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ii
Aos queridos
Maria Aparecida, Nicomedis e Lucimar,
Ao Dr. Carlos Eduardo de Oliveira
Camargo, que onde estiver, guiou-me
nas horas mais difíceis
DEDICO
Aos meus eternos amigos,
familiares e à Marília Biudes,
todos imensamente especiais
OFEREÇO
iii
AGRADECIMENTOS
- Primeiramente agradeço a Deus, pela dádiva da vida, por poder gozar de tudo de bom que
ela pode me dispor;
- Ao Instituto Agronômico de Campinas (IAC), onde tive a honra de absorver conhecimento
durante todos os anos de dedicação.
- A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal do Nível Superior (CAPES) pela concessão
da bolsa de doutorado;
- À Dra. Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani, que, em momento delicado, assumiu a
orientação da tese, sem medir esforços para sua realização;
- Aos pesquisadores do Centro de Grãos e Fibras, em especial ao Dr. Antônio Wilson
Penteado Ferreira Filho pela amizade e companheirismo, além da grande contribuição no
desenvolvimento desse estudo;
- Ao Dr. Sérgio Augusto Morais Carbonell, cujo apoio foi fundamental para a minha
manutenção no Doutorado.
- A todos os professores pesquisadores e membros que compõem a pós graduação, que
contribuíram para minha formação;
- Aos funcionários do Centro de Grãos e Fibras: Carlos, Norberto, Iolanda, Takio e em
especial a Fátima, que de forma bastante efetiva, colaborou com a condução e obtenção dos
dados, meu eterno obrigado;
- A Fundação do Ensino Superior de Passos (FESP), que me deu a oportunidade de atuar
durante dois anos como docente, profissão gratificante que contribuiu também para o meu
desenvolvimento profissional;
- Aos meus pais, que não mediram esforços para me educarem com princípios e muita
dignidade, sem perder minhas origens;
- Aos meus queridos irmãos Aline e Alisson, e demais amigos que de forma efetiva me deram
forças para manutenção nesse caminho promissor;
- Aos amigos (as) Paula, Cristiani, Sara, Renata, Lilian, José, Felipe e Renata, que de forma
descontraída e com muito companheirismo, participaram de todos os bons e maus momentos
durante o desenvolvimento da tese;
iv
SUMÁRIO
ÍNDICE DE TABELAS ................................................................................................................ v
RESUMO ................................................................................................................................... xi
ABSTRACT ............................................................................................................................. xiii
1 INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 1
2 REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................................... 4
2.1 Origem e Biologia do Triticale ................................................................................................. 4
2.2 Produtividade de Grãos............................................................................................................ 6
2.3 Componentes da Produção e Outros Caracteres Agronômicos .................................................... 8
2.4 Tolerância à Toxicidade de Alumínio ..................................................................................... 11
2.4.1 Estudo diferencial de genótipos ........................................................................................... 11
2.4.2 Estudo genético da tolerância à toxicidade de alumínio ......................................................... 14
2.5 Parâmetros Genéticos ............................................................................................................ 15
2.6 Correlações ........................................................................................................................... 19
3 MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................................... 21
3.1 Experimentos em Campo - Desempenho de Genótipos ............................................................ 21
3.2 Experimentos em Laboratório ................................................................................................ 25
3.3 Estudo do Tipo de Ação Gênica da Tolerância à Toxicidade de Al3+. ........................................ 27
3.3.1 Obtenção dos híbridos em geração F1................................................................................... 27
3.3.2 Obtenção dos híbridos em geração F2 e dos retrocruzamentos ................................................ 29
3.3.3 Ensaio comparativo entre os parentais e populações híbridas em laboratório........................... 29
3.4 Instalação do Experimento em Telado (Estudo Comparativo Entre Gerações). .......................... 30
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................................... 36
4.1 Experimentos em Campo ....................................................................................................... 36
4.2 Ensaios de Laboratório: Tolerancia à Toxicidade de Alumínio ................................................. 66
4.3 Herança da Tolerância à Toxicidade de Al3+ ............................................................................ 69
4.4 Experimentos em Telado ....................................................................................................... 73
4.4.1 Análise de variância e estudo diferencial .............................................................................. 73
4.4.2 Estimativas de parâmetros genéticos .................................................................................... 81
4.5 Correlações ......................................................................................................................... 104
5 CONCLUSÕES ..................................................................................................................... 116
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................... 118
v
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1 - Origem e genealogia dos genótipos de triticale avaliados em
campo............................................................................................
