BIOGEOGRAFIA, ORIGEM E DISTRIBUIÇÃO DA DOMICILIAÇÃODE TRIATOMÍNEOS NO BRASIL*

Oswaldo Paulo Forattini **

RSPUB9/509

FORATTINI, O. P. Biogeografia, origem e distribuição da domiciliação de triato-míneos no Brasil. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 14;265-99, 1980.

RESUMO: Considerando a distribuição atual da domicialiação triatomínea noBrasil, pode-se verificar sua associação com a referente aos espaços abertos.Estes podem ser considerados como naturais e artificiais. Os primeiros estãoessencialmente situados nos domínios paisagísticos das caatingas, dos cerrados,totalmente incluídos em território brasileiro, e das pradarias mistas subtropicaispertencentes a paisagem que se estende além desses limites. Os outros são osoriginados da ação antrópica resultando em expansão da paisagem aberta princi-palmente em virtude da devastação da cobertura florestal do domínio tropicalatlântico. Embora tentativamente, procurou-se aplicar o modelo de refúgiospaleoecológicos e da existência de centros de endemismo às quatro espécies dedomiciliação epidemiologicamente significante. O Triatoma sordida, Triatomabrasiliensis e Triatoma pseudomaculata parece ter seus centros de endemismo nosespaços abertos dos cerrados e das caatingas, enquanto o Panstrongylus megistusteria tido sua origem nas florestas do ambiente tropical atlântico. Quanto aoTriatoma infestans, sua área endêmica estaria localizada em território boliviano,de onde se dispersou e continua se dispersando pela ação do homem. A invasãodomiciliar, ao que tudo indica, obedece a mecanismo oportunista propiciado porvários estímulos de abrigo e alimentação. Uma vez instalada, a domiciliaçãopermite não apenas a sobrevivência, mas também a dispersão da espécie. Essesconceitos devem ser levados em conta nas campanhas de controle, uma vezque a probabilidade de sucesso aumenta com essa especialização do triatomíneo.A continuidade da ação antrópica sobre o ambiente, atualmente intensificada naregião do domínio equatorial amazônico, resultará na expansão dos espaçosabertos. Assim sendo, seja a custa de espécies locais seja a custa de espéciesintroduzidas, poderá ocorrer a domiciliação triatomínea, como problema de saúdepública, em região onde ainda não foi assinalada.

UNITERMOS: Tripanossomíase americana. Triatomíneos, domiciliação. Triato-ma infestans. Triatoma sordida. Triatoma brasiliensis. Triatoma pseudomacu-lata. Panstrongylus megistus. Triatomíneos, dispersão. Triatomíneos, controle evigilância.

* Realizado com auxílio financeiro do Centro Brasileiro de Estudos Entomológicos em Epide-miologia — CENTEP, e do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico —CNPq (Processo PDE 10-1-0l).

** Do Departamento de Epidemiologia da Faculdade de Saúde Pública da USP — Av. Dr.Arnaldo, 715 — 01255 — São Paulo, SP — Brasil.

INTRODUÇÃO

Constitui ponto pacífico que os estudosbiogeográficos atuais devam, como essen-cial, ser orientados para o aspecto dinâ-mico. Não traria grande utilidade, o des-crever qualquer quadro de distribuição comose o ambiente fosse totalmente estático eos dados obtidos imutáveis. Na verdade,torna-se imprescindível que sejam levadasna devida conta as mudanças naturais eartificiais, tanto no tempo como no espaço.Aquelas obedecendo a leis, ainda não total-mente conhecidas mas cuja complexidadese revela à medida que vão sendo desven-dadas, e estas devidas à ação cada vezmais intensa do homem sobre a Natureza.Assim sendo, no presente trabalho adotou-se, como fundamental, fornecer idéia dinâ-mica da distribuição do fenômeno da domi-ciliação triatomínea no Brasil. Nesse sen-tido procurou-se, de início, considerar asregiões ecológicas brasileiras, descrevendosuas características fundamentais. Tal con-duta permitirá interpretar a distribuiçãoobservada, analisando-a à luz desses ele-mentos. Com essas informações será pos-sível estimar a influência das modificaçõesambientais de origem antrópica, objetivandomelhor compreensão da situação atual e daeficácia das medidas de controle.

DOMICILIAÇÃO TRIATOMÍNEA ATUALNO BRASIL

De maneira geral, no estado atual dosconhecimentos, a infestação de domicíliospor triatomíneos distribui-se por todo oterritório brasileiro, exceção feita da parteamazônica. Assim sendo, e se for seguidoo critério da divisão regional do Brasil,a grosso modo e, pelo menos no presenteestágio de seu desenvolvimento populacio-nal, exclui-se a região norte na distribuiçãoda transmissão domiciliada da tripanosso-míase americana. Todavia, em relação àsoutras quatro, embora possa ser observadagenericamente, a presença dessa veiculaçãodeixa de ser registrada em certas áreas.E isso como decorrência, seja de fatores

naturais próprios, seja da atuação deoutros, artificiais, que ali se desenvolveram.Situa-se no primeiro caso a área ocupadapelo denominado Sistema da Serra do Mar,na parte em que percorre as regiões sudes-te e sul. Inclui-se, no segundo, a extensãodo planalto paulista onde, após campanhasistemática de controle, foi eliminada adomiciliação triatomínea encontrando-se, naatualidade, em plena fase de vigilânciaepidemiológica. Pode-se também incluirapreciável região que engloba a parte nor-deste do Rio Grande do Sul, todo o terri-tório de Santa Catarina e o sudeste doParaná. Além dessas, é possível acrescen-tar a parte norte de São Paulo, correspon-dente ao vale do Paraíba, e faixa hipotéticaque, em direção setentrional, inclui o lestede Minas Gerais, os territórios do Rio deJaneiro e Espírito Santo, e a porção sudesteda Bahia. Em tal região, a domiciliaçãode triatomíneos, por razões ainda não bemdefinidas, tem sido assinalada de maneiraesporádica. Essa feição, aliada ao fato deser zona de população bastante antiga, nãopermite que se possa encará-la como áreade atual ocorrência endêmica do fenômeno.Contudo, esse aspecto poderá vir a sofrersensíveis modificações, na dependência darealização de estudos mais detalhados.

Diante desse quadro geral, delineia-segeograficamente ampla faixa que percorreo território brasileiro de nordeste a sudestee oeste, onde potencialmente pode ser en-contrada a infestação domiciliar por triato-míneos. E isso, seja com o aspecto conti-nuado e freqüente, seja com a feição restritaa focos isolados. A linha de demarcaçãoocidental dessa região corresponde à daamazônica, representada pela sua vegetaçãoflorestal, ou seja, a hiléia, cuja delimitaçãofoi estudada em várias oportunidades (Soa-res 65 1953; Ducke e Black 2 5 1953; Hueck 4 5

1972; Hueck e Seibert4 6 1972). A nordestee a leste, os limites são formados, respecti-vamente, pelo contorno do litoral atlânticoe pelo do Sistema da Serra do Mar, emsua parte meridional, além do referente aoterritório paulista e à área meridional eoriental supradescritas (Fig. 1).

Dessa maneira, pode-se descrever o limiteocidental da região como sendo o corres-pondente ao percurso de linha imagináriaestendendo-se de norte a sudeste. Paraalguns, inicia-se no Estado do Maranhão apartir de São Luis e percorrendo o rioMearim a montante. Para outros, a partirdo limite com o território paraense repre-sentado pelo rio Gurupi, dirigindo-separa o rio Turiaçu, alcançando o cursomédio do Pindaré e chegando ao valedo Mearim até a altura aproximadacorrespondente ao paralelo de 5° delatitude sul (Fialho2 8 1953; Frois41

1953; Galvão4 2 1955; Rizzini e Pinto60

1964). Inflete-se a seguir em direção aorio Tocantins, atingindo-o na altura da ci-dade de Imperatriz. Entrando pelo terri-tório do Estado de Goiás, estende-se unindoos núcleos de Itaguatins e Araguatins econtinua seguindo, a montante, o vale dorio Araguaia até aproximadamente o para-lelo de 7°. Daí, com direção meridional,pode-se considerar que tal linha limítrofesegue o curso desse rio, afastando-se sen-sivelmente em direção oeste após ultrapas-sar a cidade de Conceição do Araguaia, demaneira irregular, e infletindo-se para oestea partir da ilha do Bananal, quando irregu-laridade da presença hileana torna-se aindamais acentuada. Dessa forma, pode-seconsiderar toda a área sudeste do Estadodo Pará como de franca transição entre asvegetações, amazônica, nordestina e centro-brasileira, incluindo a zona dos divisoresdas bacias dos rios Xingu e Araguaia.Entrando em território do Estado de MatoGrosso, a mencionada delimitação percorrea porção setentrional, avançando para o sule englobando os vales dos numerosos riosafluentes do Amazonas que se originam doPlanalto Central. Nesta região, o percursodessa demarcação torna-se bastante irregu-lar pois a floresta amazônica prolonga-seem direção meridional, de maneira "digiti-forme", ou seja, restringindo-se a acompa-nhar esses cursos de água. Conseqüente-mente, pode-se encontrar vegetação de cam-pos cerrados nas áreas que separam esses

rios. Essa alternância de matas galerias ede campos cerrados constitui assim feiçãopaisagística típica dessa região limítrofe, demaneira que se pode, a grosso modo, esta-belecer o paralelo de 12° de latitude sul,como sendo o margem meridional da pene-tração hileana no norte matogrossense.Finalmente, prosseguindo em direção oeste,a linha demarcatória contorna o conjuntoformado pela Chapada dos Parecis e Serrados Pacaás Novos, adentrando pelo Terri-tório de Rondônia, Após contornar essasformações elevadas, passa a acompanharo vale do rio Guaporé de onde, ainda emdireção oeste atravessa a fronteira do Bra-sil e penetra em território boliviano. Claroestá que essa delimitação teórica, como foidito, não corresponde a demarcação rígida,mas sim a faixa, de extensão variável, aolongo do qual se dá a interpenetração dosistema amazônico com os do nordeste edo centro-brasileiro. Aspecto esse aliás,desde há muito assinalado, mormente naregião norte do Estado de Mato Grosso(Hoehne4 4 , 1923; Hueck e Seibert46, 1972).

Quanto à delimitação oriental, já semencionou que é representada pela porçãomeridional do Sistema da Serra do Mar,pelo contorno do território do Estado deSão Paulo e por linha hipotética que desdeo sudeste da Bahia percorre o leste deMinas Gerais e, ultrapassando São Paulo,delimita a ocidente, a porção sudoesteparanaense, o território catarinense e onordeste sul-rio-grandense. Em relação àprimeira, o aspecto que mais a caracterizaé constituído pela presença da florestaperenifólia higrófila costeira. Esta estende-se desde a região situada entre Campose proximidades de Cabo Frio, no Estadodo Rio de Janeiro, até as vizinhanças deOsório no Estado do Rio Grande do Sul,onde a Serra Geral, próxima a Torres,parece constituir-se em barreira à suaexpansão. Em outras palavras, iniciando-seao sul da área de menor pluviosidade quea separa da parte setentrional do Sistema,essa floresta percorre a faixa oriental domencionado Estado e dos de São Paulo,Paraná e Santa Catarina, incluindo as

vertentes dos cursos de água que desaguamdiretamente no Oceano Atlântico (Hueck4 5

1972; Alonso6 1977). Ao longo desse per-curso, a linha limítrofe acompanha as con-dições bastante variáveis de relevo, repre-sentadas pelo conjunto montanhoso da Ser-ra do Mar e de outros a ele associados.Como se considerou em relação aos limitesda região amazônica, esta demarcação nãoé rígida mas sim sujeita a aspectos detransição. Contudo, a feição montanhosado relevo empresta-lhe individualidade pai-sagística bastante marcada.

ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS

Estabelecidas, a grosso modo, as delimita-ções ocidental e oriental, pode-se considerarapreciável extensão do território brasileiro,como é representada na Fig. 1. Nessagrande região, onde tem-se ou pode-severificar a ocorrência de domiciliação tria-tomínea, observa-se a existência de carac-terísticas de relevo, de clima e de vegetaçãoque permitem subdividi-la em áreas diversasas quais, por sua vez estão incluídas nadivisão biogeográfica global do ContinenteSul-americano. Para tanto, têm-se levadoem conta vários aspectos, tanto de naturezabiológica como física. Dentre os primeirosressaltam os tipos de vegetação, traduzindoa influência de fatores edáficos e climáticos.Têm sido também consideradas caracterís-ticas geomorfológicas e paleogeográficas,como tentativa de explicação causal dosaspectos passados e presentes da distribui-ção. Finalmente, em relação a estes fez-sesentir, e cada vez mais, a necessidade deser dado destaque à ação antrópica, res-ponsável por acentuadas alterações am-bientais, especialmente no que concerne àdestruição e substituição da cobertura ve-getal primitiva.

A demarcação biogeográfica da Américado Sul, baseada em características de vege-tação, foi proposta por vários autores que,com essa orientação, reconheceram diversasregiões, para algumas classificadas como

domínios e províncias (Weber7 7 1969;Hueck4 5 1972; Hueck e Seibert46 1972;Cabrera e Wil l ink 2 3 1973). De maneirageral, em tais sistemas procurou-se associaro tipo de cobertura vegetal com as condi-ções dominantes do clima. Nesse particular,o mapa de Hueck e Seibert46 (1972)apresenta-se bastante detalhado, mostrandonão apenas os grandes domínios de vege-tação como as características dos enclavese das zonas de transição. A Fig. 2 forneceidéia simplificada dessa distribuição. Talsimplificação obedeceu a objetivo de repre-sentar, essencialmente, dois tipos fundamen-tais de ambientes, ou seja, o umbroso e oaberto que poderiam propiciar, respectiva-mente, o desenvolvimento de populaçõesesciófilas e heliófilas. No primeiro tipoincluiram-se as formações vegetais flores-tais, englobando as perenifólias higrófilas,as subcaducifólias (incluindo as de pinhei-rais Araucaria) e as matas sulinas chileno-patagônicas (Araucaria e Nothofagus).Assim sendo, em tais áreas predomina oaspecto de terreno coberto por indivíduosarbóreos, mantendo o solo sombreado. Emcontraposição, no segundo tipo ocorre,como feição principal, a correspondente àde extensões abertas. Nelas a vegetaçãopredominante é formada por indivíduos depequeno ou médio porte, de caráter xero-fítico ou não, e também aquela onde oselementos herbáceos constituem o estratocontínuo que reveste a superfície do ter-reno. Nestes aspectos o solo encontra-seportanto mais exposto à radiação solar.Desse modo, incluem-se aqui as formaçõessavanoides ou campestres, os cerrados, ascaatingas e matas secas, os palmeirais(incluindo os de Orbignya), além dos am-bientes desérticos ou semidesérticos. Essecritério de divisão geográfica em tipos ge-rais de ambiente, segue a proposição de DeLattin (apud Udvardy 68 1969) utilizada naseparação da fauna holártica em três gran-des grupos, e posteriormente modificadapor Müller5 5 , 5 6 (1972, 1973) para a regiãoneotropical. Este último autor considerouo que ele denomina de ambientes arbóreo,

não florestal e oreal no primeiro incluindoexclusivamente as florestas pluviais, nosegundo as demais coberturas vegetais, edestinando o terceiro às regiões andinasaltas, ou seja, as que se estendem acimados limites arbóreos. Embora existam evi-dências que possam sugerir relacionamentosfaunísticos justificativos dessa classificação,é de se considerar a divisão geral emambientes, umbrosos e abertos, descritalinhas atrás, como a melhor atendendo aoobjetivo de focalizar a inf luência da açãoantrópica.

Diante desse quadro amplo, têm sidofeitas tentativas de delimitação dos espaçosnaturais sul-americanos. Nesse sentido,Ab'Sáber1 (1977) procurou, como primeiraaproximação, situar os grandes domíniosmorfoclimáticos. Para tanto, aliou aoselementos climático-geomorfológicos, crité-rios fitogeográficos e ecológicos. Sem preo-cupar-se com o detalhamento dos enclavese das faixas de transição, esse autor con-centrou sua atenção em fixar e delimitaráreas nucleares, assim entendidas como ascorrespondendo a regiões onde aquelascondições fisio e biogeográficas se apre-sentam com extensão e homogeneidade.Dessa maneira, discriminou conjuntos espa-ciais distribuídos, em termos de modelospaisagísticos regionais, de acordo com trêsesquemas fundamentais. Um deles corres-pondendo às paisagens dispostas nas gran-des áreas nucleares dos planaltos inter-tropicais do Brasil, Guianas e parte daVenezuela, e constituindo a área Guianense-Brasileira. Quanto aos demais, um inclui

os vários aspectos transicionais e os domí-nios meridionais, a partir dos limites dasplanícies pampianas, e formando assim aárea Chaco-Monte-Patagônica. Finalmente,o terceiro engloba a multiplicidade paisa-gística das montanhas e altiplanos andinos,distribuída de norte a sul e submetida àsinfluências da complexidade climatológicadevida seja a fatores latitudinais seja aaltitúdicos, e representando o área Andina(Figura 3). Claro está que, para as fina-lidades do presente trabalho, interessou a

focalização dos participantes do primeirodesses três esquemas. Alguns contidos, to-tal ou parcialmente, no território brasileiro,outros a ele adjacentes. Assim sendo, sãooito os domínios morfoclimáticos e paisa-gísticos da área Guianense-Brasileira edenominados, respectivamente, equatorialamazônico, tropical atlântico, dos cerrados,Roraima-Guianense, das caatingas, do Cha-co Central, dos planaltos sul-brasileiros comaraucárias, e das pradarias mistas sub-tro-picais (Figura 4),

Na organização paisagística brasileira,reconhecem-se atualmente seis desses gran-des domínios, assim distribuídos (Ab'Sá-ber 4 ,5 1971):

1 - terras baixas florestadas da Amazô-nia, no domínio equatorial amazônico.

2 — "mares de morros" florestados da fa-chada atlântica, no domínio tropicalatlântico.

3 — chapadões recobertos por cerrados epenetrados por florestas-galerias, nodomínio dos cerrados.

4 — depressões interplanálticas semi-áridasdo nordeste, no domínio das caatingas.

5 — planaltos de araucárias sul-brasileiros.6 — pradarias do sudeste do Rio Grande

do Sul, no domínio das pradarias mis-tas sub-tropicais.

Os cinco primeiros encerram áreas nu-cleares, ou seja, áreas típicas e contínuas,enquanto o último pode ser consideradocomo parte marginal de outra, englobandoterras uruguaias e argentinas.

Diante desse contexto geral, pode-se con-siderar a subdivisão ambiental em termosde terrenos cobertos e descobertos, ou seja,correspondentes a meios umbrosos e aber-tos. No Brasil isso implica incluir dentreaqueles, o primeiro, o segundo e o quintodos domínios paisagísticos supramenciona-dos, e dentre os outros, os três restantes.Apreciando-se pois, a área geral de ocor-rência da domiciliação triatomínea brasilei-ra, representada na Fig. l, pode-se notar

concordância com a dos domínios paisa-gísticos correspondentes a ambientes aber-tos, na Fig. 4. Todavia, ao se pretenderabordar a hipótese dessa possível associa-ção, torna-se imprescindível considerar osaspectos conseqüentes à influência de fato-res naturais e artif iciais ou antrópicos. Emoutras palavras, trata-se de caracterizar asáreas abertas na tentativa de destacar assituações resultantes de dois sistemas dife-rentes de atuação, o da Natureza e o dohomem.

Aspectos naturais — Como já foi men-cionado, a identificação e a interpretaçãodos grandes espaços abertos sul-americanos,a exemplo dos outros, têm sido levadas aefeito mediante o relacionamento dessaspaisagens com fatores climáticos, associadosou não a edáficos, além de paleogeográficos.Assim sendo, em linhas gerais, podem serconsiderados três grandes aspectos (Figs.2 e 5).

Na região setentrional destacam-se asáreas correspondentes aos domínios, Rorai-ma-Guianense e intermontano subequatorialdos lhanos da Colômbia e Venezuela. Taisformações encontram interpretação nas in-fluências de origem pedológica embora, nocaso do primeiro, se atribua a ocorrênciade florestas em algumas situações topográ-ficas, às condições de clima (Beard 16,1952).

Iniciando-se na face pacífica do Conti-nente e percorrendo-o, aproximadamente,dos 3° aos 45° de latitude, identifica-secomplexa faixa de terrenos áridos ou semi-áridos, estendendo-se diagonalmente para a

porção meridional da América do Sul. Essatravessia, englobando a Cordilheira dosAndes, faz-se com maior amplitude entreos 20 e 30°. Forma-se assim, verdadeiraponte árida que estabelece ligação entre asregiões desérticas do pacífico e as meri-dionais argentinas (Martonne52 , 1935). Aessa região correspondem associações dedomínios morfoclimáticos e fitogeográficosresultantes da atuação convergente de fato-res climáticos predominantemente geográfi-

cos, subordinados tanto à latitude como àaltitude (Ab'Sáber1, 1977). Conhecida co-mo diagonal árida ou arréica sul-americana,essa formação é assim constituída por com-plexo de paisagens semi-áridas, áridas edesérticas onde o arreismo e o endarreismosão feições características. Além disso, noque concerne ao aspecto de espaço aberto,continua-se com a região pampiana atingin-do a das pradarias mistas subtropicais eas terras meridionais sul-rio-grandenses(Fig. 2),

De outro lado, destaca-se o conjuntoconhecido como diagonal de formação aber-ta ou corredor de savanas sul-americanas(Schmidt e Inger 61 1951; Vanzolini 71 1974;Ab'Sáber1 1977). Esta região, já esboçadapor Azevedo1 3 (1950) em sua regionaliza-ção clímato-botânica brasileira, estende-sedesde a caatinga nordestina e, em direçãosudoeste, passando pelo cerrado, centro-bra-sileiro, prolonga-se no Chaco, agora jáem territórios paraguaio e argentino. Sobo ponto de vista biogeográfico pode-seconsiderar o conjunto dessas áreas comoassociação climática intertropical e subtro-pical, com aspectos bastante convergentes(Ab'Sáber 1 1977).

