Biologia populacional de papilionideos.pdf
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Universidade Federal do Rio Grande do Sul Instituto de Biocincias
Programa de Ps-graduao em Biologia Animal Curso de Especializao em
Diversidade e Conservao de Fauna
Biologia Populacional de papiliondeos
(Lepidoptera, Papilionidae) ocorrentes no
Morro Santana e no Jardim Botnico de
Porto Alegre, RS.
Vanessa Willems Scalco
Porto Alegre 2012
-
Universidade Federal do Rio Grande do Sul Instituto de Biocincias
Programa de Ps-Graduao em Biologia Animal
Biologia Populacional de papiliondeos
(Lepidoptera, Papilionidae) ocorrentes no Morro
Santana e no Jardim Botnico de Porto Alegre,
RS.
Aluna: Vanessa Willems Scalco
Orientador: Nicols Oliveira Mega
Trabalho apresentado no Departamento de Zoologia da UFRGS como pr-requisito para a obteno de Certificado de Concluso de Curso Ps-graduao Lato Sensu, na rea de Especializao em Diversidade e Conservao da Fauna.
Porto Alegre
2012
-
Vanessa Willems Scalco
Biologia Populacional de papiliondeos
(Lepidoptera, Papilionidae) ocorrentes no Morro
Santana e no Jardim Botnico de Porto Alegre,
RS.
Trabalho apresentado no Departamento de Zoologia da UFRGS como pr-requisito para a obteno de Certificado de Concluso de Curso Ps-graduao Lato Sensu, na rea de Diversidade e Conservao da Fauna.
Orientador: Dr. Nicols Oliveira Mega
Porto Alegre, ___de ____________de 2012.
Banca Examinadora
____________________________________
____________________________________
____________________________________
____________________________________
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iv
Sumrio................................................................................................. iv
Agradecimentos...................................................................................... v
Lista de figuras ...................................................................................... vi
Lista de tabelas ..................................................................................... viii
Resumo ................................................................................................ ix
Apresentao ........................................................................................ xi
1. Introduo ....................................................................................... 12
1.1 Definies de populao ................................................................... 12
1.2 Estudos de biologia populacional ....................................................... 12
1.3 Estudos populacionais com borboletas ............................................... 14
1.4 Mtodos de marcao, recaptura e estimadores populacionais ............ 15
1.5 As Borboletas no ambiente urbano .................................................... 17
1.6 A famlia Papilionidae ....................................................................... 18
1.7 Os papiliondeos do RS ..................................................................... 20
1.8 O Municpio de Porto Alegre .............................................................. 20
2. Justificativa ....................................................................................... 22
3. Objetivos .......................................................................................... 22
3.1 Objetivo Geral .................................................................................. 22
3.2 Objetivos Especficos ......................................................................... 23
4. Material e mtodos ............................................................................ 23
4.1 rea de estudo ................................................................................. 23
4.2 Amostragens .................................................................................... 26
4.3 Estimativas de parmetros populacionais ............................................ 27 4.4 Estruturao etria, proporo sexual, atividade de voo e tamanho corporal..................................................................................................
28
4.5 Dados climticos ............................................................................... 29
4.6 Anlises estatsticas .......................................................................... 29
5. Resultados ........................................................................................ 30
6. Discusso ......................................................................................... 48
7. Consideraes finais .......................................................................... 59
8. Referncias bibliogrficas ................................................................... 61
9. Apndices ......................................................................................... 68
10. Anexos ............................................................................................ 72
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v
Agradecimentos
Este trabalho no poderia existir sem a ajuda de pessoas especiais que de alguma forma contriburam ao longo desta minha primeira caminhada no mundo das borboletas, deixo aqui meu muitssimo obrigada.
Primeiramente gostaria de agradecer ao meu orientador Dr Nicols O. Mega, quem teve a maior pacincia e dedicao em me passar um pouco de seu valioso conhecimento no estudo das borboletas, me treinar em campo sempre com disposio e bom humor, e ainda contribuir muito na reta final deste trabalho.
Agradeo em especial professora Dra Helena Romanowski por abrir as portas do seu laboratrio e permitir que eu entrasse no fascinante mundo das borboletas, o que eu sempre quis.
Aos colegas do Laboratrio de Ecologia de Insetos por me acolherem, em especial a Lidiane L. Fucilini, Melissa Oliveira e Maria Ostlia Marchiori pelas palavras de incentivo e amizade criada. A Guilherme Atncio e Andressa Caporalle pela valiosa ajuda em campo nos dias mais quentes do vero de 2012.
Ao meu pai Beto por sempre me apoiar nas minhas decises, me incentivar com palavras certas nos momentos exatos e me proporcionar auxlio em tudo que precisei at hoje.
Aos professores do curso de Diversidade e Conservao de Fauna em especial a professora Laura Verrastro que com sua determinao fez com que este curso tivesse a ltima edio, o qual eu tive a sorte de poder cursar. Aos colegas de aula, em especial Fabiana Mller, Halina Kondak, Veridiana Betat e Karen dos Santos pelo companheirismo nas aulas de sexta noite e sbados pela manh. Valeu gurias!
A equipe de segurana da Universidade Federal do Rio Grande do Sul pelo auxlio nas sadas a campo no Morro Santana;
A administrao do Jardim Botnico, em especial Andreia Carneiro, por permitir que este trabalho fosse contemplado naquela rea;
E por ltimo, mas sempre em primeiro lugar na minha vida, ao meu amor, Thiago Monteiro, o maior incentivador para que eu continuasse a seguir o caminho escolhido, por sempre acreditar em mim, me compreender, aceitar minhas ausncias e tambm me apoiar sempre em todos os momentos mais importantes da minha vida, muito obrigada!
Por fim, agradeo as borboletas por serem estes organismos to interessantes, delicados e fascinantes neste mundo to diverso.
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vi
Relao de Figuras
Figura 1. Climatograma histrico (1950-2011) para o municpio de Porto Alegre .....................................................................................
21
Figura 2. Localizao e aspectos gerais da rea de estudo no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS ..................................................................
25
Figura 3. Localizao e aspectos gerais da rea de estudo no Morro Santana, Porto Alegre, RS ...................................................................
26
Figura 4. Detalhe do procedimento de mensurao do tamanho das asas das borboletas capturadas em campo ..........................................
29
Figura 5. Eficincia de captura de borboletas da famlia Papilionidae no Jardim Botnico Porto Alegre, RS .......................................................
31
Figura 6. Horrio de captura dos indivduos de todas as espcies de Papilionidae registradas no Jardim Botnico de Porto Alegre .................
32
Figura 7. Estimativas dos tamanhos populacionais de Battus polydamas no Jardim Botnico de Porto Alegre .....................................................
33
Figura 8. Estrutura etria das populaes B. polydamas no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS ..................................................................
34
Figura 9. Proporo sexual relativa das populaes de Battus polydamas no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS ..................................
35
Figura 10. Atividade de voo dos indivduos de Battus polydamas capturados ao longo dos horrios de amostragem realizados no Jardim Botnico ............................................................................................
36
Figura 11. Tamanho mdio das populaes de Battus polydamas no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS .......................................................
37
Figura 12. Relao entre o registro de indivduos da famlia Papilionidae e variveis no Jardim Botnico de Porto Alegre, RS ............
38
Figura 13. Eficincia de captura de borboletas da famlia Papilionidae no Morro Santana, Porto Alegre, RS ....................................................
40
Figura 14. Horrio de captura dos indivduos de todas as espcies de Papilionidae no Morro Santana, Porto Alegre, RS...................................
41
Figura 15. Estimativas dos tamanhos populacionais de Battus polystictus no Jardim Botnico de Porto Alegre.....................................
42
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vii
Figura 16. Estrutura etria das populaes Battus polystictus no Morro Santana, Porto Alegre, RS ...................................................................
43
Figura 17. Proporo sexual relativa das populaes de Battus polystictus no Morro Santana, Porto Alegre, RS ...................................
44
Figura 18. Atividade de voo dos indivduos de Battus polystictus no Morro Santana, Porto Alegre, RS .........................................................
45
Figura 19. Tamanho mdio das populaes de Battus polystictus no Morro Santana, Porto Alegre, RS .........................................................
46
Figura 20. Relao entre o registro de indivduos de famlia Papilionidae e variveis no Morro Santana de Porto Alegre, RS...............
47
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viii
Relao de Tabelas
Tabela 1. Abundncia das espcies de Papilionidae capturadas no Jardim Botnico .................................................................................................... 30
Tabela 2 - Abundncia das espcies de Papilionidae capturadas no Morro
Santana ..................................................................................................... 39
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ix
Resumo
Biologia Populacional de papiliondeos
(Lepidoptera, Papilionidae) ocorrentes no Morro
Santana e no Jardim Botnico de Porto Alegre,
RS.