22
Tabela 2 - Análise de variância conjunta, da produtividade de grãos, em
experimentos instalados em Capão Bonito, em condição de sequeiro
em solo ácido e em solo corrigido e em Tatuí e Mococa, sob
condição de irrigação por aspersão em solo corrigido.......................
36
Tabela 3 - Produtividade média de grãos de vinte genótipos de triticale
avaliados em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e
em solo corrigido (2009 e 2010), em Capão Bonito (C.B.)................
38
Tabela 4 - Produtividade média de grãos de vinte genótipos de triticale
avaliados em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido,
em Tatuí (2008 a 2010) e Mococa (2009 e 2010)..............................
40
Tabela 5 - Altura média das plantas de vinte genótipos de triticale avaliados
em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e em solo
corrigido (2009 e 2010), em Capão Bonito, Tatuí e Mococa..............
42
Tabela 6 - Médias do comprimento das espigas de vinte genótipos avaliados
em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a
2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e em condição de
irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e
Mococa (2009)....................................................................................
45
Tabela 7 - Médias do número de espiguetas por espiga de vinte genótipos
avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo
ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e com
irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e
Mococa (2009)..........................................................................
48
Tabela 8 - Médias do número de grãos por espiga de vinte genótipos avaliados
em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a
2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e em condição de
irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e
Mococa (2009)...........................................................................
50
Tabela 9 - Número de grãos por espigueta de vinte genótipos avaliados em
Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a
2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010, e em condição de
irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e
Mococa (2009)..........................................................................
52
vi
Tabela 10- Massa de cem grãos de vinte genótipos de triticale avaliados em
Capão Bonito em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a
2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010, e em condição de
irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e
Mococa (2009)....................................................................................
54
Tabela 11- Ciclo médio da emergência ao florescimento de vinte genótipos de
triticale avaliados em Capão Bonito em condição de sequeiro em
solo ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (2009 e 2010) e em
condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Mococa
(2009 e 2010)......................................................................................
57
Tabela 12- Médias de plantas acamadas (1) de vinte genótipos avaliados em
Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a
2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010, e em condição de
irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 a 2010) e
Mococa (2009 e 2010)...............................................................
59
Tabela 13- Graus médios de infecção de manchas foliares (1) de vinte
genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito (C.B), em
condição de sequeiro em solo ácido (2009 e 2010) e solo corrigido
(S.C) em 2010 e em condição de irrigação por aspersão em solo
corrigido, em Tatuí (2009) e Mococa (2009 e 2010)......................
61
Tabela 14- Graus médios de infecção na avaliação de brusone em espigas a
campo (1) de vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito
(C.B), em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e solo
corrigido (S.C) em 2010, e em condição de irrigação por aspersão
em solo corrigido, em Tatuí (2009) e Mococa (2009 e
2010)..........................................................................................
63
Tabela 15- Graus médios de infecção na avaliação de giberela em espigas a
campo (1) de vinte genótipos de triticale avaliados em Capão
Bonito, em condição de sequeiro em solo ácido (2009 e 2010) e
solo corrigido (S.C), em 2010, e em condição de irrigação por
aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2009)....................................
65
Tabela 16- Comprimento médio das raízes de vinte genótipos de triticale e
duas cultivares de trigo controle, após seis diferentes concentrações
de alumínio (média de 4 repetições).............................................
