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1 2014 APORTE AL CONOCIMIENTO DE LA BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA DEL PEZ CAPITÁN DE LA SABANA (Eremophilus Mutisii). HUMBOLDT 1805. (Pisces: Trichomycteridae) EN EL ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE Bastidas J.G. y Lemus C. Programa de Ingeniería Ambiental. Trabajo apoyado por la Vicerrectoría Académica y de Investigaciones y por el Grupo de Investigación en Gestión y Conservación de Recursos Naturales GEYCOR del programa de Ingeniería Ambiental de la Facultad de Ingenierías de Uniciencia.

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APORTE AL CONOCIMIENTO DE LA BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA DEL PEZ CAPITÁN

DE LA SABANA (Eremophilus Mutisii). HUMBOLDT 1805.

(Pisces: Trichomycteridae) EN EL ALTIPLANO CUNDIBOYACENSE

Bastidas J.G. y Lemus C. Programa de Ingeniería Ambiental.

Trabajo apoyado por la Vicerrectoría Académica y de Investigaciones y por el Grupo de Investigación en Gestión y Conservación de Recursos Naturales GEYCOR del programa

de Ingeniería Ambiental de la Facultad de Ingenierías de Uniciencia.

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Rector NacionalClaudia Lucía Rodríguez Quiñónez

Director BucaramangaDiego Otero Prada Aporte al Conocimiento de la Biología y Ecología del Pez Capitán de la Sabana (Eremophilus Mutisii). Humboldt 1805. (Pisces: Trichomycteridae) en el Altiplano CundiboyacenseISBN: 978-958-58406-5-2

Autores:Jhon Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo

Primera Edición: Noviembre 2014 PRODUCCIÓN EDITORIALDepartamento de Comunicación y PublicacionesDirección: Beatriz Acuña Acevedo Diseño y diagramación: Corporación Universitaria de Ciencia y Desarrollo UNICIENCIA

Corrección de estilo: María Consuelo Moreno González

Impreso en Colombia- Printed in Colombia Todos los derechos reservados. Esta publicación no puede ser reproducida ni en su todo ni en sus partes, ni registrada en o transmitida por sistemas de recuperación de información, en ninguna forma ni por ningún medio, sea mecánico, fotoquímico, electrónico, magnético, electroóptico, por fotocopia o cualquier otro, sin el permiso previo por escrito de los editores. Los argumentos y opiniones expuestos en este documento son de exclusiva responsabilidad del autor, y reflejan su pensamiento y no necesariamente el de la Corporación Universitaria de Ciencia y Desarrollo- UNICIENCIA.

A Nora y Santiago, el motivo de mi inspiración…

JHON

A Paula, Diana Valentina y Anthony, por el tiempo que les he

robado…

CIROMAR

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Por la ayuda desinteresada, el apoyo y la crítica constructiva, a las personas y colegas, quienes de manera directa e indirecta colaboraron en la

elaboración de este documento.

Al Doctor Yonnier Hernández, Vicerrector Académico y de Investigaciones de UNICIENCIA, por el voto de

confianza a nuestro trabajo.

Al Doctor Juan Pablo Ramírez, Decano de la Facultad de Ingenierías, por su apoyo en el desarrollo de este

proyecto, su tiempo y la oportunidad permitida.

A los Estudiantes del Semillero BIOCAGUA del Programa de Ingeniería Ambiental de UNICIENCIA,

quienes nos acompañaron en salidas de campo y permitieron recolectar información valiosa.

AgrAdecimientos

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pág.Prólogo 11Presentación 13

1 Aspectos Taxonómicos 212 Descripción Morfológica 233 Importancia de la Especie 264 Biometría 275 Aspectos Reproductivos 336 Factores Patogénicos 387 Aspectos Genéticos 408 Aspectos del Desarrollo Embrionario hasta la Adultez 419 Aspectos del Comportamiento 4310 DistribuciónGeográfica 4410.1 Biogeografía 4410.2 DistribuciónGeográficaenColombia 4410.3 DistribuciónGeográficaenelAltiplanoCundiboyacense 4711 Ecología 4911.1 Distribución Altitudinal 4911.2 Hábitat 4911.3 Especies de Peces Asociadas a su Hábitat 5111.4 Relaciones de Competencia de la Especie 5111.5 Comportamiento 5212 Aspectos Alimenticios del Pez Capitán 5412.1 Aspectos Nutricionales de la Especie 5412.2 Hábitos Alimenticios de la Especie 5512.3 Dieta Alimenticia en Cautiverio 5613 Aspectos Ambientales 5713.1 FactoresAmbientalesqueInfluyenenlaSupervivenciadel Pez Capitán 5713.1.1 Factores Fisicoquímicos del Hábitat del Pez Capitán de la Sabana 5713.1.2 FactoresFísicosyGeográficosdelHábitatdeE. Mutisii 5913.1.3 Toxicidad de Metales Pesados 6013.1.4 Efecto del Uso de Agroquímicos (Plaguicidas, Herbicidas y Fertilizantes) en la Especie y su Hábitat 6213.1.5 Tensores Ambientales 63

tAblA de contenido

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14 Prospectivas de Manejo Ambiental y Sostenibilidad de las Poblaciones de Capitán de la Sabana (E. Mutisii) 6514.1 Conservación de Hábitats Naturales para la Especie 6614.2 Concientización Pública y Empoderamiento de las Comunidades Locales donde Habita la Especie 6614.3 Determinación Real del Estado de Conservación del Pez Capitán y Categorización de su Grado de Amenaza 6714.4 Aumentar el Conocimiento de la Especie mediante Investigaciones Especializadas 6814.5 Desarrollo de Acciones Concretas de Recuperación de las Poblaciones de Pez Capitán y de Restauración de su Hábitat 6914.6 Implementación de Medidas Regulatorias de Pesca 7014.7 Educación Ambiental Basada en el Conocimiento del Pez Capitán de la Sabana 71

Conclusiones 73

Bibliografia 75

Índice de FigurAs

pág.

Figura 1: Aspectos generales de la morfología del Pez Capitán de la Sabana (Eremophilus mutisii), mostrando cuerpo cilíndrico y fusiforme, disposición de las aletas.

Figura 2 Aspectos generales de la morfología del Pez Capitán de la Sabana (Eremophilus mutisii), mostrando, cabeza aplanada, narinas, ojos pequeños con membrana ocular y tres pares de barbas táctiles.

Figura 3 Aspecto de la coloración de Capitanes de la Sabana (Eremophilus mutisii) colectados en: a) y b). Río Frío en el municipio de Cajicá; c). Lago de Tota, cerca de Playa Blanca en Boyacá; y d). El río Checua, en la vereda Checua, a la altura del municipio de Nemocón.

Figura 4: Abreviaturas utilizadas en la biometría de peces.

Figura 5: Relación entre el peso (g) y la longitud total (cm)

Figura 6: a) Aspecto morfológico de testículos (T) y ovario (O) para individuos maduros sexualmente de E.mutissi. b) Ovario de una hembra proveniente del Río Frío a la altura del municipio de Cajicá.

Figura 7: Macrofotografía del tronco de un pez Capitán de la Sabana con una úlcera (2 cm de diámetro), que penetra a través de la dermis y la musculatura abdominal.

Figura 8: Distribución geográfica de E. mutisii para Colombia, detallando el área regional del altiplano Cundiboyacense – Zona de endemismo.

Figura 9: Distribución geográfica de la especie para el AltiplanoCundiboyacense, destacando las áreas de distribución natural e introducida.

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Índice de tAblAs

pág.

Tabla 1: Tallas de Eremophilus mutisii encontradas por diversos investigadores en sus respectivos estudios.

Tabla 2: Coeficientes de Alometría y R2 encontrado por diversosinvestigadores en diferentes áreas de estudio.

Tabla 3: Rangos del Factor de Condición (FC) que corresponden al estadofisiológicodelpez.

Tabla 4: Factores de Condición encontrados por diferentes investigadores en diversas áreas de estudio.

Tabla 5: Lugares reportados por diversos autores en la literatura científica,sobreladistribucióngeográficadelPezCapitándelaSabana(E. mutisii), en el departamento de Cundinamarca.

Tabla 6: Lugares reportados por diversos autores en la literatura científica,sobreladistribucióngeográficadelPezCapitándelaSabana(E. mutisii), en los departamentos de Boyacá, Santander y Nariño.

Tabla 7:Parámetrosfisicoquímicosdelaguaregistradosenloslugaresdonde se ha observado la presencia del pez Capitán de la Sabana.

Prólogo

n libro es un punto de encuentro donde convergen los discursos circulantes de una época y de una ciencia; y elautoreselartíficede laobrayde lamaterializaciónde una idea a través del uso del lenguaje escrito. El libro

Ues, pues, uno de los grandes inventos de la humanidad, es el verdadero legado y es una puerta abierta al conocimiento.

Por otro lado, y no menos importante, una especie es el resultado de millones de años de evolución. Su extinción es una tragedia para el sistema de la vida, máximo cuando ésta es consecuencia de la influenciaantrópica. Se tratade lapérdidaparasiemprede una combinación genética única que ha soportado la presión delambienteyquesecortaabruptamenteponiéndolefinaunaposibilidad evolutiva. Tal es el caso del pez capitán de la sabana (Eremophilus mutisii), un pez en inminente peligro de extinción cuya desaparición impacta negativamente los ecosistemas acuáticos de Bogotá y la región cundiboyacense.

Este libro es el producto de varios años de investigación de los biólogos Jhon Bastidas y Ciromar Lemus, profesionales de las ciencias naturales preocupados por el estado de los ecosistemas acuáticos colombianos. Como investigadores, los biólogos Bastidas y Lemus reconocen la importancia de estudiar la ecología de los organismos que se encuentran presentes en estos ecosistemas y de analizar el estado de su población, sus relaciones simbióticas y las consecuencias en la red trófica que su sobrepoblación oextinción causa.

Con el rigor de la ciencia, los autores Bastidas y Lemus realizaron observaciones sobre la biología y ecología del pez capitán

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(Eremophilus mutisii) y obtuvieron conclusiones que activan las alarmas de los conservacionistas. La crisis que vive la población de este organismo es una evidencia del mal estado en el que se encuentran los ecosistemas donde habitan y sugiere la toma de medidas que favorezcan la recuperación de los mismos, en un afán por mantener la condición privilegiada de Colombia como país megadiverso.

Cabe recordar que hay una motivación adicional para la elaboración de este material que va más allá del mero hecho de hacer biología, es el espíritu de la docencia. Si bien este libro se entrega al mundo en general, tieneunpúblicodefinido, losestudiantesdecienciasde lanaturaleza,quienes encontrarán en él un modelo y una fuente de información. Sin lugar a dudas, allí está la verdadera esencia de este trabajo.

GUSTAVO LAVERDE SÁNCHEZ.Msc. en Educación .Lic. Biología. Docente Universitario.

ace 65 millones de años, cuando cayó el meteorito que ocasionó la extinción de los dinosaurios, el continente suramericano era una gigantesca isla rodeada por un océano único, pues no había emergido aún Centroamérica

PresentAción

HylosOcéanosPacíficoyAtlánticoestabanunidos.Porsuparte,el territorio colombiano se encontraba, en su gran mayoría, sumergido bajo un gran océano; y sólo emergían algunas zonas de los Llanos Orientales y de la Amazonía.

Según trabajos de geología y palinología realizados por el doctor Thomas Van Der Hammen (1998, 2005), el territorio colombiano actual inició su formación en los fondos marinos, gracias a procesos dinámicos de las placas tectónicas de la tierra y de un océano tropical. Hace aproximadamente cincuenta millones de años, la placa continental de Suramérica comenzó a chocar contra otras tres placas más que conformaban el fondo del océano, dando origen al plegamiento y levantamiento paulatino de ese fondo marino colombiano, para formar la inicial Cordillera de los Andes y al retirarse las aguas marinas, empezó la formación de las tres cordilleras y del altiplano cundiboyacense.

Esta serie de eventos marcó, para el territorio colombiano y en particular para el Altiplano, una dinámica evolutiva compleja, en razón a la presencia de abundantes fuentes hídricas que bañan una gran variedad de paisajes montañosos y planos de gran altitud, queredundóasuvez,enlaabundanciaydiversidadflorísticayfaunística, donde especies como el Capitán de la Sabana E. mutisii

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estableció poblaciones exclusivas de este ecosistema que actualmente son consideradas endémicas.

La gran diversidad paisajística, orográfica, florística y faunísticadeterminó para el territorio nacional, el ser considerado como uno de los países megadiversos y privilegiado en riquezas naturales, toda vez queen tansóloel1%de lasuperficiedelplaneta,Colombiaconcentrael 10% de toda la biodiversidad; pero de igual manera, con un alto grado de endemismos. De acuerdo con el Ministerio del Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible, Colombia es el segundo país con mayor biodiversidad de la Tierra, entre 195 naciones, y el número uno en el ámbitomundialenespeciesdeflorayfaunaporkilómetrocuadrado.

En ese sentido se puede decir que Colombia ocupa el Primer Lugar mundial en Biodiversidad de Aves, es decir, es el país más rico del mundo enespeciesdeaves,enplantasyanfibiosocupaelsegundolugar,elsextolugar en especies de reptiles y el séptimo en especies de mamíferos.

En cuanto a especies de peces, el país ocupa el puesto número 29 en el mundo; sin embargo, es probable que se tenga mayor diversidad de la reportada, si se tiene en cuenta que Colombia posee dos mares y unagranriquezahidrográficadeaguaepicontinentalquebaña toda lanación. Con respecto a especies de peces de agua dulce o continental, se estima que las dos terceras partes, correspondientes a 3.000 especies, se encuentran en Suramérica, por lo cual la región ocupa el segundo puesto en el mundo y Colombia posee 1.500 de estas especies de peces de agua dulce, muchas de ellas endémicas por las razones antes comentadas de formaciónorográfica.

En ese orden de ideas, el agua dulce continental del territorio colombiano tiene una importancia enorme desde el punto de vista económico, social y medioambiental, por constituirse en un medio de vida fundamental para todas las comunidades asentadas en sus inmediaciones, incluyendo las del Altiplano Cundiboyacense Andino, ubicado en medio de las cordilleras central y oriental, donde se localiza también, Bogotá, la capital del país; y donde habita el Pez Capitán de la Sabana, que es endémico para esta

región. No obstante lo anterior, con una población humana en aumento, particularmente en la región andina, un asentamiento aproximado del 70% de toda la población colombiana y como principal destino turístico y de la población desplazada del país, los recursos de agua dulce están sometidos a una intensa presión.

