CARACTERIZAÇÃO FITOSSOCIOLÓGICA DE TRÊS FASES...
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CARACTERIZAÇÃO FITOSSOCIOLÓGICA DE TRÊS FASES SUCESSIONAIS DE UMA FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL, NO MUNICÍPIO DE SANTA TEREZA - RS por SANDRO VACCARO Dissertação apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Engenharia Florestal - área de concentração em Silvicultura, da Universidade Federal de Santa Maria (RS), como requisito parcial para obtenção do grau de MESTRE EM ENGENHARIA FLORESTAL. Santa Maria, RS - Brasil 1997
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CARACTERIZAÇÃO FITOSSOCIOLÓGICA DE TRÊS FASES
SUCESSIONAIS DE UMA FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL, NO
MUNICÍPIO DE SANTA TEREZA - RS
por
SANDRO VACCARO
Dissertação apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Engenharia Florestal - área de concentração em Silvicultura, da Universidade Federal de Santa
Maria (RS), como requisito parcial para obtenção do grau de MESTRE EM ENGENHARIA FLORESTAL.
Santa Maria, RS - Brasil
1997
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA FLORESTAL
A COMISSÃO EXAMINADORA, ABAIXO ASSINADA, APROVA A DISSERTAÇÃO
CARACTERIZAÇÃO FITOSSOCIOLÓGICA DE TRÊS FASES SUCESSIONAIS DE UMA FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL, NO
MUNICÍPIO DE SANTA TEREZA - RS
ELABORADA POR SANDRO VACCARO
COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENÇÃO DO GRAU DE MESTRE EM ENGENHARIA FLORESTAL
COMISSÃO EXAMINADORA:
________________________________________ Prof. Dr. Solon Jonas Longhi - Orientador
________________________________________ Profª. Drª. Sônia Eisinger
________________________________________ Prof. Dr. Mauro Valdir Schumacher
Santa Maria, 18 de agosto de 1997
3
AGRADECIMENTOS
Ao Curso de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, da Universidade Federal
de Santa Maria: todos os professores, colegas e funcionários que contribuíram com
idéias e solidariedade no transcurso do curso e elaboração desta dissertação.
Ao Prof. Solon Jonas Longhi, orientador e acima de tudo amigo de muitos anos,
pelo apoio e confiança no meu trabalho.
A Marcos Sobral, exemplo de competência e amor pelo que faz, sempre disposto
a me receber para identificação de material botânico.
A Délcio Hochmüller, pelo auxílio nas análises de perfis e classificação do solo.
Aos amigos Luiz Baldoni (oveia), João Batista P. Pereira (negão), José Luiz
Leirias (saco), Paulo Alves (bof), Rodrigo Troian (tróia) e Leandro Dal Ri
(vermelho), companheiros de campo com quem compartilhei trabalho, esforço,
gargalhadas, conhecimento e as belezas naturais de Santa Tereza. Sem suas ajudas
não seria possível a execução deste projeto.
Aos irmãos João, José, Vitória e Marlene Brun, e a Vitor Picceti, pelo livre
acesso às suas propriedades e às informações prestadas.
À família de Alfeu Gellatti, pela amizade de anos e acolheitas agradáveis à sua
residência.
À equipe do Projeto Curicaca, pela paciência e incentivo prestados.
A todas as pessoas que com um sorriso sincero ou um pensamento positivo, me
transmitiram energias para a realização deste trabalho.
Aos meus pais, Hilário e Lourdes, à minha irmã, Simone, à Kátia Bortolini,
estrela em minha existência, e ao povo de Santa Tereza, dedico esta dissertação.
4
SUMÁRIO
RESUMO ......................................................................................................... vi
ABSTRACT ..................................................................................................... vii
LISTA DE TABELAS ...................................................................................... viii
LISTA DE FIGURAS ....................................................................................... x
LISTA DE ANEXOS ........................................................................................ xi
1 INTRODUÇÃO ............................................................................. 1
2 REVISÃO DE LITERATURA ...................................................... 3
2.1 Enquadramento fitogeográfico ....................................................... 3
2.2 Sucessão florestal ........................................................................... 6
2.3 Amostragem .................................................................................. 14
2.4 Levantamentos fitossociológicos .................................................... 18
2.4.1 Composição florística ..................................................................... 20
2.4.1.1 Índices de similaridade .................................................................... 20
2.4.2 Organização da comunidade ........................................................... 21
2.4.2.1 Nível arquitetural ........................................................................... 21
2.4.2.2 Nível estrutural .............................................................................. 22
2.4.2.2.1 Estrutura de abundância ................................................................. 22
2.4.2.2.2 Estrutura de tamanho ..................................................................... 26
2.4.2.3 Diversidade .................................................................................... 26
3 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................... 28
3.1 Caracterização da área de estudo .................................................... 28
3.1.1 Localização e dados gerais ............................................................. 28
3.1.2 Escolha das áreas de estudo ........................................................... 30
3.1.3 Clima ............................................................................................. 31
3.1.4 Solos .............................................................................................. 31
3.2 Procedimentos em campo ............................................................... 33
3.2.1 Amostragem .................................................................................. 33
3.2.2 Coleta e identificação do material botânico ..................................... 35
5
3.3 Tratamento dos dados e parâmetros fitossociológicos analisados .... 35
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................... 37
4.1 Suficiência de amostragem ............................................................. 37
4.2 Composição florística da Floresta Estacional Decidual
de Santa Tereza ............................................................................
38
4.3 Composição florística das três fases sucessionais ............................ 47
4.4 Categorias sucessionais .................................................................. 54
4.5 Organização da comunidade ........................................................... 56
4.5.1 Nível arquitetural ........................................................................... 56
4.5.1.1 Aspectos e parâmetros gerais das fases sucessionais ....................... 56
4.5.1.2 Distribuição de alturas .................................................................... 60
4.5.1.3 Distribuição de diamétrica .............................................................. 62
4.5.1.4 Sanidade ........................................................................................ 64
4.5.1.5 Forma do fuste ............................................................................... 65
4.5.2 Nível estrutural .............................................................................. 66
4.5.2.1 Análise comparativa ....................................................................... 71
4.5.3 Diversidade .................................................................................... 73
5 CONCLUSÕES ............................................................................. 74
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 77
ANEXOS .......................................................................................................... 85
6
RESUMO
CARACTERIZAÇÃO FITOSSOCIOLÓGICA DE TRÊS FASES
SUCESSIONAIS DE UMA FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL, NO
MUNICÍPIO DE SANTA TEREZA - RS
Autor: Sandro Vaccaro
Orientador: Prof. Dr. Solon Jonas Longhi
Realizou-se a caracterização fitossociológica de três fases sucessionais arbóreas às quais denominou-se Capoeirão, Floresta Secundária e Floresta Madura, de uma Floresta Estacional Decidual, no município de Santa Tereza, região Nordeste do Estado do Rio Grande do Sul, através do método de área fixa, processo de amostragem estratificada e distribuição sistemática das unidades amostrais. O diâmetro mínimo considerado foi de 3,2 cm. A análise florística da região revelou ser um prolongamento da Floresta Estacional Decidual da região do Alto Uruguai. Da análise da organização comunitária das três subseres observou-se, no transcurso da sucessão florestal, uma diminuição da densidade total e tortuosidade do fuste; além de um aumento da área basal total, altura e diâmetro das árvores, taxa de árvores saudáveis e estratificação arbórea; bem como a existência de uma hierarquia de substituição e importância de famílias botânicas e de grupos de espécies de categorias sucessionais distintas, de maneira a predominarem espécies e indivíduos intolerantes à sombra nas etapas iniciais e tolerantes à sombra à medida que o processo evolui. Luehea divaricata Mart. e Bauhinia forficata Benth. foram as espécies mais importantes do Capoeirão; Cupania vernalis Camb. e Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez da Floresta Secundária; Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez e Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg. da Floresta Madura.
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA FLORESTAL Dissertação de Mestrado em Engenharia Florestal Santa Maria, 18 de agosto de 1997.
7
ABSTRACT
PHYTOSOCIOLOGICAL CARACTERIZATION OF THREE
SUCCESSIONAL PHASES OF DECIDUOUS SEASONAL FOREST, IN
SANTA TEREZA - RS
Author: Sandro Vaccaro Advisor: Prof. Dr. Solon Jonas Longhi The phytosociological caracterization of three kinds of arboreal succession, which were named Dense Brushwood, Secondary Forest and Mature Forest, was accomplished in the county of Santa Tereza, Northeast of the State of Rio Grande do Sul, through the fixed area method, extratified sampling and sistematic distribution of sample plots. The minimum diameter considered was 3,2 cm. The floristic analisys of the region showed it to be a continuation of the Deciduous Seasonal Forest of the Alto Uruguai region. From the community organizational analisys of the three subseres was observed, during the forest succession, a decrease in the total density, trunk tortuosity followed by an increase in basal area, height and tree diameter, rate of sound trees and arboreal extratification; moreover, the occurrence of a substitution hierarquical and botanical family importance and of distinct succecional categories of species groups, as a form of specie dominance and of individuous shade intolerance during the initial and shade tolerance as the successional process progress. Luehea divaricata Mart. and Bauhinia forficata Benth. were the most important species of the Dense Brushwood; Cupania vernalis Camb. and Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez of the Secondary Forest; Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez and Actinostemon concolor (Spreng.) Müll Arg. of the Mature Forest.
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA COURSE OF POS-GRADUATION IN FORESTRY ENGINEERING Master’s Dissertation in Forestry Engineering Santa Maria, 29 de julho de 1997
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LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Família botânica, nome científico e distribuição geográfica no
Estado, das espécies arbóreas com CAP ≥ 10 cm, encontradas
nas encostas dos morros que circundam a sede do município de
Santa Tereza .............................................................................
40
Tabela 2 - Número de gêneros e espécies das famílias identificadas nas
vertentes dos morros de Santa Tereza, considerando CAP ≥ a
10 cm .......................................................................................
46
Tabela 3 - Espécies amostradas nas subseres Capoeirão, Floresta
Secundária e Floresta Madura, número de indivíduos levantados
e respectiva categoria sucessional .............................................
48
Tabela 4 - Índices de Similaridade entre as fases sucessionais da Floresta
Estacional Decidual no município de Santa Tereza ....................
53
Tabela 5 - Distribuição das espécies e do número de indivíduos
amostrados na subsere Capoeirão, por categoria sucessional
.......................
55
Tabela 6 - Distribuição das espécies e do número de indivíduos
amostrados na subsere Floresta Secundária, por categoria
sucessional .........
55
Tabela 7 - Distribuição das espécies e do número de indivíduos
amostrados na subsere Floresta Madura, por categoria
sucessional ..............
55
Tabela 8 - Parâmetros gerais das fases sucessionais da Floresta Estacional
Decidual no município de Santa Tereza ....................................
59
Tabela 9 - Estado de sanidade das árvores vivas amostradas nas três
subseres, em valores percentuais ...............................................
64
Tabela 10 - Forma do fuste das árvores vivas amostradas nas três subseres,
em valores percentuais ..............................................................
65
Tabela 11 - Valores relativos de densidade, dominância e freqüência das
9
espécies amostradas na subsere Capoeirão, ordenadas em
ordem decrescente de Índice de Valor de Importância
.........................
67
Tabela 12 -
Valores relativos de densidade, dominância e freqüência das
espécies amostradas na subsere Floresta Secundária, ordenadas
em ordem decrescente de Índice de Valor de Importância .........
69
Tabela 13 - Valores relativos de densidade, dominância e freqüência das
espécies amostradas na subsere Floresta Madura, ordenadas em
ordem decrescente de Índice de Valor de Importância ..............
70
Tabela 14 - Percentagem de importância e categorias sucessionais das
espécies arbóreas que obtiveram as dez primeiras posições de
IVI nos três estágios sucessionais .............................................
71
10
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Localização das áreas de estudo ................................................. 29
Figura 2 - Curvas de número de espécies / área para definição de
amostragem por fase sucessional .................................................
37
Figura 3 - Famílias que apresentaram as maiores percentagens de
importância ................................................................................
52
Figura 4 - Perfil estrutural de um trecho da subsere Capoeirão .................... 57
Figura 5 - Perfil estrutural de um trecho da subsere Floresta Secundária ..... 58
Figura 6 - Perfil estrutural de um trecho da subsere Floresta Madura .......... 59
Figura 7 - Distribuição de freqüência das classes de altura total, por estrato,
das subseres Capoeirão, Floresta Secundária e Floresta Madura ..
61
Figura 8 - Distribuição de freqüência das classes de CAP, das subseres
Capoeirão, Floresta Secundária e Floresta Madura ......................
63
11
LISTA DE ANEXOS
Anexo I - Descrição morfológica e análise físico-química dos perfis de solo .... 86
12
1 INTRODUÇÃO
Estes dois últimos séculos da história da humanidade foram marcados por um
crescimento tecnológico-populacional cada vez mais rápido, o que gerou processos
como a industrialização, a urbanização, a agricultura intensiva e monocultural, dentre
outros. As consequências da aceleração deste “desenvolvimento civilizatório” de
maneira não sustentável produziram, neste curto espaço de tempo, o mais extenso e
profundo impacto sobre os ecossistemas que o homem até então foi capaz de causar.
Quanto aos ecossistemas florestais, vive-se em uma época que poderia ser
denominada a “era da vegetação secundária”. Somos espectadores de uma das trocas
mais impressionantes da história da vida sobre a terra, pois a biota nativa está
extinguindo-se ou adaptando-se a novas condições, tendo como causa principal as
atividades humanas (GÓMEZ-POMPA, 1971).
Este fato já é suficiente para respaldar qualquer investigação que se realize sobre
os processos de regeneração dos ecossistemas tropicais, sem que isto signifique que o
estudo dos ecossistemas primários não continuem tendo uma alta prioridade; pois é
indiscutível que em um futuro próximo poder-se-á querer recuperar alguns dos
ecossistemas que se tem perdido e por tal motivo os conhecimentos gerados em
estudos sucessionais serão fundamentais (GÓMEZ-POMPA & WIECHERS, 1976).
No início da colonização do Rio Grande do Sul pela imigração européia, pelo
menos a terça parte do Estado era coberto por florestas. Hoje, as matas nativas
representam 5,6% do território gaúcho, de acordo com o “Inventário Florestal
Nacional - Rio Grande do Sul” (BRASIL, 1983).
Segundo MARCHIORI (1991), as matas remanescentes são apenas pálidas
sombras do que foram no passado pois, além de inexpressiva área atualmente
ocupada por elas, sofreram ao longo do tempo uma extração contínua de árvores mais
valiosas, causando a depauperação das mesmas. Atribui como causa desta situação
desoladora raízes históricas, sócio-políticas, econômicas e culturais.
13
O processo de desmatamento no Estado tem acarretado, entre outros aspectos, a
carência de madeiras nobres nativas, o desequilíbrio do regime hídrico, alteração dos
processos erosivos naturais das bacias hidrográficas, danos à fauna, e a perda de um
potencial genético inestimável.
O conhecimento da composição florística e da estrutura dos estágios sucessionais
de um tipo florestal, não só vem a contribuir para um maior entendimento da
fitocenose, como pode vir a elucidar alguns aspectos relativos às estratégias naturais
de sucessão, algumas com possibilidades de serem reproduzidas na recuperação de
áreas degradadas. Também, é essencial às atividades de manejo sustentado dos
recursos florestais, no monitoramento de áreas de preservação permanente e na
implantação de florestas comerciais com espécies nativas.
Buscando contribuir com mais informações sobre a fitossociologia do
ecossistema da Floresta Estacional Decidual do Rio Grande do Sul, este estudo
objetiva conhecer e comparar a composição florística e a estrutura fitossociológica de
três estágios sucessionais da Floresta Estacional Decidual ocorrente no município de
Santa Tereza, quais sejam: Capoeirão, Floresta Secundária e Floresta Madura.
14
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Enquadramento fitogeográfico
RAMBO (1956a) salienta que o Rio Grande do Sul não apresenta uma flora
arbórea própria, evoluída em seu espaço territorial, mas sim imigrada para cá.
No Estado, é possível distinguirmos três grandes formações florestais, quais
sejam: a Floresta Estacional, formada principalmente por representantes das floras da
Bacia Amazônica e do Brasil Central; a Floresta Ombrófila Densa, caracterizada por
espécies tropicais afro-brasileiras, muitas evoluídas nas serranias próximas ao
Oceano Atlântico; e a Floresta Ombrófila Mista, representada pelas floras tropical
(afro-brasileiras) e temperada (australantártica e andina) com marcada relevância
fisionômica de elementos Coniferales e Laurales.
Vários autores, como LINDMAN (1906), RAMBO (1951, 1953, 1956a, 1956b e
1956c), KLEIN (1979, 1980 e 1983) e LEITE & KLEIN (1990) assinalaram o caráter
relativamente recente destas formações florestais no Estado, concluindo que o mato
estaria avançando sobre o campo, pois as condições climáticas atuais (clima
subtropical superúmido na grande parte do território) são eminentemente florestais.
Os campos seriam relictos de um clima pretérito mais frio e seco. Também
observaram que a mata de pinhais, localmente mais antiga, estaria cedendo lugar às
florestas Estacional e Ombrófila Densa quando em contato com estas, devido a
incompatibilidade em competir das espécies temperadas heliófitas frente ao clima
atual. RAMBO (1954) ainda comenta que a Floresta Ombrófila Densa seria a
ocupação florestal mais recente, favorecida, segundo KLEIN (1983), pela
tropicalização desta última oscilação climática do período Quaternário.
De acordo com BIGARELLA (1964), o período Quaternário no Brasil
meridional foi marcado por mudanças climáticas profundas e extremas,
correlacionadas à flutuação do nível dos oceanos, nas quais alternaram-se fases semi-
áridas prolongadas (períodos glaciais) com fases úmidas (períodos interglaciais),
15
conferindo estas últimas um máximo de expansão das florestas.
Quando a Floresta Estacional invadiu o Estado, encontrou duas camadas
florísticas mais antigas, o campo e a mata de pinhais; esta última, atualmente,
ocupando porções do planalto, em altitudes superiores a 500m. A Floresta Estacional,
considerada como um prolongamento empobrecido das matas da Bacia do rio Paraná,
teria imigrado pela Província de Missiones, na República Argentina, e penetrado via
rio Uruguai pela região noroeste do Estado, vindo a contornar a borda sul do planalto
riograndense, ocupando os vales dos rios Uruguai, Pelotas, Ibicuí, Jacuí, Taquari,
Antas, Caí e Sinos, e os solos da encosta sul da Serra Geral mais profundamente
erodidos (RAMBO, 1951, 1956a). A Floresta Ombrófila Densa, no caso definida
como a porção mais austral da província fitogeográfica que se estende ao longo da
costa brasileira desde o Rio Grande do Norte (MARCHIORI, 1991), entrou pelo
extremo nordeste do Estado, pela chamada “porta de Torres”, uma estreita faixa de
no máximo 25 Km de largura, entre a coluna quase vertical de basalto chegando a
mais de mil metros de altitude dos aparados riograndenses e o Oceano Atlântico
(RAMBO, 1951), vindo a revestir as encostas da Serra Geral voltadas para o mar,
bem como algumas planícies quaternárias adjacentes, desde o rio Mampituba, na
divisa com Santa Catarina, ao Vale do Maquiné, nas proximidades de Osório.
Em face das diferenciações da vegetação observadas nas viagens encetadas pelo
interior do Estado, REITZ et al. (1988) identificaram para o Rio Grande do Sul oito
regiões fitogeográficas como unidades para zoneamento ecológico-florestal: Floresta
Pluvial da Encosta Atlântica, Área do Sudeste ou Escudo Riograndense, Bacia do rio
Jacuí ou Depressão Central, Área do Sudoeste ou Parque do Espinilho, Bacia do Rio
Uruguai, Bacia do Rio Ibicuí, Área do Planalto ou Floresta com Araucária e Restinga
Litorânea.
Revestindo a encosta sul do planalto riograndense que atravessa o Estado na
altura aproximada do paralelo 29°30’ (região denominada de “Fralda da Serra Geral”
por RAMBO, 1956b), e com extensos prolongamentos ao longo dos vales escavados
pelos rios Jacuí e seus tributários, situa-se uma floresta densa, de caráter estacional,
que, embora distinta em certos aspectos da Floresta Estacional Decidual da região do
Alto Uruguai, da Floresta Ombrófila Densa do extremo nordeste do Estado e da
Floresta Ombrófila Mista por sobre o planalto, mostra numerosas espécies em
16
comum com as mesmas.
