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Aspectos da composição e diversidade do componente arbóreo das florestas daReserva Florestal do Morro Grande, Cotia, SP

1 Instituto de Botânica de São Paulo, Caixa Postal 4005, 01061-970 São Paulo, SP (autor para correspondência: [email protected])

2 Instituto Agronômico de Campinas (IAC), Av. Barão de Itapura, 1481, Caixa Postal 28, 13001-970 Campinas, SP3 Instituto Florestal, Rua do Horto, 931, 02377-000 São Paulo, SP

4 Instituto Florestal, Estrada Assis-Lutécia km 09, Caixa Postal 104, 19800-000 Assis, SP5 Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, 321, travessa 14,

05508-900 São Paulo, SP

Abstract

Catharino, E.L.M., Bernacci, L.C., Franco, G.A.D.C., Durigan, G. and Metzger, J.P. Tree species composition and diversity ofthe Morro Grande Forest Reserve, Cotia, SP, Brazil. Biota Neotrop. May/Aug 2006 vol. 6 no. 2, http://www.biotaneotropica.org.br/v6n2/pt/abstract?article+bn00306022006. ISSN 1676-0603

The main objective of this study was to characterize the tree arboreal species composition and to compare secondaryand mature forests of the Morro Grande Forest Reserve (Cotia, metropolitan region of São Paulo, Brazil). Based on thisevaluation, we discuss the forest type classification and the conservation value of this Reserve. We used the point centeredquarter method, sampling 2,400 trees in six different sites, three with secondary forests and three other ones with a predomi-nance of mature forests. In each site, four blocks of 25 points were assessed, totalizing 100 points or 400 individuals. Theblocks were 200 m apart from each other. Data were analyzed through cluster and Detrended Correspondence Analysis(DCA). Results showed differences among sites, essentially differentiating the secondary and mature sites. DCA andcluster analyses were particularly useful to detect characteristic species for these two main successsional stages. Amongthe 260 species observed, only 12 were sampled in the six sites. Richness and diversity were surprisingly high whencompared with previous studies in the study region. The Shannon diversity values were among the highest in the state ofSão Paulo, with 4.75 nats/tree for the whole sampling, 4.25 nats/tree for the three secondary sites, and 4.54 nats/tree for thethree mature sites. The studied forest may be essentially classified as “Dense Mountain Rain Forest” presenting speciesfrom the Araucaria mixed forest, and also from the semi-deciduous forest and Cerrado (woody savanna) region. Thoseresults seem to confirm the hypothesis of a “high montane refuge” in drier climatic conditions in the past. The high richnessand mixed composition of different floras highlighted the importance to preserve the Morro Grande forest.

Key words: Dense Mountain Rain Forest, tree species composition, richness and diversity, secondary and matureforests, São Paulo Atlantic Plateau

Biota Neotropica v6 (n2) –http://www.biotaneotropica.org.br/v6n2/pt/abstract?article+bn00306022006

Eduardo Luís Martins Catharino1, Luís Carlos Bernacci2, Geraldo Antonio Daher Correa Franco3, Giselda Durigan4

& Jean Paul Metzger5

Recebido em 23/5/2005Versão reformulada recebida em 12/10/2005.

Publicado em 01/05/2006

mailto:[email protected]

http://www.biotaneotropica.org.br/v6n2/pt/abstract?article+bn00306022006




ResumoCatharino, E.L.M., Bernacci, L.C., Franco, G.A.D.C., Durigan, G. and Metzger, J.P. - Aspectos da composição e diversidade do

componente arbóreo das florestas da Reserva Florestal do Morro Grande, Cotia, SP. Biota Neotrop. May/Aug 2006vol. 6 no. 2, http://www.biotaneotropica.org.br/v6n2/pt/abstract?article+bn00306022006. ISSN 1676-0603.

Este trabalho procurou caracterizar a composição florística arbórea e comparar florestas secundárias e maduras daReserva Florestal do Morro Grande (RFMG), em Cotia, região metropolitana de São Paulo. Discute-se, também, a classificaçãoutilizada para denominar esta cobertura florestal e a importância da RFMG para conservação. Utilizou-se o método depontos quadrantes, amostrando-se 2400 árvores em seis áreas, três localizadas em regiões com florestas secundárias e trêscom predomínio de florestas mais conservadas ou maduras. Em cada local, levantaram-se 400 indivíduos arbóreos em 100pontos-quadrantes, divididos em blocos de 25 pontos distantes 200 m uns dos outros. Os dados por áreas e blocos foramanalisados através de agrupamento e ordenamento (UPGMA e DCA). Das 260 espécies arbóreas encontradas, apenas 12foram amostradas nas seis áreas. A riqueza encontrada foi surpreendentemente alta quando comparada a outros levantamentosfeitos na região. Os índices de diversidade de Shannon (H’) situam-se entre os maiores para as florestas paulistas: 4,75 nats/indivíduo para a amostragem total; 4,25 para as três áreas secundárias; e 4,54 para as três áreas maduras. A amostraestratificada permitiu verificar a variação interna da floresta, revelando diferenças em riqueza e abundância entre os seislocais e os blocos de amostragem, em particular diferenciando as áreas secundárias e maduras. A DCA mostrou-se útil nadetecção de espécies características dentro do gradiente sucessional. A floresta em geral pode ser classificada como“floresta ombrófila densa montana”, com presença de espécies de florestas mistas, estacionais semideciduais e cerradão, oque parece confirmar a existência, no local, de um antigo “refúgio alto-montano” sob condições de climas mais secos nopassado, assim como o caráter ecotonal das florestas da região. A riqueza e mistura de elementos de várias floras denotama importância da conservação da Reserva Florestal do Morro Grande.

Palavras-chave: Floresta Ombrófila Densa Montana, composição, riqueza e diversidade florística, florestas secundáriase maduras, Planalto Atlântico paulista



Catharino, E.L.M., Bernacci, L.C., Franco, G.A.D.C., Durigan, G. and Metzger, J.P. - Biota Neotropica, v6 (n2) - BN00306022006 3

IntroduçãoA classificação das florestas do Planalto Atlântico da

grande São Paulo sempre se mostrou controversa(Ivanaukas 1997). De fato, alguns autores têm consideradoas florestas regionais como um tipo de floresta estacional(Baitello & Aguiar 1982) ou similar à de outras regiões dealtitude do Planalto Atlântico (Rodrigues 1986, Silva 1989,Grombone-Guaratini et al. 1990, Cardoso Leite 1995) e dointerior paulista (Pagano 1985, Catharino 1989, Martins 1991,Gandolfi 2000). Assim, Gandolfi et. al. (1995) e Pivello &Peccinini (2002) consideraram as florestas paulistanas como“floresta mesófila semidecídua” ou “floresta estacionalsemidecidual”, enquanto Roizman (1993), Aragaki (1997) eGomes (1998) consideram mais adequado enquadrá-las como“floresta ombrófila densa”, destacando sua condição de“transição”. A presença regional de espécies arbóreas,arbustivas e herbáceas típicas dos cerrados e das florestasestacionais e elementos associados a florestas mistas e daflora campestre do sul do Brasil, em maior ou menorproporção, é bastante relatada (Joly 1950, Hueck 1956, Garcia1995, Catharino 1996, Aragaki 1997).

A região metropolitana de São Paulo teverecobrimento original por “florestas subtropicais deplanalto, com presença de araucária dispersas”, e pequenosencraves de campos e cerrados (Hueck 1956). As florestasdesta região foram denominadas por Eiten (1970) de “florestaperenifólia ou sempre-verde de planalto”, tidas comotransição das florestas da encosta para o interior, e para asregiões mais frias, podendo ser arbitrariamente estabelecidauma divisão de um grupo a sudeste e próximo do mar e aointerior ou nordeste. Salis et al. (1995) também destacou aexistência destes dois tipos de “florestas de planalto” noEstado. Aragaki & Mantovani (1998) mostram que o PlanaltoPaulistano encontra-se em faixa de “transição florística” coma co-existência de espécies das florestas ombrófila densa,estacional semidecidual e do cerradão, devido a ligaçõespretéritas destas floras ou a existência de “corredores demigração”. Estes autores consideram, assim, as florestas doplanalto paulistano como ecotonais, diferenciadas tanto dastípicas estacionais semideciduais do interior e da florestaombrófila densa da encosta, embora mais próximas destasúltimas, ponderando que o clima no Planalto Paulistano éde transição entre temperado e tropical.

