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Biologia Celular e Tecidual para Odontologia Moléculas, Células e Tecidos

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Biologia Celular e Tecidual para Odontologia Moléculas, Células e Tecidos Victor Arana Cirurgião-dentista Mestre e Doutor em Biologia Celular e Tecidual pela Universidade de São Paulo Professor Titular do Departamento de Biomateriais e Biologia Oral da Faculdade de Odontologia da Universidade de São Paulo

Vivian Bradaschia Cirurgiã-dentista Doutora em Biologia Celular e Tecidual pela Universidade de São Paulo Pós-doutoranda no Departamento de Biomateriais e Biologia Oral da Faculdade de Odontologia da Universidade de São Paulo

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© 2012, Elsevier Editora Ltda. Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610, de 19/02/1998. Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida, sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros.

ISBN: 978-85-352-5747-2

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Nota O conhecimento médico está em permanente mudança. Os cuidados normais de segurança devem ser seguidos, mas, como as novas pesquisas e a experiência clínica ampliam nosso conhecimento, alterações no tratamento e terapia à base de fármacos podem ser necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a checar in-formações mais atuais dos produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada fármaco a ser administrado, para verificar a dose recomendada, o método e a duração da administração e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base na experiência e contando com o conhecimento do paciente, determinar as dosagens e o melhor tratamento para cada um individualmente. Nem o editor nem o autor assumem qualquer responsabilidade por eventual dano ou perda a pessoas ou a propriedade originada por esta publicação.

O Editor

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ

A679b Arana, Victor

Biologia celular e tecidual para odontologia : moléculas, células e tecidos / Victor Arana, Vivian Bradaschia. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2012.

328p. : il. ; 24 cm Inclui bibliografia e índice ISBN 978-85-352-5747-2 1. Odontologia. 2. Boca - Citologia. 3. Biologia molecular I. Bradaschia,

Vivian. II. Título.

12-2346. CDD: 617.6 CDU: 616.314

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Dedicatórias

Aos meus pais, à minha esposa Ruth e ao meu filho Victor André Arana.

Aos meus pais Paulo Trajano e Suzana Bradaschia.

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Prefácio

O crescente avanço da biologia celular e molecular tornou imprescindível sua incorpo-ração no ensino de graduação em odontologia. Na atualidade, esses conhecimentos são necessários não apenas para completar a formação básica de um currículo moderno, mas para que o aluno possa entender as matérias básicas subsequentes, como fisiologia, farmacologia, microbiologia, imunologia etc., além das específicas relacionadas com a biologia oral.

O tempo dedicado ao estudo da biologia celular e molecular, entretanto, é classica-mente abordado um tanto quanto rapidamente, devido ao espaço dedicado à estrutura e à função de diversos sistemas e órgãos, para compor um programa completo de histologia, muitas vezes seguindo o conteúdo ministrado ao curso de medicina.

O presente livro representa uma proposta de disciplina na qual a biologia celular e molecular é expandida com o intuito de fornecer os conceitos básicos para entender como uma célula está constituída e como ela funciona, seguido de uma biologia tecidual moderna, na qual se apresenta a organização das diversas células e da matriz extracelular para compor os tecidos básicos do organismo. Dessa maneira, o aluno de odontologia pode dispor da matéria que lhe permitirá compreender os diversos aspectos da biologia e patologia oral. Na verdade, esse programa já é adotado nas principais escolas de odontologia do exterior.

Nossa formação em odontologia e em biologia celular e tecidual, aliada à experiência no ensino de graduação e pós-graduação, bem como na pesquisa em biologia oral, per-mitiu o direcionamento dos conceitos consagrados de uma biologia celular e tecidual moderna, não pretendendo, entretanto, transmitir detalhes sobre novas descobertas neste campo que muda dia a dia.