O monitoramento de populaes naturais um importante mtodo para entender os fenmenos ecolgicos ligados s interaes entre as espcies e o ambiente, podendo servir como uma ferramenta para aes conservacionistas. Visando contribuir ao entendimento da dinmica populacional de diferentes borboletas da famlia Papilionidae, este estudo levantou informaes referentes s populaes em duas diferentes reas do municpio de Porto Alegre, RS, Brasil. O Jardim Botnico (JB) entre as coordenadas 3003'W, 5110'S, um ambiente jardinado que representa diferentes formaes vegetais ocorrentes no estado do RS; e o Morro Santana (MS) entre as coordenadas 3007'S, 5107'W, um morro de origem grantica coberto por remanescentes de Mata Atlntica. A tcnica de Captura-Marcao-Recaptura foi utilizada em ambas as reas entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012. Foram realizadas trs sadas a campo mensais por rea de estudo (24 horas/ms). As borboletas foram capturadas com rede entomolgica, marcadas, e as seguintes informaes foram registradas: sexo, tamanho das asas e idade baseado no desgaste das asas. Os parmetros populacionais foram estimados atravs do mtodo de Lincoln-Petersen com modificao de Baileys. Foram registradas 12 espcies ao total (JB=10; MS=11). No JB, a maior riqueza foi registrada em Dezembro (S=6), enquanto que no MS foi em Outubro (S=10). No JB foi encontrado uma espcie exclusiva (Euryades corethrus) e no MS foram encontrados duas espcies exclusivas (Pterourus scamander, Mimoides lysithous). Com exceo de E. corethrus no JB, as espcies especialistas foram mais abundantes no MS. A espcie mais abundante no MS foi Battus polystictus polystictus (50%) com o nmero de capturas por dia variando entre 0 a 29 borboletas, enquanto que no JB, Battus polydamas polydamas foi a mais abundante (54%) entre 4 a 23 borboletas capturadas. No geral, o nmero estimado de capturas por dia diferiu entre as duas populaes, mas ambas populaes no se encontraram estveis ao longo dos meses. Battus polydamas polydamas mostrou a tendncia de crescimento no final do vero, enquanto B. polystictus polystictus mostrou isso
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x
durante a primavera. Em relao ao tempo de residncia, isto variou entre 1-51 para B. polydamas polydamas (mdia=5.11 dias) e 1-34 dias para B. polystictus polystictus (mdia=1.38 dias). Quanto estrutura etria, a populao de B. polydamas polydamas mostrou uma alta proporo de indivduos intermedirios no incio do vero. O mesmo ocorreu com B. polystictus polystictus no final da primavera. Battus polystictus polystictus parece colonizar primeiro no MS enquanto que B. polydamas polydamas faz isto mais tarde no JB. A proporo sexual foi baseado em machos para ambas as espcies (B. polydamas polydamas 2.5M : 1F; B. polystictus polystictus 3.3M : 1F). O tamanho das asas das fmeas de B. polydamas polydamas foi maior do que os machos (F: 49.34mm, dp=0.82, n=49; M: 46.28 mm, dp=0.24, n=32) bem como em B. polystictus polystictus (F: 49.87 mm, dp=8.80,n=32; M: 46.9 mm, dp=0.26, n=113). Os resultados sugerem uma associao entre a composio da guilda de borboletas, estrutura das populaes de Papilionidae e a fisionomia dos locais estudados. No JB, as condies parecem favorecer as espcies com alta plasticidade ecolgica (Ex: B. polydamas polydamas, Heraclides astyalus). J no MS, as condies do ambiente florestal parecem favorecer as espcies com baixa plasticidade ecolgica (Ex: B. polystictus polystictus, Parides agavus). A dinmica das populaes para ambas as espcies parecem ser diferentes em cada rea de estudo, sugerindo que os fatores ecolgicos influenciam diretamente na demografia de cada espcie.
Palavras-chave: Captura-Marcao-Recaptura, estrutura populacional, fenologia, planta-hospedeira.
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xi
Apresentao
A apresentao desta monografia foi repartida conforme as normas
tcnicas habituais acadmicas em que se segue: Introduo, material e
mtodos, resultados, concluses, consideraes finais e referncias
bibliogrficas. Alm disso, seguem apndices e anexos com detalhes que
podero auxiliar o leitor ao final deste trabalho. As normas referentes ao texto
desta monografia seguem as regras propostas no Manual de elaborao de
Monografia do Curso de Especializao em Diversidade e Conservao de
Fauna. A maneira como os autores so citados no texto bem como a lista de
referncias bibliogrficas seguem as normas da Revista Brasileira de
Entomologia a qual se encontra anexada suas normas de submisso ao final
deste trabalho.
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1. INTRODUO
1.1. Definies de populao
O termo populao no sentido biolgico entendido de diversas formas por
diferentes autores. Para Ricklefs (2009) uma populao considerada um conjunto de
indivduos de uma espcie em uma determinada rea, na qual os indivduos vivem em
manchas de habitats adequados, sendo que o nmero total deles podem variar de
acordo com a disponibilidade de alimento, a taxa de predao e outros processos
ecolgicos. Para Blower (1981) qualquer grupo de indivduos de uma determinada
espcie, ou qualquer grupo reunido pelo sexo, ou estrutura etria, ou grupo fisiolgico
e gentico, ou de alguma categoria comportamental. Uma populao habita certo lugar
durante um tempo determinado, esse lugar pode ser identificado como uma rea, um
volume, uma unidade espacial dentro de uma rea geogrfica ou um habitat. De acordo
com Begon et al. (2007) usa-se o termo populaes para indicar um grupo de
indivduos de uma mesma espcie que est sendo pesquisada, podendo variar entre
espcies e entre estudos. Em certas espcies determinar uma populao fcil, j em
outros casos, principalmente quando a variao espacial e temporal significativa, os
limites de uma populao so determinados pelo pesquisador.
Neste trabalho ser utilizada a definio de Solomon (1980), onde uma
populao considerada um determinado nmero de organismos de uma mesma
espcie que forma um grupo, que se intercruzam entre si trocando material gentico,
mas que est separada de outras populaes por uma espcie de barreira.
1.2. Estudos de biologia populacional
A dinmica populacional vem sendo um ponto central nos estudos em ecologia
e um dos pontos de origem da Ecologia moderna (Cappucino & Prince 1995). O
estudo da dinmica de uma populao est relacionado a processos responsveis pelo
desenvolvimento das populaes, tais como natalidade, mortalidade, imigrao e
emigrao. Estes devem ser estimados no sentido de gerar hipteses acerca dos
mecanismos que controlam a populao em estudo (Ricklefs 2009).
Diversos mtodos esto disponveis para a estimativa do tamanho de uma
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populao (ver Francini 2010). Entretanto, todos possuem suas peculiaridades e a
escolha de um determinado mtodo deve ser feita de acordo com a populao em
estudo (Solomon 1980). As informaes a serem obtidas das populaes podem ser
bastante variadas, porm o objeto de estudo e a pergunta principal da pesquisa que
determinaro os mtodos mais adequados a serem utilizados (Southwood 1978).
Apesar da padronizao do mtodo depender do objeto de estudo, geralmente so
empregadas tcnicas de captura-marcao-recaptura em estudos populacionais.
Para se entender como a dinmica de diferentes populaes funciona, bem
como para determinar as suas estruturaes, os estudos tradicionais visam
compreender as variaes sazonais sob a densidade dos organismos, as taxas de
sobrevivncia, a maneira de como esto distribudos espacialmente e tambm como
eles se movimentam. Sendo assim, estudos de dinmicas populacionais se prestam a
responder questes referentes s variaes de quantidade de indivduos de uma
populao e os fatores que as influenciam. A questo central deve estar relacionada ao
nmero de indivduos, ou densidade populacional de uma determinada espcie em
uma dada unidade de rea (Solomon 1980).
Esses fatores podem ser biticos ou abiticos, alm de serem dependentes ou
independentes da densidade populacional. A importncia de cada um destes fatores
discutida por diversos autores, sendo que no h consenso sobre as importncias
relativas de cada um deles (ver discusso em Vasconcellos-Neto 1980). No caso de
organismos ectotrmicos, como insetos e outros artrpodos, geralmente variaes
populacionais peridicas pode ser explicadas por fatores climticos agindo direta ou
indiretamente nas populaes (Caldas 1995).
Levando em conta diversidade dos grupos, sua histria evolutiva, e existncia
de distintos hbitos e preferncias ecolgicas, algumas caractersticas bsicas da
biologia das espcies a serem estudadas so importantes de serem entendidas no
contexto de um estudo populacional. Devido s populaes serem heterogneas ou
constitudas por classes de indivduos, como, por exemplo, machos e fmeas, suas
densidades populacionais podem no ser as mesmas em funo das diferentes
ecologias comportamentais. Outra diferena importante entre os indivduos de uma
populao aquela referente s diferentes faixas etrias encontradas em mesmo
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momento no tempo.
Em geral, os dados sobre a estrutura e a dinmica de populaes gerados
atravs de observaes em campo de longas duraes, principalmente queles
relacionados aos fatores que influenciam o aumento e diminuio dos tamanhos
populacionais, so teis para o entendimento dos ciclos anuais das populaes. Estes
ciclos naturais permitem que os ecossistemas possam ser melhor entendidos, o que
pode constituir uma importante ferramenta nas tentativas de reduo de perdas da
biodiversidade (Vasconcellos-Neto 1980).
1.3. Estudos populacionais com borboletas
Estudos populacionais com borboletas vm sendo considerados importantes
ferramentas para o entendimento de algumas questes ecolgicas ligadas ocorrncia
e distribuio de espcies, j que podem gerar informaes relevantes cerca da
biologia das espcies em um rpido perodo de tempo (Freitas & Ramos 2000). As
borboletas so muito utilizadas em estudos de ecologia de populaes, pois so fceis
de capturar, marcar e recapturar. Dada a excelncia desses organismos como objetos
experimentais podem ser facilmente estimados taxas de disperso e migrao, anlise
de padres polimrficos e polifnicos, alm de estudos sobre adaptaes. Apesar das
facilidades experimentais, estudos populacionais de longo prazo, com tempo de
monitoramento superior a dois anos, ainda so escassos com borboletas neotropicais
(Tyler et al. 1994).
Poucos trabalhos sobre biologia populacional de Papilionidae do Brasil vm
sendo desenvolvidos, seja em ambientes urbanos ou naturais. A maioria dos trabalhos
foi realizada com espcies da famlia Nymphalidae em zonas naturais, principalmente
com espcies das tribos Ithominae e Heliconiinae (Freitas 1993; Freitas 1996; Francini
et al. 2005; Freitas et al. 2001; Pinto & Motta 1997; Tourinho 2009). Os papiliondeos
constituem um importante grupo do ponto de vista experimental, pois so organismos
de grande porte, fceis de visualizar e ocorrem em uma ampla variedade de ambientes.