De acordo com KLEIN (1983), analisando-se a florística da vegetação arbórea da
Floresta Estacional da Fralda da Serra Geral, encontramos árvores de três tipos
florestais. A maioria de seus constituintes (mais de 2/3) são provenientes da Floresta
Estacional dos rios Paraná e Uruguai, representando assim, a mata da Fralda da Serra
Geral, uma floresta diluída do Alto Uruguai. Outro contingente menos expressivo
pertence aos sub-bosques dos pinhais, principalmente espécies das famílias
Lauraceae e Mirtaceae e, finalmente, cerca de 25 espécies (do total de 222 listadas)
são oriundas da Floresta Ombrófila Densa, cuja importância fisionômica ou é apenas
local, ou então inespressiva. Devido a tal fato e pela quantidade incipiente de
trabalhos botânicos e fitossociológicos realizados neste tipo florestal, IRGANG
(1983) preferiu no momento denominá-la de apenas “matas mistas da Depressão
Central”.
A formação florestal que recobre as vertentes dos morros do município de Santa
Tereza até uma altitude aproximada de 500m, onde entra em contato com a mata de
pinhais, pertence a região fitogeográfica da Bacia do rio Jacuí, conforme REITZ et al.
(1988). Esta mata apresenta uma classificação fitogeográfica bastante divergente, por
exemplo: RAMBO (1956b) a denominou de Mata Virgem da Fralda da Serra Geral,
VELOSO (1966) de Floresta Pluvial Estacional Tropical Perenifolia do Planalto
Centro-Sul, ANDRADE-LIMA (1966) de simplesmente Floresta Subtropical, e
KLEIN (1983), PASTORE & RANGEL FILHO (1986), LEITE & KLEIN (1990),
VELOSO et al. (1991) e LEITE (1994) de Floresta Estacional Decidual. Cabe
ressaltar que a denominação Floresta Estacional Decidual é a mais recente e está
contida nos mapas mais atuais de vegetação.
Segundo VELOSO & GÓES FILHO (1982), o conceito ecológico da Floresta
Estacional está ligado ao clima, caracterizado por duas estações distintas: uma
chuvosa e outra seca, ou com acentuada variação térmica, com estacionalidade foliar
dos elementos arbóreos dominantes do estrato emergente, os quais tem adaptação à
deficiência hídrica ou à queda da temperatura nos meses frios, que atua como seca
fisiológica nas espécies tropicais. No caso a Floresta Estacional do território gaúcho,
localizada em área tipicamente ombrófila (sem período seco) e com bastante
intensidade e regularidade pluviométrica, a queda foliar, tão significativa durante a
17
estação mais fria do ano, é considerada conseqüente de um repouso fisiológico e faz
parte de um processo de hibernação, provavelmente acionado através de reações
hormonais. Não se pode descartar a hipótese de que este fenômeno repouse suas
causas primárias na arraigada adaptação das espécies a seus gradientes ecológicos
históricos e se constitua em testemunha dos processos evolutivos da cobertura
vegetal (LEITE, 1994). Esta evolução estaria vinculada às mudanças paleoclimáticas
ocorridas no continente sul-americano (AB’SÁBER, 1977).
Consoante a KLEIN (1983), a Floresta Estacional pode ser Semidecidual ou
Decidual, de acordo com a percentagem de árvores caducifólias no conjunto florestal
e não das espécies que perdem as folhas individualmente. Assim, quando cerca de
20% a 50% das árvores do estrato superior perdem as folhas, trata-se de Floresta
Estacional Semidecidual e, quando a percentagem for superior a 50%, a floresta é
denominada Floresta Estacional Decidual. Na cobertura florestal situada ao longo da
“Fralda da Serrra Geral” predomina a Floresta Estacional Decidual, uma vez que
aproximadamente 70% a 90% das árvores emergentes perdem completamente as
folhas durante o inverno.
Quanto a estrutura, KLEIN (1983) afirma que podem ser distinguidos três
estratos arbóreos, além de um estrato arbustivo e um herbáceo. O estrato das árvores
altas, que podem atingir de 30 a 35 metros de altura, não forma uma cobertura
contínua, ocorrendo como árvores emergentes. Fisionomicamente é o estrato mais
importante, já que dá a esta floresta a característica de estacional, uma vez que
praticamente todas estas árvores são deciduais. O estrato das árvores, comumente
entre 20 e 25 metros de altura, é bastante denso e contínuo, formado por um número
pequeno de espécies características que apresentam valores sociológicos elevados,
sendo constituído, em sua maioria, por espécies perenifólias. O estrato das arvoretas
possui um número relativamente elevado de árvores medianas, normalmente de 5 a
12 metros de altura, dentre as quais algumas apresentam valores sociológicos muito
elevados, sendo as restantes bastante raras.
2.2 Sucessão florestal
Segundo GANDOLFI (1991), os estudos das florestas tropicais têm crescido nas
18
últimas décadas, não apenas com relação a descrição da composição florística e
estrutura fitossociológica mas, também, buscando entender a dinâmica destes
ecossistemas. Um dos aspectos dinâmicos que se tem pesquisado é a sucessão
florestal.
HORN (1974) define sucessão ecológica como um fenômeno que envolve
gradativas variações na composição específica e na estrutura da comunidade,
iniciando-se o processo em áreas que, mediante ações perturbatórias ou não, se
apresentam disponíveis à colonização de plantas e animais, prosseguindo até
determinado período, onde tais mudanças se tornam bastante lentas, sendo a
comunidade resultante designada como clímax.
ODUM (1988) salienta que quando a sucessão não é interrompida por forças
externas, é bastante direcional e previsível; envolvendo modificação do ambiente
físico pelos fatores bióticos, no sentido de aumentar a complexidade estrutural e,
atingir um grau máximo de biomassa e de função simbiótica entre organismos por
unidade de fluxo energético disponível.
Com relação ao conceito ecológico de sucessão, GÓMEZ-POMPA et al. (1976)
comentam que uma das características universais de todo o ecossistema é a troca
contínua a que está submetido; qualquer ecossistema escolhido é o resultado de um
processo contínuo de trocas ocorridas no passado.
A sequência inteira de comunidades que se substituem uma às outras numa
determinada área chama-se sere; as comunidades relativamente transitórias são
chamadas de estágios serais (ou subseres); o sistema estabilizado terminal e
autoperpetuante é denominado de clímax. Quando o processo de formação de uma
comunidade se dá sobre um substrato parcialmente desocupado, é denominado
sucessão primária, enquanto que aquele que começa num local anteriormente
ocupado por uma comunidade, é denominado sucessão secundária (ODUM, 1988).
A sucessão florestal sempre inicia com etapas pioneiras e culmina com a de
clímax. Conforme DAUBENMIRE (1968), a progressão de uma sere acarreta:
• mudanças na dominância de plantas de pequeno porte e de posições inferiores
na escala filogenética por plantas grandes, no alto desta escala;
• aumento na longevidade das dominantes;
• convergência para um tipo fisionômico prevalescente e característico da
19
região;
• diversificação das formas de vida;
• substituição de espécies com amplitudes ecológicas similares e amplas, por
grupos com limites estreitos e necessidades complementares;
• aumento do número de dependências interespecíficas;
• aumento na massa de tecidos vivos e de matéria orgânica morta por unidade
de área;
• aumento na regularidade da composição florística e estrutura entre os grupos
que representam uma associação;
• aumento do número de possíveis “patamares” ao longo dos quais a matéria
circula e a energia flui;
• a maior proporção de nutrientes localiza-se em células vivas e resíduos
orgânicos;
• amenização dos extremos micro-ambientais;
• maturação do perfil do solo;
• maior resistência do ecossistema a distúrbios externos.
IMAGUIRE (1985) observou para a região do primeiro planalto paranaense que
após a exploração agropecuária, desenvolveram-se diferentes estágios sucessionais,
cujo potencial florístico e velocidade de evolução dos diferentes estágios-
comunidades foram dependentes do uso mais ou menos adequado da terra (fertilidade
remanescente), espécies intinerantes e circunjacentes e condições ecológicas
diversas.
A compartimentalização do processo de sucessão secundária em fases ou
estágios sucessionais distintos, mesmo arbitrário, é um artifício utilizado na busca do
entendimento sobre a dinâmica funcional das florestas (KAGEIAMA et al., 1986).
Desta forma, KLEIN (1979 e 1980) no estudo da ecologia do Vale do Itajaí/SC,
caracterizou a dinâmica da Floresta Ombrófila Densa, especialmente em relação a
períodos subsequentes à ação antrópica sobre a comunidade. Demonstrou que o
processo de regeneração desta floresta está intimamente associado ao grau de
degradação das condições locais e caracterizou a diversidade vegetal de espécies em
estágios de sucessão secundária classificados como:
• estágios pioneiros: composto de espécies herbáceas e pouco exigentes, de
20
caráter heliófilo e que resistem às deficiências hídricas;
• capoeirinha: representa o aparecimento dos primeiros arbustos,
principalmente da família Compositae, que surgem progressivamente na
mesma proporção em que as ervas da fase anterior vão desaparecendo.
Surgem os “vassourais” após cinco ou mais anos de abandono, podendo
permanecer até o 10° ano, quando começam a ser substituídos por outro tipo,
em função das modificações do ambiente (diminuição da intensidade
luminosa e aumento de húmus);
• capoeira: após um período de aparente dinamismo, de 5-10 anos, os
vassourais começam a ser substituídos por arvoretas de 5-6 metros, cuja a fase
de instalação se processa de forma muito agressiva. O estrato herbáceo tende
a desaparecer;
• capoeirão: neste estágio forma-se agrupamentos densos com algumas espécies
atingindo 10-15 metros de altura, originando um microclima sombreado e
úmido, onde começam a se instalar plantas arbustivas e arbóreas;
• floresta secundária: é no ambiente da floresta secundária que começam a
surgir espécies características da floresta madura, assim como epífitas e
lianas, praticamente inexistentes nos estágios anteriores. Desta forma, a
floresta secundária, em seu aspecto externo, pouco se diferencia da primária;
apenas com uma observação mais atenta dar-se-á conta de que as espécies
mais exigentes ou faltam completamente ou apenas ocorrem em estado
jovem.
RODERJAN & KUNIYOSHI (1988) realizaram um macrozoneamento florístico
na Área de Proteção Ambiental de Guaraqueçaba - PR, em Floresta Ombrófila
Densa. Deste trabalho, ressalta-se os seguintes comentários quanto a diversidade de
espécies e a estratificação arbórea: A capoeira é uma fase de acentuada uniformidade
fito-fisionômica, possuindo um único estrato arbóreo com reduzido número de
espécies. O capoeirão apresenta um dossel mais diversificado de espécies, chegando
ao final de seu desenvolvimento com a presença de dois estratos arbóreos, porém
com uma separação não muito bem definida. A floresta secundária ostenta a
vegetação mais heterogênea, com dois estratos arbóreos definidos e um terceiro em
formação.
21
GUAPYASSÚ (1994) caracterizou fitossociologicamente três fases sucessionais
(capoeira, capoeirão e mata primária) de uma Floresta Ombrófila Densa Submontana
no município de Morretes - PR, encontrando uma estrutura fisionômica semelhante
às descritas por KLEIN (1979 e 1980) e RODERJAN & KUNIYOSHI (1988).
No geral, o que se observa, na germinação, estabelecimento, desenvolvimento e
reprodução de espécies florestais é a existência de um grande espectro de variação
nas respostas apresentadas a estes processos em função da intensidade luminosa
presente no sítio. Assim, encontra-se de um lado espécies que dependem de
luminosidade e temperatura para sua germinação, estabelecimento, desenvolvimento
e reprodução. No extremo oposto deste espectro de respostas, situam-se espécies que
não suportam as condições de plena exposição à altas intensidades luminosas e de
temperatura, necessitando germinarem e se desenvolverem à sombra de outras
árvores. Entre os dois extremos, entretanto, existe um grande número de espécies que
apresentam características ou adaptações ecológicas intermediárias, quanto as
exigências e tolerâncias à luz, variando, inclusive, em relação ao aspecto
considerado, seja a germinação, o estabelecimento, o desenvolvimento ou a
reprodução.
Desta maneira, muitos autores têm agrupado as espécies florestais em grupos
ecológicos com base na estratégia de regeneração que cada uma apresenta.
BUDOWSKI (1965) apresentou um modelo para as florestas tropicais em que a
sucessão secundária é formada por um conjunto de estágios sucessionais distintos e
as espécies, por sua vez, são agrupadas em função de sua ocorrência preferencial em
cada um destes estágios. Neste modelo, aponta a conveniência de denominar os
estágios serais em pioneiro, secundário inicial, secundário tardio e clímax.
Em trabalho posterior, Budowski (1966) apud GUAPYASSÚ (1994) aponta
como mais notáveis os seguintes aspectos para as subseres e suas espécies
características, à medida que prossegue a sucessão:
• o número de espécies é mais reduzido nas primeiras fases de sucessão e
freqüentemente há o domínio de uma só espécie;
• a velocidade da mudança da composição florística diminui à medida em que
se chega ao clímax, onde a estabilidade, não a estagnação, é a regra;
• as pioneiras tem ampla distribuição geográfica; no clímax, a área de
22
distribuição é geralmente mais restrita e muitas espécies são endêmicas;
• o hábitat das pioneiras pode incluir condições muito diferentes e muitas vezes
precárias, como zonas áridas, rochosas ou encharcadas; até o clímax, as
espécies são muito mais exigentes em seus requisitos climáticos, edáficos e
biológicos;
• a altura das comunidades aumenta até o clímax;
• os diâmetros maiores são encontrados nas espécies secundárias tardias e
clímax; as pioneiras raramente ultrapassam 50 cm de diâmetro;
• os estratos inferiores são mais congestos nas comunidades pioneiras e vão se
abrindo à medida em que prossegue a sucessão;
• a área basal, o volume e a densidade das árvores, por unidade de superfície,
aumentam até o clímax; estas mudanças, no entanto, não são constantes, mas
se dão aos “arranques”, seguidos por fases de estabilidade;
• o sistema radicular é mais superficial nas pioneiras;
• as copas das pioneiras geralmente têm formas semelhantes, extensas,
delgadas, em forma de guarda-chuva e com ramificação verticilada; existe um
amplo espaço entre as copas e o estrato inferior que se segue. Esta tendência
decresce até o clímax, onde as espécies do dossel superior apresentam copas
muito variadas havendo, em geral, uma intensa ocupação vertical do espaço;
• as espécies pioneiras são muito intolerantes à sombra em todas as fases de seu
desenvolvimento; já as espécies do clímax tem boa tolerância, até que
alcancem o dossel; as secundárias tardias são intermediárias e geralmente
tolerantes em sua fase juvenil, passando a intolerantes;
• as comunidades pioneiras são geralmente equiâneas; até o clímax, a
composição por idade vai tornando-se cada vez mais heterogênea;
• muitas pioneiras têm sementes que podem permanecer em estado latente no
solo sombreado durante vários anos, germinando quando a floresta é
derrubada e ocorre penetração direta dos raios solares; as espécies do clímax
não se comportam assim e sua viabilidade é muito curta;
• a regeneração das espécies dominantes é muito escassa na fase pioneira; nas
secundárias tardias a regeneração inicial pode ser abundante mas há, de um
modo geral, uma grande mortalidade na fase juvenil; no clímax, todas as
23
classes de idade estão proporcionalmente representadas;
• o crescimento anual em diâmetro e altura é muito grande entre as pioneiras,
diminuindo, no entanto, rapidamente, entre o 6° e o 10° ano, chegando a parar
até o 20° ano; as espécies do clímax crescem mais lentamente, até uma idade
avançada;
• a longevidade das espécies aumenta conforme vai aproximando-se o clímax;
enquanto as pioneiras raramente ultrapassam 20 anos, as do clímax chegam a
centenas de anos;
• entre as pioneiras, a maior proporção de copas secas (árvores mortas) é
observada no dossel, enquanto que no clímax isto se dá nos estratos mais
baixos;
• os frutos e/ou sementes das pioneiras são pequenos e produzidos em grande
quantidade, em épocas iniciais de seu desenvolvimento, sendo adaptados para
disseminação pelo vento ou por pequenos animais, especialmente aves e
morcegos; nas espécies do clímax, frutos e sementes são maiores, menos
abundantes e disseminados principalmente por gravidade e animais maiores.
Nas secundárias tardias, só as espécies do dossel, de um modo geral, são
disseminadas pelo vento;
• a madeira das espécies pioneiras é mole e leve; a dureza e densidade
aumentam até o clímax;
• geralmente não se encontram palmeiras entre as pioneiras, mas aquelas
podem ser abundantes no clímax, sendo alguns gêneros, inclusive, endêmicos
de florestas primárias;
• as lianas são muito abundantes no estágio pioneiro, sendo geralmente
herbáceas ou muito pouco lenhosas e cobrem os estratos inferiores, raramente
alcançando as copas altas; até o clímax, há maior número de espécies, mas
menor número de indivíduos, que por sua vez são mais grossos e lenhosos,
freqüentemente alcançando as copas das árvores mais altas;
• as epífitas estão ausentes entre as pioneiras; até o clímax, aumentam em
termos de número de indivíduos, número de espécies, formas de vida e
variação de tamanho;
• as gramíneas, ervas e outras plantas rastejantes são comuns na primeira fase
24
de sucessão, sendo intolerantes à sombra, abundando as geófitas, que formam
colônias densas; até o clímax, o número de indivíduos diminui
apreciavelmente e as espécies presentes são muito tolerantes.
RODRIGUES (1995) comenta que as espécies pioneiras têm função
cicatrizadora de ambientes perturbados. No outro extremo das pioneiras têm-se as
clímax, que são as espécies finais na substituição sequencial de espécies na sucessão.
Entre os dois extremos, existe um grande número de espécies com características ou
adaptações ecológicas intermediárias. Quando as características são mais parecidas
com as pioneiras, estas espécies são chamadas de secundárias iniciais; quando
apresentam características mais próximas das espécies clímax, são denominadas
secundárias tardias.
Para WHITMORE (1989), as espécies tropicais pertencem somente a dois
grandes grupos ecológicos, sendo um grupo formado pelas espécies intolerantes à
sombra e outro formado pelas espécies tolerantes à sombra. As demais variações que
eventualmente se observam estariam abrangidas por toda esta dicotomia.
São consideradas espécies intolerantes à sombra, aquelas incapazes de se
desenvolverem sob o dossel da floresta madura, necessitando, assim, de clareiras ou
fases sucessionais da floresta onde as condições de luz sejam propícias. Espécies
tolerantes à sombra são aquelas capazes de se desenvolverem sob o dossel da floresta
até atingirem o estágio reprodutivo, onde necessitam condições mais adequadas de
luminosidade.
De acordo com RODRIGUES (1995), a classificação sucessional de espécies
florestais tem sido um ponto muito polêmico em estudos de florestas tropicais, pois
pouco se conhece da autoecologia das espécies, que forneceria os dados necessários
para sua classificação mais adequada. Esta classificação das espécies auxiliaria na
compreensão da dinâmica florestal e na adoção de práticas adequadas de manejo e
recuperação de florestas.
TABARELLI (1992), trabalhando com a Floresta Estacional Decidual Baixo-
Montana no município de Santa Maria/RS, adotou as mesmas categorias propostas
por BUDOWSKI (1965), acrescentando a categoria de sub-bosque, visto que as
outras categorias só contemplavam espécies do dossel. Considerou como pioneiras
aquelas espécies que para se desenvolver e reproduzir, necessitam estar expostas a
25
pleno sol. Como secundárias iniciais e tardias classificou aquelas mais tolerantes ao
sombreamento quando comparadas às pioneiras, mas, também, incapazes de
desenvolver sob o dossel da floresta. Como espécies de estratégia clímax e de sub-
bosque, ordenou aquelas que se desenvolvem sob o dossel da floresta madura, sendo
que somente as de sub-bosque completam o seu ciclo vital nestas condições. O autor
não encontrou espécies clímax, características de ambientes mais estáveis,
comentando que as florestas estacionais do Rio Grande do Sul, Santa Catarina,
Paraná e São Paulo, ainda que desenvolvidas, parecem possuir um número muito
reduzido de espécies com estratégia clímax, o que as assemelha a um estágio
sucessional das florestas equatoriais.
Quanto aos métodos de estudo da sucessão secundária em ecossistemas
florestais, GÓMEZ-POMPA & WIECHERS (1976) comentam que pode-se seguir
vários caminhos: um primeiro método consiste em estudar através do tempo o que se
sucede em uma área determinada, após esta ter sido perturbada; porém, este método
apresenta sérias limitações, já que requer um espaço de tempo demasiado grande para
se obter resultados sobre o processo geral de sucessão. Outro método consiste em
estudar em uma mesma zona ecológica diversos estágios sucessionais de idade
conhecida; pois, com base na informação obtida por estas amostras no espaço, pode-
se interpretar as trocas no tempo. Outra maneira de abordar a sucessão é buscando
informações biológicas para poder interpretar, em relação ao tempo, os possíveis
mecanismos dos processos de regeneração.