Como se poderá deduzir pelas descriçõesfeitas acima, as duas diagonais apresentamponto de entroncamento que corresponde àregião do Chaco. Dessa maneira, e junta-mente com as demais áreas abertas, consti-tuem-se em vias para a dispersão de popu-lações (Webb76, 1978). Tal fato reveste-seda maior importância na interpretação dosatuais quadros de distribuição, mormente aose considerarem eventos históricos respon-sáveis pela gênese desses aspectos na evo-lução das espécies. Assim pois, em estudoscomo o que é objeto deste trabalho, impor-tará levar em conta, para as duas mencio-nadas formações diagonais, a continuidadede seus espaços ecológicos. Nesse sentidoe relativamente à situação atual, Ab'Sáber1

(1977) apontou a existência de três áreasde barreiras biogeográficas. A primeira éa representada pela região dos pantanais,na planície do Alto Paraguai, fronteiriça

brasileiro-boliviana, caracterizada por pai-sagem complexa constituída por grandesáreas alagáveis, de campos e palmeiras, quepode interromper a continuidade ecológicadaqueles espaços abertos. Quanto às outrasduas, uma é formada pela área de transi-ção entre os domínios, do monte semiesté-pico e estépico, dotada de condições climá-ticas rígidas que propiciam a descontinui-dade ecológica e a tendência à comparti-mentação dos quadros de distribuição(Darl ington 2 4 , 1965). A terceira éconstituída pela própria cordilheira andinaao nível que corresponde à ponte de ligaçãoentre as zonas áridas atlânticas e pacíficas.As feições do clima sofrem ali acentuadasdiferenciações resultantes da influência alti-túdica, transformando-se em grande barrei-ra à dispersão em ambos os sentidos.

No que concerne ao Brasil, a diagonalde formações abertas abriga, de maneirageral, a maior parte dos terrenos desco-bertos. Fazem exceção, nesse quadro gené-rico, as áreas meridionais do Rio Grandedo Sul as quais participam de domínio, porsua vez contíguo à parte argentina dadiagonal árida sul-americana. Aqueles, co-mo se refer iu, repartem-se em dois grandesdomínios morfoclimáticos, o das caatingase o dos cerrados (Fig. 4). O primeiro érepresentado pela paisagem das depressõesinterplanálticas semi-áridas do nordeste e osegundo pela dos chapadões recobertos porcerrados e penetrados por florestas-galerias(Ab'Sáber 4 , 5 1971, 1977). Enquanto nascaatingas as condições climáticas são des-favoráveis, caracterizando-se pela sua irre-gularidade, nos cerrados são bastantefavoráveis embora os solos sejam, em geral,pobres. Tais circunstâncias inf luem noaspecto das coberturas vegetais, que permi-tem maior exposição dos terrenos à atuaçãodos fatores naturais. Em conseqüência, amorfogênese e a pedogênese tendem a serealizar simultaneamente, com freqüentedesequilíbrio em favor da primeira, carac-terizando os meios fortemente instáveis,como é o caso do nordeste brasileiro(Tr icar t 6 7 , 1977). Contudo, e em que

pesem tais aspectos gerais, essas regiõesdescobertas permitem a ocorrência de en-claves florestados, como traduções da pre-sença de manchas de solos naturalmenteférteis, ou de condições locais propiciadaspor fatores climáticos ligados a feiçõestopográficas. De qualquer maneira, taisformações são conhecidas pelas denomina-ções genéricas de "brejos", no caso dascaatingas, e de "capões" e "mato-grossos",para os cerrados.

Sob o ponto de vista histórico, a gênesedesses espaços abertos prende-se às oscila-ções paleoclimáticas ocorridas no Pleisto-ceno, e caracterizadas pela sucessão deépocas glaciais e interglaciais, respectiva-mente secas e úmidas. Admite-se pois queas atuais condições ecológicas se desenvol-veram à partir do fim da última glaciação,de Würm-Wisconsin, a grosso modo, hácerca de 10.000 anos e correspondendo aoque se conhece como Holoceno. Duranteaquele período f r io as condições climáticasderam origem a sensíveis alterações davegetação as quais, por sua vez, inf luiramna morfogênese e pedogênese. Da consi-deração desses fatos, nasceu a noção dabiostasia ou fitostasia, baseada na impor-tância da cobertura vegetal como fator deestabilização dos solos (Erhar t 2 6 , 2 7 1966;Tr icar t 6 7 , 1977). Nesse sentido, entende-se que as florestas exercem papel protetordo solo contra a radiação, as precipitaçõesatmosféricas e a atuação do vento. Em taiscondições de biostasia, processa-se a pedo-gênese com tendência à estabilização.Ocorrendo o desequilíbrio climato-biológico,essa cobertura tende ao desaparecimento,sobrevindo a situação denominada de resis-tasia, com a agressão e conseqüente insta-bilidade dos solos. Dessa maneira, admite-se que, como conseqüência do predomíniode paleoclimas quaternários secos, houveacentuada redução de áreas cobertas acusta da expansão dos espaços abertosáridos. Com base em observações geomor-fológicas sobre a presença de resquíciosdesse processo histórico, tem sido possívelo mapeamento e a descrição dos domínios

naturais pleistocênicos que teriam se for-mado na época seca, correspondente àúltima glaciação (Würm-Wisconsin), hácerca de 13.000 a 18.000 anos. Para oContinente Sul-americano em geral, e parao Brasil em particular, tais aspectos demaneira global foram propostos por Ab'Saber2 ,3 (1977, 1979) e Brown e Ab'Sáber20

(1979), após os esquemas apresentados porDamuth e Fairbridge (apud Ab'Sáber2 ,1977).

Assim sendo, parece fora de dúvida que,no Brasil, às glaciações quaternárias corres-ponderam períodos de semi-aridês, e que,no caso da Würm-Wisconsin, houve varia-ções de intensidade com alternância defases climáticas mais amenas e mais rigo-rosas (Bigarella 17, 1971). De qualquermaneira, nessas épocas predominaram con-dições para a fragmentação da coberturade matas a qual, com o evoluir do processo,terminou por reduzir-se a áreas isoladasque se constituíram em refúgios pateoeco-lógicos florestados onde a biostasia persis-tiu. Por sua vez, a tais aspectos corres-pondeu o máximo de expansão dosambientes abertos os quais, relacionados aclimas secos ou subúmidos, propiciaram ainstabilidade edáfica que caracteriza osperíodos de resistasia. Dessa maneira, osmencionados refúgios, juntamente comoutras matas esparsas e em galeria, consti-tuiram o que se denominou de domíniospaleobiogeográficos tropicais úmidos, nosmodelos propostos para as feições sul-ame-ricanas correspondentes à última glaciação(Figura 6). Tais aspectos passaram a setransformar com o advento do fim doperíodo glacial e a sobrevinda de condiçõesclimáticas favoráveis, caracterizadas peloaumento da umidade. Dessa maneira, apartir daqueles refúgios de matas, deu-sea expansão holocênica das florestas a qual,no decurso dos, aproximadamente, últimos10.000 anos, chegou ao aspecto encontradono século XVI pelos primeiros colonizado-

res europeus e representado na Figura 2.

Essas conceituações históricas de aventosmorfoclimáticos, que parecem ter ocorridode maneira sincrônica em ambos os hemis-férios (Williams81 , 1975), propiciaram arealização de estudos, objetivando melhorcompreender a distribuição e a grandediversificação das populações neotropicais.Claro está que o conhecimento das mencio-nadas mudanças levou a considerar a in-fluência que estas poderiam ter tido nosprocessos de especiação da flora e da fauna(Fi t tkau 2 9 1969; Vuilleumier 75 1971; Van-zolini 72 1973; Van Der Hammen 70 1974;Simpson e Haf fe r 64 1978). Eis que afragmentação da biota, ocorrida em épocaspassadas, teria resultado no estabelecimentode comunidades isoladas. Em conseqüência,as espécies delas participantes, ou seestinguiram ou evoluiram, obedecendo apressões seletivas locais de natureza diver-sa e de acordo com a respectiva plasticidadegenética. Daí a multiplicidade de diferen-ciações que atingiu a maioria dessas popu-lações. É bem verdade que têm sidosugeridas várias teorias para explicar agrande diversidade de espécies encontradadentro do meio florestal neotrópico, atual-mente apresentando-se com poucas barreirasecológicas marcantes (Brown19, 1979).Para alguns, o supracitado mecanismo doestabelecimento de refúgios ecológicos noPleistocene, sobre não explicar totalmenteo aspecto atual, não deveria ser o únicoa ser aventado (MacArthur 50, 1972; Whi-t e 7 9 , 1978). No entanto, não há como, nopresente estado dos conhecimentos, negarque já é considerável a série de seres vivos,focalizados em várias taxas como espécies,famílias, ordens e filos, para os quais tem-se aplicado esse conceito. Nesse particular,as evidências sobre essa evolução em re-giões isoladas desse passado recente, têmsido obtidas a partir de estudos de aves,lagartos, vertebrados em geral, vegetais,insetos (dípteros e lepidópteros) e do pró-prio homem, habitantes do ambiente flores-tal sul-americano ( H a f f e r 4 3 1969; Vanzolinie Williams7 4 1970; Vanzolini73 1970;Spassky e col.66 1971; Winge 8 2 1973;

Müller 55,56 1972, 1973; Prance 58,59 1973,1978; Brown e col.21 1974; Meggers53

1975; Jackson47 1978; Brown18,19 1977 e1979).

Em vista disso, o modelo dos refúgiosecológicos quaternários, vem tendo cada vezmaior aceitação. Seu interesse prende-senão apenas à interpretação do aspectoatual, mas também à obtenção de dadosque permitam identificar áreas geográficasonde a biota se apresente com maiorriqueza em patrimônio gênico. Assim pois,têm sido identificadas regiões de relativaestabilidade ecológica e onde os processosbiológicos se mantém ao abrigo de influên-cias acentuadas decorrentes das variaçõesambientais que se sucedem no tempo. Éde se compreender a importância queadquire o conhecimento dos mecanismosecológicos atuantes, nessas condições, sobretais biotas. Face a isso, a identificaçãodessas áreas tem sido feita mediante oestudo comparativo dos aspectos das cha-madas zonas de endemismo biótico. Taiscomo, os resultantes dos contatos de espé-cies politípicas ou de superespécies, os dascomunidades locais características, e osgeomorfológicos, pedológicos, paleoclimáti-cos e palinológicos. Considera-se assim oconceito de centro de endemismo, tambémdenominado de dispersão ou de evolução,como sendo o aplicável à região onde severifica a existência de comunidades acen-tuadamente diferenciadas, e as espécies ouraças que as constituem são geralmentemonomórficas. É de extensão apreciávele delimitada por faixas de largura variávelonde essas mesmas populações se apresen-tam com um máximo de polimorfismo oucom um mínimo de adaptação ecológico, ouainda, onde ocorrem outras espécies comoutros aspectos ecológicos. Por sua vez,dentro do centro de endemismo, reconhece-se a existência de refúgio ecológico, esta-

belecido em qualquer tempo, passado oupresente. Caracteriza-se fundamentalmentecomo região onde existe suficiente continui-dade de condições favoráveis de clima, solo,topografia e vegetação para permitir a

manutenção integrada de biotas que ante-riormente se distribuissem de maneira maisampla (Brown 18,19 1977, 1979; Brown eAb'Sáber20 19/9). Assim sendo, enquantoos centros de endemismo são identificadospelos seus aspectos florísticos e faunísticos,03 refúgios o são pelas característicasmorfoclimáticas e fitogeográficas.

