados como espécies
diferentes. Segundo esses autores, amostras maiores, principalmente de colônias inteiras, são
necessárias para verificar os padrões de variação.
Apesar da dificuldade de identificação da espécie baseando-se na morfologia, alguns
caracteres selecionados neste trabalho foram importantes para a diagnose. Neste caso,
destacam-se o formato do pecíolo e a escultura do corpo, o que corrobora Kusnezov (1951).
Este autor ainda acrescentou o formato da cabeça e do mesossoma. Os resultados denotam
também que, apesar de esparsos, os pelos seguem determinados padrões congruentes dentro
dos agrupamentos. Por exemplo, a pilosidade da tíbia posterior esquerda é decumbente em M.
catharinae, M. arthuri, Myrmelachista sp.7 e Myrmelachista reticulata; já em M. ruszkii, M.
nodigera, M. gallicola e Myrmelachista sp.4 é quase apressa.
A adição de análises morfométricas foi importante para suprir a falta de caracteres
diagnósticos para a delimitação das espécies e, desta forma, obter a provável caracterização de
cada táxon, o que corrobora Lucas et al. (2002). Mas, mesmo assim, muitas medidas se
sobrepuseram, reforçando a dificuldade de identificação das espécies de Myrmelachista.
Foram, inclusive, observadas variações alométricas entre colônias; sendo acentuada em M.
arthuri, cujo valor de distância morfométrica foi o maior obtido dentro da espécie. As
diferenças alométricas entre espécimes de Myrmelachista já haviam sido relatadas por Wild
(2007a) e por Ortiz & Fernández (2009), principalmente em relação ao tamanho da cabeça. O
entendimento dessas variações nas populações é importante para uma melhor circunscrição
taxonômica do grupo em geral.
Comparativamente, nos dendrogramas morfológico e morfométrico não houve
separação intraespecífica de operárias de M. catharinae, cujo mesossoma possui coloração
diferente (marrom a negro). Já no dendrograma molecular, M. catharinae de mesossoma
marrom ficou em outro agrupamento, separada de M. catharinae de mesossoma negro. Este
resultado é corroborado pela análise morfométrica, quando realizada apenas nos reprodutores.
Assim, os dados obtidos podem denotar um processo de especiação recente; mas, apesar do
84
número de amostras usado estar condizente com a literatura, é necessário um maior número
de populações e novas análises para se obter uma conclusão final.
Um agrupamento constante em todas as análises efetuadas, como já dito no ínicio
deste item, é formado por M. ruszkii, M. nodigera, M. gallicola e Myrmelachista sp.4. As três
primeiras espécies são próximas morfológica e morfometricamente, e a análise molecular
manteve esse agrupamento de forma evidente. Myrmelachista sp.4, que é provavelmente uma
espécie nova, também ficou agregada a esse grupo. Quirán & Martínez (2006) relataram a
semelhança morfológica e morfométrica de M. gallicola e M. nodigera na redescrição da
primeira espécie; exceto em relação ao formato do pecíolo e escultura do corpo e da cabeça.
Este trabalho, além de corroborar Quirán & Martínez (2006), acrescenta ainda a maior
distância dos olhos, a coloração da cabeça e do corpo, o dentículo do clípeo e o tipo de
depressão metanotal. Com relação à proximidade entre M. nodigera e M. ruszkii há muitas
semelhanças morfológicas, como o formato do pecíolo e pilosidade (FOREL, 1903). Este
autor coloca ainda que a pubescência entre M. ruszkii e M. bambusarum (uma possível
variação de M. nodigera) também é um caráter diagnóstico importante, o que corrobora as
observações deste estudo. As rainhas das três espécies supracitadas são também semelhantes
morfologicamente, excetuando-se o tamanho do corpo.
Os táxons M. reticulata e M. catharinae são indistinguíveis morfometricamente;
morfologicamente se distinguem apenas na escultura do corpo e coloração, sendo que em M.
reticulata o padrão de reticulação da cabeça e do corpo é acentuado e a cor marrom é
predominante. Porém, as análises moleculares demonstram que esses táxons são bem
distintos. O mesmo ocorre para Myrmelachista sp.7 e M. catharinae, espécies semelhantes
morfologicamente (excetuando-se a pilosidade do pecíolo), mas muito diferentes
geneticamente. Comparativamente Myrmelachista sp.7 possui um baixo grau de similaridade
genética com as demais espécies, o que está, provavelmente, relacionado à evolução do
parasitismo temporário de suas rainhas.
Trabalhos com marcadores moleculares usando formiga como material de estudo são
escassos e, especificamente para a técnica ISSR pouco se tem publicado para os himenópteros
em geral. Vieira et al. (2007) analisaram a diferenciação genética de três subespécies de
Acromyrmex utilizando ISSR, e concluíram que a técnica é adequada, sendo uma ferramenta
importante para elucidar o status taxonômico do grupo. Grutzmacher et al. (2007) estudando a
diferenciação genética e morfológica de seis espécies de Acromyrmex concluíram que,
marcadores dominantes aleatórios como o RAPD (similar ao ISSR) podem ser usados na
identificação de táxons. Os resultados da caracterização molecular obtidos neste trabalho foram
85
os mais interessantes e conclusivos para diferenciar espécies. Desta forma, a técnica de ISSR
pode ser utilizada com sucesso na separação de espécies de Myrmelachista, apresentando alta
reproducibilidade, tendo custo relativamente baixo e utilizando equipamentos de fácil acesso.
A técnica permitiu distinguir grupos morfológica e morfometricamente semelhantes, o que é
imprescindível para o estudo de espécies cuja radiação evolutiva foi recente (ARCHIBALD et
al., 2006).
A aplicação de diferentes técnicas (morfologia, morfometria e molecular) para elucidar
problemas pertinentes à identificação de táxons é importante e, neste caso, os resultados
obtidos corroboram essa observação. Especificamente em relação às espécies de
Myrmelachista estudadas, a técnica molecular permitiu a separação com maior precisão,
permitindo inferências sobre as relações entre os táxons. Lucas et al. (2002) usaram biometria
e análises químicas (hidrocarbonetos da cutícula e isoenzimas) para distinguir espécies de
Pachycondyla (Ponerinae), conseguindo também resultados promissores. Assim, pesquisas
que envolvam diferentes abordagens permitem que espécies, sobretudo as crípticas, possam
ser caracterizadas com maior grau de certeza.
Diante da diagnose dos caracteres morfológicos e morfométricos, corroborados pela
análise molecular, foi possível elaborar uma chave dicotômica e uma prancha para as espécies
estudadas. A chave que está descrita a seguir, teve como base os principais caracteres
morfológicos diagnosticados para cada espécie.
86
4.6 CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO PARA AS OPERÁRIAS DE
MYRMELACHISTA DO ALTO TIETÊ
O objetivo da construção de uma chave de identificação para as espécies de
Myrmelachista encontradas neste estudo é o de estimular novas pesquisas com o gênero,
envolvendo, por exemplo, a interação com mirmecófitas e os padrões comportamentais de
parasitismo social que ocorre dentro do gênero. Além disso, facilitar a identificação das
espécies nos trabalhos de levantamentos, que ainda deverão ser realizados no Alto Tietê, e
ilustrar caracteres importantes para diferenciação das espécies que poderão ser usados para
auxiliar na definição do gênero.
Chave para as operárias de Myrmelachista do Alto Tietê
1. Ausência de linha mediana e triângulo frontal na cabeça, esculturação no mesonoto e propódeo ausente........................................................................................ . Myrmelachista sp.4 - Presença de linha mediana e triângulo frontal, esculturação no mesonoto e propódeo presente....................................................................................................................................... 2 2(1). Presença de tufos de pelos no pecíolo...................................................Myrmelachista sp.7 - Ausência de tufos de pelos no pecíolo .................................................................................... 3 3(2). Escultura do pecíolo areolada, cabeça subretangular....................................................... 4 - Escultura do pecíolo reticulada, cabeça subquadrada .............................................................. 6 4(3). Operárias claras............................................................................................... M. nodigera - Operárias escuras...................................................................................................................... 5 5(4). Depressão metanotal ampla e profunda ...............................................................M. ruszkii - Depressão metanotal curta e rasa .......................................................................... .M. gallicola 6(3). Escultura da cabeça e mesossoma fortemente reticulados .............................M. reticulata - Escultura da cabeça e mesossoma fracamente reticulados ...................................................... 7 7(6). Pecíolo em vista dorsal truncado, espiráculos metanotais menores em relação aos espiráculos propodeais grande e proeminente ............................................................ M. arthuri - Pecíolo em vista dorsal fortemente bilobado em forma de V, espiráculos metanotais e propodeais de tamanho semelhante ...................................................................... M. catharinae
87
Figura 15 - Prancha das espécies de Myrmelachista do Alto Tietê. A, I – M. catharinae; B, J – M. arthuri; C, L – Myrmelachista sp.7; D, M – M. reticulata, E, N – M. gallicola; F, O – M. ruszkii; G, P – M. nodigera; H, Q – Myrmelachista sp.4.
A B C D
E F G H
I J
L M
N O
P Q
88
5 CONCLUSÕES
No Alto Tietê podem ser encontradas oito espécies de Myrmelachista (M. catharinae,
M. arthuri, M. nodigera, M. gallicola, M. ruszkii, M. reticulata, Myrmelachista sp.7 e
Myrmelachista sp.4). Sendo M. ruszkii a mais comum e M. reticulata a mais rara.
Com auxílio de análises morfológicas, morfométricas e moleculares foi possível a
caracterização de espécies de Myrmelachista e obter a diagnose de caracteres relevantes na
separação dos táxons, como por exemplo o formato do pecíolo, escultura do corpo, largura e
comprimento da cabeça, comprimento do tronco e da tíbia. Uma chave de identificação foi
construída, baseando-se nesses caracteres morfológicos, para possibilitar a identificação mais
precisa das espécies de Myrmelachista, além de estimular e auxiliar trabalhos a posteriori.
Na análise molecular foi usada uma técnica praticamente não aplicada em formigas,
mas que apresentou resultados satisfatórios. Por exemplo, M. reticulata e Myrmelachista sp.7
são muito semelhantes morfológica e morfometricamente às demais espécies, mas são
geneticamente distintas.
As análises morfométricas, morfológicas e moleculares foram congruentes nos
agrupamentos interespecíficos, sendo as espécies mais relacionadas M. ruszkii, M. nodigera,
M. gallicola e Myrmelachista sp.4, assim como M. catharinae, M. arthuri, M. reticulata e
Myrmelachista sp.7. Na caracterização morfológica, Myrmelachista sp.4 foi a mais distinta. Já
na análise morfométrica, M. arthuri foi a espécie com maior dissimilaridade.
Apesar deste trabalho não abranger várias localidades neotropicais para a
caracterização de espécies do gênero, é um estudo necessário e importante para o
entendimento de um grupo taxonômico tão pouco estudado, rico e complexo
morfologicamente. Esse tipo de estudo torna-se ainda mais relevante quando se analisa a
degradação constante que as áreas de mata do alto tietê estão sofrendo, pois a antropização
interfere no hábito especializado desse gênero arborícola, o que pode levar ao
desaparecimento do táxon antes do seu completo conhecimento.
89
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105
APÊNDICE A – Valores das variáveis morfométricas para todas as operárias de Myrmelachista do Alto Tietê. A tabela apresenta as seguintes variáveis: d.m.o = distância mínima entre os olhos; l.c = largura da cabeça; d.m = distância entre os pontos de articulação da mandíbula; l.m = largura da mandíbula; c.m = comprimento da mandíbula; c.c = comprimento da cabeça; d.2 = diâmetro mínimo dos olhos; d.1 = diâmetro máximo dos olhos; p.o = distância dos olhos à inserção da mandíbula; c.e = comprimento do escapo; c.w = comprimento de Weber do tronco; c.m.p = comprimento máximo do pecíolo; a.m.p = altura máxima do pecíolo; c.t.p = comprimento da tíbia posterior esquerda; c.f.p = comprimento do fêmur posterior esquerdo; l.p = largura do pronoto; l.m.p = largura máxima do pecíolo; l.m.g = largura máxima do primeiro segmento do gáster; CI = índice cefálico; OI = índice ocular e SI = índice do escapo.