Com relação ao método de comparação de áreas de diferentes estágios
sucessionais, KUNIYOSHI (1989) coloca que o tipo de clima e solo das áreas deve
ser o mesmo; e ressalta a importância de se conhecer ecologicamente muito bem as
áreas de estudo, pois comunidades diferentes podem ser interpretadas como uma
cronosequência.
2.3 Amostragem
MATTEUCCI & COLMA (1982) assinalaram o fato de que na maioria dos
estudos da vegetação não é operativo enumerar e medir todos os indivíduos da
comunidade, já que a estimativa de um parâmetro derivado de uma amostragem
26
adequada pode ser tão útil e significativo quanto o valor do parâmetro obtido a partir
da medição de todas as unidades da população.
Um método de amostragem, utilizado para atingir os objetivos de um estudo
fitossociológico, é determinado pelo tipo de unidade amostral, sua distribuição sobre
a área, sua forma e tamanho. Dentre os requisitos principais para a validade dos
dados levantados, situa-se a homogeneidade da área amostrada, em termos
fisionômicos e de condições ambientais; e, a qualidade e quantidade da amostragem.
MARTINS (1991) classificou, de maneira ampla, dois grupos de métodos de
amostragem para levantamentos fitossociológicos em relação ao tipo de unidade
amostral: método de parcelas ou de área fixa, e método de quadrantes ou de
distância ou de área variável. O grupo de métodos com área fixa pode ter uma única
ou múltiplas parcelas.
DAUBENMIRE (1968) recomenda o uso de múltiplas parcelas de menor
tamanho, em vez de uma única e grande unidade amostral, por apresentar, dentre
outras, as vantagens de mostrar com maior precisão a heterogeneidade da vegetação e
de testar os dados obtidos de modo a avaliar a adequabilidade da amostragem.
O método de área fixa com múltiplas parcelas, de uso consagrado em todo o
mundo, assume a existência de uma população infinita de padrão espacial aleatório,
da qual são retiradas amostras através de unidades de amostragem de área fixa,
denominadas parcelas. A estatística do método assume que a distribuição de
probabilidades seja contínua, obedecendo à Lei de Gauss, contendo trinta ou mais
indivíduos em cada parcela. Assim, generaliza-se a média dos valores auferidos para
cada espécie em cada parcela, para toda a fitocenose e se avalia em termos
quantitativos, a variabilidade dos parâmetros considerados e o padrão de distribuição
espacial dos indivíduos em cada população (MARTINS, 1991).
Conforme MATTEUCCI & COLMA (1982), o padrão espacial ou distribuição
das unidades amostrais na área de estudo pode ser: preferencial, aleatório, sistemático
e aleatório restrito.
Na amostragem preferencial, as amostras ou as unidades amostrais situam-se em
unidades consideradas típicas ou representativas sobre a base de critérios subjetivos.
Este tipo de amostragem baseia-se na suposição sobre as propriedades da vegetação;
requer um grande conhecimento sobre a zona de estudo e como o modelo não está
27
claramente definido, é impossível avaliar o intervalo de confiança dos dados obtidos.
Assim, é pouco representativo do ponto de vista estatístico. Em alguns estudos de
vegetação, especialmente em extensas áreas, a distribuição das amostras é
preferencial, e dentro de cada amostra, as unidades amostrais situam-se segundo um
padrão aleatório, sistemático ou aleatório restrito. Neste caso, as variáveis obtidas
admitem tratamento estatístico (MATTEUCCI & COLMA, 1982).
De acordo com os mesmos autores, um caso particular de amostragem
preferencial é a amostragem estratificada, empregada em áreas extensas e
heterogêneas. Neste caso há que estratificar a área, isto é, subdividi-la em unidades,
estratos ou compartimentos homogêneos, conforme algum critério vegetacional
(espécies dominantes, fisionomia, etc.), geográfico, topográfico, etc., amostrando-os
separadamente. Com esta técnica diminui-se o desvio padrão dos dados.
A amostragem aleatória consiste em distribuir as amostras ou unidades amostrais
ao acaso. Portanto, cada unidade da população tem igual probabilidade de formar
parte da amostra, resultando altamente representativa. Pode obter-se por distintos
procedimentos: em um mapa da área coloca-se pontos ao acaso sobre um sistema de
coordenadas, tomando os valores de uma tabela de números aleatórios; eleger, no
campo, um ponto ao acaso, e a partir do qual se caminha uma distância em direção
escolhida ao acaso, e no ponto de destino realiza-se as medições, repetindo-se o
procedimento a partir daí (MATTEUCCI & COLMA, 1982).
A amostragem sistemática, que consiste em distribuir as amostras ou unidades
amostrais em um padrão regular em toda a área de estudo, permite detectar variações
espaciais na comunidade. Este modelo é preferido não só porque permite detectar
variações, mas também por sua aplicação mais simples no campo, além de
proporcionar melhor estimativa da população (MATTEUCCI & COLMA, 1982).
Segundo COCHRAN (1977) e LOETSCH et al. (1973) a amostragem
sistemática é recomendada, por proporcionar custos reduzidos; simplicidade
operacional; alta precisão, uma vez que as unidades de amostra são distribuídas
uniformemente na área; e possibilitar o mapeamento da população sem a necessidade
de coletar informações adicionais.
O modelo de amostragem aleatória restrita consiste numa associação dos
modelos sistemático e aleatório. Divide-se a área de estudo em blocos de igual
28
tamanho e forma e, sobre eles, localiza-se ao acaso um número igual de unidades
amostrais. Tem a vantagem principal de que a subdivisão da área permite detectar
variações espaciais (MATTEUCCI & COLMA), 1982).
Quanto a forma das parcelas, as mais comumente utilizadas são as quadradas e as
retangulares, devido à facilidade de instalação no campo. MATTEUCCI & COLMA
(1982), recomendam selecionar formas com menor relação perímetro/superfície para
evitar o efeito de borda.
Diversos estudos tem avaliado estatisticamente a eficiência amostral de
diferentes formas: quadradas, circulares, triangulares, lineares, oblongas e irregulares.
De maneira geral, concluiram que, considerando a mesma área para as parcelas, as
formas retangulares são mais eficientes que as isodiamétricas. Como o padrão de
agrupamento dos indivíduos de uma mesma espécie tende a ser isodiamétrico, as
parcelas alongadas tem maior probabilidade de interceptar parte de vários
agrupamentos, enquanto que as de diâmetros iguais podem coincidir sobre os
agrupamentos dos indivíduos ou sobre os espaços entre eles, sendo necessário um
número muito grande de parcelas até que se obtenha uma média significativa. O
principal problema das parcelas retangulares é que, como possuem uma proporção
margens/área (perímetro/superfície) muito grande, pode ocorrer a tendência do
pesquisador incluir muitas plantas marginais (efeito de borda), aumentando então os
resultados para densidade e área basal, por exemplo (DAUBENMIRE, 1968).
Com relação ao tamanho da unidade amostral, parece não existir um concenso no
critério de escolha para florestas tropicais. VELOSO & KLEIN (1961) utilizaram
parcelas de 1.600 m2 divididas em subparcelas de 100 m2 para estudo de florestas no
sul do Brasil; LAMPRECHT (1964) trabalhou na Venezuela com parcelas de 10.000
m2 (20 x 500 m); LONGHI (1980) também usou parcelas de 10.000 m2 (100x100 m)
em Floresta Ombrófila Mista no Estado do Paraná; RODRIGUES et al. (1989)
utilizaram parcelas de 100 m2 (10 x 10 m) em Floresta Estacional Semidecidual do
Estado de São Paulo; VACCARO et al. (1992) plotaram unidades amostrais de
1.000 m2 (10 x 100 m) em Floresta Estacional Decidual no Estado do Rio Grande
do Sul; GUAPYASSÚ (1994) trabalhou com três fases sucessionais de Floresta
Ombrófila Densa no Estado do Paraná utilizando parcelas de 200 m2 (10 x 20 m).
RODAL et al. (1992) recomendam para levantamentos fitossociológicos no
29
ecossistema Caatinga o uso de múltiplas parcelas com dimensões de 10 por 20
metros, distribuídas sistematicamente e interespaçadas de 50 metros, visando uma
padronização na obtenção e tratamento de dados.
O número de parcelas a serem amostradas em um levantamento fitossociológico
vai depender da diversidade florística da área. A amostragem terá que incluir a
grande maioria das espécies presentes na comunidade, considerando as que
apresentarem um diâmetro acima do pré-estabelecido; porém, para encontrá-las, é
necessário que a área da amostra ultrapasse um tamanho mínimo, variável de uma
comunidade para outra. MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974) definem
área mínima como a menor área na qual a composição de espécies da comunidade
está representada adequadamente.
Para avaliar se o número de parcelas amostradas é suficiente (ultrapassou a área
mínima), tanto DAUBENMIRE (1968) como MUELLER-DOMBOIS &
ELLENBERG (1974), recomendam o uso da “curva espécie/área”, onde o número
acumulado de espécies encontradas é plotado em relação ao aumento progressivo da
área amostrada. Assim, a área mínima corresponde ao ponto onde a curva torna-se
praticamente horizontal, ou seja, um aumento da área de amostragem não implica
num acréscimo significativo no número de espécies. Para evitar a distorção da curva
causada pela variação de escala da relação ordenada/abcissa, Cain (1938), apud
MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), sugere que seja considerada área
mínima não aquela onde a curva se torne horizontal, mas onde um aumento de 10%
da área amostral represente um aumento de 10% do número total de espécies. Uma
estimativa mais rigorosa pode ser obtida, quando um aumento de 10% na área
amostral implica no aumento de somente 5% de novas espécies.
2.4 Levantamentos fitossociológicos
Estudos fitossociológicos são de máxima importância para a caracterização do
papel exercido por cada espécie dentro da fitocenose e também contribuem de forma
decisiva na indicação dos estágios sucessionais e para melhor avaliação da influência
de fatores de clima, solo e ação antrópica nas comunidades vegetais (GROMBONE
et al., 1990).
30
Os primeiros ensaios fitossociológicos em florestas brasileiras surgiram em
meados da década de 40, da necessidade de estudos epidemiológicos da febre
amarela silvestre (MARTINS, 1991). Na última década, a fitossociologia teve um
excepcional desenvolvimento no Brasil, principalmente pela escola iniciada na
Universidade de Campinas, tendo-se enfatizado os estudos do componente arbóreo
de florestas e do cerrado (MANTOVANI & MARTINS, 1990). A Universidade
Federal do Paraná também apresentou um papel importante em nível de região Sul.
De acordo com MARTINS (1990), fitossociologia é um ramo da geobotânica que
se ocupa do estudo quantitativo da composição florística, estrutura, funcionamento,
dinâmica, distribuição e relações ambientais das comunidades vegetais. Conhecida
também por ecologia quantitativa, apóia-se muito em taxonomia vegetal e tem
estreita relação com a fitogeografia e as ciências naturais.
A maioria dos levantamentos fitossociológicos tem-se ocupado no estudo
quantitativo da composição florística e da estrutura de comunidades florestais.
O termo estrutura da vegetação vem sendo utilizado com conotações diferentes.
A maioria dos autores tem considerado estrutura, de uma maneira ampla, como o
arranjo ou ocupação espacial dos indivíduos na comunidade a investigar.
A caracterização da estrutura das florestas tem sido feita por diversos métodos no
decorrer da história da fitossociologia: métodos quantitativos, fórmulas combinadas,
símbolos ou perfís esquemáticos (LONGHI, 1980).
O critério de análise estrutural utilizando-se um método quantitativo baseado nos
cálculos de densidade, freqüência, dominância e índice de valor de importância,
foram utilizados pela primeira vez no Brasil por CAIN et al. (1956), e, devido a sua
boa aceitação, está sendo crescentemente empregado nas pesquisas florestais.
Conforme FINOL (1971), o valor fitossociológico mais exato de uma espécie
arbórea na estrutura e composição de selvas tropicais pode ser obtido com base em
dois grupos de parâmetros: da estrutura horizontal, compreendendo densidade,
freqüência e dominância; e da estrutura vertical, compreendendo a posição
sociológica e a regeneração natural das espécies. A inclusão, por este autor, da
análise da estrutura vertical em florestas tropicais, permitiu um diagnóstico mais
preciso sobre o dinamismo e o estado de desenvolvimento da floresta.
No “manual sobre métodos de estudo florístico e fitossociológico: ecossistema
31
caatinga”, RODAL et al. (1992) recomendam analisar os atributos de composição
florística e organização comunitária em estudos fitossociológicos no referido
ecossistema. Para uma caracterização mais circunstanciada dos sistemas ecológicos
do semi-árido, RODAL (1984) também considerou de fundamental importância o
direcionamento das pesquisas voltadas para a florística e organização das
comunidades.
RODAL et al. (1992) abordam de três formas distintas a organização da
comunidade:
• pelo nível arquitetural: análise conjunta de todos os indivíduos, independendo
das espécies a que pertençam;
• pelo nível estrutural: levando em conta cada uma das populações que
compõem a comunidade;
• pela diversidade.
A seguir, serão descritos alguns parâmetros e índices comumente utilizados em
levantamentos fitossociológicos, tomando-se como linha-mestre os trabalhos de
DAUBENMIRE (1968), MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), LONGHI
(1980, 1997), RODAL et al. (1992) e GUAPYASSÚ (1994).
2.4.1 Composição florística
A partir do conhecimento da composição florística da área de estudo, é possível
caracterizá-la e compará-la. Com base na lista das espécies pode-se proceder a
análise de similaridade florística com outros levantamentos que tenham utilizado o
mesmo método, bem como a análise do número de espécies por gênero e família.
2.4.1.1 Índices de similaridade
De acordo com MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), os índices de
similaridade são expressões matemáticas utilizadas para comparar a flora de duas ou
mais comunidades vegetais, indicando o grau de semelhança entre elas.
Vários índices de similaridade já foram propostos, de maneira que SAIZ (1980)
classificou-os em três grandes grupos: a) instrumentos destinados a valorizar a
32
presença/ausência; b) instrumentos destinados a valorizar a presença e a freqüência;
e, c) instrumentos matemáticos derivados da teoria da informação.
Em levantamentos fitossociológicos, comumente observa-se o uso dos índices de
similaridade de Jaccard e de Sφrensen, ambos que se utilizam do critério de
presença/ausência de espécies.
Jaccard estabeleceu um coeficiente de similaridade através de uma expressão
matemática simples, baseada na relação presença/ausência entre o número de
espécies comuns a duas comunidades ou áreas e o número total de espécies,
independente do número de indivíduos (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG,
1974).
ISc
a b cJ =
+ +100
Onde: ISJ = Índice de Similaridade de Jaccard a = n° de espécies exclusivas da primeira comunidade b = n° de espécies exclusivas da segunda comunidade c = n° de espécies comuns às duas comunidades
Sφrensen propôs um outro índice, derivado do utilizado por Jaccard, no qual o
numerador é independente do denominador, já que, segundo ele, teoricamente cada
espécie tem a mesma chance de estar presente tanto nas duas comunidades
comparadas, como em uma só delas (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG,
1974).
ISc
A BS = +
2
100
Onde: ISS = Índice de Similaridade de Sφrensen A = n° total de espécies da primeira comunidade B = n° total de espécies da segunda comunidade c = n° de espécies comuns às duas comunidades
A expressão utilizada no denominador, ½ (A + B), representa a soma das
coincidências teoricamente possíveis, e o numerador, as coincidências que realmente
aconteceram. Então, o Índice de Similaridade de Sφrensen expressa a relação entre as
espécies comuns que ocorreram e aquelas cuja ocorrência é teoricamente possível,
sendo matematicamente mais satisfatório que o de Jaccard, por incluir uma
estimativa de probabilidade (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974).
33
2.4.2 Organização da comunidade
2.4.2.1 Nível arquitetural
Para caracterizar a arquitetura de uma fitocenose, RODAL et al. (1992)
recomendam analisar:
• a distribuição de todos os indivíduos no espaço vertical, através de
histogramas de intervalo fixo, de 1 m, fechado à esquerda e aberto à direita;
• a distribuição diamétrica de todos os indivíduos, através de histogramas a
intervalo fixo, de 3 cm, fechado à esquerda e aberto à direita;
• os valores de densidade total e dominância total obtidos através das seguintes
fórmulas:
DT NU
A= .
GP
=
2
4π ou G D= 0 785 2, .
DoT GU
Ai
N
==
∑ .1
Onde: DT = Densidade Total (n° de indivíduos/ha) DoT = Dominância Total (m2/ha) G = área basal individual (m2) N = n° total de indivíduos amostrados U = área (10.000 m2) A = área amostrada (m2) P = perímetro (cm) D = diâmetro (cm)
2.4.2.2 Nível estrutural
2.4.2.2.1 Estrutura de abundância
No estudo da estrutura de abundância, são calculados para os taxa amostrados
(espécies e famílias) os parâmetros de densidade, freqüência e dominância absolutas
e relativas, bem como o índice de valor de importância. Tais valores fornecem
34
informações sobre a distribuição espacial das populações e sua participação no
contexto do ecossistema.
Densidade
Segundo DAUBENMIRE (1968) e MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG
(1974), a densidade refere-se ao número de indivíduos de um determinado taxon por
unidade de área ou de volume. A Densidade Absoluta trata do número de indivíduos
do taxon por unidade de área considerada (geralmente hectare), enquanto que a
Densidade Relativa é a proporção entre o número de indivíduos do taxon em relação
ao número total de indivíduos amostrados.
DA nU
A= 1 .
DRn
N
i= . 100
Onde: DA = Densidade Absoluta (n° de indivíduos/ha) DR = Densidade Relativa (%) n = número de indivíduos do taxon analisado i U = área (10.000 m2) A = área amostrada (m2) N = número total de indivíduos amostrados
Freqüência
A freqüência indica a uniformidade de distribuição de determinado taxon em
uma determinada área. Para determiná-la deve-se controlar a presença ou a ausência
do taxon em uma série de amostras de tamanho uniforme, independente do número
de indivíduos. Se um taxon aparece em todas as unidades amostrais, tem uma
freqüência de 100%. (DAUBENMIRE, 1968).
Freqüência Absoluta é a proporção entre o número de unidades amostrais onde o
taxon ocorre e o número total de unidades amostrais, expressa em percentagem.
Freqüência Relativa é a proporção, expressa em percentagem, entre a freqüência de
cada taxon e a freqüência total por hectare (MUELLER-DOMBOIS &
ELLENBERG, 1974).
FAP
P
i= . 100
35
FRFA
FA
i=
∑
Onde: FA = Freqüência Absoluta (%) FR = Freqüência Relativa (%) Pi = número de unidades amostrais com ocorrência do taxon i P = número total de unidades amostrais FAi = Freqüência Absoluta do taxon i ΣFA = Freqüência Absoluta de todos os taxa
Dominância
Conforme MARTINS (1991), a dominância expressa a proporção de tamanho, de
volume ou de cobertura de cada taxon, em relação ao espaço ou volume da
fitocenose. Indiretamente, o valor de dominância dá uma noção do grau de influência
que cada taxon exerce sobre o ecossistema.
Vários pesquisadores consideram dominância como a medida da projeção total
do corpo das plantas. A partir da dificuldade em se determinar os valores da projeção
horizontal da copa das árvores em florestas densas, CAIN et al. (1956) propuseram o
uso da área basal em substituição à projeção das copas, já que existe uma estreita
correlação entre ambas, correlação esta confirmada por VOLKART (1969), BRÜNIG
et al. (1976) e LONGHI (1980).
A Dominância Absoluta de um taxon consiste na soma da área basal de todos os
indivíduos deste taxon presentes na amostragem. Dominância Relativa é a relação
percentual entre a área basal total do taxon e a área basal total, por hectare
MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974).
DoA g hai=∑ /
DoRDoA
G hat
=/
. 100
Onde: DoA = Dominância Absoluta (m2/ha) DoR = Dominância Relativa (%) gi = área basal total do taxon i por hectare Gt = área basal de todos os taxa por hectare
Índice de Valor de Importância
Muita discussão tem sido feita a propósito do que poderia ser considerado
importância para as espécies vegetais que formam uma fitocenose (MARTINS,
36
1991). Segundo Whittaker (1970) apud MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG
(1974), qualquer um dos parâmetros de densidade, freqüência ou dominância de uma
espécie poderia ser interpretado como seu “valor de importância”, dependendo do
que o pesquisador considerar mais importante.