Do que foi explanado nos parágrafosanteriores pode-se concluir que, quanto aosaspectos naturais biogeográficos, a domici-liação triatomínea no Brasil constitui fenô-meno ocorrente em vários domínios morfo-climáticos e paisagísticos, englobando diver-sos centros de endemismo. Em relaçãoàqueles pode-se considerar, não apenas osdiferenciados, com suas áreas nucleares,mas também as faixas indiferenciadas detransição e os complexos localizados emsituação intermediária. Assim pois, a pre-sença da referida sinantropia tem sidoobservada como endêmica em regiões natu-rais do Brasil pertencentes aos domínios comáreas nucleares, da caatinga, do cerrado,tropical atlântico e das pradarias mistassubtropicais. Acrescenta-se ainda sua pre-sença em áreas incluídas nas faixas indife-renciadas de transição, a saber. Maranhão-Piauí, agreste, Bahia, Pantanal e pequenaparte do Chaco oriental no sudoeste mato-grossense (Figura 7).

Quanto aos centros de endemismo, aextensa série de observações levada a efeitopor Brown19 (1979) com lepidópterosaposemáticos permitiu a identificação, paraas florestas neotropicais, de 44 dessasregiões e 62 de refúgios paleoecológicos.Em 36 daquelas pôde-se verificar coinci-dência com áreas correspondentes a estes.A comparação desses dados com os obtidospara outros grupos de seres vivos, repre-sentados por aves, lagartos e vegetais(árvores), possibilitou verificar a ocorrên-cia de apreciável correlação geográfica paraa maioria desses conjuntos. No territóriobrasileiro, excluída a área do domínio equa-torial amazônico, pode-se considerar assima existência de quatro centros endêmicosgeograficamente concordantes para os su-

pracitados seres vivos, além de outrosquatro que, embora não correspondendo àspopulações de borboletas mencionadas,demonstram endemismo para outros orga-nismos (Brown19, 1979). Os primeiros,de acordo com a nomenclatura do mencio-nado autor, são conhecidos como centrosde Guaporé, Araguaia, Pernambuco, Bahiae Rio de Janeiro, este compreendendo ossubcentros de Itabapoana e de Paranaguá.A eles pode-se acrescentar, para a finalida-de deste trabalho, a identificação do centrode Yungas, na Bolívia, com os subcentrosde La Paz e de Cochabamba. No segundogrupo, os possíveis centros de endemismoidentificam-se aos refúgios paleoecológicosali determinados com, pelo menos, 60% deprobabilidade e que são os de Ibiapaba eCariris-Araripe no domínio das caatingas,de Agreste na faixa transicional entre osdomínios dos cerrados e tropical atlântico,e o de Iguaçu na faixa de transição dochaco oriental e o domínio dos planaltossul-brasileiros com araucárias (Figura 8).No Araguaia, observa-se o englobamentode múltiplos refúgios, alguns com desloca-mento geográfico em relação ao centro.Nos outros do primeiro grupo supracitado,ocorreu coincidência entre áreas de refúgioe endemismo, motivo pelo qual ambos rece-beram idêntica denominação. Nos demais,não se tendo verificado endemismo para oslepidópteros aposemáticos estudados porBrown19 (1979), as denominações referem-se aos refúgios ali identificados, como sepode verificar pela análise da Figura 6.

Esses conceitos, de certa forma, apresen-tam alguns pontos de semelhanças com ospropostos por Müller 55,56 (1972, 1973) paravertebrados, muito embora este autor con-sidere como centros de dispersão, áreas quemais corresponderiam às de domínios mor-foclimáticos e paisagísticos. Eis que, nãose limitando a considerá-los como ocorren-tes em meios florestados, inclui-os tambémem ambientes abertos. Por outro lado,não filiando necessariamente os centros dedispersão a refúgios ecológicos pleistocê-nicos, considera-os como áreas que, na

atualidade, podem encontrar-se totalmenteseparadas dos centros de origem. Comesses entendimentos considerou, na supra-referida região do território brasileiro, o

que denomina de centros de dispersão deSerra do Mar, Paraná, Uruguai, Caatingae Campo Cerrado. No entanto, no estadoatual a que chegaram os conhecimentos,melhor será seguir a orientação resultantedos extensos trabalhos de Brown19 (1979),para as florestas neotropicais e relacionaros centros de Müller 55,56 (1972, 1973), pelomenos para a região em foco, à classifica-ção morfoclimática e paisagística de Ab'-Sáber4,5 (1971, 1977). Mesmo consideran-do-se o centro de endemismo do Araguaiaque, a primeira vista, corresponderia aodo Campo Cerrado, na verdade a suaexistência refletiria mais a influência dosrefúgios florestados paleoecológicos aliexistentes que pressumivelmente originaram,tanto o enclave representado pela zona demata primitiva do sul goiano, conhecidacomo "Mato Grosso de Goiás", bem comodo centro-leste desse mesmo Estado (Van-zol ini 7 3 1970; Jackson47 1978).

Em resumo, no que concerne aos aspectosnaturais biogeográficos da domiciliaçãotriatomínea no Brasil, verifica-se que suadispersão atual se dá no âmbito de noveregiões ecológicas. Quatro correspondema outros tantos domínios paisagísticos ecinco a áreas de transição indiferenciadas.Nessa dispersão, deverá ser considerada ainfluência de doze possíveis centros de en-demismo, descritos para vários seres vivos.Alguns deles, e pelo menos para algumasespécies de triatomíneos, é de se levantara hipótese que tenham sido centros deorigem. De qualquer maneira, na distribui-ção geográfica desses heterópteros, em seucomportamento domiciliado, poderão serconsideradas as seguintes regiões eco-lógicas:

1 — da Caatinga2 — do Cerrado3 — tropical atlântica4 — Das pradarias mistas subtropicais.

As áreas de transição deverão ser focali-zadas à luz da influência simultânea dessasregiões e dos prováveis centros de ende-mismo.

Pode-se observar que, com exceção daterceira, as demais dessas regiões corres-pondem a áreas de ambiente aberto. Emrelação àquela, o aspecto umbroso que lhedá a cobertura florestal predominante, re-sultou em fitoestabilidade propiciada pelamata ombrófila, a qual cobriu primitiva-mente o relevo, em que pese este apresen-tar-se bastante acidentado.

Aspectos antrópicos — Sendo a domici-liação ou sinantropia, comportamentopopulacional por definição associado aohomem, compreende-se que a sua dispersãoe ocorrência deva necessariamente estarsujeita à atuação deste. Em relação aoBrasil, admite-se como ponto pacífico, queo homem pré-histórico pouco tenha influídocomo elemento modificador das paisagensnaturais. Tal efeito parece ter-se iniciadoa partir da colonização européia, intensifi-cando-se nos últimos cem anos e atingindoo máximo de intensidade nos dias quecorrem. O processo pode ser descrito comoalteração profunda da paisagem pela des-truição descontrolada da primitiva cober-tura vegetal. Em conseqüência, à estabili-dade da biostasia pré-existente tende a su-ceder estado de instabilidade edáfica, nestescasos decorrente de ações do homem eque pode ser definida como de resistasiaantrópica. O resultado f inal traduz-se pelaexpansão das áreas abertas, destinadasinicialmente à exploração agropecuária e,posteriormente, na dependência da intensi-ficação dos estados resistásicos, abandona-das e sujeitas à sucessão degradada. Emlinhas gerais, esse processo tem atingidopreferentemente as áreas florestadas. Entreestas as do domínio tropical atlântico, foia que sofreu mais antiga e, até agora,maior devastação. Nos dias atuais, a partemais preservada dessa floresta higrófilaencontra-se na porção meridional dessedomínio, que se conhece como a parte sulinado Sistema da Serra do Mar.

Assim pois, em se considerando a possí-vel associação entre as distribuições dadomiciliação triatomínea e dos espaçosabertos brasileiros, pode-se admitir queestes tenham se expandido a custa da açãoantrópica que se fez sentir principalmentenas matas da paisagem tropical atlântica,e nos enclaves florestados ("brejos", "ca-pões" e "mato-grossos") das paisagensabertas. Tal situação provocou pois, alte-rações profundas das biotas locais, com apossibilidade de extinção de várias popu-lações. Por sua vez, a permanência devegetação residual, a maneira de ilhas dohabitat primitivo nos terrenos abertos,ensejou o isolamento geográfico. Este, aoque parece, constitui-se em poderoso deter-minante de diversificação biológica que podelevar à especiação ou à diferenciação mor-fológica acentuada de maneira rápida, ouseja, no decurso de poucas gerações(Wiens80 1976; Brown18 1977; Brown eAb'Sáber20 1979).

Dessa forma, encarando-se os aspectosbiogeográficos gerais do território brasilei-ro, em termos de ambientes naturais um-brosos e abertos, deve-se acrescentar aestes os artificiais de origem antrópica. Naatualidade, eles praticamente englobam todaa área primitivamente revestida pela flores-ta subcaducifólia tropical e a parte nortedas florestas perenifólias higrófilas costei-ras do Sistema da Serra do Mar. Assim,apreciando-se o mapa representado na Fi-gura 2, deve-se retirar do ambiente umbro-so ampla faixa do conjunto C, compreen-dendo o sul de Mato Grosso do Sul,noroeste e norte do Paraná, todo o planaltoocidental de São Paulo, o sudeste e lestede Minas Gerais e a porção setentrional davertente atlântica a partir de Espírito Santoe sudeste da Bahia. Assim, o limite orien-tal do ambiente aberto foi deslocado aindamais nessa direção, em virtude da atuaçãoantrópica, ficando praticamente restrito àporção meridional do Sistema da Serra doMar (Figura 9). Compreende-se que nasregiões artificialmente abertas, ao aspectouniformemente umbroso sucedeu, nos dias

que correm, feição paisagística caracteriza-da por ambiente acentuadamente retalhadoou pontilhado de ilhas de vegetação resi-dual. Por outro lado, as populações sobre-viventes assim distribuídas por verdadeiroarquipélago terrestre, sobre tenderem aoisolamente, como se referiu acima, tendemtambém, na dependência das condições lo-cais, a correr menor risco e, desse modo,à persistência e à recuperação (Wiens80 ,1976).

