RAÍZ

- A raiz é um órgão da planta que desempenha as seguintes funções: absorção, transporte, armazenamento, fixação além da produção de alguns hormônios (citocininas e giberelinas) e aleloquímicos. .

- . Dependendo do tipo de raiz, podem ser atribuídas outras funções a ela, como reprodução, respiração, fotossíntese, etc ;

- A raiz faz parte do eixo da planta. É em geral subterrânea e a planta mantém um balanço entre a parte aérea e a parte radicular. ;

- A raiz tem sua origem na radícula, uma estrutura presente já no embrião. Inicialmente ela é composta de tecido meristemático que vai se diferenciando à medida que a raiz se desenvolve

- A primeira raiz de uma planta com sementes desenvolver-se-á a partir do promeristema, a qual desenvolverá a raiz pivotante, em geral denominada raiz primária.

- Nas gimnospermas e angiospermas eudicotiledôneas, com exceção das monocotiledoneas, a raiz pivotante e suas raízes laterais, várias vezes ramificadas, constituem o sistema radicular pivotante.

- Nas monocotiledôneas, a primeira raiz vive por apenas um curto período de tempo e o sistema radicular da planta é formado por raízes adventícias que se originam do caule, dando origem as sistema radicualr fasciculado (ESAU, 1974).

- Os sistemas radiculares pivotantes em geral penetram mais profundamente no solo do que nos sistemas radiculares fasciculados.

- Apenas as raízes finas são absorventes. Elas têm um curto período de vida e são constantemente produzidas pela planta. As raízes finas produzem os pêlos radiculares que absorvem água e sais minerais

- A extremidade da raiz é revestida por uma estrutura chamada coifa. Ela é responsável pela produção de mucilagem (carboidrato viscoso) que diminui o atrito da raiz com as partículas do solo, facilitando assim, a penetração da raiz no solo.

- A coifa fornece proteção mecânica por ser bastante resistente. Ao mesmo tempo, a columela da coifa também é responsável pelo gravitropismo (geotropismo) que orienta o crescimento da raiz em direção ao solo .

- O crescimento radicular é subterminal. A região onde o ocorre o crescimento (hiperplasia e hipertrofia) é logo abaixo da coifa e recebe o nome de região de crescimento.

- O ápice da raiz pode ser fechado, quando coifa, procâmbio e córtex se originam de células inicias diferentes, ou aberto, quando coifa, procâmbio e córtex se originam do mesmo grupo de células iniciais .

- A raiz carece de nós e entre-nós; logo, as folhas estão ausentes.

- A epiderme geralmente é composta de pêlos radiculares, responsáveis pela absorção, e freqüentemente constitui-se de apenas uma fileira de células. (Nas orquídeas e aráceas epífitas, a epiderme multisseriada é chamada de velame e ajuda na absorção da água atmosférica)

- Abaixo da epiderme, existe uma camada de células chamada de exoderme. A exoderme tem origem em células corticais e não está presente em todas as angiospermas.

- Acredita-se que a função desta camada é diminuir a invasão das raízes por microorganismos, como vírus, bactérias e fungos .

- As células de exoderme são revestidas pelas estrias de Caspary. A estria de Caspary é resultante da deposição de lignina e suberina externamente à parede celular.

- Seguindo para o centro da raiz, existe o córtex. Ele certamente ocupa a maior parte da área da raiz e é composto pelos tecidos fundamentais, parênquima, colênquima e esclerênquima .

- Revestindo o cilindro vascular, existe uma outra camada semelhante à exoderme que é denominada endoderme. Interiormente, existe o periciclo (que tem origem no procâmbio) e por fim, o cilindro vascular composto de xilema e floema se alternando em pólos .

-O cilindro vascular da raiz é constituído de periciclo – que desempenha funções importantes, como a formação de raízes laterais –, câmbio vascular nas plantas com crescimento secundário, tecidos vasculares primários (xilema e floema) e células não-vasculares. O centro do órgão pode ser ainda preenchido por células parenquimáticas, denominadas de parênquima medular (RAVEN et al., 2007).

-O crescimento secundário em raízes, bem como nos caules, consiste na formação de tecidos vasculares secundários a partir do câmbio vascular e de uma periderme originada no felogênio (câmbio de casca).