De acordo com LAMPRECHT (1964), o estudo dos parâmetros de densidade,
freqüência e dominância revelam aspectos essenciais da composição florística da
floresta, mas sempre são enfoques parciais que isolados não dão a informação
requerida sobre a estrutura florística da vegetação em conjunto.
Um método para integrar os três aspectos parciais acima mencionados,
uniformizar a interpretação dos resultados e caracterizar o conjunto da estrutura da
vegetação, consiste em combiná-los numa expressão única e simples, calculando o
Índice de Valor de Importância, introduzido por Curtis & Macintosh (1950) apud
MARTINS (1991) e aplicado inicialmente no Brasil por CAIN et al. (1956). Este
método consiste no somatório da Densidade, Dominância e Freqüência Relativas e
pode obter, como valor máximo, 300%. O valor de importância pode ser convertido
em Percentagem de Importância ao ser dividido por três.
IVI DR DoR FR= + +
PI IVI= / 3
Onde: IVI = Índice de Valor de Importância
DR = Densidade Relativa (%) DoR = Dominância Relativa (%) FR = Freqüência Relativa (%) PI = Percentagem de Importância (%)
Entretanto, alguns autores fazem ressalvas no uso deste índice. MUELLER-
DOMBOIS & ELLENBERG (1974) comentam que o uso de parâmetros relativos, ao
invés dos reais, tem informação limitada, pois ambientes com vegetação densa ou
esparsa podem apresentar os mesmos valores de densidade, freqüência e dominância
relativas. Cain & Oliveira-Castro (1971) apud MARTINS (1991) chamam a atenção
para o fato de os valores de freqüência serem afetados pelas características das
parcelas e da amostragem e que, quando se trabalha com índices de importância, isto
deve ser levado em consideração. Com isso, faz-se necessária uma análise cuidadosa,
tanto no uso dos parâmetros em separado, como da combinação deles.
Conforme MARTINS (1991), apesar das críticas, os valores de importância tem
37
se revelado muito úteis, tanto para separar diferentes tipos de florestas, como para
relacioná-los a fatores ambientais, ou para relacionar a distribuição de espécies a
fatores abióticos, ou ainda, para estabelecer a estrutura das espécies num estande
estudado.
2.4.2.2.2 Estrutura de tamanho
Para caracterizar a estrutura de tamanho das populações de uma fitocenose,
RODAL et al. (1992) recomendam analisar:
• a altura e diâmetro máximos, médios e mínimos;
• a distribuição do número de indivíduos em classes de altura e diâmetro com
intervalo fechado à esquerda e aberto à direita de 1m e 3cm, respectivamente.
2.4.2.3 Diversidade
Segundo MAGURRAN (1989), as medidas de diversidade tem sido
freqüentemente utilizadas como indicadores do bom funcionamento dos ecossistemas
e uma das implicações deste fato é o grande número de índices existentes, cada um
tentando caracterizar a diversidade de uma amostra ou comunidade através de um
único número.
Esta autora ressalta que tal variedade de índices reside no peso dado pelos
pesquisadores aos dois elementos que condicionam o conceito de diversidade: a
riqueza, isto é, o número de espécies de uma comunidade, e a uniformidade
(abundância), que representa a distribuição do número de indivíduos por espécie.
Desta maneira, as medidas de diversidade podem dividir-se em três categorias
principais: a) índices de riqueza de espécies, que são essencialmente uma medida do
número de espécies em uma unidade de amostra definida; b) modelos de abundância
de espécies, que descrevem a distribuição de abundância, tanto em situações onde há
elevada uniformidade, até aquelas em que a abundância das espécies é muito
desigual; e, c) índices baseados na abundância proporcional de espécies, que
pretendem resolver a riqueza e a uniformidade em uma única expressão simples.
38
Dentre os da terceira categoria, situa-se o Índice de Shannon. Este índice
considera que os indivíduos são amostrados ao acaso a partir de uma população
infinita de distribuição aleatória; assumindo também que todas as espécies presentes
estejam representadas na amostra (MAGURRAN, 1989).
Apesar de que uma das fontes de erro mais substancial provenha do fato de não
se conseguir incluir todas as espécies da comunidade na amostra, é recomendado o
uso do Índice de Shannon por ser o mais utilizado em fitossociologia, e portanto,
passível de comparação com estudos realizados em outras comunidades florestais. É
calculado pela equação:
H p pi i' ( . ln )= −∑
Onde: H’ = índice de diversidade de Shannon pi = ni / N ni = número de indivíduos da espécie i N = número total de indivíduos ln = logarítmo neperiano.
O valor deste índice normalmente recai entre 1,5 e 3,5, sendo raro maior que 4,5.
39
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Caracterização da área de estudo
3.1.1 Localização e dados gerais
A realização do presente trabalho se efetuou no município de Santa Tereza,
região Nordeste do Estado do Rio Grande do Sul (Figura 1).
A zona urbana situa-se em terreno plano a suavemente ondulado, pois encontra-
se às margens do rio Taquari, a cerca de 100 m de altitude e, é rodeada por elevações
de terreno montanhoso que atingem até 550 m de altitude, formando belíssimos
vales. As vertentes dos morros formadores dos vales são cobertas por vegetação
pertencente à Floresta Estacional Decidual que se encontra em vários estágios
sucessionais, entremeadas por escassas áreas cultivadas. Nos topos dos morros, em
altitudes acima de 500 m, observa-se a infiltração da Floresta Ombrófila Mista.
Outrora, Santa Tereza fora um importante centro comercial. Colonizada em 1885
por imigrantes italianos e poloneses que se instalaram às margens do rio Taquari, foi
um importante porto, onde balsas faziam a interligação das cidades da região com a
capital do Estado, até meados da década de 50, que com a melhoria das estradas e o
assoriamento do rio, tal sistema de transporte foi desativado. Neste período de
transporte fluvial, grandes quantidades de madeiras “de lei” das regiões do Alto
Taquari e Baixo Antas foram comercializadas com Porto Alegre, muitas para
exportação. Também cereais como milho, trigo e feijão produzidos nas baixadas e
encostas dos morros, bem como couro e banha, eram embarcados. A partir da década
de 50, se manifesta um crescente êxodo rural. Em 1992, Santa Tereza emancipa-se de
Bento Gonçalves e passa a ser município, com 3.700 habitantes e uma economia
alicerçada na produção primária, principalmente horti-fruti-granjeiros e suinocultura.
Atualmente, as encostas dos morros somente são cultivadas onde há terraços
passíveis à boa agricultura.
40
FIGURA 1 - Localização das áreas de estudo.
41
3.1.2 Escolha das áreas de estudo
No presente estudo, foram escolhidas três fases serais de porte arbóreo da
Floresta Estacional Decidual ocorrentes no município, tendo-se como critério de
escolha os seguintes parâmetros: homogeneidade fisionômica da subsere, facilidade
de acesso e idade conhecida.
Para a classificação das subseres, empregou-se a denominação “Capoeirão”,
“Floresta Secundária” e “Floresta Madura”, a partir de uma análise fisionômica
prévia, baseado nos trabalhos de KLEIN (1979 e 1980) e RODERJAN &
KUNIYOSHI (1988).
As subseres Capoeirão e Floresta Secundária foram selecionadas em áreas
próximas uma da outra, distante a aproximadamente 5 Km da zona urbana, pela
estrada Santa Tereza / Monte Belo do Sul. A escolha deste local deve-se ao fato de
ali se dispor de um mosaico de várias fases serais de sucessão florestal com idades
conhecidas, e, ser de interesse do proprietário transformar a área em unidade de
conservação. Já a subsere Floresta Madura fora selecionada dista a aproximadamente
2 Km da cidade pela estrada Santa Tereza / Santa Tecla Baixa, pelo motivo de ali
estar o reduto florestal menos afetado antropicamente da região.
O Capoeirão, com 27 anos, está localizado nas coordenadas 29°09’28”S e
51°42’05”W, em altitude média de 215 m, em exposição Norte, com 5° de inclinação
média.
A Floresta Secundária possui de 45 a 50 anos, localizada nas coordenadas
29°09’29”S e 51°41’49”W, em altitude média de 180 m, em exposição Oeste, com
16° de inclinação média.
A Floresta Madura, por sua vez, deve ter sofrido somente abate seletivo de
algumas espécies de valor econômico, cujas informações indicam que há 70 anos
atrás a fisionomia daquela área era igual a de hoje. Está situada nas coordenadas
29°11’00”S e 51°43’40”W, em altitude média de 280 m, em exposição Oeste, com
4° de inclinação média.
3.1.3 Clima
42
A região onde situam-se as áreas de estudo encontra-se sob influência do clima
Cfa segundo a classificação de Köppen (MORENO, 1961), caracterizado por clima
temperado, chuvas bem distribuídas ao longo do ano, temperaturas do mês mais frio
entre -3º e 18ºC, e temperatura média do mês mais quente superior a 22ºC.
Não se possui dados meteorológicos de Santa Tereza ou de algum município
vizinho onde o mesoclima seja semelhante, influenciado pelas formações de vale e
riqueza de cursos d’água de médio e grande porte. A estação meteorológica mais
próxima situa-se no município de Bento Gonçalves, a aproximadamente 30 Km de
distância, porém, este observatório está localizado a 619 m de altitude, o que impede
a extrapolação dos dados para as áreas de estudo.
Mesmo assim, tomando-se as isotermas e as isoietas apresentadas por MORENO
(1961), a temperatura média anual da região gira em torno de 18ºC e a precipitação
média anual é de aproximadamente 1.800 mm.
3.1.4 Solos
Os solos da região são derivados de Rochas Efusivas Básicas da Formação Serra
Geral, apresentando basalto como substrato.
Para se ter uma idéia sobre o classificação e as características físico-químicas do
solo das áreas de estudo, efetuou-se a abertura de uma trincheira para estudo de perfis
próximo ao centro de cada subsere.
As análises físico-químicas foram feitas pelo Laboratório Central de Análises de
Solo, Departamento de Solos, Centro de Ciências Rurais, Universidade Federal de
Santa Maria.
No Anexo I encontram-se a descrição geral e morfológica dos perfis e os
resultados físico-químicos de cada horizonte. Por motivo de comparação, a
interpretação dos resultados analíticos foi baseada em COMISSÃO DE
FERTILIDADE DO SOLO - RS/SC (1989) e BARTZ & KAMINSKI (1996).
Os solos das áreas estudadas são classificados como:
• Capoeirão: Solo Litólico, eutrófico, A moderado, textura média, relevo
ondulado, fase floresta subtropical subcaducifolia.
43
• Floresta Secundária: Cambissolo Ta, eutrófico, A chernozênico, textura
média, relevo forte ondulado, fase floresta subtropical subcaducifolia.
• Floresta Madura: Brunizém Avermelhado Câmbico, A chernozênico, textura
argilosa, relevo ondulado, fase floresta subtropical subcaducifolia.
Em relação à fertilidade, nota-se que em todos os perfis, para todos os
horizontes, os teores de Ca2+, Mg2+ e a Saturação de Bases são superiores aos limites
exigidos para um bom desenvolvimento de plantas. Com relação ao K+, pode-se dizer
o mesmo exceto no horizonte C do capoeirão, onde o teor está baixo; porém, isto não
deverá estar comprometendo o desenvolvimento das plantas, uma vez que no
horizonte A o teor de potássio disponível é alto, e as raízes eficientes na absorção
ativa de nutrientes encontram-se na camada superficial do solo.
Quanto a disponibilidade do fósforo, pode-se observar que em todos os perfis e
horizontes os valores estão entre baixo e limitante. Isto pode ser atribuído ao
característico processo de bioacumulação deste nutriente, onde grande parte do
elemento que originalmente estava no solo, encontra-se acumulado nos tecidos
jovens das plantas, translocando-se facilmente via ciclo bioquímico quando
determinado grupo de células entra em senescência.
Com relação ao pH (água), pode ser observado que no horizonte A de todos os
locais não há problemas de acidez, já que os valores obtidos são iguais ou superiores
a pH 6,0. Para os horizontes sub-superficiais, na Floresta Madura o pH continua
elevado, na Floresta Secundária e no Capoeirão ocorre uma maior acidificação, onde
a acidez já pode ser classificada como média.
Com respeito às limitações físicas, observa-se para o Capoeirão uma certa
restrição ao desenvolvimento de raízes, pois este solo apresenta um horizonte A
pouco espesso (7cm), aparecendo em seguida um horizonte C. Ao que tudo indica, o
tipo de manejo agrícola usado no passado sobre esta área fez com que uma boa
camada de solo fosse erodida, de modo que abandonaram o cultivo no momento em
que o horizonte C passou a ser a camada arável. Mesmo assim, passados 27 anos do
abandono, observa-se que as condições físico-químicas do horizonte A deste solo é
muito semelhante ao das outras duas áreas analisadas.
3.2 Procedimentos em campo
44
3.2.1 Amostragem
No presente estudo, os dados fitossociológicos foram obtidos por amostragem,
utilizando-se o método de área fixa, o processo de amostragem estratificada, e
distribuição sistemática das unidades amostrais (PÉLLICO NETO & BRENA, 1997).
As unidades amostrais usadas foram as de forma retangular com 10 m de largura
por 20 m de comprimento, totalizando 200 m2 de superfície.
Em cada parcela, considerou-se todas as árvores que apresentaram uma
circunferência à altura do peito (CAP) maior ou igual a 10 cm. Para cada árvore
levantada, anotou-se as seguintes informações:
• nome vulgar;
• CAP, medido com com fita métrica comum, graduada em centímetros, a 1,30
metros acima da superfície do solo;
• altura total, medida com vara graduada de 10 m e precisão de 0,5 m, ou com
hipsômetro de Blume-Leiss quando a altura da árvore ultrapassava o tamanho
da vara;
• altura inferior da copa, medida com vara graduada de 10 m ou com
hipsômetro de Blume-Leiss;
• posição sociológica, considerando três estratos: superior, médio e inferior;
• sanidade, de acordo com três situações: saudável, danos abióticos e danos
bióticos; e três intensidades: baixa, média e alta. No caso de árvore sadia,
desconsiderou-se intensidade;
• forma do fuste, classificando como reto, levemente tortuoso e tortuoso. A
classe “reto” abrangeu os fustes que apresentaram uma alta qualidade entre 80
e 100% de seu comprimento; a classe “levemente tortuoso” entre 50 e 80% e
a classe “tortuoso” menos que 50%. Considerou-se alta qualidade a porção
contínua de fuste reto, cilíndrico e livre de nós, galhos e defeitos aparentes.
• coordenada da árvore dentro da unidade amostral, obtida a partir da leitura de
duas trenas, uma paralela ao maior comprimento da parcela e outra
perpendicular.
Foi considerada altura total como a medida que vai do colo da árvore até o topo;
45
e, altura inferior da copa, como a medida que vai do colo da árvore até a porção em
que inicia a ramificação do fuste, de modo a caracterizar o início da formação da
copa - também chamado de ponto de inversão morfológica.
Em campo, no momento em que se media a altura total da árvore amostrada,
fazia-se referência a que posição vertical a mesma ocupava em relação a suas
vizinhas, considerando-se três estratos: o superior (dominante), o médio
(codominante) e o inferior (dominado).
Os indivíduos mortos, desde que apresentando CAP mínimo, foram medidos e
registrados, sendo incluídos em uma única categoria.
Convém ressaltar que para a escolha do CAP mínimo, levou-se em conta o que
foi preconizado por MARTINS (1991), onde o limite inferior de diâmetro deve ser
escolhido com base no estrato arbóreo mais baixo que se deseja incluir na
amostragem, considerando-se árvore a planta que apresentar forma dendróide, caule
com estrutura secundária e um fuste de pelo menos até a altura do peito. Assim, após
uma análise visual da vegetação de cada subsere, tomou-se como satisfatório o CAP
mínimo de 10 cm, já que incluía a grande maioria dos indivíduos do estrato das
arvoretas e, não contemplava nem o estrato arbustivo, nem o banco de mudas.
No processo de amostragem, considerou-se três estratos, cada qual relacionado a
uma fase seral, quais foram: Capoeirão, Floresta Secundária e Floresta Madura.
Cada subsere ou estrato recebeu inicialmente 10 parcelas, totalizando 2.000 m2
de área amostrada. A intensidade de amostragem por subsere foi definida através da
curva espécie/área; considerando satisfatória a amostragem quando a curva tendia a
estabilizar-se e um aumento de 10% na área amostrada não implicava em aumentos
superiores a 5% do número já levantado de espécies, de acordo com o que sugere
MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974).
Para alocação das unidades amostrais, utilizou-se uma trena de 20 m, que era
esticada no centro de cada parcela seguindo orientação de bússola. Por sobre a trena,
estendeu-se uma fita plástica que assim permaneceu durante toda a execução do
projeto, com o objetivo de marcar o centro da parcela. De cada lado da trena central,
a uma distância de cinco metros medidos com uma segunda trena, delimitava-se o
limite da parcela.
A primeira parcela de cada subsere foi plotada aleatoriamente e as demais
46
sistematicamente a partir desta, com intervalos de 20 m entre uma parcela e outra.
3.2.2 Coleta e identificação do material botânico
A identificação das espécies mais comuns foi feita in loco. Quando havia
dúvidas, procedia-se a coleta de material botânico utilizando-se “funda”, linhada ou
podão para posterior identificação. O material era então etiquetado, enumerado
conforme o código do indivíduo da ficha de coleta e prensado. Posteriormente, era
secado e enviado para identificação. Caso o material coletado não estivesse fértil e
havendo dificuldade na comprovação taxonômica, retornava-se periodicamente ao
indivíduo, a partir da coordenada anotada na ficha de campo, para tentar coletar
material com flor ou fruto.
O material botânico coletado foi identificado pelo Dr. Solon Jonas Longhi, do
Departamento de Ciências Florestais da Universidade Federal de Santa Maria, e por
Marcos Sobral, da Faculdade de Farmácia da Universidade Federal do Rio Grande do
Sul. Após a identificação, as exsicatas foram registradas e incorporadas ao Herbário
do Departamento de Ciências Florestais (HDCF) da Universidade Federal de Santa
Maria.
3.3 Tratamento dos dados e parâmetros fitossociológicos analisados
Os dados coletados foram processados separadamente por subsere no programa
FITOPAC 1, elaborado pelo Dr. George Shepperd, da UNICAMP, que consiste num
conjunto de sub-programas próprios para análises fitossociológicas.
Foram utilizados, para a caracterização das três fases sucessionais, os seguintes
parâmetros e índices fitossociológicos:
• Índices de Similaridade de Jaccard e de Sφrensen (MUELLER-DOMBOIS &
ELLENBERG, 1974; SAIZ, 1980);
• Densidade (DAUBENMIRE, 1968; MUELLER-DOMBOIS &
ELLENBERG, 1974);
• Freqüência (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974);
47
• Dominância (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974);
• Índice de Valor de Importância (CAIN et al., 1956; MARTINS, 1991);
• Índice de Diversidade de Shannon (MAGURRAN, 1989).
Para se ter uma idéia visual da arquitetura de cada fase seral, foram
confeccionados perfis esquemáticos. Cada perfil representou uma faixa de 20 m de
comprimento por 2,5 m de largura, selecionada de uma parcela ao acaso. Na
elaboração dos perfís, utilizou-se os seguintes dados armazenados na ficha de campo:
coordenada da árvore em relação a unidade amostral, espécie, altura total, altura
inferior da copa, CAP, posição sociológica e forma do fuste.
Para a avaliação das estratégias de regeneração das espécies amostradas, utilizou-
se as mesmas categorias sucessionais propostas por TABARELLI (1992), baseadas
em Budowski, para a Floresta Estacional Decidual Baixo-Montana do município de
Santa Maria/RS, quais sejam: pioneira, secundária inicial, secundária tardia, clímax e
sub-bosque.
Concordante ao trabalho acima citado, para as espécies que apresentam grande
plasticidade de comportamento, ocorrendo em vários estágios sucessionais, optou-se
em classificá-las em função de seu comportamento preferencial.
A classificação das espécies em grupos ecológicos de sucessão foi feita através
de observações de campo e revisão bibliográfica, considerando, principalmente, as
seguintes obras: RAMBO (1956a), KLEIN (1972), REITZ et al. (1988),
TABARELLI (1992), FLORA ILUSTRADA CATARINENSE, entre outras.
Analisando-se as características das espécies amostradas e confrontando àquelas
propostas principalmente por BUDOWSKI (1965), não encontrou-se nenhum taxon
que apresentasse a estratégia de regeneração do tipo clímax. TABARELLI (1992)
também observou o mesmo para a Floresta Estacional Decidual Baixo-Montana de
Santa Maria.