106
Variável d.m.o L.c d.m L.m c.m c.c d2 d1 p.o c.e c.w c.m.p a.m.p c.t.p c.f.p L.p L.m.p L.m.g CI OI SI
M. catharinae N 118.1 0.66 0.77 0.43 0.14 0.30 0.77 0.12 0.17 0.28 0.50 0.89 0.13 0.28 0.76 0.69 0.50 0.34 0.77 100 22 65
M. catharinae N 118.2 0.62 0.74 0.48 0.14 0.29 0.75 0.13 0.16 0.25 0.49 0.90 0.12 0.27 0.75 0.70 0.48 0.32 0.75 99 22 65
M. catharinae N 118.3 0.64 0.75 0.50 0.14 0.29 0.76 0.12 0.15 0.25 0.51 0.90 0.15 0.30 0.75 0.71 0.55 0.35 0.77 99 20 67
M. catharinae N 118.4 0.62 0.71 0.45 0.14 0.31 0.73 0.11 0.14 0.26 0.47 0.94 0.13 0.31 0.73 0.67 0.51 0.32 0.75 97 20 64
M. catharinae N 118.5 0.63 0.78 0.54 0.15 0.33 0.77 0.15 0.17 0.28 0.52 0.94 0.17 0.33 0.75 0.68 0.53 0.34 0.80 101 22 68
M. catharinae N 23.1 0.55 0.63 0.44 0.11 0.29 0.63 0.10 0.12 0.25 0.46 0.84 0.14 0.29 0.71 0.62 0.44 0.26 0.57 100 19 73
M. catharinae N 23.2 0.60 0.69 0.39 0.13 0.26 0.67 0.10 0.14 0.24 0.46 0.80 0.16 0.29 0.70 0.65 0.47 0.29 0.79 103 20 69
M. catharinae N 23.3 0.63 0.75 0.47 0.14 0.29 0.73 0.11 0.13 0.25 0.47 0.85 0.13 0.31 0.73 0.68 0.50 0.30 0.64 103 17 64
M. catharinae N 23.4 0.61 0.71 0.36 0.14 0.30 0.69 0.11 0.14 0.28 0.49 0.85 0.12 0.28 0.71 0.66 0.48 0.28 0.70 103 20 71
M. catharinae N 23.5 0.58 0.70 0.39 0.14 0.32 0.66 0.11 0.14 0.25 0.47 0.88 0.12 0.32 0.74 0.64 0.48 0.28 0.76 106 20 71
M. catharinae N 114.1 0.59 0.66 0.41 0.11 0.31 0.68 0.10 0.14 0.24 0.44 0.80 0.12 0.30 0.69 0.64 0.44 0.29 0.68 97 21 65
M. catharinae N 114.2 0.57 0.64 0.38 0.10 0.26 0.67 0.11 0.14 0.24 0.46 0.83 0.12 0.27 0.66 0.62 0.45 0.26 0.71 96 22 69
M. catharinae N 114.3 0.57 0.65 0.35 0.11 0.25 0.67 0.11 0.13 0.24 0.47 0.81 0.14 0.26 0.66 0.64 0.45 0.26 0.70 97 20 70
M. catharinae N 114.4 0.56 0.60 0.37 0.12 0.23 0.66 0.10 0.14 0.25 0.45 0.82 0.13 0.29 0.65 0.61 0.44 0.29 0.70 91 23 68
M. catharinae N 114.5 0.60 0.66 0.39 0.14 0.26 0.70 0.11 0.16 0.26 0.48 0.87 0.15 0.29 0.71 0.66 0.46 0.29 0.71 94 24 69
M. catharinae N 1.1 0.57 0.66 0.42 0.13 0.24 0.67 0.11 0.14 0.24 0.46 0.81 0.12 0.28 0.68 0.61 0.45 0.29 0.77 99 21 69
M. catharinae N 1.2 0.57 0.62 0.35 0.13 0.25 0.65 0.10 0.15 0.23 0.44 0.83 0.13 0.28 0.67 0.61 0.44 0.26 0.65 95 24 68
M. catharinae N 1.3 0.52 0.59 0.38 0.11 0.26 0.61 0.10 0.13 0.23 0.42 0.74 0.11 0.28 0.62 0.60 0.40 0.28 0.70 97 22 69
M. catharinae N 1.4 0.49 0.59 0.37 0.10 0.27 0.60 0.10 0.12 0.19 0.42 0.75 0.14 0.29 0.60 0.58 0.39 0.25 0.50 98 20 70
M. catharinae N 1.5 0.48 0.52 0.35 0.11 0.24 0.55 0.10 0.12 0.19 0.41 0.69 0.12 0.25 0.60 0.55 0.36 0.23 0.40 95 23 75
M. catharinae N 125.1 0.50 0.55 0.30 0.10 0.23 0.57 0.09 0.11 0.21 0.39 0.73 0.11 0.25 0.61 0.57 0.37 0.22 0.53 96 20 68
M. catharinae N 125.2 0.48 0.56 0.38 0.11 0.23 0.56 0.10 0.13 0.19 0.40 0.73 0.12 0.26 0.59 0.56 0.40 0.24 0.67 100 23 71
M. catharinae N 125.3 0.47 0.55 0.38 0.10 0.24 0.55 0.09 0.12 0.18 0.41 0.74 0.12 0.26 0.60 0.55 0.35 0.23 0.55 100 22 75
M. catharinae N 125.4 0.49 0.55 0.40 0.10 0.24 0.59 0.10 0.13 0.20 0.40 0.74 0.13 0.27 0.61 0.58 0.34 0.26 0.65 93 24 68
M. catharinae N 125.5 0.50 0.55 0.39 0.12 0.26 0.62 0.11 0.13 0.18 0.41 0.73 0.14 0.28 0.60 0.56 0.38 0.24 0.71 89 24 66
M. catharinae N 110.1 0.46 0.55 0.34 0.11 0.22 0.57 0.10 0.12 0.20 0.39 0.70 0.10 0.27 0.56 0.53 0.38 0.21 0.64 96 22 68
M. catharinae N 110.2 0.48 0.55 0.30 0.12 0.23 0.57 0.10 0.13 0.22 0.38 0.74 0.11 0.25 0.59 0.55 0.38 0.24 0.74 96 24 67
M. catharinae N 110.3 0.59 0.68 0.37 0.14 0.25 0.71 0.12 0.17 0.21 0.43 0.84 0.12 0.32 0.66 0.60 0.45 0.26 0.80 96 25 61
M. catharinae N 110.4 0.50 0.56 0.38 0.10 0.22 0.61 0.11 0.14 0.21 0.39 0.73 0.09 0.27 0.62 0.58 0.39 0.21 0.64 92 25 64
M. catharinae N 110.5 0.51 0.59 0.37 0.12 0.24 0.61 0.10 0.14 0.22 0.40 0.74 0.10 0.27 0.61 0.57 0.39 0.23 0.70 97 24 66
M. catharinae N 9.1 0.53 0.59 0.37 0.12 0.23 0.61 0.09 0.14 0.21 0.39 0.73 0.10 0.25 0.59 0.57 0.39 0.25 0.50 97 24 64
M. catharinae N 9.2 0.54 0.63 0.38 0.13 0.21 0.64 0.10 0.13 0.21 0.41 0.70 0.09 0.27 0.66 0.58 0.42 0.27 0.74 98 21 64
M. catharinae N 9.3 0.48 0.57 0.35 0.12 0.19 0.56 0.08 0.12 0.21 0.39 0.69 0.10 0.25 0.59 0.55 0.36 0.23 0.76 102 21 70
M. catharinae N 9.4 0.52 0.60 0.34 0.10 0.24 0.62 0.10 0.13 0.23 0.40 0.78 0.11 0.27 0.63 0.57 0.40 0.25 0.59 97 22 65
M. catharinae N 9.5 0.52 0.62 0.35 0.10 0.27 0.62 0.10 0.13 0.22 0.40 0.71 0.09 0.25 0.59 0.57 0.42 0.22 0.61 100 21 65
M. catharinae N 15.1 0.54 0.61 0.38 0.12 0.23 0.64 0.10 0.14 0.19 0.41 0.79 0.11 0.28 0.62 0.58 0.44 0.22 0.56 95 23 64
M. catharinae N 15.2 0.49 0.53 0.37 0.12 0.22 0.59 0.09 0.13 0.19 0.39 0.70 0.10 0.27 0.58 0.57 0.40 0.23 0.60 90 25 66
M. catharinae N 15.3 0.44 0.52 0.33 0.09 0.24 0.54 0.08 0.11 0.19 0.35 0.68 0.09 0.23 0.55 0.52 0.38 0.23 0.65 96 21 65
M. catharinae N 15.4 0.55 0.63 0.35 0.13 0.23 0.65 0.10 0.14 0.20 0.41 0.78 0.12 0.28 0.63 0.61 0.42 0.24 0.91 97 22 63
M. catharinae N 15.5 0.49 0.56 0.31 0.11 0.22 0.59 0.09 0.12 0.21 0.38 0.73 0.11 0.25 0.55 0.54 0.38 0.22 0.60 95 21 64
M. catharinae N 47.1 0.43 0.51 0.33 0.10 0.22 0.56 0.10 0.12 0.21 0.36 0.68 0.10 0.21 0.54 0.54 0.35 0.19 0.66 91 24 64
M. catharinae N 47.2 0.50 0.58 0.32 0.12 0.23 0.60 0.10 0.13 0.21 0.40 0.74 0.10 0.27 0.61 0.58 0.40 0.23 0.75 97 22 67
M. catharinae N 47.3 0.46 0.55 0.33 0.10 0.23 0.56 0.09 0.12 0.21 0.40 0.70 0.10 0.22 0.59 0.53 0.36 0.21 0.59 98 22 71
M. catharinae N 47.4 0.45 0.54 0.30 0.10 0.21 0.55 0.09 0.12 0.20 0.36 0.69 0.10 0.23 0.54 0.52 0.37 0.19 0.64 98 22 65
M. catharinae N 47.5 0.50 0.59 0.33 0.11 0.22 0.60 0.10 0.13 0.19 0.38 0.75 0.10 0.27 0.56 0.55 0.39 0.21 0.68 98 22 63
M. catharinae N 74.1 0.54 0.63 0.34 0.12 0.23 0.64 0.11 0.14 0.24 0.42 0.78 0.11 0.27 0.64 0.60 0.43 0.25 0.65 98 22 66
M. catharinae N 74.2 0.54 0.62 0.34 0.12 0.25 0.63 0.10 0.13 0.22 0.42 0.80 0.12 0.26 0.62 0.57 0.41 0.24 0.59 98 21 67
M. catharinae N 74.3 0.50 0.57 0.33 0.11 0.24 0.59 0.09 0.13 0.21 0.40 0.75 0.12 0.27 0.62 0.58 0.40 0.21 0.78 97 23 68
M. catharinae N 74.4 0.54 0.60 0.38 0.12 0.23 0.61 0.10 0.13 0.20 0.42 0.76 0.10 0.25 0.64 0.56 0.40 0.23 0.74 98 22 69
M. catharinae N 74.5 0.54 0.65 0.37 0.12 0.25 0.63 0.10 0.13 0.23 0.41 0.77 0.11 0.26 0.63 0.57 0.41 0.25 0.69 103 20 65
M. arthuri N 124.1 0.85 1.00 0.56 0.19 0.42 0.91 0.15 0.19 0.31 0.56 1.12 0.23 0.30 0.96 0.83 0.63 0.33 0.89 110 19 62
M. arthuri N 124.2 0.73 0.89 0.49 0.17 0.37 0.81 0.12 0.17 0.32 0.53 0.98 0.17 0.24 0.84 0.74 0.54 0.26 0.79 110 19 65
M. arthuri N 124.3 0.72 0.85 0.47 0.16 0.34 0.79 0.11 0.17 0.29 0.50 0.95 0.18 0.24 0.80 0.75 0.51 0.27 0.87 108 20 63
M. arthuri N 124.4 0.74 0.87 0.51 0.17 0.37 0.82 0.13 0.17 0.30 0.54 1.01 0.20 0.24 0.87 0.76 0.56 0.28 0.92 106 20 66
107
Variável d.m.o L.c d.m L.m c.m c.c d2 d1 p.o c.e c.w c.m.p a.m.p c.t.p c.f.p L.p L.m.p L.m.g CI OI SI
M. arthuri N 124.5 0.85 0.97 0.53 0.17 0.37 0.90 0.14 0.18 0.35 0.58 1.10 0.20 0.24 0.93 0.86 0.60 0.29 0.89 108 19 64
M. arthuri N 84.1 0.66 0.77 0.46 0.15 0.32 0.73 0.12 0.15 0.25 0.51 0.90 0.15 0.20 0.75 0.72 0.47 0.25 0.76 105 19 70
M. arthuri N 84.2 0.72 0.83 0.56 0.16 0.34 0.78 0.12 0.16 0.26 0.54 0.92 0.19 0.22 0.80 0.77 0.50 0.26 0.85 106 19 69
M. arthuri N 84.3 0.69 0.80 0.53 0.15 0.31 0.73 0.11 0.17 0.28 0.50 0.90 0.19 0.20 0.79 0.75 0.52 0.26 0.74 110 21 68
M. arthuri N 84.4 0.55 0.61 0.32 0.10 0.21 0.60 0.09 0.14 0.24 0.44 0.74 0.13 0.20 0.65 0.65 0.40 0.20 0.56 102 23 73
M. arthuri N 84.5 0.48 0.57 0.38 0.10 0.23 0.55 0.09 0.12 0.20 0.40 0.66 0.16 0.17 0.64 0.59 0.37 0.21 0.72 104 21 73
M. arthuri N 120.1 0.66 0.79 0.43 0.15 0.31 0.74 0.12 0.16 0.25 0.50 0.87 0.17 0.23 0.77 0.74 0.48 0.28 0.68 107 20 68
M. arthuri N 120.2 0.58 0.65 0.40 0.13 0.29 0.63 0.11 0.15 0.22 0.43 0.77 0.13 0.20 0.65 0.61 0.40 0.25 0.63 103 23 68
M. arthuri N 120.3 0.67 0.80 0.45 0.15 0.32 0.75 0.12 0.17 0.26 0.50 0.89 0.13 0.24 0.77 0.72 0.47 0.27 0.77 107 21 67
M. arthuri N 120.4 0.63 0.76 0.49 0.15 0.30 0.69 0.11 0.15 0.24 0.48 0.80 0.15 0.20 0.74 0.67 0.45 0.26 0.77 110 20 70
