Busca de motivos em sequências - Instituto de Química · Anotação de genomas João C. Setubal...
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Anotação de genomas
João C. Setubal
2016
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Sumário
• Dado um genoma completo, sem buracos ou erros
• Achar os genes codificadores de proteína
– Sequência codificadora (CDS) (às vezes aparece ORF)
– promotores
• Achar genes de RNA
– RNA ribossomal
– tRNA
– Outros RNAs
• Atribuir função aos genes codificadores de proteína
• Esta aula: genomas de procariotos
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Achar genes codificadores de proteína
• Gene finding
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Genes
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EEB 600A Lecture 24nitro.biosci.arizona.edu
Estrutura de um gene de procarioto
ORF
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8/2/2016 J. C. Setubal 6
DNA tem quadros de leitura
+1: GTGGTGGCCTTCGAAGGGT +2: TGGTGGCCTTCGAAGGGT
+3: GGTGGCCTTCGAAGGGT
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8/2/2016 J. C. Setubal 7
DNA tem duas fitas (+ e –)
GTGGTGGCCTTCGAAGGGT
CACCACCGGAAGCTTCCCA
+
–
5′ 3′
3′ 5′
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8/2/2016 J. C. Setubal 8
6 quadros no total
GTGGTGGCCTTCGAAGGGT
TGGTGGCCTTCGAAGGGT
GGTGGCCTTCGAAGGGT
CACCACCGGAAGCTTCCCA
CACCACCGGAAGCTTCCC
CACCACCGGAAGCTTCC
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8/2/2016 J. C. Setubal 9
... AGCTCGCGCTCCGCATCCATCCAGTAGGGTTCGGTGTCGACGAGCGTGCC
GTCCATATCCCAGAAGACGGCGGCCGGCATCGCGTGCGGAGTCAGTTCGG
TCACGGCTGACAAGTCTATCCCGGCGGCCCCGGGCCTATTCTTGAGGGAC
GGCGTCCTGACCGGTCGCCGGATGAAAGGACCAGAACGCCCCGTGACTGA
CGCGAACAGCATCCTCGGAGGGCGCATCCTCGTGGTGGCCTTCGAAGGGT
GGAACGACGCTGGCGAGGCCGCCAGCGGGGCCGTCAAGACGCTCAAGGAC
CAGCTGGATGTCGTCCCGGTCGCCGAGGTCGATCCCGAGCTGTACTTCGA
CTTCCAGTTCAACCGGCCGGTCGTCGCGGACGACGACGGCCGCCGGCGCC
TCATCTGGCCGTCCGCGGAGATCCTGGGCCCAGCTCGCCCCGGCGACACC
GGCGATGCGCGCCTGGACGCCACCGGCGCCAACGCGGGCAATATCTTCCT
TCTCCTCGGCACCGAGCCGTCGCGCAGCTGGCGCAGCTTCACCGCGGAGA
TCATGGATGCGGCCCTGGCCTCCGACATCGGCGCCATCGTCTTCCTCGGT
GCGATGCTGGCGGACGTACCGCACACCCGCCCCATCTCCATCTTCGCTTC
GAGCGAGAACGCGGCCGTCCGTGCGGAGCTCGGCATCGAACGCTCTTCGT
ACGAGGGGCCGGTCGGTATCCTGAGCGCGCTCGCCGAAGGGGCGGAGGAC
GTGGGCATTCCGACCATCTCCATCTGGGCGTCGGTTCCGCACTATGTCCA
CAATGCGCCCAGCCCGAAGGCGGTGCTCGCACTGATCGACAAGCTCGAAG
AGCTGGTGAATGTCACCATCCCGCGTGGCTCGCTGGTGGAGGAGGCCACG
GCCTGGGAAGCCGGGATCGACGCGCTGGCTCTGGACGACGACGAGATGGC
TACGTACATCCAGCAGCTGGAGCAGGCACGCGACACCGTGGACTCCCCTG
AGGCCAGCGGCGAGGCGATCGCCCAGGAGTTCGAGCGCTACCTCCGCCGC
CGCGACGGCCGCGCCGGCGATGACCCCCGCCGTGGCTGACGTCACCCCCT
CTCTGCGTCCGCCGTCCTCTGTTCCCCCCGCTCGGCCTCCCCTGAGGCCG
AGGAGTCGCGCCCACATGCCGGAAACTCCTCCTTTCCTGACTTTCTGGAG ...
