CALBO_1997_FOTOSSÍNTESE, CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA, Transpiração e Ajustamento Osmotico Em Buriti

7/23/2019 CALBO_1997_FOTOSSNTESE, CONDUTNCIA ESTOMTICA, Transpirao e Ajustamento Osmotico Em Buriti

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FOTOSSNTESE, CONDUTNCIA ESTOMTICA,TRANSPIRAO E AJUSTAMENTO OSMTICO DEPLANTAS DE BURITI SUBMETIDAS A ESTRESSE

HDRICO1

Maria Elisa Ribeiro Calbo2 e Jos Antnio P. V. de Moraes3

Departamento de Botnica, Universidade Federal de So Carlos, C.P.679, So Carlos, SP, 13565-905. Brasil

RESUMO- Plantas de buriti (Mauritia viniferaMart.)com 5 meses de idade foram cultivadas em vasoscontendo 7 kg de solo e submetidas a estresse hdricopela suspenso da irrigao. Aps 41 dias semirrigao o estresse hdrico reduziu a fotossntesepara zero. Neste ponto, quando o potencial hdricofoliar atingiu -2,1 MPa, as plantas foram reidratadascom irrigaes dirias. Este valor de potencial hdrico,correspondente a fotossntese zero, est na faixapreviamente observada para mesfitas e para rvoresda floresta tropical mida. A manuteno deconcentraes internas de CO2 relativamente altasdurante o desenvolvimento do estresse sugere que areduo observada na taxa de fotossntese ocorreuindependentemente do aumento da resistnciaestomtica. A taxa fotossinttica foi recuperadacompletamente aps 5 dias de reidratao. A anlisedas curvas de presso e volume, aps o lento egradativo estabelecimento do dficit hdrico foliar,

mostrou diminuio do potencial osmtico. Os valoresde potencial osmtico no ponto de turgescncia zeroforam -1,5 MPa e -1,85 MPa para plantas do controlee estressadas, respectivamente. O ajustamentoosmtico durante o estabelecimento do estressehdrico foi estimado como sendo de 18,9 %, naturgescncia zero e de 17,0% na turgescnciamxima. Estes resultados sugerem que o buriti possuimecanismos para tolerar dficit hdrico moderado,pois pode manter valores de turgescncia positivosem potenciais hdricos relativamente baixos.

Termos adicionais para indexao: palmeiras,Mauritia vinifera.

PHOTOSYNTHESIS, STOMATALCONDUCTANCE, TRANSPIRATION AND

OSMOTIC ADJUSTMENT OF BURITI

PLANTS SUBJECTED TO WATERSTRESS

ABSTRACT- Five month old buriti (Mauritia viniferaMart.) plants grown in pots containing 7 kg of soil weresubjected to water stress by withholding irrigation.After 41 days without irrigation the water stressreduced photosynthesis to zero. At this point, whenleaf water potential reached -2.1 MPa the plants wererehydrated by daily irrigation. The water potential valuecorresponding to photosynthesis zero is within therange previously observed for mesophytes and forhumid tropical forest trees. The maintainance ofrelatively high internal CO

2 concentrations during

stress development suggests that the observedreduction in photosynthesis rate occurredindependently of the increase in stomatal resistance.After 5 days from the start of rehydration thephotosynthethic rate was recovered completely. Theanalysis of pressure-volume curves, after a slow andgradual leaf water deficit establishment, has shown adecrease in osmotic potential. The osmotic potentialvalues at zero turgor were -1.5 and -1.85 MPa forcontrol and stressed plants, respectively. Osmoticadjustment during water stress establishment wasestimated as being 18.9% at turgor zero and 17.0% atfull turgor. These results suggest that buriti has

mechanisms to tolerate moderate water deficitsbecause it is able to maintain positive turgor values atrelatively low water potentials.

Additional index terms: palms, Mauritia vinifera.

INTRODUO

O buriti (Mauritia viniferaMart.) ocorre nos estadosda Bahia, Minas Gerais, Gois, Mato Grosso (Ferri,1980), Cear e o Maranho (Bondar, 1964). de

1Recebido em22/10/96 e aceito em 03/07/1997.2Lab.Fisiologia Vegetal, Depto Botn ica, C.P. 04457,Universidade de Braslia, Braslia, DF, 70910-900.e-mail [email protected] de Botnica, Universidade Federal deSo Car los, C.P. 679, So Carlos, SP, 13565-905. Brasil

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preferncia nas baixadas midas (vrzeas) do BrasilCentral, nos terrenos pantanosos ou brejadosprximos dos cursos de gua permanente e no altodas serras (Pio Corra, 1926; Lorenzi, 1992). Atingemais de 15 m de altura, o dimetro do caule de cercade 0,50 m e quando adulta possui 20 a 30 folhaspalmadas eretas, dispostas quase sempre em leque.No se conhece o grau de tolerncia e a capacidade

de aclimatao do buriti a fatores ambientais como odficit de gua, que poderiam ser limitantes para aintroduo desta espcie fora de seu habitat natural.