M. arthuri N 120.5 0.62 0.73 0.45 0.13 0.29 0.68 0.10 0.14 0.26 0.48 0.84 0.15 0.23 0.74 0.66 0.44 0.24 0.77 107 19 71
M. arthuri N 121.1 0.88 1.04 0.66 0.20 0.42 0.94 0.16 0.18 0.33 0.60 1.17 0.17 0.27 0.94 0.87 0.61 0.35 0.91 111 17 64
M. arthuri N 121.2 0.72 0.86 0.50 0.15 0.33 0.78 0.11 0.15 0.28 0.51 0.94 0.15 0.21 0.85 0.78 0.52 0.29 0.74 110 17 65
M. arthuri N 121.3 0.65 0.78 0.49 0.14 0.34 0.73 0.12 0.16 0.27 0.49 0.89 0.17 0.19 0.77 0.71 0.45 0.26 0.78 107 21 67
M. arthuri N 121.4 0.63 0.74 0.45 0.14 0.29 0.68 0.11 0.14 0.24 0.49 0.79 0.15 0.17 0.75 0.72 0.45 0.24 0.84 109 19 72
M. arthuri N 121.5 0.77 0.91 0.58 0.15 0.35 0.78 0.12 0.17 0.29 0.55 0.99 0.15 0.24 0.85 0.82 0.54 0.29 0.84 117 19 71
M. arthuri N 122.1 0.62 0.72 0.48 0.13 0.31 0.68 0.10 0.15 0.25 0.48 0.81 0.17 0.19 0.74 0.66 0.43 0.23 0.68 106 21 71
M. arthuri N 122.2 0.71 0.84 0.57 0.17 0.33 0.80 0.12 0.16 0.28 0.52 0.97 0.18 0.23 0.84 0.79 0.53 0.28 0.80 105 19 65
M. arthuri N 122.3 0.72 0.85 0.47 0.16 0.29 0.78 0.11 0.17 0.25 0.51 0.94 0.18 0.22 0.81 0.74 0.50 0.29 0.89 109 20 65
M. arthuri N 122.4 0.88 1.06 0.56 0.20 0.34 0.95 0.15 0.19 0.39 0.62 1.14 0.26 0.25 0.96 0.88 0.61 0.34 0.97 112 18 65
M. arthuri N 122.5 0.73 0.84 0.50 0.15 0.34 0.78 0.11 0.16 0.27 0.50 0.91 0.19 0.22 0.85 0.76 0.55 0.27 0.97 108 19 64
M. arthuri N Lab. 1 0.67 0.78 0.43 0.13 0.27 0.74 0.12 0.15 0.25 0.51 0.93 0.16 0.20 0.79 0.72 0.47 0.27 0.69 105 19 69
M. arthuri N Lab. 2 0.68 0.79 0.45 0.17 0.32 0.75 0.10 0.15 0.26 0.50 0.92 0.15 0.20 0.79 0.72 0.50 0.26 0.69 105 19 67
M. arthuri N Lab. 3 0.64 0.77 0.42 0.16 0.31 0.72 0.11 0.14 0.25 0.47 0.87 0.13 0.20 0.76 0.70 0.46 0.25 0.76 107 18 65
M. arthuri N Lab. 4 0.69 0.80 0.42 0.14 0.34 0.76 0.11 0.16 0.27 0.50 0.94 0.16 0.20 0.80 0.74 0.49 0.27 0.85 105 20 66
M. arthuri N Lab. 5 0.75 0.87 0.49 0.16 0.33 0.82 0.11 0.16 0.30 0.55 1.09 0.19 0.23 0.84 0.76 0.51 0.29 0.60 106 18 67
M. ruszkii N 111.1 0.44 0.50 0.38 0.10 0.25 0.58 0.10 0.14 0.18 0.36 0.80 0.18 0.18 0.54 0.49 0.34 0.18 0.53 86 28 62
M. ruszkii N 111.2 0.44 0.52 0.34 0.11 0.25 0.60 0.10 0.14 0.18 0.38 0.82 0.20 0.19 0.55 0.50 0.36 0.19 0.60 87 27 63
M. ruszkii N 111.3 0.44 0.54 0.37 0.10 0.25 0.61 0.10 0.14 0.18 0.38 0.80 0.19 0.19 0.56 0.51 0.36 0.18 0.65 89 26 62
M. ruszkii N 111.4 0.48 0.56 0.44 0.12 0.30 0.65 0.10 0.14 0.19 0.40 0.85 0.20 0.18 0.61 0.52 0.38 0.20 0.65 86 25 62
M. ruszkii N 111.5 0.44 0.53 0.35 0.10 0.24 0.62 0.09 0.14 0.20 0.39 0.82 0.18 0.19 0.57 0.51 0.38 0.18 0.71 85 26 63
M. ruszkii N 49.1 0.36 0.43 0.28 0.09 0.19 0.48 0.08 0.11 0.16 0.29 0.59 0.11 0.14 0.38 0.37 0.29 0.14 0.53 90 26 60
M. ruszkii N 49.2 0.35 0.44 0.26 0.09 0.17 0.50 0.09 0.11 0.15 0.30 0.58 0.11 0.15 0.41 0.37 0.28 0.13 0.51 88 25 60
M. ruszkii N 49.3 0.34 0.41 0.27 0.07 0.18 0.46 0.07 0.11 0.15 0.29 0.59 0.12 0.14 0.40 0.38 0.29 0.13 0.49 89 27 63
M. ruszkii N 49.4 0.37 0.44 0.29 0.09 0.19 0.50 0.07 0.12 0.16 0.32 0.62 0.12 0.15 0.44 0.38 0.28 0.14 0.48 88 27 64
M. ruszkii N 49.5 0.35 0.45 0.32 0.09 0.20 0.48 0.08 0.11 0.16 0.29 0.60 0.13 0.14 0.40 0.37 0.28 0.14 0.45 94 24 60
M. ruszkii N 76.1 0.38 0.45 0.32 0.10 0.21 0.52 0.09 0.12 0.17 0.33 0.70 0.15 0.18 0.47 0.43 0.30 0.16 0.47 87 27 63
M. ruszkii N 76.2 0.37 0.42 0.30 0.10 0.20 0.51 0.09 0.13 0.16 0.32 0.69 0.15 0.17 0.49 0.42 0.29 0.15 0.61 82 31 63
M. ruszkii N 76.3 0.37 0.47 0.34 0.10 0.21 0.55 0.08 0.12 0.17 0.35 0.75 0.14 0.18 0.49 0.45 0.30 0.17 0.56 85 26 64
M. ruszkii N 76.4 0.39 0.47 0.36 0.11 0.25 0.57 0.09 0.13 0.16 0.35 0.75 0.14 0.17 0.50 0.43 0.32 0.17 0.55 82 28 61
M. ruszkii N 76.5 0.37 0.44 0.31 0.10 0.23 0.52 0.09 0.12 0.17 0.39 0.71 0.14 0.17 0.48 0.42 0.30 0.17 0.49 85 27 75
M. ruszkii N 83.1 0.46 0.51 0.32 0.11 0.24 0.59 0.08 0.13 0.19 0.35 0.78 0.14 0.19 0.49 0.46 0.34 0.17 0.56 86 25 59
M. ruszkii N 83.2 0.44 0.52 0.35 0.12 0.24 0.60 0.10 0.14 0.19 0.37 0.84 0.15 0.19 0.54 0.46 0.36 0.17 0.59 87 27 62
M. ruszkii N 83.3 0.45 0.55 0.36 0.13 0.25 0.63 0.10 0.14 0.19 0.37 0.86 0.13 0.21 0.55 0.50 0.38 0.21 0.65 87 25 59
M. ruszkii N 83.4 0.42 0.52 0.34 0.11 0.25 0.58 0.09 0.14 0.17 0.35 0.77 0.16 0.20 0.53 0.50 0.35 0.18 0.58 90 27 60
M. ruszkii N 83.5 0.42 0.52 0.35 0.12 0.25 0.60 0.10 0.14 0.18 0.34 0.80 0.16 0.19 0.52 0.45 0.37 0.17 0.70 87 27 57
M. ruszkii N 104.1 0.43 0.51 0.36 0.11 0.25 0.59 0.10 0.14 0.18 0.39 0.82 0.15 0.19 0.57 0.50 0.34 0.19 0.65 86 27 66
M. ruszkii N 104.2 0.44 0.54 0.38 0.10 0.28 0.62 0.09 0.15 0.21 0.40 0.85 0.18 0.20 0.60 0.53 0.35 0.21 0.81 87 28 65
M. ruszkii N 104.3 0.38 0.43 0.28 0.09 0.21 0.51 0.08 0.12 0.16 0.35 0.70 0.15 0.17 0.49 0.41 0.31 0.16 0.61 84 28 69
M. ruszkii N 104.4 0.47 0.54 0.35 0.10 0.25 0.65 0.10 0.14 0.19 0.40 0.84 0.19 0.20 0.60 0.51 0.37 0.21 0.65 83 26 62
M. ruszkii N 104.5 0.45 0.53 0.35 0.11 0.25 0.61 0.09 0.14 0.18 0.39 0.84 0.18 0.20 0.59 0.49 0.36 0.19 0.70 87 26 64
M. nodigera N 126.1 0.39 0.45 0.30 0.10 0.21 0.52 0.08 0.13 0.15 0.29 0.65 0.12 0.15 0.38 0.37 0.31 0.15 0.58 87 29 56
M. nodigera N 126.2 0.38 0.45 0.29 0.10 0.21 0.52 0.08 0.12 0.16 0.27 0.65 0.11 0.16 0.39 0.36 0.30 0.16 0.62 87 27 52
M. nodigera N 126.3 0.40 0.47 0.32 0.10 0.22 0.53 0.08 0.12 0.17 0.28 0.67 0.13 0.17 0.40 0.38 0.31 0.16 0.59 89 26 53
M. nodigera N 126.4 0.38 0.45 0.32 0.10 0.21 0.54 0.08 0.12 0.16 0.28 0.65 0.15 0.15 0.39 0.37 0.30 0.17 0.55 83 27 52
M. nodigera N 126.5 0.39 0.48 0.30 0.10 0.22 0.54 0.09 0.13 0.17 0.30 0.66 0.12 0.15 0.37 0.37 0.30 0.17 0.67 89 27 56
108
Variável d.m.o L.c d.m L.m c.m c.c d2 d1 p.o c.e c.w c.m.p a.m.p c.t.p c.f.p L.p L.m.p L.m.g CI OI SI
M. nodigera N 63.1 0.34 0.41 0.28 0.09 0.19 0.45 0.08 0.11 0.12 0.26 0.56 0.11 0.14 0.35 0.31 0.27 0.14 0.49 91 27 58
M. nodigera N 63.2 0.39 0.48 0.29 0.10 0.20 0.50 0.08 0.13 0.15 0.28 0.62 0.11 0.16 0.37 0.36 0.32 0.16 0.48 96 27 56
M. nodigera N 63.3 0.35 0.41 0.26 0.09 0.19 0.45 0.09 0.12 0.13 0.26 0.57 0.12 0.14 0.35 0.33 0.29 0.15 0.57 91 29 58
M. nodigera N 63.4 0.38 0.47 0.26 0.10 0.20 0.48 0.08 0.12 0.15 0.26 0.61 0.12 0.16 0.38 0.34 0.28 0.15 0.48 98 26 54
M. nodigera N 63.5 0.37 0.46 0.27 0.10 0.21 0.49 0.08 0.12 0.15 0.27 0.63 0.12 0.14 0.38 0.35 0.31 0.15 0.47 94 26 55
M. nodigera N 64.1 0.34 0.41 0.26 0.09 0.17 0.47 0.08 0.11 0.14 0.29 0.58 0.12 0.15 0.35 0.32 0.26 0.14 0.48 87 27 62
M. nodigera N 64.2 0.32 0.38 0.26 0.09 0.20 0.43 0.07 0.10 0.14 0.27 0.54 0.10 0.14 0.35 0.30 0.25 0.15 0.63 88 26 63
M. nodigera N 64.3 0.35 0.43 0.27 0.09 0.20 0.48 0.08 0.12 0.15 0.28 0.60 0.11 0.15 0.36 0.33 0.27 0.15 0.56 90 28 58
M. nodigera N 64.4 0.35 0.42 0.27 0.09 0.17 0.46 0.08 0.11 0.15 0.27 0.59 0.11 0.15 0.37 0.34 0.26 0.15 0.48 91 26 59
M. nodigera N 64.5 0.35 0.43 0.26 0.09 0.19 0.48 0.08 0.11 0.16 0.26 0.60 0.11 0.16 0.35 0.33 0.25 0.16 0.48 90 26 54
M. nodigera N 127.1 0.41 0.50 0.31 0.10 0.22 0.55 0.09 0.13 0.16 0.30 0.65 0.14 0.16 0.39 0.38 0.31 0.18 0.56 91 26 55
M. nodigera N 127.2 0.39 0.47 0.31 0.10 0.20 0.52 0.08 0.11 0.15 0.28 0.66 0.14 0.18 0.40 0.35 0.31 0.16 0.66 90 23 54
M. nodigera N 127.3 0.40 0.48 0.29 0.10 0.21 0.53 0.09 0.12 0.15 0.29 0.66 0.13 0.15 0.40 0.35 0.32 0.18 0.56 91 25 55
M. nodigera N 127.4 0.37 0.44 0.28 0.09 0.20 0.49 0.09 0.12 0.15 0.27 0.61 0.14 0.14 0.39 0.35 0.29 0.15 0.60 90 27 55
M. nodigera N 127.5 0.39 0.45 0.29 0.11 0.20 0.53 0.08 0.12 0.16 0.29 0.65 0.12 0.15 0.41 0.37 0.31 0.16 0.66 85 27 55
M. nodigera N 106.1 0.37 0.46 0.28 0.10 0.19 0.52 0.08 0.12 0.16 0.29 0.62 0.13 0.17 0.40 0.36 0.31 0.15 0.57 88 26 56
M. nodigera N 106.2 0.37 0.46 0.29 0.10 0.21 0.52 0.08 0.12 0.15 0.30 0.62 0.12 0.16 0.37 0.35 0.29 0.16 0.58 88 26 58
M. nodigera N 106.3 0.40 0.47 0.31 0.11 0.22 0.55 0.10 0.12 0.14 0.33 0.67 0.14 0.16 0.43 0.39 0.31 0.16 0.64 85 26 60
M. nodigera N 106.4 0.38 0.45 0.28 0.10 0.20 0.52 0.08 0.12 0.15 0.29 0.62 0.13 0.16 0.40 0.37 0.30 0.15 0.59 87 27 56
M. nodigera N 106.5 0.37 0.45 0.28 0.11 0.20 0.51 0.08 0.12 0.14 0.29 0.61 0.12 0.15 0.36 0.35 0.29 0.15 0.49 88 27 57