Apesar da intensa fragmentação e alteração antrópicadas florestas no entorno da cidade de São Paulo, o queprovavelmente tem gerado interpretações duvidosas sobresua correta denominação, ainda restam alguns remanescentesrepresentativos, como o caso da Reserva Florestal do MorroGrande (RFMG). Trata-se de um dos maciços florestais maisextensos e preservados do Planalto Atlântico do entornoda metrópole paulistana, sendo um bom testemunho da floraregional. A RFMG possui predominantemente florestasregeneradas, notadamente após a proteção das cabeceiras

do rio Cotia, em um grande mosaico sucessional compequenos trechos de florestas “maduras”, ou sem corte rasoaparente, notadamente ao sul.

O objetivo principal deste trabalho foi de caracterizara flora arbórea predominante da RFMG e, através desteconhecimento, subsidiar ações de manejo e conservação.Mais especificamente, este trabalho procura analisar asvariações internas da riqueza e diversidade florística aoanalisar os dois principais tipos florestais que ocorrem naRFMG: florestas maduras, onde houve apenas extraçãoseletiva de madeira; e florestas em estádio intermediário/avançado de sucessão, que sofreram corte raso há cerca de80-90 anos atrás. Procurou-se, ainda, identificar espéciesarbóreas características de florestas secundárias e deflorestas maduras e discutir, com base na amostra florística,se as florestas regionais são típicas ombrófilas ou se elaspossuem carácter transicional.

Métodos

1. Localização e caracterização geralA Reserva Florestal do Morro Grande está situada no

alto da Serra de Paranapiacaba, entre 860 a 1075 m de alti-tude, sobre o Planalto de Ibiúna, nos limites da Morraria doEmbu e Bacia de São Paulo, 34 km a leste do centro dacidade de São Paulo. Encontra-se em zona de transição en-tre as bacias hidrográficas litorâneas e interiores da costasudeste do Brasil. O clima predominante pode ser classificadocomo Cfb (Köppen 1948), descrito como temperado deinverno menos seco, com regime de chuvas de verão,temperatura média do mês mais quente abaixo de 22ºC e domês mais frio abaixo de 18ºC, tipicamente serrano no estado.No entanto, como em outros aspectos, regionalmente ocorreuma faixa transicional para climas de invernos mais secos(Cw), ou de verões mais quentes (Cfa), ou quentes e úmidossem estação seca (Af), na estreita faixa entre o OceanoAtlântico e a Depressão Periférica Paulista. Assim, anordeste da Reserva, na região central da bacia de São Paulo,o clima é considerado Cwb, com seca pouco maispronunciada no inverno. Em direção ao interior ou noroeste-norte, nas regiões montanas, predomina o clima Cfa, comverões pouco mais quentes. Em direção à calha do Paraná, oclima é Cwa, mais quente e mais sazonal. Em altitudes maisbaixas, já na fachada da escarpa da Serra do Mar voltada aoAtlântico, também poucos quilômetros a sul-sudeste doMorro Grande, o clima é do tipo Af, mais quente, maischuvoso e sem estação seca pronunciada (Setzer 1946, Eiten1970, Gandolfi 1991, Aragaki & Mantovani 1998). Tarifa &Armani (2001) reforçam a idéia de transição climática entreos climas tropicais úmidos de altitude, com período secodefinido, e aqueles subtropicais, permanentemente úmidos,do Brasil Meridional. Pela sua classificação, a Reserva doMorro Grande poderia se enquadrar na transição da unidade




“clima tropical úmido de altitude do Planalto Paulistano” àunidade referida como “clima tropical sub-oceânico super-úmido do reverso do Planalto Atlântico”.

Metzger et al. (2006) fornecem maior detalhamentosobre as características climáticas e geomorfológicas, bemcomo sobre o embasamento geológico, pedologia, hidrografia,uso e cobertura da Reserva Florestal do Morro Grande.

2. Escolha das seis áreas de amostragemOs levantamentos foram planejados para amostrar as

duas fisionomias florestais predominantes na RFMG: oestádio secundário médio/avançado (6950 ha) e a florestamadura (2451 ha) (Metzger et al. 2006). Estes estádios foraminicialmente reconhecidos pela fisionomia, distribuição declasses de diâmetro, abundância de grandes indivíduos eespécies tardias, presença de epífitas, bromélias, bambus eclareiras, entre outros. Posteriormente, elaborou-se ummapeamento da distribuição espacial destas fisionomiasprincipais, apresentadas em Metzger et al. (op.cit.).

Foram demarcadas três áreas em regiões com florestassecundárias, em estádio médio/avançado, e três áreas emregiões com florestas de pouca perturbação, denominadasáreas maduras ou predominantemente maduras (ver Figura13 em Metzger et al. 2006). Foi obedecido um espaçamentomínimo de 2,4 km de distância entre áreas, de forma a garantira independência dos dados biológicos.

As três áreas “secundárias”, A, B e C, com pelo menoscerca de 80 anos de regeneração após corte raso, situam-seao norte da Reserva, ocupadas, antes da construção daBarragem “Cachoeira da Graça” (1914-1917), por pastos ouroças de sítios e pequenas fazendas. As três áreas de florestas,“predominantemente maduras”, estão ao sul, nas proximidadesdas cabeceiras do rio Cotia, nos divisores com o rioSorocamirim (médio-Tietê) e o rio Laranjeiras (Ribeira deIguape), possuindo trechos que aparentemente nuncasofreram o corte raso, entre outros pouco perturbados e comregeneração avançada. Nestas cabeceiras, foram escolhidasoutras três áreas de amostragem, Quilombo (Q), Grilos (G) eTorres (T), ao longo do perímetro oeste-sul da RFMG.

3. Coleta de dadosConsiderando a heterogeneidade das florestas

regionais, amostrou-se 1200 árvores em três áreassecundárias e 1200 em três áreas predominantementemaduras, número equivalente ou superior ao utilizado emoutros levantamentos no Planalto Atlântico.

A amostragem foi efetuada pelo método de quadrantes(Cottam & Curtis 1956), de forma sistemática,independentemente da situação topográfica, em quatroconjuntos amostrais (blocos) distantes 200 m uns dosoutros, em cada área. Para tal, foram estabelecidas duastransecções paralelas de pelo menos 460 m, onde se

amostraram os 130 m iniciais e finais, iniciando-se no mínimoa 10 m de bordas ou caminhos. Cada bloco amostral foicomposto de 25 pontos-quadrante em duas fileiras, sendo13 pontos ao longo da transecção e 12 em fileira paralela.Obedeceu-se um intervalo de 10 m entre pontos, acrescidosem um metro ou mais sucessivamente, em caso desobreposição com a amostragem anterior ou lateral. Foramamostrados, em cada bloco, 100 indivíduos com Diâmetro àAltura do Peito (DAP= 1,30 m) e” 5 cm, totalizando 400indivíduos por área. Assim, foram amostradas 2400 árvoresem 24 blocos, aplicados em conjuntos de quatro blocosamostrais em seis áreas (A, B, C, Quilombo, Grilos e Torres).

O material botânico para identificação foi coletadocom tesoura de alta-poda, atiradeira de punho, escalada outiros com cartucheira 28, tendo processamento usual(prensagem, secagem, etiquetagem). Foram priorizadas ascoletas de todos os materiais com possibilidade de errosde identificação em campo, notadamente Myrtaceae,Lauraceae e Rubiaceae. Posteriormente, as espécies foramidentificadas com auxílio de bibliografia taxonômica ampla,comparações com materiais depositados em herbários (IAC,SP, SPSF e UEC), além da consulta a especialistas,notadamente das famílias Myrtaceae (Maria LuciaKawasaki e Marcos Sobral), Lauraceae (José Batista Baiteloe Sueli Antonia Nicolau) e Rubiaceae (Sigrid Jung-Mendaçolli e Elisete Araújo da Anunciação).

A coleção referência (“voucher”) foi escolhida en-tre os melhores espécimes coletados para cada morfo-espécie, e depositada no herbário do Inst i tutoAgronômico de Campinas (IAC). Materiais férteis deespécies de identificação duvidosa estão sendoselecionados para inclusão no Herbário SP. Informaçõesadicionais sobre as coletas podem ser consultadas pelaInternet (www.iac.sp.gov.br/herbario). A amostraflorística foi classificada de acordo com o sistema deBrummit (1992) e apresentada em listagem ordenada porfamílias, gêneros e espécies.

4. Análise dos dadosPara cada bloco, área e região de amostragem, foram

anotadas as riquezas totais e percentuais, obtidos os índicesde diversidade de Shannon (H’), utilizando-se a baselogarítmica natural, e o índice de eqüabilidade de Pielou (J)(Ludwig & Reynolds 1988).