O habitat preferido do buriti a vrzea, no entanto,devido a sua ampla disperso, pode-se inferir que estaespcie seja submetida a perodos de secaocas ionais . Mesmo plantas que vivem emcomunidades muito midas como, por exemplo,florestas pluviais tropicais de locais baixos, podemexperimentar estresses hdricos ao longo do dia e emanos mais secos serem submetidas a dficit de guasevero (Schulzeet al.,1987).

As espcies xerfitas desenvolveram, ao longo daevoluo, vrias adaptaes ao estresse hdrico(Turner, 1979 e 1986). As espcies mesfitas tambmpossuem, em menor grau, adaptaes metablicas aodficit de gua, uma condio essencial parasobrevivncia em ambientes mesfitos onde dficitsinternos de gua so inevitveis em alguns perodos(Hanson, 1982). Uma das adaptaes que resultanuma tolerncia maior ao estresse hdrico oajustamento osmtico, que pode ocorrer em xerfitas,halfitas e mesfitas. O ajustamento osmtico definido como diminuio do potencial osmtico emresposta ao dficit hdrico ou salinidade (Turner,

1979 e 1986), que permite a manuteno de umaturgescncia positiva em potenciais hdricosrelativamente mais baixos (Jones & Turner, 1978;Acevedo et al., 1979; Ackerson & Herbert, 1981).

A finalidade deste trabalho foi determinar o grau detolerncia ao estresse hdrico em plantas de buriti,atravs da observao de como a capacidadefotossinttica mantida durante o perodo de dficithdrico e da capacidade de recuperao dafotossntese, aps um estresse mais severo. Almdisto, procurou-se detectar a existncia de adaptaoao estresse hdrico atravs de ajustamento osmtico.

MATERIAL E MTODOS

As sementes de buriti (Mauritia viniferaMart.) foramcoletadas no ms de fevereiro, de buritizaislocalizados no municpio de Santo Antnio doDescoberto no estado de Gois. Retirada a polpa dosfrutos, elas foram lavadas, superficialmente secas aoar, tratadas com 2 g de Captan (n-triclorometileno-4-ciclo-hexeno -1-2-dicarboximida) e 2 g de Rovral

( I s o p ro p i l c a rb o mo i l -1 - (d i c l o ro -3 -5 - fe n i l ) -3 -hidantona) por quilo de sementes e transportadaspara So Carlos em sacos plsticos. Um ms aps acoleta elas foram colocadas para germinar emcanteiros. Aps a emergncia, as plntulas foramtransplantadas para sacos plsticos pretosperfurados, contendo 7 kg de solo de cerrado com ascaractersticas descritas por Lorandi (1987), adubado

com 2g de adubo NPK 10-10-10 por kg de solo emantidas em casa de vegetao sob uma radiaofotossinteticamente ativa em torno de 450 mol m-2

s-1.

Aos 5 meses de idade as plantas foram submetidasa estresse hdrico, suspendendo-se a irrigao.Diariamente foram determinadas a taxa defotossntese, condutncia estomtica e a transpiraoem plantas sem irrigao e em plantas irrigadas.Nestas medidas foi utilizado, no modo diferencial, umanalisador porttil de CO2por infra vermelho (IRGA)da ADC, modelo LCA-2 acoplado a uma cmara foliarParkinson do t ipo PLC-2, e uma unidade desuprimento de ar ADC ASU (MF) e a um processadore armazenador de dados DL-2. Utilizou-se para asdeterminaes 4 plantas submetidas a estressehdrico e 4 plantas do controle, sendo feitos, pelomenos, 3 registros de dados para cada folha. Asmedidas foram sempre efetuadas na folha mais velhade cada planta no perodo da manh, utilizando-secomo fonte de luz uma lmpada de projetor de slidesa qual fornecia uma radiao fotossinteticamenteativa (RFA) em torno de 750 mol m-2 s-1. Estairradiao causou saturao lumnica das folhas deburiti, conforme ficou evidenciado na curva de

intensidade de radiao versus fotossntese (Fig. 1).Entre a fonte de luz e a cmara de exposio foicolocada uma cuba de vidro com uma lmina de 140mm de gua, para absorver irradiao infravermelhae evitar o aquecimento da folha. A concentraointerna de CO2 (Ci) calculada (Caemmerer &Farquhar, 1981) foi fornecida pelo IRGA.