48
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Suficiência de amostragem
Com o objetivo de avaliar se o tamanho amostral foi suficiente para representar a
composição florística de cada subsere analisada, utilizou-se a curva espécie/área
(Figura 2), recomendada por DAUBENMIRE (1968) e MUELLER-DOMBOIS &
ELLENBERG (1974).
O parâmetro de suficiência amostral considerado foi aquele no qual um aumento
de 10% na área amostrada não implica em um aumento superior a 5% do número
total de espécies já levantadas.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
Área (m²)
Número de espécies
Capoeirão
Mata secundária
Mato maduro
FIGURA 2 - Curvas de número de espécies / área para definição de amostragem por fase sucessional.
No Capoeirão, foram levantadas 10 parcelas, totalizando 2.000 m2 de área
49
amostrada, na qual foram identificadas 42 espécies arbóreas. A partir de 1.200 m2, a
curva espécie/área tende a estabilizar-se, indicando que seis parcelas foram
suficientes para representar a comunidade.
Na Floresta Secundária onde foram alocadas 10 unidades amostrais, a área
mínima também ficou em 1.200 m2. Nesta subsere foram amostradas 48 espécies
arbóreas.
Na Floresta Madura, foram identificadas 38 espécies em 10 parcelas. De acordo
com a curva espécie/área, 1.400 m2 de área amostral (sete parcelas) já seriam
suficientes para representar a subsere quanto à composição florística. Fato atípico foi
o baixo número de espécies encontradas. Provavelmente, a explicação esteja na baixa
densidade e elevada área basal da subsere quando comparada com as demais, já que
grande parte dos indivíduos amostrados pertencem ao estrato das arvoretas, mais
homogêneo, e os poucos indivíduos do dossel, compartimento mais heterogêneo, são
bastante espaçados e de grande porte, havendo, portanto, uma sub-amostragem
quanto a florística para os estratos mais altos.
4.2 Composição florística da Floresta Estacional Decidual de Santa Tereza
Foram identificadas para a vegetação florestal, que recobre as vertentes dos
morros que circundam a sede do município de Santa Tereza, 93 espécies com CAP ≥
a 10 cm, pertencentes a 37 famílias botânicas, descritas na Tabela 1. Este
levantamento florístico baseou-se na amostragem do presente estudo, em diversas
coletas realizadas na região e no trabalho de VACCARO et al. (1992).
A Tabela 1 não contempla as espécies que necessitam confirmação de
identificação, bem como aquelas oriundas de coletas em mata ciliar ou acima de 450
m de altitude, restringindo-se apenas aos taxa identificados nas encostas dos morros,
em estágios sucessionais que vão desde capoeirões de 18 anos até Floresta Madura. É
certo que esta lista não é completa, mas acredita-se que a parcela florística nela
contida é significativa e representativa da flora arbórea local.
Esta tabela traz também informações quanto a ocorrência dos taxa nas três
grandes formações florestais do Estado do Rio Grande do Sul: Floresta Estacional
Decidual, Floresta Ombrófila Mista e Floresta Ombrófila Densa. Ressalta-se que a
50
Floresta Estacional Decidual em questão refere-se à porção de mato que ocorre na
região do Alto Uruguai, desconsiderando-se a floresta homônima que se estende pela
Fralda da Serra Geral. A distribuição fitogeográfica foi baseada em RAMBO (1954,
1956a e 1956c), KLEIN (1972), BRACK et al. (1985), REITZ et al. (1988), DIAS et
al.(1992), VACCARO & LONGHI (1995), LONGHI et al. (1996) e consultas a M.
SOBRAL, renomeado botânico.
A análise da Tabela 1 nos apresenta o seguinte quadro:
- Número total de espécies com CAP ≥ a 10 cm = 93;
- Número de espécies que também ocorrem na Floresta Estacional Decidual do
Alto Uruguai = 85 (91,4%);
- Número de espécies que também ocorrem na Floresta Ombrófila Mista = 53
(57,0%);
- Número de espécies que também ocorrem na Floresta Ombrófila Densa = 78
(83,9%);
- Número de espécies comuns à Floresta Estacional Decidual do Alto Uruguai e
Floresta Ombrófila Densa = 70 (75,3%)
- Número de espécies comuns à Floresta Estacional Decidual do Alto Uruguai e
Floresta Ombrófila Mista = 49 (52,7%)
- Número de espécies comuns à Floresta Ombrófila Densa e Floresta Ombrófila
Mista = 43 (46,2%)
- Número de espécies comuns às três formações florestais = 40 (43,0%)
- Número de espécies exclusivas da Floresta Estacional Decidual do Alto
Uruguai = 6 (6,5%);
- Número de espécies exclusivas da Floresta Ombrófila Mista = 1 (1,1%);
- Número de espécies exclusivas da Floresta Ombrófila Densa = 4 (4,3%).
Nota-se que a mata da área em estudo é uma floresta mista, formada por
representantes das três grandes formações florestais do Estado, com maior
contribuição das espécies ocorrentes na Floresta Estacional Decidual do Alto Uruguai
(91,4% de espécies comuns, sendo seis exclusivas), seguida da Floresta Ombrófila
Densa (83,9% de espécies comuns, sendo quatro exclusivas), e por fim, da Floresta
Ombrófila Mista (57% de espécies comuns, sendo uma exclusiva).
TABELA 1 - Família botânica, nome científico e distribuição geográfica no Estado,
51
das espécies arbóreas com CAP ≥ 10 cm, encontradas nas encostas dos morros que circundam a sede do município de Santa Tereza.
Família botânica e Distribuição nome científico Est.1 O.M.2 O.D.3
ANNONACEAE
Rollinia salicifolia Schlecht. X
AQUIFOLIACEAE
Ilex brevicuspis Reiss. X X X
APOCYNACEAE
Aspidosperma parvifolium A. DC. X X X
ARALIACEAE
Schefflera morototoni (Aubl.) Mag., Steyrm. et Frodin X X X
BIGNONIACEAE
Jacaranda micrantha Cham. X X X Tecoma stans (L.) Kunth X
BORAGINACEAE
Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Steud. X X X Patagonula americana L. X X
CARICACEAE
Carica quercifolia (St. Hil.) Hieron. X X
CELASTRACEAE
Maytenus aquifolia Mart. X Schaefferia argentinensis Speg. X
EBENACEAE
Maba inconstans (Jacq.) Griseb. X X
ELAEOCARPACEAE
Sloanea monosperma Vell. X X
EUPHORBIACEAE
Actinostemon concolor (Spreng.) Müll. Arg. X X Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. X X X Pachystroma longifolium (Nees) I. M. Johnston X X Sapium glandulatum (Vell.) Pax X X X Sebastiania brasiliensis Spreng. X X X Sebastiania commersoniana (Baill.) Smith & Downs X X X Tetrorchidium rubrivenium Poeppig & Endl. X X
TABELA 1 - Família botânica, nome científico e distribuição geográfica ...
52
Família botânica e Distribuição nome científico Est.1 O.M.2 O.D.3
FLACOURTIACEAE
Banara parviflora (A. Gray) Benth. X X Banara tomentosa Clos X X Casearia silvestris Sw. X X X Xylosma pseudosalzmannii Sleumer X X
ICACINACEAE
Citronella paniculata (Mart.) Howard X X X
LAURACEAE
Aiouea saligna Meissn. X Endlicheria paniculata (Spreng.) Macbr. X X Nectandra lanceolata Nees X X X Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez X X X Nectandra saligna Nees et Mart. X X Ocotea puberula Nees X X X Ocotea lancifolia (Nees) Mez X X Ocotea silvestris Vattimo X
LEGUMINOSAE
Albizia austrobrasilica Burk. X X Albizia niopoides (Benth.) Burk. X Apuleia leiocarpa (Vog.) Macbr. X X Bauhinia forficata Benth. X X X Dalbergia variabilis Vog. X X X Erythrina falcata Benth. X X X Inga semialata (Vell.) Mart. X X Lonchocarpus campestris Mart. ex Benth. X X X Machaerium stipitatum Vogel X X X Myrocarpus frondosus Fr. All. X X X Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan X X X
LOGANIACEAE
Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. X X
MELIACEAE
Cabralea canjerana (Vell.) Mart. X X X Cedrela fissilis Vell. X X X Guarea macrophylla Vahl X X Trichilia catigua A. Juss. X Trichilia claussenii C. DC. X X Trichilia elegans A. Juss. X X X
TABELA 1 - Família botânica, nome científico e distribuição geográfica ...
53
Família botânica e Distribuição nome científico Est.1 O.M.2 O.D.3
MONIMIACEAE
Hennecartia omphalandra Poiss. X X
MORACEAE
Maclura tinctoria (L.) Don ex Steudel X X Ficus insipida Willd. X X Ficus organensis (Miq.) Miq. X Sorocea bonplandii (Baill.) Burger, Lanjow & Boer X X
MYRSINACEAE
Rapanea ferruginea (Ruiz et Pav.) Mez X X Rapanea laetevirens Mez X X Rapanea quaternata Hassler X X Rapanea umbellata (Mart. ex DC.) Mez X X
MYRTACEAE
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) Berg X X X Calyptranthes tricona Legr. X X Campomanesia xanthocarpa Berg X X X Eugenia involucrata DC. X X X Eugenia ramboi Legr. X X Eugenia rostrifolia Legr. X X Eugenia uniflora L. X X X Myrcianthes gigantea (Legr.) Legr. X Myrcianthes pungens (Berg) Legr. X X
NYCTAGINACEAE
Pisonia ambigua Heimerl X X
PALMAE
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glass. X X X
PHYTOLACCACEAE
Phytolacca dioica L. X X X
POLYGONACEAE
Ruprechtia laxiflora Meiss. X X
ROSACEAE
Prunus sellowii Koehne X X X
RUBIACEAE
Randia armata (Sw.) DC. X X
TABELA 1 - Família botânica, nome científico e distribuição geográfica ...
54
Família botânica e Distribuição nome científico Est.1 O.M.2 O.D.3
RUTACEAE
Pilocarpus pennatifolius Lemaire X X Zanthoxylum rhoifolium Lam. X X X
SAPINDACEAE
Allophylus edulis (St. Hil.) Radlk. X X X Allophylus guaraniticus (St. Hil.) Radlk. X X Cupania vernalis Camb. X X X Matayba elaeagnoides Radlk. X X X
SAPOTACEAE
Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eich.) Engl. X X Chrysophyllum marginatum (Hook. et Arn.) Radlk. X X
SIMAROUBACEAE
Picrasma crenata (Vell.) Engler X X
SOLANACEAE
Cestrum calycinum Willd. X X Solanum pseudoquina St. Hil. X X X Solanum sanctae-catharinae Dunal X X X
THYMELIACEAE
Daphnopsis racemosa Griseb. X X X
TILIACEAE
Luehea divaricata Mart. X X X
ULMACEAE
Trema micrantha (L.) Blume X X
URTICACEAE
Urera baccifera (L.) Gaud. X X
VERBENACEAE
Citharexylum solanaceum Cham. X X Vitex megapotamica (Spreng.) Mold. X X X
1 Est. - Floresta Estacional Decidual da região do Alto Uruguai 2 O.M. - Floresta Ombrófila Mista por sobre o planalto riograndense 3 O.D. - Floresta Ombrófila Densa do extremo nordeste do Estado
55
Observa-se também uma ampla distribuição geográfica das espécies analisadas,
pois quase metade (43%) são comuns às três formações florestais e ¾ (75,3%)
ocorrem tanto na Floresta Estacional Decidual do Alto Uruguai como na Floresta
Ombrófila Densa. Apenas 11 espécies (11,8%) são características exclusivas de uma
das três formações. Esta elevada presença de espécies generalistas quanto às
exigências de habitats ou nichos e a ausência de endemismos na área, reforçam a tese
de ocupação florestal recente do território em questão.
Outro aspecto a ser analisado refere-se à Floresta Ombrófila Mista. Apesar da
grande proximidade com a área (algumas centenas de metros), pouco mais da metade
das espécies encontradas (57,0%) também ocorrem naquela formação, e, apenas uma
espécie característica exclusiva (Myrcianthes gigantea) adaptou-se às condições de
clima e solo da área. Nem a Araucaria angustifolia, espécie heliófita agressiva e
representante maior da floresta de pinhais, consegue se regenerar sem a ajuda
humana em altitudes inferiores a 500 m na região de Santa Tereza. Este aspecto
alicerça a hipótese de que a agressividade das espécies da “floresta pluvial” “sufoca”
a regeneração de espécies da floresta de pinhais (RAMBO, 1956a).
Um fato passível de dúvidas quanto a origem de ocupação, é o número de
espécies encontradas que ocorrem tanto na Floresta Estacional Decidual do Alto
Uruguai como na Floresta Ombrófila Densa (75,3%). O caso é que a maioria destas
espécies são pouco freqüentes na Floresta Ombrófila Densa, sendo preferenciais da
Floresta Estacional Decidual do Alto Uruguai. Além do mais, as espécies que
caracterizam a fisionomia da Floresta Ombrófila Densa strictu sensu não ocorrem ou
apresentam pouca importância fitossociológica nas matas de Santa Tereza. Tal
situação comprova que a vegetação florestal que recobre a vertente sul do planalto
riograndense (Fralda da Serra Geral) é, de maneira geral, conforme já observado por
RAMBO (1951) e KLEIN (1983 e 1984), um prolongamento empobrecido da
Floresta Estacional Decidual do Alto Uruguai. Neste ponto, para melhor
compreensão, é importante retomar os comentários de KLEIN (1983, p. 107):
A ocupação maciça de elementos vindos do Alto Uruguai para a Depressão Central, constitui um dos problemas ecológicos mais difíceis a ser esclarecido, mas, ao mesmo tempo, muito significativo. Para tanto é mister recorrer ao estudo das flutuações climáticas do Quaternário
56
recente. Tudo indica que a Floresta Estacional Decidual e Semidecidual no Sul do Brasil é bem anterior à Floresta Ombrófila Densa da Encosta Atlântica. Isto também nos sugerem as rotas migratórias (Klein, 1979 e 1980), onde se constata um pequeno número de espécies arbóreas da floresta da Fralda da Serra Geral que, vindos de oeste-leste pela Depressão Central, alcançaram a costa, contornaram a Serra Geral e penetraram em sentido norte até Osório e Torres; outras até o sul do estado de Santa Catarina e outras ainda até a Ilha de Santa Catarina, fato que somente foi possível em época anterior a existência d’uma Floresta Ombrófila Densa, em cujo interior sombrio não teria sido possível tal imigração.
KLEIN (1984a) complementa dizendo que os elementos mais avançados da
Floresta Estacional Decidual chegaram à Ilha de Santa Catarina numa flutuação
climática anterior à ultima deste período Quaternário, permanecendo como relicto
após possível regressão desta floresta e seguiram novo período de expansão
provavelmente quando teve lugar a expansão da Floresta Ombrófila Densa. Daí a
presença de espécies oriundas da Floresta Estacional Decidual do Alto Uruguai em
plena Floresta Ombrófila Densa.
A comprovação definitiva sobre a proveniência da flora arbórea que recobre as
vertentes dos morros de Santa Tereza, bem como o período em que isto ocorreu, só
será possível a partir de uma análise criteriosa e multidisciplinar, de maneira a
remontar as flutuações climáticas do período Quaternário recente e sua influência
sobre a vegetação panamericana, localizando os centros de evolução e as zonas de
refúgio do último período glacial para as espécies mais importantes da estrutura da
fitocenose, e ainda, sua rota de dispersão nesta atual fase úmida.
Quanto à riqueza florística por família (Tabela 2), foram encontradas 93 espécies
distribuídas em 73 gêneros e 37 famílias. Destacaram-se as famílias Leguminosae (11
espécies), Myrtaceae (9 espécies), Lauraceae (8 espécies), Euphorbiaceae (7
espécies) e Meliaceae (6 espécies). Estas cinco famílias totalizaram 44% das espécies
amostradas.
Para as Florestas Estacionais Deciduais do Rio Grande do Sul, a família
Leguminosae tem se apresentado como a mais rica em espécies arbóreas, figurando a
seguir Myrtaceae, Lauraceae, Meliaceae e Euphorbiaceae. Tal fato está baseado em
levantamentos florísticos e fitossociológicos realizados na região de Santa Maria
57
(SILVA & LONGHI, 1989; MACHADO & LONGHI, 1990; BEARZI et al., 1992;
TABELA 2 - Número de gêneros e espécies das famílias identificadas nas vertentes dos morros de Santa Tereza, considerando CAP ≥ a 10 cm.
Família botânica N°°°° de gêneros N°°°° de espécies Annonaceae 1 1 Aquifoliaceae 1 1 Apocynaceae 1 1 Araliaceae 1 1 Bignoniaceae 2 2 Boraginaceae 2 2 Caricaceae 1 1 Celastraceae 2 2 Ebenaceae 1 1 Elaeocarpaceae 1 1 Euphorbiaceae 6 7 Flacourtiaceae 3 4 Icacinaceae 1 1 Lauraceae 4 8 Leguminosae 10 11 Loganiaceae 1 1 Meliaceae 4 6 Monimiaceae 1 1 Moraceae 3 4 Myrsinaceae 1 4 Myrtaceae 5 9 Nyctaginaceae 1 1 Palmae 1 1 Phytolaccaceae 1 1 Polygonaceae 1 1 Rosaceae 1 1 Rubiaceae 1 1 Rutaceae 2 2 Sapindaceae 3 4 Sapotaceae 1 2 Simaroubaceae 1 1 Solanaceae 2 3 Thymeliaceae 1 1 Tiliaceae 1 1 Ulmaceae 1 1 Urticaceae 1 1 Verbenaceae 2 2 Total = 37 73 93
58
TABARELLI, 1992; FARIAS et al., 1994; DIAS et al., 1996), na região do Alto
Uruguai (DIAS et al., 1992; VACCARO & LONGHI, 1995), vale do rio Jacuí
(DURLO et al., 1982; LONGHI et al., 1982 e 1986) e vale do rio Taquari
(VACCARO et al., 1992). Desta forma, em termos de riqueza florística por família, a
composição das vertentes dos morros que circundam a sede do município de Santa
Tereza é semelhante às demais florestas estacionais deciduais do Estado. Nestas,
destaca-se Leguminosae como a família mais rica em espécies no componente
arbóreo, fato este também observado para as florestas do interior do Estado de São
Paulo (VIEIRA et al., 1989).
4.3 Composição florística das três fases sucessionais
A Tabela 3 lista em ordem alfabética as famílias com suas espécies, amostradas
no componente arbóreo das subseres Capoeirão, Floresta Secundária e Floresta
Madura, a partir de três sub-amostras de 2.000 m2 cada. Nesta tabela, encontram-se o
número de indivíduos levantados e a categoria sucessional de cada espécie.
Para o estágio de Capoeirão, foram amostrados 843 indivíduos arbóreos vivos
com CAP mínimo de 10 cm, correspondendo a 42 espécies distribuídas em 37
gêneros e 21 famílias botânicas. Em termos de riqueza florística, sobressairam as
famílias Leguminosae com oito espécies, Solanaceae com quatro e Euphorbiaceae,
Sapindaceae e Myrtaceae com três espécies cada. Estas cinco famílias abrangeram
50% das espécies levantadas. Quanto ao número de indivíduos, o destaque é de
Leguminosae, com 45,2%, seguida de Sapindaceae e Tiliaceae, com 15,8% e 14,0%
respectivamente. Estas três famílias representaram 75% dos indivíduos vivos
amostrados.
Na Floresta Secundária, foram levantadas 786 árvores vivas, pertencentes a 48
espécies distribuídas em 39 gêneros e 23 famílias. As famílias mais ricas em espécies
foram Leguminosae com oito, Lauraceae com cinco e Flacourtiaceae, Myrtaceae e
Sapindaceae com quatro espécies cada. Estas cinco famílias englobaram 52,1% das
espécies amostradas. Quanto ao número de indivíduos, Sapindaceae representou
46,2%, seguida das famílias Leguminosae com 16,8% e Meliaceae com 10,2%. Estas
três famílias totalizaram 73,2% das árvores vivas medidas.
59
TABELA 3 - Espécies amostradas nas subseres Capoeirão, Floresta Secundária e Floresta Madura, número de indivíduos levantados e respectiva categoria sucessional.