A DOMICILIAÇÃO TRIATOMÍNEA

Os vários estudos sobre a distribuiçãode triatomíneos no Brasil têm levado emconta a capacidade de domiciliação, critériopelo qual as espécies são classificadas emtrês grupos essenciais, as domiciliadas, assemidomiciliadas e as silvestres (Zeledón 83,1976). Considerando-se aquelas pertencen-tes às duas primeiras dessas categorias,alguns autores procuraram estudar a suadistribuição e dispersão, associando-as acondições climáticas e a aspectos biogeo-gráficos, estes relacionados principalmenteà natureza da cobertura vegetal (Aragão eDias12 1956; Bustamante2 2 1957; Serebre-nick62 1958; Lucena 49 1959; Aragão8

1961; Sherlock e Serafim63 1972). Aspopulações triatomíneas focalizadas commaiores detalhes foram as que, por seapresentarem com hábitos domiciliados, ouseja, com capacidade de colonização nodomicílio e no peridomicílio, se revestemde maior importância epidemiológica. Sãoas representadas pelas espécies Panstron-gylus megistus, Triatoma brasiliensis, Tria-toma infestans, Triatoma pseudomaculata eTriatoma sordida. De maneira geral, asobservações levaram a supor que o pri-meiro desses insetos prefere os meios flo-restados e úmidos. Quanto aos demais,teriam suas preferências dirigidas a ambien-tes mais áridos ou semi-úmidos. Em taiscondições, o T. infestans seria mesotérmico,enquanto o T. sordida e, em ainda maiorgrau, os outros dois suportariam tempe-raturas médias anuais mais elevadas. Assimpois a influência desses fatores do ambien-

te, na distribuição geográfica mereceuespecial atenção para P. megistus e T.infestans. No caso deste, Aragão e Dias 12

(1956) chamaram a atenção para a distri-buição do inseto que parece se fazer aoabrigo da influência de ventos marítimos eda umidade que os acompanha. De certaforma, tal hipótese poderia corroborar naexplicação de sua ausência nos planaltosparanaense e catarinense. Quanto ao P.megistus, pelo contrário, as observações deAragão 8 (1961) indicam que a aridez seconstitui em fator limitante na distribuiçãodesse inseto, habitante que é do clima demata e sendo encontrado nas florestas bra-sileiras extra-amazônicas.

Diante desse quadro geral, o fenômenoda domiciliação triatomínea tem sido inter-pretado de várias maneiras. Para algunstrata-se de processo gradual de adaptaçãoe, portanto, sujeito à seleção natural (Lu-cena4 9 1959; Barretto15 1976). Para outros,uma vez que os triatomíneos são hemató-fagos estritos, ficam dependentes da ocor-rência de locais de abrigo e criação devertebrados. Em outras palavras, seriamoportunistas e a invasão domiciliar tende-ria a ocorrer quando da escassez de fontesnaturais de alimentação (Martins5 1 1968;Aragão9,11 1975, 1978). Para algumasespécies, há também os que admitem aatual existência de politipia, como deter-minante de diferenças de comportamento,no caso, os hábitos domiciliado e silvestre(Pessoa57, 1962).

O conjunto de informações e conceitosapresentados nos parágrafos precedentespermite tecer considerações sobre a distri-buição desses insetos e o papel que adomiciliação desempenha na sua dispersão,como mecanismo de sobrevivência. Já sereferiu que, em linhas gerais, essa sinan-tropia coincide, geograficamente, com osespaços abertos, nestes incluídos os deorigem humana. Assim, comparando-se osmapas das Figuras l, 7 e 9 pode-se facil-mente perceber essa associação. A partirdessa relação, torna-se possível interpretaro fenômeno dessa domiciliação à luz dos

aspectos biogeográficos, tanto naturais co-mo antrópicos. Dessa maneira, deve-selevar em conta as variações morfocl imát icase paisagísticas conseqüentes às que ascondições ecológicas apresentaram no de-correr do tempo. Assim sendo, pode-sein ic ia r considerando-se o quadro pleistocê-nico, com o estabelecimento dos refúgiospaleoecológicos florestados durante o úl t imoperíodo glacial de Würm-Wisconsin e repre-sentado na Figura 6. A seguir, e no decurso

do período holocênico, durante aproxima-damente 10.000 anos, as feições biogeográ-f icas evoluiram até a formação do quadrocontemporâneo ao início da colonizaçãoeuropéia do terri tório brasileiro e apresen-tado na Figura 4. Finalmente, com a inten-sif icação da atividade humana, ocorrida nodecurso dessa colonização e, particular-mente, neste século, chegou-se a quadroessencialmente caracterizado pela expansãodos espaços abertos, à custa principalmente

da destruição do ambiente umbroso repre-sentado pelas florestas, como se pode verna Figura 9. No entanto, na atualidade,é ainda possível delinear as potencialidadespaisagísticas que se mantém apesar dessasmodificações, como se verifica na Figura 7.Além disso, pôde-se identificar a presençade centros de endemismo, alguns mais pre-servados do que outros, e de refúgiosatuais, passíveis de existência graças a con-dições favoráveis locais, como se observana Figura 8.

Diante dessa sucessão de quadros, adomiciliação triatomínea pode ser interpre-tada como tentativa de sobrevivência e dedispersão a partir do estabelecimento denovas feições morfoclimáticas de origemantrópica, ou seja, que se instalaram pro-gressivamente desde o início da coloniza-ção européia. Em seu estudo sobre a áreade ocorrência de Panstrongylus megistus efatores climáticos, Aragão8 (1961) levantaa hipótese de que sob certas condições declima a espécie poderia encontrar, nasedificações, ambiente propício à sua proli-feração. Em sendo assim, o domicíliohumano passaria a representar para essetriatomíneo, não apenas meio utilizado parasobreviver à destruição do seu habitatnatural, representado pela floresta primi-tiva. Seria também mecanismo através oqual o inseto se dispersaria vencendo aaridez, natural ou provocada pelo homem,a custa de domiciliação cada vez maiseficiente. Em estudo sobre Triatoma infes-tans, o mesmo autor analisa, separadamente,as áreas de dispersão e as que apresentamfocos isolados (Aragão10, 1971), chamandoa atenção que naquelas, mesmo as de colo-nização recente, a eliminação do inseto émais difícil do que nestas, o que permitesupor que o domicílio represente tambémpara esse triatomíneo, meio dispersivo efi-ciente. Face a tais considerações, impõe-seencarar essa sinantropia na sua origem edispersão, para poder interpretar adequada-mente o estado atual de sua distribuição.

Origem da domiciliação — O mecanismoque provavelmente desencadeia o processode domiciliação desses insetos deve serprocurado no oportunismo. De acordo coma opinião de alguns autores, já mencionada,o problema dos triatomíneos colonizaremou não em habitações prende-se essencial-mente à disponibilidade de alimento e deabrigo (Aragão11, 1978). Assim pois, aoportunidade não apenas determinou masé passível de continuar determinando o estí-mulo necessário para essa colonização.Nesse sentido atuam, como fatores relevan-tes, as condições microclimáticas das edifi-cações quando semelhantes às dos ecótoposnaturais, a escassez de fontes silvestrespara a alimentação sanguínea, e as modi-ficações acentuadas do ambiente. A per-sistência desses estímulos, uma vez iniciadoo processo colonizador, possibilitará a adap-tação cada vez maior da população triato-mínea a esse hábito.

Por sua vez, considera-se que a área dediversificação dos Triatominae é constituí-da pelas regiões tropicais e subtropicaissul-americanas (Lent e Wygodzinsky48,1979). Dessa maneira, é admissível ahipótese de que o modelo dos refúgiospaleoecológicos possa explicar a diferencia-ção populacional a partir de estoques ances-trais. É bem verdade que o conhecimentoda biogeografia histórica desses insetosesbarra na falta de estudos que elaboras-sem adequados sistemas cladísticos. Alémdo mais, não se têm levado a efeito pes-quisas sistemáticas no sentido de def inirpadrões regionalmente diferenciados e quepoderiam identificar áreas de endemismo.Por outro lado, deve-se considerar que, emse tratando de populações domiciliadas, ainfluência do homem não poderia ser igno-rada em tais estudos. De qualquer forma,a concordância observada com númerorazoável de seres vivos extremamente di-versos entre si encoraja a admitir aprioris-ticamente algum paralelismo com as popula-ções triatomíneas. Claro está que essashipóteses terão de ser comprovadas nofuturo mas, até lá, é lícito considerar para

esses hemípteros os mesmos centros deendemismo e refúgios descritos para aqueles

(Brown 19, 1979).

Dessa maneira , tendo ocorrido a diferen-ciação específica ao longo do períodopleistocênico, a oportunidade que ensejariaa domiciliação poderia ter tido lugar emépoca anterior ou posterior ao descobri-mento. Já se mencionou que, em relação àprimeira, os primitivos habitantes sul-ame-ricanos pouco ou nada teriam contribuídopara a alteração paisagística. Todavia,

alguns admitem que já em tempos pré-colombianos deu-se o início da domiciliaçãodo Triatoma infestans. Isso teria ocorridona região dos vales interandinos de Cocha-

bamba, Bolívia, onde o triatomíneo, habi-tando tocas de roedores, teria se transferidopara as então habitações humanas locaisnão muito diferentes, em termos de micro-

clima, dos abrigos daqueles animais (Usin-ger e col.69, 1966). Essa teoria coincidecom a identificação do já mencionadocentro de endemismo de Yungas, do qual

Cochabamba representa um de seus sub-centros (Figura 8). Contudo, admite-seque corresponda à fase do pós-descobrimen-to a evolução da sinantropia triatomínea aníveis epidemiologicamente significantes. Eisso face à acentuada alteração do ambien-

te, em virtude da atividade colonizadoraeuropéia e que, além desse estímulo repre-sentado pela destruição dos ecótopos natu-rais, gerou a escassez de fontes alimentarespara esses insetos. A época mais recentepois, se atribui a evolução do fenômenopara outras populações. Assim, tudo indicaque o Panstrongylus megistus tem o seumecanismo de domiciliação ligado à des-truição florestal ocorrida no domínio tro-pical atlântico, onde se situam os centros

de endemismo de Pernambuco, Bahia e Riode Janeiro (Figura 8), todos eles no âmbitodas coberturas de matas, representadaspela floresta perenifólia higrófila costeirado Sistema da Serra do Mar, e as sub-caducifólias tropicais. Essa região foi amais atingida pela devastação contínua queocorreu desde o descobrimento do Brasil.Esse fato, juntamente com a adoção de tipode construções precárias representadasprincipalmente pelas casas de barro, esti-mulou a transferência desses hemípterospara esses ecótopos artificiais. Tal fenô-meno pode ser observado na atualidade,como foi demonstrado por Forattini ecol.35,37,38,39,40 (1977, 1978, 1979) com o

emprego de ecótopos artificiais representa-dos por galinheiros experimentais. Emrelação ao Triatoma sordida, pôde-se de-tectar processo análogo, conseqüente àalteração ambiente, aqui representada pelavegetação do cerrado (Forattini e col.33,1974). A partir do desenvolvimento dadomiciliação e do progredir das alterações

do meio, instala-se o isolamento domiciliarque tenderá, cada vez mais, à diferenciaçãodesse comportamento. Compreende-se assima possibilidade de evolução no sentido depopulações acentuada ou mesmo estritamen-te sinantrópicas.