Quando a fotossntese das plantas submetidas aodficit hdrico atingiu zero, elas voltaram a receberirrigao diria enquanto as determinaes defotossntese, condutncia estomtica e transpiraocontinuaram sendo feitas no perodo de recuperaoat a fotossntese alcanar valores similares aocontrole.

Uma cmara de presso modelo 1000 da PMSInstruments (Corvalis, Oregon, USA) foi utilizada paraas determinaes de potencial hdrico em folhas deburiti s nove horas da manh, aps as medidas dastrocas gasosas. Estas determinaes foram feitas aos29 dias e aos 41 dias aps a retirada da irrigao dasplantas sob estresse hdrico. As curvas de presso evolume, relacionando o inverso da presso aplicadaversus a massa da seiva acumulada a cada presso

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(Tyree & Hammel, 1972; Cutler et al.,1979; Turner,1981) foram confeccionadas para folhas de plantasque haviam atingindo a fotossntese zero e para folhasde plantas do tratamento controle. Com o ajuste da

reta na parte linear da curva estimou-se o potencialosmtico no ponto de turgescncia mxima (Cutler etal.,1979, Turner, 1981). O ajustamento osmtico foicalculado pela diferena entre os valores do potencialosmtico no ponto de turgescncia mxima de plantasestressadas e os valores do potencial osmticoobtidos da mesma maneira, em plantas irrigadas. Opotencial de parede (p) foi calculado pela diferenaentre o potencial hdrico e o potencial osmtico.

RESULTADOS E DISCUSSO

A fonte de luz uti lizada para as medidas de

fotossntese em condies de laboratrio est acimado valor de RFA (radiao fotossinteticamente ativa),que satura 90% da fotossntese lquida em plantasjovens de buriti (Fig. 1). Com a equao ut ilizada parao ajuste da curva obteve-se valores de RFA saturantee ponto de compensao lumnico de 655mol m-2s-1

e 17, 05mol m-2 s-1, respectivamente. Este valor deradiao saturante est prximo aos obtidos porSmith (1989) em folhas da palmeira Elaeis guineensis.Nesta espcie o valor da radiao fotossinteticamenteativa saturante foi de 500mol m-2 s-1..

A fotossntese lquida (Fig.2) comeou a diminuir 16

dias aps a interrupo da irrigao e permaneceu emcerca de 89% da fotossntese do controle at os 28dias. Aos 29 dias houve uma queda acentuada dafotossntese nas plantas estressadas (2,0 mol m-2

s-1), enquanto as plantas do controle continuaram comvalores mdios, ao redor de 5,5 mol m-2 s-1. Opotencial hdrico de folhas de plantas estressadasneste dia foi em torno de -1,6 MPa. A partir do 29o diahouve uma diminuio gradativa da fotossnteselquida e tornou-se nula quando o potencial hdricofoliar era de aproximadamente -2,1 MPa.

Plantas jovens do cerrado tm tido reduo dafotossntese a zero em potenciais hdricos menoresdo que os aqui observados para o buriti. Em plantasjovens deCopaifera langsdorffii(Pradoet al.,1994) o

potencial hdrico crtico para reduzir a fotossntese azero foi de -3,5 MPa e em plantas jovens deStryphnodendron adstringens foi de -2,7 MPa.(Rocha, 1994).

O potencial hdrico de -2,1 MPa, no qual afotossntese atingiu valor zero no buriti, est na faixade valores de potenciais hdricos de mesfitas. Deacordo com Larcher (1995), mesfitas herbceasatingem fotossntese zero com potenciais hdricosentre -1,5 MPa e -2,5 MPa e rvores da florestatropical com potenciais entre -1,5 e -4,0 MPa.Algumasespcies cultivadas apresentaram valores

semelhantes aos valores obtidos para plantas deburiti. Em folhas de soja (Turner, 1979), o potencialhdrico crtico foi -2,5 MPa; em alguns cultivares degirassol foi aproximadamente de -2,1 MPa (Mojayad &Planchon, 1994). Alguns cultivares de fumoapresentaram reduo de 97% da fotossntese lquida

FIGURA 1-. Fotossntese lquida em funo daradiao fotossinteticamente ativa em folhas deplantas jovens de buriti.

FIGURA 2- Fotossntese lquida em plantas de buritidurante o perodo de estresse hdrico.

plantas noirrigadas (estressadas)

plantas irrigadas.