Família botânica e nome científico
Subsere C* S** M***
Categoria sucessional
ANNONACEAE
Rollinia salicifolia 2 Sec. tardia
AQUIFOLIACEAE
Ilex brevicuspis 1 3 Sec. inicial
APOCYNACEAE
Aspidosperma parvifolium 9 2 Sec. inicial
ARALIACEAE
Schefflera morototoni 1 6 Sec. tardia
BIGNONIACEAE
Jacaranda micrantha 1 3 3 Sec. inicial Tecoma stans 11 Pioneira
BORAGINACEAE
Cordia trichotoma. 1 1 Sec. inicial Patagonula americana 8 2 Sec. inicial
CELASTRACEAE
Maytenus aquifolia 5 Sub-bosque
EBENACEAE
Maba inconstans 36 1 Sec. inicial
ELAEOCARPACEAE
Sloanea monosperma 1 Sec. tardia
EUPHORBIACEAE
Actinostemon concolor 8 106 Sub-bosque Alchornea triplinervia 9 2 Sec. inicial Sapium glandulatum 3 1 Pioneira Sebastiania commersoniana 1 Sec. inicial Tetrorchidium rubrivenium 4 Sec. inicial
FLACOURTIACEAE
Banara parviflora 4 Sec. tardia Banara tomentosa 3 Sec. tardia Casearia silvestris 42 27 8 Sec. inicial Xylosma pseudosalzmannii 2 Sec. inicial
ICACINACEAE
Citronella paniculata 10 2 Sub-bosque
TABELA 3 - Espécies amostradas nas subseres Capoeirão, Floresta Secundária e ...
60
Família botânica e nome científico
Subsere C* S** M***
Categoria sucessional
LAURACEAE
Endlicheria paniculata 1 Sec. tardia Nectandra megapotamica 17 40 28 Sec. tardia Ocotea puberula 2 16 2 Sec. inicial Ocotea lancifolia 1 1 Sec. tardia Ocotea silvestris 3 Sec. tardia Ocotea cf. diospyrifolia 1 Sec. inicial
LEGUMINOSAE
Albizia niopoides 3 Sec. inicial Apuleia leiocarpa 23 2 6 Sec. inicial Bauhinia forficata 132 26 Pioneira Inga semialata 2 8 Sec. inicial Lonchocarpus campestris 104 20 Pioneira Machaerium stipitatum 46 46 Sec. inicial Machaerium sp. 28 4 Sec. inicial Myrocarpus frondosus 25 3 2 Sec. inicial Parapiptadenia rigida 20 29 1 Sec. inicial
LOGANIACEAE
Strychnos brasiliensis 7 1 Pioneira
MELIACEAE
Cabralea canjerana 8 Sec. tardia Cedrela fissilis 4 2 Sec. inicial Trichilia claussenii 17 26 Sub-bosque Trichilia elegans 9 61 11 Sub-bosque
MORACEAE
Maclura tinctoria 1 Sec. inicial Ficus insipida 1 Sec. tardia Sorocea bonplandii 6 69 Sub-bosque
MYRSINACEAE
Rapanea ferruginea 1 1 Sec. inicial Rapanea quaternata 1 5 Sec. inicial Rapanea umbellata 3 5 5 Sec. inicial
MYRTACEAE
Calyptranthes tricona 43 Sec. tardia Campomanesia xanthocarpa 2 23 2 Sec. inicial Eugenia involucrata 3 5 1 Sec. tardia Eugenia ramboi 11 Sec. tardia Eugenia rostrifolia 3 Sec. tardia Eugenia uniflora 1 7 Sec. inicial Myrcianthes pungens 1 Sec. tardia
TABELA 3 - Espécies amostradas nas subseres Capoeirão, Floresta Secundária e ...
Família botânica e Subsere Categoria
61
nome científico C* S** M*** sucessional NYCTAGINACEAE
Pisonia ambigua 2 Sub-bosque
PHYTOLACCACEAE
Phytolacca dioica 1 Sec. inicial
ROSACEAE
Prunus sellowii 2 Sec. inicial
RUBIACEAE
Randia armata 4 10 Sub-bosque
RUTACEAE
Pilocarpus pennatifolius 2 4 Sub-bosque Zanthoxylum rhoifolium 1 Sec. inicial
SAPINDACEAE
Allophylus edulis 61 51 3 Sec. inicial Allophylus guaraniticus 6 Sub-bosque Cupania vernalis 70 272 24 Sec. tardia Matayba elaeagnoides 2 34 Sec. tardia
SAPOTACEAE
Chrysophyllum marginatum 2 Sec. tardia
SIMAROUBACEAE
Picrasma crenata 1 3 Sec. tardia
SOLANACEAE
Cestrum calycinum 2 Pioneira Cestrum sp. 3 Pioneira Solanum pseudoquina 10 Pioneira Solanum sanctae-catharinae 10 Pioneira
TILIACEAE
Luehea divaricata 118 16 1 Sec. inicial
ULMACEAE
Trema micrantha 6 Pioneira
VERBENACEAE
Citharexylum solanaceum 1 Sec. inicial
TOTAL 843 786 410
*C - Capoeirão; **S - Floresta Secundária; ***M - Floresta Madura.
62
Na subsere Floresta Madura, a amostragem comportou 410 árvores vivas,
relacionadas a 38 espécies, 32 gêneros e 19 famílias botânicas. Quanto a riqueza
florística, destacaram-se Myrtaceae com cinco espécies, Euphorbiaceae, Lauraceae e
Leguminosae com quatro espécies cada, e Meliaceae com três espécies,
representando, estas famílias, 52,6% das espécies levantadas. Em relação ao número
de indivíduos por família, as que se distinguiram foram Euphorbiaceae, Moraceae e
Myrtaceae, com 27,6%, 17,1% e 14,6% respectivamente. Estas três famílias
somaram 59,3% dos indivíduos vivos amostrados.
Observa-se, para o Capoeirão e a Floresta Secundária, que o grupo das
Leguminosae e Sapindaceae possuem uma grande representatividade quanto a
florística (no caso das leguminosas) e ao número de indivíduos (as duas famílias
alternam o 1° e o 2° lugar), demonstrando haver uma semelhança e uma hierarquia de
substituição e importância de famílias no transcurso da sucessão.
A Figura 3 apresenta a relação das famílias com as maiores Percentagens de
Importância (PI) de cada subsere. A PI de uma família qualquer foi obtida a partir do
somatório dos Índices de Valor de Importância (IVI) das espécies pertencentes a
mesma, e posterior divisão por três do valor totalizado.
A análise conjunta da distribuição do número de espécies, número de indivíduos
e posição de importância por família (Tabela 3 e Figura 3), mostra que:
- Capoeirão:
Existe uma dominância absoluta da família Leguminosae, que obteve o
primeiro lugar em cada um destes três aspectos. Representou 19% das espécies,
45,2% do número de indivíduos e 25,4% em percentagem de importância por
família. Ainda, em termos de percentagem de importância, sobressai em
segundo lugar a família Tiliaceae, representada por uma única espécie com
elevado número de indivíduos de porte considerável.
- Floresta Secundária:
Embora a família Leguminosae tenha obtido o maior número de espécies
(16,7%), é a família Sapindaceae que pode ser considerada como a mais
característica desta subsere, pois representou 46,2% dos indivíduos amostrados
e obteve a maior percentagem de importância, com 25,4%. O segundo lugar em
relação a percentagem de importância, ficou com Lauraceae, que também
63
Capoeirão
0
5
10
15
20
25
30
Família
PI(%)
Leguminosae
Tiliaceae
Sapindaceae
Morta
Flacourtiaceae
Solanaceae
Lauraceae
Ebenaceae
Outras
Floresta Secundária
0
5
10
15
20
25
30
Família
PI(%)
Sapindaceae
Lauraceae
Leguminosae
Morta
Meliaceae
Myrtaceae
Flacourtiaceae
Tiliaceae
Outras
Floresta Madura
0
5
10
15
20
25
Família
PI(%)
Lauraceae
Euphorbiaceae
Meliaceae
Morta
Moraceae
Myrtaceae
Sapindaceae
Leguminosae
Outras
FIGURA 3 - Famílias que apresentaram as maiores percentagens de importância.
64
obteve o segundo lugar quanto ao número de espécies. Mesmo que não
apresente um grande número de indivíduos, o elevado PI desta família se deve
ao fato de muitos de seus representantes serem de porte avantajado.
Leguminosae ficou em terceiro lugar.
- Floresta Madura:
Nesta subsere, parece não existir uma dominância por família. Myrtaceae
obteve a maior riqueza florística (13,2%), Euphorbiaceae apresentou um
elevado número de indivíduos (27,6%) de pequeno porte e Lauraceae um
pequeno número de indivíduos (8,3%) de grande porte; de modo que
Lauraceae obteve o maior PI, seguida de Euphorbiaceae.
Nota-se que as lauráceas vão tomando grande importância à medida que a
floresta se aproxima do estado de madurez.
A Figura 3 também mostra que a categoria Morta obteve o quarto lugar nas três
fases sucessionais, representando 7,7% de PI no Capoeirão, 10,2% na Floresta
Secundária e 10,0% no Floresta Madura. Parece não haver diferenças significativas
entre as subseres, quanto a importância das árvores mortas em relação às famílias
botânicas.
A Tabela 4 evidencia os índices de Similaridade de Jaccard e Sφrensen,
calculados para as três subseres.
O Índice de Similaridade entre as fases sucessionais, calculado de acordo com
Jaccard, mostra maior semelhança, em termos de composição florística, entre o
Capoeirão e a Floresta Secundária, na ordem de 42,86%. A semelhança entre a
Floresta Secundária e o Floresta Madura foi de 38,71%, e entre o Capoeirão e o
Floresta Madura de 29,03%.
TABELA 4 - Índices de Similaridade entre as fases sucessionais da Floresta Estacional Decidual no município de Santa Tereza.
Subseres Índice de Similaridade
de Jaccard (%)
Índice de Similaridade
de Sφrensen (%)
Capoeirão/Floresta Secundária 42,86 60,00
Flor. Secundária/Flor. Madura 38,71 55,81
Capoeirão/Floresta Madura 29,03 45,00
65
Considerando o cálculo de similaridade segundo Sφrensen, mantém-se a mesma
hierarquia, mudando-se, porém, os valores. Segundo este índice, a semelhança entre
o Capoeirão e a Floresta Secundária é na ordem de 60%, entre a Floresta Secundária
e a Floresta Madura de 55,8% e entre o Capoeirão e o Floresta Madura na proporção
de 45%.
Os índices encontrados podem ser considerados baixos, indicando haver
diferenças florísticas entre as três subseres. Tal resposta já era esperada, tendo em
vista que cada subsere apresenta um elenco de espécies próprias que lhe confere
características fisionômicas peculiares.
4.4 Categorias sucessionais
Com relação às categorias sucessionais das espécies amostradas, apresentadas na
Tabela 3, confeccionou-se três novas tabelas (Tabelas 5, 6 e 7) com o objetivo de
facilitar a interpretação destes dados.
Pode-se notar que no transcurso da sucessão florestal, considerando-se os
estágios de Capoeirão, Floresta Secundária e Floresta Madura, ocorreram:
- uma diminuição tanto no número de espécies como no número de indivíduos
da categoria pioneira;
- uma diminuição do número de indivíduos da categoria secundária inicial;
- um aumento do número de indivíduos da categoria sub-bosque.
Observa-se também uma alta representatividade florística das secundárias
iniciais em todas as fases sucessionais.
Ao analisar-se cada tabela separadamente, tem-se:
No estágio de Capoeirão (Tabela 5), sobressai tanto em número de espécies
como em número de indivíduos, as secundárias iniciais, indicando ter havido na área
uma condição de luz propícia para o estabelecimento de espécies com esta estratégia
de regeneração. Em segundo lugar despontam as pioneiras. Sem dúvida, as
secundárias iniciais e as pioneiras caracterizam esta subsere, pois juntas somam
80,9% das espécies e 87,0% do número de indivíduos amostrados.
TABELA 5 - Distribuição das espécies e do número de indivíduos amostrados na
66
subsere Capoeirão, por categoria sucessional.
Categoria Sucessional
Espécies
Número Percentagem
Indivíduos
Número Percentagem
Pioneiras 10 23,8 288 34,1
Secundárias iniciais 24 57,1 446 52,9
Secundárias tardias 6 14,3 96 11,4
Sub-bosque 2 4,8 13 1,6
TOTAL 42 100,0 843 100,0
TABELA 6 - Distribuição das espécies e do número de indivíduos amostrados na subsere Floresta Secundária, por categoria sucessional.
Categoria Sucessional
Espécies
Número Percentagem
Indivíduos
Número Percentagem
Pioneiras 3 6,3 47 6,0
Secundárias iniciais 25 52,1 251 31,9
Secundárias tardias 11 22,9 363 46,2
Sub-bosque 9 18,7 125 15,9
TOTAL 48 100,0 786 100,0
TABELA 7 - Distribuição das espécies e do número de indivíduos amostrados na subsere Floresta Madura, por categoria sucessional.
Categoria Sucessional
Espécies
Número Percentagem
Indivíduos
Número Percentagem
Pioneiras 1 2,6 1 0,2
Secundárias iniciais 17 44,8 56 13,7
Secundárias tardias 13 34,2 133 32,5
Sub-bosque 7 18,4 220 53,6
TOTAL 38 100,0 410 100,0
Na subsere Floresta Secundária (Tabela 6) observa-se, com relação ao estágio
67
sucessional anterior, uma diminuição significativa do número de indivíduos das
categorias pioneira e secundária inicial, bem como um forte incremento das
secundária tardia e sub-bosque. Quanto a florística desta fase, nota-se que o maior
número de espécies pertencem a categoria secundária inicial; porém, o maior número
de indivíduos à categoria secundária tardia. Tal situação mostra que embora as
espécies secundárias iniciais estejam bem representadas na subsere, são as
secundárias tardias que encontram neste ambiente uma situação de luminosidade que
lhes propicia uma ocupação maciça, com tendências em suprimir gradativamente as
da categoria anterior no decorrer do tempo, pelo menos em nível de densidade por
área.
Na Floresta Madura, as secundárias iniciais dão a maior contribuição florística,
porém, apresentam baixa densidade. São as espécies de sub-bosque que possuem o
maior número de indivíduos. As secundárias tardias aparecem em segunda colocação,
tanto no número de espécies como no número de indivíduos amostrados. Pode-se
dizer que neste estágio sucessional sobressaem as espécies tolerantes à sombra, pois
se confrontarmos o grupo das secundárias tardias conjuntamente com o sub-bosque
versus o grupo das secundárias iniciais com as pioneiras, ver-se-á que o primeiro
grupo totaliza 52,6% das espécies e 86,1% do número de indivíduos amostrados.
Deste modo, confirma-se que existe uma substituição gradativa das categorias
sucessionais no transcurso da sucessão florestal, de maneira que nos estágios iniciais
predominam indivíduos intolerantes à sombra, e a medida que o processo evolui,
espécimes tolerantes à sombra passam a ter um papel importante na comunidade em
questão.
4.5 Organização da comunidade
4.5.1 Nível arquitetural
4.5.1.1 Aspectos e parâmetros gerais das fases sucessionais
O Capoeirão possui dois estratos arbóreos não muito definidos (Figura 4), além
de um estrato arbustivo bastante denso, e outro herbáceo composto principalmente
68
por gramíneas. Os arbustos comumente observados na subsere são: Acalipha sp.,
Justicia brasiliana Roth, Piper mikanianum (Kunth) Steudel, Byttneria australis St.
Hil. e Dioscorea sp. Observou-se também que diversas árvores formavam touceiras,
indicando serem originadas de brotação. Tal forma de regeneração foi vista para
indivíduos de Maba inconstans, Bauhinia forficata, Lonchocarpus campestris,
Casearia silvestris, Cupania vernalis, Strychnos brasiliensis, Aspidosperma
parvifolium, Luehea divaricata e Machaerium sp.
1 - Casearia silvestris 4 - Nectandra megapotamica 7 - Lonchocarpus campestris 10 - Morta 2 - Bauhinia forficata 5 - Allophylus edulis 8 - Maba inconstans
3 - Solanum pseudoquina 6 - Parapiptadenia rigida 9 - Luehea divaricata
FIGURA 4 - Perfil estrutural de um trecho da subsere Capoeirão.
Na Floresta Secundária nota-se a existência de dois estratos arbóreos contínuos e
bem definidos e um terceiro em formação (Figura 5). O estrato mais alto, em
formação, é composto por árvores esparsas, não havendo, portanto, continuidade de
copas. O estrato arbustivo apresenta-se menos denso e a população de gramíneas
diminui sensivelmente em comparação com o Capoeirão. Os arbustos comumente
encontrados pertencem as espécies Psychotria leiocarpa Cham. et Schlecht.,
Psychotria carthagenensis Jacq., Justicia brasiliana Roth, Piper gaudichaudianum
Kunth, Ruellia angustifolia (Nees) Lindan ex Rambo e Acalypha gracilis Spreng.
69
1 - Nectandra megapotamica 4 - Eugenia uniflora 7 - Rapanea quaternata 10 - Machaerium stipitatum 2 - Citronella paniculata 5 - Allophylus edulis 8 - Trichilia claussenii 11 - Bauhinia forficata 3 - Matayba elaeagnoides 6 - Cupania vernalis 9 - Trichilia elegans 12 - Ocotea puberula
FIGURA 5 - Perfil estrutural de um trecho da subsere Floresta Secundária
A Floresta Madura comporta três estratos arbóreos bem definidos (Figura 6),
além de um estrato superior emergente insignificante, não representado na
amostragem. O estrato arbustivo e herbáceo apresentam-se bastante ralos em
comparação com as demais subseres. Os arbustos mais comuns pertencem as
espécies de Psychotria leiocarpa Cham. et Schlecht. e Mollinedia sp.
A Tabela 8 apresenta alguns parâmetros gerais das árvores com CAP ≥ 10 cm,
amostradas nas três fases sucessionais.
Comparando-se os dados gerais do Capoeirão com os da Floresta Secundária,
observa-se que a densidade por área manteve-se aproximadamente a mesma, porém,
houve um incremento nas alturas e nos diâmetros, bem como um aumento da área
basal na ordem de 76%.
Da Floresta Secundária para a Floresta Madura, nota-se uma redução de 50% no
número de indivíduos por hectare, porém, um aumento em 54% da área basal.
70
1 - Campomanesia xanthocarpa 5 - Sorocea bonplandii 9 - Rapanea quaternata 2 - Cupania vernalis 6 - Trichilia claussenii 10 - Actinostemon concolor 3 - Calyptranthes tricona 7 - Inga semialata 11 - Morta 4 - Cabralea canjerana 8 - Nectandra megapotamica
FIGURA 6 - Perfil estrutural de um trecho da subsere Floresta Madura.
TABELA 8 - Parâmetros gerais das fases sucessionais da Floresta Estacional Decidual no município de Santa Tereza.
Dados gerais Capoeirão Floresta Secundária Floresta Madura
Nº indivíduos amostrados 923 887 447
Área basal amostrada (m2) 4,15 7,29 11,22
Densidade total
(nºind./ha)
4615 4435 2235
Dominância total (m2/ha) 20,75 36,44 56,09
Diâmetro máximo (cm) 28,65 51,25 97,72
Diâmetro médio (cm) 6,59 8,02 11,45
Altura máxima (m) 16,50 18,50 25,50
71
Altura média (m) 7,20 7,81 8,08
Na progressão da sucessão florestal, ocorreu um decréscimo na densidade e um
acréscimo na dominância por unidade de superfície. Um incremento também foi
evidenciado para o diâmetro e a altura média e máxima.
4.5.1.2 Distribuição de alturas
A classificação das árvores quanto a posição sociológica (estrato superior, médio
e inferior), a ser apresentada a seguir, está baseada em critério subjetivo, onde
indivíduos de mesma altura podem pertencer a estratos distintos, dependendo do
favorecimento de luz propiciado pelas árvores vizinhas.
O recurso do estabelecimento da estratificação com base no número de curvas de
distribuição possíveis de serem obtidas sobre um histograma de freqüência de classes
de altura média, utilizado por MARTINS (1991), foi descartado, visto que só parece
ser viável em florestas maduras, próximas ao clímax, onde as “camadas” de copas de
árvores apresentam-se mais ou menos definidas, fato não observado para os estágios
sucessionais em pleno desenvolvimento.
A Figura 7 mostra os histogramas com a distribuição das classes de altura total
das árvores vivas levantadas, por estrato, para cada subsere. Utilizou-se um intervalo
de classe de um metro, de acordo com as recomendações de RODAL et al. (1992). A
precisão das medições das alturas obtidas em campo foi de 0,5 m. Desta maneira,
indivíduos que mediam 5,0 m e 5,5 m, foram agrupados na classe de 5,25 m.
Na subsere Capoeirão, observou-se a existência de apenas dois estratos arbóreos,
um dominante e outro dominado. Na Floresta Secundária e na Floresta Madura, foi
possível distinguir três estratos arbóreos, um dominante, um codominante e outro
dominado.
