AS RELAÇÕES HÍDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES

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AS RELAES HDRICAS DAS PLANTAS VASCULARES 1. AS CARACTERSTICAS GERAIS DA GUA:

A gua uma das substncias mais comuns e mais importantes na superfcie da Terra, foi nela que a vida evoluiu na gua e nela que se processam os principais processos bioqumicos (Larcher, 1995). Os tecidos moles das plantas so constituidos em 90% a 95% por gua. Apesar de terem de garantir uma percentagem to elevada deguanoseucorpoasplantasnosepodemdeslocarparaairbuscar.Assim,a compreenso da forma como as plantas a vo obter, distribuir pelos diferentes tecidos doseucorpoecomoaconseguemarmazenarumdosaspectosfundamentaisda Fisiologia Vegetal.

1.1. A ESTRUTURA MOLECULAR DA GUA:

Aimportnciadaguaparaavidaprovmdassuascaractersticasfsicase qumicasqueporsuavezresultamdasuaestruturamolecular(Kramer&Boyer, 1995). Quandoosdoistomosdehidrognioeodeoxigniosecombinampara formar gua h uma partilha dos electres de valncia, aos pares, entre os tomos de hidrognio e o do oxignio (figura 1).

Figura1: Representaoesquemticadaestruturadamolculadeguaondesepodemobservaros pares de electres compartilhados (sombreados), e os pares isolados do oxignio (chavetas). Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.1, pag. 6

Nestetipodeligao,conhecidacomo covalente,cadatomocontribuicom um electro; os dois pares de electres compartilhados que constituiem a ligao so mantidosjuntosporambososncleos.Asligaescovalentessomuitofortes,e assim, a molcula de gua extremamente estvel. Adistribuiodecargaselctricasnamolculadeguaassimtrica:os electresnocompartilhadosdooxignioencontram-senumlado,enquantoqueos doisncleosdostomosdehidrognioseencontramnooutro(figura1).Desta assimetriaresultaumladodamolculacarregadanegativamenteeooutrolado positivamente, formando o que se chama um dpolo (Larcher, 1995). Como consequncia do carcter dipolar da gua, o seu lado positivo atrado porcargasnegativaseoseuladonegativoatradoporcargaspositivas.Assim, quando se dissolvem sais em gua, aqueles dissociam-se em ies positivos (caties) e ies negativos (anies), cada um dos quais se encontra envolvido por uma concha de molculas de gua orientadas (figura 2), que so as responsveis pela separao dosiesemsoluesaquosas(Taiz&Zeiger,1998).Aespessuradaconcha depende da intensidade de carga superfcie.

Li+

Na+

(A)

(B)

K+

Rb+

Cs+

Aumento do peso atmico Diminuio da densidade de carga Aumento do raio do io

Figura 2: A) e B) orientao das molculas de gua em relao a superfcies carregadas; C) dimenses relativas de caties hidratados, as reas sombreadas representam a concha de molculas de gua que envolve cada io. Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.3, pag. 7

Outraconsequnciadaelevadapolaridadedaguaasuacapacidadepara formaraschamadas pontesdehidrognio,isto,ligaesentretomoselectro-negativos,comoooxignioouoazoto,atravsdumncleodehidrognio(figura3). Estaspontesdehidrognio,aindaquefracas(asuaenergiadeligaopequena, cerca de 20 kJ mol-1, em comparao com a energia da ligao covalente O H que decercade450kJmol-1 permitemumacertaestruturamesmonagualquida (Taiz & Zeiger, 1998).

(C)

Figura 3: Exemplos de pontes de hidrognio (linhas ponteadas): a) entre um grupo de tomos AH e outro grupodetomosB;b)entreduasmolculasdegua;c)entreduasmolculasdeamnia;d)entreum grupo hidroxilo e uma molcula de gua; e) entre um grupo carbonilo e um grupo imino. Retirado de Noggle e Fritz (1976), fig. 3, pag.379

Paraalmdaspontesdehidrognioexistemaindaas chamadas foras de Van der Waals que so foras de atraco molcular ainda mais fracas que as pontes de hidrognio, cerca de 4.2 kJ mol 1. Em molculas neutras, isto ,nopolares,estasforasresultamdofactodoselectresestarem permanentementeemmovimento,demodoqueocentrodecargasnegativasnem sempre corresponde ao centro de cargas positivas (Kramer & Boyer, 1995). Asmolculasdeguanoestado slido(gelo)encontram-sedispostas simetricamente numa estrutura em que as pontes de hidrognio formam uma malha. O tomo de oxignio de cada molcula de gua est rodeado de tomos de hidrognio deoutrasmolculasnumadisposiotetradrica,detalmodoqueostomosde oxignioformamanisde6membros.Estaestruturachamada aberta porqueo espao dentro de cada anel suficiente para acomodar outra molcula de gua (figura 4). No estado lquido as pontes de hidrognio quebram-se e formam-se continuamente por rotao e vibrao das molculas de gua, o que causa ruptura e reestruturao damalhacomumagranderapidez,talvezbiliesdevezesporsegundo.Agrande quantidadedepontesdehidrogniopresentesnaguanoestadolquido, responsvelpelascaractersticasnicasebiologicamenteimportantesdagua (Kramer & Boyer, 1995).

Figura 4: Esquema da estrutura aberta da gua no estado slido. Retirado de Kramer & Boyer (1995), fig. 2.7, pag. 24

1.2. PROPRIEDADES FSICAS E QUMICAS DA GUA:

1.2.1. ESTADO FSICO:

Quanto maior for o peso molecular dum composto, maior aprobabilidade de serumslidoouumlquidoaumatemperaturade20C.Quantomenorforoseu pesomolecularmaiorseraprobabilidadedeserumlquidoouumgasmesma temperatura. Para um composto passar do estado slido para o lquido, ou do lquido paraogasoso,isto,paraquebrarasforasqueligamassuasmolculasumass outras, necessrio tanto mais energia, quanto mais pesadas forem as molculas. Por exemplo, o metano (peso molecular, PM = 16), o etano (PM = 30) e o propano (PM = 44), quesohidrocarbonetosdebaixopesomolecular,assimcomoaamnia(PM= 17),eodixidodecarbono(PM=44)so todosgasesa20C.Noentanto,agua (PM = 18) a esta temperatura um lquido. A explicao para isto que as pontes de hidrognioconstituemumaforadeatracoentreasmolculasdeguaque particularmenteelevada,inibindoasuaseparaoeescapenaformadevapor.Por outrolado,oshidrocarbonetos,noestadolquido,tmapenasforasdeVander Waalsaligaremassuasmolculase,assim,necessitamdepoucaenergiaparaas conduzir ao estado gasoso.

1.2.2. COMPRESSIBILIDADE:

Paratodososefeitosprticososlquidossoincompressveis.Assim,asleis dahidralicasoaplicveisaosorganismosvivosporqueestessoconstitudosem grande parte por gua.

1.2.3. CALOR ESPECFICO:

Calorespecfico aquantidadedeenergianecessriaparaaumentarde1 C, uma unidade de massa duma substncia. So necessrios 4.184 J para aumentar de1Cumgramadeguapura.Ocalorespecficodaguapuravariaapenas ligeiramente ao longo de toda a gama de temperaturas em que a gua se encontra no estadolquido,eovalormaisaltodetodasassubstnciasconhecidas,com excepodaamnialquida(Hopkins,1995).Estevalortoelevadodevidoao arranjomoleculardagua,quepermitequeostomosdehidrognioeoxignio vibrem livremente, quase como se fossem ies livres. Assim, podem absorver grandes quantidades de energia sem que haja grandes aumentos de temperatura.

1.2.4. CALOR LATENTE DE VAPORIZAO E DE FUSO:

So necessrios 2 452 J para converter 1 g de gua a 20 C, a 1 g de vapor de guaa20C.Este calorlatentedevaporizao,invulgarmentealto,denovo causadopelatenacidadedaspontesdehidrognioe,assim,dalargaquantidadede energia necessria para que uma molcula de gua no estado lquido se separe das restantes.Umaconsequnciadesteelevadocalorlatentedevaporizaoqueas folhas arrefecem sempre que perdem gua por transpirao. Parafundir1gdegeloa0Csonecessrios335J.Estevalordenovo muitoelevadoedeve-seigualmentespontesdehidrognioqueexistementreas molculas de gua, embora devido estrutura aberta do gelo, cada molcula de gelo estabeleaumnmero menordepontesdehidrogniocomasmolculasadjacentes (Hopkins, 1995).

1.2.5. MAIOR DENSIDADE NO ESTADO LQUIDO:

Quandoogelofundeovolumetotaldaguadiminui.Istodeve-seaqueno estadolquidoasmolculasseorganizammaiseficientemente quenoestadoslido, ficando cada uma rodeada por outras 5 ou 6 molculas, em oposio ao estado slido em que, como vimos anteriormente, cada molcula de gua est rodeada apenas por 4outras.Oresultadodestadiferenadeorganizaoqueaguaexpande-se quando solidifica e, assim, o gelo tem uma densidade menor que a gua lquida. Deste modo, durante o Inverno o gelo flutua nos lagos e correntes de gua em vez de ir para o fundo, onde poderia permanecer sem derreter durante o Vero seguinte (Kramer & Boyer, 1995).

1.2.6. VISCOSIDADE:

A viscosidade dumfluidoindicaasuaresistnciaafluir,isto,adificuldade duma camada deslizar ao longo doutra camada. Como as pontes de hidrognio podem restringirodeslizardecamadasadjacentesdelquidos,aviscosidadedagua relativamenteelevadaemcomparaocomsolventesqueestabeleampoucasou nenhumaspontesdehidrognio,comoporexemploaacetona,obenzeno,eoutros solventesorgnicoscommolculaspequenas.Odiminuirdaviscosidadecomo aumentardatemperaturareflecteaquebradaspontesdehidrognioetambmo diminuir de outras foras de atraco, como as de Van der Waals, devido ao aumentar do movimento trmico das molculas (Kramer & Boyer, 1995).

1.2.7. ADESO E COESO:

Devidosuapolaridadeaguaatradapormuitasoutrassubstncias,ou seja,capazdemolharsuperfciesformadasporessasubstncia.ocasodas molculasdeprotenaseospolisacridosdasparedescelulares,quesotambm altamentepolares.Estaatracoentremolculasdiferenteschamada adeso,e devida s pontes de hidrognio que se estabelecem entre molculas. A atraco entre molculas semelhantes chamada coeso. So as foras de coeso que conferem gua uma fora de tenso invulgarmente elevada, isto , a tenso mxima que uma colunaininterruptadeguapodesofrersemquebrarextremamenteelevada (Hopkins,1995).Numacolunadeguafinaeconfinada,comoasqueexistemno xilema dum caule, a fora de tenso pode atingir valores muito elevados (cerca de 30 MPa)demodoaqueacolunadeguapuxadasemquebrarataotopode rvores. Este valor representa cerca de 10% da fora de tenso do fio de cobre ou de alumnio, o que de facto considervel (Taiz & Zeiger, 1998).

1.2.8. TENSO DE SUPERFCIE:

a coeso entre molculas de gua que permite explicar a elevada tenso de superfcie deste composto. As molculas superfcie dum lquido esto continuamente a ser puxadas para o interior do lquido pelas foras de coeso, enquanto que na fase gasosahmenosmolculasque,porisso,estodemasiadodistantesparaexercer uma fora nas que esto superfcie (figura 5). Assim, uma gota de gua actua como se estivesse coberta por uma pele apertada e elstica. a tenso de superfcie que fazcomqueumagotatenhaumaformaesfrica,equepermitequecertosinsectos andem sobre a gua. A tenso de superfcie da gua maior que a da maior parte dos lquidos.

Figura 5: Demonstrao esquemtica da tenso de superfcie. As foras de atraco entre as molculas de gua adjacentes (setas mais espessas) so maiores que entre as molculas de gua e ar (setas mais finas). Esta diferena faz com que as molculas superfcie tendam a ser puxadas para o interior da gua lquida. Retirado de Hopkins (1995), fig. 2.3, pag. 27

1.2.9. SOLUBILIDADE:

Umadascaractersticasprincipaisdaguaasuacapacidadededissolver quase todas as substncias em quantidades superiores maioria dos lquidos. Aacodissolventedaguadependedepelomenosumdetrstiposde interaces entre as molculas de gua e as molculas de solutos: 1. Substnciasnoionizveis,maspolares:Sosubstnciasquecontm oxignioouazotonaformadegrupos OH, NH2,asuasolubilizaodevida formao de pontes de hidrognio entre as suas molculas e as da gua. 2. Substnciasionizveis:Asuasolubilidadedeve-seaocarcterdipolarda gua que lhe confere uma constante dielctrica, isto , a capacidade de neutralizar a atracoentrecargaselectricas,muitoelevada.Cadaioemsoluotemcomo que umaconchademolculassuavolta.Estaconchaactuacomoumcampode isolamentoelctricoquediminuiaforadeatracoentreiescomcargasopostas, mantendo-os afastados na soluo. 3. Substnciasnopolares:Comoporexemploaalaninaeoutrosamino cidos neutros. Estes compostos dissolvem-se na gua por causa das foras de Van der Waals.