FIGURA 3- Condutncia estomtica em plantas deburiti durante o perodo de estresse hdr ico.

plantasno irrigadas (estressadas) plantas irrigadas.


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com o potencial de gua de -2,5 MPa (Rensburg &Kruger,1993).

Do 6o ao 16o dia aps a suspenso da irrigao(Fig. 3) houve uma ligeira diminuio da condutnciaestomtica que acentuou-se a partir da, chegando aatingir valores prximos de zero no final do perodoexperimental.

O fechamento estomtico em folhas da palmeiraRhapis excelsa, ocorreu em potencial hdrico deaproximadamente, -3,2 MPa (Sperry, 1986). Osmaiores potenciais hdricos necessrios para ofechamento estomtico do buriti do que para Rhapisexcelsaparecem indicar que o buriti possui menorresistncia seca. No entanto, Sperry (1986) utilizoufolhas de palmeiras entre 2 a 3 m de altura e a induoao estresse hdrico foi feita por desidratao ao sol.

A transpirao comeou a diminuir aps 6 dias desuspenso da irrigao e continuou ao longo dotempo (Fig. 4). Aos 41 dias, a transpirao de plantasno irrigadas foi apenas 10% da transpirao docontrole, enquanto a condutncia estomtica estava

muito prxima de zero. Isto indica provavelmente aocorrncia de uma transpirao cuticular.

Alta resistncia cuticular importante caracterstica

morfolgica de resistncia a seca, porque permitemaior conservao de gua nas plantas comestmato fechado sob seca severa (Pallardy &Rhoads, 1993). A possvel transpirao cuticularobservada sugere que a cutcula em folhas de plantasjovens de buriti no seja barreira muito efetiva para aperda de gua, o que caracterstica de plantasmesfitas, que no possuem cutculas espessas.

A concentrao interna de CO2 (Ci) teve poucareduo com a diminuio da condutncia estomticaem buriti (Fig.5), o que parece indicar que odecrscimo da taxa de fotossntese lquida foi devido

no s ao aumento da resistncia estomtica, mastambm, ao efeito do estresse hdrico na fotossntese,visto que um alto valor de Ci associado a baixascondutncias estomtica indicaria um decrscimo naeficincia de carboxilao (Farquhar & Sharkey, 1982;Hutmacher & Krieg, 1983; Schulze, 1986; Ni &Pallardy 1992 and Leidi 1993). Este efeito do estressehdrico foi elstico em plantas de buriti pois elasvoltaram a apresentar taxas de fotossntese similaresao controle aps serem reidratadas (Fig. 6).

Leidi (1993), uti l izando plantas de algodosubmetidas ao estresse hdrico, no obteve umarelao linear entre condutncia estomtica econcentrao interna de CO2, semelhantemente aoque ocorreu no buriti. Este autor concluiu que aocorrncia de valores aproximadamente constantesde Ci associados a baixa condutncia estomtica eraum efeito do estresse hdrico sobre o aparelhofotossinttico, possivelmente devido reduo naeficincia de carboxilao. Rocha (1994) obteve umarelao linear entre a fotossntese lquida e aconcentrao interna de CO2 na espc ieStryphnodendron adstringens, indicando apenas

FIGURA 4- Transpirao em plantas de buriti duranteo perodo de estresse hdrico.

plantas no irrigadas(estressadas) plantas irrigadas.

FIGURA 5- Relao entre a condutncia estomtica ea concentrao interna de CO2 em plantas de buritidurante perodo de estresse hdrico.

FIGURA 6-. Recuperao da fotossintese lquida deplantas de buriti submetidas a estresse hdrico.

plantas reidratadas aps 41 dias sem irrigao

plantas no submetidas a estresse hdrico.


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limitao estomtica na fotossntese sob estresse degua. Esta concluso foi reforada pela recuperaomais rpida desta espcie aps a reidratao (48horas).

A lguns autores a tr ibuem a manutenoaproximadamente constante do Ci durante o estressehdrico a uma condutncia estomtica no uniformeao longo do mesfilo. No entanto, estaheterogeneidade no comum a todas as espcies enem todas as espcies apresentam estecomportamento sob dficit de gua, principalmentequando o estresse imposto lentamente (Gunasekera& Berkowitz, 1992). As folhas de buriti apresentamestmatos nas superfcies adaxial e abaxial (dadosno apresentados) e, segundo Downton et al.(1988),

o efeito da falta de uniformidade do fechamentoestomtico sobre Ci maior em folhashipoestomticas do que em folhas anfiestomticas.Segundo Mansfield et al. (1990) em folhas comanatomia heterobrica a rede de feixes vascularesforma sees isoladas de espaos intercelulares,restringindo a difuso de CO2entre as sees, o quepoderia propiciar uma hetereogeneidade nofechamento estomtico ao longo do mesfilo. Noentanto, Kawamitsu et al.(1993) argumentam que namaioria das monocotiledneas a anatomia homobrica. As monocotiledneas possuem tambmum maior nmero de estmatos por unidade de rea,

o que contribui para uma homogeneizao da pressointerna.