Estas borboletas so consideradas bons organismos para estudos populacionais, pois
so atradas com facilidade pelas flores e por manchas ensolaradas em meio mata,
alm de serem relativamente fceis de marcar com cdigos em suas asas (Ramos &
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Freitas 2000).
1.4. Mtodos de marcao e recaptura e estimadores populacionais
Devido importncia de se conhecer o tamanho populacional de uma espcie
em determinada localidade, algumas tcnicas foram desenvolvidas para determinar a
quantidade de indivduos residente em uma populao. Como a maioria dos animais
possui grande vagilidade, alguns podendo dispersar centenas ou milhares de
quilmetros, dificilmente possvel realizar um censo populacional completo. Portanto,
o mtodo de marcao e recaptura considerado o sistema mais efetivo e simples para
se realizar estimativas de parmetros populacionais (Ricklefs 2009).
Amostrar animais mveis de uma dada populao definida no espao, onde
indivduos tendem a sair e entrar da rea de estudo, no uma tarefa fcil. Deve-se
empregar grandes esforos de campo para capturar os indivduos, marc-los e liber-
los novamente. A tcnica ainda exige a realizao de amostragens posteriores, visando
recapturar os indivduos marcados. Da vem o nome do mtodo de Captura-Marcao-
Liberao-Recaptura (CMLR), em portugus, e Multiple Marking Release MMR, em
ingls (Begon 1979; Blower et al. 1981). Os principais parmetros estimados por esses
mtodos so: o tamanho ou densidade populacional, as taxas de ganho, perda e
diluio, o nmero de novos animais e o total recrutado durante uma gerao. Alm
disso, com os dados de CMLR podem ser realizadas estimativas sobre a longevidade de
cada indivduo recapturado, determinando a estrutura etria de uma determinada
populao. Ainda possvel estimar a rea de vida dos indivduos recapturados ao
longo do tempo de estudo (Francini 2010).
O mtodo de CMLR extremamente poderoso como ferramenta analtica, pois
atravs das marcas os animais podem ser identificados individualmente (Blower 1981).
Usando princpios de propores relativas entre a quantidade de indivduos marcados e
no marcados que so registrados ao longo de amostragens sucessivas, possvel
estimar o tamanho efetivo de uma populao (Southwood 1978). Para tanto, de acordo
com Begon (1979), algumas premissas so necessrias para o bom funcionamento do
mtodo. So elas: (1) as marcas devem ser permanentes, permitindo que as
informaes no sejam perdidas ou que possa ocorrer algum erro nas prximas
recapturas; (2) os indivduos no devem ter seu comportamento natural afetado pelas
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16
capturas, manuseio e marcao, de modo que os indivduos devem se misturar
homogeneamente populao, para que as taxas de recaptura no sejam afetadas; (3)
os animais marcados e recapturados mais de uma vez no podem ter seu
comportamento natural afetado, de modo que a manipulao experimental no
aumente as chances de o indivduo morrer ou emigrar; (4) as probabilidades de
recapturas devem ser as mesmas entre qualquer indivduo da populao, ou seja, a
populao deve ser amostrada aleatoriamente, independente do sexo, idade ou alguma
caracterstica peculiar, representando as propores em que ocorrem naturalmente; (5)
todos os indivduos tm as mesmas chances de morrer ou emigrar; (6) as amostragens
devem ser realizadas em tempo discreto, e o tempo consumido no processo deve ser
muito menor do que o tempo total das observaes; (7) a mortalidade ou emigrao,
bem como a natalidade ou imigrao, devem ser mnimos no intervalo amostrado. Caso
estes pressupostos no sejam satisfeitos, o que geralmente comum em populaes
biolgicas, o mtodo deve quantificar as perdas e ganhos ocorridos.
Muitas populaes de insetos adultos crescem e decrescem rapidamente,
levando curtos perodos para isso. Nesses casos, a intensidade amostral deve ser muito
grande, e as condies meteorolgicas adversas devero ser levadas em conta. Ainda
que cuidados desse tipo sejam tomados, bem possvel que caractersticas peculiares
de certos locais ou populaes, como, por exemplo, grandes amplitudes trmicas
dirias e a alta mobilidade de certas espcies, ainda influenciem os dados coletados
(Francini 2010). Alguns dos problemas dessa natureza podem ser contornados com a
escolha adequada do modelo matemtico que ser utilizado para calcular os
estimadores populacionais. Dentre os mtodos de clculo disponveis para estudos de
CMLR, destacam-se os mtodos de o Lincoln-Petersen (1930), Fischer-Ford (1947),
Manly-Parr (1986) e Jolly-Seber (1965). Todos estes mtodos requerem uma
amostragem sequencial das populaes, de modo a permitir a entrada e sada de
indivduos da populao durante os intervalos de amostragem (exceo feita ao mtodo
de Lincoln-Petersen, que considera a populao um sistema fechado). Estes
estimadores possuem basicamente os mesmos pressupostos, porm a forma como
tratada a taxa de sobrevivncia diferenciada (Romanowski 1991).
O mtodo de Lincoln-Petersen (1930) foi o primeiro estimador a ser
desenvolvido e de onde todos os demais mtodos complexos derivaram (Francini
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2010). Este mtodo utiliza apenas os dados de indivduos capturados e marcados em
uma amostra x e recapturados em uma amostra x+1, no sendo aplicvel para
amostras sucessivas. Seu mtodo de clculo utiliza os dados obtidos na primeira
amostragem como fonte de entrada de individuos no modelo, sendo os registros
efetuados na segunda os responsveis pela sada de individuos do modelo. Por se tratar
de uma proporo entre duas amostras, a preciso das estimativas feitas pelo mtodo
de Lincoln-Petersen muito dependente da intensidade amostral. Ele considerado o
modelo que menos reflete a realidade bigica de uma populao.
Em geral, estimativas populacionais precisas dependem diretamente de grandes
esforos de amostragem, pois baixos nmeros amostrais afetam diretamente a
abteno de parmetros. Comumente a preciso dos estimadores depende mais do
nmero de recapturas registradas do que do nmero total de indivduos capturados.
Distintos mtodos apresentam precises que podem ser mais ou menos influenciadas
por diferentes fontes de vis amostral. Esta sensibilidade diferencial est relacionada
maneira como so calculados os parmetros em cada mtodo, e no maneira como
so coletados os dados. O mtodo de Lincoln-Petersen assume que a populao
fechada, no ocorrendo imigrao, emigrao, morte ou nascimento entre duas
amostragens. O Manly-Parr admite que tanto as variaes dirias quanto a idade esto
relacionados com a sobrevivncia. J o Jolly-Seber um mtodo estocstico no
aleatrio, que considera que h uma probabilidade de sobrevivencia varivel para cada
dia de vida independente da idade. Entre todos os modelos apresentados acima, o que
melhor reflete as condies reais de populaes naturais o de Jolly-Seber.
1.5. As borboletas no ambiente urbano
O ambiente urbano constitudo por mosaicos de diversos tipos de vegetao
interconectados por corredores verdes e em alguns casos, quando preservados, so
conectados por remanescentes florestais (Ruszczyk 1986). Parques urbanos e jardins
possuem uma grande diversidade de vegetao, introduzida e nativa, que propiciam
alimento, refugio e substrato para uma ampla gama de animais (Brown Jr. & Freitas
2002). Segundo Fortunato e Ruszczyk (1997) a preservao destes locais so
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18
importantes para a manuteno de uma alta riqueza de borboletas nas cidades, pois
garantem uma fonte de colonizadores potenciais aos ambientes urbanizados.
As borboletas de reas urbanas e a dinmica destas populaes em ambientes
com interferncia humana j foi alvo de estudos por diversos autores (Ruszczyk
1986,1986a, 1986b, Bonfantti et al. 2009, 2011, entre outros). De acordo com Ruszczyk
(1986a), a falta de vegetao nativa na malha urbana limita a distribuio de muitas
espcies. Para as borboletas nectarvoras que apresentam adaptaes para ambientes
abertos, mas que no possuem forte associao com um tipo especfico de habitat, o
ambiente urbano pode apresentar-se como favorvel. Estas espcies seriam favorecidas
devido ao fato das cidades possurem jardins compostos por flores com nctar,
apresentarem ambientes ensolarados, quentes e secos.
1.6. A famlia Papilionidae
As espcies da famlia Papilionidae so borboletas grandes e vistosas, o que as
torna alvo de interesse em muitos estudos taxonmicos, ecolgicos e evolutivos. Por
isso constituem o grupo de borboletas mais bem conhecido e um dos grupos mais
estudados entre todos os invertebrados. Alguns dos trabalhos mais recentes com o
grupo analisam aspectos referentes a polimorfismos (Hazel 2002), especializao
alimentar (Scriber et al 2008), relao planta-hospedeiro (Silva-Brando & Solferini
2005; Pinto et al 2009), fisiologia (Scriber & Sonke 2011), morfologia (Di Mare &
Corseuil 2004), biogeografia (Bustos 2007, Simonsen et al 2011), sistemtica e
filogentica (Silva-Brando et al 2005).
A maior parte das espcies possui ampla distribuio geogrfica e so comuns
em diversos ambientes, apesar de algumas espcies possurem hbitos bem restritos
(Mielke et al. 2004). Comumente so animais de grande porte, com voo ligeiro e
rigoroso. Muitos possuem um prolongamento na veia M3, o que d o nome
caracterstico a este grupo (borboletas rabo-de-andorinha, em traduo livre para o
portugus a partir do termo ingls swallowtails butterflies). So encontrados em
abundncia principalmente em ambientes midos com rvores nativas e em manchas
de microhbitats especficos (topos de morros, matas ciliares, reas de vrzea ou
baixada, etc.). Os ovos so de aparncia esfrica, lisos ou cobertos por uma secreo
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protetora e nutritiva. J as lagartas so lisas ou com tubrculos claros, apresentam
osmetrio (rgo protusvel, em formato de V, localizado no protrax e que exala um
odor forte de cido). As pupas se fixam no substrato atravs do cremster, sendo
amparadas por um fio de seda aderido regio torcica da pupa, permanecendo
eretas; podem ser lisas ou rugosas, apresentando chifres, tubrculos ou placas
salientes (Brown-Jr. 1992).