1.2.10. A DISSOCIAO DA GUA E A ESCALA DE pH:

Algumasdasmolculasdeguaseparam-seemieshidrognio(H+)e hidroxilo(OH-)noprocessochamado dissociao ou ionizao.Atendnciapara queestesiesserecombinemumafunodaprobabilidadeparaqueocorram colises entre eles, o que por sua vez depende do nmero relativo de ies presentes nasoluo.A leidaacodemassas podeserexpressamatematicamente igualandooprodutodas concentraesmolal (m=molesporquilodegua)auma constante: |H+| . |OH-| = K Numasoluodiluida,asconcentraesmolalsovirtualmenteiguais s concentraesmolar(M=molesporlitrodesoluofinal).Atemperaturas prximasdos20C,K=10-14,eassim,emguapuraaconcentraoquerde |H+|, quer de|OH-| igual a 10-7M. A concentrao de ies hidrognio expressa por uma escala de pH, em que pH=-log |H+|.Ouseja,opHigualaovalorabsolutodaconcentraodoio hidrognio,expressocomoumexpoentenegativode10. Porexemplo,quando |H+| = 10-4 , ento o pH = 4. A neutralidade expressa por pH =7(|H+| = |OH-|);valoresabaixode7indicamacidez,evaloresacimade7indicam alcalinidade.AsunidadesdepHsomltiplosde10numaescalalogartmica, ecomotalnopodemsernemadicionados,nemsubtrados.Defacto,so necessrios10vezesmenosH+ paramudaropHdumasoluotamponizadade7 para 6, que de 6 para 5.

1.3. AS PRINCIPAIS FUNES DA GUA NOS VEGETAIS:

1.3.1. NA ESTRUTURA:

1. a substncia mais abundante em plantas em crescimento activo, podendo constituir cerca de 90 % do peso fresco de muitos orgos. Embora em sementes e em tecidos muito lenhificados possam ter valores muito inferiores: 15 % ou mesmo menos. 2. o constituinte principal do protoplasma. 3. Formaummeiocontnuoatravsdaplanta.Devidossuaspropriedades (viscosidade,tensosuperficial, grandes foras deadesoecoeso)a guapenetra namaioriadosespaoscapilares,estabelecendoummeiocontnuoatravsdas paredes celulsicas e permeando totalmente o corpo da planta. Este volume de gua actua como absorvente de calor e permite, em parte, a tamponizao da temperatura interna. 4. Permite o desenvolvimento de presso de turgescncia que d um elevado grauderigidezaocontedocelulareparedecelularenvolvente.Nasplantas herbceas esta presso que representa, em parte, o esqueleto que fornece suporte aos caules. 5. Aentradaesadadeguadecertostecidosouclulasresponsvelpor uma srie de micromovimentos nas plantas, como por exemplo nas clulas guarda dos estomas, e no movimento dos fololos de Mimosa pudica.

1.3.2. NO CRESCIMENTO:

1. Ataxadecrescimentodasplantassuperioresmaissensveleasua resposta mais rpida ao estabelecer duma situao de carncia hdrica que a qualquer outro factor ambiental capaz de estabelecer uma situao de stress. 2. A fase de elongamento celular depende da absoro de gua.

1.3.3. NO TRANSPORTE:

1. Paraalmdeseromeioondeseprocessaotransportedesubstncias vrias nas plantas, tambm o veculo de transporte. 2. o meio atravs do qual os gmetas mveis efectuam a fertilizao. 3. umdosmeiosmaisimportantesnadissiminaodeesporos,frutos, sementes, etc.

1.3.4. METABOLISMO:

1. Funesrelacionadascomacapacidadededissolversubstnciasvrias. Por exemplo, os nutrientes minerais entram na planta dissolvidos na gua (soluo do solo).Assubstnciasquenoformamverdadeirassolues,comoacontececom muitasprotenas,formamsistemascoloidaiscomguaeaomudaremdoestadosol aogel,contribuemparaosmovimentoscitoplsmicos.Ooxignioeodixidode carbono necessrios respirao e fotossntese encontram-se dissolvidos na gua, dependendo ambos os processos da solubilidade daqueles gases na gua. 2. Aguaomeioondeseprocessamvriasreacesbioqumicas,muitas dasquaisdependem,paraocorrer,queosreagentesestejamnaformainica.Por outro lado, tanto os produtos como os reagentes de muitas reaces difundem-se na guae graassua movimentaodeeparaosstiosondeocorremasreaces que existe uma certa regulao da taxa a que aquelas reaces ocorrem. 3. Fornece os ies H+ e OH- . 4. umreagenteimportante,principalmentenasreacesdecondensaoe hidrlise.

1.3.5. OUTRAS FUNES:

1. um dos factores ambientais mais importantes na distribuio dos vegetais na biosfera. 2. A existncia de uma carncia hdrica pode predispr as plantas hospedeiras a ataques de agentes patognicos. 3. Contribui de forma decisiva para a tamponizao da temperatura das plantas atravs da transpirao. 1.4. O CONCEITO DE POTENCIAL HDRICO:

1.4.1. DEFINIO:

Aactividadebioqumicadoprotoplasmamaisinflenciadapeloestado termodinmicodaguaquepelaquantidadetotaldeguaquecontm.Oestado termodinmicodaguanumaclulavegetalpodesercomparadocomopotencial qumico da gua pura e a diferena expressa em termos de energia potencial. Uma maneira prtica de conhecermos o estado hdrico duma planta atravs da medio do seu potencial hdrico (representado pela letra grega psi - +), que o trabalhonecessrioparaelevaragualigadaaonvelpotencialdaguapura (Larcher, 1995). Aguassemoveespontneamentedumazonadepotencialqumicomais elevadoparaumazonadepotencialqumicomaisbaixo.medidaqueaguase moveaolongodogradientedoseupotencialqumico,libertaenergialivre,demodo que este fluxo tem a capacidade de realizar trabalho. Opotencialqumicotemunidadesdeenergia(Jmol-1).Noentanto,em fisiologiavegetal,habitualexprimiroestadohdricoemtermosde potencial hdrico (+) utilizando unidades de presso. Isto pode ser obtido dividindo o potencial qumicopelovolumeparcialmolaldagua(=18.05x10-6 m3 mol-1 a20C),e usando a seguinte definio de potencial hdrico: em que, wo o potencial qumico da gua num estado de referncia que consiste em guapuraelivremesmatemperatura,pressoatmosfrica,eaumaalturade referncia (Jones, 1992). Como consequncia desta definio o potencial hdrico (+) zero quando a gua est disponvel em grandes quantidades, diminuindo para valores negativosquandoaguasetornamaisescassa.Assim,pelomenosemsistemas vegetais,valoresmaiselevadosdepotencialhdrico,sogeralmentemenos negativos(Jones,1992).Distoresultaqueaguanossistemasvegetais desloca-se sempre de potenciais hdricos menos negativos para os mais negativos. Durantemuitosanosobarfoiusadocomounidadedepotencialhdrico,no entanto,aunidadeapropriadadoS.I.oPascal(1Pa=1Nm-2 =10-5 bar),eo potencial hdrico normalmente expresso em MPa (1 MPa = 10 bar).

1.4.2. OS COMPONENTES DO POTENCIAL HDRICO:

Opotencialhdricototalpodeserrepartidoemvrioscomponentes.Destes, um ou mais podem ser relevantes para um dado sistema:

emque, +t, +p, +m e +g sooscomponentesdevidos,respectivamentesforas osmticas, de presso, mtricas e gravitacionais. + Otermo +t,podetambmserrepresentadopor +s,e chamado potencialosmtico ou potencialdesolutos.Estetermorepresentao efeitoqueaexistnciadesolutostemnopotencialhdricodosistemaem considerao. Os solutos reduzem a energia livre da gua no sistema, uma vez que a diluem. Este efeito primariamente um efeito de entropia, isto , a mistura de solutos eguaaumentaadesordemdosistema.Esteefeitodeentropiadadissoluode solutospodeserreveladoemvriosefeitosfsicosconhecidoscomo propriedades coligativas.Estaspropriedadestmestenomeporqueactuamemconjunto.Elas dependem do nmero de partculas e no da natureza do soluto. Assim, a presena de solutos reduz a presso de vapor duma soluo, aumenta o seu ponto de ebulio e baixa o seu ponto de congelao (Taiz & Zeiger, 1998). Emmuitoscasos,emvezdepotencialosmtico,quenegativo,muitos autorespreferemotermopressoosmtica(H =-+t).Podedemonstrar-sequeo potencialosmticoest relacionadocoma fracomolardagua(xw)oucomasua actividade (aw), da seguinte forma (Jones, 1992):

em que, w um coeficiente de actividade que mede o afastamento do comportamento ideal duma soluo, 9 a constante dos gases perfeitos (8.314 m3 Pa mol-1 K-1), e T a temperatura em graus kelvin (K). medida que a concentrao em solutos aumenta, xw e +t diminuem.Aindaque w sejaiguala1emsoluesmuitodiludas,amaioria dossistemasvegetaismostraumdesviodestecomportamentoideal.Uma aproximaomuitotildaequaoanterior,equerazoavelmentecorrectapara muitas solues biolgicas, a relao de vant Hoff (Jones, 1992):

emque,cs aconcentraodesolutosexpressaemmolm-3 desolvente.Muitas plantas tm um potncial osmtico (+t) na ordem de - 1 Mpa (H = 1 Mpa). Usando a equaoanterior,substituindoovalor 9Ta20C(8.314m3 Pamol-1 K-1 x293K= 2436 m3 Pa mol-1),teremos cs = +t / -9T = (-106 Pa) / (-2436 m-3 Pa mol-1) = 4.105 x 10-4 x106 molm-3 ~ 411molm-3 ,oumaiscorrectamente411osmolm-3.(NOTA:Um osmoleanlogoaummole,umavezquecontmonmerodeAvogadrode partculas osmoticamente activas, por exemplo: um mol de NaCl tem 2 osmol). + O termo +p, representa a presso hidrosttica da soluo ou potencial de presso. Presses positivas elevam o potencial hdrico e as negativas reduzem-no. A presso hidrosttica positiva no interior das clulas pode ser referida comopresso de turgescncia (P)ou turgidez.Ovalorde +p podesernegativo,porexemplono xilema,ouentreasparedesdasclulasondesepodemdesenvolverforas de tenso ou presso hidrosttica negativa (Taiz & Zeiger, 1998). Apressohidrostticamedidacomodesviopressoambiente.Comoa guanoestadoderefernciaestpressoambiente,entopordefinio +p =0 MPa para gua no estado padro. Assim, o valor de +p de gua pura num copo = 0 MPa, ainda que o valor da sua presso absoluta seja 1 atmosfera (~ 0,1 MPa). A gua sujeitaaumvacoperfeitotemum +p =-0,1MPa,masovalordasuapresso absolutade0MPa.Consequentementeimportantetersemprepresentea diferena entre o +p e a presso absoluta (Taiz & Zeiger, 1998). + Otermo +m designadopor potencialmtrico (+m),semelhantea +t, ex-cepto que a reduo de aw resulta de foras existentes superfcie de slidos. Este componente pode ser muito importante quando se estuda o potencial hdrico de solos, sementes, paredes celulares, etc. A distino entre +m e +t at certo ponto arbitrria uma vez que difcil decidir se as partculas so solutos ou slidos, de forma que +m muitas vezes incluido em +t (Jones, 1992). + Acomponentegravitacional, potencialgravitacional (+g),resultade diferenasnaenergiapotencialdevidasaumadiferenanaalturadonvelde referncia, sendo positivo se o nvel estiver acima do nvel de referncia, e negativo se estiver abaixo:

em que, w a densidade da gua e h a altura acima do nvel de referncia. Ainda que frequentementenegligenciadoemsistemas vegetais,o +g aumenta0.01Mpam-1 acimadaalturadosolo,eporissodeveriaserincluidosemprequeseestudam rvores altas (Jones, 1992).