Los humedales y ríos del Altiplano Cundiboyacense han proporcionado a comunidades indígenas y campesinas ingresos económicos derivados de la artesanía, el comercio y la explotación minera, ganadera, agrícola y pesquera, actividades que requieren el suministro de ricas tierras de pastoreo, zonas de pesca, tierras para la agricultura, paja para construir tejados y áreas de caza. Muchas comunidades dependen de los humedales para el transporte; y, la población local, los turistas, la agricultura y la industria también exigen un abastecimiento constante, limpio y seguro de agua. Además, los humedales de esta región andina, proporcionan muchos beneficios indirectos cuyo valor económico es difícil de estimar como,por ejemplo, el control de las inundaciones, la regulación microclimática local, la recarga de acuíferos subterráneos y la retención de sedimentos, contaminación y nutrientes. Todos estos servicios y productos están supeditados al funcionamiento de los ecosistemas de agua dulce. Si se pone en juego la integridad ecológica y física del ecosistema, las zonas de pesca escasearán, el riesgo de inundaciones será más frecuente y severo y el agua potable será más escasa.

A lo largo de la historia, los humedales del Altiplano Cundiboyacense donde habita el Capitán de la Sabana, se han considerado tierras estériles, cuyo único valor productivo ha sido su conversión para otros propósitos principalmente: ganadería; agricultura; zonas de relleno para el desarrollo de proyectos de construcción de vivienda; o simplemente como “cañerías” para el vertimiento de las aguas residuales y sitio de disposición de todo tipo de residuos. Estos hechos han provocado que:

• Se haya perdido aproximadamente el 80% de humedales de estaregión

• Lasaguaslóticaspresentenunaltogradodecontaminación

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• Lasaguaslénticasseencuentrenaltamenteeutroficadas.

• Sepierdalacapacidaddecontroldeinundaciones

• Se realice irrigación de cultivos con aguas que contienen metalespesados, y los correspondientes riesgos sanitarios.

• Segenerenaltoscostosdepotabilizacióndelasaguas,insosteniblespara los presupuestos municipales.

• Seafectenegativamentenosololacalidaddelagua,sinosudiversidadflorística y faunística, cuestión que influye directamente en laafectación a la productividad acuática y a las cadenas tróficas delPez Capitán de la Sabana, aumentando así, su grado de amenaza de extinción.

• Se limiten las actividades de pesca para las comunidades locales,lo que genera reducción de ingresos económicos; y por ende, la disminución en su calidad de vida.

Deacuerdoconloexpuesto,lacondicióndeespeciesdefloraofaunaamenazadas se constituye en uno de los indicadores más ampliamente utilizados para evaluar la condición de los ecosistemas y su biodiversidad. Asimismo, es una importante herramienta para la determinación de acciones dirigidas a la conservación de las especies. En el aspecto global, la mejor fuente de información sobre la condición de conservación de plantas y animales es la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza -UICN- de Especies Amenazadas (UICN, 2004). Conforme al Libro Rojo de la UICN, en su edición de 2006, existen al menos 1.173 especies de peces amenazados de extinción en el mundo; sinembargo,muchoscientíficoscoincidenenafirmarqueestenúmeropuede ser mayor.

A pesar de haber sido muy popular en la dieta de antepasados muiscas y chibchas; y de ser consumido regularmente por los campesinos actuales, es poco lo que se conoce de la historia natural del pez Capitán de la Sabana.

De acuerdo con Mojica et. al. (2002), el pez Capitán de la Sabana está categorizado como “Casi Amenazado” y se encuentra en estado semivulnerable(TN),esdecir,estácercanoacalificarcomovulnerableen el corto tiempo, adicionalmente es una especie endémica del Altiplano Cundiboyacense, es decir, solo existe y se reproduce en esta región. Fue descubierto por Alexander vonHumboldt quien científicamente lodenominó mutisii, en honor al botánico español José Celestino Mutis.

E. mutisii es uno de los bagres de agua fría de mayor talla o envergadura; permanece la mayor parte del tiempo en el fondo del agua, locualdificultasucapturae investigación;puedevivirenaguasque posean temporalmente bajos niveles de oxígeno disuelto; es fuente de proteína para muchas comunidades campesinas que lo pescan y consumen, especialmente en temporadas como la semana santa; y podría convertirse en una importante base de ingresos económicos para posibles cultivadores.

Así mismo, E. mutisii, como un pez de agua dulce continental del territorio colombiano, tiene una importancia enorme desde el punto de vista social, económico y ambiental. Social, por constituirse en fuente de alimento para las comunidades indígenas que habitaban el Altiplano desde la llegada de los conquistadores (Muiscas y sus descendientes) y para algunas comunidades de campesinos actuales. Económico porque se constituye en una fuente de ingresos para los pescadores asentados en inmediaciones de su área de distribución; y Ambiental por tratarse de una especie de bagre de alta montaña, endémico y bentónico, que cumple una función de limpieza de los fondos lodosos de los ríos y hace parte de unacadenatróficaderíosdealtamontaña.

No obstante lo anterior, esta especie se encuentra seriamente amenazada a causa de la alta contaminación de sus aguas y su extracción indiscriminada, toda vez que en la Región Andina, donde se ubica no solo la ciudad de Bogotá sino su ecosistema, se halla asentada el 70% de la población colombiana. Es un destino turístico importante aunque también lo es de las poblaciones desplazadas, lo que implica mayor contaminación de sus aguas y sobrepesca, tal como sucede en toda la cuenca del Río Bogotá.

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Estas actividades antrópicas en su conjunto, tales como asentamientos humanos subnormales, invasiones de las rondas hídricas, vertimientos de aguas residuales, disposición inadecuada de residuos, desecación y rellenos de humedales, ganadería extensiva, agricultura intensiva, prácticas mineras inadecuadas, introducción de especies exóticas, entre otras, han cambiado la dinámica natural del ecosistema acuático altoandino; y han afectado negativamente la calidad y productividad del agua, la diversidad florística y faunística. Todo ello ha influidodirectamenteenlafertilidadacuática,yenlascadenastróficasdelpez;problema que a su vez ha propiciado que las poblaciones de E. mutisii disminuyan considerablemente en el altiplano, y lo hagan merecedor de su correspondiente reporte en el libro rojo de los peces de Colombia (Mojica, et al. 2002).

Las amenazas a las poblaciones del Pez Capitán en el Altiplano no solo están ligadas a la contaminación de las fuentes hídricas, sino a la presencia de metales pesados y desechos tóxicos, incremento de la agricultura, la ganadería y construcción, que ocasionan eutrofización,sedimentación, desecación y reducción de los cuerpos de agua. A pesar de los intentos de reproducción de esta especie ex - situ y el trabajo para capturarlo, el pez ha tenido poca adaptabilidad y seguramente se requieren de muchos estudios y observaciones, como es el propósito de estetrabajo,paraestarcercadealcanzarunareproducciónsignificativaen cautiverio, y por esto, como ya se ha mencionado, actualmente se le considera una especie en peligro de extinción.

Para conservar especies como el Pez Capitán de la Sabana es necesario preguntarse ¿Dónde vive?, ¿qué hace?, ¿cuál es su alimento?, ¿cómo se reproduce?, entre otros.

Durante cientos de años, los biólogos han realizado estudios de campo para mapear la distribución de plantas y animales y observar su vida natural. A pesar de esto, es mínimo el conocimiento de la distribución y comportamiento de la mayoría de las especies, y en especial del Pez Capitán no es la excepción; esta información es aún incompleta y la poca información existente se encuentra de manera dispersa y fragmentada,

razón por la cual es necesario revisarla, centrarla y compilarla, como es el objeto del presente documento.

Eltrabajodecamporigurosoycientíficopuedearrojarlucessobrelosaspectos biológicos y ecológicos del Pez Capitán, aunque en ocasiones este ejercicio demanda mucho tiempo, altos costos e incluso, grandes riesgos. Investigaciones como… mencionan dónde han sido encontradas especies particulares, cuál es su comportamiento, como viven en su entorno natural, pero no cómo es posible su manejo fuera de su hábitat. Sin embargo, estas indagaciones son la base fundamental del manejo y conservación del E. mutisii para las generaciones futuras.

La metodología seguida para el trabajo que se expone en el presente libro comprende la recopilación de un total de 48 documentos relacionados con la información general, estudios específicos y datos relevantes encuanto a la biología y ecología del pez Capitán de la Sabana Eremophilus mutisii,entreellossecuentanartículoscientíficos,libros,tesisdegradoy páginas de Internet, durante los meses correspondientes a junio de 2013 hasta abril de 2014. Adicionalmente, se complementó la indagación con observaciones directas y la experiencia propia en campo de al menos 8 años.

En un segundo momento, los fundamentos contenidos en los documentos referenciados fueron organizados de acuerdo con los siguientes tópicos: clasificacióntaxonómica,morfología,biometría,reproducción,patógenos,genética, desarrollo embrionario, comportamiento, biogeografía, ecología, alimentación y factores ambientales que influyen en su supervivenciay proyecciones de su manejo. Como valor agregado, esta información secundaria fue complementada con datos adicionales, producto de las observaciones y trabajo de campo de los autores. Con base en los tópicos anterioresseelaboróelpresentedocumento,seanexaronalgunasfigurasy se elaboran algunas tablas en la hoja de cálculo de Excel 2010.

Sedebeaclarar,quealgunasdelasfiguras(imágenes)quesepresentanen este documento fueron tomadas de los documentos originales, y se referenciaron con los respectivos créditos. En algunos apartes del

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documento, donde los datos encontrados lo permitían, se hicieron comparaciones de la información obtenida por diferentes investigadores, respecto de un mismo tópico, se hizo su análisis y se presentaron algunos comentarios a manera de discusión. Finalmente, se hizo un análisis de las perspectivas de conservación y manejo de E. mutisii como una especie amenazada de extinción.

Teniendo en cuenta todo lo anterior, el objetivo del presente trabajo consiste en mostrar información recopilada relevante sobre el pez Capitán de la Sabana en los aspectos biológicos correspondientes a su historia natural,clasificacióntaxonómica,morfologíaybiometría,reproducción,patologías, genética, desarrollo embrionario, comportamiento, biogeografía,ecología,nutricióny factoresambientalesqueinfluyenensu supervivencia.

Además, el trabajo presenta la comparación de algunos resultados encontrados por diferentes autores con respecto al tema del E. mutisii en particular; y se realiza una breve discusión sobre los mismos. Finalmente el documento ofrece algunas alternativas de gestión ambiental con miras a desarrollar propuestas que permitan el manejo de esta especie para su conservación.

El naturalista alemán Alexander Von Humboldt (1805), realiza la descripción del género Eremophilus y dentro de este, bautiza como Eremophilus mutisii, una especie de pez encontrada en el Río Bogotá que forma el Salto del

Tequendama. Humboldt lo describe como un pez raro que habita las aguas frías de ríos y aguas tranquilas de la Sabana del Nuevo Reino de Granada.

El término Eremophilus significa “amante de la soledad”(Miles, 1943), debido a su condición de habitante solitario de las grandes alturas geográficas de los Andes y particularmentedel altiplano; y el término mutisii fue establecido por Humboldt (1805) en reconocimiento al trabajo del sabio José Celestino Mutis, responsable de la Real Expedición Botánica en aquella época.

Se han realizado algunas revisiones taxonómicas de E. mutisii por Eigenman en 1919, Miles en 1947, Dahl en 1971 y Zerda en 1972 (citados por Mayorga, 1992) y Borissow y Canosa (2000), quienes validan la información taxonómica de la especie y resaltan su carácterendémicoparalasaguasnaturalesfluvialesylacustresdela sabana cundiboyacense.

Acontinuaciónsepresentasuclasificacióntaxonómica(INCLUIRCITA):

• Reino:Animal

• Phyllum:Cordata

• Subphyllum:Vertebrata

1. AsPectos tAxonómicos

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• Clase:Peces-Osteichthyes

• Subclase:Actinopterigii

• Superorden:Teleosteica

• Orden:Siluriformes

• Familia:Trichomycteridae

• Género:Eremophilus

• Especie:Eremophilus mutisii (Humboldt, 1805, Dahl, 1971 y Nelson, 1994).

EnlosprocesosdeclasificaciónelCapitándelaSabanahatenidolassiguientes Sinonimias:

• Trichomycterus mutisii, (Humboldt, 1805)

• Trachypoma marmoratum, (Giebel, 1871 y Miles, 1943)

• Eremo Phylus mutisii, (Vergara y Vergara y Miles, 1947)

Por otra parte, con relación a los nombres vulgares que se le han asignado a la especie en el Altiplano Cundiboyacense están: Capitán, Capitán de la Sabana, Pez Capitán, Pez Negro, Lagunero y Guamurijicá o Chimbe (en vocablo Muisca); mientras que en el departamento de Nariño se le llama Barbudo.

El Capitán de la Sabana (Eremophilus mutisii) es la especie más grande de la familia Trichomycteridae (Dahl, 1971), presenta un cuerpo cilíndrico y fusiforme caracterizado por no tener aletas pélvicas (Mojica et al., 2002) (Ver

Figuras 1. y 2.).

Figura 1 Aspectos generales de la morfología del Pez Capitán de la Sabana (Eremophilus mutisii), mostrando cuerpo cilíndrico y fusiforme, disposición de las aletas.

Foto: John Gerardo Bastidas Gálvez

Por su parte, Mayorga (1992) establece que el Capitán de la Sabana presenta un cuerpo serpentiforme, de cabeza aplanada con dos pares de narinas separadas entre sí y tres pares de barbillones táctiles (narinal, maxilar y rictal) que le sirven para buscar alimento. Sus ojos son muy pequeños en comparación con la proporción cefálica, aproximadamente 1,2 a 2,6 mm de diámetro, de acuerdo con la talla del individuo, es decir 1,9 mm en promedio. En este sentido, Chirivi y León (1982), destacan en sus observaciones, que los ojos se encuentran cubiertos por una membrana semitransparente que lo protege del fango turbio donde reside (Ver Figura 2.).

2. descriPción morFológicA

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Figura 2 Aspectos generales de la morfología del Pez Capitán de la Sabana (Eremophilus mutisii), mostrando, cabeza aplanada, narinas, ojos pequeños con membrana ocular y tres pares de barbas táctiles.Foto: John Gerardo Bastidas Gálvez.

La coloración del pez Capitán es variable, pasando por verde oscuro con manchas amarillas o blancas y ornamentación negra vermicular, hasta en ocasiones tener tonalidad rosada, azulosa o dorada (Ver Figura 3).

Figura 3 Aspecto de la coloración de Capitanes de la Sabana (Eremophilus mutisii) colectados en: a) y b). Río Frío en el municipio de Cajicá; c). Lago de Tota, cerca de Playa Blanca en Boyacá; y d). El río Checua, en la vereda Checua, a la altura del municipio de Nemocón.

Foto: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo

Álvarez-Leónet.al. (2002)yMaldonadoetal. (2005)afirmanqueenalgunas zonas de… se encuentran ejemplares albinos denominados comúnmente “Capitán Rey”, que varían entre la forma completamente rosada hasta la casi completamente vermiculada con algunas manchas incoloras.

Rosado et al. (2007) establecen que su boca es amplia, en posición subterminal, sus opérculos evidencian pequeñas espinas que utilizan para enterrarse, presenta cinco aletas: una dorsal, dos pectorales, una anal y otra anal de tipo homocerca (Ver Figura 1.).