67
Tabela 17- Reações à toxicidade de alumínio (6 mg L-1) em soluções nutritivas
dos parentais P1, P2, P3 e IAC 5 - Canindé (P4) e das gerações F1,
F2, RC1 e RC2, expressas em número de plantas tolerantes (T) e
número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico...........................
70
Tabela 18- Quadrados médios das análises de variância para os caracteres
comprimento de raiz (CR), altura de planta (AP), comprimento de
vii
espiga (CE), ciclo da emergência ao florescimento (CEF) e número
de espigas por planta (NEP) de quatro parentais de triticale e de
suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) avaliados em
Campinas, no ano de 2010..................................................................
74
Tabela 19- Quadrados médios das análises de variância para os caracteres
número de espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por
espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG), massa de
cem grãos (MCG) e produção de grãos por planta (PG) de quatro
parentais de triticale e de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s,
RC1’s e RC2’s) avaliados em Campinas, no ano de 2010...................
75
Tabela 20- Médias e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres
comprimento de raiz (CR), altura de planta (AP), comprimento de
espiga (CE), ciclo da emergência ao florescimento (CEF) e número
de espigas por planta (NEP) de quatro parentais de triticale e de
suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) avaliados em
Campinas, no ano de 2010..................................................................
77
Tabela 21- Médias e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres
número de espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por
espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG), massa de
cem grãos (MCG) e produção de grãos por planta (PG) de quatro
parentais de triticale e de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s,
RC1’s e RC2’s) avaliados em Campinas, no ano de
2010.....................................................................................................
79
Tabela 22- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de
dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e
restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que
controlam o caráter comprimento da raiz, obtidas a partir de plantas
em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em
triticale................................................................................................
82
Tabela 23- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de
dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e
restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que
controlam o caráter altura da planta, obtidas a partir de plantas em
seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em
triticale.................................................................................................
85
Tabela 24- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de
dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e
restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que
controlam o caráter número espigas por planta, obtidas a partir de
plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em
triticale.................................................................................................
88
viii
Tabela 25- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de
dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e
restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que
controlam o caráter produção de grãos por planta, obtidas a partir
de plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em
triticale................................................................................................
90
Tabela 26- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de
dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e
restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que
controlam o caráter ciclo da emergência ao florescimento, obtidas a
partir de plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s)
em triticale...........................................................................................
93
Tabela 27- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de
dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e
restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que
controlam o caráter comprimento da espiga, obtidas a partir de
plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em
triticale.................................................................................................
95
Tabela 28- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de
dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e
restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que
controlam o caráter número de espiguetas por espiga, obtidas a
partir de plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s)
em triticale..........................................................................................
97
Tabela 29- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de
dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e
restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que
controlam o caráter número de grãos por espiga, obtidas a partir de
plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em
triticale................................................................................................
99
Tabela 30- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de
dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e
restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que
controlam o caráter número de grãos por espigueta, obtidas a partir
de plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em
triticale................................................................................................
101
Tabela 31- Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de
dominância e de ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e
restrito, do grau médio de dominância e do número de genes que
controlam o caráter massa de cem grãos, obtidas a partir de plantas
em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em
triticale.................................................................................................
103
ix
Tabela 32- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),
fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres comprimento da
raiz (CR), altura da planta (ALT), número de espigas por planta
(NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao
florescimento (FLOR), comprimento da espiga (CE), número de
espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE),
número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos
(MCG), entre os parentais de triticale P1 e P2 em experimento
conduzido em Campinas, no ano de 2010...........................................
105
Tabela 33- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),
fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres comprimento da
raiz (CR), altura da planta (ALT), número de espigas por planta
(NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao
florescimento (FLOR), comprimento da espiga (CE), número de
espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE),
número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos
(MCG), entre os parentais de triticale P1 e P3 em experimento
conduzido em Campinas, no ano de 2010...........................................