1.4.3. AS RELAES HDRICAS DAS CLULAS VEGETAIS:

Asclulasvegetaisfuncionamcomoosmmetroscomumcompartimento interno,oprotoplasto,envoltopelamembranaplasmticasemipermevel,isto, permevelguaeimpermevelaossolutos.Ograudesemipermeabilidadeduma membrana a qualquer soluto dada pelo coeficiente de refleco (o), que varia entre 0paraumamembranacompletamentepermevel,a1paraumamembrana perfeitamentesemipermevel.Umavezqueaguapermeiafacilmenteamembrana plasmtica,opotencialhdricodentrodasclulasequilibra-secomoambiente circundantedentrodesegundos,aindaquesejaprecisomaistempoparatodasas clulas num tecido se equilibrarem com uma soluo exterior (Jones, 1992). Outracaractersticaimportantedasclulasvegetaisqueestoencaixadas numaparedecelularrelativamentergidaqueresisteexpanso,permitindo,assim, quesegereumapressohidrostticainterna.Oscomponentesdopotencialhdrico quesorelevantesnumaclulavegetalsoospotenciaisosmticoedepresso (Jones, 1992): ou Adiferenadepressoentreointerioreoexteriordaparededumaclula vulgarmente chamadapresso de turgescncia (P). Para um dado contedo celular emsolutosapressodeturgescnciadiminuimedidaqueopotencialhdricoda cluladiminui(fica mais negativo).Opotencialhdricodamaiorpartedasespcies vegetais situa-se entre os -0.5 e os -3.0 Mpa. Asrelaeshdricasdasclulasvegetais(etecidos)podemser convenientemente descritos pelo diagrama de Hofler - Thoday (figura 6) que mostra a interdependncia do volume celular, de +, de +t e de +p, medida que a clula perde gua.Numaclulacompletamentetrgida(turgidezmxima) + =0,demodo que +t = +p. Neste ponto do grfico, o contedo hdrico da clula ou tecido, expresso como fraco do contedo hdrico mximo, isto , em turgidez mxima, tem de ser 1. A esta fraco d-se o nome decontedo hdrico relativo (u). medida que que sai gua da clula, o seu volume diminui, de modo que a presso de turgescncia, gerada devido extenso elstica da parede celular, diminui quase linearmente com o volume da clula at ao ponto de turgescncia zero (quando +p = 0). Na maioria das plantas, mesmoqueocontedohdricodiminuamais,apressodeturgescnciamantm-se pertode0.Noentanto,hdadosqueparecemindicarquesequesedesenvolvem presses negativas em certas clulas rgidas, tais como os ascsporos de Sordaria sp. medida que o volume diminui, o potencial osmtico diminui curvilineamente, como de esperar da relao de vant Hoff que mostra que -+t est inversamente relacionado com o volume (Jones, 1992). Oemurchecimentodasfolhasgeralmenteobservvelquandoseatingeo pontodeturgescnciazero.Aestepontod-seonomede plasmlise incipiente devidoobservaoquequandosecolocamtecidosemsoluesde potencial hdrico mais negativoas clulas ficam plasmolisadas, isto , a membrana das clulassepara-sedaparedecelularcausandodanospossivelmenteirreparveis.No entanto,emtecidosemsituaonormalnaparteareanodeveocorrerplasmlise devidosforascapilaresdainterfacear-guanosmicrocapilaresdasparedesdas clulasqueevitamqueelesfiquemsecos,deformaquetodaatensosuportada pelaparedeenopelamembrana.Tambmnoocorreplasmlisesemprequeos tecidosestejamsubmersosemsoluescujossolutossejamdemasiadamente grandesparapenetrarnasparedesdasclulas,porquetalcomoacontececomos tecidosdapartearea,atensogeradasuportadapelaparedeenopela membrana. Umacaractersticaimportantenadeterminaodascurvasdafigura6,a elasticidade das paredes das clulas. Se a parede for muito rgida, o potencial hdrico e os seus componentes mudam com relativa rapidez para qualquer perda de gua. A rigidezdaparedepodeserdescritapelo mduloglobaldaelasticidadeda parede (cB), que pode ser definido pela equao (Jones, 1992):

aindaquealgunsautoresnormalizemestaequaoparaVo,ovolumedaclula quandotrgida,emvezdeV.importantenotarqueestemduloglobalde elasticidade diferente do mdulo da elasticidade do material que compe a parede e depende, at certo ponto, da estrutura do tecido e da natureza das interaces entre clulas. Nas clulasvegetais cB pode apresentar valores entre 1 a 50Mpa, indicando osvaloresmaisaltosparedescompoucaelasticidadeoutecidoscomclulas pequenas.Ostecidosvegetaisnososlidosnemhomogneose,quandoso comprimidosperdemguapeloquenosurpreendenteque cB mostreum comportamentonolinearaumentandomuitasvezescomoaumentodapressode turgescncia,dumaformaaproximadamentehiperblicaapartirdevaloresprximos de zero - situao de zero de presso de turgescncia. OdiagramadeHofler-Thoday,defacto,maisapropriadoparaclulas isoladas, uma vez que as vrias clulas num tecido apresentam dimenses diferentes epodemapresentardiferenteselasticidadesecontedosemsolutos,almdeque numtecidohumacomponentedepressodevidasclulasvizinhas.Assim,as propriedadeshdricasdumtecido,aindaquepossamserrepresentadasporeste tipo de diagrama, so diferentes das clulas individuais que compem o referido tecido.

Turgidez mxima

Potencial de presso, +p (MPa)

Potencial osmtico, +t(Mpa) ou Potencial hdrico, + (MPa)

Plasmlise incipiente

Emurchecimento

Figura6: DiagramadeHofler-Thodayilustrandoasrelaesentreopotencialhdrico(+),opotencial osmtico (+t), o potencial de presso (+p) e o contedo hdrico relativo (u), medida que a clula ou o tecido, em turgidez mxima, perde gua. A linha a tracejado abaixo do ponto de turgidez zero representa uma possvel turgidez negativa em clulas de paredes muito rgidas. Retirado de Jones (1992), fig. 4.3, pag. 78

Asconcentraesemsolutosnasparedesdasclulasenoxilemaso geralmentemuitobaixas,diminuindoemmenosde0.1Mpaovalordopotencial hdrico.Nosvasoscondutoresdoxilemaacomponenteprincipalapresso,que pode atingir valores muito negativos (por vezes abaixo de - 6.0 MPa em certas plantas do deserto sujeitas a forte deficit hdrico). No entanto, as paredes dos vasos do xilema sosuficientementergidasparasuportartaistensessemsofreremgrandes deformaes. 1.5. OS PROCESSOS ENVOLVIDOS NO TRANSPORTE DE GUA:

Um dos objectivos da Fisiologia Vegetal compreender a dinmica da gua medida que flui para dentro ou fora das clulas; de ou para o solo e atravs da planta paraaatmosfera.Omovimentodeumasubstnciadeumaregioparaoutra designadopor translocao.Osmecanismosdetranslocaopodem ser activos ou passivos dependendoderequereremounoenergiametablicapara ocorrerem. muitasvezesdifcildistinguirentre ambos,masnocasodaguaasua translocao nas plantas claramente um processo passivo (Hopkins, 1995). Omovimentopassivodamaiorpartedassubstnciaspodeserexplicada por difuso ou por fluxo em massa. No caso da gua pode ocorrer um tipo especial de difuso chamado osmose (Hopkins, 1995).

1.5.1. A DIFUSO: Asmolculasdaguanumasoluonoestoestticas,massimem permanentemovimento,colidindoumascomasoutras,trocandoenergiacintica. A difuso oprocessoatravsdoqualasmolculasdesubstnciasdiferentesse misturamdevidosuaagitaotrmicaaoacaso(figura7).Estaagitaolevaao movimentoaoacasodesubstnciasdelocaisondeexistemcommaiorenergialivre paralocaisdemenorenergialivre.Desdequenoexistamoutrasforasaactuar sobreasmolculas,adifuso fazcomqueasmolculassedesloquemdezonasde concentraomaiselevadaparazonasdeconcentraomaisbaixa,isto,aolongo de um gradiente decrescente de concentraes (Taiz e Zeiger, 1998).Ou, no caso dagua,aolongodeum gradientedecrescentedepotencialhdrico (menos negativo para mais negativo). EsteprocessofoiexaminadoquantitativamenteporA.Ficksque,em1855 formulou a que ficou conhecida por 1 Lei de Fickda difuso e que nos diz que:

Emque J a densidadedefluxo,isto,aquantidadedasubstnciaque atravessa a unidade de rea por unidade de tempo(mol m-2 s-1); D o coeficiente de difuso,umaconstantedeproporcionalidadequemedeafacilidadecomquea substncia em difuso se move no meio em questo; A e l so respectivamente a area dasecotransversaleocomprimentodaviadedifuso.Otermo AC representaa diferenadeconcentraesentreosdoislocaisemqueocorredifuso,isto, ogradientedeconcentraes. AC aforamotrizparaadifusosimples.Nocaso dos gases conveniente utilizar a diferena em densidade (g m-3) ou presso de vapor (kPa) em vez de concentrao (Hopkins, 1995).

Figura7: Omovimentotrmicodamolculaslevadifusoamisturagradualdasmolculasque conduzdissipaodadiferenadeconcentraes.Adifusomaisrpidaparagases.Aseparao inicialdasmolculasdescritagraficamentenapartesuperiordafiguraeosperfisdeconcentrao correspondentesnaparteinferior.Comodecorrerdotempoomisturareocasualizardasmolculas diminuiomovimentolquido.Emequilbrioosdoistiposdemolculasestodispostasaoacaso (uniformemente) Retirado de Taiz & Zeiger (1998), fig. 3.6, pag. 66

1.5.2. O FLUXO EM MASSA: Osegundoprocessopeloqualaguasemoveo fluxoemmassa que consiste no movimento concertado de grupos de molculas, em massa, em resposta aplicao de uma fora exterior tal como a gravidade ou presso (Hopkins, 1995). o caso de gua a movimentar-se num cano (cilindro), ou num rio. No caso do fluxo da gua num cano, a densidade de fluxo dada pela lei de Poiseuille que se pode equacionar da seguinte meneira:

Emque r oraiodasecodocilindro; q aviscosidadedagua(~1x10-3 kgm-1s-1 a20C)e APogradientedepresso(foramotriz),ouemtermosde volume em deslocao:

Este parmetro exprime-se em m3 s-1, e mostra-nos que o fluxo em massa da gua atravs de um cilindro extremamente sensvel ao seu raio, variando na quarta potncia do raio!(Jones, 1992).

1.5.3. A OSMOSE: Omovimentodeumsolvente,talcomoagua,atravsdeumamembrana chamado de osmose. Ainda que a gua possa ser absorvida e perdida pelas clulas vegetaiscomrelativarapidez,estesdoisprocessossosignificativamentelimitados pelamembranaplasmticaquefuncionacomoumabarreiraaomovimentode substncias. Arelaoentreumadeterminadamembranaeumdadosolutopodeser caracterizadapelo coeficientederefleco.Duascondiesextremaspodem descrever a passagem de solutos por uma membrana (Nobel, 1991): + Impermeabilidade em relao a um soluto (membrana semipermevel) que leva a um coeficiente de refleco mximo e igual a um; + A no selectividade que leva a um coeficiente de refleco mnimo e igual a zero. Umcoeficientedereflecoigualazerocorrespondeaomovimentodum solutoatravsdumabarreiracomporosmuitolargosquenoconseguedistinguir entreasmolculasdosolventeedosoluto.Umcoeficientedereflecoigualaum representaaimpermeabilidadetotalaessesoluto.Paraqueocorraosmose necessrio que o coeficiente de refleco seja superior a zero (Nobel, 1991). As membranasdasclulasvegetaisso semipermeveis,isto,permitem o movimentodepequenasmolculassemcargaelctrica(comoosolvente)mais rapidamente que o movimento de molculas maiores ou com carga elctrica (solutos). Para que o transporte de substncias como ies inorgnicos, acares, amino cidos eoutrosmetabolitospossaocorreratravsdasvriasmembranasdasclulasso necessriasprotenasdetransporteespeciais,ostransportadoresoucarriers(Taiz & Zeiger, 1998). Talcomoadifusomolculareofluxoemmassa,aosmoseocorre espontaneamenteemrespostaaumaforamotrizqueumgradientedepotencial hdrico. No caso do movimento da gua nas clulas vegetais, o mecanismo de osmose envolveacombinaode,porumlado,adifusodemolculassimplesdegua atravsdabicamadalipdicadamembrana;eporoutrolado,defluxoemmassa atravsdepequenssimosporosdedimensesmolecularescheiosdegua(Taiz& Zeiger,1998).Emqualquerdoscasoso gradientedepotencialhdrico entre ambos os lados da membrana que a fora motriz para o movimento (figura 8).