-O câmbio vascular se inicia por divisões das células do procâmbio, que permanecem meristemáticas e estão localizadas entre o xilema e floema primários. Logo a seguir, as células do periciclo também se dividem e as células-irmãs internas, resultantes desta divisão, contribuem para formar o câmbio vascular.

-Um cilindro completo de câmbio da casca (felogênio), que surge na parte externa do periciclo proliferado, produz súber para o lado externo e felogênio para o lado interno. Estes três tecidos formados: súber, felogênio e feloderme constituem a periderme (RAVEN et al., 2007).

-Nas raízes adventícias e de monocotiledôneas, pode existir medula e são sifonostélicas. Já nas eudicotiledôneas e gimnospermas, as raízes são protostélicas, pois o cilindro vascular é sólido.

-Durante o crescimento secundário da raiz, o câmbio vascular e o câmbio da casca são produzidos e iniciam a produção dos tecidos secundários.

-. O câmbio vascular se origina em parte do periciclo e do procâmbio indiferenciado. Resultado do desenvolvimento do câmbio vascular de origem procambial, o xilema secundário e floema secundário são produzidos.

- . O xilema secundário passa a tomar a maior parte do corpo da raiz e envolve o xilema primário. O floema primário pode degenerar-se devido à esta expansão do xilema secundário, podendo restar apenas algumas fibras floemáticas.

-Com o aumento em espessura da raiz, a epiderme se rompe e é imediatamente substituída pela periderme. Do mesmo modo, o córtex junto com a endoderme pode se destacar do corpo da raiz e ambos tecidos podem estar ausentes em uma raiz com o crescimento secundário completo.

Na estrutura anatómica da raíz de uma monocotilédonea - como é o caso do milho (Zea mays L.) pode-se distinguir:

1. a epiderme (epd) constituída por uma camada de células vivas que reveste a raíz com crescimento primário (sistema dérmico);

2. no sistema fundamental, a zona cortical ou córtex (ctx) constituída geralmente

por células de parênquima e cuja camada mais interna é designada endoderme (end), formada por células cuja parede contém algumas zonas suberificadas;

3. a parte externa da zona cortical pode designar-se de exoderme (exd) podendo apresentar várias camadas de células compactadas;

4. o cilindro central (cc) que inclui o sistema vascular apresenta uma camada

exterior de células em geral parenquimatosas, formando o periciclo (per), tecidos vasculares (feixes de xilema (xil) e de floema (flo) e, nas raízes desenvolvidas, observa-se a medula (med) zona central da estrutura, preenchida por células parenquimatosas.

Estrutura Primária

- Na estrutura primária da raíz de monocotilédoneas os feixes vasculares são simples alternos, apresentando as células mais precoces do protoxilema e de protofloema numa posição mais periférica do feixe, e células tardias de metaxilema e de metafloema na parte interna. No seu conjunto, pela existência de vários feixes numa posição circular, pode designar-se essa disposição de estrutura poliarca.

- Os feixes lenhosos (xilema) são constituídos por : elementos condutores, traqueídos e elementos de vaso (evl) - dispostas estas últimas células em séries longitudinais formando vasos lenhosos; por células de parênquima; e, por vezes, células de suporte, fibras. As paredes das extremidades de cada elemento de vaso apresentam placas de perfuração (ppf) que permitem a movimentação livre da água de célula para célula.

- O floema (feixes liberinos) é, tal como o xilema, um tecido complexo constituído por: elementos de tubo crivoso dispostos em séries verticais formando os tubos crivosos; por células companheiras; por células de parênquima e, por vezes, fibras.

- A estrutura da raíz de uma dicotilédonea, ainda em crescimento primário, como é o caso do Ranunculus sp. apresenta as zonas anatómicas características da anatomia da raíz, epiderme (epd), zona cortical (ctx) e cilindro central (cc), limitado externamente pela endoderme.

Estrutura Secundária

-O crescimento secundário, tanto nas raízes como nos caules, é característico de dicotiledóneas e de gimnospérmicas. Consiste na organização de estruturas com tecidos vasculares secundários formados a partir do câmbio vascular e do câmbio subero-felodérmico ou felogene.