Considerando o Capoeirão como um todo, as alturas variaram de 2,0 a 16,5 m. O
estrato inferior apresentou alturas entre 2,0 m e 10,5 m, com média de 6,4 m; e o
estrato superior, alturas entre 4,0 m e 16,5 m, com média de 10,4 m.
Na Floresta Secundária, as alturas das árvores variaram de 2,0 m a 18,5 m. O
estrato inferior mostrou alturas entre 2,0 e 10,5 m, com média de 6,5 m; o estrato
médio entre 8,0 e 16,5 m, com média de 10,8 m; e o superior, alturas entre 12,0 e
72
18,5 m, com média de 15,3 m.
2,25
4,25
6,25
8,25
10,25
12,25
14,25
16,25
0
20
40
60
80
100
120
140
Número de indivíduos
2,25
4,25
6,25
8,25
10,25
12,25
14,25
16,25
Classes de altura total (m)
Capoeirão
Estrato inferior
Estrato superior
2,25
4,25
6,25
8,25
10,25
12,25
14,25
16,25
18,25
0
20
40
60
80
100
120
140
Número de indivíduos
2,25
4,25
6,25
8,25
10,25
12,25
14,25
16,25
18,25
Classes de altura total (m)
Floresta Secundária
Estrato inferior
Estrato médio
Estrato superior
2,25
4,25
6,25
8,25
10,25
12,25
14,25
16,25
18,25
20,25
22,25
24,25
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Número de indivíduos
2,25
4,25
6,25
8,25
10,25
12,25
14,25
16,25
18,25
20,25
22,25
24,25
Classes de altura total (m)
Floresta Madura
Estrato inferior
Estrato médio
Estrato superior
FIGURA 7 - Distribuição de freqüência das classes de altura total, por estrato, das
73
subseres Capoeirão, Floresta Secundária e Floresta Madura. Na Floresta Madura, as alturas dos indivíduos que fizeram parte da amostragem
variaram de 2,0 a 25,5 m. Para o estrato inferior, obteve-se alturas entre 2,0 e 9,5 m,
com média de 5,7 m; para o estrato médio, alturas de 8,0 e 16,5 m, e média de 11,4
m; e para o estrato superior, alturas entre 13,0 m e 25,5 m, com média de 19,3 m.
Convém relatar para a área da Floresta Madura, que as árvores altas
“emergentes”, citadas por KLEIN (1983), somente foram encontradas fora das
unidades amostrais, como por exemplo, dois indivíduos de Apuleia leiocarpa com
34,0 e 35,0 metros de altura. Provavelmente, sejam remanescentes de um abate
seletivo que tenha ocorrido na área há muito tempo atrás.
4.5.1.3 Distribuição diamétrica
A distribuição dos indivíduos por classes diamétricas (no presente estudo
utilizou-se classes de CAP - circunferência à altura do peito), mostrada na Figura 8,
indica uma maior concentração nas classes menores, para todas as subseres
analisadas, o que é padrão para florestas nativas inequiâneas. Considerando apenas as
duas primeiras classes (árvores com menos de 10 cm de diâmetro), observa-se que a
proporção de indivíduos é de 69,3% para a Floresta Madura, 75,8% para a Floresta
Secundária e 82% para o Capoeirão.
Populações em equilíbrio devem apresentar histogramas de freqüência de classes
de diâmetro como uma série geométrica decrescente (MARTINS, 1991).
Considerando todas as árvores vivas amostradas como pertencentes a uma única
população, a freqüência das classes de CAP para a Floresta Madura não mostra uma
distribuição balanceada. O excesso de indivíduos na primeira classe em detrimento
das demais, indica que uma parte significativa das populações arbóreas amostradas
foram constituídas por plantas jovens e arvoretas de sub-bosque. Aliado a isso,
interrupções e oscilações de freqüência nas classes superiores de CAP podem estar
indicando uma sub-amostragem dos indivíduos de grande porte, ou o abate seletivo
de algumas árvores produtoras de madeira há algum tempo atrás.
74
10-19
20-29
30-39
40-49
40-59
60-69
70-79
80-89
90-99
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
Número de indivíduos
10-19
20-29
30-39
40-49
40-59
60-69
70-79
80-89
90-99
Classes d
e CAP (cm
)
Capoeirão
10-19
30-39
50-59
70-79
90-99
110-119
130-139
150-159
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Número de indivíduos
10-19
30-39
50-59
70-79
90-99
110-119
130-139
150-159
Classes de CAP (cm)
Floresta S
ecundária
10-19
30-39
50-59
70-79
90-99
110-119
130-139
150-159
170-179
190-199
210-219
230-239
250-259
270-279
290-299
0
50
100
150
200
250
Número de indivíduos
10-19
30-39
50-59
70-79
90-99
110-119
130-139
150-159
170-179
190-199
210-219
230-239
250-259
270-279
290-299
Classes de CAP (cm)
Floresta M
adura
FIGURA 8 - D
istribuição de freqüência das classes de CAP, das su
bseres C
apoeirão,
75
Floresta Secundária e Floresta Madura. 4.5.1.4 Sanidade
A Tabela 9 apresenta o estado de sanidade das árvores vivas amostradas em cada
estágio sucessional.
TABELA 9 - Estado de sanidade das árvores vivas amostradas nas três subseres, em valores percentuais.
Sanidade Estágio sucessional
Situação Intensidade Capoeirão Floresta Secundária
Floresta Madura
Saudável - 65,4 70,8 77,6
Danos abióticos Baixa 6,6 1,9 7,8
Média 6,9 4,3 3,6
Alta 2,7 4,8 1,2
Danos bióticos Baixa 7,1 7,0 4,9
Média 6,9 6,0 3,9
Alta 4,4 5,2 1,0
Total 100,0 100,0 100,0
Dano abiótico referiu-se àquele tipo de injúria causado principalmente por raio,
vento ou queda de árvore; e dano biótico por patógenos como serradores e brocas.
Árvores em avançado estágio de senescência foram classificadas na segunda
categoria.
Alta intensidade de dano indica um sério comprometimento do indivíduo,
demonstrando poucos sinais de vitalidade. Baixa intensidade mostra que menos de
30% da árvore encontra-se comprometida, e média intensidade o comprometimento é
de aproximadamente 50%.
Nota-se que quanto mais a sucessão se aproxima do clímax, aumenta a
percentagem de árvores saudáveis.
No Capoeirão e na Floresta Secundária, os danos bióticos se sobressaem aos
abióticos, na Floresta Madura se observa o contrário. É que em estágios sucessionais
76
recentes, as substituições são mais rápidas e as espécies apresentam um ciclo de vida
mais curto, o que vem a favorecer maiores percentuais na classe de danos bióticos.
Tomando-se como parâmetro a alta intensidade dos danos abióticos e bióticos,
observa-se que a Floresta Secundária apresentou os maiores percentuais, onde 10%
das árvores vivas analisadas encontram-se seriamente comprometidas. Fato a ser
levantado é que grande parte destes indivíduos pertencem a espécie Cupania
vernalis. O Capoeirão totalizou um sério comprometimento em 7,1% das árvores e a
Floresta Madura em 2,2%.
A percentagem de árvores mortas em relação ao número total de indivíduos
amostrados, foi de 11,39% para a Floresta Secundária, 8,67% para o Capoeirão e
8,28% para a Floresta Madura.
Embora a menor percentagem de árvores sadias seja da subsere Capoeirão,
considerando percentagem de árvores mortas e alta intensidade de danos, pode-se
inferir que na Floresta Secundária algumas populações estão sendo substituídas a
uma velocidade maior que nos demais estágios sucessionais.
4.5.1.5 Forma do fuste
A Tabela 10 descreve a forma do fuste das árvores vivas amostradas nos três
estágios sucessionais. Observa-se que mais de 50% dos indivíduos apresentaram
fuste tortuoso nas três fases serais, porém, há uma tendência de que no desenrolar da
sucessão, o número de árvores tortuosas diminua.
TABELA 10 - Forma do fuste das árvores vivas amostradas nas três subseres, em valores percentuais.
Forma do fuste Estágio sucessional
Capoeirão Floresta Secundária Floresta Madura
Reto 12,1 19,1 18,3
Levemente tortuoso 24,4 29,4 31,0
Tortuoso 63,5 51,5 50,7
Total 100,0 100,0 100,0
77
Provavelmente, a explicação deste fato esteja na estratificação e nas exigências
de luz das árvores componentes de cada subsere. No Capoeirão, os dois estratos
arbóreos não são nitidamente definidos e apresentam-se bastante congestos, que
aliado a predominância de indivíduos intolerantes à sombra, acarreta uma
competitividade em busca de luz com os indivíduos circunjacentes, condicionando
maior tortuosidade dos fustes. Aliado a isto, estaria a elevada densidade dos estratos
arbustivo e herbáceo, que também promoveriam tortuosidade às mudas das futuras
árvores. A Floresta Madura, com estrato arbustivo bastante ralo, menor densidade de
árvores por área, estratos arbóreos bem definidos e mais abertos, dossel mais alto e
composta por um grande número de indivíduos tolerantes à sombra, certamente
condicionará a uma estratégia de crescimento em busca da luz de forma mais reta e
sem tanta competitividade, até alcançar o estrato ótimo à sua amplitude ecológica.
4.5.2 Nível estrutural
Capoeirão
Na Tabela 11 figuram os parâmetros de abundância das espécies amostradas na
subsere Capoeirão, em ordem decrescente de Índice de Valor de Importância (IVI).
Observa-se que as espécies Bauhinia forficata, Luehea divaricata e
Lonchocarpus campestris distinguiram-se por serem as mais densas da subsere,
totalizando 38,35% de densidade relativa. Com relação à dominância destacaram-se
Luehea divaricata, Bauhinia forficata e Cupania vernalis, representando juntas
44,62% da área basal. As populações mais freqüentes foram Luehea divaricata,
Bauhinia forficata, Cupania vernalis, Allophylus edulis e categoria Morta, sendo
amostradas em todas as parcelas (freqüência absoluta de 100%), evidenciando ampla
distribuição pelo estágio sucessional .
Das 42 espécies amostradas, 14 (33,3%) ocorreram em apenas uma das unidades
amostrais (FR = 0,59%); e 7 (16,7%) com apenas um indivíduo (DR = 0,11%).
A espécie Luehea divaricata se apresenta em destaque na posição de IVI, em
função dos altos valores de densidade, freqüência e, principalmente, de dominância
de sua população. A seguir aparecem Bauhinia forficata, Cupania vernalis e
Lonchocarpus campestris.
78
TABELA 11 - Valores relativos de densidade, dominância e freqüência das espécies amostradas na subsere Capoeirão, ordenadas em ordem decrescente de Índice de Valor de Importância.
Espécie DR DoR FR IVI Luehea divaricata 12,78 28,31 5,92 47,01 Bauhinia forficata 14,30 8,52 5,92 28,74 Cupania vernalis 7,58 7,79 5,92 21,29 Lonchocarpus campestris 11,27 4,42 5,33 21,02 Morta 8,67 4,92 5,92 19,51 Allophylus edulis 6,61 4,40 5,92 16,92 Casearia silvestris 4,55 4,34 5,33 14,22 Machaerium stipitatum 4,98 1,81 5,33 12,12 Maba inconstans 3,90 2,68 3,55 10,13 Parapiptadenia rigida 2,17 2,84 4,73 9,74 Nectandra megapotamica 1,84 2,98 4,14 8,96 Apuleia leiocarpa 2,49 2,64 3,55 8,68 Machaerium sp. 3,03 1,76 3,55 8,35 Myrocarpus frondosus 2,71 2,68 2,96 8,34 Solanum sanctae-catharinae 1,08 1,94 3,55 6,57 Tecoma stans 1,19 3,31 1,78 6,28 Solanum pseudoquina 1,08 1,71 2,37 5,16 Trema micrantha 0,65 2,57 1,78 5,00 Patagonula americana 0,87 0,98 1,78 3,63 Cedrela fissilis 0,43 1,48 1,18 3,10 Aspidosperma parvifolium 0,98 0,74 1,18 2,90 Sapium glandulatum 0,33 1,38 1,18 2,89 Trichilia elegans 0,98 0,28 1,18 2,44 Ocotea puberula 0,22 1,56 0,59 2,37 Randia armata 0,43 0,14 1,78 2,35 Alchornea triplinervia 0,98 0,65 0,59 2,22 Albizia niopoides 0,33 0,51 1,18 2,01 Cestrum sp. 0,33 0,45 1,18 1,96 Rollinia salicifolia 0,22 0,21 1,18 1,61 Strychnos brasiliensis 0,76 0,20 0,59 1,55 Cestrum calycinum 0,22 0,08 1,18 1,48 Campomanesia xanthocarpa 0,22 0,06 1,18 1,46 Eugenia involucrata 0,33 0,26 0,59 1,17 Rapanea umbellata 0,33 0,19 0,59 1,11 Matayba elaeagnoides 0,22 0,29 0,59 1,10 Cordia trichotoma 0,11 0,28 0,59 0,98 Rapanea ferruginea 0,11 0,23 0,59 0,93 Chrysophyllum marginatum 0,22 0,04 0,59 0,85 Ilex brevicuspis 0,11 0,13 0,59 0,83 Maclura tinctoria 0,11 0,11 0,59 0,81 Jacaranda micrantha 0,11 0,08 0,59 0,78 Sebastiania commersoniana 0,11 0,03 0,59 0,73 Eugenia uniflora 0,11 0,02 0,59 0,72 TOTAL 100,00 100,00 100,00 300,00 DR - Densidade Relativa (%); DoR - Dominância Relativa (%); FR - Freqüência Relativa (%); IVI - Índice de Valor de Importância.
79
Floresta Secundária
A Tabela 12 apresenta os parâmetros de abundância das espécies amostradas na
subsere Floresta Secundária, em ordem decrescente de IVI.
Com relação a densidade, Cupania vernalis se destacou com 30,67% de
densidade relativa, figurando a seguir a categoria Morta com 11,39%. As espécies
Cupania vernalis, Nectandra megapotamica e Ocotea puberula se distinguiram por
serem as mais dominantes da subsere, totalizando 52,14% de dominância relativa.
Observa-se que as espécies mais freqüentes (freqüência absoluta de 100%) foram
Cupania vernalis, Allophylus edulis, Trichilia elegans e categoria Morta.
Das 48 espécies amostradas, 16 (33,3%) ocorreram em apenas uma das parcelas
(FR = 0,53%); e 12 (25,0%) compareceram com apenas um indivíduo (DR = 0,11%).
Sem dúvida, Cupania vernalis é a espécie mais importante da Floresta
Secundária, devido aos altos valores de dominância, freqüência e principalmente
densidade. Em seguida, destacam-se a categoria Morta, Nectandra megapotamica e
Ocotea puberula, as duas últimas espécies mais em função da dominância de suas
populações do que dos parâmetros densidade ou freqüência.
Floresta Madura
Na Tabela 13 encontra-se os parâmetros de abundância das espécies amostradas
na subsere Floresta Madura, em ordem decrescente de IVI.
As espécies Actinostemon concolor e Sorocea bonplandii foram as mais densas
da subsere, somando 39,15% de densidade relativa. Observa-se que Nectandra
megapotamica, categoria Morta e Cabralea canjerana computaram as maiores áreas
basais, totalizando 51,74% de dominância relativa. Quanto a freqüência, destacaram-
se Actinostemon concolor, Sorocea bonplandii e categoria Morta, com freqüência
absoluta de 100% (FR = 6,94%).
Das 38 espécies amostradas, 11 (28,9%) ocorreram em apenas uma das parcelas
(FR = 0,69%); e 9 (23,7%) compareceram com apenas um indivíduo (DR = 0,22%).
Quanto a posição de IVI, se destacaram as espécies Nectandra megapotamica,
Actinostemon concolor, categoria Morta e Sorocea bonplandii; a primeira
principalmente em função da elevada área basal de sua população, a segunda e quarta
espécies devido ao número de indivíduos presentes na área.
80
TABELA 12 - Valores relativos de densidade, dominância e freqüência das espécies amostradas na subsere Floresta Secundária, ordenadas em ordem decrescente de Índice de Valor de Importância.
Espécie DR DoR FR IVI Cupania vernalis 30,67 19,59 5,29 55,55 Morta 11,39 10,33 5,29 27,01 Nectandra megapotamica 4,51 17,88 4,23 26,63 Ocotea puberula 1,80 14,67 3,70 20,18 Allophylus edulis 5,75 3,36 5,29 14,40 Trichilia elegans 6,88 1,14 5,29 13,31 Parapiptadenia rigida 3,27 3,78 4,76 11,81 Machaerium stipitatum 5,19 1,64 4,23 11,06 Matayba elaeagnoides 3,83 3,30 3,17 10,31 Luehea divaricata 1,80 5,85 2,12 9,77 Bauhinia forficata 2,93 1,74 4,76 9,44 Casearia silvestris 3,04 1,76 3,70 8,51 Campomanesia xanthocarpa 2,59 1,18 3,70 7,47 Trichilia claussenii 1,92 0,33 3,70 5,95 Lonchocarpus campestris 2,25 0,46 3,17 5,89 Jacaranda micrantha 0,34 3,94 1,59 5,86 Citronella paniculata 1,13 1,53 3,17 5,84 Actinostemon concolor 0,90 1,24 2,65 4,79 Randia armata 1,13 0,49 2,12 3,73 Machaerium sp. 0,45 0,62 2,12 3,19 Allophylus guaraniticus 0,68 0,15 2,12 2,95 Rapanea umbellata 0,56 0,18 2,12 2,86 Eugenia involucrata 0,56 0,18 2,12 2,86 Ilex brevicuspis 0,34 1,26 1,06 2,66 Maytenus aquifolia 0,56 0,10 1,59 2,25 Cedrela fissilis 0,23 0,78 1,06 2,06 Eugenia uniflora 0,79 0,20 1,06 2,05 Sorocea bonplandii 0,68 0,16 1,06 1,90 Banara parviflora 0,45 0,12 1,06 1,63 Myrocarpus frondosus 0,34 0,05 1,06 1,45 Inga semialata 0,23 0,13 1,06 1,42 Apuleia leiocarpa 0,23 0,09 1,06 1,38 Prunus sellowii 0,23 0,07 1,06 1,36 Ocotea cf. diospyrifolia 0,11 0,38 0,53 1,02 Cytharexylum solanaceum 0,11 0,38 0,53 1,02 Banara tomentosa 0,34 0,11 0,53 0,97 Aspidosperma parvifolium 0,23 0,18 0,53 0,94 Xylosma pseudosalzmannii 0,23 0,07 0,53 0,83 Rapanea ferruginea 0,11 0,17 0,53 0,82 Pilocarpus pennatifolius 0,23 0,03 0,53 0,79 Ocotea lancifolia 0,11 0,09 0,53 0,73 Schefflera morototoni 0,11 0,08 0,53 0,72 Endlicheria paniculata 0,11 0,06 0,53 0,70 Picrasma crenata 0,11 0,04 0,53 0,68 Zanthoxylum rhoifolium 0,11 0,02 0,53 0,66 Rapanea quaternata 0,11 0,02 0,53 0,66 Maba inconstans 0,11 0,01 0,53 0,66 Myrcianthes pungens 0,11 0,01 0,53 0,65 Strichnos brasiliensis 0,11 0,01 0,53 0,65 TOTAL 100,00 100,00 100,00 300,00 DR - Densidade Relativa (%); DoR - Dominância Relativa (%); FR - Freqüência Relativa (%); IVI - Índice de Valor de Importância.
81
TABELA 13 - Valores relativos de densidade, dominância e freqüência das espécies amostradas na subsere Floresta Madura, ordenadas em ordem decrescente de Índice de Valor de Importância.