Os papiliondeos da regio neotropical renem cerca de 560 espcies (Paim e Di
mare 2002) e so classificados em trs subfamlias, Baroniinae, Parnassiinae e
Papilioninae, sendo esta ltima a maior e mais diversificada (Scriber 1995). Nas
Amricas h registros de 143 espcies (Tyler et al. 1994). No Brasil so registradas 69
espcies da subfamlia Papilioninae e estas so divididas em trs tribos: Troidini,
Graphini e Papilionini (Brown & Freitas 1999). De acordo com Teston e Corseuil (1998),
no Rio Grande do Sul ocorrem 37 representantes da subfamlia Papilioninae
(considerando todas as subespcies como txons distintos). A tribo Troidini
representada por trs gneros no Brasil: Battus (cinco espcies), Euryades (duas
espcies) e Parides (22 espcies) (ver Tyler et al 1994).
Em nvel mundial, os papiliondeos vm sendo estudados com grande
intensidade desde a dcada de 70 (Cook et al. 1971, Young et al. 1986; Scriber 1984;
Ramos & Freitas 2000, Ros & Canamero 2010, entre outros). Os trabalhos abrangem
historia natural, recursos alimentares utilizados, dinmica de populaes, entre outros
tpicos. Brown et al. (1981) e Morais & Brown (1992) realizaram estudos sobre a
interao inseto-planta com cinco espcies de Troidini e suas plantas hospedeiras. A
relao planta-hospedeira dos Troidini tambm foi objeto de estudos recentes por Silva-
Brando & Solferini (2007).
No RS, Paim e Di Mare (2002) estudaram os parmetros ecolgicos e
demogrficos de Parides agavus em Santa Maria, indicando que o ambiente urbano
determinante nas caractersticas das populaes. Por causa dessa importncia, so
necessrios mais estudos de monitoramento populacional, principalmente de espcies
de Troidini em ambientes antropizados. No sul do Brasil, poucas informaes so
conhecidas a respeito da dinmica das populaes naturais de borboletas onde existe
marcada sazonalidade (Paim & Di Mare 2002). Estudos dessa natureza ajudariam a
-
20
esclarecer quais so os fatores que controlam a distribuio e abundncia das espcies,
bem como qual o tamanho da contribuio da variabilidade gentica nos padres
espaciais das populaes naturais.
1.7. Os papiliondeos no RS
O programa As Borboletas do Rio Grande do Sul, desenvolvido pelo
Laboratrio de Ecologia de Insetos do Departamento de Zoologia da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul, vem elaborando desde 1996 estudos com fauna de
lepidpteros dos diferentes tipos de ecossistemas do Rio Grande do Sul, visando
conhecer as particularidades das diferentes comunidades existentes no estado.
Entre as reas estudadas, Porto Alegre o municpio com o maior nmero de
pesquisas realizadas. Destacam-se estudos feitos no Morro Santana (Camargo 2006;
Castro 2008), nos Parques Saint-Hilaire e Farroupilha, no Jardim Botnico (Strelow et
al. 1998; Camargo 2006), no Parque Marinha do Brasil, na Ilha do Pavo (Camargo
2006), na Reserva Biolgica do Lami (Teixeira 2005) e nos Parques do Morro do Osso
e Morro So Pedro (Castro 2008). No entanto, os estudos desenvolvidos at o momento
focaram aspectos da estrutura das comunidades, deixando em segundo plano
informaes sobre as populaes de borboletas. Desta forma, pouca ou nenhuma
informao sobre a dinmica de populaes de borboletas conhecida para as reas
supracitadas.
1.8. O Municpio de Porto Alegre
De acordo com a classificao de Kppen, o clima de Porto Alegre se enquadra
na categoria subtropical mido (Cfa), sem estao seca definida, apresentando
temperaturas mdias anuais de 19C de temperatura e 1307 mm de pluviosidade
(Nimer, 1990) (fig. 1). Porto Alegre est localizado em uma faixa de transio climtica
(latitude 30 Sul) e distante a 100 km do oceano atlntico, por isso ocorre uma grande
faixa de variao meteorolgica ao longo do ano, com alternncia entre massas de ar
tropical martimo e massas de ar polar martimo (Livi, 1998).
-
21
Figura 1. Climatograma histrico (1950-2011) para o municpio de Porto Alegre, RS. Dados obtidos do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET). Em preto super mido, cinza - mido, branco perodos normais (conforme Walter 1985).
Em relao vegetao, encontra-se com 24,1% de territrio natural com
algum grau de interferncia antrpica. No entanto, o que ainda resta de remanescente
natural na regio so as matas e campos dos morros de Porto Alegre, e os campos e
banhados da APA do Delta do Jacu, na poro nordeste do municpio. A bela paisagem
deste municpio o resultado de um processo geolgico e evolutivo ocorrido ao longo
de 800 milhes de anos. Este processo envolveu eventos como glaciaes,
transgresses e regresses marinhas e coliso de continentes, fato provavelmente
responsvel pela formao da Crista de Morros de Porto Alegre, situada no sentido
nordeste do municpio e constituda por 22 km de extenso e diversas formas de relevo
(Menegat et al. 1998).
Porto Alegre est situado em uma rea de tenso ecolgica (ectono),
caracterizando uma rea de transio entre formaes vegetais pioneiras com influncia
marinha e florestas estacionais semideciduais. De acordo com Rambo (2005) a flora da
regio porto-alegrense divida em duas partes: uma com elementos vegetais de
origem do Brasil Central e dos Andes meridionais (elementos chaquenhos e andinos), e
-
22
a outra composta por elementos da Mata Atlntica strictu sensu e da regio do Alto
Uruguai (elementos atlnticos e amaznicos).
2. Justificativa
Populaes esto continuamente se modificando ao longo do tempo devido a
processos como nascimento, morte e disperso, e a regulao desses depende de
interaes dos indivduos com o ambiente e entre si (Ricklefs 2009). Entender essa
dinmica e como os processos afetam as populaes, para que seja possvel control-
los, indispensvel para a conservao das espcies (Townsend et al. 2006).
Tendo em vista a escassez de informaes sobre aspectos biolgicos e a
necessidade de estudar populaes de regies com sazonalidade marcante, a proposta
do presente trabalho foi realizar o monitoramento de populaes de algumas espcies
de borboletas da famlia Papilionidae encontradas em duas reas no municpio de Porto
Alegre, RS. As reas selecionadas para a realizao do estudo esto localizadas e em
uma rea urbanizada e manejada, o Jardim Botnico, e outra natural e impactada pelo
avano urbano, o Morro Santana.
3. OBJETIVOS
3.1. Objetivo geral
O objetivo principal do trabalho foi gerar informaes sobre as assembleias de
Papilionidae ocorrentes no municpio de Porto Alegre, fornecendo subsdios para futuras
aes de manejo e conservao de populaes naturais em ambientes urbanos.
-
23
3.2. Objetivos especficos
Monitorar durante os meses de pico de ocorrncia de borboletas, algumas
das populaes das espcies de Papilionidae ocorrentes no municpio de Porto Alegre;
Investigar as dinmicas temporais das assembleias de Papilionidae em
duas reas urbanas sujeitas a regimes diferentes de manejo, uma rea verde urbana
artificial e manejada e outra rea verde natural no-manejada;
Estimar parmetros populacionais bsicos, tais como tamanho das
populaes, tempo de residncia e longevidade, tamanho corporal, proporo sexual e
estruturao etria;
Determinar a influncia de variveis climticas limitantes na ocorrncia de
borboletas nas reas estudadas;
Discutir a importncia das reas verdes urbanas para a manuteno de
populaes naturais de borboletas.
4. MATERIAL E MTODOS
4.1. reas de estudo
Para a realizao do presente trabalho foram selecionadas duas reas no
municpio de Porto Alegre, RS. O Jardim Botnico (JB) de Porto Alegre (3003' 04"W,
5110' 34"S) uma rea verde urbana, localizado entre as avenidas Dr. Salvador
Frana e Cristiano Fischer, com uma rea total de 40,5 hectares. Est situada em uma
coxilha, onde predomina a alta exposio ao vento e a radiao solar, bem como
reas de baixadas pouco expostas s intempries, onde se encontra uma vegetao
mista entre plantas nativas e exticas (fig. 2). O JB apresenta grande variedade de
ambientes naturais e artificiais, que incluem jardins, arboretos, gramados, reas com
mata secundria, capoeirais, lagos, banhados e espaos construdos (FZB 2004).
A rea possui um microrelevo ondulado, onde se encontra uma regio plana
mais elevada e uma rea de depresso. Segundo Bueno & Martins (1986), nos locais
mais midos, compostos de reas alagadias, ocorrem espcies arbustivas e
subarbustivas, com a dominncia de Mimosa bimucronata (Maric). Nas bordas dos
locais midos, onde o solo mais seco, crescem indivduos de Dodonaea viscosa
-
24
(vassoura vermelha) e Baccharis dracunculifolia (vassourinha). Onde o solo bem seco
destaca-se o Eryngium pandanifolium (gravat) e outras gramneas.
A rea da trilha utilizada no JB abrangeu um mosaico de paisagens, incluindo
ambientes de borda de mata e ambientes abertos de campos e jardins. A trilha
recorrida durante as amostragens tinha aproximadamente 750 m de extenso (fig. 2C).
Os detalhes da trilha encontram-se no apndice I.