Dispersão — Os modelos de refúgiosflorestados e dos centros de endemismoidentificados na atualidade permitem for-mular hipóteses, não apenas referentes àorigem, mas também a possíveis regiões apartir das quais esses insetos se dispersam.Dentro das já mencionadas limitações ecomo tentativa de aplicação dos conceitosatuais (Brown 19, 1979), pode-se consideraras seguintes áreas, hipoteticamente endêmi-cas, para as espécies de triatomíneos acimareferidas (Figura 8):

Assim sendo é de se admitir que a partirdelas se tenha feito e se faça a dispersão,utilizando para isso o concurso de meca-nismos diversos. O primeiro destes, etalvez o mais eficiente, é o representadopela domiciliação. Com o progredir dessefenômeno de especialização, em determina-da espécie triatomínea, as edificaçõespassam a se constituírem em ecótoposessenciais para essa população. Em taiscircunstâncias, as migrações humanas pro-piciam o fator primordial para a dispersãodo inseto. Tudo indica que esse é o caso,histórico e atual, do Triatoma infestans.O seu caráter mesotérmico e as suas pre-ferências por ambientes secos ou semi-úmidos, torna admissível supor que se tenha

dispersado a partir da região de Yungas,na Bolívia, percorrendo os espaços abertosrepresentados pela diagonal árida e a dasformações abertas sul-americanas (Figura5). Para tanto, esse processo se realizou, econtinua se realizando, mediante o trans-porte do inseto pelo homem, vencendo assimas barreiras naturais e invadindo tambémas áreas abertas de origem antrópica (Fi-gura 10). O encontro desse triatomíneoem meio extradomiciliar e ali ocupandoecótopos naturais, tem sido assinaladoprincipalmente para regiões que podem serconsideradas como pertencentes a essaúltima categoria, a exemplo do interior doterritório paulista (Barretto 14, 1966). Taisachados contudo devem ser levados a contade certa reversão de hábitos, ou seja, de-vidos a exemplares procedentes dos domi-cílios onde primeiramente se colonizaram(Martins51 1968; Aragão11 1978).

A alteração ambiental como fator esti-mulante da domiciliação age também comopropiciador da dispersão. Já foi referidaa sinantropia de Panstrongylus megistusrelacionada ao desaparecimento de matasúmidas. Sendo espécie de preferência porambientes com maior teor de umidade, aaridez parece ser o único elemento climá-tico a limitar-lhe a dispersão (Aragão8 ,1961). Assim sendo, a domiciliação per-mite-lhe fugir da ação de fator e dispersar-se por regiões mais secas, a partir doscentros de endemismo. Estes, ao que tudoindica, poderiam ser considerados comosendo os de Pernambuco, Bahia e Rio deJaneiro, situados no domínio fitogeográficoatlântico brasileiro (Figura 11). A suapresença em regiões onde ocorrem duasestações bem marcadas, ou seja, o invernoseco e o verão chuvoso, tende a mostrar-secom domiciliação mais intensa. Ali asmanchas florestais residuais, mesmo as depequenas dimensões e em áreas intensa-mente modificadas, mostram a presença dotriatomíneo com franca tendência invasivados ecótopos artificiais. O que não severifica nas áreas ainda mais preservadasdaquele domínio onde o inseto, emborapresente, mostra-se incapaz de invadir taisbiótopos (Forattini e col.39,40 1978, 1979).Mecanismo semelhante parece ocorrer nadispersão do Triatoma sordida. Para aspopulações deste triatomíneo, ao que tudoindica, exercem apreciável atração as fontesalimentares representadas por vertebrados,domésticos ou domiciliados, que se abrigamno peridomicílio (Forattini e col.30,31 1971).Por sua vez, parece ser inseto que aprecia

condições de clima seco e de temperaturasmais elevadas. Nas áreas de sua ocorrên-cia, as feições paisagísticas correspondem,em linhas gerais, à da vegetação do cer-rado. Assim pois, torna-se admissível suporseja seu centro de endemismo situado nodomínio dos cerrados, ou seja, o corres-pondente ao descrito como Araguaia, apartir do qual tende a se dispersar (Figura12). O processo destrutivo dessa vegetação

resulta em estímulo dispersivo para essaespécie que encontra, em árvores secas,abrigos apropriados. Assim sendo, a açãoantrópica, propiciando o aumento do núme-ro desses ecótopos, tende a estimular adispersão. A domiciliação do hemípteroparece pois fazer-se como conseqüênciadesse processo (Forattini e col.33, 1974).Quanto aos Triatoma brasiliensis e Triato-ma pseudomaculata, os dados conhecidos

até o momento indicam que se trata depopulações com preferência por regiõessemi-áridas e de clima quente (Serebre-nick 62, 1959). Não se dispõe de maioresinformações sobre os hábitos desses insetos,a não ser a de que têm sido encontradostanto domiciliados como habitando ecótopossilvestres. Tudo indica que seu processode domiciliação seja desencadeado de ma-neira análoga à do Triatoma sordida. Por

outro lado, sua distribuição, essencialmente

sediada no domínio das caatingas, permitelevantar a hipótese de sua autoctonia paraessa região. Com a concomitante descriçãodos possíveis refúgios de Ibiapaba e Cari-ris-Araripe, torna-se também possível admi-tir que tenham ali sua área de endemismoa partir da qual se dispersam para outrasregiões (Figura 13).

Distribuição — Como resultado dos vá-rios mecanismos referidos chega-se aoquadro atual da distribuição da sinantropiatriatomínea no Brasil. Ela é pois a conse-qüência da atuação de fatores históricospleistocênicos, do desenvolvimento morfo-climático e biogeográfico holocênicos origi-nando as feições paisagísticas atuais, e daação antrópica até os dias que correm. Oaspecto global é o de que, fundamental-

mente, essa distribuição coincide e acom-panha as feições paisagísticas dos espaçosabertos, tanto naturais como artificiais.Estes últimos são representados por áreasde exploração agropecuária abertas a custada derrubada de coberturas florestais pri-mitivas. Assim sendo, nos estudos ecoló-gicos sobre os aspectos geográficos dofenômeno, é aconselhável seguir os critériosque se baseiam nos aspectos paisagísticos

fundamentais atualmente reconhecidos noBrasil (Figura 7), São pois, as seguintesregiões:

1 — Caatinga, incluindo a área de transi-ção do Agreste.Autoctonia — Triatoma brasiliensis e

Triatoma pseudomacu-lata.

2 — Cerrado, incluindo as áreas de tran-sição de Maranhão-Piauí, da Bahia,do Pantanal e do Chaco Oriental.Autoctonia — Triatoma sordida.

3 — Tropical atlântico, subdividida nasáreas, setentrional e meridional doSistema da Serra do Mar, e da doplanalto paulista, minei ro e para-naense.Autoctonia — Panstrongylus megistus.

4 — Pradarias mistas subtropicais, comoparte de domínio que se estende alémdos limites brasileiros.

Em todas elas, e por inf luênc ia antrópica,pode, potencial ou efetivamente, distribuir-sea domiciliação por Triatoma infestans, cujaautoctonia parece encontrar-se fora do ter-ritório brasileiro.

CONSIDERAÇÕES GERAIS

Face ao relatado, impõe-se considerar oaspecto global biogeográfico do fenômenorepresentado pela domiciliação triatomíneano Brasil.

Inicialmente, parece claro que esse hábitoé atualmente exercido por quatro popula-ções de Triatominae as quais ao que tudoindica mais prontamente responderam aosestímulos para o desencadeamento do pro-cesso. Uma delas, representada pelo Triato-ma infestans, aparentemente aproveitou essaoportunidade em épocas pré-colombianas,motivo pelo qual encontra-se há maistempo do que as outras com esse hábito.Como conseqüência, sua adaptação aosecótopos art i f iciais acha-se em estádio

mais avançado. E isso se t raduz pelamaior eficiência competitiva na conquistadesses biótopos, em relação a outras popu-lações (Aragão9 , 1 0 1971, 1975). Assim, éde se prever sua dispersão cada vez maior,atingindo regiões onde antes não ocorria,uma vez que ela se realiza na dependênciada atividade humana.

As demais espécies aqui focalizadas,embora dependam em grande parte daação antrópica, não perderam ainda o con-tato com o meio natural. Em vista disso,embora em seu processo dispersivo possase fazer sentir a influência do homem, éde se considerar também a persistênciadessas populações no ambiente extradomi-ciliar, ainda que intensamente alterado, bemcomo a possível capacidade de dispersãoativa de que são dotadas (Forattini ecol. 31,32,34,36 1971, 1973, 1975, 1977; Mi-les54 , 1975).

Tais aspectos são de apreciável impor-tância quando se considera as possibili-dades de sucesso no controle dessa domici-liação. É ponto pacífico que, mesmo man-tidas as baixas condições habitacionais quepropiciam a instalação desse fenômeno, éperfeitamente viável a aliminaãção da in-festação domiciliar, como problema desaúde pública. A aplicação adequada deinseticidas nas casas, e a vigilância subse-qüente tornará possível esse objetivo. Eesse resultado será tanto mais atingívelquanto mais sinantrópica se apresentar apopulação triatomínea. Tal é a perspec-tiva do controle do Triatoma infestans, emregiões fora de sua zona de endemismo,como é o caso do território brasileiro querepresenta grande área de invasão porparte desse inseto. A experiência obtidano Estado de São Paulo, serve de bomexemplo para comprovar essa assertiva.Nesses casos, a reinfestação domiciliar es-tará na dependência do transporte passivodesse inseto por parte dos habitantes. Poroutro lado, em relação às demais espéciesembora o mesmo sucesso deva ser esperado,a probabilidade de reinfestação será maior.Eis que, para tanto, concorrem não apenas

o transporte passivo, mas também a pre-sença de populações extradomiciliares pas-síveis de responderem aos estímulos quedesencadeiam o processo sinantrópico.

Em termos biogeográficos, a presença depopulações extradomiciliares de triatomí-neos domiciliados, deve ser encarada à luzdas suas possíveis áreas de endemismo.Sua existência, em tais condições, leva àinevitável suposição da inviabilidade deinterrupção do fenômeno invasivo, a nãoser por dois processos fundamentais. Umdeles seria a destruição total do ambientenatural, o que é inadmissível. O outroresidiria na melhoria substancial das habi-tações, tornando-as impróprias para a colo-nização desses hemípteros. Enquanto esteobjetivo não é alcançado, compreende-sefacilmente que a vigilância epidemiológicadeva ser persistente e se enriqueça de novosconhecimentos adquiridos mediante pesqui-sas continuadas sobre os hábitos dessesinsetos.

Assim sendo cumpre considerar, em rela-ção aos possíveis centros de endemismo,sua situação atual e as perspectivas futuras,para o Brasil. Quanto à primeira, amaior parte dos refúgios encontra-seameaçada de destruição total, principalmen-te devida à ação do homem. Um deles, ode Guaporé, parece irremediavelmente con-denado, possivelmente representando aprimeira grande biota sul-americana a de-saparecer completamente em breve tempo(Brown18, 1977). Quanto aos demais, osmenos danificados parece serem os daBahia e Rio de Janeiro, embora já se en-contrem bastante danificados. Como sepode ver, persistem os estímulos à domi-ciliação representados pela alteração am-biental. Dessa maneira, é de se preverque o processo invasivo dos domicílioscontinuará a ser tentado. Evidências nessesentido são facilmente obtidas, não apenasem relação às espécies até aqui menciona-das, mas também quanto a outras, tidasaté agora como essencialmente silvestres.Estas, de maneira esporádica, têm sidoobservadas colonizando no peridomicílio e

mesmo no domicílio. Tal fato indica, demaneira evidente, a continuação do proces-so que pode vir a ser desencadeado.