DNA de bactéria
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8/2/2016 J. C. Setubal 10
... AGCTCGCGCTCCGCATCCATCCAGTAGGGTTCGGTGTCGACGAGCGTGCC
GTCCATATCCCAGAAGACGGCGGCCGGCATCGCGTGCGGAGTCAGTTCGG
TCACGGCTGACAAGTCTATCCCGGCGGCCCCGGGCCTATTCTTGAGGGAC
GGCGTCCTGACCGGTCGCCGGATGAAAGGACCAGAACGCCCCGTGACTGA
CGCGAACAGCATCCTCGGAGGGCGCATCCTCGTGGTGGCCTTCGAAGGGT
GGAACGACGCTGGCGAGGCCGCCAGCGGGGCCGTCAAGACGCTCAAGGAC
CAGCTGGATGTCGTCCCGGTCGCCGAGGTCGATCCCGAGCTGTACTTCGA
CTTCCAGTTCAACCGGCCGGTCGTCGCGGACGACGACGGCCGCCGGCGCC
TCATCTGGCCGTCCGCGGAGATCCTGGGCCCAGCTCGCCCCGGCGACACC
GGCGATGCGCGCCTGGACGCCACCGGCGCCAACGCGGGCAATATCTTCCT
TCTCCTCGGCACCGAGCCGTCGCGCAGCTGGCGCAGCTTCACCGCGGAGA
TCATGGATGCGGCCCTGGCCTCCGACATCGGCGCCATCGTCTTCCTCGGT
GCGATGCTGGCGGACGTACCGCACACCCGCCCCATCTCCATCTTCGCTTC
GAGCGAGAACGCGGCCGTCCGTGCGGAGCTCGGCATCGAACGCTCTTCGT
ACGAGGGGCCGGTCGGTATCCTGAGCGCGCTCGCCGAAGGGGCGGAGGAC
GTGGGCATTCCGACCATCTCCATCTGGGCGTCGGTTCCGCACTATGTCCA
CAATGCGCCCAGCCCGAAGGCGGTGCTCGCACTGATCGACAAGCTCGAAG
AGCTGGTGAATGTCACCATCCCGCGTGGCTCGCTGGTGGAGGAGGCCACG
GCCTGGGAAGCCGGGATCGACGCGCTGGCTCTGGACGACGACGAGATGGC
TACGTACATCCAGCAGCTGGAGCAGGCACGCGACACCGTGGACTCCCCTG
AGGCCAGCGGCGAGGCGATCGCCCAGGAGTTCGAGCGCTACCTCCGCCGC
CGCGACGGCCGCGCCGGCGATGACCCCCGCCGTGGCTGACGTCACCCCCT
CTCTGCGTCCGCCGTCCTCTGTTCCCCCCGCTCGGCCTCCCCTGAGGCCG
AGGAGTCGCGCCCACATGCCGGAAACTCCTCCTTTCCTGACTTTCTGGAG ...