As espécies foram agrupadas em três categorias dedispersão (anemocóricas, zoocóricas e barocóricas), e emquatro categorias de sucessão (pioneiras, secundáriasiniciais, secundárias tardias e umbrófilas). A classificaçãodas síndromes de dispersão foi feita por dados deliteratura, a partir de conceitos estabelecidos por Van derPijl (1982), com base nas características dos frutos esementes. Espécies tipicamente autocóricas foram mantidasna classificação “barocóricas”.




As categorias para a classificação sucessional foramdefinidas, a princípio, de acordo com critérios estabelecidospor Gandolfi (1991, 2000) e Kageyama & Viana (1992),considerando-se a categoria funcional das umbrófilas. Fo-ram consideradas pioneiras as espécies de ciclo de vidacurto completado sob condições de pleno sol paraestabelecimento e reprodução. As secundárias iniciais fo-ram consideradas como sendo aquelas espécies queprecisam de plena luz para crescimento e reprodução.Secundárias tardias foram consideradas aquelas espécieslongevas, que crescem à sombra, mas necessitam de plenaluz para reprodução. As umbrófilas correspondem àsespécies que completam todo o seu ciclo de vida à sombrade outras árvores (i.e., as espécies de subosque).Consideraram-se “sem classificação” aquelas que, porcarência de informações, não puderam ser enquadradas nascategorias anteriores. A classificação baseou-se em dadosda literatura, notadamente Gandolfi (1991), Leitão Filho(1993), Cardoso-Leite (1995), Gomes (1995), Gandolfi et al.(1995) e Gandolfi (2000), em observações diretas e experiênciade campo dos autores, além de Géza de Faria Arbócz eLuciana Ferreira Alves. Quando houve discrepância naclassificação, optou-se sempre pela classificação maiscomum entre o grupo de botânicos. Uma classificação maisprecisa depende de maior conhecimento da biologia dasespécies, bem como da padronização dos conceitosexistentes, adaptando os conceitos clássicos (Budowsky 1965,Denslow 1980, Whitmore 1989) à nossa realidade, comosugerem Gandolfi (1991), Gandolfi et al. (1995) e Gomes (1998).

Para amenizar possíveis erros de classificação,apresenta-se, também, um agrupamento mais simples em duasgrandes categorias sucessionais, as “pioneiras lato sensu”,somando as pioneiras e iniciais do primeiro agrupamento; eas “tardias lato sensu”, considerando as secundárias tardiase umbrófilas (Whitmore 1989, Gandolfi 1991). A partir destasclassificações, obteve-se o número e porcentagem de espéciestotal, por área e região de amostragem, por categoriasucessional e síndrome de dispersão.

A composição florística foi comparada peloagrupamento e ordenação das amostras, utilizando-se matrizesde abundância das espécies, por bloco (n= 24) e por áreas(n=6), trabalhadas através do programa PC-ORD (McCune &Mefford 1999, McCune & Grace 2002). Para a classificação,foi utilizada a distância de Sorensen (Bray-Curtis) e o métodode agrupamento por UPGMA (Sneath & Sokal 1973), queutiliza a média aritmética da distância entre o objeto que sequer incluir no grupo e cada objeto do grupo (Valentim 2000).

Para o ordenamento, utilizou-se a Detrended Cor-respondence Analysis (DCA ou Análise deCorrespondência Destendenciada), baseada na distânciado qui-quadrado. Trabalhou-se com a matriz completa deespécies, incluindo as raras, com a opção derescalonamento (“rescaling”) dos eixos e minimizando opeso das espécies raras. O ordenamento também foi feito

retirando as espécies raras, com cortes sucessivos deabundância até 10 indivíduos no total da amostra. Porém,como não houve modificação significativa do padrão geralexibido, principalmente pelo primeiro eixo, optou-se porapresentar apenas os dados da matriz completa.

Resultados

1. A flora arbórea do Morro GrandeNo conjunto dos 2400 indivíduos, foram identificadas

260 espécies, pertencentes a 134 gêneros e 64 famílias, sendotrês morfo-espécies classificadas até família (Tabela 1).

A maioria das 64 famílias apresentou reduzido númerode espécies, 13 tendo cinco ou mais espécies: Myrtaceae(56 espécies), Lauraceae (32), Fabaceae (19), Rubiaceae (14),Melastomataceae (8), Euphorbiaceae (7), Sapindaceae eSapotaceae (6), Annonaceae, Aquifoliaceae, Asteraceae,Cyatheaceae e Myrsinaceae, cada uma com 5 espécies. Estas13 famílias representam 66,53% das espécies registradas.

Quinze gêneros apresentaram-se com mais de quatroespécies: Ocotea (19), Eugenia (18), Myrcia (12), Miconia(7), Ilex (5), Campomanesia, Cyathea, Gomidesia,Maytenus, Meliosma, Nectandra, Psychotria, Rapanea,Solanum e Symplocos, com quatro espécies cada. Estesquinze gêneros, dentre os 134 encontrados, representam38,84% das espécies amostradas.

Ocorreram 12 espécies nas seis áreas de amostragem,algumas com abundâncias similares e outras com valoresbem diferentes. As espécies Guapira opposita e Rudgeajasminoides apresentaram as maiores freqüências, tendoocorrido entre 19 a 20 dos 24 blocos. Matayba elaegnoidese Sorocea bonplandii ocorreram em 17 blocos, Ocoteadispersa em 16 e Jacaranda puberula em 15. As outrasespécies que ocorreram em todas as áreas foram Cabraleacangerana, Campomanesia guavirova, Casearia obliqua,Cyathea atrovirens, Ocotea dispersa, Ocotea puberula eRapanea umbellata.

As 10 espécies mais abundantes na amostra total fo-ram Rudgea jasminoides (139 indivíduos), Myrcia multi-flora (118), Guapira opposita (99), Ocotea dispersa (54),Eugenia pluriflora (48), Matayba elaegnoides (42), Euterpeedulis (40), Symplocos variabilis (40), Alsophila setosa (38)e Ilex paraguariensis (37).

A riqueza por área amostrada (400 indivíduos) varioude 74 a 109 espécies ou morfo-espécies, enquanto adiversidade e equabilidade variaram de 3,6 a 4,3 e 0,83 a 0,91,respectivamente (Tabela 2). Das 260 espécies, a maioriarevelou-se zoocórica, perfazendo 208 espécies, 42anemocóricas e 10 barocóricas (Tabela 3). Apenas 16 espéciesforam classificadas como típicas pioneiras, 100 comosecundárias iniciais, 93 como secundárias tardias, 39 comoumbrófilas e 12 ficaram “sem classificação” (Tabela 4).




A maioria das espécies anemocóricas foi consideradainicial ou pioneira, com exceção das Cyatheaceae, em geralumbrófilas, e Apocynaceae, Bombacaceae, Lecythidaceaee algumas Fabaceae. Rubiaceae é bem representada porespécies umbrófilas, de pequeno e médio porte, enquantoMelastomataceae, também com espécies de pequeno emédio porte, é predominantemente heliófila.

Euphorbiaceae apresentou predominantementeespécies heliófilas e de crescimento rápido, secundáriasiniciais (e.g. Alchornea triplinervia, Croton floribundus) etambém espécies higrófilas, como Sebastianiacommersoniana e Sapium glandulatum. Cyatheaceae,geralmente composta por espécies de pequeno porte (< 10cm de DAP), foi freqüente e abundante tanto nas florestasmaduras quanto nas antropizadas.

Lauraceae e Myrtaceae possuem apenas espécieszoocóricas, além de predominantemente tardias ouumbrófilas, com poucas iniciais e nenhuma pioneira, assimcomo Annonaceae, Cyatheaceae, Rubiaceae e Sapotaceae.As Aquifoliaceae são também zoocóricas, maspredominantemente iniciais, como as Myrsinaceae,Sapindaceae, Solanaceae e Euphorbiaceae. Esta última, noentanto, tem uma maioria das espécies barocóricas. Fabaceaeapresenta padrão misto com espécies em praticamente todasas categorias sucessionais e de dispersão. Asteraceaeapresenta-se como uma família tipicamente pioneira e dedispersão pelo vento (Tabela 1)

Apenas uma espécie exótica foi amostrada: Eryobotryajaponica (Rosaceae), a nespereira, típica zoocórica.