La ausencia de cintura y aletas pélvicas ha sido utilizada como característica para identificar el género Eremophilus; sin embargo,WosiackiyGaravello(2004)afirmanqueestapeculiaridadesaltamentehomoplásticaeinadecuadaparadefinirelgénero.

Una de las características principales de E. mutisii, es que no presenta escamas, su piel es mucosa y muy suave al tacto. Existe poca información sobre la estructura de su piel, sin embargo, a nivel histológico Bonilla y Quintero (2006) caracterizaron la epidermis, tomaron medidas de su estructura y reconocieron los mecanismos de protección y recepción sensorial que le permiten mantenerse en su hábitat, caracterizado por fangos turbios de aguas tranquilas.

Para Tyagi y Shukl (2002) una de las principales funciones de lapiel es la de protección, ya que el mucus secretado por las glándulas mucosascubreelcuerpoylodefiendecontrabacterias,hongosyotrosmicroorganismos. Adicionalmente, lo lubrica reduciendo la fricción corporal que ejerce el agua mientras nada (Bonilla, 2008). A su vez, su piel funciona como mecanismo de interacción con el medio (irritabilidad), lo cual obedece en parte, al reducido tamaño de sus ojos.

En cuanto a su sistema respiratorio, Cala (1987) destaca la adaptación morfológica especializada que le permite al Capitán de la Sabana su respiración aérea; adaptación que habilita al pez para sobrevivir en ambientes acuáticos contaminados y poco oxigenados. En estudios complementarios realizados por Mayorga (1992), se establece la secuencia respiratoria,elintercambiogaseosoylainfluenciadelaluzenlosritmosrespiratorios.

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El pez Capitán de la Sabana (E. mutisii) es una especie emblemática o sombrilla a nivel de la ictiofauna para el altiplano cundiboyacense, principalmente en la cuenca delríoBogotáysusafluentes.

3. imPortAnciA de lA esPecie

LospobladoresyresidentesdelazonadeinfluenciadelpezCapitán lo capturan con frecuencia en embalses y lagunas como el Sisga, Neusa, Fúquene, Suesca, Palacio y Cucunubá entre otros cuerpos de agua; y hace parte de su dieta nutricional, actividad tradicional desde la época indígena y colonial, que se mantiene en la actualidad.

Valderrama y Hernández, (2005) establecen una producción anual de pesca en la laguna de Fúquene de18, 8 toneladas (entre los años 2004 – 2005), correspondiente a un 50% menos de lo que reportaron Vargas y Pinilla en 1991; lo cual evidencia la importancia pesquera y económica de la especie para los habitantes del altiplano.

Desde el punto de vista ecológico, el Capitán de la Sabana es el bagre de mayor tamaño en aguas continentales frías, cuyo nicho ecológico consiste básicamente en alimentarse de pequeños insectos,anélidosycrustáceosacuáticos;yenocasiones,filtrarmateria orgánica que encuentra en los fondos de lagos, embalse y ríos. Esto último lo constituye en una especie bentónica que descontamina las aguas y juega un rol preponderante en el funcionamientodelasredesocadenastróficas.

on respecto a su Longitud Total (LT) y Longitud Estándar (LE) (Ver Figura 4.), E. Mutisii, Miles (1943) reporta un tamaño de LT de 350 mm. y Dahl (1971) menciona una LE de hasta 500 mm. Las hembras son más grandes que

4. biometrÍA

Clos machos, y su abdomen es de mayor volumen (Amaya, 1975). Jiménez y Pinto (2005), estudiaron la población de E. mutisii presentes en un tramo del río Bogotá aledaño al municipio de Suesca, reportaron una talla mínima de captura (TmC) de 150 mm de LT, que es superior a las registradas por Mayorga (1992) en la Laguna de Fúquene (91 mm) y Pinilla et al. (1992) en el Embalse del Neusa (101 mm).

Figura 4 Abreviaturas utilizadas en la biometría de peces.

Foto: John Gerardo Bastidas Gálvez

Valderrama y Hernández (2005), en una propuesta para el plan de ordenamiento de pesca en la laguna de Fúquene, determinaron

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la estructura de tallas para el Capitán de la Sabana conformada por dos pseudocohortes: la primera con una Longitud Estándar (LE) entre 93 y 153 mm; y la segunda, con un intervalo de 153 a 293 mm de LE; además, destacaron una talla media de capturas en 218 mm. de LE.

Andrade (2005) determinó un intervalo de tallas de 250 a 280 mm para 162 ejemplares capturados en cuerpos de agua lóticos (Río Cormechoque) y de 180 a 210 mm para cuerpos lénticos (embalse La Copa) en el departamento de Boyacá entre febrero y noviembre.

Rodríguez, et al. (2006), encontraron tallas promedio de 320 ± 34 mm con peso promedio de 103,5 ± 44,4 g, en ejemplares adultos capturados en el río Bogotá a la altura del municipio de Chocontá, mientras que en el municipio de Suesca registraron tallas promedio de 229 ± 39 mm. y pesos promedios de 90,2 ± 36,2 g.

Tabla 1Tallas de Eremophilus Mutisii Encontradas por Diversos Investigadores en sus Respectivos Estudios.

Minima Máxima Media Minima Máxima Media

Miles (1943) y Dhal (1971) 35,0 50,0

LAGO DE TOTA Amaya (1975) 365 Lén�co 17,7 28,2 20,8 18,3 30,0 24,8 EMBALSE DEL MUÑA Cala (1982) 150 Lén�co 29,2 EMBALSE DE TOMINÉ Flórez y Sarmiento (1982) 103 Lén�co 12,0 22,2 14,4 QUEBRADA HONDA Flórez y Sarmiento (1982) 4 Ló�co 28,5 37,5

Beltrán (1992) 644 9,1* 29,0* 9,1* 29,0* Valderrama y Hernandez (2005) 620 11,0* 32,3* 24,3* 11,0* 32,3* 24,3* Anderson (2009) 3942 10,5* 34,0* 22,3* 10,5* 34,0* 22,3* Mayorga (1992) 9,1* 9,1* Beltrán (1992) 150 10,1* 36,0* 10,1* 36,0* Pinilla et al (1992) 10,1* 10,1*

LAGUNA DE SUESCA Piedrahita y Ruiz (1994) 52 Lén�co 26,0* 38,0* 26,0* 38,0* Vásquez et al (2004) 15,1* 31,2* 20,1 15,1* 31,2* 24,0 Jimenez y Pinto (2005) 57 15,1 26,7 21,6 15,0 31,5 23,4 Rodríguez et al (2006) 19,0* 26,8* 22,9* 19,0* 26,8* 22,9*

RIO CORMECHOQUE Ló�co 25,0* 28,0* 25,0* 28,0* EMBALSE DE LA COPA Lén�co 18,0* 21,0* 18,0* 21,0* TRAMO RÍO BOGOTÁ EN EL MUNICIPIO DE CHOCONTÁ Rodríguez et al (2006) Ló�co 28,6* 35,4* 32,0* 28,6* 35,4* 32,0*

TRAMO DEL RÍO FRÍO EN EL MUNICIPIO DE CAJICÁ Bas�das y Lemus (2012) 4 Ló�co 26,5* 26,5*

TRAMO DEL RÍO CHECUA EN EL MUNICIPIO DE NEMOCON Bas�das y Lemus (2013) 8 Ló�co 29,8* 29,8*

* Se trata de una medida del promedio de las tallas encontradas en ambos sexos.

Andrade (2005) 162

Lén�co

Lén�co

Ló�co

ECOSISTEMA

Más grandes que los machos

LAGUNA DE FÚQUENE

EMBALSE DEL NEUSA

TRAMO RÍO BOGOTÁ EN EL MUNICIPIO DE SUESCA

AREA DE ESTUDIO INVESTIGADORES (AÑO) MUESTRA (n)

TALLA (LT en cm.) MACHOS HEMBRAS

Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo

La Tabla 1 presenta un resumen de los rangos de tallas encontrados durante las capturas de E. mutisii, por varios investigadores en diferentes áreas de estudio del Altiplano Cundiboyacense. Igualmente, los datos presentados muestran que las hembras de Eremophilus mutisii son más grandes que los machos, por lo cual esta característica debe ser tenida encuentacomounadelasprincipalespropiedadesparalaidentificacióndel sexo del pez, tanto en ecosistemas lénticos como lóticos.

En cuanto al análisis de la relación entre la talla del pez y su peso corporal, esta permite evaluar la velocidad del incremento del peso en función de la longitud. Además, sirve para estimar el peso total cuando se tiene la longitud y viceversa. (Angelescu, Gneri, Nani (1958, citado por Amaya, 1975). La ecuación que representa dicha relación es la siguiente:

W = aLb

W es el peso total (g)

L es la longitud total (cm)

a y b son constantes de la regresión

beseldenominadocoeficientedealometría.

De acuerdo con lo anterior, Anderson (2009) establece que las constantes de regresión obtenidos para dicha correlación en E. mutisii son:

a = 0,013

coeficientedealometríab=2,835

Por lo cual la ecuación será:

W= 0,013*L2, 835

Este estudio presentó un R2 = 0,851, lo que representa una relación estrecha entre las variables; es decir, que a mayor talla, mayor peso del pez (Ver Figura 5). De igual manera determinó un rango de peso entre 15 y 411 g. con un promedio de 96,17 g.

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Figura 5 Relación entre el peso (g) y la longitud total (cm)

Fuente: Tomado de Anderson, 2009

Tabla 2CoeficientesdeAlometríayR2EncontradoporDiversosInvestigadoresen Diferentes Áreas de Estudio

Minima Máxima Media Minima Máxima Media

Miles (1943) y Dhal (1971) 35,0 50,0

LAGO DE TOTA Amaya (1975) 365 Lén�co 17,7 28,2 20,8 18,3 30,0 24,8 EMBALSE DEL MUÑA Cala (1982) 150 Lén�co 29,2 EMBALSE DE TOMINÉ Flórez y Sarmiento (1982) 103 Lén�co 12,0 22,2 14,4 QUEBRADA HONDA Flórez y Sarmiento (1982) 4 Ló�co 28,5 37,5

Beltrán (1992) 644 9,1* 29,0* 9,1* 29,0* Valderrama y Hernandez (2005) 620 11,0* 32,3* 24,3* 11,0* 32,3* 24,3* Anderson (2009) 3942 10,5* 34,0* 22,3* 10,5* 34,0* 22,3* Mayorga (1992) 9,1* 9,1* Beltrán (1992) 150 10,1* 36,0* 10,1* 36,0* Pinilla et al (1992) 10,1* 10,1*

LAGUNA DE SUESCA Piedrahita y Ruiz (1994) 52 Lén�co 26,0* 38,0* 26,0* 38,0* Vásquez et al (2004) 15,1* 31,2* 20,1 15,1* 31,2* 24,0 Jimenez y Pinto (2005) 57 15,1 26,7 21,6 15,0 31,5 23,4 Rodríguez et al (2006) 19,0* 26,8* 22,9* 19,0* 26,8* 22,9*

RIO CORMECHOQUE Ló�co 25,0* 28,0* 25,0* 28,0* EMBALSE DE LA COPA Lén�co 18,0* 21,0* 18,0* 21,0* TRAMO RÍO BOGOTÁ EN EL MUNICIPIO DE CHOCONTÁ Rodríguez et al (2006) Ló�co 28,6* 35,4* 32,0* 28,6* 35,4* 32,0*

TRAMO DEL RÍO FRÍO EN EL MUNICIPIO DE CAJICÁ Bas�das y Lemus (2012) 4 Ló�co 26,5* 26,5*

TRAMO DEL RÍO CHECUA EN EL MUNICIPIO DE NEMOCON Bas�das y Lemus (2013) 8 Ló�co 29,8* 29,8*

* Se trata de una medida del promedio de las tallas encontradas en ambos sexos.

Andrade (2005) 162

Lén�co

Lén�co

Ló�co

ECOSISTEMA

Más grandes que los machos

LAGUNA DE FÚQUENE

EMBALSE DEL NEUSA

TRAMO RÍO BOGOTÁ EN EL MUNICIPIO DE SUESCA

AREA DE ESTUDIO INVESTIGADORES (AÑO) MUESTRA (n)

TALLA (LT en cm.) MACHOS HEMBRAS

LAGO DE TOTA A maya (1975) 365 3.05

EMBALSE DEL TOMINÉ Flórez y Sarmiento (1982) 84 2,63 0,81

Valles de Ubaté y Chiquinquirá Flórez y Sarmiento (1982) 84 2,92 0,82

REPRESA DEL MUÑA Forero y Sarmiento (1983) 25 2,52

Bertrán y Mayorga (1992) 215 2,9 0,98

Anderson (2009) 3942 2,835

Montejo (1995) 30 3,07

Pinilla et.al. (1992) 2,87 0,98

TRAMO RÍO BOGOTÁ EN EL

MUNICIPIO DE SUESCAJiménez y Pinto (2005) 57 2.55 0,83

RIO CORMECHOQUE 162 1,65 0,71

EMBALSE DE LA COPA 162 1,96 0,78 Andrade (2005)

R 2

EMBALSE DEL NEUSA

AREA DE ESTUDIO INVESTIGADORES (AÑO) MUESTRA (n) COEFICIENTE DE

ALOMETRIA

LAGUNA DE FÚQUENE

Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo

La Tabla 2 presenta los coeficientes de alometría obtenidos pordiferentes investigadores en diversas áreas de estudio. Los datos presentados, principalmente donde las muestras son de gran tamaño, evidenciancoeficientesdealometríaafines,loqueindicasimilaridadencuanto a los cambios de dimensión relativa de las partes corporales de E. mutisii, correlacionados con las variaciones en el tamaño total o longitud.

No obstante, Andrade (2005), encontró un coeficiente alométriconegativo para el río Cormechoque y el embalse de La Copa en Boyacá, sin explicación al porqué de este fenómeno, donde la longitud del pez no se correlaciona con su talla.

Otro parámetro que relaciona el peso del pez con su talla, es el Factor de Condición(FC),correspondientealgradodebienestaroestadofisiológicodel animal y se calcula mediante la siguiente ecuación propuestas por Fulton(1902,citadoporNikolsky,1963):

FC = W*100/LT3

W es el peso total (g)

LT la Longitud Total (cm)

Según Williams (1964 citado por Beltrán, 1992) la escala de valores paradeterminarelFCogradodecondiciónfisiológicasepresentaenlaTabla 3 que se presenta a continuación:

Tabla 3

Rangos del Factor de Condición (FC) que Corresponde al Estado Fisiológico del Pez.

Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo

LAGO DE TOTA A maya (1975) 365 3.05

EMBALSE DEL TOMINÉ Flórez y Sarmiento (1982) 84 2,63 0,81

Valles de Ubaté y Chiquinquirá Flórez y Sarmiento (1982) 84 2,92 0,82

REPRESA DEL MUÑA Forero y Sarmiento (1983) 25 2,52

Bertrán y Mayorga (1992) 215 2,9 0,98

Anderson (2009) 3942 2,835

Montejo (1995) 30 3,07

Pinilla et.al. (1992) 2,87 0,98

TRAMO RÍO BOGOTÁ EN EL

MUNICIPIO DE SUESCAJiménez y Pinto (2005) 57 2.55 0,83

RIO CORMECHOQUE 162 1,65 0,71

EMBALSE DE LA COPA 162 1,96 0,78 Andrade (2005)

R 2

EMBALSE DEL NEUSA

AREA DE ESTUDIO INVESTIGADORES (AÑO) MUESTRA (n) COEFICIENTE DE

ALOMETRIA

LAGUNA DE FÚQUENE

RANGO DEL F C. CONDICIÓN FISIOLÓGICA

0,0 a 0,25 Desnutrición

0,25 a 0,75 Alimentación normal

0,75 a 1 Sobrealimentado

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En ese orden de ideas, se presentan a continuación los Factores de Condición encontrados por varios investigadores en diferentes áreas de estudio (Ver Tabla 4).

Tabla 4

Factores de Condición Encontrados por Diferentes Investigadores en Diversas Áreas de Estudio

Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo

La tabla anterior indica que los peces encontrados en las diferentes áreas de estudio presentan un F.C que los ubica principalmente en un estado fisiológico de alimentación normal e incluso pueden estarsobrealimentados, lo que indica que el Capitán de la Sabana está encontrandosuficientealimentoparamantenersucondicióncorporal.

Promedio Rango

LAGO DE TOTA Amaya (1975) 0,918

LAGUNAS DE: Cucunubá, Palacio y Fúquene.

EMBALSES DE: Sisga, Muña y Tominé

RÍOS: Lenguazaque, Saravita, Chicamocha, Subachoque y Acequia de quebrada Honda.

RÍO NEUSA Y EMBALSE DEL MUÑA Flórez y Sarmiento (1982) 0,03

LAGUNA DE FÚQUENE 0,52 -1,07

EMBALSE DEL NEUSA 0.72 - 1.1

LAGUNA DE SUESCA Piedrahita y Ruíz (1994) 0,84

TRAMO DEL RÍO BOGOTÁ EN EL MUNICIPIO DE SUESCA

Jimenez y Pinto (2002) 0,85 0,64 -1,04

Valderrama y Hern andez (2005)

0.04 - 0.405

Anderson (2009) 0.82 0.73 - 0.88

Beltrán y Mayorga (1992)

LAGUNA DE F ÚQUENE

FACTOR DE CONDICIÓN (F.C.)AR EA DE ESTUDIO

INVESTIGADORES (AÑO)

Flórez y Sarmiento (1982) 0,4 - 1,0

e acuerdo con lo presentado hasta el momento, el Capitán de la Sabana presenta dimorfismo sexual secundario,donde las hembras poseen tamaños mayores a los machos (Ver Tabla 1). En ese sentido, Amaya (1975)

5. AsPectos reProductivos

DconfirmaestaafirmaciónenelLagodeTota,dondelashembrasde E. mutisii alcanzan tallas máximas de 300 mm y los machos llegan hasta tallas máximas de 282 mm.

Por otra parte, Cala y Sarmiento (1982), reportan hembras con tallas máximas de 292 mm en el embalse del Muña y destacan que en la época reproductiva este dimorfismo esmás notorio,en razón a que el abdomen de las hembras aumenta de volumen considerablemente (debido a la maduración gonadal) haciéndolas ver mucho más grandes y de coloración amarillo dorada más intensa.Loanterior ratifica ladiferenciaen tallasentreambossexos de la especie. Así mismo, estas autoras sostienen que la talla de madurez sexual de los individuos de esta especie, para ejemplares maduros en el Embalse del Muña se da a partir de los 150 mm (LT).

Al igual que las investigadoras anteriores, la Fundación Humedales (2007) y Valderrama et al. (2007) registran una talla masiva de madurez (TMM) de 210 mm (LT) para la laguna de Fúquene. No obstante, Mayorga (1992) registra para esta misma laguna, un caso excepcional de un individuo maduro con longitud inferior a los 91 mm (LT), lo que hace presumir que E. mutisii está alcanzando su madurez sexual y se reproduce a menores tallas, seguramente como mecanismo de sobrevivencia a la sobrepesca que se da en este humedal.

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El pez Capitán de la Sabana es una especie dioica y ovípara, que se caracteriza por la producción de ovas (huevos) por parte de las hembras, que son fecundadas de manera externa, con el esperma de los machos. Esta especie se reproduce todo el año, sin embargo en algunas localidades se reportan picos de mayor intensidad que coinciden con los meses lluviosos (Cala, 1986; Rodríguez et al., 2006; Rosado et al., 2007).

Benavides y Ortega (2005) encontraron que las hembras de E. mutisii poseen maduración ovárica de tipo asincrónico debido a que las gónadas de los ejemplares maduros estudiados tenían folículos en diferentes estadios de desarrollo durante el año, en ese sentido, Valderrama et al. (2007), evidenciaron que en la Laguna de Fúquene se presentan anualmenteejemplaresmaduros;loquereafirmaquelaespeciepodríareproducirse en cualquier época del año. No obstante, para el Embalse del Muña, Cala (1986) encontró que esta especie presenta un periodo de reproducción extendido, que inicia en mayo y termina en agosto, con picos máximos en junio y julio, acorde con lo observado por Mayorga (1992), en cuanto a picos en mayo y noviembre, en épocas de incremento de niveles del agua en estos humedales.

Con respecto de la estrategia reproductiva del pez Capitán, Rosado et al. (2007) reportan que en algunos embalses, como el del Neusa, se presenta en determinadas épocas del año, una migración masiva de peces hacia las orillas, fenómeno reproductivo conocido popularmente como “subienda o rebote”. La subienda se realiza normalmente en las noches, caracterizada por la presencia de un gran número de machos y hembras en la zona litoral del embalse, donde se realizan la actividad de cortejo y la fertilización de ovas.

Entre los estudios referentes a las estructuras reproductivas, ovarios y testículos, para individuos de E. mutisii adultos, Del Castillo y Garzón (1985) establecen que los ovarios presentan forma tubular de coloración verde oliva en los tercios anterior y medio, y amarilla en la región posterior (Ver Figura 6); y en la mayoría de los casos, ocupa cerca del 70% de la cavidad abdominal lo cual origina aumento de volumen y evidencia el estado de madurez avanzada. Lo anterior está en concordancia con lo encontrado por Rodríguez & Calderón, (1983) y Amaya (1995).

Figura 6 a). Aspecto morfológico de testículos (T) y ovario (O) para individuos maduros sexualmente de E. mutisii. y b) Ovario de una hembra proveniente del Río Frío a la altura del municipio de Cajicá.

Fuente: Tomado de Del Castillo y Garzón, 1985. Foto b. Autores

Cala y Sarmiento (1982), describieron los cambios histomorfológicos que se producen en las hembras de E. mutisii durante la ovogénesis y evaluaron el ciclo reproductivo de la especie en el embalse del Muña. En este estudio los autores establecen que el ciclo reproductivo anual muestra tres fases fundamentales: preovulación, ovulación y postovulación y reportaron una talla de 150 mm. de Longitud Total (LT) para considerarlas sexualmente maduras.

En cuanto a los testículos del Capitán de la Sabana, Del Castillo y Garzón (1985), encontraron que se trata de un órgano compacto bilobulado, de color blanco marfil con abundantes vasos sanguíneos,que ocupa aproximadamente el 60% de la cavidad abdominal (Ver Figura 6). Cala (1986) describió en el embalse del Neusa los cambios histomorfológicos testiculares de E. mutisii durante su ciclo reproductivo anual; y encontró que se producían cuatro estadios que los definiócomo: formación de agregados de espermatogonios, formación de espermatocitos, espermátidesyfinalmenteespermatozoides. Por otraparte, Montejo (1995), realizó una evaluación del semen de E. mutisii, comparó muestras de ejemplares capturados en el embalse del Neusa con otros mantenidos en cautiverio y encontró que el volumen de semen en pecesprovenientesdelembalsefuesignificativamentemayorquelosde

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cautiverio. De la misma forma, el porcentaje de motilidad y pH seminal, fueron estadísticamente diferentes. En este trabajo no fue evidente la relación entre el volumen seminal y las características biométricas del pez,porlocualfuemásfiablelaseleccióndereproductoresmedianteunaevaluación basada en el volumen seminal y la concentración espermática.

Los estudios sobre criopreservación de semen de E. mutisii en la laguna de Fúquene realizados por González (2002) mediante una caracterización fisicoquímica y microscópica, demostraron que esposible obtener porcentajes superiores al 80% de motilidad espermática postdescongelamiento con tratamientos de DMSO al 8% en diluciones del 1:7 y 1:10 y concentraciones del activador NaCl 0,2431 osmol. En cuanto a reproducción en cautividad del Capitán de la Sabana, son muchos los estudios y bioensayos que se han desarrollado en el Altiplano Cundiboyacense y en el departamento de Nariño. El INDERENA y COLCIENCIAS en 1985 (Lara et al., 1985) desarrollaron los primeros cultivos experimentales sin éxito aparente.

Posteriormente, la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca – CAR –, inicia los estudios de reproducción en cautividad de esta especie en el embalse del Neusa en 1988, con los trabajos de Toro (1988), Rodríguez (1992) y Rodríguez y Rosado (1993), quienes reportan gran dificultadparaobtenersureproducciónenconfinamientoymantenerlasobrevivencia de los reproductores y de los alevinos obtenidos. A pesar del esfuerzo realizado, se obtuvieron datos biológicos importantes, pero no se obtuvo éxito reproductivo, posiblemente por diversas patologías no controladas (entre ellas infección cutánea por hongos) que presentaron los peces durante su manipulación en cautiverio, lo cual disminuyó no solo la densidad poblacional del pie de cría, sino su actividad reproductiva (Rodríguez, 1991).

La Universidad de La Salle experimentó reproducción inducida de pez Capitán desde el año 2005, con los trabajos de Marcucci (2005) y González y Rosado (2005), quienes hicieron una descripción general de desarrollo embrionario de E. mutisii y encontraron que su reproducción encautiverioesviableutilizandocomoinductorelextractodehipófisisde carpa en una dosis total de 5,5 mg/Kg, con aplicación preparatoria del 10%ydefinitivadel90%,quelogralamaduracióndelosovocitos.

Benavides y Ortega (2005) realizaron, en la Universidad de Nariño, bioensayos de reproducción inducida para la especie en condiciones de cautiverio, empleando para tal fin, Gonadotropina Coriónica Humana(HCG ¿EN INGLÉS?) y extractos pituitarios de carpa (EPC). Además, comprobaron que las sustancias mencionadas estimulan la ovoposición de hembras sexualmente maduras en cautividad. Por su parte, los machos incrementaron la eyaculación seminal por efectos de la Gonadotropina Coriónica Humana (GCH). La inducción con estas sustancias se registró a una temperatura promedio de 14° C y el desove se evidenció en un periodo de 15 a 17 horas después de ser sometidos a las sustancias hormonales. Lo anterior sugiere que E. mutisii es una especie de difícil manejo en cautiverio. Ello demuestra que hasta el momento no se ha desarrollado una técnicaestandarizadadesu reproducciónenconfinamiento,nidemanejo de alevinos; por lo cual es necesario que en Colombia se continúe con los estudios para lograr la reproducción del pez Capitán de la Sabana en cautiverio, estandarizar unos protocolos de manejo de esta especie en confinamientoydesarrollartécnicasdiversasdemanejo.

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l Capitán de la Sabana es una especie que naturalmente se ha venido adaptando a vivir en las aguas contaminadas, producto de los asentamientos humanos del Altiplano Cundiboyacense, y aparentemente su cuerpo,

6. FActores PAtogénicos

Edesprovisto de escamas y recubierto de mucosidad, ha logrado resistir los agentes patógenos que esto implica. Sin embargo, cuando el pez Capitán es extraído de su ambiente natural se vuelve extremadamente susceptible a contraer enfermedades epidérmicas de tipo infeccioso, que le causan ulceraciones, pérdidadecoloraciónde lapielopalidez,natacióndificultosa,disminución de mucus y finalmente la invasión acelerada dehongos.

En ese sentido, Borisow y Canosa (1998), encontraron 102 especies de bacterias asociadas a diversas lesiones en los tejidos de E. mutisii en cautiverio, entre las más comunes están Aeromonas hydrophila y Pseudomonas aeruginosa. Además, en este estudio se midió la sensibilidad de las bacterias a 12 antibióticos y encontraron que P. aeruginosa fue la más resistente y por el contrario Corynebacterium paurometabolum la más susceptible.

Rodríguez et al., (2005), realizaron una evaluación preliminar de las patologías cutáneas (ver Figura 7) asociadas con la aclimatación en cautiverio del capitán, proveniente de la Laguna de Fúquene. De las lesiones y del agua aislaron las bacterias Pseudomona spp. y Escherichia coli y encontraron que el cuadro patológico se asocia con factores de estrés. Al finaldan algunas recomendaciones para disminuir la mortalidad

en cultivo. No obstante lo anterior, es necesario proponer estudios de carácter microbiológico para la especie, con el fin de establecer losmicroorganismos que hacen parte de su biota natural.

Figura 7 Macrofotografía del tronco de un pez Capitán de la Sabana con una úlcera (2 cm de diámetro), que penetra a través de la dermis y la musculatura abdominal.

Fuente: Tomado del estudio realizado por Rodríguez, et al., 2005

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algado (1987), realizó un estudio citogenético preliminar de ejemplares de E. mutisii procedentes del embalse del Muña y encontró un total de 54 cromosomas (27 pares), ordenados y clasificados en:metacéntricos (lospares: 5, 6, 8, 10, 11, 14, 17, 18, 19, 21, 24, 25, 26 y 27), submetacéntricos (los pares: 1, 2, 4, 7, 9, 12, 15, y 16) y acrocéntricos (los pares: 3, 13, 20, 22 y 23). No observó dimorfismocromosómicoentremachosyhembras. Loanterior concuerda con lo encontrado por González (1992), en una caracterización cromosómica de peces provenientes del embalse del Neusa, donde el número cromosómico diploide fue 2n = 54. De igual manera no evidenciódimorfismosexualaniveldecromosomas.

7. AsPectos genéticos

Sas transformaciones sufridas por individuos de la especie E. mutisii desde la fecundación del huevo hasta convertirseenadulto,sereflejanapartirde lasetapaspresentes durante su ciclo de vida. A continuación se

8. AsPectos del desArrollo embrionArio hAstA lA Adultez

Ldetallan las etapas de desarrollo para esta especie reportadas en la literatura:

Las ovas o huevos depositados por las hembras tienen un diámetro promedio de 1 mm. En un gramo de ovas es posible encontrar una media de 1300 huevos, los cuales tienen una coloración que varía entre el amarillo verdoso y el verde intenso (Rosado et al., 2007). Estas ovas poseen una capa gelatinosa envolvente similar en sus características a las presentadas en otras especies de peces como los silúridos.