Esquemas especialmente preparados, bem como micrografias de luz, de fluorescência e eletrônicas que ilustram a composição estrutural das células e tecidos aparecem dispostos de maneira didática ao longo do texto. Além disso, muitos dos exemplos apresentados são dados a partir de células e tecidos da cavidade oral.

Apesar de havermos tentado dosar o grau de complexidade necessário em todos os capítulos, é inevitável deixar de ter nesta primeira edição assuntos pouco ou excessiva-mente abordados e falhas em geral, que esperamos detectar com o auxílio dos colegas e alunos para corrigi-los nas edições futuras.

Victor Arana

Vivian Bradaschia

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Apresentação

Há muito que a biologia celular procura relacionar forma e função de uma célula, evitando tanto o simples isolamento de uma descrição estática como os efeitos relatados sem fundamentação sobre como e onde ocorrem os processos a eles vinculados.

Contudo, a biologia celular depende da interação e interpretação de conhecimentos abran-gentes que podem e devem ser tratados em diferentes níveis, conforme os objetivos que pretendem alcançar. Ou seja, a biologia celular pode enfocar desde indispensáveis requisitos básicos até compêndios especializados abordando os mais complexos conhecimentos da ciên-cia moderna. Em qualquer hipótese, é importante evidenciar o competente mérito de trans-mitir o conhecimento por intermédio de um texto “leve”, sem ser prolixo e rebuscado, mas associado a figuras e esquemas didáticos e facilitadores da boa leitura e seu aprendizado.

Estas premissas continuam sendo cuidadosamente respeitadas por Victor Arana na biologia celular e, em especial, na biologia oral. Basta recordar a qualidade singular do seu exitoso livro Histologia e Embriologia Oral , no qual, em parceria com Eduardo Katchburian, foi suprida inquestionável lacuna na bibliografia brasileira.

Neste livro Biologia Celular e Tecidual para Odontologia – Moléculas, Células e Tecidos , em coautoria com Vivian Bradaschia, ambos se dedicam a uma tarefa mais difícil, porém indispensável, visando uma adequada compreensão dos fundamentos básicos da biologia oral por docentes, discentes e profissionais da área odontológica. Não porque estejam excluídos seus talentos e habilidades pessoais especializadas, mas porque lhes possibilita a plena capacidade para conferir às suas ações uma segurança que vai das moléculas às células, tecidos, órgãos e ao próprio corpo.

Este precioso compêndio tem a finalidade primordial de oferecer e permitir à classe odontológica a oportunidade, de maneira rápida, coloquial e ilustrativa, de sentir-se conscientemente confortável de que atua com modernidade, por mais estratégico, com-plexo ou trivial que seja cada procedimento executado.

É com esta adquirida cultura intelectual e científica que se valoriza o capital humanís-tico e profissional, mas que exige um aprendizado permanente amparado pela vocação dos que se dedicam com entusiasmo ao ensino, à pesquisa e à socialização do saber.

Os conteúdos temáticos dos diferentes capítulos foram adequadamente selecionados, pois agregam peculiaridades que, no conjunto, permitem uma compreensão integral do protagonismo celular.

Estou convicto de que este livro é mais uma relevante contribuição que Victor e Vivian proporcionam à literatura biomédica brasileira e que, uma vez mais, destaca o pioneirismo da Odontologia da Universidade de São Paulo.

Prof. Dr. Flavio Fava de Moraes

Diretor-geral da Fundação Faculdade de Medicina e Professor Emérito do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo

Foi Reitor da Universidade de São Paulo, Diretor Científico da Fundação para o Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) e Secretário da Ciência e

Tecnologia do Estado de São Paulo

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Sumário

NÚCLEO INTERFÁSICOEnvelope nuclear e poros 1A lâmina nuclear 5DNA Cromossomal – genoma 6Histonas 8Nucleossomos 9Replicação do DNA 12Síntese e processamento do RNA 15Nucléolo 17Controle da expressão gênica 18