M. gallicola N 31.1 0.37 0.44 0.26 0.10 0.19 0.52 0.09 0.13 0.16 0.28 0.62 0.11 0.18 0.37 0.35 0.30 0.16 0.36 85 30 54
M. gallicola N 31.2 0.36 0.44 0.27 0.10 0.19 0.51 0.10 0.13 0.16 0.29 0.61 0.10 0.17 0.35 0.35 0.30 0.16 0.59 86 30 57
M. gallicola N 31.3 0.36 0.46 0.27 0.11 0.22 0.51 0.09 0.12 0.16 0.29 0.63 0.10 0.17 0.38 0.36 0.30 0.17 0.60 90 26 57
M. gallicola N 31.4 0.37 0.44 0.28 0.11 0.19 0.50 0.10 0.13 0.15 0.27 0.61 0.11 0.18 0.38 0.33 0.31 0.18 0.58 88 30 54
M. gallicola N 31.5 0.39 0.48 0.32 0.10 0.22 0.56 0.10 0.13 0.16 0.30 0.64 0.10 0.17 0.39 0.37 0.31 0.17 0.64 86 27 54
M. gallicola N 32.1 0.36 0.44 0.27 0.10 0.20 0.50 0.09 0.13 0.15 0.27 0.61 0.10 0.17 0.38 0.35 0.30 0.16 0.55 88 30 54
M. gallicola N 32.2 0.40 0.49 0.33 0.12 0.21 0.55 0.10 0.14 0.16 0.27 0.68 0.10 0.18 0.40 0.35 0.31 0.16 0.61 89 29 49
M. gallicola N 32.3 0.36 0.44 0.28 0.10 0.20 0.51 0.09 0.13 0.15 0.27 0.60 0.11 0.16 0.38 0.34 0.30 0.14 0.38 86 30 53
M. gallicola N 32.4 0.36 0.43 0.26 0.10 0.21 0.51 0.09 0.13 0.15 0.28 0.62 0.11 0.17 0.38 0.34 0.30 0.17 0.49 84 30 55
M. gallicola N 32.5 0.36 0.43 0.28 0.10 0.21 0.51 0.09 0.12 0.15 0.28 0.60 0.11 0.16 0.35 0.34 0.28 0.16 0.61 84 28 55
M. gallicola N 168.1 0.39 0.49 0.29 0.11 0.22 0.54 0.09 0.14 0.14 0.28 0.62 0.11 0.16 0.40 0.36 0.33 0.18 0.54 91 29 52
M. gallicola N 168.2 0.38 0.47 0.28 0.12 0.20 0.53 0.10 0.14 0.16 0.29 0.61 0.12 0.17 0.38 0.34 0.31 0.17 0.54 89 30 55
M. gallicola N 168.3 0.37 0.46 0.30 0.10 0.21 0.53 0.09 0.14 0.15 0.29 0.64 0.13 0.17 0.38 0.35 0.31 0.15 0.55 87 30 55
M. gallicola N 168.4 0.37 0.46 0.29 0.10 0.20 0.53 0.09 0.12 0.16 0.30 0.64 0.13 0.16 0.39 0.35 0.30 0.16 0.67 87 26 57
M. gallicola N 168.5 0.38 0.46 0.29 0.10 0.21 0.53 0.08 0.13 0.15 0.28 0.62 0.11 0.16 0.40 0.35 0.31 0.16 0.67 87 28 53
M. gallicola N 154.1 0.38 0.47 0.30 0.11 0.21 0.54 0.10 0.14 0.15 0.29 0.65 0.13 0.17 0.40 0.37 0.31 0.15 0.64 87 30 54
M. gallicola N 154.2 0.39 0.47 0.29 0.11 0.22 0.54 0.09 0.13 0.17 0.29 0.64 0.12 0.16 0.40 0.35 0.30 0.16 0.66 87 28 54
M. gallicola N 154.3 0.42 0.52 0.32 0.12 0.25 0.59 0.11 0.15 0.18 0.30 0.68 0.15 0.16 0.42 0.39 0.35 0.18 0.72 88 29 51
M. gallicola N 154.4 0.37 0.45 0.26 0.09 0.19 0.52 0.09 0.12 0.17 0.28 0.63 0.14 0.16 0.37 0.34 0.30 0.16 0.58 87 27 54
M. gallicola N 154.5 0.40 0.51 0.34 0.11 0.22 0.53 0.09 0.14 0.18 0.27 0.60 0.13 0.16 0.40 0.35 0.30 0.15 0.68 96 27 51
M. gallicola N 155.1 0.40 0.48 0.29 0.12 0.19 0.53 0.09 0.13 0.16 0.29 0.66 0.15 0.16 0.38 0.38 0.32 0.17 0.65 91 27 55
M. gallicola N 155.2 0.37 0.44 0.26 0.10 0.20 0.51 0.08 0.11 0.15 0.25 0.61 0.13 0.15 0.35 0.35 0.30 0.15 0.54 86 25 49
M. gallicola N 155.3 0.41 0.49 0.30 0.10 0.20 0.54 0.09 0.13 0.17 0.30 0.64 0.13 0.15 0.36 0.35 0.33 0.15 0.61 91 27 56
M. gallicola N 155.4 0.41 0.49 0.32 0.10 0.21 0.53 0.09 0.13 0.17 0.29 0.64 0.13 0.15 0.38 0.35 0.31 0.15 0.57 92 27 55
M. gallicola N 155.5 0.36 0.45 0.29 0.09 0.20 0.51 0.08 0.12 0.16 0.28 0.61 0.12 0.15 0.35 0.35 0.30 0.14 0.59 88 27 55
M. sp.7 N 61.1 0.54 0.62 0.36 0.13 0.25 0.69 0.10 0.14 0.30 0.39 0.79 0.17 0.22 0.55 0.50 0.43 0.22 0.61 90 23 57
M. sp.7 N 61.2 0.54 0.61 0.35 0.12 0.25 0.70 0.10 0.13 0.30 0.39 0.80 0.17 0.21 0.55 0.52 0.41 0.21 0.75 87 21 56
M. sp.7 N 61.3 0.57 0.65 0.35 0.13 0.25 0.73 0.10 0.14 0.29 0.40 0.84 0.20 0.22 0.57 0.52 0.43 0.20 0.70 89 22 55
M. sp.7 N 61.4 0.55 0.62 0.40 0.12 0.26 0.73 0.11 0.14 0.30 0.40 0.81 0.18 0.20 0.55 0.51 0.42 0.20 0.70 85 23 55
M. sp.7 N 61.5 0.55 0.63 0.36 0.12 0.26 0.70 0.10 0.14 0.30 0.38 0.81 0.18 0.21 0.55 0.52 0.43 0.21 0.64 90 22 54
M. sp.7 N 36.1 0.53 0.60 0.38 0.13 0.27 0.68 0.12 0.14 0.28 0.38 0.80 0.17 0.21 0.55 0.51 0.40 0.19 0.68 88 23 56
M. sp.7 N 36.2 0.58 0.66 0.40 0.13 0.25 0.73 0.12 0.14 0.30 0.39 0.85 0.20 0.20 0.59 0.52 0.43 0.20 0.71 90 21 53
M. sp.7 N 36.3 0.53 0.60 0.34 0.11 0.26 0.68 0.10 0.13 0.28 0.39 0.79 0.18 0.21 0.55 0.49 0.40 0.20 0.68 88 22 57
M. sp.7 N 36.4 0.53 0.59 0.39 0.11 0.25 0.70 0.10 0.14 0.29 0.38 0.79 0.16 0.20 0.56 0.49 0.41 0.20 0.64 84 24 54
M. sp.7 N 36.5 0.53 0.59 0.39 0.12 0.25 0.67 0.10 0.13 0.29 0.39 0.78 0.16 0.20 0.55 0.50 0.41 0.19 0.70 88 22 58
109
Variável d.m.o L.c d.m L.m c.m c.c d2 d1 p.o c.e c.w c.m.p a.m.p c.t.p c.f.p L.p L.m.p L.m.g CI OI SI
M. sp.7 N 149.1 0.55 0.64 0.36 0.12 0.28 0.71 0.11 0.14 0.30 0.39 0.80 0.17 0.21 0.58 0.51 0.43 0.20 0.63 90 22 55
M. sp.7 N 149.2 0.56 0.61 0.36 0.12 0.25 0.70 0.10 0.14 0.29 0.39 0.78 0.17 0.21 0.55 0.52 0.39 0.20 0.68 87 23 56
M. sp.7 N 149.3 0.58 0.65 0.36 0.13 0.26 0.75 0.11 0.14 0.32 0.40 0.83 0.18 0.22 0.57 0.52 0.43 0.22 0.75 87 22 53
M. sp.7 N 149.4 0.55 0.62 0.34 0.13 0.25 0.71 0.10 0.14 0.29 0.38 0.82 0.17 0.22 0.58 0.52 0.41 0.21 0.60 87 23 54
M. sp.7 N 149.5 0.55 0.62 0.39 0.12 0.27 0.72 0.10 0.13 0.30 0.40 0.83 0.18 0.21 0.58 0.51 0.40 0.20 0.72 86 21 56
M. sp.7 N 151.1 0.54 0.62 0.41 0.12 0.27 0.72 0.10 0.14 0.27 0.38 0.81 0.17 0.20 0.58 0.52 0.40 0.21 0.70 86 23 53
M. sp.7 N 151.2 0.55 0.63 0.41 0.13 0.27 0.74 0.11 0.14 0.31 0.39 0.86 0.17 0.20 0.59 0.50 0.41 0.21 0.66 85 22 53
M. sp.7 N 151.3 0.50 0.56 0.37 0.11 0.24 0.66 0.10 0.13 0.29 0.37 0.69 0.17 0.19 0.54 0.48 0.38 0.17 0.69 85 23 56
M. sp.7 N 151.4 0.55 0.63 0.38 0.13 0.27 0.71 0.10 0.13 0.30 0.39 0.82 0.16 0.20 0.55 0.53 0.41 0.21 0.62 89 21 55
M. sp.7 N 151.5 0.52 0.60 0.38 0.12 0.25 0.68 0.10 0.14 0.28 0.37 0.80 0.17 0.21 0.55 0.50 0.40 0.21 0.61 88 23 54
M.sp.4 N 77.1 0.29 0.37 0.22 0.08 0.16 0.41 0.07 0.08 0.14 0.21 0.44 0.08 0.20 0.29 0.26 0.25 0.12 0.46 90 22 51
M.sp.4 N 77.2 0.34 0.40 0.25 0.09 0.15 0.47 0.06 0.10 0.15 0.22 0.54 0.09 0.15 0.32 0.30 0.26 0.15 0.53 85 25 47
M.sp.4 N 77.3 0.30 0.37 0.24 0.08 0.16 0.42 0.07 0.10 0.12 0.21 0.47 0.09 0.14 0.30 0.29 0.24 0.13 0.40 88 27 50
M.sp.4 N 77.4 0.30 0.37 0.25 0.09 0.16 0.43 0.08 0.09 0.13 0.22 0.49 0.07 0.15 0.29 0.28 0.25 0.13 0.39 86 24 51
M.sp.4 N 77.5 0.32 0.40 0.25 0.08 0.17 0.46 0.06 0.10 0.14 0.24 0.50 0.08 0.15 0.32 0.31 0.26 0.14 0.42 87 25 52
M. sp.4 N 166.1 0.39 0.47 0.28 0.10 0.21 0.53 0.08 0.10 0.16 0.28 0.66 0.11 0.17 0.38 0.35 0.34 0.15 0.64 89 21 53
M. sp.4 N 166.2 0.35 0.42 0.25 0.09 0.19 0.48 0.07 0.10 0.15 0.26 0.56 0.11 0.14 0.34 0.33 0.28 0.15 0.53 88 24 54
M. sp.4 N 166.3 0.38 0.47 0.28 0.10 0.20 0.52 0.07 0.10 0.15 0.28 0.66 0.12 0.16 0.39 0.35 0.30 0.15 0.54 90 21 54
M. sp.4 N 166.4 0.37 0.45 0.27 0.09 0.19 0.49 0.06 0.11 0.15 0.26 0.57 0.09 0.16 0.35 0.34 0.28 0.15 0.51 92 24 53
M. sp.4 N 166.5 0.36 0.45 0.27 0.09 0.20 0.49 0.07 0.11 0.14 0.26 0.60 0.09 0.15 0.36 0.35 0.30 0.15 0.58 92 24 53
M. sp.4 N 225.1 0.31 0.40 0.24 0.09 0.16 0.45 0.06 0.09 0.14 0.24 0.48 0.08 0.13 0.29 0.27 0.25 0.14 0.54 89 23 53
M. sp.4 N 225.2 0.31 0.38 0.26 0.08 0.16 0.43 0.07 0.09 0.14 0.22 0.50 0.08 0.14 0.28 0.27 0.23 0.13 0.51 88 24 51
M. sp.4 N 225.3 0.34 0.40 0.24 0.09 0.17 0.45 0.07 0.10 0.13 0.24 0.50 0.09 0.17 0.31 0.29 0.29 0.15 0.56 89 25 53
M. sp.4 N 225.4 0.31 0.38 0.26 0.10 0.16 0.44 0.06 0.09 0.12 0.21 0.50 0.09 0.14 0.29 0.26 0.25 0.13 0.56 86 24 48
M. sp.4 N 225.5 0.31 0.37 0.24 0.08 0.16 0.44 0.06 0.09 0.13 0.23 0.49 0.09 0.13 0.30 0.27 0.25 0.13 0.53 84 24 52
M. sp.4 N 258.1 0.30 0.37 0.24 0.08 0.18 0.42 0.07 0.10 0.12 0.25 0.50 0.10 0.14 0.31 0.28 0.25 0.15 0.52 88 27 60
M. sp.4 N 258.2 0.32 0.39 0.25 0.09 0.18 0.46 0.08 0.11 0.13 0.27 0.51 0.12 0.17 0.32 0.30 0.25 0.15 0.53 85 28 59
M. sp.4 N 258.3 0.31 0.37 0.24 0.07 0.17 0.43 0.08 0.11 0.13 0.24 0.51 0.10 0.14 0.30 0.27 0.25 0.14 0.45 86 30 56
M. sp.4 N 258.4 0.32 0.38 0.23 0.08 0.16 0.44 0.08 0.11 0.13 0.24 0.54 0.10 0.16 0.31 0.29 0.25 0.16 0.45 86 29 55
M. sp.4 N 258.5 0.30 0.38 0.24 0.07 0.17 0.43 0.08 0.11 0.12 0.26 0.53 0.10 0.15 0.31 0.29 0.25 0.15 0.43 88 29 60
M. sp.4 N 261.1 0.30 0.37 0.23 0.08 0.15 0.43 0.06 0.10 0.11 0.22 0.49 0.09 0.15 0.29 0.26 0.25 0.13 0.44 86 27 51
M. sp.4 N 261.2 0.30 0.38 0.22 0.09 0.16 0.41 0.07 0.09 0.12 0.23 0.47 0.09 0.14 0.28 0.27 0.25 0.14 0.55 93 24 56