Um gene (CDS)
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8/2/2016 J. C. Setubal 11
Quadro aberto de leitura (ORF)
• Um trecho do genoma em que
– O número de nucleotídeos é múltiplo de 3
– O último codon é de parada
– O primeiro codon é de início de tradução (ATG)
– Não existe nenhum outro codon de parada presente
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8/2/2016 J. C. Setubal 12
Método (rudimentar) para achar genes em procariotos
Ache todas as ORFs com pelo menos 900 bp
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8/2/2016 J. C. Setubal 15
Método (um pouco melhor) para achar genes em procariotos
1. Ache todas ORFs
2. Traduza cada uma usando o código genético
3. Compare cada uma com seqüências de genes conhecidos
– Se achar algum hit estatisticamente significativo, guarde; senão jogue fora
4. Resolva sobreposições
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Na prática
• Métodos que usam técnicas bem mais sofisticadas
• Buscam padrões estatisticamente significativos no DNA
• Teoria: a composição em nucleotídeos das CDSs dos genes codificadores de proteína segue um padrão, que é diferente das demais regiões
• Técnica: modelos de markov de maior ordem
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Programas mais usados
– Glimmer
• http://ccb.jhu.edu/software/glimmer/index.shtml
– Prodigal
• http://prodigal.ornl.gov/
– geneMark
• http://exon.gatech.edu/
– Metagene (for metagenomics sequences)
• http://weizhong-lab.ucsd.edu/metagenomic-analysis/server/metagene/
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Limitações
• Genes pequenos (menores do que 150 bp) geralmente são perdidos
– Se se aumenta a sensibilidade, vem muitos falsos positivos
• Início de tradução nem sempre é correto
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Achar genes de RNA
• RNA ribossomal
– Operon
– 16S, 5S, 23S
• tRNA
– tRNAscan-SE
• Outros RNAs
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Alberts et al. 2008
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tRNA
Em procariotos tipicamente existem
cerca de 50 genes de tRNA
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Outros RNAs
• tmRNA
– Resgata ribossomos emperrados
• Ribonuclease P RNA
• 6S RNA
– Regulação gênica por ligação com RNA polimerase
• SRP RNA
• etc
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Como achá-los?
• rRNA
– BLASTN, RNAmmer
– Fronteiras exatas?
• tRNA
– tRNAscan-SE
– Aragorn
• Outros RNAs
– RFAM
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RFAM
Famílias de RNA são descritas por esse grupo na Wikipedia
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Anotação funcional atributo exemplo
Nome da proteína Beta-galactosidase
Nome do gene lacZ
organismo Escherichia coli (strain K12)
comprimento 1024 AA
função Hydrolysis of terminal non-reducing beta-D-galactose residues in beta-D-galactosides
sequencia MTMITDSLAVVLQRRDWENPGVTQLNRLAA(…)
estrutura Próximo slide
Evidência de existência Referências da literatura
Número EC, sítios ativos, interações, massa, etc
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R.H. Jacobson, X.-J. Zhang, R.F. DuBose, B.W. MatthewsThree-dimensional structure of β-galactosidase from E. coli Nature, 369 (1994), pp. 761–766 B.W. Matthews, C. R. Biologies 328 (2005)
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Como anotar?
• Manualmente
– Seguir protocolos
– Impraticável para a avalanche de genomas que existe hoje
• Automaticamente
– Pipelines de anotação
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O problema dos termos
• Diferentes pessoas usam diferentes palavras para descrever a mesma função
• Diferentes pessoas usam as mesmas palavras para descrever funções diferentes
• É necessário uma padronização
– Gene Ontology
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Gene Ontology
• Sistema que faz 2 coisas básicas
– Padroniza os termos
– Padroniza a relação entre eles
• 3 grandes áreas
– Função molecular
– Processo biológico
– Componente celular
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Simplified directed acyclic graph (DAG) illustrating several terms describing different types
of programmed cell death (PCD).
Trudy Torto-Alalibo et al. Microbiol. Mol. Biol. Rev.
2010;74:479-503
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Códigos de evidência
• Usados no processo de anotação para indicar como a anotação foi feita
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Gene Ontology não padroniza nomes de proteínas
• lacZ
• Ou mesmo…
• A frase curta que supostamente descreve a função dos genes
• Então alguns problemas babélicos continuam
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Propagação de erros
• Tsunami de sequências
• => propagação automática de anotações
• Mas toda anotação precisa estar ancorada em dados experimentais
– Estes são escassos
• Resultam muitos erros por propagação
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Análise de enriquecimento
• Padronização de termos permite análise de enriquecimento
– Exemplo típico é em expressão gênica
– genes diferencialmente expressos em condição A em relação a um controle (para + ou para -)
• Há um enriquecimento de categorias GO (ou COG, etc) dos genes d.e.?
– Super-representação
– Sub-representação
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Resultado final
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