Figura8: Aguapodepassaratravsdasmembranasdasplantas(A)pordifusodemolculas individuaisatravsdabicamadalipdicadamembranae(B)porfluxoemmassademolculasdegua atravs de um poro formado por protenas integrais da membrana chamadas aquaporinas. Retirado de Taiz & Zeiger (1998), fig.3.8, pag. 68

Durantemuitosanosnosepoudeprovarqueaguapassavaatravsde porosmicroscpicosnamembranadasplantas.Masnoinciodosanos90 descobriram-semolculasintegraisdamembranaqueformavamcanaisselectivos para a gua e a que foi dado o nome de aquaporinas. Na figura 9 podemos ver uma representao da topologia geral das aquaporinas. A capacidade das aquaporinas transportarem gua atravs da membrana pode serreguladopeloseuestadodefosforilao.Istoquerdizerqueasclulaspodem regular a sua permeabilidade gua ao acrescentarem ou removerem grupos fosfato a resduos de amino cidos especficos na aquaporina (figura 10). Esta modulao da actividadedaaquaporinapodealterarataxaaqueocorreomovimentodagua atravs da membrana (Taiz & Zeiger, 1998)

Figura9: Topologiageraldas aquaporinas.Podemosverasequnciaprimriadaaquaporinada membrana plasmtica PM28A que representativa de todas as protenas intrinsecas da membrana (PIPs) eprotenasintrinsecasdotonoplasto(TIPs).AmbososterminaisN-eC-estolocalizadosnolado citoslico, enquanto que os trs loops esto voltados para o apoplasto (PIPs) ou para o vacolo (TIPs). AsboxesNPA(Asn-Pro-Ala)estoindicadasacinzentoescuro,eoslocaisdefosforilao representados aqui por Ser115 e Ser274 da Aquaporina PM28A. Os grupos fosfato esto representados pela letra P a branco em fundo cinzento. Retirado de Kjellbom et al (1999), fig. 3, pag. 313

Figura 10: Modelo para a osmoregulao citoslica de uma clula envolvendo a regulao da capacidade detransportedeaquaporinas(aazul)damembranaplasmticaedotonoplastoporfosforilaoou defosforilao.Quandoaplantasenteumpotencialhdricomaisbaixonoapoplasma,asaquaporinas defosforilam,baixandoapermeabilidadedamembranaplasmtica,minimizandoaperdadegua.As aquaporinasdo tonoplasto permanecem abertas permitindo qua a gua se desloque para o citosol para compensar a gua perdida para o apoplasto. Abreviaes: PK, protena cinase; P grupo fosfato. Retirado de Kjellbom et al. (1999), fig.4, pag. 314 2. O MOVIMENTO DA GUA NO SPAC:

2.1. OCONCEITODE CONTNUOSOLO-PLANTA-GUA-ATMOSFERA(SPAC): Uma forma de se estudar as relaes hdricas das plantas considerar que o movimento da gua atravs do solo para o interior das razes, seguido do movimento nointeriordasplantaseporfimasuasadaparaoexteriornaformadevapor,so processos fortemente interligados. Assim, existiria um contnuo de gua desde o solo ataatmosferaatravsdaplanta(SPAC)quepermitiriatrataromovimentodagua comoumsistemaanlogoaodofluxoelctriconumsistemacondutor,podendo portantoserdescritodeumaformaanlogadaLeideOhm(Kozlowski&Pallardy, 1997):

em que I o fluxo elctrico que ocorre devido a uma diferena de potencial V atravs de um condutor que apresenta a resistncia R. Assim, nas plantas temos:

Emque JH2O ofluxodeguaatravsdapartedosistemaem considerao, A+ adiferenadepotencialhdricoentreosdoispontosdosistema em que se estuda o movimento, e r a sua resistncia (Kozlowski & Pallardy, 1997). Podemosconsiderarquatrosegmentosouetapasnomovimentodaguano SPAC: + Trajecto da gua no solo at rizoderme; + Trajecto radial radicular desde a rizoderme at ao xilema; + Trajecto ascencional do xilema da raiz at s clulas das folhas; + Trajecto do vapor de gua da cmara estomtica at atmosfera. Seconsiderarmosqueexisteumfluxoconstante(steady-state)atravsda planta ento teremos:

O conceito do SPAC proporciona uma teoria unificadora na qual o movimento da gua atravs do solo, das razes, dos caules e das folhas e a sua evaporao para o ar pode ser estudado em termos de foras motrizes e resistncias a operar em cada segmento.Esteconceitotambmtilsesepretenderestudara formacomovrios factores, da planta ou ambientais, podem afectar o movimento da gua ao influenciar querasforasmotoras,querasresistnciasouaindaambas.Porexemplo,o decrscimo de gua no solo causa um aumento na resistncia do movimento da gua emdirecosrazes,ecausatambmumadiminuionaforamotrizparaeste movimento, isto , no gradiente de potencial hdrico (Kozlowski & Pallardy, 1997). Este conceito tambm til para a formulao de modelos para o movimento da gua no SPAC (figura11).

Figura 11: (a) Representao muito simplificada duma planta; (b) Rede de resistncias correspondentes aosvriossegmentosdoSPAC; (c) Modelosimplificadoemqueomodeloramificadode(b)aparece como uma srie linear de resistncias hidralicas: do solo (Rs ); das razes (Rr); do caule (Rst) e das folhas (Rl),cadaumadasquaisestrepresentadaporumasimplesresistncia; (d) Omemso queem(c)mas incluindoascapacitncias(C)dostecidoscorrespondentes. E representaadirecoeaintensidadeda transpirao. Retirado de Kozlowski & Pallardy (1997), fig. 11.5, pag. 243

Noentanto,hqueterconscinciaqueesteconceitodeSPACuma simplificao extrema do que se passa nas plantas. Assim, podemos indicar algumas das principais crticas a este conceito (Kozlowski & Pallardy, 1997): + OSPACassumecondiesconstanteaolongodoseutrajectoque raramente existem nas plantas; + Dentrodaplanta,ofluxovariadentroentresegmentosequivalentesdo trajecto.Porexemplo,numarvoreofluxonoxilemadiferenteentrevriosramos, uma vez que partes diferentes da copa duma rvore recebem irradincias diferentes e tm exigncias evaporativas diferentes; + VriosestudosqueenvolvemoSPACsodificultadospelofactodena fase lquida a gua se movimentar em funo de gradientes de potencial hdrico (figura 12) e na fase gasosa se movimentar em funo de gradientes de presso.

Figura12: Exemplodavariaodopotencialhdrico(+)edosseuscomponentes[osmtico(+t)ede presso (+p)] ao longo dos vrios segmentos do SPAC. Retirado de Kozlowski & Pallardy (1997), fig.11.3 pag. 241

2.2. A CONDUO DA GUA NA PLANTA:

Aguaabsorvidapelasrazesconduzidaatodasaspartesdocorpoduma planta.Esteprocessodeconduodaguaocorreemtodasasplantassuperiores (vasculares)numsistemaespecial- osfeixesvasculares.Nestasplantas,a conduodaguadependedaabsoronosistemaradicular,edaperdadegua particularmenteatravsdasfolhas,podendoadistnciaentreestesdoistiposde orgosserconsidervel.Ocorpodaplantaentreasrazeseasfolhaspreenchido nospelosfeixesvasculares,mastambmporoutrostecidosquetambm participam na conduo da gua. Comovimosanteriormente,aguamove-sesempresegundoumgradiente decrescentedepotencialhdrico(domenosnegativoparaomaisnegativo)desdeo solo hmido at atmosfera. Este gradiente permite o movimento e conduo vertical daguaetambmomovimentolateraldentrodocorpodaplanta.Teoricamenteo movimento da gua da planta para o solo tambm possvel. Do ponto de vista da localizao pode considerar-se que a conduo da gua dentro da planta ocorre das seguintes maneiras (no sequnciais): + conduodaguadaepidermeparaosfeixesvascularesdasrazese depois para os caules e folhas; + conduodaguadosfeixesvascularesparaosespaosintercelulares dosparnquimasesponjosoeempaliadadomesfilodasfolhas,assimcomopara as clulas da epiderme das folhas; + conduo da gua dos feixes vasculares das razes e parte area para as diferentes clulas e tecidos, assim como para os parnquimas e tecidos de proteco do caule e razes; + conduo da gua atravs do conjunto de tecidos condutores, isto , feixes vasculares de caules e folhas. Dos tipos de conduo acima referidos, os 3 primeiros constituem a conduo extrafascicular, enquanto que o quarto constitui a conduo fascicular.

2.2.1. A CONDUO EXTRAFASCICULAR DA GUA: Aconduoextrafasciculardaguaporvezestambmchamadaparen-quimatosa,horizontal,directaouaindadepequenadistncia.Estaconduoocorre quernaclulapropriamentedita,isto,naparededaclula,citoplasma,organelos citoplsmicosevacolos,querdumaclulaparaasclulasetecidosadjacentes.O movimento da gua ocorre pelas seguintes vias (Steudle & Peterson, 1998): + Via apoplstica: realiza-se atravs do apoplasto que representa a ligao de todas as paredes celulares e espaos intercelulares (figura 13 A); + Via simplstica: realiza-se atravs do simplasto que representa a ligao detodasasclulasdocorpoatravsdosplasmodesmos(figura13B).Estes atravessamasparedescelularesdeclulascontguas,permitindoqueexistauma continuidade citoplsmica entre as clulas adjacentes (figura 14); + Via transcelular: passagem de clula para clula (figura 13 C). Aguaaomovimentar-seatravsdoapoplastooudosimplastonotemde atravessarnenhumamembrana.Masnaviatranscelulartemdeatravessarduas membranasplasmticasporcamadadeclulas.Aviatranscelularusada especialmentepelagua,umavezquegraassaquaporinasasmembranasso muito permeveis gua. No entanto, este via negligvel para solutos.

Figura 13: Vias para o movimento da gua num tecido vegetal, representado por uma camada de quatro clulasemsrie. (A)Viaapoplsticanasparedesdasclulas,traoazul; (B) Viasimplsticamediada pelos plasmodesmos, trao vermelho; (C) Via transcelular, trao amarelo. Retirado de Steudle & Paterson (1998), fig. 2, pag. 781

Emqualquermomento,existeumequilbriodinmiconomovimentodagua entreaviaapoplstica esimplstica,devido facilidadecom queaguasedesloca entre as duas vias (Steudle & Paterson, 1998).

2.2.2. A CONDUO FASCICULAR DA GUA:

Otransportefasciculardaguatambmchamadoverticaloudelonga distnciaeocorreaolongodoeixolongitudinaldasplantasvasculares, numsistema especficodetecidosqueconstituiemosfeixesvasculares.Estaconduodagua ocorrequernumfeixevascularcompleto,consistindodexilemaefloema,quernum incompleto, em que um destes tecidos falta ou no est completamente desenvolvido. Quandoadirecodomovimentoessencialmenteparabaixo,nofloema,eos solutostransportadossonasuamaioriafotoassimiladosfala-seem fluxode assimilao.Quandoomovimentoessencialmenteascencional,noxilema,eos solutossonasuamaioriasaisinorgnicos,entotrata-sedo fluxo transpiracional(Sebanek, 1992).

Figura14: Estruturadeplasmodesmos.(A) Vistalongitudinaldeplasmodesmosatravessandoas paredesdeduasclulasjovensdaendoderme; (B) Cortetransversaldeumplasmodesmomostrandoa sua natureza tubular. PM Membrana plasmtica; DT Desmotbulo Retirado de Salisbury & Ross (1992), fig. 7-8, pag. 141

2.3. O MOVIMENTO DA GUA NO SOLO:

A gua proveniente da precipitao penetra no solo e infiltra-se gradualmente atchegartoalhafretica.Emsolosaltamentepermeveisataxadepercolao de vrios metros por ano, em solos argilosos de cerca de 1 2 m e, em solos muito compactos,podeserdeapenasalgunscentmetrosporano.Umapartedagua infiltrada,achamada guacapilar,retidaearmazenadanosporosdosolo.A quantidadedeguaretidacomoguacapilareaquelaqueseinfiltracomo gua gravitacional depende danaturezadosoloedasdimensesedistribuiodos seus poros(figura15).Poroscommenosde10 mdedimetroretmaguapor capilaridade,enquantoqueosporosmaiores(>60 mdedimetro)deixamagua infiltrar-se mais rapidamente (Larcher, 1995). Acapacidadedearmazenamentodaguanumsolo,isto,ocontedoem guaemsaturaodepoisdaguagravitacionalseterinfiltradoparacamadasmais profundas,constituiachamadacapacidadedecampodumsoloeexpressa emgdeH2Opor100gdesolo(%pesoseco)oupor100mldesolo.Ossolosde granuladomaisfinoeosquesomaisricosemsubstnciasorgnicasarmazenam mais gua que os que tm um granulado mais grosso (Larcher, 1995). Figura15: Oestadodaguaemsolossaturados(aparteesquerdadoesquema)eemsolosbem arejados (parte direita). Retirado de Larcher (1995), fig. 4.6, pag. 225

A gua que permanece num solo depois da passagem da gua gravitacional retida nos poros por capilaridade; pode ficar presa aos colides do solo e, no caso dos solos salinos, pode ficar osmoticamente ligada a ies. Assim, a energia livre da gua no solo, tal como acontece no interior das plantas, reduzida por certos factores. Na maioriadossolosascontribuiesparaopotencialhdricototaldadaspelopotencial osmtico,assimcomopelopotencialdepresso,podemserdesprezadas.No potencialhdricodossolosacomponentecrucialo potencialmtrico oucapilar que a energia com que a gua capilar retida por foras superficiais. Este potencial podetervaloresbastanteconsiderveisparasoloscomporosmuitofinos.A componentecapilardopotencialmtricopodeserdescritopelafrmula(Larcher, 1995):

em que o a tenso de superfcie da gua e d o dimetro do poro (em m). A fora com que a gua retida aumenta gradualmente medida que o solo seca, uma vez que os poros maiores vo ficando vazios e a gua capilar permanece apenas nos mais finos(menosde0,2 m).Emsolosarenososcomumaestruturagranularmaislarga atransioparticularmenteabrupta,enquantoqueemsolosargilosos,emqueos porossomaispequenos,opotencialhdricovariamaisgradualmente(Larcher, 1995).