2. Variações internas na composição específicaNas áreas secundárias (A, B, C), foram amostradas

157 espécies arbóreas, contra 179 espécies nas áreasmaduras (Q, G, T). A área A possui o menor número deespécies amostradas, B e C apresentam valoresintermediários, enquanto Quilombo, Grilos e Torrespossuem os maiores valores. O sítio Quilombo apresentouíndice de diversidade e riqueza menores que Grilos e Torres,apesar de ser considerada a área de floresta mais madura emenos alterada. Os valores de equabilidade foram altos emtodas as amostras, sendo maiores nas áreas consideradasprimitivas (Tabela 2).

Quilombo apresentou o menor número de espéciesanemocóricas e o maior número de espécies zoocóricas.Torres, Grilos e C foram mais ricas em espécies anemocóricas.Em número total de espécies zoocóricas, A, B e C tiveramvalores menores que Q, G e T, embora apenas Quilombo tenhavalores em percentagem superiores a A, B e C (Tabela 3).

Com relação à classificação sucessional, verifica-seque apenas o sítio A possui maior percentagem de espéciespertencentes às categorias pioneira e secundária inicial,enquanto C, Grilos e Quilombo possuem maior percentagem

de espécies tardias e umbrófilas (Tabela 4). B e Torrespossuem percentagem equivalente de espécies pioneiras,iniciais, tardias e umbrófilas.

Nas áreas secundárias, foram mais comuns: no sítioA, Myrcia multiflora (62 indivíduos), Eugenia pluriflora(43) e Rudgea jasminoides (22); no sitio B, Myrcia multi-flora (42), Guapira opposita (32) e Sebastianiacommersoniana (18); em C, Ocotea dispersa (30), Ilexparaguariensis (23), Cupania vernalis e Jacarandapuberula (17). O sítio A teve em comum com B e C,respectivamente 47 e 41 espécies. B teve em comum com C45 espécies. Apenas 33 espécies ocorreram nas três áreasconsideradas secundárias.

As áreas maduras, Quilombo, Grilos e Torres, forammais ricas e similares entre si do que as secundárias (A, B eC). Foram mais abundantes: em Quilombo, Rudgeajasminoides (47 indivíduos), Euterpe edulis (21) e Ocoteacatharinensis (18); em Grilos, Cyathea dichromatolepis(25 indivíduos), Rudgea jasminoides e Bathysameridionalis (21); em Torres, Guapira opposita (21), Ocoteapulchella, Symplocos variabilis, Alsophila setosa (17) eRudgea jasminoides (15). Quilombo teve 68 espécies emcomum com Grilos e 56 em comum com Torres. Grilos eTorres tiveram 65 espécies em comum. No total, 47 espéciesocorreram nas três áreas maduras.

O agrupamento e o ordenamento revelaram diferençasflorísticas e de abundância entre as regiões consideradasinicialmente como de florestas secundárias epredominantemente maduras (Figuras 1 e 2). O dendrograma,obtido pela aplicação do UPGMA, apresenta essencialmentedois grandes grupos (Figura 1): o primeiro grupo correspondebasicamente às áreas consideradas maduras (Q, G, T),incluindo o bloco B1;o segundo inclui florestas secundárias(A, B, C), menos B1. De uma forma mais detalhada, é possíveldistinguir os dois extremos (áreas secundárias A e B vs áreasmaduras Q e G), e um agrupamento intermediário (C, B1 eparte de Torres).

O ordenamento reforça este padrão geral (Figura 2),apesar dos dois primeiros eixos da DCA representaremapenas 14,9% e 8,9% da variância total, respectivamente.Esta baixa variância dos dados seria de se esperar paraflorestas contínuas, heterogêneas e não muito distantes.Os blocos A1, A2, A4, B2 e B4 aparecem no extremo direitodo primeiro eixo do ordenamento, representando as florestassecundárias na amostra. As áreas C1, C2, C3 e C4 estão naporção mediana inferior, junto com B3, B1, T4, G2, T2 e T3,representando florestas secundárias, porém mais tardias ouinseridas em matriz predominantemente madura. Finalmente,os blocos do Quilombo e T1, juntamente com G4, G3 e G1agrupam-se à esquerda do primeiro eixo, representando asáreas maduras do Morro Grande.

Assim, as espécies ordenadas pelos escores noprimeiro eixo representariam o gradiente sucessional. As




espécies mais abundantes que caracterizaram os blocossecundários foram essencialmente: Anadenantheracolubrina, Sebastiania commersoniana, Myrcia oblon-gata, Eugenia pluriflora, Pimenta pseudocaryophyllus,Symplocos tetrandra, Symplocos glanduloso-marginatum,Syagrus romanzzoffiana, Myrcia multiflora e Myrcia sp.1.

Com escores intermediários no eixo 1, aindacaracterizando áreas secundárias, notadamente C, aparecemSolanum swartzianum (que já aparece nos blocos Q2, Q4,T3 e T4), Rapanea gardneriana, Matayba elaegnoides,Prunus myrtifolia, Nectandra barbellata, Maytenus ro-busta, Ilex paraguariensis, Maytenus evonymoides,Roupala montana, Cupania vernalis, Guatteria australise Ocotea bicolor. Ainda com escores intermediários no eixo1, estão espécies bastante freqüentes e abundantes: Cyatheaatrovirens, Psidium cattleyanum, Jacaranda puberula,Myrcia citrifolia, Campomanesia guavirova, Clethrascabra, Campomanesia xanthocarpa, Ocotea puberula,Sorocea bonplandii, Ocotea pulchella, Solanumpseudoquina, Lamanonia ternata, Guapira opposita eWeinmannia paullinaefolia.

Aparecem como características das áreas maduras, comescores mais baixos, Coussapoa microcarpa, Micropholiscrassipedicelata, Aspidosperma olivaceum, Lytocariumhoehnei, Myrcia citrifolia, Pouteria bullata, Diplooncuspidatum, em particular. Caracterizam as áreas primitivas,como um todo, Ocotea catharinensis, Rapanea hermogenesii,Cryptocarya saligna, Euterpe edulis, Posoqueria latifolia,Ocotea daphnifolia, Cyathea dichromatolepis, Gomidesiaanarcadiifolia, Cariniana estrellensis, Eugenia stigmatosae Marlierea skortzoviana. Nas áreas maduras aparecemespécies de regeneração secundária, como Miconiabudlejoides, Miconia cabussu e Solanum cinnamomeum,provavelmente devido a clareiras antrópicas oriundas daexploração seletiva ou de outras perturbações.

Algumas espécies diferenciam alguns blocos, comoSebastiania commersoniana e Cedrela odorata, higrófilas,ou ainda Cinnamomodendron pseudoglaziovii, Amaiouaintermedia, Chionanthus filiformis, Inga sellowiana eBathysa meridionalis, que caracterizam parte dos blocosde Grilos, de forte influência de corpos d’água, com florestasabertas e iluminadas.

Discussão

1. Riqueza e diversidadeOs estudos no Morro Grande revelam riqueza e

diversidade surpreendentemente altas, ao contrário dopadrão para outras florestas estudadas na região (Tabarelliet al. 1993, Aragaki 1997, Tabarelli & Mantovani 1999, Dislichet al. 2001). Considerando uma riqueza amostrada de 260espécies, outras 99 observadas/coletadas em fragmentos

florestais adjacentes ao Morro Grande (Bernacci et al.submetido), muitas das quais já coletadas e/ou observadasna RFMG (Aguilar 1998, E. L. M. Catharino observ. pess.),além de espécies de áreas ripárias e pioneiras, ainda nãoamostradas, estima-se que na região ocorram entre cerca de400-430 espécies arbóreas. Este número é superior aos obtidosou estimados em estudos de florestas paulistanas, em par-ticular no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI),que possuiria entre 300-350 espécies (Gomes 1995, 1998).

O valor do índice de Shannon para o conjunto daamostragem (n= 2400 indivíduos), H’= 4,75 nats/indivíduo,está entre os mais altos para as florestas paulistas. ,Em áreasde floresta atlântica, os valores mais elevados deste índicechegam a 4,07 nats/indivíduo em Ubatuba (Silva & LeitãoFilho 1982), 4,36 em São José dos Campos (Silva 1989), 4,31na Juréia (Mantovani 1993), 4,31 em Cubatão (Leitão Filho1993) e 4,51 em São Paulo, SP (PEFI, Struffaldi-de-Vuono1985). Alguns destes também incluíram gradientessucessionais, notadamente Leitão Filho (1993) e Struffaldi-de-Vuono (1985). Ao contrário, as florestas estacionaisconservadas do interior do estado de São Paulo apresentamH’ mais baixos, como 3,53 em Campinas (Bernacci 1992),3,24 em Matão (Rozza 1997) e 2,41 (estrato superior), 2,01(estrato inferior) e 1,83 (estrato intermediário) em Gália(Durigan et al. 2000), apesar de valor maior por Pagano et al.(1987), de 4,29 nats/ind., que inclui um gradiente sucessional.Porém, os índices para o Morro Grande são inferiores aosapresentados por Rolim & Nascimento (1997) para florestasatlânticas do norte do Espírito Santo, estimados entre 4,71 e4,94, considerando-se intensidades amostrais de 486 a 2008indivíduos, assim como 5,51 nats/ind., em Santa Teresa (ES)(Thomaz & Monteiro 1997). De maneira geral, levando emconsideração os diferentes métodos, estes valores sugeremuma diminuição da diversidade no sentido norte-sul dafachada atlântica, assim como leste-oeste, fato já destacadopor Oliveira-Filho & Fontes (2000), porém denotando aelevada diversidade e riqueza regional.