Diante dessas evidências, é de se con-siderar as perspectivas futuras em relaçãoàs áreas atualmente cobertas e que venhama sofrer alterações que as transformem emáreas abertas. No Brasil, o maior exemplodesse acontecimento poderá ser represen-tado pelo domínio paisagístico equatorialamazônico (Figura 4). A devastação dacobertura florestal dessa região, atualmenteem andamento, levará inevitavelmente àprodução de grandes espaços abertos. Talatividade, e a subseqüente instalação dehabitações, irá deparar com a presença devários centros de endemismo e refúgios deorigem paleozóica (Figura 6). Nessa re-gião foram identificados, até o momento,doze centros de endemismo (Brown19, 1979).Por sua vez, essa devastação levará, comgrande probabilidade, à expansão da arideze mesmo a desertificação (Went e Babu 78,1978). Tais mecanismos, pelas razões jáexpostas, levarão a estimular e a ofereceras oportunidades para que as populaçõestriatomíneas autóctones enveredem pelocaminho da domiciliação. Assim sendo, nãose pode afastar a hipótese de que, seja acusta de espécies locais seja a custa deespécies triatomíneas introduzidas, este fe-nômeno possa vir a se apresentar emfuturo próximo como problema de saúdepública de ampla região brasileira onde,até agora, não tem sido assinalado.

CONCLUSÕES

Do que foi exposto, a respeito da domi-ciliação triatomínea que se observa noBrasil, pode-se concluir o que segue:

1 — Sob o ponto de vista biogeográfico,a domiciliação triatomínea apresenta distri-buição geral que coincide com a dos espaçosabertos.

2 — Tais áreas descobertas têm-se ex-pandido a custa da ação antrópica, levandoa conseqüência análoga em relação àquelasinantropia.

3 — Das espécies envolvidas, o Triatomasordida, Triatoma brasiliensis e Triatomapseudomacalata têm provavelmente suasáreas de endemismo nos domínios paisagís-ticos naturais representados pelo cerrado,para o primeiro, e pela caatinga para osoutros dois.

4 — Quanto ao Panstrongylus megistus,tal aspecto parece ser encontrado nas flo-restas do domínio tropical atlântico e asua domiciliação provavemente é conse-qüência da transformação antrópica dessapaisagem, de coberta em aberta.

5 — As evidências indicam que o Triato-ma infestans procede de centros de ende-mismo situados fora do território brasi-leiro e, levado pelo homem, invadiu as áreasabertas, tanto naturais como artificiais.

6 — As campanhas de controle dessefenômeno têm toda a possibilidade de lo-grarem sucesso, especialmente no caso deTriatoma infestans, dada a sua estrita do-miciliação.

7 — Em relação aos outros mencionadostriatomíneos, a vigilância epidemiológica

deverá levar em conta, não apenas os fa-tores humanos na reinfestação, como tam-bém a persistência de populações dessesinsetos no meio extradomiciliar.

8 — As perspectivas futuras indicam queos centros de endemismo, já substancial-mente alterados, possam vir a se-los emgrau ainda maior no futuro, persistindo poisos estímulos necessários ao desencadeamen-to do processo de domiciliação.

9 — As perspectivas de expansão aindamaior dos espaços abertos, a custa da de-vastação da grande área florestada dodomínio equatorial amazônico, permite pre-ver a possibilidade de ocorrência dessasinantropia, como problema de saúde pú-blica onde ainda não tem sido assinalada.

AGRADECIMENTO

Ao Prof. Aziz N. Ab'Sáber, do Institutode Geografia da Universidade de SãoPaulo, pelas valiosas sugestões na elabora-ção deste trabalho.

RSPUB9/509

FORATTINI, O. P. [Biogeography, origin, and distribution of triatominae domici-liarity in Brazil.] Rev. Saúde públ., 14:265-99, 1980.ABSTRACT: An association is established between the Brazilian geographical

pattern of the domiciliarity of the triatominae bugs and open lands characterizedby natural savanna vegetation or artificial, man-made landscapes. The Brazilianopen lands involved are the "caatingas'' and "cerrados", both wholly includedin Brazilian territory, while the mixed Southern subtropical prairies belong tosystems extending bevond national boundary lines. The other open lands areanthropic-lands opened mainly by the destruction of primitive forests of thetropical Atlantic system. Attempts were made to subject the four synanthropicspecies of epidemiological importance to model paleoecologic refuges and endemiccenters. Triatoma sordida, Triatoma brasiliensis, and Triatoma pseudomaculataseem to have their endemic centers in the "cerrados" and "caatinga", while thePanstrongylus megistus may have originated in the tropical Atlantic forest system.The Triatoma infestans, however, seem to have originated in Bolivia, then werespread to large dispersal regions by man. Thus it can be assumed that domici-liarity is arrived at through an opportunistic mechanism stimulated by shelterand food availability factors. Once established, domiciliarity favors the speciessurvival and dispersal, and this is of particular interest to control and surveil-lance programs because it increases the probability of the triatominae's successin synanthropic specialization. The present intense anthropic activities in theAmazonian system will lead to even greater expansion into the open lands; conse-quently, a triatominae domiciliarity spread can be expected, due to either autoch-thonous or man-introduced populations. A public health problem will then arisein a region where it has, heretofore, been unknown.

UNITERMS: Trypanosomiasis, South American. Triatominae domiciliation.Triatoma infestans. Triatoma sordida. Triatoma brasiliensis. Triatoma pseudo-maculata, Panstrongylus megistus. Triatominae, dispersion, Triatominae, controland survillance.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. AB'SÁBER, A. N. Os domínios morfocl i -máticos na América ao Sul. São Paulo,Instituto de Geografia da USP, 1977.(Série Geomorfologia, 52).

2. AB'SÁBER, A. N. Espaços ocupados pelaexpansão dos climas secos na Américado Sul, por ocasião dos períodos gla-ciais quaternários. São Paulo, Institu-to de Geografia da USP, 1977. (SériePaleoclimas, 3).

3. AB'SÁBER, A. N. Os mecanismos de de-sintegração das paisagens tropicais noPleistoceno: efeitos paleoclimáticos doperíodo Würm-Wisconsin no Brasil.São José do Rio Preto, Instituto deBiociências, Letras e Ciências Exatasda UNESP, 1979. (Série Inter-FaciesEscritos e Documentos, 4).

4. AB'SÁBER, A. N. A organização das pai-sagens inter e subtropicais brasileiras.In: Ferri, M. G., coord. III Simpósiosobre o cerrado. São Paulo. Ed. EdgardBlücher Ed. USP, 1971.

5. AB'SÁBER, A. N. Potencialidades paisa-gísticas brasileiras. São Paulo, Insti-tuto de Geografia da USP, 1977. (SérieGeomorfologia, ,55).

6. ALONSO, M. T. A. Vegetação. In: Funda-ção IBGE. Geografia do Brasil: regiãosudeste. Rio de Janeiro, 1977. v. 3,p. 91-118.

7. ALONSO, M. T. A. Vegetação. In: Funda-dação IBGE. Geografia do Brasil:região sul. Rio de Janeiro, 1977. v. 5,p. 81-109.

8. ARAGÃO, M. B. Aspectos climáticos dadoença de Chagas. II — Área deocorrência do Panstrongylus megistus(Burmeister, 1835). Rev. bras. Malar.,13:171-93, 1961.

9. ARAGÃO, M. B. Sobre o comportamento dealguns insetos hematófagos. Arq. Biol.Tecnol., 18:3-23, 1975.

10. ARAGÃO, M. B. Sobre a dispersão doTriatoma infestans. Rev. Soc. bras.Med. trop., 5:183-91, 1971.

11. ARAGÃO, M. B. Sobre a domiciliação dostriatomíneos. Rev. Soc. bras. Med.trop., 1978. [no prelo]

12. ARAGÃO, M. B. & DIAS, E. Aspectosclimáticos da doença de Chagas. I —Considerações sobre a distribuição geo-gráfica do Triatoma infestans. Rev.bras. Malar., 8:633-41, 1956.

13. AZEVEDO, A. de Regiões clímato-botânicasdo Brasil. Bol. paul. Geogr., (6):32-43, 1950.

14. BARRETTO, M. P. Aspectos da epidemio-logia da tripanossomose americana,infecção com focos naturais, com espe-cial referência à região nordeste doEstado de São Paulo. Ribeirão Preto,1966. [Tese — Faculdade de Farmáciae Odontologia de Ribeirão Preto]

15. BARRETTO, M. P. Possible role of wildmammals and triatomines in the trans-mission of Trypanosoma cruzi to man.In: International Symposium on NewApproaches in American Trypanoso-miasis Research, Belo Horizonte, 1975.Proceedings. Washington, D.C., PanAmerican Health Organization, 1976.p. 307-18. (PAHO-Scient, publ., 318).

16. BEARD, J. S. The savanna vegetation ofNorthern tropical America. Ecol. Mo-nogr., 23:149-215, 1952.

17. BIGARELLA, J. J. Variações climáticasno Quaternário Superior do Brasil esua datação radiométrica pelo métododo Carbono 14. São Paulo, Institutode Geografia da USP, 1971. (SériePaleoclimas, 1).

18. BROWN JR., K. S. Centros de evolução,refúgios quaternários e conservação depatrimônio genéticos na região neo-tropical: padrões de diferenciação emIthomiinae (Lepidoptera: Nymphali-dae). Acta amazon., 7:75-137, 1977.

19. BROWN JR., K. S. Ecologia geográfica eevolução nas florestas neotropicais.Campinas, 1979. [Tese de Livre Do-cência — Instituto de Biologia UNI-CAMP]

20. BROWN JR., K.S. & AB'SÁBER, A. N.Ice-age forest refuges and evolutionin the neotropics: correlation of palio-climatological, geomorphological andpedological data with modern biologi-cal endemism. São Paulo, Instituto deGeografia da USP, 1979. (Série Paleo-climas, 5).

21. BROWN JR., K. S. Quaternary refugia intropical America: evidence from raceformation in Heliconius butterflies.Proc. roy. Soc. London B, 187:369-78,1974.

22. BUSTAMANTE, F. M. de Distribuição geo-gráfica dos transmissores da doençade Chagas no Brasil e sua relação comcertos fatores climáticos. Epidemiolo-gia e profilaxia da enfermidade. Rev.bras. Malar., 9:191-211, 1957.

23. CABRERA, A. L. & WILLINK, A. Bio-geografia da América Latina. Washing-ton, OEA. Dept° de Assuntos Cientí-ficos, 1973.

24. DARLINGTON JR., P. J. Biogeography ofthe Southern end of the world. Cam-dridge, Mass., Harvard UniversityPress, 1965.