Lo anterior concuerda con lo observado por Marcucci, et al., (2004), quienes encontraron que el diámetro promedio de los oocitos obtenidos mediante tratamiento hormonal fue de 1 mm, longitud que se incrementó de 3 a 4 mm mediante hidratación completa. La fecundidadde lashembraspuedefluctuarentre10000 y 60000 huevos por puesta (Amaya, 1975; Pinilla y Abril, 1996). En cuanto a la temperatura promedio de incubación de los huevos, Marcucci (2005) considera que debe ser aproximada a 16°C, para registrar una eclosión a los 1450 grados/hora (60 grados/día). Además, sugiere la necesidad de incubar en sistemas de flujo abierto. La reabsorción del vitelo tarda 90 grados/día.RENGLÓN SUELTO, REQUIERE CONECTOR.

La etapa de Alevinaje en su ciclo de vida comprende desde el proceso de la eclosión hasta alcanzar los seis meses de edad

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(Marcucci et al., 2004), en esta fase las larvas recién eclosionadas de Capitán de la Sabana miden entre 2,0 y 2,5 mm. de longitud, con forma semiesférica y apariencia granulosa en el saco vitelino, presentan una coloración verdosa traslúcida, su nado es errático y muestran marcada fotofobia.

La etapa Juvenil de E. mutisii, presenta una moda de 130 mm de Longitud Total (LT), tamaño que alcanza en un periodo comprendido entre los seis meses y el año de edad. Se considera que en esta fase no es reproductivamente apto.

Finalmente, se alcanza la etapa Adulta posterior al año de vida, cuando se reporta en promedio 200 mm de LT., con pocos los ejemplares de tallas mayores a 240 mm de LT. como el reportado por Valderrama et al. (2007).

La determinación de la edad y crecimiento de los peces es fundamental para comprender su biología y a su vez establecer un adecuado manejo. La edad puede determinarse a través de métodos tales como: análisis de frecuencia de tallas, método anatómico y la estimación directa de su edad (Morales-Nin, 1991, En: Anderson, 2009). Sin embargo, para estimar el crecimiento y la edad de E. mutisii el método que ha demostrado mejores resultados es el modelo matemático de Von Bertalanffy, el cual considera la talla del cuerpo en función de la edad (Sparre y Venema, 1995). A partir de este modelo, Anderson (2009) determinó que el pez Capitán es una especie de crecimiento relativamente lento ya que en un periodo anual presenta aproximadamente una Longitud Estándar (LE) de 130 mm, se estima que mide aproximadamente 200 mm de LE a los dos años y se detiene su crecimiento hacia los ocho años con una LE de 305 mm.

Con respecto a su longevidad, en estado natural se han capturado ejemplares de Capitán de la Sabana de hasta 300 mm. de Longitud Estándar (LE), lo que sugiere un tiempo aproximado de 8 años. Sin embargo, Valderrama et al. (2007) al examinar la estructura poblacional de esta especie en la laguna de Fúquene, estimó una marcada ausencia de ejemplares mayores a dos años de edad. Por otra parte, registros sobre la longevidad en cautiverio son desconocidas, toda vez que a la fecha no se ha logrado obtener ni cultivar ejemplares en esas condiciones.

ineda (1983) y Cala (1986) establecen que el pez Capitán de la Sabana es una especie territorial de hábitos bentónicos y actividad nocturna; su dieta es detritívora y carnívora (consume macroinvertebrados acuáticos), se reproduce

9. AsPectos del comPortAmiento

Pdurante todo el año y puede vivir con muy bajas concentraciones de oxígeno disuelto en el agua, puesto que puede tomar aire directamente de la atmósfera.

De acuerdo con Flórez y Sarmiento (1982), las poblaciones de Capitán que habitan embalses y lagunas realizan migraciones desde el fondo hacia los litorales (subienda) para realizar el desove (reproducción), actividad que coincide con los períodos lluviosos; es decir, cuando los niveles de agua suben y estos cuerpos de agua están anegados o inundados. Su comportamiento en cautividad ha sido poco observado, debido principalmente a sushábitosnocturnosyaladificultadparamantenerpoblacionesestables; así como al hecho de que frecuentemente, los individuos manejados en cautiverio sufren infecciones o contaminaciones con microorganismos que les causan laceraciones en la piel y sobreviene una muerte rápida.

Según información suministrada por campesinos que habitan el tramo del Río Frío en el municipio de Cajicá (quienes lo pescan con frecuencia), coinciden en que el pez Capitán permanece por largos periodos de tiempo, enterrado en el lodo del lecho del río, prefiere aquellos lugares donde existen grandes árboles en ellitoral, cuyas raíces proporcionan cavidades para que ellos se refugien y consigan alimento.

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10.1 Biogeografía.

Desde el punto de vista biogeográfico se denomina área ala superficie de la tierra ocupada por una entidad biológicadeterminada; estas áreas reciben nombres particulares de acuerdo con sus características. En ese sentido, la especie E. mutisii se encuentra categorizada a nivel biogeográfico comodel ÁREA REGIONAL, ya que su distribución se limita a una localización propia de una región reducida como lo es el Altiplano Cundiboyacense, provocando con ello una distribución endémica enaguasnaturalesfluvialesylacustresdeestaárea.

10.2 DistribuciónGeográficaenColombia.

El Capitán de la Sabana se distribuye naturalmente en nuestro país en los departamentos de Cundinamarca, Boyacá y en una pequeña porción de Santander, correspondientes a la región que da continuidad al Altiplano Cundiboyacense; el rango altitudinal demarcado para esta especie está entre 2.500 y 3.080 m.s.n.m., con una temperatura promedio del agua de 15,1° C.

Rosado et. al. (2007), plantean que el Capitán junto con la Guapucha (Grundulus bogotensis), fueron trasplantadas al lago de Tota en el departamento de Boyacá y al lago de la Cocha en

e acuerdo con lo presentado hasta el momento, el Capitán de la Sabana presenta dimorfismo sexual secundario,donde las hembras poseen tamaños mayores a los machos (Ver Tabla 1). En ese sentido, Amaya (1975)

10. distribución geográFicA

D

el departamento de Nariño (Ver Figura 8). Se considera que de igual manera, que la especie también fue trasplantada a cuerpos de agua de los municipios de Ubaté y Chiquinquirá , en el valle de Tundama; y adicionalmente a muchas otras regiones de aguas frías, con el propósito de que sirvieran de alimento a la Trucha (Oncorhynchus mykiis). ElCapitán de la Sabana se considera una especie endémica para Colombia.

Figura 8 DistribuciónGeográficadeE. Mutisii para Colombia y Detalle del Área Regional del Altiplano Cundiboyacense – Zona de Endemismo.

Fuente: Mapa Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial –MAVDT, Áreas de Reserva Forestal.

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LaTabla5muestralasubicacionesgeográficasespecíficasdelCapitánde la Sabana para el departamento de Cundinamarca, reportadas por diversosautoresenlaliteraturacientífica,conocasióndesustrabajosdeinvestigación, principalmente los reportados por Beltrán (1992), y Flórez y Sarmiento (1982). En esta tabla se hacen dos nuevos reportes para Cundinamarca que no se habían hecho con anterioridad, correspondientes a las poblaciones de E. mutisii, en los ríos Frío y Checua.

Tabla 5

Lugares Reportados por Diversos Autores en la Literatura Científica.DistribuciónGeográficadelPezCapitándelaSabana(E. mutisii), en el Departamento de Cundinamarca.

Promedio Rango

LAGO DE TOTA Amaya (1975) 0,918

LAGUNAS DE: Cucunubá, Palacio y Fúquene.

EMBALSES DE: Sisga, Muña y Tominé

RÍOS: Lenguazaque, Saravita, Chicamocha, Subachoque y Acequia de quebrada Honda.

RÍO NEUSA Y EMBALSE DEL MUÑA Flórez y Sarmiento (1982) 0,03

LAGUNA DE FÚQUENE 0,52 -1,07

EMBALSE DEL NEUSA 0.72 - 1.1

LAGUNA DE SUESCA Piedrahita y Ruíz (1994) 0,84

TRAMO DEL RÍO BOGOTÁ EN EL MUNICIPIO DE SUESCA

Jimenez y Pinto (2002) 0,85 0,64 -1,04

Valderrama y Hern andez (2005)

0.04 - 0.405

Anderson (2009) 0.82 0.73 - 0.88

Beltrán y Mayorga (1992)

LAGUNA DE F ÚQUENE

FACTOR DE CONDICIÓN (F.C.)AR EA DE ESTUDIO

INVESTIGADORES (AÑO)

Flórez y Sarmiento (1982) 0,4 - 1,0

DEPARTAMENTO UBICACIÓN OBSERVACIONES

Rio Bogotá

Cuenca alta a la altura del municipio de Villapinzón a 2.740 m.s.n.m.

En la cuenca media, en un tramo del Río a la altura del municipio de Suesca, paralelo a

la vía férrea a 2600 m.s.n.m. (vereda El Cacicazgo). Sin embargo, el pez Capitán de la

Sabana es observado a todo lo largo de su trayecto por el al�plano cundinamarqués (cuencas alta y media).

Laguna de Suesca En el municipio de Suesca a 2.869 m.s.n.m. Embalse del Neusa En los municipios de Tausa y Cogua a 3.080 m-s.n.m. Rio Neusa En inmediaciones del embalse del Neusa, aguas abajo a 2.560

Laguna de Fúquene En los municipios de Fúquene y San Miguel de Sema a 2.500 m.s.n.m. Acequía de Quebrada Honda Afluente de la laguna de Fúquene a 2.600 m.s.n.m. Laguna de Cucunubá En los municipios de Cucunubá y Ubaté a 2.540 m.sn.m. Laguna de Palacio En los municipios de Cucunubá y Ubaté a 2.550 m.sn.m. Embalse del Sisga En el municipio de Choconatá a 2.670 m.s.n.m., a 20 Km. del municipio de Villapinzón.

Embalse de Tominé En los municipios de Sesquilé y Guatavita a 2.600 m.s.n.m.

Río Siecha Nace en el municipio de Guasca, que drena sus aguas al embalse de Tominé.

Observado en la cabecera de este embalse. Embalse del Muña En los municipios de Sibaté y Soacha a 2.530 m.s.n.m.

Río Ubaté Al parecer esta especie fue introducida en este río. Actualmente se encuentra a 2.550

m.s.n.m. en su recorrido por Cundinamarca, y en Boyacá a la altura del Valle de Tundamá y el municipio de Chiquinquirá.

Río Lenguazaque En el municipio de Lenguaza que a 2.550 m.s.n.m. Este río hace parte de la cuenca alta

del río Suárez.

Río Susa En el municipio de Susa a 2.600 m.s.n.m. Hace parte del complejo hidrográfico de la laguna de Fúquene a la cual drena sus aguas.

Embalse de San Rafael En el municipio de La Calera. Este embalse recibe las aguas del río Teusacá y suministra el recurso hídrico tratado a la ciudad de Bogotá.

Río Suárez o Saravita En el municipio de Fúquene a 2.540 m.s.n.m. Nace en la Laguna de Fúquene y drena sus aguas por los departamentos de Cundinamarca, Boyacá y el sur del departamento

de Santander.

Río Subachoque En los municipios de Subachoque, Facata�vá y Madrid, cerca de la ciudad de Bogotá, a

2.550 m.s.n.m.

Río Frío Reportado en este estudio, a la altura de los municipios de Cajicá, Tabio y Chía a 2.550

m.s.n.m.

Río Checua Reportado en este estudio, a la altura del municipio de Nemocón, entre los 2.500 y 2.550 m.s.n.m., en inmediaciones del desierto de las Tatacoitas y el casco urbano.

Santa María del Lago Uno de los humedales ubicados al interior del Distrito Especial de Bogotá, a 2.600 m.s.n.m., en los alrededores de la calle 80 con Av. Boyacá.

CUNDINAMARCA

Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo

EnlaTabla6semuestranlasubicacionesgeográficasespecíficasdelCapitán de la Sabana para los departamentos de Boyacá, Santander y Nariño,reportadaspordiversosautoresenlaliteraturacientífica,conocasión de sus trabajos de investigación, principalmente los reportados por Beltrán (1992), y Flórez y Sarmiento (1982).

Tabla 6

Lugares Reportados por Diversos Autores en la Literatura Científica.DistribuciónGeográficadelPezCapitándelaSabana(E. mutisii), en los Departamentos de Boyacá, Santander y Nariño.

DEPARTAMENTO UBICACIÓN OBSERVACIONES

Laguna de Tota En los municipios de Iza, Cuí�va y Tota a 3.030 m.s.n.m. al parecer el pez Capitán fue introducido en este gran lago.

Río Ubaté A la altura del valle de Tundama y el municpio de Chiquinquirá, al parecer por introducción de la especie.

Río Chicamocha

A 2.510 m.s.n.m. antes de llegar al municipio de Paipa. Este río nace en los municipios de Tuta y Tunja, drena sus aguas al río Suárez y forma el conocido Cañón del Chicamocha; posteriormente con�nua al sur del departamento de Santander. El caudal de este río es regulado por el embalse de la Copa.

Embalse de la Copa En el municipio de Toca a 2.660 m.s.n.m. Regula las aguas del río Chicamocha. Río Cormechoque Principal tributario del embalse de la Copa a 2.660

Quebrada la Playa Ubicada al occidente del departamento de…, en el municipio de Caldas.

NARIÑO Laguna de la Cocha Al parecer esta especie fue introducida en esta gran laguna, ubicada en el corregimiento del Encano, en el municipio de Pasto a 2.800 m.s.n.m.

BOYACA - SANTANDER

Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo

10.3DistribuciónGeográficaenelAltiplanoCundiboyacense.

El Capitán de la Sabana es una especie endémica del Altiplano Cundiboyacense; sin embargo, Dahl (1971), afirma que su centro dedistribución fue la sabana de Bogotá, se restringió a la parte alta del río Bogotá y se constituyó en alimento para los habitantes de dichos sectores (Miles, 1971). Las localidades más frías y de mayor altitud donde se registra la presencia de E. mutisii en aguas lénticas son las lagunas de Suesca, el lago de Tota y el embalse del Neusa. No obstante, la especie también se encuentra en lagunas de tierras altas pero con geomorfología plana, como las lagunas de Cucunubá, Palacio y Fúquene. De igual manera, el Capitán de la Sabana habita diversos embalses como lo son el Sisga, Tominé y Muña (Ver Tablas 5 y 6 y Figura 9).

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Con respecto a su presencia en aguas lóticas o corrientes, es posible encontrarlo en los ríos de mediana y gran envergadura como los ríos Bogotá, Ubaté, Suárez, Frío y Chicamocha; y en pequeñas quebradas o riachuelos como el río Neusa, acequia de la quebrada Honda, río Siecha, río Lenguazaque, río Susa, río Subachoque, río Checua y quebrada La Playa.

Figura 9. Distribución Geográfica de la Especie para el Altiplano Cundiboyacense,Destacando las Áreas de Distribución Natural e Introducida.