O Morro Santana (MS) est situado atrs do Campus do Vale da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), na zona leste da cidade (3003' 32"W, 5107'
25"S) (fig. 3). A rea total aproximada de 1000 ha, destes cerca de 60% pertence
UFRGS. De maneira geral, 2/3 so de cobertura florestal atlntica e 1/3 de campos
nativos (Porto et al. 1998). O MS est localizado na poro mais setentrional do Escudo
Cristalino Sul-Riograndense, e tem como rocha matriz o granito Santana (Menegat et al.
1998). Os solos so predominantemente litlicos e podzlicos vermelho-amarelo, com
frequentes mataces (blocos de rocha de forma arredondada). A altitude mxima de
311m, a maior dentre os morros de Porto Alegre.
A rea da trilha percorrida estava localizada na base da face sul do MS, prximo
ao anel virio do Campus do Vale da UFRGS, onde predomina a formao vegetal do
tipo florestal (fig. 3C). A trilha recorrida durante as amostragens tinha
aproximadamente 770 m de extenso (Apndice II).
-
25
Figura 2. Localizao e aspectos gerais da rea de estudo no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS. A. Localizao geogrfica (3003'32"W, 5107'25"S). B. Vista rea. C. Aspecto da trilha percorrida nas amostragens. D. Panorama geral da fisionomia da rea (ambiente temperado, em primeiro plano e esquerda; ambiente tropical ao fundo e direita).
A
B
C
D
-
26
Figura 3. Localizao e aspectos gerais da rea de estudo no Morro Santana, Porto Alegre, RS. A. Localizao geogrfica (3003'04"W, 5110'34"S). B. Vista rea. C. Aspecto da trilha percorrida nas amostragens. D. Panorama geral da fisionomia da rea (campo, em primeiro plano; matas ao fundo).
4.2. Amostragens
As amostragens foram realizadas entre os meses de outubro de 2011 e
fevereiro de 2012. As expedies a campo foram realizadas mensalmente, envolvendo
trs dias consecutivos para cada rea. Os transectos utilizados tinham, em mdia,
aproximadamente 760 m e foram percorridos sempre entre 9h00 e 13h00 (horrio
solar) por 2 amostradores munidos com rede entomolgica, totalizando um esforo
amostral de 24 horas rede/ms para cada localidade. As coletas seguiram um mtodo
modificado a partir de Pollard (1977). Os indivduos capturados foram identificados com
o auxlio de guias de campo e bibliografia especializada, sendo posteriormente
marcados no centro da clula discal das asas posteriores com um cdigo numrico
sequencial (apndice III), e posteriormente liberado na natureza. As marcaes foram
realizadas com o uso de uma caneta de tinta permanente no-hidrossolvel, garantindo
A
B
C
D
-
27
que as marcas no fossem perdidas entre as ocasies de amostragem e permitindo que
os dados obtidos fossem analisados por mtodos de CMLR. Para cada indivduo
capturado foram registradas as seguintes informaes: idade, sexo, tamanho de asa e
o cdigo numrico de captura. Todos os dados foram registrados em caderno de campo
e posteriormente avaliados em softwares especficos em laboratrio.
4.3. Estimativas dos parmetros populacionais
Os dados obtidos por CMLR foram analisados pelo mtodo de Linconl-Petersen,
com correo de continuidade de Bailey para amostras pequenas. Para estimar o
nmero de indivduos presentes por dia, indivduos recapturados foram considerados
como estando presentes em todos os dias desde a primeira captura (conforme Freitas
1996 e Ramos & Freitas 2000).
Com o objetivo de estimar a eficincia de captura das borboletas presentes no
MS e JB, foi desenvolvida uma metodologia que estimasse a taxa de perda de
indivduos avistados que no foram capturados durante as amostragens. Para gerar o
ndice de eficincia de captura, foram registradas em planilha todas as borboletas
avistadas e no capturadas, bem com as avistadas e capturadas. O ndice foi calculado
como a taxa entre o nmero total indivduos avistados e capturados sobre o nmero
total de indivduos registrados (capturados, recapturados e indivduos avistados no
capturados). A eficincia de captura foi estimada por ocasio amostral.
O tempo de permanncia dos indivduos na populao foi estimado como uma
medida indireta de longevidade, calculado como o nmero de dias decorridos entre a
marcao e a ltima recaptura (conforme Brussard et al. 1974).
-
28
4.4. Estruturao etria, proporo sexual, atividade de voo e
tamanho corporal
A idade dos indivduos foi categorizada em quatro diferentes estgios de acordo
com o desgaste das asas (conforme Erlich & Gilbert 1973 e Freitas 1993). As classes
etrias foram as seguintes: borboletas tenerais (indivduos recm-emergidos, com
escamas em perfeitas condies, com asas ainda moles e brilho destacado), borboletas
jovens (indivduos com escamas vistosas e brilhantes, sem desgaste nas asas),
borboletas experientes (indivduos que apresentaram algum desgaste das escamas mas
com poucos danos alares) e borboletas velhas (indivduos com as escamas das asas
desgastadas e danos alares bastante evidentes).
A identificao do sexo dos indivduos foi realizada em campo atravs da
inspeo visual da genitlia externa das borboletas capturadas. A razo sexual foi
determinada por ocasio amostral, tendo sido calculada como a razo entre o nmero
total de machos sobre e o nmero total de fmeas. Visando gerar informaes
adicionais sobre a ecologia do comportamento de forrageamento de ambos os sexos
durante o perodo de amostragem, a atividade de voo dos indivduos de ambos os
sexos foi monitorada ao longo de cada uma das ocasies de amostragem. As diferenas
entre nmero de machos e fmeas foi analisada atravs de um teste 2, contra uma
relao Fisheriana de 1:1.
Para estimar o tamanho corporal das borboletas capturadas, foi usado como
referncia o comprimento das asas anteriores. As medidas foram realizadas utilizando
como marcos anatmicos a insero da asa anterior no trax (marco proximal) e a
terminao da veia R4 (marco distal). As medidas foram realizadas em campo com o
auxilio de paqumetro digital com preciso de 0,01 mm (fig. 4). A diferena entre o
tamanho mdio de machos e fmeas foi analisada atravs de um teste t.
-
29
Figura 4. Detalhe do procedimento de mensurao do tamanho das asas das borboletas capturadas em campo.
4.5. Dados climticos
Com o objetivo de relacionar a variao de fatores climticos com a presena
de borboletas nas localidades estudadas, algumas variveis climticas descritas na
literatura como influentes na atividade diria das borboletas foram registrados in situ a
cada ocasio amostral. As variveis foram medidas em campo com o auxilio de uma
estao meteorolgica porttil (Instrutherm Inc., modelo Thal-300) tendo sido
registradas em intervalos de uma hora do incio ao fim das atividades de coleta. Foram
medidas as seguintes variveis: temperatura (C), umidade relativa do ar (%) e
velocidade do vento (m/s). As medidas das variveis ambientais obtidas em campo
foram correlacionadas com o nmero de borboletas capturadas nos mesmos intervalos
de tempo para cada ocasio amostral atravs do coeficiente de correlao de
Spearman.
4.6. Anlises estatsticas
Todas as anlises estatsticas descritas nos itens 4.3 a 4.5 foram
realizadas utilizando os softwares BioEstat verso 5.0 (Ayres et al. 2007) e PAST
verso 2.08b (Hammer et al. 2001). Em todos os testes realizados foi assumido um
valor de alfa = 0,05.
-
30
5. RESULTADOS
5.1. Jardim Botnico
5.1.1. Espcies registradas, eficincia de captura e horrios de
atividade
Ao longo de 12 ocasies amostrais, foram capturados 117 indivduos
representados por 10 espcies. A espcie dominante foi Battus polydamas polydamas
(doravante B. polydamas), sendo representante de 69% da fauna amostrada, seguido
de Heraclides astyalus, representada por 10% e Euryades corethrus, com 7%. A
quantidade de indivduos capturados por sexo para cada uma das espcies pode ser
visualizada na tabela 1.
Tabela 1. Abundncia de espcies de Papilionidae capturadas no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS, entre os meses de novembro de 2011 e fevereiro de 2012.
Espcie Machos Fmeas Total Battus polydamas (Linnaeus,1758) 32 49 81 Battus polystictus (Butler,1874) 2 0 2 Euryades corethrus (Boisduval,1836) 4 4 8 Heraclides anchisiades capys (Esper,1788) 2 4 6 Heraclides astyallus (Godart, 1819) 1 11 12 Heraclides hectorides (Esper,1794) 0 1 1 Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan,1906) 0 1 1 Parides agavus (Drury, 1782) 0 2 2 Parides anchises (Godart, 1819) 2 1 3 Parides bunichus (Boisduval, 1836) 1 0 1
Durante a realizao das coletas, foram avistadas 242 borboletas que no
puderam ser capturadas. Relacionando o nmero total de capturas e recapturas com os
registros de espcies avistadas no capturadas, a eficincia mdia de captura no JB foi
de 45%. A eficincia de captura foi similar em todos os meses de amostragem,
conforme indicado pela figura 5.
-
31
Figura 5. Eficincia de captura de borboletas da famlia Papilionidae no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS, entre os meses de novembro de 2011 e fevereiro de 2012.
Desde a primeira faixa de horrio foram registrados indivduos em atividade de
voo (figura 6). O nmero de capturas foi maior nas primeiras horas do dia, sendo o pico
de atividade registrado entre as 10h00 e 11h00. No incio da tarde, quando o sol se
encontrava prximo do znite, o nmero de capturas caiu cerca de 32%. Prximo as
13h00 a atividade das borboletas caiu consideravelmente, sendo registrados apenas
trs indivduos em atividade de voo nessa faixa de horrio.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
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0,9
1
Nov Dez Jan Fev
Efi
ci
nci
a d
e c
ap
ura
-
32
Figura 6. Horrio de captura dos indivduos de todas as espcies de Papilionidae registrados entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Jardim Botnico de Porto Alegre, RS. O nmero acima da linha indica o total de capturas por faixa de horrio entre todas as amostragens realizadas.