25. DUCKE, A. & BLACK, G. Phytogeogra-phical notes on the Brazilian Amazon.An. Acad. bras. Ciênc., 25:1-46, 1953.

26. ERHART, H. Bio-rhexistasie, biostasiesévolutives, hétérostasie. Importance deces notions en gêtologie minière exo-gène. C. R. Acad. Sci., Paris, 263:1048-51, 1966.

27. ERHART, H. A teoria bio-resistásica eos problemas biogeográficos e paleo-biológicos. Not. geomorfol., 6:51-8, 1966.

28. FIALHO, D. Aspectos do revestimento flo-rístico do Maranhão. Rev. Geogr. Hist.,S. Luiz, 4:115-25, 1953.

29. FITTKAU, E. J. The fauna of SouthAmerica. In: Fittkau, E. S. et al., ed.Biogeography and ecology in SouthAmerica. The Hague, W. Junk N.V.Publ., 1969. p. 624-58.

30. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomose americana. II— Distribuição e dispersão local detriatomíneos em ecótopos naturais eartificiais. Rev. Saúde públ., S. Paulo,5:163-91, 1971.

31. FORATTINI, O. P, et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomose americana. III— Dispersão local de triatomíneos, comespecial referência ao Triatoma sordi-

da. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 5:193-205, 1971.

32. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomose americana. V— Observações sobre colonização es-pontânea de triatomíneos silvestres emecótopos artificiais, com especial refe-rência ao Triatoma sordida. Rev.Saúde públ., S. Paulo, 7:219-39, 1973.

33. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomíase americana. VI— Persistência do Triatoma sordidaapós alteração ambiental e suas pos-síveis relações com a dispersão da es-pécie. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 8:265-82, 1974.

34. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomíase americana. VII— Permanência e mobilidade do Tria-toma sordida em relação aos ecótoposartificiais. Rev. Saúde públ., S. Paulo,9:467-76, 1975.

35. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomíase americana.VIII — Domiciliação de Panstrongylusmegistus e sua presença extradomi-ciliar. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 11:73-86, 1977.

36. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomíase americana. IX— Variação e mobilidade de Panstron-gylus megistus em ecótopos artificiais.Rev. Saúde públ., S. Paulo, 11:199-213.1977.

37. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomíase americana. X— Dados populacionais das colônias dePanstrongylus megistus e de Triatomasordida espontaneamente desenvolvidasem ecótopos artificiais. Rev. Saúdepúbl., S. Paulo, 11:362-74, 1977.

38. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomíase americana. XI— Domiciliação de Panstrongylus me-gistus e potencial enzoótico. Rev.Saúde públ., S. Paulo, 11:527-50, 1977.

39. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomíase americana.XII — Variação regional da tendênciade Panstrongylus megistus à domici-liação. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 12:209-33, 1978.

40. FORATTINI, O. P. et al. Aspectos ecoló-gicos da tripanossomíase americana.XIV — Persistência e potencial de do-miciliação- de populações triatomínicas

silvestres em região de intensa ativi-dade agropecuária. Rev. Saúde públ.,S. Paulo, 13:123-46, 1979.

41. FRÓIS, R. de L. Estudo sobre a Amazôniamaranhense e seus limites florístícos.Rev. bras. Geogr., 15:96-100, 1953.

42. GALVÃO, R. Introdução ao conhecimentoda área maranhense abrangida peloplano de valorização da. Amazônia. Rev.bras. Geogr., 17:239-96, 1955.

43. HAFFER, J. Speciation in Amazonian fo-rest birds. Science, 165:131-7, 1969.

44. HOEHNE, F. C. Phytophysionomia do Es-tado de Matto-Grosso e ligeiras notasa respeito da composição e distribui-ção de sua flora. São Paulo, Cia. Me-lhoramentos, 1923.

45. HUECK, K. As florestas da América doSul: ecologia, composição e importânciaeconômica. São Paulo, Ed. Univ. Bra-sília/Ed. Polígono, 1972.

46. HUECK, K. & SEIBERT, P. Vegetations-karte von Südamerika. Stuttgart, Gus-tav Fischer Verlag, 1972.

47. JACKSON, J. F. Differentation in thegenera Enyalius an1 Strobilurus(Iguanidae): implications for Pleisto-cene Climatic changes in EasternBrazil. Arq. Zool., 30:1-81, 1978.

48. LENT, H. & WYGODZINSKY, P. Revisionof the Triatominae (Hemiptera, Redu-viidae), and their significance as vec-tors of Chagas'disease. Bull. Amer.Mus. nat. Hist., 163:125-520, 1979.

49. LUCENA, D. T. de Ecologia dos triato-míneos do Brasil. Rev. bras. Malar.,11:577-635, 1959.

50. MAC ARTHUR, R. H. Geographical ecology.Patterns in the distribution of species.New York, Harper & Row Publ., 1972.

51. MARTINS, A. V. Epidemiologia da doen-ça de Chagas. In: Cançado, J. R., ed.Doença de Chagas. Belo Horizonte,1968, p. 225-37.

52. MARTONNE, E. de Problémes des régionsarides su 1-américaines. Ann. de Géog.,44:1-27, 1935.

53. MEGGERS, B. J. Application of the biolo-gical model of diversification to cul-

tural distributions in Tropical low-land South America. Biotropica, 7:141-61, 1975.

54. MILES, M. A. Distribution and importanceof triatominae as vectors of T. cruzi.In: International Symposium on NewApproaches in American Trypanoso-miasis Research, Belo Horizonte, 1975.Washington, D. C., Pan-AmericanHealth Organization, 1976. p. 48-56.(PAHO - Scient. publ., 318).

55. MÜLLER, P. Centres of dispersal and evo-lution in the neotropical region. Stud.neotrop. Fauna, 7:173-85, 1972.

56. MÜLLER, P. The dispersal centres of ter-restrial vertebrates in the neotropicalrealm: a study in the evolution of theneotropical biota and its native lands-capes. The Hague, W. Junk B. V.Publ., 1973.

57. PESSOA, S. B. Domiciliação dos triatomí-neos e epidemiologia da doença deChagas. Arq. Hig., S. Paulo, 27:161-71,1962.

58. PRANCE, G. T. The origin and evolutionof the amazon flora. Interciência, 3:207-22, 1978.

59. PRANCE, G. T. Phytogeographyc supportfor the theory of Pleistocene forest re-fuges in the Amazon Basin, based onevidence from distribution patterns inCaryocaraceae, Chrysobalanaceae, Di-chapetalaceae and Lecythidaceae. Actaamazon., 3:5-28, 1973.

60. RIZZINI, C. T. & PINTO, M. M. Áreasclimático-vegetacionais do Brasil se-gundo os métodos de Thornthwaite ede Mohr. Rev. bras. Geogr., 26:523-47,1964.

61. SCHMIDT, K. P. & INGER, R. F. Amphi-

bians and reptiles of the Hopkins-Branner expedition to Brazil. Fieldia-na: Zool., 31:439-65, 1951.

62. SEREBRENICK, S. Distribution géographi-que des triatomidées dans la valée duSão Francisco et ses rapports avec lesconditions climatiques. An. Inst. Med.trop., 16(Supl. 7) :133-49, 1959.

63. SHERLOCK, I. A. & SERAFIM, E. M.Fauna Triatominae do Estado da Bahia.

I — As espécies e distribuição geográ-fica. Rev. Soc. bras. Med. trop., 6:265-300, 1972.

64. SIMPSON, B. B. & HAFFER, J. Specia-tion patterns in the Amazonian forestbiota. Ann. Rev. Ecol. System., 9:497-518, 1978.

65. SOARES, L, de C. Limites meridionais eorientais da área de ocorrência da flo-resta amazônica em território brasilei-ro. Rev. bras. Geogr., 15:3-122, 1953.

66. SPASSKY, B. et al. Geography of the si-bling species related to Drosophilawillistoni, and of the semispecies ofthe Drosophila paulistorum complex.Evolution, 25:129-43, 1971.

67. TRICART, J. Ecodinâmica. Rio de Janeiro,Superintendência de Recursos Naturaise Meio Ambiente, 1977.

68. UDVARDY, M. D. F. Dynamic zoogeogra-phy: with special reference to landanimals. New York, Van NostrandReinhold Co., 1969.

69. USINGER, R. L. et al. The biosystematicsof Triatominae. Ann. Rev.. Ent., 11:309-30, 1966.

70. VAN DER HAMMEN, T. The Pleistocenechanges of vegetation and climate intropical South America. J. Biogeogr.,1:3-26, 1974.

71. VANZOLINI, P. E. Ecological and geo-graphical distribution of lizards inPernambuco, northeastern Brazil (Sau-ria). Pap. avuls. Zool.,, S. Paulo, 28:61-90, 1974.

72. VANZOLINI, P. E. Paleoclimates, reliefand species multiplication in equato-rial forests. In: Meggers, B. J. et al.,eds. Tropical forest ecosystems inAfrica and South America: a compara-tive review. Washington, D. C. Smithso-nion Inst. Press, 1973. p. 255-8.

73. VANZOLINI, P. E. Zoologia sistemática,geografia e a origem das espécies. SãoPaulo, Instituto de Geografia da USP,1970. (Série Teses e Monografias, 3).

74. VANZOLINI, P. E. & WILLIAMS, E. E.South American anoles: the geogra-phic differentiation and evolution ofthe Anolis chrysolepis species group(Sauria, Iguanidae). Arq. Zool., S.Paulo, 19:1-298, 1970.

75. VUILLEUMIER, B. S. Pleistocene changesin the fauna and flora of South Ame-rica. Science, 173:771-80. 1971.

76. WEBB, S. D. A history of savanna verte-brates in the new world. Part II:South American and the great inter-change. Ann. Rev. Ecol. Syst., 9:393-426, 1978.

77. WEBER, H. Zur natürlichen vegetations —gliederung von südamerika. In: Fut-tkan, E. J. et al., eds. Biogeographyand ecology in South America. TheHague, W. Junk N. V. Publ., 1969. v.2, p. 475-518.

78. WENT, F. W. & BABU, V. R. Plant lifeand desertification. Environ. Conserv.,5:263-72, 1978.

79. WHITE, M. J. D. Modes of speciation. SanFrancisco, W. H. Freeman, 1978.

80. WIENS, J. A. Population responses topatchy environments. Ann. Rev. Ecol.Syst., 7:81-120, 1976.

81. WILLIAMS, M. A. J. Late Pleistocene tro-pical aridity synchronous in both he-mispheres? Nature, 253:617-8, 1975.

82. WINGE, H. Races of Drosophila willistonisibling species: probably origin inquaternary forest refuges of SouthAmerica, Genetics. 74(suppl.) :297-8,1973.

S3. ZELEDÓN, R. Effects of triatomine beha-vior on trypanosome transmission. In:International Symposium on New Ap-proaches in American TrypanosomiasisResearch, Belo Horizonte, 1975. Pro-ceedings. Washington, D. C., PanAmerican Health Organization, 1976.p. 326-9. (PAHO - Scient. publ., 318).

Recebido para publicação em 27/6/80Aprovado para publicação em 12/9/80