Espécie DR DoR FR IVI
Nectandra megapotamica 6,26 29,57 5,56 41,39 Actinostemon concolor 23,71 2,51 6,94 33,17 Morta 8,28 12,31 6,94 27,53 Sorocea bonplandii 15,44 1,65 6,94 24,03 Calyptranthes tricona 9,62 2,89 6,25 18,76 Cabralea canjerana 1,79 9,86 3,47 15,12 Trichilia claussenii 5,82 2,42 5,56 13,80 Cupania vernalis 5,37 1,49 4,86 11,72 Scheflera morototoni 1,34 4,00 3,47 8,82 Trichilia elegans 2,46 0,57 5,56 8,59 Casearia silvestris 1,79 2,48 4,17 8,43 Eugenia ramboi 2,46 0,28 4,17 6,91 Patagonula americana 0,45 4,56 1,39 6,40 Alchornea triplinervia 0,45 3,37 1,39 5,21 Inga semialata 1,79 0,12 2,78 4,69 Ocotea puberula 0,45 2,53 1,39 4,36 Rapanea umbellata 1,12 1,03 2,08 4,23 Apuleia leiocarpa 1,34 0,09 2,78 4,21 Phytolacca dioica 0,22 2,81 0,69 3,73 Rapanea quaternata 1,12 0,47 2,08 3,67 Tetrorchidium rubrivenium 0,89 1,31 1,39 3,59 Sloanea monosperma 0,22 2,59 0,69 3,51 Allophylus edulis 0,67 0,69 2,08 3,45 Jacaranda micrantha 0,67 1,36 1,39 3,42 Ficus insipida 0,22 2,40 0,69 3,32 Pilocarpus pennatifolius 0,89 0,07 2,08 3,05 Picrasma crenata 0,67 0,24 2,08 2,99 Campomanesia xanthocarpa 0,45 0,52 1,39 2,36 Luehea divaricata 0,22 1,37 0,69 2,29 Pisonia ambigua 0,45 0,44 1,39 2,27 Ocotea silvestris 0,67 0,18 1,39 2,24 Ocotea lancifolia 0,22 1,29 0,69 2,21 Sapium glandulatum 0,22 1,20 0,69 2,12 Citronella paniculata 0,45 0,03 1,39 1,87 Eugenia rostrifolia 0,67 0,30 0,69 1,67 Myrocarpus frondosus 0,45 0,42 0,69 1,56 Cordia trichotoma 0,22 0,55 0,69 1,47 Parapiptadenia rigida 0,22 0,02 0,69 0,94 Eugenia involucrata 0,22 0,01 0,69 0,93 TOTAL 100,00 100,00 100,00 300,00 DR - Densidade Relativa (%); DoR - Dominância Relativa (%); FR - Freqüência Relativa (%); IVI - Índice de Valor de Importância.
82
4.5.2.1 Análise comparativa
A Tabela 14 mostra as percentagens de importância das 10 maiores posições de
IVI, com suas respectivas colocações entre parêntesis, encontradas nas três subseres,
bem como as categorias sucessionais às quais pertencem.
TABELA 14 - Percentagem de importância e categorias sucessionais das espécies arbóreas que obtiveram as dez primeiras posições de IVI nos três estágios sucessionais. O valor entre parêntesis refere-se a ordem de importância na subsere.
Espécie Categoria sucessional
Capoeirão Floresta Secundária
Floresta Madura
Actinostemon concolor Sub-bosque - 1,60 (18) 11,06 (02)
Allophylus edulis Sec. inicial 5,64 (06) 4,80 (05) 1,15 (23)
Bauhinia forficata Pioneira 9,58 (02) 3,15 (11) -
Cabralea canjerana Sec. tardia - - 5,04 (06)
Calyptranthes tricona Sec. tardia - - 6,25 (05)
Casearia silvestris Sec inicial 4,74 (07) 2,84 (12) 2,81 (11)
Cupania vernalis Sec. tardia 7,10 (03) 18,52 (01) 3,91 (08)
Lonchocarpus campestris Pioneira 7,01 (04) 1,96 (15) -
Luehea divaricata Sec. inicial 15,67 (01) 3,26 (10) 0,76 (29)
Maba inconstans Sec. inicial 3,38 (09) 0,22 (45) -
Machaerium stipitatum Sec. inicial 4,04 (08) 3,69 (08) -
Matayba elaeagnoides Sec. tardia 0,37 (35) 3,44 (09) -
Nectandra megapotamica Sec. tardia 2,99 (11) 8,88 (02) 13,80 (01)
Ocotea puberula Sec. inicial 0,79 (24) 6,73 (04) 1,45 (16)
Parapiptadenia rigida Sec. inicial 3,25 (10) 3,94 (07) 0,31 (38)
Schefflera morototoni Sec. tardia - - 2,94 (09)
Sorocea bonplandii Sub-bosque - 0,63 (28) 8,01 (04)
Trichilia claussenii Sub-bosque - 1,98 (14) 4,60 (07)
Trichilia elegans Sub-bosque 0,81 (23) 4,44 (06) 2,86 (10)
Morta - 6,50 (05) 9,00 (02) 9,18 (03)
Analisando-se a Tabela 14, nota-se que as categorias sucessionais propostas para
83
as espécies na seção 4.3, condizem com o observado à campo. Ressalvas devem ser
feitas a esta classificação meramente técnica, pois os genótipos apresentam
amplitudes ecológicas distintas e variadas, e não seriam quatro categorias
sucessionais capazes de explicar as exigências de nichos e hábitats para a máxima
expressão dos indivíduos.
As 10 primeiras posições de IVI de cada subsere totalizaram 66,91% da
percentagem de importância do Capoeirão, 66,7% da Floresta Secundária e 67,7% da
Floresta Madura. Ou seja, aproximadamente 2/3 da importância fitossociológica de
cada subsere está contida nas suas respectivas 10 primeiras posições de IVI, o que
valida as observações a serem feitas a seguir:
• Espécies pioneiras apresentam grande importância fitossociológica no
Capoeirão, sendo insignificantes na Floresta Madura. O contrário é válido para
as espécies de sub-bosque.
• As espécies secundárias tardias, juntamente com as de sub-bosque, detêm as
maiores posições de IVI da Floresta Madura; possuindo, também, o primeiro,
segundo e nono lugar na Floresta Secundária.
• As espécies secundárias iniciais expressam, juntamente com as pioneiras,
grande importância ao Capoeirão; e, com as secundárias tardias, à Floresta
Secundária.
A espécie Luehea divaricata, em destaque na posição de IVI do Capoeirão,
ocorre em 10º lugar na ordem de importância da Floresta Secundária, passando para
a 29º lugar na Floresta Madura. Sem dúvida, está muito mais apta a competir nas
condições ambientais do Capoeirão do que nas demais subseres analisadas.
Este nível de informação é muito útil para a técnico florestal que anseia trabalhar
com manejo sustentado de florestas nativas, plantio comercial de essências nativas ou
recuperação de áreas degradadas. Por exemplo: Luehea divaricata apresenta ampla
utilização comercial. Era muito procurada para confecção de estrutura de móveis,
artefatos de madeira, peças torneadas e curvadas, gerando produtos de alta qualidade.
O silvicultor que desejar produzi-la na região de Santa Tereza, devido ao seu alto
valor comercial, terá sucesso no seu empreendimento se plantá-la na forma de
enriquecimento de capoeirão. O plantio a céu aberto provavelmente favorecerá a
ramificação lateral intensa, depreciando a qualidade da madeira. Por ser uma espécie
84
heliófita, também poderá ser testada em projetos de recuperação de áreas degradadas.
A espécie Cupania vernalis, que obteve o primeiro lugar de IVI na Floresta
Secundária, toma a terceira posição de importância no Capoeirão e a oitava na
Floresta Madura. Classificada como secundária tardia, dá a impressão de ser uma
secundária inicial, pela posição que apresenta no Capoeirão. Na verdade, esta espécie
pode ser classificada como “generalista”, porém, adaptando-se melhor às condições
de meia-sombra encontradas na Floresta Secundária. Embora não se tenha feito um
estudo da regeneração natural das espécies, observou-se na Floresta Secundária um
número muito superior de mudas de Cupania vernalis do que nas demais subseres.
A espécie Nectandra megapotamica, de maior IVI na Floresta Madura, obteve o
segundo lugar na Floresta Secundária e o 11º no Capoeirão. Portanto, trata-se de
uma espécie com estratégia de regeneração preferencial de secundária tardia, pois
compete muito bem em florestas secundárias, tomando grandes proporções à medida
que a floresta se aproxima do clímax.
A categoria das árvores mortas obteve para o Capoeirão, Floresta Secundária e
Floresta Madura, o 5º, 2º e 3º lugar de importância, respectivamente. MARTINS
(1991) já havia atestado o fato de ser normal as árvores mortas deterem elevados
valores fitossociológicos em ambientes florestais.
4.5.3 Diversidade
O índice de Shannon, calculado para as fases serais, foi de 2,91 para o Capoeirão,
2,75 para a Floresta Secundária e 2,72 para a Floresta Madura. Estes valores podem
ser considerados baixos se comparados com os obtidos em Floresta Estacional
Decidual no Rio Grande do Sul. VACCARO & LONGHI (1995) encontraram um
índice de Shannon igual a 3,71 na região do Alto Uruguai, e DIAS et al. (1996) um
valor de 3,60 na região de Santa Maria. Isto não quer dizer que a vegetação analisada
apresenta menor diversidade florística que a das outras regiões de ocorrência desta
formação florestal, já que este índice é fortemente influenciado pela amostragem.
Porém, pode-se comparar entre si os valores obtidos nas subseres analisadas, já
que o tamanho da amostragem e o diâmetro mínimo considerado foram os mesmos.
Assim, observa-se uma diversidade semelhante entre as três fases sucessionais, com
85
um pequeno incremento para o Capoeirão.
86
5 CONCLUSÕES
Do levantamento da composição florística da vegetação arbórea encontrada nas
vertentes dos morros próximos à sede do município de Santa Tereza, pode-se
concluir que:
• É uma floresta composta por uma porção significativa de espécies com ampla
distribuição geográfica pelo Rio Grande do Sul. A maioria de seus constituintes
são oriundos da Floresta Estacional Decidual do Alto Uruguai, podendo ser
considerada como um prolongamento desta. Ocorrem penetrações de algumas
espécies características das Florestas Ombrófila Densa e Ombrófila Mista. A
família Leguminosae apresenta a maior riqueza florística, assim como as demais
regiões do Estado cobertas por Floresta Estacional Decidual.
Da análise da composição florística e organização comunitária do estrato arbóreo
das subseres Capoeirão, Floresta Secundária e Floresta Madura, conclui-se:
• A similaridade entre as floras das três fases sucessionais pode ser considerada
como baixa. A maior similaridade ocorre entre o Capoeirão e a Floresta
Secundária, e a menor entre o Capoeirão e a Floresta Madura.
• Existe uma hierarquia de substituição e importância de famílias botânicas no
transcurso da sucessão, de modo que no Capoeirão domina em absoluto a família
Leguminosae, que passa a ser destaque somente em relação à riqueza florística na
Floresta Secundária, caracterizada então pela família Sapindaceae. Na Floresta
Madura parece não existir uma dominância por família, porém, observa-se que as
Lauraceae vão tomando grande importância fitossociológica à medida que a
floresta se aproxima do estado de clímax.
• Confirma-se uma substituição gradativa das categorias sucessionais à medida que
prossegue a sucessão, no sentido de predominarem espécies e indivíduos
intolerantes à sombra nas etapas iniciais, e, à medida que o processo evolui,
espécies tolerantes à sombra passam a ter um papel importante na comunidade.
• O Capoeirão é caracterizado por espécies secundárias iniciais e pioneiras,
87
pois representam a maior riqueza florística, o maior número de indivíduos e
as maiores posições de IVI.
• Na Floresta Secundária, o maior número de espécies pertence à categoria
secundária inicial, porém, o maior número de indivíduos e as espécies
detentoras das primeiras posições de IVI pertencem à categoria secundária
tardia.
• Na Floresta Madura, as espécies secundárias tardias e de sub-bosque detêm
o maior número de indivíduos e as maiores posições de IVI.
• As medições efetuadas nas três fases sucessionais demonstram que, com a
evolução do processo, ocorre:
• diminuição da densidade total;
• aumento da dominância total;
• aumento da altura e do diâmetro das árvores;
• aumento da taxa de árvores saudáveis;
• diminuição da tortuosidade do fuste.
• aumento da estratificação arbórea, de dois estratos não muito definidos do
Capoeirão, para dois estratos contínuos e um terceiro em formação da
Floresta Secundária e, finalmente, para três estratos arbóreos contínuos e
bem definidos da Floresta Madura;
• São espécies mais características e importantes da subsere Capoeirão: Luehea
divaricata, Bauhinia forficata, Cupania vernalis, Lonchocarpus campestris,
Allophylus edulis, Casearia silvestris, Machaerium stipitatum, Maba inconstans e
Parapiptadenia rigida.
• São espécies mais características e importantes da subsere Floresta Secundária:
Cupania vernalis, Nectandra megapotamica, Ocotea puberula, Allophylus edulis,
Trichilia elegans, Parapiptadenia rigida, Machaerium stipitatum, Matayba
elaeagnoides e Luehea divaricata.
• São espécies características e importantes da subsere Floresta Madura: Nectandra
megapotamica, Actinostemon concolor, Sorocea bonplandii, Calyptranthes
tricona, Cabralea canjerana, Trichilia claussenii, Cupania vernalis, Schefflera
morototoni e Trichilia elegans.
As diferenças detectadas na confrontação das características das três fases
88
sucessionais definidas para a Floresta Estacional Decidual de Santa Tereza,
demonstram que os procedimentos metodológicos adotados neste estudo foram
eficientes, em função do que podem ser recomendados para outros estudos em
situações análogas.
Dentre os procedimentos, são ressaltados:
• a classificação das espécies em categorias sucessionais;
• a escolha de um diâmetro mínimo que possa incluir a maioria, senão todos
os indivíduos do estrato arbóreo.
Recomenda-se avaliar a suficiência amostral baseado não apenas na curva
espécie por área.
89
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97
ANEXOS
98
ANEXO I - Seção 3.1.4
Descrição morfológica e análise físico-química dos perfis de solo.
99
Perfil n°°°° - 01 (Capoeirão)
Data - 23/07/96
Classificação - Solo Litólico, eutrófico, A moderado, média, relevo suave ondulado,
fase floresta subtropical subcaducifolia
Localização - Santa Tereza, RS - Coordenadas W 51° 42’ 05” e S 29° 09’ 28”
Situação de declive do perfil - platô em meia encosta
Altitude - 215 m
Litologia - Rochas efusivas básicas
Formação geológica - Serra Geral
Período - Cretáceo
Material de origem - basalto
Pedregosidade - Presença de matacões na superfície da área
Rochosidade - Pouca, em áreas isoladas
Relevo local - suave ondulado
Regional - forte ondulado a montanhoso
Erosão - ausente
Drenagem - bem a moderadamente drenado
Vegetação primária - floresta estacional decidual
Uso atual - Capoeirão de 27 anos
Clima - Cfa da Classificação de Koppen
Descrito e coletado por - Délcio Hochmuller e Sandro Vaccaro
Descrição morfológica:
A 0 - 7 cm; Vermelho escuro (10R3/6 úmido), Vermelho escuro (2,5YR3/6
seco); franco argiloso; moderada, granular.
C 7 - 58+ cm; Vermelho escuro (2,5YR3/6 úmido), Bruno-avermelhado
(5YR4/4 seco) franco argiloso.
100
Perfil n° - 01 Capoeirão
Horizonte Composição granulométrica da terra fina (dispersão com NaOH) - %
Símbolo Profundidad
e cm
Areia grossa
(2-0,2mm)
Areia fina
(0,2-0,05mm)
Silte
(0,05-0,002mm)
Argila
(<0,002mm)
Relação silte/argila
A 0-7 9,41 11,30 45,37 33,92 1,34
C 7-58+ 9,70 14,93 39,29 36,08 1,09
Horizonte pH Complexo sortivo - cmol.Kg-1 Valor V P assimilável K assimilável C assimilável
Símbolo Água 1:1 Ca+2 Mg+2 K+ H+Al S CTC pH7 % mg.L-1 mg.L-1 mg.L-1
A 6,4 14,1 5,4 0,5 2,3 20,0 22,3 89,7 2,5 200,0 4,06
C 5,6 7,6 5,9 0,1 3,9 13,6 17,5 77,7 2,5 42,0 0,23
101
Perfil n°°°° - 02 (Floresta Secundária)
Data - 23/07/96
Classificação - Cambissolo Ta, eutrófico, A chernozênico, média, relevo forte
ondulado, fase floresta subtropical subcaducifolia
Localização - Santa Tereza, RS - Coordenadas W 51° 41’ 49” e S 29° 09’ 29”
Situação de declive do perfil -
Altitude - 170 m
Litologia - Rochas efusivas básicas
Formação geológica - Serra Geral
Período - Cretáceo
Material de origem - basalto
Pedregosidade - Presença de matacões na superfície da área
Rochosidade - média intensidade
Relevo local - forte ondulado
Regional - forte ondulado a montanhoso
Erosão - ausente
Drenagem - bem a moderadamente drenado
Vegetação primária - floresta estacional decidual
Uso atual - Floresta Secundária de aproximadamente 50 anos
Clima - Cfa da Classificação de Koppen
Descrito e coletado por - Délcio Hochmuller e Sandro Vaccaro
Descrição morfológica:
A 0 - 15 cm; franco argiloso; moderada a fraca, blocos subangulares; friável;
transição plana e gradual.
BA 15 - 33 cm; franco argilo siltoso; fraca, blocos subangulares com aspecto de
maciça; friável; transição plana e difusa.
Bi 33 - 75 cm; franco argiloso; moderada a fraca, blocos subangulares; friável.
C 75 - 90+ cm;
102
Perfil n° - 02 Floresta Secundária
Horizonte Composição granulométrica da terra fina (dispersão com NaOH) - %
Símbolo Profundidad
e cm
Areia grossa
(2-0,2mm)
Areia fina
(0,2-0,05mm)
Silte
(0,05-0,002mm)
Argila
(<0,002mm)
Relação silte/argila
A 0-15 8,21 16,22 46,14 29,43 1,57
BA 15-33 5,92 12,20 48,17 33,71 1,43
Bi 33-75 7,83 13,88 43,41 34,88 1,24
Horizonte pH Complexo sortivo - cmol.Kg-1 Valor V P assimilável K assimilável C assimilável
Símbolo Água 1:1 Ca+2 Mg+2 K+ H+Al S CTC pH7 % mg.L-1 mg.L-1 mg.L-1
A 6,0 13,2 4,7 0,5 3,3 18,4 21,7 84,8 4,0 200,0 3,77
BA 5,7 8,9 3,8 0,4 3,0 13,1 16,1 81,4 1,5 160,0 0,23
Bi 5,7 12,3 8,6 0,4 2,5 21,3 23,8 89,5 1,0 154,0 0,23
103
Perfil n°°°° - 03 (Floresta Madura)
Data - 23/07/96
Classificação - Brunizém Avermelhado Câmbico, A moderado, argila, relevo
ondulado, fase floresta subtropical subcaducifolia
Localização - Santa Tereza, RS - Coordenadas W 51° 43’ 40” e S 29° 11’ 00”
Situação de declive do perfil - platô em meia encosta
Altitude - 280 m
Litologia - Rochas efusivas básicas
Formação geológica - Serra Geral
Período - Cretáceo
Material de origem - basalto
Pedregosidade - Presença de linha de pedras de 10 cm de espessura a 20 cm de
profundidade, aproximadamente.
Rochosidade - Pouca, em áreas isoladas
Relevo local - ondulado
Regional - forte ondulado a montanhoso
Erosão - ausente
Drenagem - bem a moderadamente drenado
Vegetação primária - floresta estacional decidual
Uso atual - floresta primária
Clima - Cfa da Classificação de Koppen
Descrito e coletado por - Délcio Hochmuller e Sandro Vaccaro
Descrição morfológica:
A 0 - 20 cm; franco argiloso; moderada a forte, blocos subangulares a angulares
e granular; friável a firme; transição plana, clara a gradual.
AB 20 - 33 cm; franco argiloso; moderada a forte, blocos subangulares e
angulares e granular; friável a firme; transição plana e clara.
Bi 33 - 100+ cm; argiloso; fraca a moderada, blocos subangulares; friável a
firme.
Perfil n° - 03 Floresta Madura
Horizonte Composição granulométrica da terra fina (dispersão com NaOH) - %
Símbolo Profundidad
e cm
Areia grossa
(2-0,2mm)
Areia fina
(0,2-0,05mm)
Silte
(0,05-0,002mm)
Argila
(<0,002mm)
Relação silte/argila
A 0-20 17,55 8,29 42,70 31,46 1,36
AB 20-33 15,25 7,92 41,65 35,18 1,18
Bi 33-100+ 6,40 5,45 36,35 51,80 0,70
Horizonte pH Complexo sortivo - cmol.Kg-1 Valor V P assimilável K assimilável C assimilável
Símbolo Água 1:1 Ca+2 Mg+2 K+ H+Al S CTC pH7 % mg.L-1 mg.L-1 mg.L-1
A 6,2 12,4 3,5 0,5 2,1 16,4 18,5 88,6 5,5 200,0 3,65
AB 6,2 8,7 2,1 0,5 2,5 11,2 13,7 81,8 1,5 176,0 0,93
Bi 6,2 11,2 3,9 0,5 2,1 15,6 17,7 88,1 1,0 200,0 0,23