Tanto as florestas secundárias tardias como aspredominantemente maduras apresentaram altas riqueza ediversidade. As áreas secundárias (e.g., A e B) apresentaramdiversidade e riqueza inferiores às predominantementemaduras (e.g. Quilombo, Grilos e Torres). Os maiores índicesde diversidade, encontrados para Grilos e Torres, devem-se, provavelmente, à combinação de maior riqueza deespécies tardias e espécies pioneiras/secundárias iniciais,favorecidas por clareiras antrópicas, além de aberturasrelacionadas aos cursos d’água. Estas áreas seriam maisricas por apresentarem mosaicos sucessionais, além dosambientais. A alteração antrópica, em áreas maduras, pareceaumentar a riqueza de espécies, proporcionando a entradade espécies secundárias iniciais, notadamenteanemocóricas. Quilombo, área com menores intervençõesantrópicas, tem menor ocorrência das espécies iniciais,resultando em uma diversidade pouco menor. Possivelmente,




a baixa diversidade encontrada previamente em florestas daregião metropolitana de São Paulo parece estarcorrelacionada ao fato das florestas estudadas serempredominantemente secundárias, devido à perturbaçãoantrópica, e por não apresentarem um amplo gradienteambiental ou sucessional.

2. Características sucessionais das florestas doMorro Grande

O agrupamento expresso pelo UPGMA revelou doisgrupos em sua primeira divisão, formados pelos conjuntosdas áreas consideradas maduras e secundárias. A separaçãoem dois grandes grupos foi clara, embora blocos secundáriostenham ficado juntos a blocos de áreas maduras e vice-versa, em poucos casos.

O ordenamento também apresentou o mesmogradiente, sugerindo que o primeiro eixo do DCA expressa ogradiente sucessional, mantendo à esquerda os blocosconsiderados maduros (Quilombo e algumas áreas de Grilose Torres) e à direita os blocos secundários (A e B), tendo emposição intermediária os blocos da área C, com alguns blocosde Torres e Grilos. Os grupos intermediários, com históricode cortes ou fortes alterações antrópicas no passado (C,T3, B1), estão inseridos em matriz de florestaspredominantemente maduras (áreas T e G, em particular), oque facilitaria a colonização por espécies tardias e umbrófilas.Estas áreas intermediárias apresentaram mais espéciescomuns aos blocos A, B, e C. O segundo eixo, aqui nãoexplorado em profundidade, parece expressar diferençasinternas, relacionadas a algum caráter sucessional residualou a outras diferenças ambientais entre os blocos.

Como a DCA cruza informações das espécies e dosblocos, é possível a detecção de espécies indicadoras deestágios sucessionais avançados e florestas maduras,expresso pelos “scores” das espécies ordenadas segundoo gradiente. Assim, revelam-se como típicas dos blocos deflorestas secundárias muitas Myrtaceae, entre as quaisMyrcia multiflora, Myrcia oblongata, Eugenia sonderiana,Eugenia pluriflora, Pimenta pseudocaryophyllus,Campomanesia guazumifolia, Campomanesiaxanthocarpa e Myrcia arborescens. Estas Myrtaceaeheliófilas e longevas parecem determinar um estágiosucessional estacionário, onde uma grande quantidade deindivíduos conseguiu se estabelecer em alta densidade,dominando o dossel, notadamente Myrcia multiflora,Myrcia sp.1 e Eugenia pluriflora, que aparecem com grandeabundância, provavelmente também relacionadas a áreasde solos mais degradados pela ação humana. Outrasespécies como Seguieria floribunda, Machaeriumnictitans, Miconia ligustrifolia, Ilex brevicuspis, Xylosmaciliatifolia, Syagrus romanzzoffiana também compõem asáreas secundárias, representadas com grande abundância.

Por outro lado, espécies de Sapotaceae, comoMicropholis crassipedicellata, Diploon cuspidatum ePouteria bullata, caracterizam as florestas maduras, alémde Aspidosperma olivaceum, Lytocaryum hoehnei e Myrciacitrifolia. As lauráceas são representadas por espéciesexclusivas ou mais abundantes como Ocotea catharinensis,Cryptocarya saligna e Ocotea daphnifolia. Tambémcaracterizam as áreas maduras Rapanea hermogenesii,Euterpe edulis, Posoqueria latifolia, Cyatheadichromatolepis, Gomidesia anacardiifolia, Carinianaestrellensis e Marlierea skortzoviana, aparecendo combaixos escores no eixo 1.

Espécies abundantes e muito comuns por toda afloresta, como Guapira opposita e Rudgea jasminoides,podem caracterizar as florestas montanas da região, o que éverificado por Scudeller et al. (2001), não sendo sensíveis nadetecção de estádios sucessionais, embora Rudgeajasminoides tenha se revelado mais abundante nas áreasmaduras. Matayba elaegnoides aparece em todas as áreas,com maior abundância nas áreas secundárias, enquanto Ilexparaguariensis, também freqüente, caracterizou notadamenteo sítio C. Outras como Cedrela odorata, Inga sellowiana,Cinnamomodendron pseudoglaziovii, Bathysa meridionalise Chionanthus filiformis, aparecem como preferenciais emáreas com influência de cursos d´água, as três primeiras nostrechos secundários e as últimas nas áreas maduras.

3. Denominação da floresta do Morro GrandeApesar do clima úmido de planalto, as florestas do

Morro Grande estão sujeitas a sazonalidade em precipitaçõese temperaturas, proporcionando a manutenção de espéciestípicas de florestas mistas, montanas e/ou subtropicais,mesmo em baixa densidade e freqüência, como Araucariaangustifolia, Podocarpus lambertii, Drimys brasiliensis,ou em densidades maiores como a erva-mate (Ilexparaguariensis). O tapiá-guaçú (Euphorbiaceae, Alchorneasidaefolia), abundante em algumas áreas secundárias aonorte da Reserva e não amostrado, é característico dasflorestas secundárias do sul (Klein 1978).

A região mantém também espécies associadas àsflorestas tropicais de climas quentes e sazonais do interior,sendo amostradas Croton floribundus, Machaeriumstipitatum, Machaerium vestitum, Myrocarpus frondosus,Lafoensia pacari, e outras observadas como Copaiferalangsdorffii, Platymiscium floribundum, Machaeriumvillosum, Gochnatia polymorpha e Campomanesiapubescens, estas últimas especialmente nas áreasimpactadas, ao norte e centro do Morro Grande(E.L.M.Catharino observação pessoal). As florestas daRFMG também possuem espécies anemocóricas de dosselcom ocorrência maior nas florestas estacionais do interior,como Aspidosperma olivaceum, Tabebuia chrysotricha,Tabebuia cf. impetiginosa, Cariniana estrellensis,




Pseudobombax grandiflorum e Chorisia speciosa, ouautocóricos/anemocóricos como Anadenanthera colubrinae Piptadenia paniculata. Outras espécies típicas das florestasestacionais do interior paulista foram amostradas poucosquilômetros a oeste, em São Roque, como o pau-marfim(Balfourodendron riedelianum), o jequitibá-vermelho(Lecythidaceae, Carianiana legalis), a peroba-rosa(Apocynaceae, Aspidosperma polyneuron), o guaritá e ogonçalo-alves (Anacardiaceae, Astronium spp.), tardias “sensuamplo”, e o pau-jangada (Malvaceae, Bastardiopsis densiflora),entre as pioneiras “sensu amplo” (Cardoso Leite 1995).

Considera-se, normalmente, que as florestasombrófilas densas têm uma maior proporção de zoocoria,cerca de 80%, enquanto as semideciduais têm maiorproporção de anemocoria (Morelatto 1992), sendo um fatordiferencial das florestas ombrófilas densas e estacionaissemideciduais. Por este aspecto, as florestas do MorroGrande poderiam ser consideradas dentro do conjunto dasflorestas ombrófilas densas.