2.4. O MOVIMENTO DA GUA DO SOLO PARA O XILEMA DA RAIZ:

2.4.1. A ENTRADA DA GUA NA RAIZ: Aplantapoderetirarguadosolodesdequeopotencialhdricodassuas razes mais finas seja mais negativo que o da soluo do solo na rizosfera. A taxa de entrada de gua na planta pode ser descrita pela equao (Larcher, 1995):

em que Wabs a quantidade de gua que as razes absorvem por unidade de tempo e proporcional area de absoro A ou rea activa; ao gradiente de potencial hdrico entrearaizeosolo(+solo - +raiz) einversamenteproporcionalaosomatriodas resistnciasaomovimentodaguanosoloepassagemdosoloparaointeriorda raiz (Er). Emboraduranteoperododecrescimentoaszonasmaisvelhas(proximais) fiquemcomumasuperfciesuberizada(periderme),aareaactivavaisempre aumentando devido ao crescimento contnuo no pice radicular. Asrazesnormalmenteapresentampotenciaishdricosdealgunsdcimosde MPa,oquesuficienteparaabsorveramaiorpartedaguacapilardamaioriados solos.Istopodeservistonafigura16:umvalordeapenas0,2MPanasrazes permite-lhesretirardoisterosdaguaarmazenadanumsoloarenoso;jumsolo argilosoqueconseguereteraguacommaisfirmezadevidoaosseusporosserem finos,perdemetadedasuaguacapilarparaasrazescomumpotencialhdricode apenas0,6MPa.Atumcertopontoasplantasconseguemobtermaisguados solosdiminuindoactivamenteopotencialhdricodassuasrazes.As hidrfitas,isto ,asespciesquevivememlocaisdegrandehumidadepodemdiminuiroseu potencialhdricoparavaloresnaordemde1MPa;asplantasdeinteresseagrcola de zonas hmidas podem baix-lo at 1 ou 2 MPa; as mesfitas podem chegar aos 4 MPa e as plantas de regies secas (xerfitas) podem chegar aos 6 MPa (Larcher, 1995). Devidoextracodaguadorizosferapelasrazesaguavai movimentando-seapartirdezonasdemaiorhumidade.Estemovimentoocorre apenas ao longo de alguns mm por capilaridade e muito lento.

Figura 16: Diagrama onde se pode ver as relaes entre o potencial hdrico do solo e o seu contedo em gua para um solo arenoso e outro argiloso. O valor convencional para a capacidade de campo de 0,015 MPa, e para o ponto de emurchecimento permanente (PEP) de 1,5 MPa. Abaixo dos 5 MPa toda a gua est ligada higroscopicamente. Os valores mdios para os vrios tipos de plantas dependem do tipo de solo (textura, dimenses dos poros) e da vegetao. Estes valores podem ser menores devido aoajustamento dasplantasasituaesde deficincia hdrica.Assetasindicamosvaloresdepotencial hdrico radicular que permitem retirar dois teros da gua dum solo arenoso e metade da gua num solo argiloso. Retirado de Larcher (1995), fig.4.7, pag. 226

2.4.2. O MOVIMENTO RADIAL RADICULAR DA GUA:

No solo o movimento da gua faz-se essencialmente por fluxo em massa. No entanto, assim que a gua fica em contacto com a rizoderme o seu movimento torna-semaiscomplexo(Taiz&Zeiger,1998).Parasepoderperceberacomplexidadedo movimento da gua na raiz h que conhecer um pouco melhor a sua anatomia (figura 17) Figura17: Esquemadumcortetransversaldumaraizprimriadetrigo(Triticumaestivum),nazona pilosa, mostrando as trs vias para o movimento radial radicular da gua. Adaptado de Salisbury e Ross (1992), fig.7.7, pag. 140

Assim, teremos do exterior para o interior: + Osistemadrmicoconstituido,emrazesjovens,poruma epiderme,em que algumas clulas tm um formato diferente, constituindo projeces para o solo, e que so os plos radiculares; +Osistemafundamental,constituidoporvriascamadasdeclulas- o cortex, e a camada mais interna que a endoderme com caractersticas especiais de que falaremos mais adiante. + Osistemavascularemqueacamadamaisexternao periciclo,eem que o floema e o xilema se dispem alternadamente ao longo dos raios. Nasplantassujeitasaumregimehdricoadequadoaoseubom desenvolvimentoomovimentodaguadarizodermeatendodermeocorre segundotrsvias:aapolplstica;asimplsticaeatranscelular.Emtermos experimentaisasduasltimassodifceisdedistrinareconsideram-secomo um movimento de clula a clula (Steudle, 2001). Comovimosanteriormenteaguamovimenta-sesempresegundoum gradiente decrescente de potencial hdrico (do menos negativo para o mais negativo). Deacordocomaestruturaradicularofluxodaguaatravsdaraiztantopodeser hidrulico (diferenas de presso) como osmtico (diferenas de potencial osmtico). Acontribuiorelativadestasduascomponentesdopotencialhdricoparao movimento da gua varia com as condies. Como no h membranas atravs da via aploplstica o fluxo hidrulico domina nesta via. O fluxo pelo apoplasto realizado atravs dum meio poroso sem qualquer capacidadeselectiva,isto,oseucoeficientedereflecoigualoupertodezero. Consequentementediferenasdepotencialosmticodasclulasnocausam praticamentenenhum movimentodagua(Steudle,2001).Jnaviaclulaaclula, tmdeserconsideradososgradientesosmticosparaalmdoshidrulicos.Ao contrrio das paredes, as membranas tm capacidade selectiva e o seu coeficiente de refleco prximo de um (Steudle, 2001). Asrespostasdasrazesavriosfactoresdiferemdependendodese estabelecer,entreasoluodosoloeoxilema,umadiferenadepresso hidrostticaouumadiferenadepotencialosmtico.Asdiferenasdesaparecemna presenadebarreirasapoplsticasqueinterrompemcompletamenteofluxo apoplstico,ouentonapresenademembranastotalmentepermeveisgua. Ambas as situaes extremas existem nas razes das plantas (Steudle, 2001). Devido s caractersticas das suas paredes a endoderme considerada como sendoabarreiraprincipalaomovimentoapoplsticodaguaesaisminerais provenientes da soluo do solo (figura 18). No entanto, h muitos dados que indicam queemcertassituaesdestresse,abaixodaepidermeseformaumacamadade clulascomcaractersticassemelhantesendodermeeque a exoderme (Schreiber etal.,1999).Estatambmpodedesempenharumpapel muito importante enquanto barreira ao movimento apoplstico (figura 19). Asbarreirasaomovimentoclulaaclulasodadaspelamaioroumenor aberturadasaquaporinasquedependenmuitodometabolismo(Zimmerman etal., 2000)

2.4.3. FACTORES QUE AFECTAM A ABSORO DA GUA:

A taxadeabsorodaguapelosistemaradiculardependede factores quer endgenos, quer exgenos. Dos endgenos importante salientar o desenvolvimento dosplosradiculareseoseupotencialhdrico.Dosexgenos,osmaisimportantes so a temperatura, a presena de O2 e CO2, a humidade do solo, e as propriedades do perfil da vegetao.

Figura 18: Maturao da endoderme numa plntula de milho (Zea mays L.). Seces transversais foram examinadasaomicroscpiopticoapscoloraocomVermelhoSudoIII(corante lipoflico). (a) Secoa4cmdopice,ondesepodeobservaraendodermeprimriacom Bandasde Caspary (setas brancas); (b) Seco a 12 cm do pice. transio entre a endoderme primria (setas) e secundriacomlamelasdesuberina(coradasavermelho); (c) Secoa20cmdopice,o desenvolvimentosecundriojsecompletouecadacluladaendodermeapresentaumalamelade suberina; (d) Incio do desenvolvimento tercirio com paredes secundrias em forma de U sobre a lamela desuberina; (e) Estadoavanadododesenvolvimentoterciriocomumadeposiodematerialde parede secundria em U mais desenvolvida. Retirado de Schreiber et al. (1999), fig. 1, pag. 1269

Figura19: Secestransversaisderazesdemilho(Zeamays L.)com8diasdevidadesenvolvidas aeropnicamente(semmeiolquidoouslido,emelevadahumidaderelativa,mist)deformaa desenvolver uma exoderme. (A) Seco a 50 mm do pice coradas com berberine-aniline observada em UV/violeta(390-420nm): ex exodermemadura(estadosecundrio)combandasdeCaspary (setas); en endoderme(estadoprimrio)combandasdeCaspary(setas); emx xilemainicial maduro; lmx metaxilematardioimaturo; (B) clulasdaendodermea80mmdopicecombandasde Caspary (setas); (C) clulas da exoderme a 80 mm do pice com lamela de suberina (ex); (D) clulas da endoderme a 200 mm do pice com lamela de suberina (setas); (E) clulas da exoderme a 200 mm do pice com lamela de suberina (ex). Retirado de Zimmermen et al. (2000), fig. 1, pag. 306

2.4.3.1. Desenvolvimento dos plos radiculares:

O crescimento dos plos radiculares aproximadamente de 0.2 a 0.4 mm por hora,isto,5a10mmpordia(Sebanek,1992).Pensa-sequeacausaprincipaldo grandecrescimentodosplosradicularesaimobilidadedaguanumsolo parcialmenteseco.Asuperfcietotaldosplosradicularesrepresentaumaenorme rea de absoro da gua do solo (figura 20).

Figura20: Osplosradiculareseaabsorodagua. (A) Plosradicularesdorabanete(Raphanus sativus ); (B) Osplosradicularesaumentamaabsorodaguapelacapacidadedepenetrarnos espaos capilares cheios de gua entre as partculas de solo; (C) Os plos radiculares aumentam vrias vezes o volume do solo a partir no qual uma raiz pode extrair gua. Hopkins (1995), Fig. 3.17, pag. 61

2.4.3.2. Potencial hdrico dos plos radiculares:

Seopotencialhdricodosplosradicularesformaisbaixoqueodaguado solo,ento,entrarguaparaoseuinterior.Seopotencialhdricodosplos aumentar(ficarmenosnegativo),aguapodedeixardeentrarparaoseuinterior,o crescimentodasplantasinibidooupodemesmoparar,asplantasmurchame diminui a produo (Sebanek, 1992).

2.4.3.3. Temperatura:

Oefeitodebaixastemperaturasnaabsorodaguapelosistemaradicular dasplantasmuitoimportante.Porexemplo,empepino(Cucumbersativus),em tabaco (Nicotiana tabacum), e noutras espcies ocorre uma diminuio acentuada da absorodaguaatemperaturasde5a10C,quepodemesmoparar completamente a temperaturas abaixo dos 4 C levando paragem do crescimento e morte da planta (Sebanek,1992).

2.4.3.4. Oxignio e dixido de carbono:

Afaltadeoxigniopodepararaabsorodeguapelosistemaradicular levandoparagemdocrescimento.Nosoloocontedoptimoemoxignioda ordemdos10a12%.Domesmomodoumnveldemasiadoelevadooudemasiado baixoemCO2 inibe,oupodemesmoparar,aabsorodeguapelasplantas.O contedo ptimo em CO2 do solo de cerca de 5 a 15 % (Sebanek, 1992).

2.4.3.5. Humidade do solo:

A absoro ptima de gua pelas plantas ocorre de 60 a 70 % da capacidade mxima do solo. Para prados, plantas hortcolas e plntulas de espcies lenhosas em viveiros, este valor pode atingir os 80 % (Sebanek, 1992)

2.4.3.6. Perfil da vegetao:

Emcondiesptimas,ochamadoperfildavegetao,isto,acamada radiculardamaiorpartedasplantascultivadas,situa-seentre1.7a3.0mde profundidade. No entanto, existem plantas com sistemas radiculares mais superficiais eoutrascomsistemasradicularesmaisprofundos.Porexemplo,abatata(Solanum tuberosum)eaalfafa(Medicagosativa)apresentamsistemasradicularesquese estendem a 0.6 e 16.0 m, respectivamente. A grandeza do sistema radicular pode ser definida em funo da profundidade pela largura do sistema radicular. Normalmente, a extensoemlarguradasrazesproporcionalsuaextensoemprofundidade (figura21 A e B). As razes podem desenvolver-se extensivamente, quando h poucas razes para um grande volume de solo: o caso das espcies em que so colhidas as razes; ou de certas rvores como o pinheiro ou a btula. As razes tambm se podem desenvolverintensivamente,quandoonmeroderazesporvolumedesolo elevado, como o caso dos cereais (Sebanek, 1992).