106
Tabela 34- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),
fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres comprimento da
raiz (CR), altura da planta (ALT), número de espigas por planta
(NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao
florescimento (FLOR), comprimento da espiga (CE), número de
espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE),
número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos
(MCG), entre os parentais de triticale P1 e P4 em experimento
conduzido em Campinas, no ano de 2010...........................................
107
Tabela 35- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),
fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres comprimento da
raiz (CR), altura da planta (ALT), número de espigas por planta
(NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao
florescimento (FLOR), comprimento da espiga (CE), número de
espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE),
número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos
(MCG), entre os parentais de triticale P2 e P3 em experimento
conduzido em Campinas, no ano de 2010...........................................
108
Tabela 36- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),
fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres comprimento da
raiz (CR), altura da planta (ALT), número de espigas por planta
(NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao
florescimento (FLOR), comprimento da espiga (CE), número de
espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE),
número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos
x
(MCG), entre os parentais de triticale P2 e P4 em experimento
conduzido em Campinas, no ano de 2010..........................................
109
Tabela 37- Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA),
fenotípica (rF) e genética (rG) entre os caracteres altura da planta
(ALT), número de espigas por planta (NEP), produção de grãos
(PG), ciclo da emergência ao florescimento (FLOR), comprimento
da espiga (CE), número de espiguetas por espiga (NESP), número
de grãos por espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG)
e massa de cem grãos (MCG), entre os parentais de triticale P3 e P4
em experimento conduzido em Campinas, no ano de
2010.....................................................................................................
110
xi
Triticale: desempenho agronômico, estudo genético da tolerância à toxicidade de
alumínio e estimativas de parâmetros genéticos. 2013. Tese (Doutorado em Genética,
Melhoramento Vegetal e Biotecnologia) – Pós graduação – IAC.
RESUMO
O triticale é o primeiro cereal, oriundo do cruzamento interespecífico entre o trigo (Triticum
spp.) e o centeio (Secale cereale), obtido pelo homem visando contribuir para a redução da
deficiência mundial de alimento, em áreas marginais ao cultivo de trigo. A ausência de
informações genéticas, entre outros fatores, dificultam o estabelecimento dessa espécie no
cenário nacional, limitando o número de cultivares desenvolvidas pelos programas de
melhoramento. Visando avaliar linhagens introduzidas do Centro Internacional de
Melhoramento de Milho e Trigo (CIMMYT) - México, quanto a caracteres agronômicos,
foram instalados experimentos em Capão Bonito sob condição de solo ácido e corrigido, em
sequeiro, e em Tatuí e Mococa, em condição de solo corrigido e irrigado. As linhagens
também foram avaliadas quanto à tolerância à toxicidade de alumínio em diferentes
concentrações, empregando-se solução nutritiva. Genitores contrastantes foram recombinados
em forma dialélica para compor o estudo genético da tolerância, além de proporcionar
estimativas das herdabilidades em sentido amplo e restrito, heterose, grau médio de
dominância e número de genes envolvidos no controle do caráter. Os genitores, os F1’s e as
gerações segregantes foram conduzidos e avaliados em vasos preenchidos com terra, em área
telada, no Centro Experimental do Instituto Agronômico, Campinas, SP. Os genótipos de
triticale apresentaram alto potencial produtivo, com destaque para as linhagens 5, 10, 15, 17 e
19, que se revelaram tão promissoras quanto a cultivar IAC 5 - Canindé, utilizada como
controle. As linhagens 3, com reduzido período entre a emergência ao florescimento, e a 5
exibiram as plantas mais baixas; a linhagem 1 e a cultivar IAC 5 - Canindé revelaram as
espigas mais compridas e maior número de espiguetas por espiga; as linhagens 16 e 18
apresentaram alta fertilidade da espiga e a 10 exibiu maior peso de grãos. A maioria das
linhagens de triticale foi tolerante a 15 mg L-1 de Al3+, sendo que a herança da tolerância
mostrou-se qualitativa e governada por um gene, com efeito de dominância na expressão da
tolerância. Os genitores escolhidos apresentaram variabilidade genética para todos os
caracteres agronômicos, com destaque para o P1 e P2 para o aumento do comprimento da raiz.