Os dados florísticos do Morro Grande, consideradosem seu conjunto, corroboram a característica mista dasflorestas do Planalto Atlântico de Ibiúna/Paulistano, emíntima relação com as florestas da encosta ou FlorestaOmbrófila Densa (Veloso & Góes Filho 1982), conforme jáapontado por Siqueira (1994), Salis et al. (1995), Ivanaukas(1997), Torres et al. (1997), Aragaki (1997) e Gomes (1998).Como possui várias espécies da floresta mista com araucáriae da floresta semidecídua de planalto, ou mesmo elementosdos cerrados em menor proporção, tem caráter misto outransicional, conforme Eiten (1970), mas dentro do domíniodriádico ou atlântico (“floresta ou mata atlântica”).

Esta característica atlântica da flora fica clara numaanálise por família e gêneros. As cinco famílias mais ricasem espécies, Myrtaceae, Lauraceae, Fabaceae, Rubiaceaee Melastomataceae são, em geral, citadas comocaracterísticas das florestas montanas ou submontanasde São Paulo e Rio de Janeiro, ou florestas atlânticas dosul (Silva 1980, Mori et al. 1981, 1983b, Struffaldi-de-Vuono1985, Gandolfi 1991, Baitello et al. 1992, Nastri et al. 1992,Mantovani 1993, Garcia 1995, Gomes 1995, 1998, Catharino1996, Aragaki 1997, Pivello & Peccinini 2002, Arzolla 2002).Em particular Myrtaceae revelou-se abundante tanto nasáreas secundárias tardias como maduras. No geral, a maioriados gêneros ricos em espécies também é encontrada emoutros estudos na Província Atlântica: Ocotea, Eugenia,Myrcia, Ilex e Cyathea, nas florestas maduras e Miconia,Campomanesia, Rapanea e Solanum, mais comuns emáreas antrópicas ou clareiras.

A mistura de elementos de diferentes floras podeser creditada ao clima atual que, relacionado com atopografia e solos, permite a co-existência de espéciesadaptadas a diferentes climas tropicais, ou devida apaleoclimas, que teriam proporcionado o aporte dediferentes floras na região metropolitana.

4. Implicações para conservaçãoO levantamento apresentado do componente arbóreo

das florestas do Morro Grande atesta a sua importânciabiológica, com índices de diversidade dentre os mais altosencontrados no estado, comparáveis com florestas de lati-tudes menores como Rio de Janeiro, Espírito Santo e sul daBahia. Esta alta diversidade é expressa tanto pelas formaçõessecundárias como pelas maduras.

Várias espécies ameaçadas foram registradas, como acanela-sassafrás (Ocotea odorifera), canela-imbuia (Ocoteaporosa), canela-amarela (Ocotea catharinensis), araucária(Araucaria angustifolia), palmiteiro-jussara (Euterpe edulis),xaxim-verdadeiro (Dicksonia sellowiana), entre outras.Muitas são quase desconhecidas pela ciência, como Quiinacf. magallano-gomesii, apesar de sua utilização humanadesde tempos pré-coloniais. Outras, como a erva-mate (Ilexparaguariensis), já tiveram expressão econômica regional,com exportações registradas desde o período colonial.

A Mata Atlântica tem sido reconhecidainternacionalmente como de relevante valor biológico (Moriet al. 1981, 1983a, Thomas et al. 1998), sendo considerada um“hot-spot” por Myers (1998) e Myers et al. (2000). A áreaentre os estados de São Paulo e Rio de Janeiro é consideradacomo uma das áreas de endemismo, bem como área de refúgiodo pleistoceno por inúmeros autores. Ab’Sáber (1992) citatextualmente a região serrana de Caucaia como um possível“refúgio alto-montano”, quando climas mais secos teriamocasionado a retração da vegetação arbórea em todo o sul-sudeste do Brasil. A diversidade encontrada no Morro Grande,bem como a combinação de espécies típicas das florestasúmidas da encosta com espécies características dos climassazonais do interior e/ou mais frios, em uma mesma regiãogeográfica, parece corroborar a hipótese levantada porAb´Sáber (1992), da existência de um “refúgio alto-montano”na região serrana de Caucaia. Segundo esta hipótese, aindapor ser testada, em épocas de clima mais seco, teria havidouma retração da vegetação arbórea em todo o sul-sudeste doBrasil, com exceção de algumas áreas (refúgios), como nocaso de Caucaia do Alto. Desta forma, torna-se ainda maisimportante a preservação efetiva deste remanescente florestal,único nesta situação de relevo e em uma das regiões maispopulosas do planeta, como grande reserva de espécies dasflorestas montanas do sul-sudeste do Brasil.

AgradecimentosEm um trabalho coletivo, torna-se difícil agradecer a

todos, assim agradecemos a toda a equipe do Projeto “BiotaFragmentos”, pela convivência enriquecedora, a doisassessores anônimos e, em especial, à Luciana Ferreira Alves,pelas sugestões numa versão prévia deste artigo.Agradecemos à Sabesp, que permitiu a realização destetrabalho, em nome do Engenheiro José Alberto Galvão Ferro




e, especialmente, ao Sr. José Roberto Nali, nosso iniciantena Reserva, pelo apoio sempre presente e pelo entusiasmocontagiante na conservação dessa bela floresta, em nomedo qual agradecemos a toda equipe da Sabesp do Alto-Cotia. Esta pesquisa foi financiada pela FAPESP, dentro doPrograma BIOTA (processo 99/05123-4).

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Recebido em 23/5/2005 - Versão reformulada recebidaem 12/10/2005 - Publicado em 01/05/2006

ISSN 1676-0603

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l. 1

SI

AU

T

boni

fáci

o

59

R

iche

ria

gran

dis

Vah

l 8

SI

AU

T

4334

5

60

Sa

pium

gla

ndul

osum

(L

.) M

oron

g 1

SI

AU

T

leite

iro

43

199

61

Se

bast

iani

a co

mm

erso

nian

a (B

aill.

) L

.B.S

m. &

Dow

ns

29

SI

AU

T

bran

quilh

o

4340

9

62

Faba

ceae

A

bare

ma

lang

sdor

ffii

(Ben

th.)

Bar

neby

& J

.W.G

rim

es

2 SI

Z

OO

fa

rinh

eira

4072

0

63

A

nade

nant

hera

col

ubri

na (

Vel

l.) B

rena

n 7

SI

AN

E

angi

co-b

ranc

o

4336

7

64

A

ndir

a an

thel

mia

(V

ell.)

J.F

.Mac

br.

5 SI

Z

OO

an

geli

m

43

200

65

C

assi

a fe

rrug

inea

Sch

rad.

1

ST

AU

T

chuv

a-de

-our

o

4056

8

66

C

opai

fera

cf.

off

icin

alis

(Ja

cq.)

L.

1 s.

clas

s.Z

OO

43

188

67

C

opai

fera

trap

ezifo

lia H

ayne

6

ST

ZO

O

copa

íba-

da-s

erra

; pau

-d'ó

leo-

da-s

erra

43

350




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berg

ia b

rasi

lien

sis

Vog

el

7 SI

A

NE

ca

roba

-bra

va; c

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na-p

reta

4310

6

69

H

ymen

aea

cour

bari

l L. v

ar. c

ourb

aril

1

ST

ZO

O

jato

bá

70

In

ga m

argi

nata

Will

d.

1 SI

Z

OO

in

gá-m

irim

4310

3

71

In

ga s

ello

wia

na B

enth

. 2

SI

ZO

O

inga

-ros

a

E

N

4322

1

72

In

ga s

essi

lis (

Vel

l.) M

art.

9 SI

Z

OO

in

gá-f

erra

dura

4312

3

73

Lo

ncho

carp

us c

ampe

stri

s M

art.

ex B

enth

. 1

SI

AN

E

imbi

ra-d

e-sa

po

43

117

74

M

acha

eriu

m a

cule

atum

Rad

di

1 SI

A

NE

bi

co-d

e-pa

to

43

237

75

M

acha

eriu

m n

icti

tans

(V

ell.)

Ben

th.

2 SI

A

NE

bi

co-d

e-pa

to

40

721

76

M

acha

eriu

m v

estit

um V

ogel

1

SI

AN

E

jaca

rand

á-br

anco

4323

4; 4

3368

77

M

yroc

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s fr

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Alle

mão

5

ST

AN

E

óleo

-par

do; c

abre

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pard

a;

báls

amo

DD

43

351

78

O

rmos

ia d

asyc

arpa

Jac

ks.