Controle transcricional 19Controles pós-transcricionais 20

CAPÍTULO 1

MEMBRANAS BIOLÓGICASEstrutura da membrana 43

A Bicamada lipídica 44Proteínas da membrana 48A Superfície da membrana 50

Funções da membrana 51Transporte através da membrana 52

Junções intercelulares 61Junções oclusivas 61Junções de adesão 63Junções comunicantes 68

Reconhecimento celular: integrinas 70A lâmina basal 74

COMPARTIMENTOS INTRACELULARES E ENDEREÇAMENTO DE PROTEÍNASOrganelas associadas a membranas 78Endereçamento de proteínas 80

Peptídios e regiões-sinal 82Transporte de moléculas para dentro e fora do núcleo 82O retículo endoplasmático 82Polirribossomos 90Glicosilação no RER 91O complexo de Golgi 92Direcionamento de proteínas para a exocitose 97

CICLO CELULARFases do ciclo celular 22

Controle do ciclo celular 24Intérfase 25

Período G1 25Período S 27Período G2 28

Fase M (Mitose) 29Prófase 30Pró-metáfase 31Metáfase 32Anáfase 34Telófase 34Citocinese 35

Apoptose 36Características da apoptose 40

CAPÍTULO 3

CAPÍTULO 2 CAPÍTULO

4

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SUMÁRIO

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SISTEMA ENDOSSÔMICO-LISOSSÔMICOFagocitose 99Pinocitose 101Endocitose mediada por receptor 101Vesículas recobertas 103Endossomos prematuros e tardios 107Endocitose de colesterol 107Transcitose 109Lisossomos 111

ORGANIZAÇÃO E FUNÇÕES DO CITOESQUELETOMicrotúbulos 114Cílios, fl agelos e centríolos 126Filamentos intermediários 128Filamentos de actina 130Proteínas de ligação à actina 135

MITOCÔNDRIAS E PEROXISSOMOSMitocôndrias 143

Ultraestrutura 144Conversão de energia 147

Peroxissomos 151Reações oxidativas realizadas por peroxissomos 152

TECIDO EPITELIALEpitélios de revestimento 156

Características gerais dos epitélios de revestimento 156Classifi cação dos epitélios de revestimento 156Algumas funções dos epitélios de revestimento 167

Epitélios glandulares 167Características gerais dos epitélios glandulares 167Classifi cação dos epitélios glandulares 168Algumas funções dos epitélios glandulares 173

TECIDO CONJUNTIVOCélulas do tecido conjuntivo 179

Célula mesenquimal 180Fibroblastos 181Macrófagos 182Mastócitos 185Leucócitos 187Plasmócitos 187

Matriz extracelular 187Fibras 187Substância fundamental 196Lâmina basal 200Integrinas 200

Variedades de tecido conjuntivo propriamente dito 201

Tecido conjuntivo frouxo 201Tecido conjuntivo denso 201

CAPÍTULO 7

CAPÍTULO 8

CAPÍTULO 9

CAPÍTULO 6

CAPÍTULO 5

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SUMÁRIO

Tecidos conjuntivos de propriedades especiais 202

Tecido adiposo 202Tecido elástico 204Tecido reticular 204Tecido mucoso 204

TECIDO CARTILAGINOSOCartilagem hialina 206

Características gerais 206Matriz 206Pericôndrio 208Condrócitos 208Organização 210Formação e crescimento 211

Cartilagem elástica 213Cartilagem fi brosa 213

TECIDO ÓSSEOOsso compacto e osso esponjoso 220

Células do tecido ósseo 220Osteoblastos 222Osteócitos 223Células de revestimento ósseo 226Osteoclastos 227

Matriz extracelular 229Fase mineral 230Matriz orgânica 231

Osteogênese ou ossifi cação 233Ossifi cação intramembranosa 233Ossifi cação endocondral 244

Periósteo e endósteo 254Inervação e vascularização 255

TECIDO MUSCULARMúsculo estriado esquelético 258

Miogênese 258Organização dos músculos estriados esqueléticos 259Célula (fi bra) muscular estriada esquelética 260