M. sp.4 N 261.3 0.30 0.36 0.22 0.07 0.15 0.42 0.06 0.09 0.12 0.23 0.48 0.09 0.13 0.27 0.26 0.25 0.13 0.52 86 25 55
M. sp.4 N 261.4 0.29 0.36 0.22 0.08 0.16 0.41 0.06 0.09 0.12 0.22 0.47 0.08 0.12 0.28 0.28 0.24 0.13 0.42 88 25 54
M. sp.4 N 261.5 0.28 0.34 0.21 0.07 0.15 0.39 0.06 0.08 0.10 0.20 0.44 0.09 0.11 0.25 0.24 0.23 0.12 0.42 87 24 51
M. reticulata N 72.1 0.60 0.70 0.42 0.12 0.28 0.73 0.13 0.17 0.25 0.47 0.91 0.14 0.22 0.70 0.65 0.50 0.29 0.85 96 24 64
M. reticulata N 72.2 0.61 0.70 0.45 0.15 0.30 0.72 0.12 0.18 0.26 0.48 0.93 0.15 0.23 0.72 0.63 0.50 0.28 1.00 97 26 67
M. reticulata N 72.3 0.59 0.67 0.42 0.13 0.28 0.69 0.13 0.17 0.25 0.49 0.86 0.14 0.20 0.69 0.62 0.44 0.25 0.73 97 25 71
M. reticulata N 72.4 0.60 0.71 0.41 0.13 0.29 0.74 0.12 0.17 0.25 0.49 0.91 0.14 0.23 0.72 0.65 0.50 0.28 1.05 96 24 66
M. reticulata N 72.5 0.62 0.70 0.41 0.14 0.30 0.73 0.12 0.17 0.28 0.48 0.91 0.15 0.22 0.70 0.65 0.48 0.28 0.67 96 24 66
110
APÊNDICE B – Valores das variáveis morfométricas para todas as rainhas de Myrmelachista do Alto Tietê. A tabela apresenta as seguintes variáveis: d.m.o = distância mínima entre os olhos; l.c = largura da cabeça; d.m = distância entre os pontos de articulação da mandíbula; l.m = largura da mandíbula; c.m = comprimento da mandíbula; c.c = comprimento da cabeça; d.2 = diâmetro mínimo dos olhos; d.1 = diâmetro máximo dos olhos; p.o = distância dos olhos à inserção da mandíbula; c.e = comprimento do escapo; c.w = comprimento de Weber do tronco e c.m.p = comprimento máximo do pecíolo; a.m.p = altura máxima do pecíolo; c.t.p = comprimento da tíbia posterior esquerda; c.f.p = comprimento do fêmur posterior esquerdo; l.p = largura do pronoto; l.m.p = largura máxima do pecíolo; l.m.g = largura máxima do primeiro segmento do gáster; o.w = largura do ocelo mediano; o.d = distância entre as margens internas dos ocelos laterais; CI = índice cefálico; OI = índice ocular; SI = índice do escapo e OcL = índice do ocelo.
111
Variável d.m.o L.c d.m L.m c.m c.c d2 d1 p.o c.e c.w c.m.p a.m.p c.t.p c.f.p L.p L.m.p L.m.g o.w o.d CI OI SI OcI
M. catharinae N R1 0.89 1.07 0.60 0.27 0.50 1.17 0.25 0.35 0.37 0.67 2.36 0.50 0.42 1.02 0.92 1.17 0.47 1.91 0.08 0.25 91 33 57 7
M. catharinae N 47 0.74 0.89 0.62 0.24 0.40 1.07 0.20 0.30 0.27 0.50 1.96 0.35 0.35 0.77 0.69 0.94 0.40 1.31 0.07 0.22 84 33 47 7
M. catharinae N 221 0.77 0.89 0.60 0.27 0.40 1.09 0.25 0.30 0.25 0.52 2.03 0.32 0.30 0.82 0.74 0.99 0.42 1.36 0.07 0.24 82 33 48 6 M. catharinae N 222.1 0.79 0.94 0.57 0.25 0.40 1.09 0.27 0.32 0.27 0.52 1.98 0.25 0.30 0.87 0.77 1.07 0.42 1.56 0.08 0.21 86 34 48 7 M. catharinae N 222.2 0.79 0.97 0.62 0.20 0.45 1.07 0.25 0.32 0.27 0.55 1.96 0.30 0.30 0.84 0.74 0.99 0.40 1.29 0.07 0.24 91 33 51 7 M. catharinae N 222.3 0.82 0.94 0.62 0.27 0.42 1.09 0.25 0.32 0.30 0.50 1.96 0.27 0.32 0.82 0.79 1.04 0.40 1.74 0.09 0.23 86 34 45 8
M. catharinae N 228 0.77 0.94 0.64 0.27 0.42 1.12 0.20 0.30 0.30 0.57 2.01 0.37 0.30 0.87 0.79 0.97 0.37 1.64 0.08 0.22 84 32 51 7
M. catharinae N 284 0.79 0.92 0.62 0.25 0.45 1.09 0.22 0.30 0.25 0.55 1.93 0.27 0.35 0.87 0.79 1.04 0.45 1.74 0.06 0.21 84 32 50 5
M. catharinae 42 0.77 0.92 0.62 0.25 0.40 0.99 0.25 0.32 0.25 0.55 1.91 0.25 0.35 0.77 0.74 1.12 0.40 1.26 0.07 0.24 93 35 55 7
M. sp.7 N 61.1 0.47 0.55 0.47 0.15 0.30 0.92 0.17 0.20 0.32 0.40 1.29 0.50 0.25 0.45 0.47 0.67 0.20 0.72 0.02 0.18 59 36 43 2
M. sp.7 N 61.2 0.52 0.57 0.47 0.15 0.35 0.94 0.17 0.22 0.30 0.40 1.34 0.40 0.25 0.50 0.45 0.67 0.25 0.79 0.03 0.20 61 39 42 3
M. sp.7 N 61.3 0.47 0.57 0.45 0.20 0.37 0.94 0.20 0.22 0.30 0.40 1.26 0.45 0.27 0.52 0.47 0.67 0.25 0.74 0.03 0.18 61 39 42 3
M. sp.7 N 61.4 0.50 0.60 0.47 0.15 0.32 0.92 0.17 0.20 0.30 0.35 1.24 0.42 0.25 0.50 0.47 0.62 0.25 0.69 0.04 0.18 65 33 38 4
M. sp.7 N 61.5 0.47 0.57 0.45 0.20 0.30 0.92 0.17 0.22 0.30 0.40 1.29 0.40 0.25 0.52 0.50 0.64 0.22 0.69 0.03 0.18 62 39 43 3
M. sp.7 N 151.1 0.52 0.57 0.47 0.20 0.32 0.97 0.17 0.20 0.32 0.37 1.34 0.42 0.25 0.50 0.50 0.69 0.22 0.82 0.03 0.18 59 35 38 3
M. sp.7 N 151.2 0.47 0.60 0.52 0.17 0.32 0.94 0.15 0.20 0.32 0.40 1.29 0.45 0.27 0.52 0.47 0.74 0.22 0.74 0.04 0.18 63 33 42 4
M. sp.7 N 151.3 0.50 0.57 0.50 0.20 0.32 0.94 0.15 0.22 0.32 0.35 1.31 0.45 0.27 0.47 0.50 0.69 0.22 0.69 0.03 0.18 61 39 37 3
M. sp.7 N 151.4 0.50 0.60 0.50 0.22 0.32 0.97 0.15 0.22 0.37 0.42 1.29 0.42 0.25 0.52 0.45 0.67 0.25 0.69 0.04 0.21 62 38 44 4
M. sp.7 N 151.5 0.50 0.57 0.45 0.17 0.30 0.94 0.15 0.20 0.32 0.37 1.29 0.47 0.25 0.55 0.47 0.67 0.25 0.69 0.03 0.18 61 35 39 3
M. sp.7 N 141.1 0.50 0.57 0.50 0.17 0.35 0.97 0.20 0.22 0.35 0.37 1.36 0.42 0.30 0.55 0.47 0.67 0.25 0.74 0.04 0.19 59 39 38 4
M. ruszkii N 49 0.60 0.69 0.52 0.20 0.35 0.87 0.20 0.22 0.25 0.42 1.41 0.27 0.27 0.64 0.62 0.82 0.35 0.92 0.04 0.18 80 32 49 5
M. ruszkii N 56 0.57 0.69 0.50 0.17 0.35 0.87 0.15 0.22 0.22 0.37 1.51 0.22 0.27 0.62 0.62 0.64 0.35 0.87 0.05 0.21 80 32 43 6
M. ruszkii N 83 0.57 0.72 0.57 0.17 0.37 0.87 0.20 0.25 0.17 0.40 1.56 0.17 0.25 0.60 0.52 0.79 0.30 1.29 0.03 0.17 83 34 46 3
M. ruszkii N 57 0.57 0.64 0.47 0.17 0.30 0.79 0.20 0.25 0.17 0.40 1.41 0.22 0.20 0.57 0.52 0.74 0.30 1.14 0.04 0.18 81 38 50 5
M. ruszkii N 56.1 0.57 0.67 0.57 0.17 0.35 0.87 0.17 0.22 0.25 0.37 1.44 0.25 0.25 0.62 0.60 0.87 0.32 1.12 0.04 0.20 77 33 43 5
M. ruszkii N 56.2 0.60 0.62 0.57 0.20 0.35 0.84 0.15 0.25 0.25 0.40 1.49 0.22 0.20 0.64 0.60 0.82 0.30 1.24 0.04 0.19 74 40 47 5
M. ruszkii N 140 0.67 0.74 0.60 0.20 0.37 0.92 0.17 0.25 0.25 0.47 1.54 0.22 0.32 0.72 0.62 0.92 0.37 1.07 0.05 0.20 81 33 51 5
M. ruszkii N 102 0.64 0.74 0.55 0.22 0.37 0.89 0.22 0.30 0.25 0.47 1.64 0.25 0.22 0.69 0.64 0.79 0.35 1.24 0.05 0.19 83 40 53 6
M. ruszkii N 230 0.64 0.77 0.57 0.22 0.35 0.94 0.20 0.25 0.22 0.47 1.64 0.22 0.25 0.67 0.64 0.89 0.37 1.34 0.05 0.20 82 32 50 5
M. ruszkii N 107 0.60 0.67 0.50 0.17 0.32 0.87 0.17 0.25 0.20 0.42 1.51 0.22 0.25 0.62 0.55 0.69 0.32 1.26 0.05 0.19 77 37 49 6
M. ruszkii N 231 0.64 0.72 0.57 0.17 0.35 0.89 0.20 0.25 0.20 0.47 1.64 0.22 0.25 0.67 0.62 0.84 0.32 1.14 0.05 0.18 81 34 53 6
M. ruszkii N 104 0.64 0.69 0.50 0.22 0.37 0.94 0.22 0.30 0.25 0.35 1.59 0.25 0.25 0.64 0.60 0.87 0.37 1.24 0.05 0.20 74 43 37 5
M. ruszkii N 220 0.67 0.79 0.57 0.20 0.35 0.92 0.17 0.25 0.25 0.47 1.59 0.20 0.25 0.67 0.64 0.92 0.37 1.19 0.05 0.21 86 31 51 5
M. ruszkii N 43 0.67 0.74 0.55 0.22 0.35 0.92 0.22 0.27 0.22 0.45 1.66 0.22 0.27 0.64 0.64 0.92 0.37 1.39 0.06 0.21 81 37 49 7
M. ruszkii N 213 0.50 0.60 0.45 0.17 0.27 0.84 0.17 0.25 0.17 0.37 1.31 0.20 0.25 0.55 0.55 0.67 0.22 0.99 0.04 0.18 71 42 44 5
M. ruszkii N 211 0.60 0.64 0.47 0.20 0.32 0.82 0.17 0.25 0.20 0.42 1.56 0.20 0.22 0.62 0.52 0.69 0.32 1.12 0.04 0.20 79 38 52 5
M. ruszkii N 216 0.69 0.77 0.57 0.17 0.35 0.87 0.20 0.25 0.25 0.47 1.49 0.22 0.22 0.69 0.67 0.89 0.35 1.19 0.06 0.20 89 32 54 7
M. ruszkii N 186 0.62 0.74 0.55 0.22 0.37 0.94 0.20 0.27 0.25 0.35 1.61 0.22 0.25 0.72 0.67 0.92 0.40 1.31 0.05 0.21 79 37 37 5
M. ruszkii N 258 0.62 0.72 0.55 0.22 0.35 0.92 0.22 0.27 0.22 0.50 1.71 0.27 0.30 0.69 0.62 0.82 0.37 1.24 0.06 0.21 78 38 54 7
M. nodigera N 127 0.52 0.62 0.45 0.20 0.27 0.72 0.15 0.22 0.15 0.35 1.39 0.25 0.22 0.52 0.50 0.67 0.30 0.79 0.04 0.19 86 36 48 6
M. nodigera N 91 0.55 0.62 0.45 0.17 0.30 0.74 0.17 0.22 0.17 0.32 1.34 0.27 0.22 0.52 0.50 0.74 0.30 0.89 0.03 0.18 83 36 43 4
M. nodigera N 64 0.55 0.60 0.45 0.20 0.27 0.74 0.17 0.20 0.15 0.35 1.36 0.25 0.17 0.57 0.50 0.64 0.25 0.84 0.03 0.19 80 33 47 4
M. nodigera N 219.1 0.50 0.60 0.42 0.20 0.30 0.77 0.17 0.20 0.17 0.37 1.39 0.22 0.22 0.50 0.50 0.69 0.27 0.97 0.04 0.18 77 33 48 5
M. nodigera N 219.2 0.52 0.62 0.45 0.22 0.30 0.79 0.17 0.22 0.15 0.37 1.39 0.20 0.22 0.55 0.50 0.67 0.25 0.99 0.05 0.17 78 36 47 6
M. nodigera N 218 0.55 0.62 0.45 0.17 0.32 0.77 0.15 0.22 0.17 0.32 1.46 0.20 0.22 0.50 0.47 0.69 0.25 0.97 0.04 0.17 81 36 42 5
M. nodigera N 132 0.50 0.62 0.45 0.20 0.30 0.74 0.15 0.22 0.15 0.37 1.31 0.22 0.22 0.50 0.50 0.67 0.27 1.26 0.03 0.19 83 36 50 4