Fuente: (Tomado de internet: Mapa:http://cundinamarcacool.blogspot.com/2010/08/

mapas-del-departamento.html)

En estos cuerpos de agua lóticos mencionados, se destaca la presencia de E. mutisii en los ríos Ubaté, Bogotá, Lenguazaque, Frío y Checua, que presentan aguas turbias y fondos lodosos que se constituyen en lugares adecuados para la especie (Flórez y Sarmiento, 1982; Bastidas y Lemus), (Ver Tablas 5 y 6).

os lugares de mayor altitud donde se registra E. mutisii son los de aguas lénticas, donde la geomorfología del terreno es quebrada, como la laguna de Suesca a 2.860 m.s.n.m., el lago de Tota a 3.030 m.s.n.m., y el embalse

11. ecologÍA

L11.1 Distribución altitudinal.

del Neusa a 3.080 m.s.n.m. En el altiplano, en tierras altas y geomorfología plana, se destaca su presencia en los ecosistemas lenticos de las lagunas de Cucunubá a 2.540 m.s.n.m., Palacio 2.550 m.s.n.m. y Fúquene 2.500 m.s.n.m. en el conocido valle de UbatéyChiquinquírá.Enaguasrepresadasartificialmente,tipoembalses, esta especie se ha adaptado con éxito y es por esto que se encuentra en el Sisga a 2.670 m.s.n.m., Tominé 2.600 m.s.n.m., y Muña, 2.530 m.s.n.m. (Ver Tablas 5 y 6).

El pez Capitán de la Sabana se encuentra en aguas corrientes o loticas, se puede observar la presencia de esta especie a lo largo del río Bogotá desde la cuenca alta a 2.670 m.s.n.m. hasta terminar su cuenca media a la altura del municipio de Soacha a 2.550 m.s.n.m. También se encuentra en varios ríos del altiplano, entre ellos se destacan los ríos Frío, Ubaté, Lenguazaque, Susa, Checua, Chicamocha, Cormechoque, la acequia quebrada Honda, entre otros, donde el rango de altitud de hallazgos de la especie está entre los 2.510 y los 2.600 m.s.n.m. (Ver Tablas 5 y 6), con un promedio de 2.558 m.s.n.m.

11.2 Hábitat.

El Capitán de la Sabana es una especie típica del Altiplano Cundiboyacense, que habita ecosistemas de aguas lénticas como lagos y lagunas, formados por la dinámica natural de los diversos

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ríos que atraviesan la sabana de Bogotá. Se ha adaptado, en muy corto tiempo,avivirenlasfluctuantesaguasdegrandesembalsesquesehanconstruido en el altiplano, con el propósito de regular los caudales de los ríos y evitar inundaciones. En estos ecosistemas habita el fondo lodoso en busca de detritos y macroinvertebrados bentónicos de los cuales se alimenta.

El pez Capitán puede encontrarse en aguas lóticas turbias, barrosas y de fondos lodosos como las del río Bogotá en la sabana; y los ríos Ubaté, Lenguazaque, Susa, Checua y Frío en sus cuencas medias y bajas. Lugares que representan un hábitat adecuado para enterrarse, construir pequeñas cavidades y conseguir el alimento. Los ambientes de aguas claras, rabiones y fondos pedregosos, como las cuencas altas de los ríos antes mencionados, por encima de los 2.600 m.s.n.m., son inapropiados para esta especie, por lo cual no se encuentra allí. Lo anterior indica que los ambientes preferidos del E. mutisii son aquellos con fondos lodosos y de bajo caudal.

En aguas lénticas como lagos, lagunas, áreas de inundación del río Bogotá, humedales y embalses se registra su presencia por encima de los2.700m.s.n.m.Enestoslugares,elCapitánprefierelosfondoslodoso-limosos producto de la sedimentación natural. En estos ambientes lenticos los peces realizan, en ocasiones, migraciones a lo largo de la columna de agua, desde el fondo hacia los litorales, como sucede en el Embalse del Neusa y en la Laguna de Tota; por lo cual suelen encontrarse bajolavegetaciónflotanteoemergente,seguramenteenbuscadenuevoalimento, como estrategia reproductiva u oportunidades para tomar aire atmosférico, cuando el oxígeno disuelto en el agua llega a niveles inferiores a 2,5 mg/L.

Por lo expuesto con anterioridad, se considera al E. mutisii una especie de hábitos bentónicos; es decir, que realiza sus funciones vitales con dependencia del fondo lodoso de los lagos, embalses, humedales o ríos donde habita; principalmente para la función de la alimentación y elloloconstituyeenunaespeciedetritívoraquefiltramateriaorgánicaypuede alimentarse de macroinvertebrados del fondo.

11.3 EspeciesdePecesAsociadasasuHábitat.

De acuerdo con lo observado y reportado por Flórez y Sarmiento (1982), Vargas y Pinilla (1991), Piedrahita y Ruiz (1994) y Valderrama et al., (2007), en lagunas, lagos, embalses y ríos de aguas lodosas y turbias, el pez que se encuentra con mayor frecuencia asociado al Capitán de la Sabana es La Guapucha (Grundulus Bogotensis). No obstante, estas especies pueden estar asociadas con la Carpa (Cyprinus carpio), especie introducida, como ocurre en la laguna de Fúquene o con el Pez Dorado (Carassius auratus), también introducido, por ejemplo en la laguna de Suesca. Es de anotar que en algunos embalses como Neusa y Sisga se encuentra a E. mutisii asociado a Oncorhynchus mikiss (Trucha), esta última más común a grandes alturas, en aguas claras y torrentosas, pedregosas y no lodosas y altamente oxigenadas, así mismo con el Pygidium bogotensis (Runcho).

De igual manera, en su hábitat el Capitán se asocia con el Cangrejo de la Sabana (Neoestrengeria macropa), con el pez Guppy (Poecilia reticulata), y con dos peces introducidos: la Carpa (Cyprinus carpio) y el Pez Dorado (Carassius auratus) perteneciente a su ecosistema acuático (Calvachi, 1982).

11.4 RelacionesdeCompetenciadelaEspecie.

Se considera que el principal competidor del Capitán de la Sabana es el hombre, puesto que hace y ha hecho históricamente, presa a esta especie para complementar su dieta alimenticia. Así mismo, las especies introducidas compiten principalmente por territorio y alimento. Entre los biólogos existe una amplia discusión frente a si especies no nativas como la trucha o la carpa, altamente exitosas en su adaptación, han sido responsables de la disminución de las poblaciones de Pez Capitán.

Valderrama y Hernández (2005), encontraron en la laguna de Fúquene que: 1) existen 48 pescadores permanentes, quienes dependen económicamente de este recurso. Sin embargo, más de 150 personas ejercen faenas de pesca a manera de alternativa de subsistencia, siendo

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la carpa y el capitán de la sabana las especies más utilizadas como fuente de seguridad alimentaria, y 2) la comunidad de peces está siendo dominada, en abundancia, por las especies introducidas.

En la competencia entre las especies introducidas con las especies nativas, la E. mutisii es la especie más afectada, debido a su estrecho espectro alimenticio. La estructura en tamaños ha evidenciado la escasez de ejemplares de gran envergadura, lo cual puede ser ocasionado por la sobrepesca o por limitaciones en la oferta alimenticia; sin embargo, las tallas menores de este pez demuestran un desarrollo gonadal completo. La biomasa del Capitán que era la más abundante previa a la introducción de las especies exóticas, se ubica actualmente en un nivel secundario en la laguna de Fúquene.

La disminución o reducción de las poblaciones de Capitán de la Sabana en los cuerpos de agua se ha atribuido principalmente a acciones de depredación por parte de la Trucha Arcoíris (Oncorhynchus mikiss). Sin embargo,estaafirmaciónnosehacomprobado,todavezquelaTruchay el Capitán a pesar de encontrarse en los mismos ecosistemas, ocupan nichos ecológicos diferentes, el primero es pelágico, nectónico, diurno, reófiloydeexigentecalidaddeaguas;yelotro(elCapitán)esbentónico,nocturno, de aguas lenticas poco oxigenadas; aunque no se descarta esta posibilidad.

11.5 Comportamiento.

Es una especie territorial de hábitos bentónicos y actividad nocturna, su dieta es detritívora y carnívora (consume macroinvertebrados acuáticos), se reproduce durante todo el año, puede vivir con muy bajas concentraciones de oxígeno disuelto en el agua, puesto que puede tomar aire directamente de la atmósfera (Pineda, 1983 y Cala, 1986).

Las poblaciones de Capitán que habitan embalses y lagunas realizan migraciones desde el fondo hacia los litorales (subienda) para realizar el desove (reproducción), de acuerdo con las estaciones de lluvia; es decir, cuando estos cuerpos de agua están anegados o inundados (Flórez y Sarmiento, 1982; Rosado et. al. 2007). Las poblaciones de E. mutisii del

río Frío, durante las épocas de sequía, cuando el río pierde la totalidad de su caudal, permanecen enterradas en el lodo fresco o en aquellos lugares del curso del río donde hay pequeños pozos de agua estancada. Se desconocen las actividades de estos peces en estas épocas; sin embargo, se convierten en presa fácil de los pobladores del lugar (habitantes del municipio de Cajicá), quienes realizan faenas de pesca con canastas. Uno de los habitantes comentó que pueden llegar a sacar un promedio de 150 peces en cada pozo.

Su comportamiento en cautividad ha sido poco estudiado, debido principalmenteasushábitosnocturnosyaladificultadparamantenerpoblaciones estables. Frecuentemente, los individuos manejados en cautiverio sufren infecciones o contaminaciones con microorganismos que les causan laceraciones en la piel y sobreviene una muerte rápida.

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12.1 AspectosNutricionalesdelaEspecie.

El aspecto nutricional de los peces se estima normalmente a partir del Factor de Condición (F.C.) o grado de bienestar, que para el caso del pez Capitán de la Sabana, se ha encontrado que los lugaresdondehabitaleofrecenrecursosalimenticiossuficientespara el mantenimiento de la especie (Ver Tablas 3 y 4). Sin embargo, es claro que debe competir con las diferentes especies asociadas a su hábitat. En términos generales, las especies nativas poseen preferencias alimenticias bien diferenciadas, teniendo en cuenta la calidad del hábitat, el nicho ecológico y la cadenatróficaalacualpertenece.

Para el caso del Capitán de la Sabana, Anderson (2009), determinó que el factor de condición es inconstante, encontró un rango entre 0,73 y 0,88 con un promedio de 0,83 para ejemplares de E. mutisii capturados en la laguna de Fúquene; y estableció en suestudio,quelosejemplaresanalizadosmanifiestanunestadofisiológicodesobrealimentación.

Lo anterior está relacionado con lo expuesto por Amaya (1975), quien reportó un factor de condición promedio de 0,918, demostrando así un estado de sobrealimentación en el lago de Tota, con un máximo en el mes de julio (0,98) y un mínimo en

ineda (1983) y Cala (1986) establecen que el pez Capitán de la Sabana es una especie territorial de hábitos bentónicos y actividad nocturna; su dieta es detritívora y carnívora (consume macroinvertebrados acuáticos), se reproduce

12. AsPectos Alimenticios del Pez cAPitán

P

el mes de mayo (0,85); finalmente relacionó la disminución de dichofactor con los bajos valores obtenidos en la dureza y alcalinidad del agua, parámetros importantes en la productividad de lagos y lagunas.

12.2 HábitosAlimenticiosdelaEspecie.

Piedrahita y Ruiz, (1994) establecen que el Capitán de la Sabana comparte hábitos alimenticios con especies asociadas como la Guapucha (Grundulus bogotensis), la Carpa (Cyprinus carpio) y el Pez Dorado (Carassius auratus);sealimentanensusprimerosestadiosdefitoplanctony zooplancton, para posteriormente aumentar sus requerimientos nutricionales con anélidos y moluscos. Estos investigadores concluyen que el Capitán es una de las especies que más compite por alimento con la fauna asociada o introducida. No obstante, el pez Capitán de la Sabana posee una variada dieta de macroinvertebrados acuáticos (Bastidas y Lemus, Obs. Pers)

Por otra parte, se ha encontrado que el Capitán de la Sabana posee una dieta omnívora con mayor preferencia de una dieta carnívora, constituida por anélidos, moluscos, crustáceos e insectos, en especial larvas de chironómidos del género Chironomus (Mayorga, 1992; Beltrán y Mayorga, 1992; Jiménez y Pinto, 2005; Valderrama et. al., 2007). Sin embargo, en la actualidad es posible que la especie abandone los fondos lodosos y oriente su alimentación hacia la fauna del perifiton; es decir, aquellaasociadaalavegetaciónacuática,enespeciallaflotante(Valderramaetal., 2007).

De otra parte, Vásquez et al., (2004) realizaron un estudio de los hábitos alimenticios de E. mutisii en un tramo del río Bogotá, en el municipiodeSuesca,enelcualreafirmanque laespecieesomnívora,de hábitos bentónicos; y que su dieta está constituida por cangrejos, microcrustáceos del género Gammarus sp., larvas de insectos e insectos adultos de los órdenes Odonata, Trichoptera y Díptera, moluscos (Bivalvia y Gasterópoda), anélidos, partes vegetales (como ramas pequeñas, hojas y semillas) y detritus.

Los autores del presente documento encontramos que dentro de la gran variedad de macroinvertebrados acuáticos que hacen parte de la

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dieta del pez Capitán de la Sabana en el río Frío, los camarones de río (familia Hyalellidae), son de gran importancia.

Es posible que la dieta alimenticia relativamente amplia que presenta E. mutisii; su preferencia por los moluscos, anélidos, camarones de río y larvas de chironómidos, abundantes en aguas relativamente contaminadas; la exploración de nuevosmicrohábitats como el de perifiton y plantasflotantes,suadaptaciónaecosistemasartificialescomoembalsesylagosartificiales; y la capacidad de tomar el oxígeno atmosférico, sean losfactores que han influido demanera significativa en la permanencia yconservación de la especie en el Altiplano Cundiboyacense, a pesar de la acelerada contaminación de las aguas.

12.3 DietaAlimenticiaenCautiverio.

Los pocos bioensayos que se han realizado con éxito para mantener individuos de Capitán de la Sabana en cautiverio, no han permitido establecer una dieta nutricional válida para la especie, debido principalmente a que es posible mantener el pez Capitán en sistemas extensivos, tipo estanque de tierra, sin necesidad de suministrar alimentación artificial. Sin embargo, Marcucci (2005), manifiesta quelos alevinos de E. mutisii en cautividad presentan buena aceptación de nauplios de Artemia sp., zooplancton, microencapsulados y alimento en tabletas fabricados para peces loricáridos ornamentales.

Decualquiermanera,noexistendatossuficientesencuantoaunadietaadecuada para el trabajo con pez Capitán en cautividad, ni menos aún, acerca de sus requerimientos nutricionales en términos de aminoácidos, vitaminas, lípidos o necesidades energéticas.

n la actualidad, las condiciones ambientales y de hábitat para la especie se encuentran alteradas, ya que la mayoría de los cuerpos de agua del país han venido sufriendo en los últimos años marcados procesos de contaminaciónydeeutrofización.