Músculo estriado cardíaco 271Célula muscular cardíaca 272

TECIDO NERVOSOOs neurônios 282

Corpo celular ou pericário 284Dendritos 286Axônio 286

Fibras nervosas mielínicas e amielínicas 287Histofi siologia do neurônio 291

Condução do impulso nervoso 291Neurotransmissores e sinapses 293

Neuroglia 296Células 297

Astrócitos 297Oligodendrócitos e células de Schwann 299Microglia 299Células ependimárias 299

Sistema nervoso central 299Sistema nervoso periférico 303Gânglios 304

Índice 307

CAPÍTULO 10

CAPÍTULO 11

CAPÍTULO 12

CAPÍTULO 13

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Ciclo Celular 2

Ao longo da vida de um organismo, suas células precisam se dividir para que ocorram crescimento e desenvolvimento dos tecidos e órgãos. Além disso, as células se dividem para substituir outras células danificadas, funcionalmente deficientes ou perdidas por morte celular programada. As células podem também se dividir de forma desordenada em processos patológicos, como no caso dos tumores. Porém, antes de as células se dividirem, elas precisam duplicar o seu conteúdo, incluindo o seu material genético. O processo total, in-cluindo a divisão propriamente dita e a duplicação do DNA, é denominado ciclo celular .

FASES DO CICLO CELULAR

O ciclo celular compreende os processos que ocorrem desde que uma célula é originada até sua divisão, produzindo duas células-filhas. Uma parte do ciclo é aquela compreendida

SUMÁRIO

Fases do Ciclo Celular 22 Controle do Ciclo Celular 24

Intérfase 25 Período G 1 25 Período S 27 Período G 2 28

Fase M (Mitose) 29 Prófase 30 Pró-metáfase 31 Metáfase 32 Anáfase 34 Telófase 34 Citocinese 35

Apoptose 36 Características da Apoptose 40

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CICLO CELULAR

exercida pelo microtúbulo cinetocórico ligado à outra cromátide do mesmo cromossomo, estabilizando-se a posição deste na região central do fuso ( Figura 2-10 ).

A metáfase ocupa um período de tempo significante em relação a toda a mitose. Aparentemente, o processo sofre uma pausa até que todos os cromossomos estejam alinhados na região equatorial do fuso.

Placa metafásica

Placas metafásicas

A B

Figura 2-9 A . Representação da posição dos cromossomos durante a metáfase. B . Cromossomos formando a placa metafásica em uma célula de raiz de cebola durante a metáfase.

A B C

Cromossomos de células em

metástaseFusos

mitóticos

Figura 2-10 A . As três células no centro da fi gura estão em metáfase. Os cromossomos estão corados em vermelho por iodeto de propídio, que emite fl uoresência vermelha em microscópio confocal de varredura a laser . B . As mesmas células apresentam os microtúbulos corados em verde devido à incubação com anticorpo específi co para tubulina. C . A sobreposição das duas imagens mostra a posição da placa metafásica e a relação dos microtúbulos com os cromossomos. (Cortesia das Dras. Glaucia Machado-Santelli e Marina Costa Rosa.)

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28 SistemaEndossômico-

Lisossômico

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O conjunto de processos gerais pelos quais a célula capta macromoléculas, partículas ou até mesmo células chama-se endocitose . Assim, o material a ser endocitado é pro-gressivamente envolvido por uma porção da membrana plasmática, formando-se uma vesícula intracelular. Em geral, dependendo do tamanho do material e da sua natureza, sólida ou líquida, distinguem-se dois tipos de endocitose: fagocitose e pinocitose ( Figura 5-1 ).