M. nodigera N 63 0.52 0.60 0.45 0.20 0.27 0.72 0.15 0.22 0.15 0.32 1.24 0.22 0.22 0.50 0.47 0.69 0.25 0.87 0.04 0.21 83 38 45 6
M. nodigera N 130 0.50 0.60 0.45 0.17 0.27 0.77 0.15 0.22 0.17 0.35 1.26 0.22 0.20 0.55 0.47 0.67 0.30 0.84 0.05 0.19 77 38 45 7
M. nodigera N 221 0.55 0.57 0.45 0.20 0.27 0.74 0.15 0.22 0.15 0.32 1.36 0.22 0.20 0.50 0.45 0.62 0.25 0.72 0.04 0.18 77 39 43 5
M. gallicola N 31 0.50 0.57 0.37 0.17 0.25 0.74 0.12 0.17 0.22 0.32 1.14 0.20 0.20 0.47 0.45 0.60 0.27 0.87 0.03 0.17 77 30 43 4
M. gallicola N 168 0.50 0.60 0.40 0.15 0.27 0.69 0.17 0.20 0.17 0.32 1.14 0.20 0.20 0.42 0.42 0.60 0.27 0.92 0.03 0.15 86 33 46 4
M. sp.4 N 258 0.42 0.50 0.37 0.15 0.25 0.67 0.15 0.20 0.15 0.27 1.17 0.17 0.17 0.45 0.42 0.57 0.25 1.14 0.04 0.15 74 40 41 6
112
APÊNDICE C – Valores das variáveis morfométricas para todos os machos de Myrmelachista do Alto Tietê. A tabela apresenta as seguintes variáveis: d.m.o = distância mínima entre os olhos; l.c = largura da cabeça; d.m = distância entre os pontos de articulação da mandíbula; l.m = largura da mandíbula; c.m = comprimento da mandíbula; c.c = comprimento da cabeça; d.2 = diâmetro mínimo dos olhos; d.1 = diâmetro máximo dos olhos; p.o = distância dos olhos à inserção da mandíbula; c.e = comprimento do escapo; c.w = comprimento de Weber do tronco e c.m.p = comprimento máximo do pecíolo; a.m.p = altura máxima do pecíolo; c.t.p = comprimento da tíbia posterior esquerda; c.f.p = comprimento do fêmur posterior esquerdo; l.p = largura do pronoto; l.m.p = largura máxima do pecíolo; l.m.g = largura máxima do primeiro segmento do gáster; o.w = largura do ocelo mediano; o.d = distância entre as margens internas dos ocelos laterais; CI = índice cefálico; OI = índice ocular; SI = índice do escapo e OcL = índice do ocelo.
113
Variável d.m.o L.c d.m L.m c.m c.c d2 d1 p.o c.e c.w c.m.p a.m.p c.t.p c.f.p L.p L.m.p L.m.g o.w o.d CI OI SI OcI
M. catharinae N 110 0.35 0.62 0.37 0.09 0.24 0.51 0.22 0.27 0.07 0.32 1.36 0.17 0.29 0.68 0.70 0.76 0.25 0.78 0.08 0.23 122 44 63 16
M. catharinae N 232.1 0.55 0.77 0.45 0.12 0.32 0.64 0.22 0.25 0.07 0.37 1.61 0.17 0.37 0.87 0.82 0.97 0.30 1.12 0.08 0.21 119 32 58 12
M. catharinae N 232.2 0.50 0.77 0.42 0.12 0.30 0.62 0.22 0.30 0.10 0.35 1.54 0.15 0.32 0.84 0.77 0.92 0.32 0.89 0.08 0.20 124 39 56 13
M. catharinae N 232.3 0.55 0.82 0.45 0.12 0.32 0.64 0.25 0.30 0.10 0.40 1.64 0.17 0.30 0.87 0.82 1.02 0.32 1.07 0.10 0.22 127 36 62 16
M. catharinae N 232.4 0.57 0.82 0.45 0.10 0.32 0.69 0.25 0.30 0.10 0.40 1.66 0.17 0.32 0.87 0.84 1.04 0.35 0.99 0.08 0.22 118 36 57 12
M. catharinae N 232.5 0.50 0.72 0.37 0.10 0.27 0.60 0.22 0.27 0.12 0.37 1.54 0.15 0.32 0.74 0.74 0.92 0.30 0.99 0.09 0.22 121 38 63 15
M. catharinae 222 0.42 0.64 0.35 0.07 0.25 0.55 0.22 0.25 0.07 0.32 1.24 0.17 0.30 0.67 0.67 0.77 0.25 0.67 0.08 0.20 118 38 59 15
M. arthuri N lab.1 0.77 0.97 0.64 0.17 0.45 0.87 0.25 0.35 0.20 0.64 2.13 0.35 0.35 1.26 1.24 1.49 0.52 1.59 0.10 0.26 111 36 74 12
M. arthuri N lab.2 0.74 0.94 0.60 0.12 0.40 0.84 0.25 0.32 0.17 0.52 1.98 0.35 0.35 1.22 1.19 1.24 0.45 1.24 0.09 0.24 112 34 62 11
M. arthuri N lab.3 0.77 0.99 0.67 0.17 0.40 0.87 0.25 0.32 0.20 0.60 2.16 0.35 0.35 1.26 1.19 1.39 0.52 1.56 0.10 0.24 114 33 69 12
M. arthuri N lab.4 0.74 0.97 0.69 0.15 0.40 0.84 0.22 0.32 0.20 0.67 2.08 0.35 0.37 1.29 1.22 1.31 0.50 1.41 0.09 0.25 115 33 79 11
M. arthuri N lab.5 0.77 1.02 0.62 0.17 0.42 0.84 0.25 0.35 0.17 0.60 2.18 0.37 0.35 1.22 1.17 1.46 0.52 1.71 0.09 0.26 121 34 71 11
M. arthuri N lab.6 0.77 1.07 0.62 0.15 0.40 0.87 0.30 0.32 0.17 0.62 2.16 0.35 0.42 1.22 1.22 1.41 0.55 1.46 0.11 0.25 123 30 71 13
M. arthuri N lab.7 0.72 0.99 0.62 0.15 0.42 0.84 0.25 0.32 0.17 0.60 2.06 0.32 0.35 1.22 1.17 1.31 0.45 1.36 0.10 0.26 118 33 71 12
M. ruszkii N 111.1 0.35 0.50 0.27 0.09 0.20 0.43 0.14 0.20 0.05 0.25 0.99 0.13 0.20 0.50 0.47 0.62 0.15 0.50 0.04 0.16 116 40 58 9
M. ruszkii N 111.2 0.35 0.51 0.26 0.06 0.20 0.44 0.15 0.19 0.06 0.25 0.97 0.15 0.17 0.50 0.46 0.61 0.19 0.55 0.04 0.14 116 37 57 9
M. ruszkii N 231 0.42 0.58 0.31 0.07 0.21 0.47 0.18 0.21 0.05 0.23 1.09 0.14 0.19 0.60 0.55 0.60 0.16 0.56 0.05 0.17 123 36 49 11
M. sp.7 N 61.1 0.41 0.50 0.30 0.07 0.21 0.47 0.16 0.18 0.08 0.23 0.90 0.14 0.17 0.45 0.45 0.56 0.19 0.55 0.04 0.15 106 36 49 9
M. sp.7 N 61.2 0.38 0.51 0.28 0.07 0.21 0.45 0.16 0.18 0.07 0.24 0.99 0.14 0.18 0.46 0.48 0.58 0.17 0.49 0.03 0.15 113 35 53 7
M. sp.7 N 61.3 0.38 0.53 0.30 0.08 0.22 0.48 0.16 0.19 0.09 0.25 0.97 0.15 0.19 0.47 0.47 0.60 0.19 0.47 0.04 0.16 110 36 52 8
M. sp.7 N 61.4 0.39 0.50 0.28 0.08 0.20 0.46 0.15 0.19 0.07 0.25 1.02 0.15 0.20 0.48 0.46 0.58 0.17 0.53 0.04 0.16 109 38 54 9
M. gallicola N 32 0.21 0.38 0.21 0.08 0.14 0.38 0.11 0.16 0.04 0.20 0.72 0.12 0.23 0.39 0.35 0.43 0.20 0.40 0.04 0.14 100 42 53 11
114
APÊNDICE D – Matriz binária dos dados morfológicos para todos os espécimes de Myrmelachista do Alto Tietê. A tabela apresenta as seguintes variáveis: s.a. = número de segmentos antenais (0 = 10; 1 = 9); p.a. = pilosidade da antena (0 = pelos subdecumbentes a decumbentes ao longo da antena, exceto na clava com pubescência; 1 = pubescência ao longo da antena); f.c. = formato da cabeça em vista frontal (0 = subquadrada; 1 = subretangular); e.c. = escultura da cabeça (0 = superfície dorsal da cabeça predominantemente esculpida; 1 = superfície dorsal da cabeça predominantemente lisa e brilhante); l.m.c. = linha mediana da cabeça em vista frontal (0 = presente; 1 = ausente); e.mand. = escultura da mandíbula (0 = esculpida, estriada irregularmente; 1= lisa e brilhante); d.cl. = dentículo no clípeo (0 = extremamente reduzido; 1 = desenvolvido); e.cl. = escultura do clípeo (0 = esculpido, estriado a reticulado; 1 = liso e brilhante); t.f. = triângulo frontal (0 = presente; 1 = ausente); e.p. = escultura do pronoto (0 = esculpido, reticulado; 1= liso e brilhante); p.d.m. = pilosidade no dorso do mesossoma (0 = pronoto esparsamente a densamente coberto de pelos longos; 1 = pronoto esparsamente coberto de pelos curtos, longos ausentes); e.m. = escultura do mesonoto (0 = esculpido; 1 = liso e brilhante); t.d.m. = tamanho da depressão metanotal (0 = ampla; 1 = curta); e.pro. = escultura do propódeo (0 = com escultura; 1 = liso e brilhante); d.p. = declividade do propódeo (0 = face dorsal do propódeo encontrando a face declive em ângulo suave; 1 = face dorsal do propódeo encontrando a face declive em ângulo acentuado); t.m.p = tamanho dos espiráculos metanotais em comparação aos espiráculos propodiais (0 = tamanho aproximadamente semelhante; 1 = espiráculos metanotais menores que os propodeais grande e proeminente); f.p.f. = formato do pecíolo em vista frontal (0 = irregular; 1 = não irregular); f.p.l. = formato do pecíolo em vista lateral (0 = escamiforme; 1 = nodiforme); p.p. = pilosidade no pecíolo (0 = ausência de pelos longos; 1 = presença de pelos longos); p.1.g. = pilosidade no 1º tergito gastral (0 = coberto por pelos de comprimento uniforme; 1 = coberto por pelos de comprimento variável); p.t. = pilosidade na tíbia (0 = pilosidade de tamanho variável; 1 = pilosidade de tamanho uniforme); i.p.t. = inclinação da pilosidade na tíbia (0 = mais ereta; 1 = mais apressa); col.c. = coloração da cabeça (0 = escura; 1 = clara); col.m. = coloração do mesossoma (0 = escuro; 1 = claro); p.e. = pilosidade do escapo (0 = escapo coberto por pelos de tamanho variado, o mais longo pode ultrapassar a largura do escapo; 1 = escapo coberto por pelos curtos que não ultrapassam a largura do escapo); e.pec. = escultura do pecíolo (0 = reticulada; 1 = areolada); p.d.m. = profundidade da depressão metanotal (0 = profunda; 1 = rasa).
115
Variável
s.a
p.a.
f.c.
e.c.
l.m.c
.
e.m
and.
d.cl
.
e.cl
.
t.f.
e.p.
p.d.
m.
e.m
.
t.d.m
.
e.pr
o.
d.p.
t.m.p
.
f.p.f.
f.p.l.
p.p.
p.1.
g.
p.t.
i.p.t.
col.c
.
col.m
.
p.e.
e.pe
c.
p.d.
m.