5.1.2. Dinmica e estimativas de parmetros populacionais
Como base nos dados obtidos por CMLR de todas as espcies registradas no JB,
s foi possvel estimar com confiabilidade os parmetros populacionais de uma nica
espcie, B. polydamas, a nica espcie com um grande nmero de registros.
Ao total, foram capturados 81 indivduos, sendo 62 deles recapturados ao
menos uma vez durante as amostragens. A eficincia de captura para B. polydamas
variou pouco entre as ocasies amostrais (mnimo=35%, mximo=50%), sendo a
eficincia mdia de captura igual a 47%.
O nmero de indivduos de B. polydamas capturados/recapturados por dia
variou entre 4 e 23 borboletas, gerando uma mdia de 4,33 indivduos/dia. Com base
nesses registros, foi possvel estimar o tamanho populacional a cada ocasio de
amostragem, conforme indicado na figura 7. A menor estimativa de tamanho
populacional foi obtida para novembro de 2011 (51 indivduos) enquanto que a maior
estimativa foi obtida para janeiro de 2012 (168114 indivduos). Como padro geral,
nota-se um gradativo aumento nos tamanhos populacionais medida que se chega
5052
50
34
3
0
10
20
30
40
50
60
09:00 10:00 11:00 12:00 13:00
N
me
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e i
nd
ivd
uo
s
Horrio das capturas
-
33
prximo ao meio do vero, com tendncia de decaimento populacional para o final da
estao mais quente.
Figura 7. Estimativas dos tamanhos populacionais de Battus polydamas entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS. As estimativas esto indicadas cada ocasio de amostragem e foram obtidas atravs do modelo de Lincoln-Petersen, com correo de continuidade de Bailey. Pontos, estimativas dos tamanhos populacionais; barras verticais, erro padro das estimativas.
O tempo de residncia mdio para os indivduos da populao de B. polydamas
no JB foi de 5,11 dias, com mximo de permanncia registrada de 51 dias.
5.1.3. Estruturao etria, proporo sexual, atividade de voo e
tamanho corporal
A estruturao etria das populaes de B. polydamas ao longo das ocasies de
amostragem no JB pode ser vista na figura 8. De modo geral, observou que as classes
etrias predominantes nas populaes foram a jovem e intermediria. Indivduos
tenerais foram capturados em baixa densidade em todos os meses. A quantidade de
indivduos velhos foi ligeiramente superior ao tenerais, sugerindo que o recrutamento
dirio de indivduos novos, recm-emergidos da pupa, relativamente baixo. Outra
caracterstica marcante da populao do JB foi a maior estruturao observada no ms
5 6 25
46
27
88
33
22
168
3928
12
0
50
100
150
200
250
300
Ta
ma
nh
o p
op
ula
cio
na
l
Nov Dez Jan Fev
_____________ _____________ _____________ _____________
-
34
de janeiro, justamente a poca onde foram obtidas as maiores estimativas de tamanho
populacional para a espcie. Nesse perodo, a proporo de indivduos velhos foi
equivalente proporo de indivduos jovens.
Figura 8. Estrutura etria das populaes Battus polydamas entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS. As propores entre as diferentes classes etrias esto expressas em frequncia relativa. Classes etrias: teneral cinza, jovem pontos, intermedirio - preto; velho hachurado.
A relao entre a quantidade de machos e fmeas capturados por ocasio de
amostragem no JB pode ser vista na figura 9. Foram capturados 49 fmeas e 32
machos. A razo sexual encontrada foi ligeiramente desviada em favor das fmeas,
revelando uma relao de 0,65 machos para cada fmea. Contudo, estas diferenas
no foram estatisticamente significativas (2=3,568; p= 0,0589). Em geral, as fmeas
dominaram as capturas na maioria dos meses, com exceo no ms de dezembro, onde
foram capturadas 18 machos e 7 fmeas (proporo de 2,5 machos para cada fmea).
0
0,1
0,2
0,3
0,4
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1
Nov Dez Jan Fev
Fre
qu
en
cia
re
lati
va
-
35
Figura 9. Proporo sexual relativa das populaes de Battus polydamas entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012, no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS. Machos, colunas escuras; fmeas colunas claras.
Com relao atividade de voo de machos e fmeas, o padro observado para
a espcie pode ser observado na figura 10. As fmeas comeam a voar mais cedo que
os machos, apresentando maiores abundancias entre s 9h30 e 11h30. Por outro lado,
os machos parecem iniciar suas atividades de forrageamento um pouco mais tarde que
as fmeas, apresentando picos de atividade entre s 10h00 e 12h30.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
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0,8
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1
Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro
Fre
qu
en
cia
re
lati
va
Nov Dez Jan Fev
-
36
Figura 10. Atividade de voo dos indivduos de Battus polydamas capturados ao longo dos horrios de amostragem realizados no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS, entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012. Machos, linha tracejada; fmeas, linha slida. Os nmeros acima das linhas representam a quantidade de indivduos registrados a cada faixa de horrio amostrada.
O tamanho corporal mdio das populaes de B. polydamas pode ser visto na
figura 11. De modo geral, o tamanho dos indivduos variou pouco entre os meses de
amostragem. Esses resultados sugerem que as diferenas sazonais nas amplitudes
climticas e/ou disponibilidade de plantas hospedeiras no JB no influenciaram
significativamente o tamanho corporal dos indivduos. O tamanho das fmeas variou
entre 38,6 a 51,3 mm (mdia de 46,25mm), enquanto que o tamanho dos machos
oscilou entre 37,2 e 52,2mm (mdia de 49,49 mm). O tamanho mdio dos machos foi
significativamente maior do que o tamanho das fmeas (t=4.011 p
-
37
Figura 11. Tamanho mdio das populaes de Battus polydamas entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS. Machos, colunas escuras; fmeas, colunas claras. As barras acima de cada coluna representam o erro padro. Os nmeros acima das barras de erro indicam o nmero total de indivduos em cada categoria.
5.1.4. Relao entre a presena de indivduos e variveis climticas
A relao entre o registro de ocorrncia de indivduos e algumas variveis
climticas limitantes para a presena de borboletas no JB pode ser visualizada na figura
12. Entre as trs variveis climticas estudadas, temperatura, umidade relativa do ar e
velocidade do vento, e o nmero de indivduos registrados por ocasio amostral, no foi
encontrada nenhuma correlao significativa quando foi considerada cada uma das
ocasies amostrais individualmente (rtemp=0.2516, t=1.7046, p=0.0954; rumid=-0.0688,
t=-0.4519, p=0.6536; rvvent=0.2908, t=1.9934, p=0.0525). O mesmo resultado foi
obtido quando os dados foram analisados de maneira agrupada, considerando os blocos
de trs sadas mensais (rtemp=0.8000, t=1.8856, p=0.1999; rumid=0.4000, t=0.6172,
p=0.6000; rvvent=0.2000, t=0.2887, p=0.8000).
7 719
16
187 7
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3 4
Ta
ma
nh
o d
as
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s a
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res
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)
Nov Dez Jan Fev
-
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Figura 12. Relao entre o registro de indivduos de famlia Papilionidae e variveis climticas limitantes ocorrncia de borboletas no Jardim Botnico, Porto Alegre, RS, entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012. A. temperatura (C), B. umidade (R%) e C. velocidade do vento (m/s). Barras - nmero de indivduos registrados mensalmente. Linhas variveis climticas.
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5.2. Morro Santana
5.2.1. Espcies registradas, eficincia de captura e horrios de
atividade
Ao longo de 15 ocasies amostrais, foram capturados 288 indivduos
representados por 11 espcies. A espcie dominante foi Battus polystictus polystictus
(doravante B. polystictus), representante de 50% da fauna do MS, seguido de Parides
anchises (11,8%) e B. polydamas (11,4%). A quantidade de indivduos capturados por
sexo para cada uma das espcies pode ser visualizada na tabela 2.
Tabela 2 - Abundncia das diferentes espcies de Papilionidae capturadas no Morro Santana, Porto Alegre, RS.
Espcie Machos Fmeas Total Battus polydamas (Linnaeus,1758) 24 9 33 Battus polystictus (Butler,1874) 113 32 145 Heraclides anchisiades capys (Esper,1788) 9 0 9 Heraclides astyallus (Godart, 1819) 7 1 8 Heraclides hectorides (Esper,1794) 13 0 13 Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan,1906) 1 1 2 Mimoides lysithous eupatorion (Lucas, [1859]) 4 1 5 Parides agavus (Drury, 1782) 21 8 29 Parides anchises (Godart, 1819) 24 10 34 Parides bunichus (Boisduval, 1836) 4 5 9 Pterourus scamander (Boisduval, 1836) 0 1 1
Durante a realizao das coletas, foram avistadas 450 borboletas que no
puderam ser capturadas. Relacionando o nmero total de capturas e recapturas com os
registros de espcies avistadas no capturadas, a eficincia mdia de captura no MS foi
de 44%. A eficincia de captura foi maior no ms de outubro (86%) e a menor taxa foi
em dezembro (28%). Estes resultados esto apresentados na figura 13.
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Figura 13. Eficincia de captura de borboletas da famlia Papilionidae no Morro Santana, Porto Alegre, RS, entre os meses de outubro de 2011 e fevereiro de 2012.
Dentre o horrio de amostragem das borboletas, observa-se que desde a
primeira faixa de horrio foram registrados indivduos em atividade de voo (fig. 14).
Assim como encontrado no JB, o nmero de capturas foi maior nos primeiros horrios
da manh, sendo o maior pico de atividade registrado entre s 10h00 e 11h00. No
incio da tarde, aps s 12h00, o nmero de capturas caiu cerca de 35%, e as 13h00
caiu pela metade em relao ao horrio anterior, chegando a 25 indivduos.