P1 revelou-se efetivo para reduzir o porte da planta e o ciclo da emergência ao florescimento.
P2 destacou-se também pelo aumento do peso de grãos e P4 se revelou efetivo para aumentar o
xii
comprimento da espiga e número de espiguetas por espiga. As estimativas genéticas
indicaram alta herdabilidade em sentido amplo e restrito para comprimento da espiga, ciclo da
emergência ao florescimento e número de espiguetas por espiga. As variáveis número de
espigas e produtividade por planta exibiram baixa herdabilidade, mostrando que a seleção será
efetiva nas gerações mais avançadas em programas de melhoramento. A produtividade de
grãos por planta associou-se positivamente à plantas com raízes mais compridas, mais altas,
com maior número de espigas por planta, ciclos mais tardios, espigas mais compridas, maior
número de espiguetas férteis e com grãos mais pesados.
Palavras-chave: X Triticosecale Wittmack, potencial produtivo, herança genética,
herdabilidade em sentido amplo e restrito, correlações, estresse abiótico.
xiii
Triticale: agronomic performance, genetic studies of the tolerance to aluminum toxicity
and genetic parameters estimations. 2013. Tese (Doutorado em Genética, Melhoramento
Vegetal e Biotecnologia) – Pós graduação – IAC.
ABSTRACT
Triticale is the first cereal, derived from interspecific cross between wheat (Triticum spp.) and
rye (Secale cereale), obtained by man in order to reduce global food deficiency in marginal
areas of wheat culture. The absence of genetic information, among other factors, hinders the
establishment of this species on the national scene, limiting the number of cultivars obtained
by breeding programs. To evaluate lines introduced from International Maize and Wheat
Improvement Centre (CIMMYT) - Mexico and the agronomic traits, experiments were carried
out in Capao Bonito under acid and limed soil in dryland, and in Tatui and Mococa in limed
soil conditions and irrigated. The lines were also evaluated to aluminum tolerance toxicity in
differents concentrations, using nutrient solution. Contrasting parents were crossed in a diallel
to compose the study of genetic aluminum tolerance, in addition to providing estimates the
heritability in broad and narrow senses, heterosis, average degree of dominance and number
of genes involved to control this character. The parents, the F1's and segregants generations
were carried out and evaluated in pots filled with soil in a greenhouse at the Central
Experimental of Agronomic Institute, Campinas, SP. The genotypes of triticale showed good
yield potential, especially the lines 5, 10, 15, 17 and 19 that showed proved so promising as
IAC 5 - Caninde, used as control. The lines 3, with reduced period between emergence to
flowering plants and 5 exhibited short plants; the line 1 and IAC 5 - Caninde cultivar showed
long spikes and large number of spikelets per spike; the lines 16 and 18 showed high spike
fertility and 10 exhibited higher grain weight. Most triticales lines were tolerant to 15 mg L-1
of Al3 +, and the inheritance of tolerance proved to be qualitative and governed by one gene
with dominance effect on the expression of tolerance. The parents chosen showed genetic
variability for all agronomic traits, especially the P1 and P2 to increase root length. P1 has
proved effective to reduce the plant hight and the cycle from emergence to flowering. P2 was
efficient to increase the grain weight and P4 were effective to increase the head length and
number of spikelets per spike. The estimates of genetic heritability were hight in broad and
narrow senses for head length, cycle from emergence to flowering and number of spikelets
per spike. The variables number of spikes per plant and the grain yield exhibited low
xiv
heritability, suggesting that selection is more effective in latest generations in breeding
program. The grain yield per plant, were generally associated with longest roots, hight plants,
with higher number of heads per plant and late maturing, and they were also associated with
head length spikes, more fertile spikelets and with heavy grains.