A recuperao da fotossntese lquida (Fig. 6)iniciou-se um dia aps a irr igao quando atingiu 37%da fotossntese lquida do controle e ao 50 dia j erato alta quanto nas plantas continuamente irrigadas.A condutncia estomtica apresentou uma pequenarecuperao do 10 ao 30 dia, a partir do 40 dia houveum aumento na condutncia estomtica atingindo no

5o dia de irrigao 70 % da condutncia estomticadas plantas do controle (Fig. 7).

A recuperao da transpirao (Fig. 8) iniciou-se noprimeiro dia aps a irrigao j atingindo 31% docontrole. Aps o terceiro dia de irr igao,semelhantemente como ocorreu com a condutnciaestomtica, a recuperao foi acelerada, atingindo no5o dia 77% da transpirao das plantas do controle.Uma condutncia estomtica de70 % permitiu umataxa de fotossntese similar ao controle ao mesmotempo que reduziu a taxa de transpirao.

TABELA 1- Valores mdios de potencial osmtico noponto de turgescncia mxima (p

100) e n o d eturgescncia zero (p

0) em plantas de buri ti

submetidas ao dficit hdrico durante 41 dias e emplantas do controle.

p100 (MPa) p0 (MPa)

Controle -1,31 0,02 -1,50 0,01

Estresse hdrico -1,58 0,03 -1,85 0,02

As plantas sob estresse hdrico apresentaram umadiminuio do potencial osmtico em relao splantas do controle, de acordo com as mdias dopotencial osmtico com turgescncia zero e com oturgescncia total obtidos a partir de curvas depresso e volume (Tabela 1). A reduo do potencial

osmtico com o turgescncia total foi de 17,0% e comturgescncia zero foi de 18,9%.

Os potenciais osmticos com turgescncia totalobtidos para plantas jovens de buriti do controle(Tabela 1) esto na faixa de valores encontrados paraa maioria das espcies cultivadas, as quais, segundoLarcher (1995), atingem valores de potencial osmticode at -2,1 MPa. As esclerfitas, que so plantas maisresistentes a seca e plantas do deserto apresentampotenciais osmticos muito mais baixos do que estes,

FIGURA 7- Recuperao da condutncia estomticade planta de buriti submetidas a estresse hdrico.

plantas reidratadas aps 41 dias sem irrigao

plantas no submetidas a estresse hdrico.

FIGURA 8- Recuperao da transpirao de plantasde buriti submetidas a estresse hdrico. plantasreidratadas aps 41 dias sem irrigao

plantas nosubmetidas a estresse hdrico.


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podendo atingir -5,0 MPa. O valor do potencialosmtico pode ser uma indicao da resistncia aseca nas espcies de palmeiras. Estudos dasrelaes hdricas (Holbrook & Sinclair, 1992) emfolhas da palmeira arbreaSabal palmetto,obtidas deplantas com 0,35 a 4,02 m de altura, mostraram que ovalor de potencial osmtico com turgescncia zeromdio foi -3,81 MPa e o potencial osmtico com

turgescncia total foi -3,4 MPa. Estes resultados,quando comparados com valores de potenciaisosmticos obtidos em plantas de buriti indicampossvel diversidade de resistncia a seca entre asespcies de palmeiras. Entretanto nesses trabalhosforam usadas folhas de plantas mais velhas obtidas depalmeiras cultivadas no campo. Em folhas do dosselda espcie arbrea Castanospermum australenativada floresta tropical mida, Myers et al. (1987)obtiveram valores de potencial osmtico comturgescncia total de -1,38 MPa semelhantes aoobtido para o buriti. Isto pode indicar que o acmulode solutos em folhas de palmeiras varia conforme a

sua adaptao ao habitat.O decrscimo no potencial osmtico, obtido aps o

lento estabelecimento do estresse hdrico, possibilitoua ocorrncia de turgescncia zero num potencialhdrico mais baixo que em plantas do controle,indicando que o buriti possui mecanismos para toleraruma seca moderada.

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CALBO_1997_FOTOSSÍNTESE, CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA, Transpiração e Ajustamento Osmotico Em Buriti

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