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Figura 14. Horrio de captura dos indivduos de todas as espcies de Papilionidae registradas entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012 no Morro Santana, Porto Alegre, RS. O nmero acima da linha indica o total de capturas por faixa de horrio entre todas as amostragens realizadas.
5.2.2. Dinmica e estimativas de parmetros populacionais
Como base nos dados obtidos por CMLR de todas as espcies registradas no
MS, s foi possvel estimar com confiabilidade os parmetros populacionais de uma
nica espcie, B. polystictus.
Dentre todos os indivduos capturados, 28 deles foram recapturados ao menos
uma vez durante as amostragens. A eficincia de captura para B. polystictus variou
pouco entre as ocasies amostrais (mnimo de 27%, mximo de 52%), sendo a
eficincia mdia de captura para a espcie igual a 32%.
O nmero de indivduos de B. polystictus capturados/recapturados por dia
variou entre 0 a 29 borboletas, gerando uma mdia de 6,16 indivduos/dia. Assim como
no JB, com base nesses registros, foi possvel estimar o tamanho populacional a cada
ocasio de amostragem conforme indicado na figura 15. A menor estimativa de
tamanho populacional foi obtida para novembro de 2011 (10 indivduos) enquanto
que a maior estimativa foi obtida para dezembro de 2012 (16878 indivduos). De
forma geral, nota-se um aumento nos tamanhos populacionais medida que se chega
prximo ao vero. Observa-se que no ms de dezembro houve um grande aumento
populacional e outro menor aumento em janeiro, no ltimo dia de amostragem nesse
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ms. Logo aps janeiro a populao mostrou um decrscimo no tamanho populacional,
com tendncia de perda populacional em direo ao final do ms de fevereiro.
Figura 15. Estimativas dos tamanhos populacionais de Battus polystictus entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012 no Morro Santana, Porto Alegre, RS. As estimavas esto indicadas cada ocasio de amostragem e foram obtidas atravs do modelo de Lincoln-Petersen, com correo de continuidade de Bailey. Pontos, estimativas dos tamanhos populacionais; barras verticais, erro padro das estimativas.
O tempo de residncia mdio para os indivduos da populao de B. polystictus
foi de 1,34 dias, com o mximo de permanncia de 34 dias.
5.2.3. Estruturao etria, proporo sexual, atividade de voo e
tamanho corporal
A estruturao etria das populaes de B. polystictus ao longo das ocasies de
amostragem no MS pode ser vista na figura 16. De modo geral, observou-se que as
classes etrias predominantes nas populaes foram de intermedirios no ms de
novembro, e de jovens a partir de dezembro. Os indivduos intermedirios
predominaram no ms de novembro, chegando a representar 65% do total capturado.
Ainda em novembro, a proporo de indivduos velhos apresenta a proporo mais
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elevada de todos os meses amostrados. Observou-se que esta classe foi diminuindo em
proporo, dando lugar aos indivduos tenerais e jovens que comearam a ser
capturados a partir de dezembro. Com o recrutamento de classes mais jovens (tenerais,
jovens e intermedirios) os indivduos velhos foram diminuindo nas amostragens
seguintes, caracterizando ento uma nova estruturao populacional.
Figura 16. Estrutura etria das populaes Battus polystictus entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Morro Santana, Porto Alegre, RS. As propores entre as diferentes classes etrias esto expressas em frequncia relativa. Classes etrias: teneral cinza, jovem pontos, intermedirio - preto; velho hachurado.
A relao entre a quantidade de machos e fmeas capturados por ocasio de
amostragem no MS na populao de B. polystictus pode ser vista na figura 17. Foram
capturados 113 machos e 32 fmeas. A razo sexual encontrada foi bastante desviada
em favor dos machos, revelando uma relao de 3,53 machos para cada fmea. A
diferena entre a proporo de machos e fmeas foi estatisticamente significativa (2=
45,248, p
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Figura 17. Proporo sexual relativa das populaes de Battus polystictus entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012, no Morro Santana, Porto Alegre, RS. Machos, colunas escuras; fmeas, colunas claras.
Com relao atividade de voo de machos e fmeas, o padro observado para
a espcie pode ser visualizado na figura 18. Os machos comeam a voar mais cedo que
as fmeas, apresentando maiores abundancias entre s 9h30 e 12h00. J as fmeas
iniciaram suas atividades s 9h30, apresentando picos de atividade entre s 10h00 e
10h30 e diminuindo perto do meio dia, prximo s horas mais quentes do dia. Os
machos diminuram suas atividades de voo neste perodo.
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Figura 18. Atividade de voo dos indivduos de Battus polystictus capturados ao longo dos horrios de amostragem realizados no Morro Santana, Porto Alegre, RS, entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012. Machos, linha tracejada; fmeas, linha slida. Os nmeros acima das linhas representam a quantidade de indivduos registrados a cada faixa de horrio amostrada.
O tamanho corporal mdio das populaes de B. polystictus pode ser visto na
figura 19. De modo geral, o tamanho dos indivduos variou pouco entre os meses de
amostragem. Esses resultados sugerem que as diferenas sazonais nas amplitudes
climticas e/ou disponibilidade de plantas hospedeiras no MS no influenciaram
significativamente o tamanho corporal dos indivduos, assim como observado para B.
polydamas no JB. O tamanho dos machos variou entre 42,25 e 52,03 mm (mdia de
47,57mm), enquanto que o tamanho das fmeas oscilou entre 45,22 e 53,89 mm
(mdia de 49,68). Em mdia, o tamanho das fmeas foi significativamente maior do
que o tamanho dos machos (t=5,2261; p
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Figura 19. Tamanho mdio das populaes de Battus polystictus entre novembro de 2011 e fevereiro de 2012 no Morro Santana, Porto Alegre, RS. Machos, colunas escuras; fmeas, colunas claras. As barras no topo de cada coluna representam o erro padro. Os nmeros acima das barras de erro indicam o nmero total de indivduos em cada categoria.
5.1.4. Relao entre a presena de indivduos e variveis climticas
A relao entre o registro de ocorrncia de indivduos e algumas variveis
climticas limitantes para a presena de borboletas tambm foi estudada no MS (figura
20). Entre as trs variveis climticas estudadas, temperatura, umidade relativa do ar e
velocidade do vento, e o nmero de indivduos registrados por ocasio amostral, no foi
encontrada nenhuma correlao significativa quando foi considerada cada uma das
ocasies amostrais individualmente (rtemp=0,0316 t=0,2342, p=0,8157; rumid=0,1337,
t=1,0004, p=0,3215; rvvent=-0,0953, t=-0,7100, p=0,4807). O mesmo resultado foi
obtido quando os dados foram analisados de maneira agrupada, considerando os blocos
das trs sadas mensais (rtemp=-0,8000, t=-1,8856, p=0,1999; rumid=0,4000, t=0,6172,
p=0,6000; rvvent=-0,2000, t=-0,2887, p=0,8000).
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Figura 20. Relao entre o registro de indivduos de famlia Papilionidae e variveis climticas limitantes ocorrncia de borboletas no Morro Santana, Porto Alegre, RS, entre outubro de 2011 e fevereiro de 2012. A. temperatura (C), B. umidade (%) e C. velocidade do vento (m/s). Barras - nmero de indivduos registrados mensalmente. Linhas variveis climticas.
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6. DISCUSSO
6.1. Diversidade das espcies em ambos locais
Em relao diversidade de borboletas observada no JB e MS, foram
registrados 345 indivduos, distribudos em 12 espcies. No JB, foi detectada a
dominncia de uma nica espcie, B. polydamas (70% das capturas), com as demais
espcies apresentando baixas abundncias. J no MS a dominncia mais marcante foi
de B. polystictus (50% das capturas), sendo que trs outras espcies, P. anchises
nephalion, B. polydamas e P. agavus, apresentaram abundncias correspondentes
12%, 11% e 10% das capturas respectivamente.
Estes resultados corroboram os padres observados nos trabalhos de Camargo
(2006) e Castro (2008). Camargo (2006), analisando a composio de espcies de
borboletas em seis reas verdes do municpio de Porto Alegre encontrou que o MS
apresentou a maior riqueza e a maior abundncia de espcies, seguidos do Parque
SaintHilare e Jardim Botnico. Comparando os resultados do presente trabalho e os de
Camargo (2006) observa-se que a composio de espcies de papiliondeos registradas
em ambas as reas foi praticamente a mesma. Foram encontradas duas espcies no
registradas por Camargo (2006) no JB (B. polystictus e Parides bunichus), alm da
ausncia de registro de Pterourus scamander scamander. No MS, Camargo (2006) no
registrou a ocorrncia de H. astyallus e P. bunichus durante as amostragens, que foram
realizadas entre 2003 e 2004. Castro (2008), investigando a diversidade de borboletas
nos morros granticos de Porto Alegre, encontrou uma composio de espcies
semelhante registrada neste trabalho, com exceo dos registros de Mimoides
lysithous eupatorion e P. scamander scamander.
Apesar do JB e MS serem ambientes distintos em termos de fisionomia e
manejo, a riqueza de espcies de Papilionidae entre as duas localidades no diferiu
-
49
significativamente (2=0,0481; p=0,8278). Contudo, as abundncias relativas das
espcies diferiram bastante. Os resultados obtidos sugerem que a estrutura e
composio da vegetao possuem um importante papel na distribuio e ocupao das
espcies especialistas, como M. lysithous eupatorion e E. corethrus, e fazendo pouca
diferena para espcies com maiores plasticidades ecolgicas, como H. astyalus e B.
polydamas.