Keywords: X Triticosecale Wittmack, productive potential, genetics inheritance, heritability
in broad and narrow sense, correlations, abiotic stress.
1
1 INTRODUÇÃO
O triticale, derivado da hibridação interespecífica entre trigo (Triticum spp.) e centeio
(Secale cereale L.), é o primeiro cereal cultivado em escala comercial obtido por intervenção
humana, com intuito de contribuir para redução da deficiência mundial de alimentos em áreas
marginais ao cultivo do trigo.
Esse híbrido anfidiplóide pode combinar características desejáveis do trigo, como alto
rendimento, qualidades tecnológicas, grãos grandes e bem formados, alto índice de colheita,
estatura baixa, resistência à germinação na pré-colheita, e do centeio, que se caracteriza pela
estabilidade de rendimento, espigas grandes, alta produção de biomassa, sistema radicular
profundo, alto teor de lisina no grão, tolerância ao frio, à seca, às doenças e aos solos ácidos.
Essa espécie é singularmente diferente de outros cereais em qualidade nutricional,
devido ao alto teor de lisina nos grãos, além de demonstrar elevada rusticidade. Apresenta, em
relação ao trigo, maior produtividade, devido a maior quantidade de inflorescências por
espiga e apresentando-se mais competitivo com plantas daninhas, no entanto, com menor
número de afilhos. Os triticales podem ter hábito de crescimento de primavera e inverno,
sendo que apenas o primeiro é cultivado comercialmente no Brasil.
Apesar dos primeiros estudos com o triticale terem iniciado no século passado, sua
introdução no Brasil se deu a partir de 1960, com a introdução de linhagens canadenses e
mexicanas, visando destinar sua produção para consumo humano, que foi rejeitado por
apresentar características tecnológicas indesejáveis para a panificação.
Essa espécie recebeu apoio decisivo no Brasil das indústrias de suínos e aves como
fonte energética para o fabrico de rações, usada predominantemente na alimentação e
ampliação da base nutricional desses animais.
Em função de características genéticas e do menor peso hectolítrico, a extração de
farinha do triticale é menor. A farinha, das primeiras cultivares brasileiras, apresentavam-se
mais escuras e seu glúten é de qualidade inferior, em comparação com a de trigo, fatores que
contribuíram para a rejeição para consumo humano. No entanto é possível que, à medida que
melhore a qualidade e que ocorram alterações nas relações de preços, a farinha de triticale
possa ser usada para a fabricação de biscoitos ou em mistura com farinha de trigo para usos
diversos. Atualmente, a farinha de triticale tem sido usada pelos moinhos como branqueadora
2
em mistura com farinha de trigo comum.
A produção de triticale no Brasil, ao longo dos anos, tem apresentado quedas
significativas. Em relação à safra 2011/12, houve aumento da área plantada, sendo que no ano
agrícola 2012/13 o país estima produzir 117,2 mil toneladas de grãos. A área semeada com
triticale no Estado de São Paulo, em 2012, foi de 17,6 mil hectares, apresentando uma
produção de 45,9 mil toneladas, com uma produtividade média de grãos de 2.608 kg ha-1
(CONAB, 2012). Em panorama mundial, são produzidas em torno de 13,3 milhões de
toneladas de triticale, com destaque para a Polônia e China, que são os maiores produtores
(FAO, 2012).
O baixo número de cultivares disponíveis aos produtores também contribui para a
redução do cultivo com o triticale no Brasil. A primeira cultivar (Triticale BR 1) foi registrada
em 1985, oriunda de introduções do Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo
(CIMMYT) localizado no México, que através dessas introduções, também proporcionou o
registro da cultivar IAC 1 - Juanillo, pelo programa de melhoramento genético do Instituto
Agronômico de Campinas (IAC), no ano de 1988.