-A formação e atividade do câmbio vascular (cv) cujas células desenham cordões entre o xilema (xil) e o floema (flo), provoca a ruptura e destruição da endoderme e de parte do cortex.

a) Coifa - é a zona apical e protege a raiz contra o atrito com o solo e contra a ação de microrganismos.

b) Zona lisa ou de crescimento - região meristemática da raiz. Constituída de 3 regiões:b.1) Zona embrionária ou meristemática - intensa divisão das células meristemáticasb.2) Zona de alongamento ou distenção - aumento significativo do volume celularb.3) Zona de maturação - diferenciação celular, células atingindo seu estado adulto;

c) Zona pilífera ou de absorção - apresenta na epiderme células com pêlos que aumentam a superfície de absorção de água e de sais minerais do solo.

d) Zona suberosa ou de ramificação - região onde surgem as radicelas ou raízes secundárias. Auxiliam a planta na fixação e absorção da seiva.

e) Colo ou coleto ou zona de transição - região de transição entre a raiz e o caule.

Regiões ou zonas da raiz

a) Raízes adventíceas - surge do caule ou das folhas. Ex.: folha de fortuna, raiz do milhob) Raízes subterrâneas:b.1) Raiz axial (= pivotante) - Ex.: gimnospermas e angiospermasb.2) Raiz fasciculada (em cabeleira) - Ex.: pteridófitas e angiospermas (monocotiledônias) b.3) Raiz tuberosa - espessada devido ao acúmulo de substância nutritiva. Ex.: cenoura, beterraba, mandioca, batata doce.c) Raízes aéreas:c.1) Haustórios ou raízes sugadoras - Ex.: em plantas parasitas (hemiparasitas ou holoparasitas)d) Raízes respiratórias ou pneumatóforos - raízes que crescem em direção ao ar atmosférico, ou seja, tem geotropismo negativo. Apresentam aberturas especiais para trocas gasosas, os chamados pneumatódios. Ex.: em plantas de locais alagados, como os manguezais.e) Raízes escoras ou suportes - Ex.: na base do “pé de milho” em plantas de mangue (Rizophora)f) Raiz cinta ou cintura - Ex.: em plantas epífitas, como orquídeas. Apresenta raiz cintura com véu ou velame (epiderme pluriestratificada, células mortas).

Classificação

Figuras 10.1 e 10.2 - Meristema apical e regiões derivadas da raiz. 10.1 - Mandevilla velutina possui três fileiras de iniciais (setas). Protoderme (Pt) e coifa (Cf) têm origem comum na primeira fileira de iniciais. A futura exoderme (Ex) tem origem na segunda fileira de iniciais e o restante do meristema fundamental (Mf) e o procâmbio (Pc) têm origem comum na terceira fileira de iniciais. 10.2 - Em Allium cepa, todas as regiões da raiz originam-se de um grupo de iniciais comuns (seta).

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                            

                                                      

Figura 10.3 - Corte transversal da raiz hexarca de Mandevilla velutina. As setas indicam as estrias de Caspary. Ep = epiderme; Pr = pêlo radicular; Ex = exoderme; Pc = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primário; Fp = floema primário.

                                                                                                                                                                           

Figura 10.4 - Corte transversal da raiz adventícia de Montrichardia liniferamostrando estrias de Caspary nas paredes anticlinais (radiais e transversais) das células da endoderme (setas). (Fotografia gentilmente cedida por Lins e Oliveira, 1994).

                                                                                                                                                                                                                                                          

Figura 10.5 - Corte transversal da raiz de milho ( Zea mays ) evidenciando a endoderme com espessamento em "U". Pc = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Px = protoxilema; Mx = metaxilema; Fl = floema; M = medula.

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                    

Corte transversal da raiz de milho ( Zea mays) mostrando uma raiz lateral originada de divisões do periciclo. A raiz lateral já atravessou o córtex e a epiderme, alcançando o meio externo. Também são evidenciados a organização da coifa e do meristema apical e o início da conexão vascular com a raiz de origem (seta). M = medula.

Cortes transversais da raiz de feijão ( Phaseolus vulgaris ) em diferentes estádios de desenvolvimento. 10.9 - Estrutura primária (a seta indica o câmbio). 10.10 - Passagem da estrutura primária para a secundária (a seta indica o câmbio). 10.11 - Estrutura secundária mostrando a epiderme e parte do córtex sendo eliminados (seta maior). As setas menores indicam os raios vasculares. Fe = felogênio; Rp = raios parenquimáticos mais largos; C = câmbio.