FAGOCITOSE

É a forma de endocitose em que partículas grandes, as quais podem ser micror ga-nismos ou pedaços de células, são ingeridas por grandes vesículas endocíticas deno-minadas fagossomos . Apesar de os organismos unicelulares utilizarem a fagocitose como uma maneira de se alimentar, este processo não é frequente nos or ganismos multicelulares, pois as células do epitélio intestinal, onde se realiza a absorção, requerem que as partículas de alimentos sejam quebradas antes de serem importadas para as células. Por esse motivo, a fagocitose é realizada por células especializadas,

SUMÁRIO

Fagocitose 99

Pinocitose 101

Endocitose Mediada por Receptor 101

Vesículas Recobertas 103

Endossomos Prematuros e Tardios 107

Endocitose de Colesterol 107

Transcitose 109

Lisossomos 111

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BIOLOGIA CELULAR E TECIDUAL PARA ODONTOLOGIA: MOLÉCULAS, CÉLULAS E TECIDOS

106

5nas membranas do complexo de Golgi; a proteína Sar1 é responsável pela montagem de COPII na membrana do RER. Por outro lado, desconhece-se qual a proteína que controla a montagem de clatrina na membrana plasmática, apesar de ser também uma GTPase.

As GTPases monoméricas encontram-se no citosol em um estado inativo, ligadas ao GDP. Quando, por exemplo, uma vesícula recoberta por COPII precisa brotar do RER, um GEF (do inglês “guanine nucleotide-exchange factor” ) presente na membrana deste liga-se a uma Sar1 citosólica, a qual libera seu GDP e liga um GTP no seu lugar (o GTP está presente no citosol em maior concentração do que o GDP). Nesse estado, ligada ao GTP, a proteína Sar1 expõe sua cauda de ácido graxo, a qual se insere na membrana do RER. Uma vez ancorada na membrana da organela doadora, a Sar1 recruta moléculas de COPII, iniciando o processo. Com isso, a membrana se curva, formando um broto, que depois se destaca como uma vesícula recoberta.

Uma vez formada a vesícula, são necessários mecanismos que garantam que esta chegue ao destino correto. Cada vesícula possui, na sua superfície, marcadores que a identificam de acordo com sua origem e a carga que transporta. Por sua vez, as membra-nas de destino possuem receptores que reconhecem especificamente os marcadores das vesículas. Este reconhecimento específico é controlado por duas classes de proteínas: as proteínas SNARE e as proteínas Rab . As proteínas SNARE outorgam a especificidade e catalisam a fusão com a membrana de destino, enquanto as proteínas Rab regulam o ancoramento da vesícula na membrana de destino ( Figura 5-8 ). Existem pelo menos 20

CITOSOL

COMPARTIMENTO

v-SNARE

Vesícula

Rab-GTP

Rab

t-SNARE

Partículatransportada

Complexotrans-SNARE

Figura 5-8 Mecanismo de reconhecimento de vesículas pelas proteínas Rab e SNARE.

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Organização e Funções do Citoesqueleto

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  Para uma célula manter ou adotar uma forma específica, arredondada, fusiforme, prismáti-ca, ou, ainda, para mudar sua morfologia, contrair-se ou se movimentar, necessita de uma série de elementos filamentosos ou tubulares, os quais constituem o denominado citoes-queleto . Milhares de monômeros idênticos se organizam no citoplasma de uma célula em filamentos lineares , os quais podem ser o suficientemente longos para atravessar a célula em grandes extensões ou até em todo o seu comprimento. Outros componentes proteicos ou organelas conectam-se aos elementos do citoesqueleto que, dessa maneira, constitui o verdadeiro arcabouço celular. Esses componentes ou organelas apoiam-se no citoesqueleto para movimentar-se dentro da célula ou simplesmente como suporte ( Figura 6-1 ).

Os principais componentes do citoesqueleto das células eucariontes são os microtúbulos, os filamentos intermediários, os filamentos de actina e as proteínas motoras ( Figura 6-2 ).