Com as constantes introduções de triticale do CIMMYT torna-se necessária a sua
avaliação em diferentes ambientes quanto ao desempenho agronômico, visando identificar
genótipos com alta produtividade, estatura baixa, menor índice de plantas acamadas,
resistência às principais doenças, ciclo precoce e superiores quanto aos componentes da
produção. Após os testes preliminares, os genótipos superiores podem ser lançados como
novas cultivares e ou utilizados como fontes de caracteres agronômicos, em programas de
melhoramento genético do triticale, proporcionando uma expansão da cultura em áreas
marginais ao cultivo de trigo.
O triticale, entre outros cereais semeados na região Sudoeste e norte do Paraná no
período de inverno, necessita apresentar, além dos caracteres agronômicos superiores,
tolerância ao alumínio (Al3+), principalmente devido ao baixo índice pluviométrico verificado
durante esta estação. A toxicidade de Al3+ é um fator importante que limita a produção
agrícola em solos ácidos, associados com a deficiência de cálcio, magnésio e molibdênio,
reduzindo também a disponibilidade de fósforo. Solos com essas características correspondem
em cerca de 50% da terra arável em todo o mundo. Assim, as tentativas de selecionar e
desenvolver variedades com maior tolerância à toxicidade ao Al3+ têm sido preconizadas por
programas de melhoramento em diferentes cereais.
3
A variação genética, em resposta à presença de Al3+ tóxico, tem sido encontrada entre
as espécies de plantas como o centeio, triticale e trigo, sendo verificada variabilidade até
mesmo entre as cultivares dentro da mesma espécie. Nessa mesma ordem, o centeio tem
apresentado maior tolerância, seguido pelo triticale e o trigo. Há relatos de que a elevada
tolerância do triticale provavelmente deve ter sido herdada do centeio.
O uso da tolerância ao Al3+ em espécies cultivadas no inverno tem apontado
incremento significativo em áreas de solo ácido, com limitação de água disponível às plantas,
trabalhos esses desenvolvidos com êxito na cultura do trigo, aveia, centeio, cevada e trigo
duro. Entretanto, após identificar as fontes de tolerância, essas devem ser exploradas em
programas de melhoramento, por meio de recombinações, visando obter genótipos com
elevada tolerância a esse elemento. Conhecer a herança e o tipo de ação gênica envolvida na
expressão da tolerância permite ao melhorista entender a complexidade do caráter nos
genitores e em seus descendentes, bem como identificar o controle do caráter.
Apesar da crescente importância dada ao cultivo de triticale, pouco se sabe sobre o
controle genético dos caracteres agronômicos de interesse. A escolha de estratégias mais
adequadas em um programa de melhoramento, conhecer a magnitude dos parâmetros
genéticos de um caráter, e suas interdependências, torna-se uma ferramenta indispensável para
o melhorista, auxiliando-o na tomada de decisão na seleção, além de indicar o método de
melhoramento mais adequado para condução da população segregante. O uso dessas
informações poderia proporcionar o desenvolvimento do triticale, aumentando
consequentemente seu cultivo.
Em vista do exposto, o presente estudo teve por objetivos:
a) Avaliar o desempenho de genótipos de triticale em diferentes condições de cultivo,
em vários anos, no Estado de São Paulo;
b) Estudar a reação diferencial de 20 genótipos de triticale quanto à tolerância à
toxicidade de alumínio, em soluções nutritivas, no laboratório;
c) Verificar o tipo de ação gênica envolvida na expressão da tolerância à toxicidade de
Al3+;
d) Estimar os coeficientes de herdabilidade em sentido amplo e restrito dos caracteres
agronômicos e verificar suas associações em populações híbridas.
4
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Origem e Biologia do Triticale
O triticale, além de outras gramíneas como trigo, centeio e cevada, pertence à família
Poaceae, subfamília Pooideae, tribo Triticeae e subtribo Triticineae, demonstrando grande
importância para demanda mundial de alimentos (BAIER, 1999).