13. AsPectos AmbientAles

ELo anterior se ve reflejado en lo expuesto porMojica et al.,

(2002) quienes presentan como amenazas a la especie, la contaminación por pesticidas, metales pesados producto del proceso de curtiembre y la desecación de las fuentes de agua, lo que les permitió catalogarlo como una especie amenazada en el Libro Rojo de los peces dulceacuícolas. A esto se suma la sobrepesca, el empleo de artes y métodos pesqueros inapropiados y laausenciadeunareglamentaciónespecífica (PinillayAbril,1996).

Por su parte, Valderrama et. al. (2007) mencionan algunos tensores ambientales que influyen sobre las poblaciones deE. mutisii, en la laguna de Fúquene, tales como: la pérdida del hábitat, su degradación por contaminación, la eutrofización,la regulación del sistema hidrológico por compuertas, la introducción de especies invasoras y la presión pesquera.

13.1 Factores Ambientales que Influyen en laSupervivenciadelPezCapitán.

13.1.1 Factores Fisicoquímicos del hábitat del pezCapitándelaSabana.

De acuerdo con la acelerada transformación de los ambientes acuáticos a causa de la intervención antrópica, es necesario resaltar que existen factores que influyen de manera directa

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o indirecta en la supervivencia del pez Capitán de la Sabana. Uno de los más importantes obedece a las características fisicoquímicas delagua, toda vez que la mayoría de desechos del hombre van a parar a las fuentes hídricas como residuos sólidos y líquidos que cambian las características físicas y químicas normales del agua; esto hace que muchas de las especies acuáticas desaparezcan por no adaptarse a las nuevas condiciones.

En lo referente a las características fisicoquímicas del agua, enla Tabla 7 se presentan los principales rangos de algunos parámetros como pH, temperatura ambiental y del agua, transparencia del agua, Oxígeno Disuelto (OD), nitraros, fosfatos, conductividad, sólidos totales, DBO5, alcalinidad y coliformes fecales; particularidades encontradas por diversos investigadores en los hábitat del pez Capitán de la Sabana, principalmente los registros obtenidos por Flórez y Sarmiento (1982), Pineda (1983), Vásquez et. al. (2004) y Bastidas y Lemus (2013, 2014; obs.).

Tabla 7

Parámetros Fisicoquímicos del Agua Registrados en los Lugares donde se ha Observado la Presencia del Pez Capitán de la Sabana.

Fuente: John Gerardo Bastidas Gálvez y Ciromar Lemus Portillo

Lo anterior indica que E. mutisii es una especie altamente tolerante a bajos niveles de oxígeno disuelto en el agua, que otros peces no soportarían, ya que tiene la facultad de utilizar el estómago como órgano accesorio de respiración aérea (Maldonado et al., 2005), y debe solucionar la carencia de oxígeno disuelto, mediante la captura de oxígeno atmosférico (Pineda, 1983; Del Castillo y Garzón, 1985). Seguramente este hecho, le permite al pez Capitán vivir en muy bajas concentraciones de oxígeno en el agua, evitando así su desaparición o extinción de nuestro Altiplano Cundiboyacense. De la misma forma, esta especie se ha adaptado a vivir en un rango muy amplio de pH del agua; sin embargo, se han reportado como valores letales de pH, aquellos que van por debajo de 4 y por encima de 11 (Borisow y Canosa, 2000).

Así mismo, su presencia en aguas con altos niveles de DBO5 (materia orgánica) y coliformes fecales, evidencia su capacidad de adaptación a fuentes hídricas contaminadas con aguas residuales domésticas; cuestión que se evidencia con el hallazgo de ejemplares con buen estado de salud en los ríos Bogotá, Frío y Checua.

La presencia del Pez Capitán en ecosistemas acuáticos altamente eutrofizados,enaguasconaltosnivelesdenitratosyfosfatos,quehanocasionadolaproliferacióndeunagranvariedaddefitoplanctonyplantasacuáticas; y la disponibilidad de oxígeno disuelto (OD) es muy bajo en las horas nocturnas, debido a la actividad fotosintética, seguramente se debe a la capacidad de esta especie para tomar aire atmosférico, como se explicó con anterioridad. Igualmente su presencia en aguas turbias, de bajas transparencia y gran cantidad de sólidos totales (disueltos y en suspensión), refuerza la teoría de que los hábitat preferidos de esta especie son los de alta turbidez.

13.1.2 FactoresFísicosyGeográficosdelHábitatde E. mutisii.

Desde el punto de vista de las condiciones físicas del territorio, esta especie habita principalmente en el valle del Altiplano Cundiboyacense, entre los 2.500 y 2.600 m.s.n.m., caracterizado por extensas áreas planas o sabana, bañadas por los ríos y quebradas que drenan sus aguas desde las partes altas de las montañas, en particular las del río Bogotá, y que son susceptibles de producir inundaciones de zonas bajas, lo que a su

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vez da lugar a una gran variedad de humedales entre los que se destacan: humedales, lagos, lagunas, pantanos y madreviejas. No obstante, este pez se puede adaptar a cuerpos de agua de alta montaña como sucede en el embalse de Neusa a 3.080 m.s.n.m. No es posible encontrar esta especie a altitudes inferiores a los 2.500 m.s.n.m., lo que hace que ella sea endémica de esta región de Cundinamarca, Boyacá y una porción pequeña de Santander.

En cuanto al biotopo preferido por el Capitán, se trata fundamentalmente del fondo de remansos en ecosistemas lóticos y el fondo de ecosistemas lenticos, donde seleccionan sustratos fangosos o lodosos producto de la sedimentación, como áreas de refugio y alimentación; aunque puedenpatrullarrocasfinasygravillaovegetaciónflotante,enbuscadealimento o realizar migraciones al litoral al parecer como estrategia de apareamiento masivo para desovar.

En ecosistemas lóticos como ríos y quebradas, los E. mutisiiprefierenaquellos de alta turbidez, se ubican en los meandros con remansos, de fondo lodoso, arcilloso o fangoso, donde los árboles de los litorales extiendes sus raíces, originan pequeñas cavernas y dan mucha sombra al espejo de agua. En estos lugares en épocas de invierno, permanecen refugiados o enterrados a profundidades mayores a los 0,6 m., y en épocas de verano, cuando la corriente de los ríos disminuye o se seca, puedenpatrullarzonasdegravillafinaocharcasconhojarascaenbuscade alimento.

13.1.3 ToxicidaddeMetalesPesados.

Los procesos antrópicos y el desarrollo agroindustrial que ha tenido el Altiplano Cundiboyacense en los últimos 60 años, han provocado la contaminación de los recursos hídricos con metales pesados y han afectado en especial, los biotopos del Capitán de la Sabana.

Enesesentido,Cala(1987)afirmaquelacontaminaciónconmetalespesados de los cuerpos de agua donde habita esta especie, causa engrosamiento endotelial de las branquias, disminución de la capacidad dedifusiónrelativadeloxígenodisueltoenlasangredelpezyfinalmentesegenera hipoxia. Otros estudios relacionados con la temática han permitido

identificarpatologíasprovocadasporbioacumulaciónybiomagnificaciónde metales, que ocasiona formaciones tumorales, infertilidad en adultos, así como nacimientos de peces con malformaciones.

Rodríguez et al (2006) y Rosado et al (2007) realizaron una revisión sobre las aguas contaminadas, en la cual tocan, entre otros aspectos, el impacto de los metales pesados sobre el Pez Capitán en la cuenca alta del río Bogotá. En el primer informe se evaluó el efecto tóxico de los metales pesados como cadmio, plomo, cobre, hierro, zinc, magnesio, manganeso y cromo, en el agua y en la musculatura de E. mutisii; en muestras provenientes de un tramo del río Bogotá, correspondientes a la zona situada entre Villapinzón y Suesca, con registros de concentraciones por encima de los límites permitidos por la Environmental Protection Agency (EPA) y que podrían estar generando problemáticas ambientales de bioacumulación.

El segundo informe proporcionó datos sobre la probabilidad de que los metales pesados en el río Bogotá no se diluyen en el agua, sino que se depositan en los sedimentos y provocan una alta toxicidad en el ambiente, que posteriormente genera procesos de bioacumulación en las especies acuáticas que los habitan. Para el caso del Pez Capitán, este proceso de bioacumulación de metales pesados, puede ocasionar daños inducidos en el músculo y las branquias de algunos los animales.

Rodríguez et al. (2006) llegaron a la conclusión de que los tejidos musculares y branquiales de 47 peces estudiados de Capitán de la Sabana, presentaron concentraciones de cadmio, plomo y cobre por encima de los valores permisibles. En particular, las branquias presentaron alteraciones microscópicas como hiperplasia endotelial, telangectasias y petequias. No obstante, estos investigadores no observaron alteraciones morfológicas externas o afectaciones del hígado o gónadas de los ejemplares capturados, lo que supone que esta especie pueda tener una mayor capacidad para regular y reducir la cantidad de metales en su hígado, con relación a otros peces y que haya adquirido alguna resistencia a estos contaminantes.

El efecto de bioacumulación por metales pesados es conocido en el campocientíficoyseasumequealgunosdeelloscomocromooplomo,seacumulan en los tejidos del cuerpo del Pez Capitán de la Sabana debido

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a que no pueden ser metabolizados por esta especie. Así, es de esperar que el proceso de bioacumulación se extienda a las poblaciones humanas que lo están consumiendo, sobre todo aquellas poblaciones ribereñas que lo pescan con frecuencia, porque hace parte de su dieta alimenticia. Este aspecto debe ser estudiado con detenimiento por los efectos generados a la salud humana.

13.1.4 EfectodelUsodeAgroquímicos(Plaguicidas,HerbicidasyFertilizantes)enlaEspecieysuHábitat.

Los plaguicidas, herbicidas y otros productos químicos de uso agrícola son unas de las mayores fuentes de contaminación por órgano-clorados, órgano-fosforados y nitratos que afectan los recursos hídricos y provocan un impacto directo que puede generar procesos acelerados deeutrofizacióndeecosistemas lénticosomuertemasivadeespeciesde fauna acuáticas por intoxicación; o impactos indirectos debido a los procesos de bioacumulación en los tejidos de diversas especies que pueden eventualmente ocasionar la muerte de aquellas que se encuentran en la partealtadelapirámidetrófica,comoloeslaictiofauna.Encondicionesde laboratorio se ha observado que alguno de estos productos pueden llegar a ser cancerígenos, teratogénicos y mutagénicos en ratas, hámster, peces y monos.

Salcedo et al (2012) realizaron un estudio en la cuenca alta del río Bogotá, a la altura del municipio de Suesca, donde se evaluó el impacto de las concentraciones de plaguicidas como: organofosforados, carbamatos, ditiocarbamatos y organoclorados, sobre el pez Capitán de la Sabana y en la población ribereña que tradicionalmente lo consume. Los resultados que obtuvieron muestran la presencia de plaguicidas organoclorados y organofosforados en el río y en el tejido de los peces, y organoclorados y etilentiourea en las muestras biológicas humanas. Estos investigadores llegaron a la conclusión que existe una gran contaminación por plaguicidas en la cuenca alta del río Bogotá que afecta a la fauna y a las poblaciones ribereñas, por lo cual es necesario promover mejores medidas para el cuidado y la protección del medio ambiente; y para el autocuidado de las personas, quienes manipulan plaguicidas en la zona y de quienes consumen con frecuencia esta especie en su dieta alimenticia.

13.1.5 TensoresAmbientales.

Entendidos los tensores ambientales como aquellas variables ambientales que de manera directa o indirecta afectan la supervivencia y adaptación del pez Capitán de la Sabana a su entorno. En este sentido, Valderrama (2007) determinó que la especie E. mutisii sobrelleva una alta presión por disminución, cambios y degradación de su hábitat, específicamenteenlaLagunadeFúquene.

Este investigador identifica como principales tensores ambientalespara la especie: la pérdida del hábitat, la disminución del recurso hídrico, degradacióndelhábitatporcontaminaciónyprocesosdeeutrofización,la regulación del sistema hidrológico del área por compuertas, el manejo yladisposicióninadecuadadeafluentesyefluentes,laintroduccióndeespecies exóticas e invasoras y la presión pesquera por parte de las comunidades ribereñas. Estos tensores son válidos para todos los ambientes donde se encuentra y habita actualmente esta especie.

La pérdida del hábitat hace referencia a la disminución del recurso hídrico no solo en calidad del agua, sino en cantidad, aspectos que se han venido dando paulatinamente y que se constituyen en factores determinantes de la posible disminución de las poblaciones de pez Capitán. Para el caso de aquellas poblaciones que habitan en el área de influenciadelsistemahidrológicodeembalses (Tominé,Neusa,HatoySisga) manejado por la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca – CAR –, la dinámica poblacional natural de la especie pueden estar siendoafectadaporaccióndelaregulacióndelosflujosdeaguaquesemanejan a través de compuertas; aspecto que hasta el momento no ha sido estudiado en profundidad.

La degradación del hábitat está relacionada con los procesos de contaminación por aguas residuales (domésticas e industriales) y procesosdeeutrofización,quecambianlaspropiedadesfisicoquímicasdel agua y la tornan en muchos casos, inadecuada para la supervivencia de las especies acuáticas y el sostenimiento de las cadenas y redes tróficaspropiasdelosecosistemasacuáticos;loqueocasionaasuvez,impactos negativos directos sobre la adaptación y supervivencia del pez Capitán de la Sabana.

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Otro aspecto que se debe tener en cuenta como tensor ambiental importante que puede estar afectando la supervivencia de E. mutisii, es la introducción de especies exóticas e invasoras como la Trucha Arcoíris, la Carpa y otras especies, que se constituyen en organismos que en algún momento pueden llegar a ser competidores ambientales importantes por recursos alimenticios, refugios o territorios de reproducción.

Es conocida la exitosa adaptación de la Trucha Arcoíris a nuestros ecosistemas acuáticos desde su introducción, lo que la constituye en una fuerte competencia del pez Capitán, que podría estar afectando el aumento de sus poblaciones.

Así mismo, la presión pesquera por parte de las comunidades humanas ribereñas donde habita E. mutisii, es bastante alta, sobre todo en los lugares donde se presume que existen las poblaciones más grandes como la Laguna de Fúquene, el embalse del Neusa y el río Bogotá a la altura del municipio de Suesca, donde esta especie hace parte de la dieta alimenticia. Es evidente, de acuerdo con la información obtenida por diversos investigadores (Cala y Sarmiento, 1982; Mayorga, 1992), que en estos lugares, las poblaciones de Capitán de la Sabana maduran sus gónadas a menores tallas, seguramente producto de la alta presión de pesca que se ha venido dando durante mucho tiempo; y como una adaptación reproductiva para mantener su supervivencia.