M. catharinae N 118.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 118.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 118.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 118.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 118.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 1.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 1.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 1.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 1.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 1.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 125.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 125.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 125.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 125.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 125.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 110.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 110.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 110.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 110.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 110.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 9.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 9.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 9.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 9.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 9.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 15.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 15.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 15.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 15.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 15.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. arthuri N 124.1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
M. arthuri N 124.2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
116
Variável
s.a
p.a.
f.c.
e.c.
l.m.c
.
e.m
and.
d.cl
.
e.cl
.
t.f.
e.p.
p.d.
m.
e.m
.
t.d.m
.
e.pr
o.
d.p.
t.m.p
.
f.p.f.
f.p.l.
p.p.
p.1.
g.
p.t.
i.p.t.
col.c
.
col.m
.
p.e.
e.pe
c.
p.d.
m.
M. arthuri N 124.3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
M. arthuri N 124.4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
M. arthuri N 124.5 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
M. arthuri N 84.1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
M. arthuri N 84.2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
M. arthuri N 84.3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
M. arthuri N 84.4 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
M. arthuri N 84.5 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
M. arthuri N 120.1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1
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M. ruszkii N 111.5 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0
M. ruszkii N 49.1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0
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M. ruszkii N 49.3 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0
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117
Variável
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p.a.
f.c.
e.c.
l.m.c
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e.cl
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col.m
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c.
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M. ruszkii N 104.3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0
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M. sp.7 N 151.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
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118
Variável
s.a
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.
e.cl
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i.p.t.
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.
col.m
.
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M. gallicola N 31.2 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
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M. gallicola N 168.5 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. gallicola N 154.1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. gallicola N 154.2 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. gallicola N 154.3 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. gallicola N 154.4 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. gallicola N 154.5 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. gallicola N 155.1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. gallicola N 155.2 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. gallicola N 155.3 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. gallicola N 155.4 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. gallicola N 155.5 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
M. sp 4 N 77.1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp 4 N 77.2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp 4 N 77.3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp 4 N 77.4 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp 4 N 77.5 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 166.1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 166.2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 166.3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 166.4 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 166.5 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 225.1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 225.2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 225.3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 225.4 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 225.5 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 258.1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 258.2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 258.3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 258.4 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 258.5 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 261.1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 261.2 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 261.3 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 261.4 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. sp.4 N 261.5 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. reticulata N 72.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. reticulata N 72.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. reticulata N 72.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. reticulata N 72.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. reticulata N 72.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0
119
APÊNDICE E – Matriz de presença (1) ou ausência (0) de banda (B) por marcadores moleculares ISSR para todos os espécimes de Myrmelachista do Alto Tietê. A tabela está dividida em quatro partes. A primeira contém as seguintes variáveis: primer 836 = B1 a B8; primer 848 = B9 a B15; primer e 889 = B16 a B30. A segunda parte da tabela descreve as variáveis: primer 811 = B31 a B41; primer 890 = B42 a B54; e primer 816 = B55 a B60. A terceira parte da tabela, as variáveis: primer 816 = B61 a B68; primer 888 = B69 a B82 e primer 841 = B83 a B90. A quarta parte, as variáveis: primer 841 = B91 a B95; primer 842 = B96 a B109 e primer 808 = B110 a B123.
120
Variável B1
B2
B3
B4
B5
B6
B7
B8
B9
B10
B11
B12
B13
B14
B15
B16
B17
B18
B19
B20
B21
B22
B23
B24
B25
B26
B27
B28
B29
B30
M. catharinae N 23.1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.2 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.3 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.4 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.5 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.3 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.5 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.2 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.4 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 110.1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0
M. catharinae N 110.2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 110.3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 110.4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 110.5 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.2 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.3 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0
M. catharinae N 114.4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.5 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. arthuri N 84.1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. arthuri N 84.2 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
M. arthuri N 84.3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. arthuri N 84.4 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 84.5 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 121.1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 121.2 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 121.3 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. arthuri N 121.4 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. arthuri N 121.5 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. arthuri N 122.1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 122.2 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 122.3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 122.4 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0
M. arthuri N 122.5 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 123.1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 123.2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 123.3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 123.4 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. arthuri N 123.5 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. arthuri N 124.1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 124.2 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 124.3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 124.4 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0
M. arthuri N 124.5 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. reticulata N 72.1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. reticulata N 72.2 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. reticulata N 72.3 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. reticulata N 72.4 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. reticulata N 72.5 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.2 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.3 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.4 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.5 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0
M. sp. 7 N 61.1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 61.2 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0
M. sp. 7 N 61.3 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 61.4 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0
M. sp. 7 N 61.5 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0
M. sp. 7 N 149.1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.2 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0
M. sp. 7 N 149.3 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0
M. sp. 7 N 149.4 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.5 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0
121
Variável B1
B2
B3
B4
B5
B6
B7
B8
B9
B10
B11
B12
B13
B14
B15
B16
B17
B18
B19
B20
B21
B22
B23
B24
B25
B26
B27
B28
B29
B30
M. sp. 7 N 149.R1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0
M. sp. 7 N 149.R2 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.R3 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 151.1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 151.2 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0
M. sp. 7 N 151.3 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 151.4 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 151.5 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 151.R1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 151.R2 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0
M. ruszkii N 49.1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 49.2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 49.3 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 49.4 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 49.5 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 76.1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 76.2 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 76.3 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 76.4 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 76.5 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 83.1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 83.2 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 83.3 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 83.4 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 83.5 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 104.1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. ruszkii N 104.2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. ruszkii N 104.3 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. ruszkii N 104.4 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. ruszkii N 104.5 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. ruszkii N 111.1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 111.2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 111.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 111.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 111.5 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. nodigera N 63.1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. nodigera N 63.2 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. nodigera N 63.3 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1
M. nodigera N 63.4 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. nodigera N 63.5 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. nodigera N 64.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. nodigera N 64.2 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. nodigera N 64.3 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. nodigera N 64.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. nodigera N 64.5 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1
M. nodigera N 106.1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. nodigera N 106.2 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. nodigera N 106.3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. nodigera N 106.4 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1
M. nodigera N 106.5 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. nodigera N 126.1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. nodigera N 126.2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. nodigera N 126.3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. nodigera N 126.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. nodigera N 126.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. nodigera N 127.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. nodigera N 127.2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. nodigera N 127.3 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. nodigera N 127.4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. nodigera N 127.5 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. gallicola N 31.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0
M. gallicola N 31.2 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0
M. gallicola N 31.3 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0
M. gallicola N 31.4 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0
M. gallicola N 31.5 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. gallicola N 32.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. gallicola N 32.2 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. gallicola N 32.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. gallicola N 32.4 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0
M. gallicola N 32.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0
M. gallicola N 154.1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0
M. gallicola N 154.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0
122
Continuação da primeira parte da tabela.
Variável
B31
B32
B33
B34
B35
B36
B37
B38
B39
B40
B41
B42
B43
B44
B45
B46
B47
B48
B49
B50
B51
B52
B53
B54
B55
B56
B57
B58
B59
B60
M. catharinae N 23.1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 23.2 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 23.3 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 23.4 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 23.5 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 47.1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 47.2 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 47.3 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 47.4 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 47.5 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 74.1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1
M. catharinae N 74.2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1
M. catharinae N 74.3 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1
M. catharinae N 74.4 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1
M. catharinae N 74.5 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 110.1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 110.2 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 110.3 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1
M. catharinae N 110.4 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1
M. catharinae N 110.5 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1
M. catharinae N 114.1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 114.2 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 114.3 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 114.4 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. catharinae N 114.5 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 84.1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1
M. arthuri N 84.2 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0
M. arthuri N 84.3 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1
M. arthuri N 84.4 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0
M. arthuri N 84.5 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 121.1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 121.2 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 121.3 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
Variável B1
B2
B3
B4
B5
B6
B7
B8
B9
B10
B11
B12
B13
B14
B15
B16
B17
B18
B19
B20
B21
B22
B23
B24
B25
B26
B27
B28
B29
B30
M. gallicola N 154.3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0
M. gallicola N 154.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0
M. gallicola N 154.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0
M. gallicola N 155.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 155.2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 155.3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 155.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 155.5 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0
M. gallicola 168.1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0
M. gallicola 168.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0
M. gallicola 168.3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0
M. gallicola 168.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0
M. gallicola 168.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0
M. sp. 4 N 77.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0
M. sp. 4 N 77.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 4 N 77.3 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0
M. sp. 4 N 77.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 77.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 166.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 166.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 166.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. sp. 4 N 166.4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 166.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0
M. sp. 4 N 225.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 225.2 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 225.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 225.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 225.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 4 N 258.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 4 N 258.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 4 N 258.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 258.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 4 N 258.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 4 261.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 4 261.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0
M. sp. 4 261.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0
M. sp. 4 261.4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 261.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0
123
Variável B31
B32
B33
B34
B35
B36
B37
B38
B39
B40
B41
B42
B43
B44
B45
B46
B47
B48
B49
B50
B51
B52
B53
B54
B55
B56
B57
B58
B59
B60
M. arthuri N 121.4 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 121.5 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 122.1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 122.2 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 122.3 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 122.4 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 122.5 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 123.1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 123.2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 123.3 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 123.4 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 123.5 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 124.1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 124.2 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 124.3 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 124.4 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. arthuri N 124.5 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1
M. reticulata N 72.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1
M. reticulata N 72.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1
M. reticulata N 72.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1
M. reticulata N 72.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1
M. reticulata N 72.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1
M. sp. 7 N 36.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 36.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 36.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 36.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 36.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 61.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 61.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 61.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 61.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 61.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 149.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 149.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 149.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 149.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 149.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 149.R1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 149.R2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 149.R3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 151.1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 151.2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 7 N 151.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1
M. sp. 7 N 151.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1
M. sp. 7 N 151.5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1
M. sp. 7 N 151.R1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1
M. sp. 7 N 151.R2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1
M. ruszkii N 49.1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1
M. ruszkii N 49.2 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1
M. ruszkii N 49.3 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1
M. ruszkii N 49.4 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1
M. ruszkii N 49.5 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1
M. ruszkii N 76.1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1
M. ruszkii N 76.2 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1
M. ruszkii N 76.3 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1
M. ruszkii N 76.4 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1
M. ruszkii N 76.5 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1
M. ruszkii N 83.1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1
M. ruszkii N 83.2 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1
M. ruszkii N 83.3 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1
M. ruszkii N 83.4 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1
M. ruszkii N 83.5 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1
M. ruszkii N 104.1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 104.2 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
M. ruszkii N 104.3 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
M. ruszkii N 104.4 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 104.5 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 111.1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 111.2 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
M. ruszkii N 111.3 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
M. ruszkii N 111.4 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. ruszkii N 111.5 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
124
Variável B31
B32
B33
B34
B35
B36
B37
B38
B39
B40
B41
B42
B43
B44
B45
B46
B47
B48
B49
B50
B51
B52
B53
B54
B55
B56
B57
B58
B59
B60
M. nodigera N 63.1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. nodigera N 63.2 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. nodigera N 63.3 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. nodigera N 63.4 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. nodigera N 63.5 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. nodigera N 64.1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 64.2 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. nodigera N 64.3 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 64.4 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. nodigera N 64.5 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 106.1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0
M. nodigera N 106.2 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0
M. nodigera N 106.3 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0
M. nodigera N 106.4 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0
M. nodigera N 106.5 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0
M. nodigera N 126.1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 126.2 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 126.3 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 126.4 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 126.5 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 127.1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 127.2 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 127.3 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 127.4 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
M. nodigera N 127.5 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0
M. gallicola N 31.1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 31.2 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 31.3 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 31.4 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 31.5 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 32.1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 32.2 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 32.3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 32.4 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 32.5 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 154.1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 154.2 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 154.3 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 154.4 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 154.5 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola N 155.1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0
M. gallicola N 155.2 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0
M. gallicola N 155.3 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0
M. gallicola N 155.4 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
M. gallicola N 155.5 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0
M. gallicola 168.1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0
M. gallicola 168.2 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0
M. gallicola 168.3 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
M. gallicola 168.4 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0
M. gallicola 168.5 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
M. sp. 4 N 77.1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1
M. sp. 4 N 77.2 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1
M. sp. 4 N 77.3 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1
M. sp. 4 N 77.4 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1
M. sp. 4 N 77.5 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1
M. sp. 4 N 166.1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1
M. sp. 4 N 166.2 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1
M. sp. 4 N 166.3 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1
M. sp. 4 N 166.4 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1
M. sp. 4 N 166.5 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1
M. sp. 4 N 225.1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. sp. 4 N 225.2 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. sp. 4 N 225.3 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. sp. 4 N 225.4 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. sp. 4 N 225.5 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
M. sp. 4 N 258.1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
M. sp. 4 N 258.2 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1
M. sp. 4 N 258.3 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
M. sp. 4 N 258.4 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
M. sp. 4 N 258.5 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
M. sp. 4 261.1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0
M. sp. 4 261.2 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0
M. sp. 4 261.3 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0
M. sp. 4 261.4 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0
M. sp. 4 261.5 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0
125
Continuação da segunda parte da tabela.