Diversas proteínas acessórias participam da interação entre os elementos do citoes-queleto e os diversos componentes celulares, com os quais interagem. Essas proteínas possibilitam não apenas a movimentação das or ganelas ou outros componentes ao longo dos filamentos do citoesqueleto, mas também a movimentação destes elementos. Chamam-se, por isso, proteínas motoras .

MICROTÚBULOS

São polímeros longos e rígidos de forma cilíndrica com 24-25 nm de diâmetro, cons-tituídos pela associação de dois polipeptídios globulares, a � - e a � -tubulina . Pares

SUMÁRIO

Microtúbulos 114

Cílios, Flagelos e Centríolos 126

Filamentos Intermediários 128

Filamentos de Actina 130

Proteínas de Ligação à Actina 135

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115

ORGANIZAÇÃO E FUNÇÕES DO CITOESQUELETO

Núcleo

ActinaMicrotúbulos

Figura 6-2 Imagem de células em cultura e incubadas pelo método de imuno fl uorescência, onde se visualizam o DNA dos núcleos em azul, os microtúbulos em vermelho e os fi lamentos de actina em verde, pela microscopia confocal de varredura a laser . Notar que os microtúbulos irradiam da região perinuclear em direção à membrana plasmática. Os fi lamentos de actina, por sua vez, se distribuem pelo citoplasma e paralelamente à membrana plasmática, na região do córtex celular. (Cortesia das Dras. Glaucia Machado-Santelli e Marina Costa Rosa.)

Junçãoaderente

Filamentosde actina

Microtúbulos

Lâminabasal

Filamentosintermediários

Desmossomo

Hemidesmossomo

Figura 6-1 Os fi lamentos do citoesqueleto em células do tecido epitelial são fundamentais para o funcionamento de cada célula e também infl uenciam o formato e a polarização.

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155

28 Tecido Epitelial 8

O tecido epitelial, derivado do ectoderma e do endoderma, reveste as superfícies externas e internas do embrião, respectivamente, desde as primeiras semanas de desenvolvi-mento. Enquanto na maioria dessas superfícies o epitélio se especializa na função de revestimento, em algumas regiões as células epiteliais se proliferam e se invaginam no mesênquima (tecido conjuntivo embrionário) subjacente, formando glândulas. Assim, desde a vida embrionária, são reconhecidos dois tipos de tecido epitelial, de revestimento e glandular. Os epitélios são nutridos e inervados por vasos sanguíneos e plexos nervosos presentes no tecido conjuntivo, respectivamente.

SUMÁRIO

Epitélios de Revestimento 156 Características Gerais dos Epitélios de Revestimento 156 Classifi cação dos Epitélios de Revestimento 156

Glicocálice 160 Membrana Basal 163 Junções Intercelulares 164 Citoesqueleto 164 Microvilos, Estereocílios, Cílios e Flagelos 165

Algumas Funções dos Epitélios de Revestimento 167 Transporte Ativo 167 Pinocitose 167

Epitélios Glandulares 167 Características Gerais dos Epitélios Glandulares 167 Classifi cação dos Epitélios Glandulares 168

Glândulas Exócrinas 168 Glândulas Endócrinas 171

Algumas Funções dos Epitélios Glandulares 173 Transporte Transcelular 173 Secreção Proteica e Glicoproteica 174 Secreção de Hormônios Esteroides 176

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BIOLOGIA CELULAR E TECIDUAL PARA ODONTOLOGIA: MOLÉCULAS, CÉLULAS E TECIDOS

158

8

Célula caliciforme

Epitélio cilíndricosimples

Figura 8-3 Epitélio de revestimento cilíndrico simples do intestino delgado.

Célula doendotélio

Figura 8-4 Endotélio de um capilar sanguíneo, uma espécie de epitélio de revestimento do tipo pavimentoso simples. Microscopia eletrônica de transmissão.

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8

159

TECIDO EPITELIAL

Epitélio estratificadopavimentoso queratinizado

Figura 8-5 Epitélio de revestimento estratifi cado pavimentoso (epiderme) em uma região de pele fi na.