Figura21: Sistemaradiculardeumamacieira(Malus sp. ) (A) Extensoemlargurae (B) Extensoem profundidade Retirado de Perz (1999), pag. 125 e 126 2.5. O MOVIMENTO ASCENCIONAL DA GUA:

Aexistnciadeplantasterrestresaltasssetornoupossvelquandoas plantasadquiriram,nodecorrerdaevoluo,umsistemavascularquepermitiuum movimento rpido da gua para a parte area onde ocorre a transpirao. As plantas terrestres sem um sistema vascular e com mais de 20 ou 30 cm de altura s poderiam existirnumambienteextremamentehmido,ondepraticamentenoocorresse transpirao. Isto explica-se pelo facto do movimento da gua por difuso de clula a clulaserdemasiadolentoparaevitaradesidrataodaparteareadasplantasa transpirar. A importncia do sistema vascular pode ser demonstrado pelo facto de uma rvore, num dia quente de Vero, mover cerca de 200 litros de gua desde as razes at superfcie evaporante das folhas a mais de 20 ou 30 metros de altura (Kozlowski & Pallardy, 1997). Paraamaioriadasplantasoxilemaconstituiapartemaislongadaviade conduodaguanoseuinterior.Assim,numaplantacomum metrodealtura,cercade99,5%dotransportedaguaocorrenoxilemaeem rvoresmaisaltasomovimentonoxilemarepresentaumapercentagemaindamaior (Taiz & Zeiger, 1998). Quando comparado com a complexidade do transporte radial atravs da raiz, a via no xilema aparece como sendo muito simples e com pouca resistncia. Isto deve-se em parte s suas caractersticas que veremos a seguir.

2.5.1. CARACTERSTICAS DO XILEMA:

Oxilemaconsistedequatrotiposdeclulas: ostraquedios, oselementos xilmicos, as fibras, e o parnquima xilmico. + Asclulasdoparnquima,sobretudonasplantaslenhosas,soas nicasqueestovivas.Estasclulasocorremessencialmentenosraiosque aparecemradialmentenamadeiradasrvores,mastambmexistemclulasdo parnquima espalhadas pelo xilema; + Asfibras soclulasdeesclernquimadispostasaolongodosfeixese que lhes conferem resistncia; + Os traquedios e os elementos xilmicos dispostos verticalmente so as clulas que esto envolvidas no transporte da soluo xilmica. Dumamaneirageral,asgimnosprmicastmapenastraquedios,enquanto quepraticamentetodasasangiosprmicastmelementosxilmicosetraquedios (Taiz&Zeiger,1998).Estesdoistiposdeclulassoalongadas,emboraos traquedios sejam mais compridos e estreitos que os vasos xilmicos (figura 22). Tanto os traquedios como os elementos xilmicos funcionam como elementos mortos,isto,depoisdeteremsidoformadosporcrescimentoediferenciaode clulasmeristemticas,morremeosseusprotoplastos(clulavegetalsemparede) soabsorvidosporoutrasclulas.Noentanto,antesdemorrerem,assuasparedes sofremalteraesquesomuitoimportantesparaotransportedagua.Umadas mudanas a formao da parede secundria, que consiste largamente em celulose, lenhina e hemi-celuloses, e que cobre a parede primria (Salisbury & Ross, 1992). Asparedessecundriasconferemumaforadecompressoconsidervels clulas o que evita que entrem em colapso sob as tenses extremas a que por vezes estosujeitas.Estasparedes,lenhificadas,nosopermeveisguacomoas paredesprimrias.Quandoseformamnocobremcompletamenteasparedes primrias, originando as pontuaes que so zonas circulares, finas, onde as clulas adjacentes esto separadas apenas pelas paredes primrias (Salisbury & Ross, 1992). Figura22: Traquedios(A e B)etraqueias(C a G)dediversasplantas,vistoslateralmente.Apenasse apresentaumterodotraquedio B.denotarosdiferentestiposdepontuaesnasparedeslaterais destas clulas, e os diferentes tipos de perfuraes que existem nas paredes dos topos das traqueias. Retirado de Noggle e Fritz (1976), fig. 9, pag. 437

Estaspontuaespodemser simples e,ento,soapenasumburaco redondonaparedesecundria,oupodemserestruturascomplexas chamadas pontuaes areoladas, nas quais a parede secundria se estende sobre a pontuaoeaparedeprimriaficamaisespessanocentrodapontuaoformando o toro (figura23).Afiguramostraqueotoropodefuncionarcomoumavlvula, fechando quando a presso num lado superior presso no outro (Salisbury & Ross, 1992).

Figura 23: Diagrama duma pontuao areolada dum traquedio de pinheiro (Pinus sp.). Se a presso dum ladodapontuaoforsuperiorpressodooutrolado,otoroempurradodemaneiraquevedao orifcio, impedindo o fluxo atravs dele. Retirado de Salisbury e Ross (1992), fig. 5.7 (a), pag. 99

Ostoposdasclulasdostraquediossobrepem-se.Aspontuaes nas zonas de sobreposio permitem que a gua suba de um traquedio para outro, ao longodasfilasdetraquedios.Aspontuaesqueexistememgrandenmeronos ladosdostraquediostambmpermitemapassagemdeguaentreclulas adjacentes.Porvezesestasclulaspresentamespessamentoespiraladoscomoos que resistem compresso nos tubos dos aspiradores. Oselementosxilmicosestotpicamentereforadoscomestes espessamentosquepodemsercirculares,espiralados,etc.,Apresentamtambm placasdeperfuraonostoposqueapresentamaberturasnasquaisaparede secundrianoseformaeaparedeprimriaealamelamdiasedissolvem, permitindoomovimentorpidodagua.Oselementosxilmicos(cadaumuma clula) esto alinhados formando grandes tubos, constituidos por vrias clulas e que constituiemas traqueiasqueseestendemdealgunscentmetrosavriosmetros em certas rvores. A resistncia ao fluxo da gua consideravelmente menor nas angiosprmicas quenasgimnosprmicas,empartedevidosplacasdeperfurao,mastambm devido a que as traqueias tm dimetros mais largos que os traquedios (Salisbury & Ross, 1992). Poroutroladoatransfernciaentretraquediosocorreapenasatravsdas pontuaes das extremidades que se sobrepem, enquanto que a transferncia entre traqueias ocorre ao longo duma distncia considervel atravs das pontuaes laterais deduastraqueiasadjacentes,emcontacto.Astraqueiassomuitomaislongasque ostraquedios,demodoque,medidaqueaguasobenaplanta,temdepassar pelas pontuaes com menos frequncia. H dados que mostram que que o fluxo de gua nas traqueias , de facto, muito mais rpido que nos traquedios.

2.5.2. A TEORIA DA COESO-TENSO PARA A ASCENO DA GUA:

Em1727umfisiologistachamadoHalessugeriuqueaguanasplantas entravafacilmentenasrazes,masquespoderiaascendernaplantagraas transpirao.Estaideiafoimaisdesenvolvidanosfinaisdosculo19comSachse Strasburger que indicaram a transpirao como sendo a fora motriz para a asceno daguanoxilema,masnoexplicaramcomoistoerapossvel.Sem1895que AshkenasyprimeiroedepoisDixoneJolyperceberamqueaguaconfinadaem pequenostuboscomooxilemadesenvolveelevadasforasdecoesoecapazde suportar grandes tenses (Kozlowski e Pallardy, 1997). Estas ideias levaram chamada teoria da coeso-tenso que a mais aceite (ainda que muito controversa) para explicar a subida da gua em plantas a transpirar. Esta teoria assenta em 4 pressupostos (Kozlowski & Pallardy, 1997): + A gua tem foras de coeso internas muito elevadas, e, quando confinada empequenostubosdeparedesmolhveis,comoocasodoxilema,podesuportar grandestensesquepodemchegaraos30MPa.(NOTA:paredesmolhveisquer dizerparedesformadasporsubstnciascomasquaisasmolculasdeguapodem estabelecer foras de adeso); + Aguanaplantaconstituiumsistemacontnuoatravsdasparedesdas clulassaturadasdeguadesdeassuperfciesevaporantesdasfolhasats superfcies absorventes das razes; + Quandoaguaseevaporadequalquerpartedaplanta,massobretudo dasfolhas,areduodopotencialhdriconasuperfcieevaporantecausauma deslocao de gua do xilema para essa superfcie; + Devido s foras de coeso entre as molculas de gua, a perda de gua por evaporao causa uma tenso na soluo do xilema que transmitida atravs das colunas contnuas de gua at s razes, onde reduz o potencial hdrico causando um influxo de gua para o seu interior. Deacordocomestaspremissas,ateoriadacoeso-tensoestabelecequer ummecanismo,querumaforamotrizparaofluxodaguaatravsdasplantas.A diferenadepotencialhdricoentreaatmosferaeosolodeveriasermaisdoque suficienteparaprovidenciaraforamotrizparaasubidadaguaataotopodas rvoresmaisaltas.Noentanto,este mecanismo requer,parapoderoperar,elevadas tenses no xilema e difcil de imaginar como que esta tenses podem ser mantidas duranteadistncianecessria.Porexemplo, difcilconstruirumabombamecnica quepuxasseguadotopodeumacolunadeguacommaisde10metros (equivalente a 1 bar de presso) sem que haja falha por cavitao. muito mais fcil utilizar presses positivas aplicadas na base. Assim, a questo crtica saber-se se a tensodesuperfciedaguasuficienteparamanterestadosdealtatensoese assim for, quais so as condies para manter essa elevada tenso (Steudle, 2001). A fora de tenso da gua (ou de qualquer fluido) muito difcil de medir, no como uma barra de metal. Por outro lado, a fora de tenso de uma coluna de gua vaidependerdodimetrodaconduta,daspropriedadesdassuasparedeseda existnciadegasesousolutos.Mesmoassim,existemalgunsdadosbastante consistentes que apontam para que gua pura, sem gases dissolvidos suporta tenses decercade-25a30MPaa20C.Estesvaloressocercade10%daforade tensodofiodecobreecercade10vezessuperiortensonecessriaparalevar uma coluna de gua ininterrupta ao topo das rvores mais altas (Hopkins, 1995). Aguanoxilema,sobtenso,temdepermanecernoestadolquidoa presses muito abaixo da sua presso de vapor. A 20 C a presso de vapor da gua de2,3kPaou0,0023MPa.Umacolunadeguasobtensoest,portanto,num estado fisicamente instvel. Os fsicos chamam a esta condio estado metaestvel, ou seja, um estado em que podem facilmente ocorrer mudanas, mas em que essas mudanassocorrem,defacto,devidoaumestmuloexterno.Aestabilidadefsica podeacontecernumacolunadeguasobtensopelaintroduodeumafasede vapor. As molculas de gua na fase de vapor tm muito baixa coeso o que permite que o vapor se expanda rapidamente causando a ruptura da coluna de gua e, assim, atenuando a tenso (Hopkins, 1995). A origem duma fase gasosa no xilema explica-se pelo facto da gua no xilema contervriosgasesdissolvidos,comoodixidodecarbono,ooxignioeoazoto. Quando a coluna de gua est sob tenso, h uma tendncia para estes gases sairem da soluo. primeiro formam-se bolhas submicroscpicas na interface entre a gua e as paredes dos traquedios ou das traqueias, provavelmente em pequenas fendas ou poroshidrofbicosdasparedes.Estaspequenasbolhaspodemredissolver-seou podemcoalescereexpandirrapidamentepreenchendoaconduta.Esteprocessode formaorpidadebolhasdearnoxilemachamado cavitao (dolatim cavus = oco). A bolha grande de gas constitui uma obstruo na conduta a que se d o nome de embolia (do grego embolus = rolha) (Hopkins, 1995). Aemboliatemimplicaesmuitosriasparaateoriadacoeso-tenso,uma vez que uma traqueia que sofre embolia deixa de poder transportar gua. De facto, a probabilidadeelevadadeocorrercavitaodoxilemafoiapresentadacomosendoa objecoprincipalteoriadacoeso-tensoquandoestafoiformulada(Hopkins, 1995). Em1966,MilburneJohnsondesenvolveramo mtodoacsticoparaa deteco da cavitao do xilema. Em experincias laboratoriais com tubos finos de vidro,estesautoresobservaramquearelaxaorpidadatensoqueseguea cavitaoproduzumaondadechoquequepodeserouvidacomoumclique. Utilizando microfones sensveis possvel ouvir estes cliques quando so produzidos nas plantas por cavitao no xilema. Utilizando folhas de rcino (Ricinus communis) em stresse, estes autores puderam demonstrar que existe uma relao bastante evidente entreacavitaoeatensonoxilemaoquesuportaria,decertaforma,ateoriada coeso-tenso (Hopkins, 1995). Nosfinaisdosanos80,Sperryeosseuscolegasdesenvolveramumoutro mtodobaseadonasalteraesda condutnciahidrulica,isto,umaformade mediracapacidadetotaldumtecidoparaconduzirgua.Omtodoacsticoapenas contavaonmeroeafrequnciadascavitaes,masomtodohidrulicopermitia avaliaroimpactodasemboliasnacapacidadedetransportarguadotecido.Estes autores estudaram um talho de ceres (Acer saccharum) e verificaram que durante a Primaveraasemboliasocorriamessencialmentenotroncoprincipalereduziama condutnciahidrulicaem31%devidoaostressedecarnciahdrica.NoInverno,a condutnciadotroncoprincipalreduzia-sede60%enostroncossecundriosa reduopodiaatingiros100%.EsteaumentodasemboliasnoInvernoestaria provavelmeneteligadaaciclosdecongelao-descongelao.Asolubilidadedos gases muito baixa no gelo e, assim, quando a gua congela os gases so forados a sairdasoluo;quandosedadescongelaoaspequenasbolhasdegases expandem-se e causam a cavitao (Hopkins, 1995). O mecanismo principal para minimizar os efeitos das embolias prende-se com aestruradoxilema.Aemboliaficasimplesmentecontidadentrodumtraquedioou dumelementodoxilema.Noselementosqueapresentampontuaesareoladasa emboliaficaretidapelaestruturadapontuao(figura24).Adiferenadepresso entre a traqueia que sofreu a embolia e a adjacente que est cheia de gua faz com que o toro fique comprimido contra o bordo da pontuao, evitando que a bolha de gas passeparaooutrolado.Atensodesuperfcieimpedequeabolhapasseatravs daspequenasaberturasdasplacasdeperfuraoentreelementosxilmicos contguos.Noentanto,aguavaicontinuarafluirlateralmenteatravsdas pontuaescontornando,assim,oelementobloqueado(figura24).Paraalmde permitir que a gua contorne o elemento bloqueado as plantas tambm podem tentar reparara embolia evitando os danos a longo prazo. Isto pode acontecer noite quando hpoucatranspirao.Areduodatensonoxilemapermitequeosgasesse redissolvamna soluo do xilema (Hopkins, 1995).