Un área poco estudiada, pero donde aún existe una población importante de pez Capitán de la Sabana es el Río Frío, que a pesar de ser una fuente hídrica que se seca completamente en época de verano, mantiene un gran número de ejemplares de E. mutisii. Además, reciben una alta presión de pesca por parte de los pobladores del municipio de Cajicá, actividad que pone en riesgo el mantenimiento y supervivencia de la especie.

unque la conservación del Capitán de la Sabana es estratégica para el país, particularmente para los departamentos de Cundinamarca y Boyacá; y de gran interés para la comunidad internacional por tratarse de

14. ProsPectivas de Manejo aMbiental y sostenibilidad de las Poblaciones de caPitán de

la sabana (E. Mutisii)

Auna especie endémica del Altiplano Cundiboyacense. Sin embargo no existen actualmente medidas de manejo implementadas para la conservación de esta especie.

EssignificativoquelaUniónInternacionalparalaConservaciónde la Naturaleza –IUCN- (2004) ubica al pez Capitán dentro de la categoríaDD, es decir con déficit de información. Álvarez-León et al. (2002) reportan que no se ha establecido ninguna medida de conservación para la especie; Mojica et al. (2002) lo listan en el Libro Rojo de Peces Dulceacuícolas de Colombia en la categoría nacional de casi amenazada (NT); Rosado y González (2007) mencionan que aunque la producción de trabajos es alta, suprofundidadcientíficaytécnicaesrelativamentebaja.Esporesto, que se hace necesario formular prospectivas de manejo ambiental y de sostenibilidad para la especie. A continuación se listan algunas estrategias de manejo que podrían salvar a esta especie de la extinción en el futuro:

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14.1 Conservacióndehábitatsnaturalesparalaespecie.

Se hace necesario la conservación y protección de ambientes naturales donde aún existe el pez Capitán de la Sabana. Valderrama (2007) recomienda estrategias y medidas de conservación dirigidas a la definicióndeáreasprioritariasdemanejoinsituparalaespecie,comopor ejemplo la laguna de Fúquene.

En ese sentido, se hace necesario evaluar con mayor exactitud el estado actual de las poblaciones de pez Capitán en el Altiplano Cundiboyacense, para focalizar áreas que por sus características y el estado de las poblaciones puedan ser seleccionadas para su conservación y manejo, como es el caso del tramo del río Bogotá en el municipio de Suesca, el tramo del Río Frío en el municipio de Cajicá, el río Neusa junto con el embalse y la laguna de Tota en Boyacá, donde se sabe que existen poblacionessignificativasdeestepez.

14.2 Concientización Pública y Empoderamiento de lasComunidadesLocalesdondeHabitalaEspecie.

Esta estrategia consiste en hacer que las comunidades ribereñas donde habita la especie y que aprovecha como recurso alimenticio, se conviertan en sus principales defensores. Para ello se requiere de un extenso programa de conocimiento del recurso, de educación ambiental, concientización de los efectos antrópicos sobre los recursos hídricos y de apropiación de los proyectos tendientes a su recuperación y conservación.

En este sentido, se deben fortalecer a todos los niveles, los canales decomunicaciónconlascomunidadesribereñasydeláreadeinfluenciadel hábitat del pez Capitán, para conformar comités u organizaciones que propendan por el mejoramiento de las condiciones ambientales de los cuerpos de agua, la regulación y ordenación pesquera según normas concertadas con la misma comunidad y agresivos programas de concientización pública. Este último aspecto es uno de los más importantes para lograr la conservación y protección de la biodiversidad acuática.

La concientización pública debe estar acompañada de programas

de educación ambiental, otorgamiento de incentivos a la protección y vinculación de voluntarios en programas de monitoreo y apoyo a la conservación.

De cualquier manera, se requiere de la participación directa de las comunidades locales, de las instituciones educativas, de las ONG, de los grupos de la sociedad civil, de los usuarios de los recursos, de los entes municipales, de la empresa privada y de las autoridades ambientales, para lograr el reto de conservar las poblaciones de Capitán de la Sabana, a través de un manejo integral de los ecosistemas donde habita esta especie.

Entidades ambientales comprometidas junto a grupos empoderados con amplia conciencia pública y ambiental pueden hacer la diferencia que requiere el proceso complejo de conservación. No se puede perder de vista que desde lo local; es decir, desde las alcaldías y empresas privadas, se debe generar el procedimiento adecuado para resolver el mencionado reto de conservación de las poblaciones de pez Capitán de la Sabana. En el año 2011, la empresa pública de Acueducto de Cajicá, cuyo logotipo corresponde a un pez Capitán de la Sabana, dio los primeros pasos para iniciar un programa de conocimiento de esta especie en el río Frío y empezar su conservación, en acción conjunta con la Universidad Manuela Beltrán de Bogotá, sin embargo, esta iniciativa solo quedó en la fase de formulación de propuestas, puesto que faltó decisión y voluntad administrativa para llevarla a cabo.

14.3 DeterminaciónRealdelEstadodeConservacióndelPezCapitányCategorizacióndesuGradodeAmenaza.

En este tópico, se hace necesario enfocar los esfuerzos para determinar el estado actual de las poblaciones del Capitán de la Sabana y de ser necesario, actualizar su categoría de amenaza, que se cree puede estar en un grado superior al establecido para esta especie en el Libro Rojo (NT – casi amenazado, Mojica et al., 2002). Si se tiene en cuenta que E. mutisii está afrontando actualmente la pérdida acelerada de su hábitat por disminución y contaminación de los ecosistemas acuáticos, la degradación y contaminación ambiental general, la disminución de

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su capacidad pesquera debida a la reducción de capturas y de tallas mínimas, lo que supone una disminución de su abundancia poblacional, sería apropiado evaluar la posibilidad de declararlo amenazado de extinción o vulnerable –VU.

De acuerdo con Valderrama (2007), es muy posible que la categoría de Vulnerabilidad (VU) represente más adecuadamente la situación de riesgo que soporta la especie. Es conveniente por lo tanto, que la Comisión Nacional de Supervivencia de Especies considere la incorporación de esta especieenelLibroRojodeEspeciesAmenazadasymodifiqueelestadode insuficiencia de datos con el que es categorizada en la actualidad.Este hecho sería de suma importancia, toda vez que al serle asignada la categoría de Vulnerable –VU o amenazado de extinción, y con el soporte de datoscientíficos,podríagenerarunamayorpresióndeconservacióndelE mutissi por parte de grupos ecologistas o entidades gubernamentales, que propenderían por la supervivencia y mejoramiento del estado actual de las poblaciones de Capitán de la Sabana.

14.4 Aumentar el Conocimiento de la Especie MedianteInvestigacionesEspecializadas.

Si bien este documento pretende consolidar y aumentar el grado de conocimiento que se tiene sobre el pez Capitán de la Sabana, se requiere incrementar y desarrollar el conocimiento de la especie en aspectos de su ecología poblacional y datos biológicos puntuales. En el primer aspecto, mediante la realización de estudios sobre su estado poblacional actual, tasas de natalidad, mortalidad y crecimiento, abundancia de la especie, identificación de razas geográficas mediante genéticapoblacional y en general su dinámica e interacción con otras poblaciones naturales o introducidas en los ecosistemas acuáticos. En el segundo aspecto se requiere profundizar a partir de datos biológicos relacionados con ecotoxicología, dieta alimenticia, nicho ecológico, caracterización de su hábitat, reproducción y valoración de los impactos ambientales, principalmente en ecosistemas lóticos.

Así mismo, se requieren estrategias para la ampliación de su conocimiento, las universidades que poseen programas de Biología,

Ecología, IngenieríaAmbiental,CienciasNaturalesyenfin,programasambientales en general, deberían abordar estos estudios como aporte al desarrollo de sus líneas o campos de investigación, y a la vez contribuir al avance del conocimiento y conservación del pez Capitán de la Sabana.

14.5 Desarrollo de Acciones Concretas de Recuperaciónde lasPoblacionesdePezCapitán ydeRestauracióndesuHábitat.

Como acciones concretas de recuperación de las poblaciones de Capitán de la Sabana, se requieren reactivar los intentos para lograr su reproducción en cautiverio, que involucre el manejo técnico de larvas, alevinos y adultos en condiciones controladas, como lo han registrado diversos investigadores desde la década de los ochenta (Del Castillo y Garzón, 1985; Toro, 1988;López et. al., 1992; Lara y Del Castillo, 1995; Pinilla y Abril, 1996; Marcucci et al., 2004; González y Rosado, 2005; Marcucci, 2005; y Benavides y Ortega, 2005) y los innumerables intentos realizados por la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca – CAR –, que aunque con relativo poco éxito, dejaron un importante legado de información útil, que permita en el futuro, contar con los paquetes tecnológicos respectivos de reproducción y cría en cautividad.

De otra parte, se hace necesario desarrollar proyectos tendientes a la restauración del hábitat del pez Capitán de la Sabana, actualmente degradado y altamente intervenido. En este aspecto, se recomiendan las prácticas de manejo dirigidas a:

• La restauración ambiental de las rondas hídricas de los diferentesecosistemas lénticos y lóticos de las áreas donde habita esta especie.

• Laformulaciónydesarrollodeplanesdemanejodelosríosycuerposde agua donde habita la especie; es decir, fortalecer los POMCAS (PlanesdeOrdenamientoyManejodeCuencasHidrográficas)delasfuentes hídricas donde es posible encontrar poblaciones de E. mutisii.

• Reactivar programas de remoción de plantas acuáticas invasoras ycontrolarlosprocesosdeeutrofización.

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• Realizar acciones de seguimiento y control de las fuentes hídricaspara disminuir las cargas contaminantes, principalmente de aguas residuales domésticas o industriales sin tratamiento previo; los aportesdenitrógenoyfósforocausantesdelaeutrofización;sustanciasácidas que disminuyen el pH del agua; o metales pesados que causan procesos ambientales de bioacumulación.

• Construir Plantas de Tratamiento de Aguas Residuales -PTAR- yfortalecer el funcionamiento de las plantas de tratamiento existentes en las fuentes hídricas y municipios donde habita el pez Capitán de la Sabana.

• Implementar técnicas demanejo ambiental de la ganadería que sepráctica en el Altiplano Cundiboyacense.

• Recuperar los espejos de agua de lagos, lagunas y humedales quese encuentran en estado crítico con procesos de contaminación, eutrofizaciónysedimentaciónavanzados;yrealizarmantenimientoalos ecosistemas acuáticos que aún conservan buen estado natural.

• Desarrollar planes de repoblamientomasivo deE. mutisii, a partir de su reproducción en cautividad, para mejorar y aumentar el estado actual de sus poblaciones.

14.6 ImplementacióndeMedidasRegulatoriasdePesca.

De acuerdo con los estudios realizados por Pinilla (1991), Vargas y Pinilla (1991), Valderrama y Garzón (2004), Vásquez et. al. (2004), Valderrama y Hernández (2005), Fundación Humedales (2007), Valderrama (2007) y Anderson (2009), la pesca del Pez Capitán y otras especies asociadas, por parte de los habitantes de las áreas ribereñas donde este habita y donde se realizan faenas de capturas intensivas, han ocasionado la disminución significativadesuabundanciayporconsiguientedesuspoblaciones.

Es por esto, que se hace necesario desarrollar con urgencia un programa sostenible de pesca del Capitán de la Sabana en su área de influenciayreglamentareimplementarmedidasdemanejoconcertadascon las comunidades aledañas, tales como:

• PlanesdeOrdenaciónPesqueradeordenlocalyregional

• DesignacióndeáreasdemanejoespecialparalapescadelCapitándela Sabana

• EstablecimientodeépocasdevedadelpezCapitándondeseanecesariasu conservación o para permitir su desarrollo biológico normal

• Reglamentación de las artes de pesca utilizadas y de los tamañosmínimos de captura

Todo lo anterior, apoyado por las respectivas autoridades ambientales eincluyendolaobtencióndelamejorinformacióncientíficadisponible.

14.7 Educación Ambiental basada en el conocimiento delPezCapitándelaSabana.

Si bien, el Capitán de la Sabana es una especie de pez endémica para el Altiplano Cundiboyacense, reconocida por biólogos, ambientalistas y profesionales de las ciencias ambientales, como una especie de un alto valor ecológico y de prioritaria conservación, es poco conocida por las poblaciones humanas asentadas en el Altiplano Cundiboyacense. Así por ejemplo, en la ciudad de Bogotá o en los cascos urbanos de los municipios donde habita esta especie, las personas no lo conocen y ni siquiera lo identificancomounaespeciedepezquehabitaen losríoscercanosasus viviendas, por lo cual, si un recurso natural, como lo es este pez, es desconocida por sus pobladores, difícilmente va a ser valorado o se propenderá por su conservación.

En este sentido, es urgente que se dé inicio a programas de educación ambiental tendientes a la conservación de los recursos hídricos donde habita esta especie, utilizando a E. mutisii como una clase sombrilla que permita no solo la concientización de las personas sobre la importancia de la calidad y cantidad del agua, sino, el conocimiento y valoración de la existencia de una especie endémica del Altiplano.

En la actualidad (2013-2014), solo es conocido un programa de Educación Ambiental basado en el conocimiento de esta especie,

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desarrollado por la Universidad Manuela Beltrán – UMB - de Bogotá, en convenio con el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible – MADS, donde se están aplicando encuestas de sensibilización y conocimiento de la especie, a comunidades y personas adultas, adultos mayores, jóvenes y niños de los municipios de Tabio, Cajicá, Chía, Nemocón, Neusa y la regióndelembalsedeTominé,correspondientesaláreadeinfluenciadelhábitat de E. mutisii.

De igual forma, este convenio ente la UMB y el MADS, junto con el Ministerio de Educación Nacional –MEN– han iniciado la revisión de los Proyectos Ambientales Escolares –PRAE– de los colegios e instituciones educativas con injerencia en el territorio donde habita el pez Capitán delaSabana,paraquelosajustenomodifiquenconaccionesconcretasorientadas al conocimiento de esta especie, la conservación de su ambiente natural y propender por su conservación.

ásquez et al. (2004), comentan que a comienzos de los años 1600 las poblaciones de Capitán de la Sabana tuvieron un papel fundamental en la nutrición de las comunidades indígenas muiscas y chibchas que

conclusiones

Vhabitaban el Altiplano Cundiboyacense, incluso la especie era conocida y apreciada por el conquistador Gonzalo Jiménez de QuesadaquienserefirióalPezCapitándeestamanera:“pescadosse cría en ríos y lagunas de aquel reino y aunque no es de gran abundancia, es lo mejor que se ha visto jamás. Es solo un género de pescado, de un palmo o dos, pero es admirable cosa de comer”

En la actualidad, la especie aparece registrada en la lista roja de la Unión Mundial para la Naturaleza – UICN – (2001) y en el libro rojo de peces dulceacuícolas de Colombia (Mojica et al., 2002),condiciónqueloidentificaenlacategoríadeespecie“CasiAmenazada” (NT); es decir, que al ser evaluada, sus poblaciones no satisfacen ninguno de los criterios para las categorías “En Peligro Crítico”, “En Peligro” o “Vulnerable”, pero está cercana a calificar como “Vulnerable”, o podría entrar en esta últimacategoría en un futuro cercano.

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