1 ST

Z

OO

ol

ho-d

e-bo

i

4314

1

79

P

ipta

deni

a pa

nicu

lata

var

. acu

leat

a B

ukar

t 3

SI

AN

E

fari

nhei

ra-d

e-es

pinh

o

4312

5

80

Sc

lero

lobi

um d

enud

atum

Vog

el

7 SI

/ST

A

NE

pa

ssua

ré

LR

43

189

81

Flac

ourt

iace

ae

Cas

eari

a de

cand

ra J

acq.

28

ST

Z

OO

gu

assa

tong

a-de

cand

ra

42

580

82

C

asea

ria

obliq

ua S

pren

g.

54

SI

ZO

O

guas

sato

nga-

obliq

ua

40

369

83

C

asea

ria

sylv

estr

is S

w.

21

SI

ZO

O

guas

sato

nga

43

210

84

X

ylos

ma

cilia

tifol

ia (

Clo

s) E

ichl

er

6 SI

Z

OO

suca

rá; e

spin

heir

a-de

-tre

s-

pont

as

43

410

85

Hum

iria

ceae

V

anta

nea

com

pact

a (S

chni

zl.)

Cua

trec

. 1

ST

ZO

O

guar

apar

im

43

142;

433

52

86

Icac

inac

eae

Citr

onel

la p

anic

ulat

a (M

art.)

R.A

.How

ard

1 SI

Z

OO

co

ngon

ha

40

467

87

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race

ae

Ani

ba fi

rmul

a (N

ees

& M

art.)

Mez

1

ST

ZO

O

cane

la-d

e-ch

eiro

88

B

eils

chm

iedi

a em

argi

nata

(M

eisn

.) K

oste

rm.

1 ST

Z

OO

ca

nela

EN

4317

6

89

C

inna

mom

um h

irsu

tum

Lor

ea-H

ern.

1

SI

ZO

O

garu

va; c

anel

a-ga

ruva

4317

8

90

C

inna

mom

um p

seud

ogla

ziov

ii L

orea

-Her

n.

13

ST

ZO

O

garu

va; c

anel

a-ga

ruva

4317

7

91

C

rypt

ocar

ya a

sche

rson

iana

Mez

1

ST

ZO

O

cane

la-m

osca

da

40

711




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ptoc

arya

mos

chat

a N

ees

1 ST

Z

OO

ca

nela

-mos

cada

4319

1

93

C

rypt

ocar

ya s

alig

na M

ez

11

ST

ZO

O

cane

la-m

osca

da

V

U

43

107

94

E

ndli

cher

ia p

anic

ulat

a (S

pren

g.)

J.F.

Mac

br.

15

UM

Z

OO

ca

nela

-che

iros

a

4093

8; 4

0969

; 410

10

95

N

ecta

ndra

bar

bella

ta C

oe-T

eix.

10

ST

Z

OO

ca

nela

-bar

bela

da

VU

40

138;

409

81; 4

1036

96

N

ecta

ndra

gra

ndifl

ora

Nee

s 6

ST

ZO

O

cane

la-b

ranc

a

97

N

ecta

ndra

meg

apot

amic

a (S

pren

g.)

Mez

1

ST

ZO

O

cane

linha

98

N

ecta

ndra

opp

ositi

foli

a N

ees

11

SI/S

T

ZO

O

cane

la-f

erru

gem

4313

0

99

O

cote

a ac

iphy

lla (

Nee

s) M

ez

1 ST

Z

OO

ca

nela

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arel

a

4317

9

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O

cote

a bi

colo

r V

attim

o-G

il 20

ST

Z

OO

ca

nela

4100

8

101

O

cote

a ca

thar

inen

sis

Mez

35

ST

Z

OO

ca

nela

-pre

ta

V

VU

V

U

4322

8

102

O

cote

a co

rym

bosa

(M

eisn

.) M

ez

5 ST

Z

OO

ca

nela

-cor

vo; c

anel

a-fe

dida

4315

1

103

O

cote

a da

phni

folia

(M

eisn

.) M

ez

11

ST

ZO

O

cane

la

/E

N

40

251

104

O

cote

a di

sper

sa (

Nee

s) M

ez

54

ST

ZO

O

cane

linha

-ond

ulad

a

4180

8; 4

2129

; 421

32

105

O

cote

a el

egan

s M

ez

24

ST

ZO

O

cane

la-p

reta

4319

2

106

O

cote

a gl

azio

vii M

ez

7 ST

Z

OO

ca

nela

-bra

nca

43

119

107

O

cote

a la

xa (

Nee

s) M

ez

3 ST

Z

OO

ca

nela

4335

3

108

O

cote

a ne

ctan

drifo

lia M

ez

2 ST

Z

OO

ca

nela

-bra

nca

/V

U

43

120

109

O

cote

a od

orife

ra (

Vel

l.) R

ohw

er

3 ST

Z

OO

ca

nela

-sas

safr

ás

E

EN

V

U

4315

2

110

O

cote

a po

rosa

(N

ees)

Bar

roso

2

ST

ZO

O

cane

la-i

mbu

ia; i

mbu

ia

V

EN

V

U

4319

3

111

O

cote

a pu

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la (

Ric

h.)

Nee

s 11

ST

/SI

ZO

O

cane

la-m

ole;

can

ela-

sebo

4183

4; 4

2130

; 409

50

112

O

cote

a pu

lche

lla (

Nee

s) M

ez

30

SI

ZO

O

cane

la-d

o-br

ejo;

can

elin

ha

42

133

113

O

cote

a si

lves

tris

Vat

timo-

Gil

1 ST

Z

OO

ca

nela

-bra

nca

43

171

114

O

cote

a va

ccin

ioid

es (

Mei

sn.)

Mez

1

ST

ZO

O

cane

linha

/EN

4321

9

115

O

cote

a va

riab

ilis

(Nee

s) M

ez

1 U

M

ZO

O

cane

la

43

220

116

O

cote

a ve

nulo

sa (

Nee

s) B

aite

llo

2 ST

Z

OO

ca

nela

4309

5

117

O

cote

a sp

. 2

s.cl

ass.

ZO

O

cane

la




8

Per

sea

pyri

foli

a N

ees

3 ST

Z

OO

abac

atei

ro-d

o-m

ato;

mas

sara

ndub

a

43

153

119

Lec

ythi

dace

ae

Car

inia

na e

stre

llen

sis

(Rad

di)

Kun

tze

2 ST

A

NE

je

quiti

bá-b

ranc

o

120

Mal

pigh

iace

ae

Byr

soni

ma

ligu

stri

foli

a A

.Jus

s.

5 ST

Z

OO

m

uric

i

4312

1

121

Mel

asto

mat

acea

e M

icon

ia b

udle

joid

es T

rian

a 2

PI

ZO

O

pixi

rica

4036

2

122

M

icon

ia c

abus

su H

oehn

e 2

SI

ZO

O

pixi

rica

123

M

icon

ia fa

scic

ulat

a G

ardn

er

1 PI

Z

OO

pi

xiri

ca

43

354

124

M

icon

ia in

cons

picu

a M

iq.

1 PI

Z

OO

pi

xiri

ca

40

258;

418

38

125

M

icon

ia la

tecr

enat

a (D

C.)

Nau

din

2 PI

Z

OO

pi

xiri

ca

40

361

126

M

icon

ia li

gust

roid

es (

DC

.) N

audi

n 2

PI

ZO

O

pixi

rica

40

255;

403

59; 4

0360

;

4098

8

127

M

icon

ia s

ello

wia

na N

audi

n 1

PI

ZO

O

pixi

rica

4312

2

128

Ti

bouc

hina

pul

chra

(C

ham

.) C

ogn.

4

PI

AN

E

man

acá-

da-s

erra

; nat

alei

ra

40

985

129

Mel

iace

ae

Cab

rale

a ca

njer

ana

(Vel

l.) M

art.

17

ST

ZO

O

cang

eran

a

130

C

edre

la o

dora

ta L

. 16

ST

A

NE

ce

dro-

do-b

rejo

V

U

4093

4

131

Mel

iosm

acea

e M

elio

sma

bras

ilie

nsis

Urb

. 1

UM

Z

OO

132

(Sab

iace

ae)

Mel

iosm

a gl

azio

vii U

rb.

1 ST

Z

OO

43

360

133

M

elio

sma

sell

owia

na U

rb.