Figura24: Asbolhasdearqueseformamnoxilemaficamcontidasnoelementodoxilemaouno traquedio.Adiferenadepressoresultantedaemboliafazcomqueotorovedeaspontuaes areoladas que existem no elemento afectado. A tenso de superfcie evita que as bolhas passem atravs das perfuraes terminais dos elementos. A gua continua a fluir volta do elemento xilmico bloqueado. Retirado de Hopkins (1995), fig. 3.15, pag. 57

No caso das plantas herbceas os gases podem ser forados a redissolverem-sedevidopressoradicular,dequefalaremosmaisadiante.Nocasodasplantas lenhosas a explicao no to simples. Algumas espcies como a vinha (Vitissp.) ou ocer(Accersaccharum)desenvolvemumafortepressoradicularnoincioda Primaveraquepodeestarrelacionadacomestanecessidadederecuperarosdanos causados pelas embolias do Inverno. Por outro lado, a maioria das espcies lenhosas produz xilema secundrio novo todas as Primaveras. Este xilema novo forma-se antes dodesenvolvimentodasgemasepodemsatisfazerasnecessidadesdaplantaem termosdecondutnciahidrulica,substituindooxilemavelhoenofuncional (Hopkins, 1995).

2.5.3. A TEORIA DA PRESSO RADICULAR:

Semprequeporqualquermotivoumaplantanoestiveratranspirar desenvolve-se uma presso positiva nos vasos xilmicos da raiz e da base dos caules (figura 25). Os ies minerais so acumulados activamente pelas clulas da raiz e so bombeadosparadentrodoxilema,onde,devidoausnciadetranspirao,o movimentodeguanegligvelcausandoumaumentodaconcentraodossais. Este aumento em sais provoca uma diminuio do potencial osmtico no xilema, o que causa uma entrada de gua por osmose (Taiz & Zeiger, 1998). Omovimentodagua,atravsdostecidosdaraizparaocilindrocentral, ocorreatravsdasparedesdasclulas.Noentanto,aguatemdepassarpelas membranas eprotoplastosdasclulasdaendoderme,porqueassuasparedesso impermeveisgua. Todooanel formadopelasclulasdaendodermeactua como umasimplesmem-brana,comumasoluoconcentradanoladodoxilema,euma soluo diluda no lado do cortex. Assim, a raiz funciona como um osmmetro, com a gua a difundir-se em resposta a uma diferena de concentraes, do solo atravs da membrana endoderme para o xilema. Isto causa o aumento da presso nas clulas doxilema.Aparedeimpermeveldaendodermetambmimpedequeossais bombeados para o xilema se difundam de novo para o crtex e para o exterior da raiz. Quando se destaca, ao nvel do solo, o caule de uma planta que no esteja a transpirar, asuperfciedecorteexudagrande quantidadede fluido(figura26).Sese colocarummanmetronaextremidadecortada,observar-se- queasrazesestoa produzirumacertapresso(figura25),achamadapressoradicular (Taiz& Zeiger, 1998).

Figura 25: Experincia que mostra a existncia de presso radicular. A soluo excretada pela base do caule est sujeita a uma presso que pode ser lida no manmetro de mercrio. Retirado de Galston, Davies e Satter (1980), fig. 6.17, pag. 161

Apressoradicularspoderseracausadaascenodasoluoxilmicanas plantasmuitojovens,antesdasfolhasestaremcompletamentedesenvolvidasea transpirao se tornar um processo dominante.

Figura26: Exemplosdeexsudaodasoluoxilmicadevidapressoradicular,emfeijoeiro (Phaseolusvulgaris)esquerdaetomateiro(Lycopersiconesculentum)direita.Asfotografiasforam retiradas 5 minutos aps a exciso do caule de plantas bem regadas. Retirado de Hopkins (1995), fig.3.10, pag.53. 2.6. AS PERDAS DE GUA PELA PLANTA:

2.6.1. A TRANSPIRAO:

De toda a gua absorvida pelo sistema radicular apenas uma pequena fraco ficaretidanaplanta.Amaiorparteevaporadapelaparteareaparaoar circundante. Verificou-se que, numa planta de milho, cerca de 98 % da gua absorvida evaporadapelaplanta,1.8%retidanaplantaeapenas0.2%utilizadana fotossntese. Aestaperdadeguapelasplantas,naformadevapor,d-seonome de transpirao. A transpirao nas plantas pode ser cuticular, lenticular e estomtica (Salisbury&Ross,1992).Aprimeiraumainterfacelquido-vapornaqualocorrea evaporao,asoutrasduassoumaviaestruturalparaomovimentodovaporque existe entre um espao j preenchido com vapor de gua e a atmosfera .

2.6.1.1. Tipos de transpirao nas plantas:

+ A transpirao cuticular: Nasparedesexterioresdasclulasdaepidermedetodososorgosdaparte area de plantas herbceas, nas folhas e caules jovens das restantes plantas, existe uma estrutura chamada cutcula. A cutcula apresenta duas zonas (figura 27): a mais exteriorequeconstituiacutculapropriamentedita,formadaessencialmentepor cutina;eacamadacuticularconstituidaporplacasdeceluloseecutina.Nacutcula propriamenteditapodemexistirdepsitosdecerasecristaisdeoutrassubstncias lipdicas (Mazliak, 1975). A camada cuticular pode conter quantidades variveis de gua dependendo da hidratao da cutcula. Assim, a transpirao cuticular ocorre a uma taxa que depende no s do dficite de vapor de gua da atmosfera, mas tambm da rea da superfcie da gua exposta ao ar. Aperdadeguapelacutculageralmentemuitopequena,com excepo das plantas sem estomas funcionais, como musgos e fetos. Nas conferas e nasrvoresdefolhacaduca,atranspiraocuticularpoderepresentar, respectivamente,de1/30a1/40ede1/8a1/12datranspiraoestomtica.Nas folhasjovens,atranspiraocuticularpodeconstituir1/3a1/2datranspiraototal (Sebanek, 1992).

Figura 27: Esquema da cutcula. Adaptado de Mazliak (1975), fig. 108, pag. 263

+ A transpirao lenticular: Na grandemaioriadasplantasexistemzonasdaperiderme, querdoscaules, querdasrazes,emqueasclulastmumarranjomenosestruturado,podendoou no ter as paredes suberizadas. A estas zonas d-se o nome de lentculas (figura 28).

Figura 28: Esquema duma lentcula em Sambucus nigra. Retirado de Fahn (1974), fig. 181, pag. 405

Asclulas,demaioresdimenses,do tecidocomplementar apresentam numerososespaosintercelularesoquelevaapensarqueafunodaslentculas est relacionada com as trocas gazosas, embora a sua importncia a nvel da planta, como um todo, seja aparentemente diminuta. + A transpirao estomtica: Atranspiraoestomticaconsistenasadadevapordeguadaplanta, atravsdosestomassituadosnaepidermedumafolhaoucauleverdeerepresenta um dos processos de maior importncia na interaco entre a planta e o ambiente. Por estarazo,eporquequandoconsideramosatranspiraocomoumtodo,a componenteestomticalargamentedominante,passaremosatrataratranspirao como se fosse apenas estomtica.

2.6.1.2. A importncia fisiolgica da transpirao:

A perda de gua, na forma de vapor, que a planta experimenta na transpirao nopareceserumprocessolgicoemorganismosquehabitamummeio essencialmente seco, como o meio terrestre. Assim, levanta-se a questo de saber qual a vantagem selectiva da transpirao. evidente que as plantas terrestres precisam de absorver CO2 da atmosfera, e possvelqueomecanismoestomticotenhaevoludonessesentido,sendoa transpirao,aparentementeummalnecessrio.Noentanto,verificou-seque,em certoscasos,atranspiraotemumaimportnciafisiolgicaindiscutvel(Salisburye Ross, 1992): + Notransportedenutrientesminerais:osmineraisquesoabsorvidos pelasrazesmovem-separaaparteareano fluxotranspiracional.Emboratambm haja movi-mento de sais minerais em plantas que no transpiram, no h dvidas que ofluxotranspiracionalpermitequeaabsorodesaismineraisapartirdosolose processe a uma taxa mais elevada. + Turgidezptima:verificou-seexperimentalmentequeasplantasnum ambientede100%dehumidaderelativanocrescemtobemcomoemsituaes emqueexisteumacertatranspirao.Pensa-sequeexisteumaturgidezptima acima e abaixo da qual as funes celulares das plantas so menos eficientes. Se as plantasnopodem transpirar,as clulastornam-sedemasiadotrgidaseasclulas no crescem mesma taxa que quando existe uma certa carncia hdrica. + Arrefecimentodasfolhas:nanaturezaatranspiraodesempenhaum papelmuitoimportantenoarrefecimentodasfolhas.Aevaporaodaguaum processo muito importante no arrefecimento de qualquer corpo. Quando 1 g de gua seevaporaa20Cabsorve2.45kJdoambiente(calorlatentedevaporizao).As plantas evaporam grandes quantidades de gua para a atmosfera e assim, dissipam grandes quantidades de energia.

2.6.1.3. Periodicidade da transpirao nas plantas:

Todososfactoresexgenoseendgenosqueafectamatranspiraoesto sujeitos a alteraes durante o dia, originando uma periodicidade dirna na taxa a que esteprocessoocorre.Paraamaiorpartedasplantasduranteanoiteataxade transpirao geralmente baixa, perto de zero, aumentando depois do nascer do Sol atatingirummximoaomeio-dia.Dapartedatardeatranspiraocomeaa diminuiratatingir,aoentardecer,osvaloresmnimos,semelhantesaosdanoite (Sebanek, 1992). Durante a ontogenia, a evoluo da taxa de transpirao diferente consoante as espcies. Nos estdios iniciais do desenvolvimento, por exemplo de cereais, a taxa de transpirao muito elevada, registando-se os valores mximos no final do estdio deafilhamento,seguidodeumdecrscimoabruptocomvaloresmnimosnofinaldo estdio de crescimento rpido e no incio da antese. Existe outro pico de transpirao durante a florao, seguido de um decrscimo depois do estdio de maturao lctea equecontinuaataofimdamaturaocerosa.Porexemplo,emcultivaresdetrigo (Triticum sp.) de Primavera ou Inverno, o consumo de gua varia, respectivamente, de 0.8a1.0litroede1.0a1.2litros,porafilhamento.Emcamposirrigados,um afilhamento duma planta de trigo pode precisar de 2 litros de gua (Sebanek, 1992).