Variável B61
B62
B63
B64
B65
B66
B67
B68
B69
B70
B71
B72
B73
B74
B75
B76
B77
B78
B79
B80
B81
B82
B83
B84
B85
B86
B87
B88
B89
B90
M. catharinae N 23.1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.2 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.5 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. catharinae N 47.2 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. catharinae N 47.3 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. catharinae N 47.4 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. catharinae N 47.5 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1
M. catharinae N 74.1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0
M. catharinae N 74.2 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1
M. catharinae N 74.3 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.4 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1
M. catharinae N 74.5 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1
M. catharinae N 110.1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1
M. catharinae N 110.2 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1
M. catharinae N 110.3 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1
M. catharinae N 110.4 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1
M. catharinae N 110.5 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. catharinae N 114.2 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1
M. catharinae N 114.3 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. catharinae N 114.4 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1
M. catharinae N 114.5 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1
M. arthuri N 84.1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0
M. arthuri N 84.2 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 84.3 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 84.4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 84.5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 121.1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 121.2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 121.3 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 121.4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 121.5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 122.1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 122.2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 122.3 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 122.4 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 122.5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 123.1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 123.2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 123.3 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 123.4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0
M. arthuri N 123.5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0
M. arthuri N 124.1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 124.2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 124.3 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 124.4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 124.5 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. reticulata N 72.1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. reticulata N 72.2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0
M. reticulata N 72.3 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. reticulata N 72.4 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. reticulata N 72.5 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0
M. sp. 7 N 36.1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.2 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.3 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.4 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.5 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 61.1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 61.2 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 61.3 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 61.4 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 61.5 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.2 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.3 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.4 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.5 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.R1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.R2 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.R3 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 151.1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 151.2 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
126
Variável B61
B62
B63
B64
B65
B66
B67
B68
B69
B70
B71
B72
B73
B74
B75
B76
B77
B78
B79
B80
B81
B82
B83
B84
B85
B86
B87
B88
B89
B90
M. catharinae N 23.1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.2 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.3 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 23.5 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 47.1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. catharinae N 47.2 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. catharinae N 47.3 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. catharinae N 47.4 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. catharinae N 47.5 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1
M. catharinae N 74.1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0
M. catharinae N 74.2 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1
M. catharinae N 74.3 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 74.4 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1
M. catharinae N 74.5 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1
M. catharinae N 110.1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1
M. catharinae N 110.2 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1
M. catharinae N 110.3 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1
M. catharinae N 110.4 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1
M. catharinae N 110.5 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. catharinae N 114.1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. catharinae N 114.2 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1
M. catharinae N 114.3 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1
M. catharinae N 114.4 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1
M. catharinae N 114.5 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1
M. arthuri N 84.1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0
M. arthuri N 84.2 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 84.3 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 84.4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 84.5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 121.1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 121.2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 121.3 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 121.4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 121.5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 122.1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 122.2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 122.3 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 122.4 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 122.5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 123.1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 123.2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 123.3 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 123.4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0
M. arthuri N 123.5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0
M. arthuri N 124.1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 124.2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 124.3 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 124.4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. arthuri N 124.5 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1
M. reticulata N 72.1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. reticulata N 72.2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0
M. reticulata N 72.3 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. reticulata N 72.4 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0
M. reticulata N 72.5 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0
M. sp. 7 N 36.1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.2 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.3 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.4 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 36.5 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 61.1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 61.2 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 61.3 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 61.4 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 61.5 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.2 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.3 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
M. sp. 7 N 149.4 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
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M. sp. 7 N 149.R3 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 151.1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
M. sp. 7 N 151.2 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0
127
Variável B61
B62
B63
B64
B65
B66
B67
B68
B69
B70
B71
B72
B73
B74
B75
B76
B77
B78
B79
B80
B81
B82
B83
B84
B85
B86
B87
B88
B89
B90
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M. nodigera N 106.2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
M. nodigera N 106.3 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
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M. nodigera N 126.2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1
M. nodigera N 126.3 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1
M. nodigera N 126.4 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1
M. nodigera N 126.5 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1
M. nodigera N 127.1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
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M. nodigera N 127.3 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1
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M. nodigera N 127.5 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1
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M. gallicola N 31.3 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
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M. gallicola N 32.2 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
M. gallicola N 32.3 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
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M. gallicola N 154.2 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
M. gallicola N 154.3 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1
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M. gallicola N 155.3 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
M. gallicola N 155.4 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
M. gallicola N 155.5 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
M. gallicola 168.1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
128
Variável B61
B62
B63
B64
B65
B66
B67
B68
B69
B70
B71
B72
B73
B74
B75
B76
B77
B78
B79
B80
B81
B82
B83
B84
B85
B86
B87
B88
B89
B90
M. gallicola 168.2 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
M. gallicola 168.3 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
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M. sp. 4 N 77.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1
M. sp. 4 N 77.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1
M. sp. 4 N 77.5 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1
M. sp. 4 N 166.1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
M. sp. 4 N 166.2 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
M. sp. 4 N 166.3 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
M. sp. 4 N 166.4 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
M. sp. 4 N 166.5 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
M. sp. 4 N 225.1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 4 N 225.2 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0
M. sp. 4 N 225.3 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0
M. sp. 4 N 225.4 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1
M. sp. 4 N 225.5 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0
M. sp. 4 N 258.1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1
M. sp. 4 N 258.2 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1
M. sp. 4 N 258.3 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1
M. sp. 4 N 258.4 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1
M. sp. 4 N 258.5 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1
M. sp. 4 261.1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0
M. sp. 4 261.2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0
M. sp. 4 261.3 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0
M. sp. 4 261.4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0
M. sp. 4 261.5 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0
Continuação da terceira parte da tabela.
Variável B91
B92
B93
B94
B95
B96
B97
B98
B99
B10
0
B10
1
B10
2
B10
3
B10
4
B10
5
B10
6
B10
7
B10
8
B10
9
B11
0
B11
1
B11
2
B11
3
B11
4
B11
5
B11
6
B11
7
B11
8
B11
9
B12
0
B12
1
B12
2
B12
3
M. catharinae N 23.1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 23.2 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 23.3 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 23.4 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 23.5 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 47.1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 47.2 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. catharinae N 47.3 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 47.4 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. catharinae N 47.5 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. catharinae N 74.1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. catharinae N 74.2 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. catharinae N 74.3 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. catharinae N 74.4 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. catharinae N 74.5 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. catharinae N 110.1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 110.2 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. catharinae N 110.3 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
M. catharinae N 110.4 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
129
Variável B91
B92
B93
B94
B95
B96
B97
B98
B99
B10
0
B10
1
B10
2
B10
3
B10
4
B10
5
B10
6
B10
7
B10
8
B10
9
B11
0
B11
1
B11
2
B11
3
B11
4
B11
5
B11
6
B11
7
B11
8
B11
9
B12
0
B12
1
B12
2
B12
3
M. catharinae N 110.5 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 114.1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 114.2 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 114.3 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 114.4 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. catharinae N 114.5 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 84.1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 84.2 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 84.3 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 84.4 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 84.5 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 121.1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 121.2 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 121.3 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 121.4 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 121.5 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 122.1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 122.2 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 122.3 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 122.4 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 122.5 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 123.1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 123.2 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 123.3 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 123.4 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 123.5 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 124.1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 124.2 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 124.3 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 124.4 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. arthuri N 124.5 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. reticulata N 72.1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0
M. reticulata N 72.2 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0
M. reticulata N 72.3 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0
M. reticulata N 72.4 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0
M. reticulata N 72.5 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 36.1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 36.2 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 36.3 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 36.4 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 36.5 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 61.1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 61.2 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 61.3 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 61.4 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 61.5 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.2 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.3 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.4 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.5 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.R1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.R2 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 149.R3 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 151.1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 151.2 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
M. sp. 7 N 151.3 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0
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130
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B92
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B94
B95
B96
B97
B98
B99
B10
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B11
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B11
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B11
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B12
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B12
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B12
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B12
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131
Variável B91
B92
B93
B94
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B96
B97
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B99
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B12
0
B12
1
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B12
3
M. sp. 4 N 225.4 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 225.5 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 258.1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 258.2 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 258.3 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 258.4 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0
M. sp. 4 N 258.5 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
M. sp. 4 261.1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 261.2 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 261.3 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 261.4 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0
M. sp. 4 261.5 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0
132
APÊNDICE F – Magnoliophyta com galhos contendo ninhos de espécies de Myrmelachista depositadas no Herbarium Mogiense (HUMC) da Universidade de Mogi das Cruzes.
133
FAMÍLIA
GÊNERO
ESPÉCIE
TOMBO
Espécie
Myrmelachista sp. 7 Tiliaceae Indeterminado Indeterminado HUMC5004
M. nodigera Myrsinaceae Indeterminado Indeterminado HUMC5003
M. nodigera Tiliaceae Indeterminado Indeterminado HUMC5002
M. nodigera Solanaceae Solanum Indeterminado HUMC5001
M. ruszkii Euphorbiaceae Alchornea A. cf sidifolia HUMC5000
M. nodigera Rubiaceae Psychotria Indeterminado HUMC4999
M. gallicola Myrsinaceae Rapanea Indeterminado HUMC4998
M. gallicola Myrsinaceae Rapanea Indeterminado HUMC4997
M. ruszkii Rubiaceae Psychotria Indeterminado HUMC4995
M. nodigera Melastomataceae Tibouchina T. mutabilis HUMC4994
134
APÊNDICE G – Protocolos comparados para extração do DNA genômico de Myrmelachista.
135
Protocolo de extração baseado em Taggart et al. (1992)
1. Colocar uma formiga em cada eppendorff (1,5mL) e adicionar 500 µL de tampão
STE (NaCl 0,1M; Tris – HCl 0,5M; EDTA 0,01M pH 8,0);
2. Macerar os indivíduos, com ponteiras de pipeta e homogeneizar adicionando 30 µL
de SDS a 10%;
3. Adicionar 18 µL de proteinase K (20mg/mL) e incubar a 65° C por 1 hora;
4. Após a incubação, colocar 5 µL de RNase (10mg/mL) e incubar novamente a 37º
C por mais 1 hora;
5. Após a última incubação, colocar 600 µL de NaCl 5M (ou fenol/clorofórmio) e
centrifugar as amostras a 4° C, a 13400 rpm por 10 minutos;
6. Retirar o sobrenadante e colocá-lo em um novo tubo e repetir o item anterior
novamente;
7. Após colocar o sobrenadante em novos tubos, colocar 30 µL de Acetato de Sódio a
3M pH 5,2;
8. Adicionar 600 µL de etanol 100% gelado e deixar as amostrar no freezer à -20 º C
por 12 horas;
9. No dia seguinte, centrifugar as amostrar a 4° C, a 14000 rpm por 10 minutos;
10. Descartar o sobrenadante e adicionar 600 µL de álcool 70% gelado;
11. Centrifugar as amostras a 4º C, 14000 rpm por 1 minuto;
12. Descartar novamente o sobrenadante e deixar secar o pellet em centrífuga a vácuo
(Speed Vac centrifuge) por 40 minutos;
13. Após a completa secagem, adicionar 50 µL de TE (Tris – HCl 1M; EDTA 0,5M;
H2O Milli-Q pH 8,0);
14. Armazenar a –20° C.
Protocolo de extração baseado em Sambrook et al. (1989)
1. Colocar uma formiga em cada eppendorff (1,5 mL) e lavá-la em etanol 100% e em
seguida em etanol 70%;
2. Homogeneizar com tubos de vidro em 50 µL de tampão de lise (NaCl 0,1M;
Sacarose 0,1M; Tris-HCl 0,1M; EDTA 0,05M; SDS 0,5% pH 9,0);
3. Adicionar 2 µL de proteinase K (20mg/mL) e incubar a 65° C por 6 horas;
4. Acrescentar 40 µL de NaCl a 6M e incubar no gelo por 5 minutos;
136
5. Centrifugar as amostras a 4º C, a 14000 rpm por 15 minutos;
6. Transferir o sobrenadante para um novo tubo e adicionar 100 µL de isopropanol
100% e equilibrar por 5 minutos à temperatura ambiente;
7. Acrescentar 5 µL de RNase (10mg/mL) e incubar a 37º C por 5 minutos;
8. Centrifugar novamente a 4º C, a 14000 rpm por 15 minutos;
9. Descartar o sobrenadante e lavar o pellet com 100 µL de etanol 70% gelado e
centrifugar a 4º C, a 14000 rpm por 5 minutos;
10. Eliminar o sobrenadante e lavar o pellet com 100 µL de etanol 100% gelado;
11. Eliminar novamente o sobrenadante e centrifugar por mais 5 minutos;
12. Descartar o sobrenadante e secar o pellet em centrífuga a vácuo (Speed Vac
centrifuge) por 40 minutos;
13. Após a completa secagem, ressuspender o pellet com 30 µL de tampão TE (Tris –
HCl 1M; EDTA 0,5M; H2O Milli-Q pH 8,0) e estocar a –20º C.
Protocolo de extração baseado em Martins (não-publicado)
1. Colocar a solução TNES (Tris-HCl 0,25M; NaCl 2M; 0,1M EDTA; SDS 2,5% pH
7,5) em gelo por 5 minutos;
2. Colocar 50 µL de solução em eppendorf de 1,5 mL. Em seguida, adicionar o
fragmento de tecido e com auxílio de uma ponteira com a ponta fechada em
chama, homogeneizar com cuidado com o eppendorf no gelo e acrescentar mais
700 µL de TNES.
3. Adicionar 5 µL de proteinase K (20mg/mL) e incubar por 3 horas a 55° C;
4. Deixar a amostra retornar a temperatura ambiente e acrescentar 5 µL de RNAse
(4mg/mL), incubando a 37°C por 30 minutos;
5. Deixar a amostra retornar a temperatura ambiente e adicionar 280 µL de NaCl a
5M;
6. Agitar no Vortex por 20 segundos em alta velocidade e depois centrifugar a
15000g por 5 minutos.
7. Colocar 600 µL de isopropanol 100% em um novo tubo e cuidadosamente
transferir o sobrenadante com DNA para o tubo;
8. Inverter 50 vezes o eppendorf;
9. Centrifugar a 15000g por 3 minutos;
10. Descartar o sobrenadante e inverter o tubo sobre papel absorvente;
137
11. Adicionar 600 µL de etanol 70% e inverter 30 vezes o eppendorf;
12. Centrifugar a 15000g por 3 minutos;
13. Descartar o etanol cuidadosamente sem deslocar o pellet. Inverter o tubo sobre o
papel absorvente e secar a vácuo (Speed Vac centrifuge);
14. Adicionar de 30 a 40 µL de tampão TE (Tris – HCl 1M; EDTA 0,5M; H2O Milli-Q
pH 8,0) e estocar a –20º C.