3 SI

/ST

Z

OO

40

254

134

M

elio

sma

sinu

ata

Urb

. 3

SI/U

MZ

OO

43

361

135

Mon

imia

ceae

M

olli

nedi

a ol

igan

tha

Perk

ins

12

UM

Z

OO

43

181

136

M

ollin

edia

ule

ana

Perk

ins

25

UM

Z

OO

43

090

137

Mor

acea

e So

roce

a bo

npla

ndii

(Bai

ll.)

W.C

.Bur

ger,

Lan

j. &

Wes

s.B

oer

28

ST/S

I Z

OO

espi

nhei

ra-s

anta

-fal

sa;

canx

im

43

211

138

Myr

sina

ceae

A

rdis

ia g

uian

ensi

s (A

ubl.)

Mez

1

UM

Z

OO

ca

poro

roca

-miú

da

40

253;

409

59

139

R

apan

ea fe

rrug

inea

(R

uiz

& P

av.)

Mez

1

PI

ZO

O

capo

roro

ca-f

erru

gem

4037

3

140

R

apan

ea g

ardn

eria

na (

A.D

C.)

Mez

14

SI

Z

OO

ca

poro

roca

-do-

brej

o

4100

3

141

R

apan

ea h

erm

ogen

esii

Jung

-Men

d. &

Ber

nacc

i 3

SI/S

T

ZO

O

capo

roro

ca-d

o-he

rmóg

enes

4335

5




2

Rap

anea

um

bell

ata

(Mar

t.) M

ez

33

SI

ZO

O

capo

roro

ca

40

713;

409

45; 4

0998

;

4104

1

143

Myr

tace

ae

Ble

phar

oxal

yx s

alic

ifoliu

s (B

onpl

. ex

Kun

th)

O.B

erg

6 ST

Z

OO

ca

mbu

í

4321

2

144

C

alyp

tran

thes

con

cinn

a D

C.

1 SI

/ST

Z

OO

ca

mbu

í-do

-bre

jo; g

uam

irim

145

C

alyp

tran

thes

gra

ndif

olia

O.B

erg

10

ST

ZO

O

araç

aran

a

4282

4; 4

2840

; 434

69

146

C

alyp

tran

thes

luci

da M

art.

ex D

C.

8 ST

Z

OO

ar

açar

ana

42

831;

430

97

147

C

ampo

man

esia

gua

viro

ba (

DC

.) K

iaer

sk.

25

ST/S

I Z

OO

gu

abir

oba

43

154

148

C

ampo

man

esia

gua

zum

ifol

ia (

Cam

bess

.) O

.Ber

g 2

SI

ZO

O

sete

-cap

otes

; gua

biro

ba

43

222

149

C

ampo

man

esia

pha

ea (

O.B

erg)

Lan

drum

1

SI

ZO

O

cam

buci

V

U

4314

4

150

C

ampo

man

esia

xan

toca

rpha

O.B

erg.

9

ST

ZO

O

guab

irob

a

4100

1

151

E

ugen

ia b

eaur

epai

rean

a (K

iaer

sk.)

D.L

egra

nd

1 ST

Z

OO

gu

amir

im

43

201

152

E

ugen

ia b

last

anth

a (O

.Ber

g) D

.Leg

rand

1

UM

Z

OO

gu

amir

im

43

223

153

E

ugen

ia c

apitu

lifer

a O

.Ber

g 5

ST

ZO

O

guam

irim

42

828;

428

33; 4

2837

;

4294

0; 4

3182

154

E

ugen

ia c

eras

iflo

ra M

iq.

4 ST

Z

OO

gu

amir

im

41

839

155

E

ugen

ia c

erej

a D

.Leg

rand

1

ST

ZO

O

cere

ja-d

a-m

ata

43

126

156

E

ugen

ia d

odon

aeifo

lia

Cam

bess

. 3

SI

ZO

O

frut

a-de

-jac

ú

4013

5; 4

3241

157

E

ugen

ia e

xcel

sa O

.Ber

g 17

ST

Z

OO

gu

amir

im

40

136;

407

08; 4

2131

158

E

ugen

ia in

volu

crat

a D

C.

6 ST

Z

OO

ce

reja

-do-

rio-

gran

de

43

213

159

E

ugen

ia li

gust

rina

(Sw

.) W

illd.

1

UM

Z

OO

gu

amir

im

43

183

160

E

ugen

ia m

osen

ii (K

ause

l) S

obra

l 12

ST

Z

OO

gu

amir

im

43

111

161

E

ugen

ia m

ultio

vula

ta M

atto

s &

D. L

egra

nd

1 ST

Z

OO

gu

amir

im

43

194

162

E

ugen

ia p

luri

flor

a D

C.

48

ST

ZO

O

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irim

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4346

7




Área Indivíduos Espécies Famílias Diversidade

(H')

Equabilidade

(J)

A 400 74 35 3,558 0,827 B 400 92 32 3,885 0,859 C 400 93 41 3,979 0,878 Q - Quilombo 400 103 39 4,081 0,880 G - Grilos 400 108 44 4,151 0,887 T - Torres 400 109 40 4,258 0,906 Florestas secundárias (A+B+C) 1200 157 49 4,245 0,839 Florestas maduras (Q+G+T) 1200 179 56 4,536 0,875 TOTAL 2400 260 64 4,754 0,855

Tabela 2. Número de indivíduos, espécies, e famílias, e valores de diversidade (Shannon-Weaver, H’) e equabilidade para cada áreaamostrada na Reserva Florestal do Morro Grande, Cotia, SP.Table 2. Number of individuals, species and families, and diversity (Shannon-Weaver, H’) and evenness (J) values for each study site in theMorro Grande Forest Reserve, Cotia, SP.




Área Anemocóricas Barocórica Zoocóricas Total

(%) (%) (%)

A 11 (15) 1 (1) 62 (84) 74 B 13 (14) 3 (3) 76 (83) 92 C 15 (16) 1 (1) 77 (83) 93 Q 10 (10) 1 (1) 92 (89) 103 G 17 (16) 3 (3) 88 (81) 108 T 20 (19) 6 (4) 84 (77) 109

Tabela 3: Número e percentagem de espécies por síndrome de dispersão amostrados nas seis grandes áreas de amostragem na ReservaFlorestal do Morro Grande.Table 3. Number and percentage of species per dispersion class in six study sites in the Morro Grande Forest Reserve.




Tabe

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To

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(%)

(%

)

(%)

(%

)

(%)

(%

)

A

2 (3

) 38

(5

1)

25

(34)

8

(11)

40

/33

(54/

45)

1 (1

) 74

B

3

(3)

42

(46)

30

(3

3)

15

(16)

45

/45

(49/

49)

2 (2

) 92

C

2

(2)

39

(42)

36

(3

9)

12

(13)

41

/48

(44/

51)

4 (4

) 93

Q

2

(2)

34

(33)

46

(4

5)

18

(17)

36

/64

(35/

62)

3 (3

) 10

3 G

3

(3)

44

(41)

35

(3

2)

21

(19)

47

/56

(44/

51)

5 (5

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5

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(44)

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4)

18

(17)

52

/53

(48/

49)

3 (3

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9

* C

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1989

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Figura 1. Agrupamento dos 24 blocos amostrados na Reserva Florestal do Morro Grande (Cotia, SP) em áreas secundárias (A, B e C) emaduras (Q, G e T), utilizando a distância de Sørensen (Bray-Curtis) e a média entre grupos (UPGMA). A informação remanescente expressaa quantidade de informação responsável pela ligação entre os grupos formados (Wishart 1969).Figure 1. Cluster of the 24 plots used to sample the Morro Grande Forest Reserve (Cotia, SP) in medium to old secondary forests (A, B andC) and mature forests (Q, G and T), using the Sørensen (Bray-Curtis) distance and group average (UPGMA). The percentage of informationremaining state the quantity of information responsible for the link among groups (Wishart 1969).

Informação remanescente (%)




Figura 2. Distribuição dos 24 sítios analisados na Reserva Florestal do Morro Grande (Cotia, SP) em áreas secundárias (A, B e C) e maduras(Q, G e T) segundo os dois primeiros eixos de uma Análise de Correspondência Destendenciada (DCA), com opção de rescalonamento doseixos e minimização do peso das espécies raras.Figure 2. Distribution of the 24 plots used to sample the Morro Grande Forest Reserve (Cotia, SP) in medium to old secondary forests (A, Band C) and mature forests (Q, G and T) according to the two first axis in an Detrended Correspondence Analysis (DCA), using rescalingthreshold and downweight rare species options.

A1

A2

A3

A4

B1

B2

B3

B4

C1

C2

C3

C4

G1

G2

G3

G4

Q1

Q2

Q3

Q4T1

T2

T3

T4

Eixo 1

Eix

o 2


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