2.6.1.4. Trajecto do vapor de gua da folha para a atmosfera:

Quandoosestomasestofechados,adensidadedepressodevapornos espaos intercelulares est muito perto da saturao. Nestas condies o potencial da guanasparedesdasclulasestmuitoprximodezero,assimcomoopotencial hdrico das clulas do mesfilo com o qual aquela gua est em equilbrio (Meidner & Sheriff, 1976). Quandoosestomasabremecomeaadifusodovaporparaoexterior, desenvolve-se um gradiente de presso de vapor entre as paredes das clulas, local deevaporao,eacmaraestomtica.Normalmente,adensidadedepressode vapornacmaraestomticanodesceabaixodos96%desaturao,oque corresponde a um valor de potencial hdrico (+) da ordem dos -5.0 Mpa. Em vez dum equilbrio esttico desenvolve-se um gradiente dinmico de potenciais hdricos entre a guanasparedesdasclulaseafasedevapor.Assimqueadensidadedevapor deixadeser100%desaturao,opotencialhdricodafasevaportorna-semais negativo que o da fase lquida. A 20 C, para uma humidade relativa de 99 % o + de -1.37Mpa,epara98%de-2.72Mpa(figura29).Opotencialhdricodasparedes das clulas diminui, essencialmente devido s foras matriciais, medida que a gua perdidaporevaporaoeosmeniscosdosporosseretraiemparacapilaresmais estreitos.Noentanto,desdequeopotencialhdricodasclulaspermanea razoavelmentealto,continuaahaverummovimentodeguaparaasparedesdas clulas. Mesmo quando o potencial hdrico das clulas diminui drsticamente, devido perda de turgidez ou diminuio do potencial osmtico, o sistema contnuo de gua na planta permite o fornecimento de gua para as clulas do mesfilo, assim como para os locais de evaporao (Meidner & Sheriff, 1976).

Figura29: Representaoesquemticadaslinhasdefluxodevaporentreacmaraestomticaea atmosfera exterior. A rea da parede interna da epiderme representa um tero da superfcie interna total da cmara. Retirado de Meidner e Sheriff (1976), fig. 2.1, pag. 29

O graudesaturaomantidonosespaosintercelulares, quandoosestomas abrem, depende da taxa de difuso do vapor para o exterior, e esta depende por sua vez,daresistnciaestomticaedadensidadedepressodevapordaatmosfera (Meidner & Sheriff, 1976). Convmsalientarqueataxapotencialdeevaporaodentrodumafolha substancialmente maior que a existente numa superfcie de gua com a mesma rea queafolha.Istodeve-seaqueareatotaldeevaporao,ouseja,asparedes interioresdaepidermeeasparedesdasclulasdomesfilo,podemserdesetea trinta vezes superiores rea da folha. Apesardetudooquefoidito,afolhapodeserconsideradacomoumorgo queretmagua.Pensa-sequeaparedeinternadaepidermenaproximidadedo poroestomticoolocalprincipaldeevaporaodentrodafolha,comosepode observarnafigura29.Nesteslocaiscriadaumadiferenadedensidadedevapor relativamentemaiorqueadasparedesdomesfilo,maisafastadasdoporo estomtico, acelerando a evaporao. Verificou-se igualmente que o tecido epidrmico tem uma condutividade hidralica relativamente elevada, de forma que a gua perdida por evaporao facilmente renovada. Assim, a maior parte do volume de ar entre as clulasdomesfilopermanecepertodasaturaoeaperdadevapordasparedes destas clulas comparativamente lenta, permitindo a reteno da gua lquida. Alm disto,acondutividadehidralicadasparedesexterioresdomesfilodiminuicoma carnciahdrica,evitandoumdecrscimodemasiadodrsticonoespaodearda folha (Meidner & Sheriff, 1976).

2.6.2. A GUTAO:

Almdaperdadeguanaformadevaporqueocorrenatranspirao,as plantastambmperdemguanaformalquidanoprocesso denominado gutao (figura30).Esteocorre quandooarest saturadodevaporde gua, de modo que a transpirao diminui ou pra.

Figura30: Exemplodegutao:Assetasindicamgotasdesoluoxilmicaexsudadasatravsde hidtodos em folhas de plntulas de milho (Zea mays) Coleco particular (2001)

Estasadadeguanoestadolquidoocorreatravsdeestruturas chamadas hidtodos (figura 31). Estes secretam gua que levada para a superfcie dafolhapelostraquediosterminaisdosfeixesvasculares.Estaguapassaatravs dos espaos intercelulares do parnquima do hidtodo que no possui cloroplastos e que denominadoepitema. Os espaos intercelulares abrem para o exterior atravs deporosespeciaisquesooriginariamenteestomasquepermanecemsempre abertos.

Figura 31: (A) Esquema dum corte dum hidtodo numa folha de Ribes viburnifolium. (B) Poro que resulta de um estoma modificado. Retirado de Fahn (1974), fig. 116, pag. 262 3. FISIOLOGIA ESTOMTICA:

3.1. A ESTRUTURA DOS ESTOMAS:

Apalavra estoma provenientedogregoeoriginalmentesignificaboca.O pro estomtico formado entre duas clulas guarda, que so clulas especializadas da epiderme (figura 32). Estas clulas podem ser de dois tipos: elpticas (em forma de rim),edegramneas(emformadealter).Muitasvezesutiliza-se,incorrectamente,o termoestomaparadesignarnoapenasoporo,mastambmasclulasguardae outrasclulasadjacentesqueformamo complexoestomtico.Seasclulas adjacentessomorfologicamentediferentesdasrestantesclulasdaepiderme chamam-se clulassubsidirias,sesosemelhantesdenominam-se clulas vizinhas (Weyers & Meidner, 1990). As clulas guarda s apresentam plasmodesmos entreelasenoapresentam qualquertipodeconecocomasrestantesclulasdo complexoestomtico.Assim, todososcompostosimportadosparaoseuinteriortm deatravessaramembranaplasmtica.Estacaractersticadocomplexoestomtico extremamente importante em termos fisiolgicos. Almdosestomasaepidermenoapresentaespaosintercelulares.As paredesmaisexterioresdaepidermeedasclulasguardaapresentamcutculaque continuanumaformamaisfinanasparedesventralelateraisdasclulasguarda,e nasparedesinterioresdasclulasdaepidermequelimitamuma cmara subestomtica (Weyers&Meidner,1990).A figura33 mostraummodelodeclulas guarda elpticas em seco transversal e vistas superfcie.

Figura32: Estomasdastrsespciesmaisusadasemestudosdefisiologiaestomtica. a) Commelina communis queumamonocotiledneacomumcomplexohexactico,isto,apresentaseisclulas subsidirias; b) Viciafaba,queumadicotiledneasemclulasvizinhasmorfologicamente especializadas;ocomplexodenomina-se anomoctico; c) Zeamays,queumamonocotiledneacom clulasguardadotipodasgramneaseumpardeclulassubsidirias,isto,comum complexo paractico. Retirado de Weyers e Meidner (1990), fig. 2.1, pag. 3

3.2. A FREQUNCIA ESTOMTICA:

A frequnciaestomtica (oudensidadeestomtica)dumaepidermecom estomas varia com as espcies, entre os 20 e os 2 000 poros mm-2, sendo na maioria das plantas de 40 a 350. O nmero total de estomas numa folha pode ser calculado a partir do produto da frequncia pela rea foliar, embora a frequncia no seja uniforme na superfcie foliar. A frequncia dos estomas em relao s clulas epidrmicas pode termaiorinteressefisiolgicoqueoseuvalorabsoluto.Assim,podesermais apropriado calcular o ndice estomtico, dado por:

Figura 33: Diagrama dum estoma elptico aberto, em seco transversal e superfcie. A escala pode ser retirada da largura do poro (A), que de 10 m; as outras dimenses esto em proporo para folhas de plantasherbceas,asfolhasdeplantaslenhosastendematerclulasdemenoresdimenses.(B)- comprimento do poro; (C) - largura da clula guarda; (D) - profundidade da clula guarda; (E) - abertura entre as orlas exteriores (abertura eisodial); (F) - comprimento das clulas guarda; (G) - largura do par de clulas guarda. Quando observadas ao microscpio ptico, as orlas cuticulares e outras caractersticas da parte ventral das clulas guarda vem-se como uma srie de linhas concntricas, algumas das quais no estaro em foco. Retirado de Weyers e Meidner (1990), fig. 2.2, pag. 4

Quando as clulas completam a sua diferenciao, o ndice estomtico torna-se independente do tamanho da folha. Se se puder determinar a frequncia e a mdia da rea dos poros, ento a rea total dos poros estomticos pode ser calculada como uma percentagem da rea foliar. Este valor situa-se geralmente entre os 0.3 a 2 % se o dimetro mdio do poro for cerca de 6 m (Weyers & Meidner, 1990).

3.3. MECANISMO DA DEFORMAO DAS CLULAS GUARDA E ALTERAES NAS DIMENSES DO PORO:

3.1. A FUNO DAS PAREDES DAS CLULAS GUARDA:

As clulas guarda alteram a sua turgidez e o seu volume durante o movimento estomtico. A sua deformao resulta do espessamento e extensibilidade das paredes noserigualemtodas.Vendodecima,aaberturadumestomaelpticodeve-se essencialmente expanso das clulas guarda nos plos. A parte central das paredes dorsaleventraltambmseestendee,comoasparedesestoligadasnos plos,tendemacurvar-separaoexteriorcriandoumporoelpticoentreas paredes ventrais. Estas deformaes so facilitadas pela orientao das microfibrilhas dasparedes,comosepodevernafigura34a).Nasclulasguardadasgramneas que podemos observar na figura 34 b), a parte central bastante rgida e afastada quando os plos se expandem, formando uma abertura quase rectangular (Weyers & meidner, 1990).

Figura 34: Alteraes nas dimenses das clulas guarda, vistas de cima, e a influncia da orientao das microfibrilhasedaespessuradasparedes.a)Orientaodasmicrofibrilhasnasparedesdumestoma elptico (Vicia faba): as setas indicam a direco da expanso das clulas guarda e o movimento durante aaberturadoestoma.b)Diagramacorrespondenteparaasclulasdumestomadegramneas(Zea mays):osplosbulbososedeparedesfinasdasclulasparecemestarligadosporprosaolongoda paredecomum.Oalargamentodaspartesterminaisdasclulascausaoafastamentodasparedes centraisrgidas,permitindoaaberturadoproqueraramenteexcede4 mdelargura.Denotaras diferenas nas escalas. Retirado de Weyers e Meidner (1990), fig. 2.3, pag. 7

3.2. A IMPORTNCIA DAS CLULAS VIZINHAS: As formas, tamanhos, o arranjo espacial e as caractersticas das outras clulas do complexo estomtico so importantes para que ocorram as mudanas de abertura dosestomas.Acomparaodoscomplexosestomticosantesedepoisdaabertura dopromostraqueoaumentodevolumedasclulasguardaparcialmente compensadopelodecrscimodevolumedasclulasvizinhas.Aparededorsaldas clulas guarda em expanso faz uma protuberncia para o interior das clulas vizinhas (figura 35). Estas mudanas no volume so devidas ao movimento osmtico da gua quesegueoaumentodocontedoemsolutosdasclulasguarda,oquetambm modifica as relaes de turgescncia entre as clulas guarda e as vizinhas (Weyers & meidner, 1990).

Figura35: Exemplodasdeformaesexperimentadaspelasdiferentesparedesdasclulasguarda durante o movimento de abertura do poro estomtico. Adaptado de Weyers & Meidner (1990), fig.2.4, pag. 8

Amaiorprofundidadedecontactoefectivodasclulasvizinhasdorigem chamada vantagemmecnica destasclulas.Arelaoentreaturgescnciadas clulasguardaeadasclulasvizinhaseaaberturaestomticapodesermodelada pela seguinte equao (Weyers & Meidner, 1990):

em que, A a abertura estomtica; Ao uma constante com as mesmas unidades de A; +pg e +pn so,respectivamente,ospotnciaisdepressodasclulasguardae vizinhas; bg e bn indicam o efeito em A da mudana duma unidade de turgescncia em ambosostiposdeclulas,permanecendoosoutrosparmetrosconstantes.Os valores de bg so positivos e os de bn negativos. O valor absoluto da razo entre bn e bg geralmentemaiorque1echamadode razodeantagonismo (AR).Este parmetro permite quantificar a vantagem mecnica das clulas vizinhas. Estimativas de AR variam muito com as espcies, sendo de 1.6 para Tradescancia virginiana e de 3.1para Commelinacommunis.OvalordeARvariatambmcomalarguradopro (Weyers & Meidner, 1990). ExistiriamvalorespositivosdeAo seoproestivesseabertomesmo quando +pg e +pn tivessemvaloresdezero.Estasituaojfoidescritamasparece ser muito rara. Quando Ao tem valor negativo, necessrio que haja um aumento da presso no interior das clulas guarda antes q