De acordo com a compilao de dados sobre a famlia Papilionidae realizado por
Santiago (2009), os morros granticos de Porto Alegre, os Parques Estaduais do Rio
Grande do Sul e a regio da Mata Atlntica no estado, so os locais com maior
diversidade de Papilionidae no estado. Estes ambientes apresentam caractersticas
fisionmicas do tipo florestal, sugerindo que reas abertas possuam padres de
diversidade de Papilionidae com menor nmero de espcies e com populaes
menores. Considerando que as duas reas estudadas neste trabalho apresentam
ambientes compostos por fragmentos florestais em diferentes graus de conservao,
sendo o MS bem mais preservado que o JB, no surpreendente que se tenha
encontrado uma composio diferente entre as reas.
Para Camargo (2006) o MS e JB apresentaram-se como os locais de maiores
riquezas e abundncia de espcies de borboletas. O padro de espcies encontrado no
JB pode ser comparado aos resultados obtidos por Schwartz & Di Mare (2001), que
estudaram os padres de diversidade de papiliondeos na cidade de Santa Maria (RS).
Neste trabalho sugerido que as espcies de Papilionidae se distribuem em trs
grandes grupos dentro da cidade, basicamente em funo das suas preferncias
ecolgicas. O primeiro grupo, formado por Troidini em que ocupam habitats
preferencialmente de interior de mata, tem como representantes P. agavus, P. anchises
nephalion, P. bunichus perrhebus e B. polydamas (sendo essa ltima extremamente
plstica em seus hbitos ecolgicos). O segundo grupo, composto por espcies
encontradas no interior de mata, tem como representantes B. polystictus, H.
hectorides, H. astyallus, M. lysithous. rurik e M. lysithous eupatorion. O terceiro grupo,
formado por espcies associadas a campos abertos ou ambientes urbanos, tem como
representantes H. thoas brasiliensis, H. astyallus, E. corethrus, H. anchisiades capys,
Protesilaus helios e P. scamander. As espcies do segundo grupo foram encontradas
-
50
principalmente no MS, enquanto que as espcies do terceiro grupo foram encontradas
nas reas abertas do JB (com exceo de P. helios).
A mesma composio de espcies foi encontrada no municpio de Guarapuava e
arredores, no estado do Paran (Dolibaina et al. 2011). Nesta regio a temperatura
mdia anual de 17,1C e precipitao mdia anual de 1.923 mm, um clima bastante
similar a Porto Alegre (ver fig. 1). No mesmo estado, na cidade de Curitiba, em estudo
realizado por Bonfatti (2011), tambm foi encontrada uma composio parecida
observada no JB, com a presena de B. polydamas, B. polystictus, P. agavus, P.
bunichus, H. anchisiades capys, H. hectorides e H. thoas brasiliensis. Em Minas Gerais,
a realizao de um inventrio de espcies de um fragmento de mata urbana registrou a
ocorrncia de B. polydamas, H. anchisiades capys, H. thoas brasiliensis e P. anchises
nephalion entre maro a novembro de 2001 (Silva et al. 2007). As espcies encontradas
so referidas como espcies comuns de ambientes perturbados, com exceo feita P.
anchises nephalion, comumente encontrada em fragmentos de mata mais estruturada.
Estes achados concordam com Ruszczyk (1986a), que discute a ideia de que
ambientes urbanos so locais favorveis para borboletas com hbitos nectarvoros
(onde esto includos os Papilionidae). O mesmo autor tambm discute a ideia de que
ambientes urbanos servem de habitat para vrias espcies e que a conservao de
matas dentro e fora da malha urbana essencial conservao desta fauna. Essa
proposta pode ser corroborada pelos padres de riqueza de espcies de Papilionidae
encontrada no JB e MS, que foi muito similar encontrada em Unidades de
Conservao existentes no estado do Rio Grande do Sul. Assim, a preservao de reas
verdes urbanas pode constituir um bom repositrio populacional para a manuteno de
assembleias de borboletas nos arredores de grandes cidades, ou ainda funcionar como
corredores para indivduos em deslocamento entre reas naturais mais preservadas.
-
51
6.2. Influencia dos fatores climticos na atividade das borboletas ao
longo das amostragens
De maneira geral, no foram encontradas correlaes significativas entre
nenhuma das trs variveis ambientais analisadas e o nmero de indivduos
capturados. Apesar dos resultados obtidos, bastante conhecido que fatores climticos
variveis, tais como temperatura, pluviosidade e insolao, influenciam diretamente o
comportamento e dinmica de populaes naturais de insetos.
Diferentemente destes resultados, Paim & Di Mare (2002) sugerem que
parmetros climticos, em especial a temperatura, influenciam diretamente o tamanho
populacional das espcies. Esses resultados foram obtidos atravs da comparao entre
capturas, recapturas, disponibilidade de flores e densidade populacional de P. agavus.
Estes dados corroboram os comentrios de Wolda (1988), que afirma que as variveis
climticas, principalmente precipitao e temperatura, exercem influencia na
distribuio e adaptao dos insetos.
Os resultados obtidos no presente trabalho para a relao clima-abundncia,
podem ser explicados pela metodologia empregada na mensurao das variveis e na
anlise dos dados. A maioria dos trabalhos disponveis na literatura relaciona a variao
climtica e abundncia dos indivduos em uma escala sazonal, ou ainda compara
fenologia diria das espcies com a flutuao diria nas variveis climticas. Aqui, a
coleta de dados foi limitada aos horrios de realizao do estudo, sempre entre s 9h00
e 13h00, perodo considerado timo para a atividade de borboletas diurnas no-
crepusculares. Sendo assim, pode ser afirmado que durante o perodo timo de
atividade das borboletas no JB e MS as variaes climticas no interferem
significativamente no comportamento de forrageamento das espcies.
-
52
6.3. Flutuao do tamanho populacional
Em mdia, os tamanhos das populaes variaram ao longo dos meses de
amostragem, sendo os nmeros populacionais de B. polydamas geralmente inferiores
aos estimados para B. polystictus.
De acordo com Pinheiro (1987) no simples determinar os mecanismos
reguladores na dinmica populacional das espcies baseando-se somente no
comportamento dos insetos adultos. Entretanto, diversos trabalhos realizados com
borboletas neotropicais utilizando de tcnicas de CMLR tm gerado estimativas
populacionais confiveis. Sendo assim, com os dados apresentados aqui, possvel
discutir algumas hipteses sobre os fatores que influenciam as densidades
populacionais dos papiliondeos nas reas estudadas.
Com o curto tempo de amostragem realizado em ambas as reas, que
englobou apenas parte da primavera e do vero, no foi possvel determinar um padro
de variao sazonal caracterstico para as espcies estudadas. De acordo com Pinheiro
(1987) diferenas acentuadas na dinmica populacional das espcies de um mesmo
local podem ocorrer naturalmente, sendo geralmente percebidas em amostragens de
longa durao. Essas mudanas so detectadas especialmente quando os nmeros
populacionais variam abruptamente. Embora a coleta de dados do presente estudo no
seja de longo prazo, como o ideal para estudos de dinmica populacional, os dados
obtidos podem ser interpretados como fotografias populacionais dos meses de
estudo, representando de forma isolada o comportamento das populaes.
Em ambas as localidades as populaes no apresentaram padres estveis ao
longo do perodo de amostragem. Em geral, as populaes apresentaram tendncia de
aumento no nmero de indivduos com a aproximao do vero.
O pico populacional para B. polystictus, no MS, foi observado no incio de
dezembro, parecendo ser consequncia do aumento gradativo dos nmeros
populacionais observado ao final da primavera. Como muitas espcies de Papilionidae
apresentam comportamento de diapausa durante os meses frios do ano, a tendncia no
aumento das populaes na primavera pode estar relacionada com quebra do estado
de hibernao causada pelo aumento gradual da temperatura. J para B. polydamas, o
pico populacional foi observado mais tardiamente, tendo ocorrido em janeiro de 2012.
-
53
O aumento gradual nos nmeros populacionais parece ter sido fruto de uma
colonizao-recrutamento gradual do JB, j que o segundo maior pico populacional foi
observado em dezembro de 2011. Estes dados sugerem que a dinmica de colonizao-
recolonizao de reas pelas duas espcies obedece a padres diferentes. Battus
polydamas parece ser mais dependente de comportamentos de disperso provenientes
de outras reas, enquanto que B. polystictus dependeria mais do restabelecimento de
populaes locais em estado de diapausa.
Outro aspecto a ser considerado na dinmica das populaes a
disponibilidade das plantas hospedeiras para as larvas. Apesar de no ter sido analisada
essa disponibilidade ao longo das amostragens, pode-se supor que a quantidade e tipo
de alimento disponvel pode ter exercido influncia na abundancia temporal dos adultos
de Battus em ambas as localidades. Como exemplo de disponibilidade de plantas
hospedeiras, pode ser citado a ocorrncia de duas espcies da famlia Aristolochiacea
que so bastante comuns nas reas estudadas. No JB, Aristolochia sessilifolia
hospedeira mais abundante, enquanto que no MS A. triangulares. Tanto B. polydamas
como B. polystictus utilizam A. triangulares, porm somente B. polydamas capaz de
utilizar A. sessilifolia. Situaes semelhantes so comumente observados em outras
espcies, conforme foi demostrado por Wolda (1978) em trabalhos com diferentes
grupos de insetos.
Os padres demogrficos obtidos para as espcies de Battus analisadas
apresentam caractersticas similares s observadas em outra espcie de Papilionidae
estudada em uma regio costeira do estado de So Paulo (Ramos & Freitas 2000).
Parides anchises nephalion apresenta picos populacionais nos meses de dezembro e
janeiro, como observado, respectivamente, em B. polystictus e B. polydamas. Estes
padres so parecidos tambm com os observados em populaes de Parides agavus
(Paim & Di Mare 2002). A populao de P. agavus alcanou o tamanho mximo entre
dezembro e janeiro, quando a temperatura foi mais elevada. Quando os nveis de
precipitao passaram a ser mais baixos, ainda no vero, iniciou o declnio no nmero
de indivduos adultos na populao. Os padres observados nas espcies de Battus
tambm so similares aos encontrados por Vasconcellos-Neto (1980)