Epitélio estratificadopavimentoso ortoqueratinizado

Figura 8-6 Epitélio estratifi cado pavimentoso ortoqueratinizado do palato.

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205

28 Tecido Cartilaginoso

10

O tecido cartilaginoso é um tecido conjuntivo especializado. Por sua consistência rígida e firme, desempenha funções no organismo relacionadas com suporte e proteção de tecidos moles. Por ser um tecido que, apesar de sua rigidez, é altamente hidratado, também desempenha importantes funções nas articulações do corpo, revestindo-as e absorvendo os impactos que o esqueleto sofre durante os movimentos. Durante a vida intrauterina, o tecido cartilaginoso compõe os moldes a partir dos quais serão formados os ossos longos do corpo, estando também presente durante o crescimento dos mesmos.

A cartilagem é constituída, sendo um tecido conjuntivo, por células e matriz extrace-lular revestidas pelo pericôndrio. A matriz orgânica do tecido cartilaginoso é a grande responsável pelas propriedades físicas do tecido. Os glicosaminoglicanos associados a proteínas ( proteoglicanos ) abundantes na matriz cartilaginosa são altamente hidrofílicos, o que confere turgidez à matriz. Por não ser vascularizado, o tecido cartilaginoso é nutrido pelos vasos sanguíneos presentes no pericôndrio , que envolve a cartilagem. É também um tecido desprovido de inervação.

Existem três tipos de tecido cartilaginoso: cartilagem hialina , cartilagem elástica e cartilagem fibrosa. Cada um possui diferentes funções e peculiaridades em sua matriz, que serão abordadas a seguir.

SUMÁRIO

Cartilagem Hialina 206 Características Gerais 206 Matriz 206 Pericôndrio 208 Condrócitos 208 Organização 210 Formação e Crescimento 211

Cartilagem Elástica 213

Cartilagem Fibrosa 213

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BIOLOGIA CELULAR E TECIDUAL PARA ODONTOLOGIA: MOLÉCULAS, CÉLULAS E TECIDOS

210

10

Como mencionado anteriormente, a cartilagem não é um tecido vascularizado, e os condrócitos obtêm nutrição e oxigenação em níveis baixos. A partir da irrigação sanguínea presente no pericôndrio, os nutrientes penetram na matriz cartilaginosa e chegam aos con-drócitos por difusão por meio da água de solvatação e pela compressão e descompressão durante os movimentos do corpo. Como a oxigenação da cartilagem é muito baixa, os condrócitos realizam muitas reações em seu metabolismo de maneira anaeróbia.

ORGANIZAÇÃO Os condrócitos presentes na matriz cartilaginosa são envoltos por uma matriz territorial composta por fibrilas de colágeno do tipo II em maior densidade arranjadas aleatoria-mente e associadas aos proteoglicanos e à tenascina R. Observada ao microscópio de luz, a matriz territorial é corada intensamente. Ao redor da matriz territorial, que envolve os diversos grupos isógenos no interior da matriz, há a matriz interterritorial , que é mais ampla e, ao microscópio de luz, é corada com menor intensidade, onde está presente a COMP (proteína oligomérica da matriz cartilaginosa) ( Figuras 10-10 a 10-12 ).

Condrócitos

Figura 10-5 Condrócitos alojados no interior da matriz de cartilagem hialina da traqueia.

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BIOLOGIA CELULAR E TECIDUAL PARA ODONTOLOGIA: MOLÉCULAS, CÉLULAS E TECIDOS

224

11

Prolongamentos

Osteócitos

Figura 11-5 Osteócitos alojados em lacunas no interior da matriz mineralizada. Notar os numerosos prolongamentos que partem dos corpos celulares.

Superfamíliado TGF-β

Receptor

Smadfosforilada

Smad

FGF

Genes específicos dososteoblastos

Hedgehog

Figura 11-4 Principais vias de sinalização da diferenciação dos osteoblastos.

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