O Triticale (X Triticosecale Wittmack) é um anfidiplóide produzido pelo cruzamento
do trigo como genitor feminino com o centeio, utilizado como genitor masculino. Os
objetivos na síntese deste novo cereal, com intervenção humana, foi a de combinar as
características desejáveis de duas espécies como a produtividade elevada, ampla
adaptabilidade, boa arquitetura da planta e características superiores do formato dos grãos do
trigo com a alta capacidade crescimento radicular em camadas mais profundas, tolerância ao
estresse, resistência às doenças e qualidade nutricional do centeio (OZKAN et al., 1999).
Os primeiros tipos de triticale apresentavam elevada instabilidade meiótica e
esterilidade, eventos esses que reforçaram a tese de que as espécies utilizadas como genitores
eram separadas por barreiras de incompatibilidade (OETTLER, 2005), além de apresentarem
grãos quebrados e murchos, elevada porcentagem de acamamento, maturidade tardia,
suscetibilidade a doenças, pouca adaptabilidade, baixa produtividade e cor de farinha
indesejável. Esses defeitos dificultaram o melhoramento de triticale como cultura comercial,
apesar dos esforços de pesquisadores que têm resolvido muitos destes problemas em todo o
mundo (OZKAN et al., 1999).
A busca por hibridações entre as duas espécies atraiu o interesse de inúmeros
pesquisadores no final do século XVIII. O primeiro relato de sucesso da obtenção do híbrido
intergenérico foi publicado por Alexandre Stephen Wilson em estudos realizados na
Sociedade Botânica em Edimburgo, no ano de 1875, que redundaram em apenas duas plantas
estéreis. A busca por genótipos de triticale também inspirou o melhorista americano Elbert
Sillick Carman, que obteve triticale com fertilidade parcial. Evidências concretas sobre a
produção viável de triticale foram relatadas pelo pesquisador Wilhelm Rimpau, que, após uma
série de cruzamentos, em 1888 na Alemanha, conseguiu híbridos com produção viável de
sementes (OETTLER, 2005).
No Brasil, o estudo com triticale teve inicio em 1961, com a introdução de cultivares
5
de origem canadense e mexicana, que apresentavam caracteres desfavoráveis para as
condições nacionais. A primeira cultivar de triticale foi registrada em 1985, oriunda de
introduções do Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo (CIMMYT). Em
2005, a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) registrou a primeira
cultivar, obtida mediante cruzamento no Brasil (BRS Minotauro), traçando um marco no
desenvolvimento de triticales nacionais (NASCIMENTO JUNIOR et al., 2008).
Atualmente, são conhecidos três tipos de triticale: octaplóide, hexaplóide e tetraplóide.
Triticales octaplóides (2n=8x=56) apresentam a constituição genótípica AABBDDRR, os
quais são produzidos pela combinação de trigos hexaplóides (2n=6x=42) com o centeio
diploide (2n=2x=14), tornando necessário assim o uso de colchicina para duplicar o número
de cromossomos. A forma hexaplóide (2n=6x=42), com as combinações cromossômicas
AABBRR, resulta da hibridação de trigo tetraploide (2n=4x=28) com o centeio diplóide,
necessitando também a duplicação do número de cromossomos com colchicina. Apesar de
menos comuns, formas tetraplóides (2n=4x=28) também podem ser encontradas,
apresentando as combinações cromossômicas AARR, BBRR e DDRR, as quais apresentam
caracteres agronômicos indesejáveis, inviabilizando seu cultivo (GUPTA & BAUM, 1986).
Com uso mais comum pelos pesquisadores, melhoristas e agricultores, os triticales
hexaplóides podem ser classificados como primários (recém sintetizados entre o cruzamento
entre o trigo e o centeio) e secundários (cruzamento entre triticales primários ou destes com
trigo e centeio), sendo que aplicação direta da hibridação interespecífica pode demonstrar
baixa capacidade adaptativa e desempenho agronômico inferior, em relação aos hexaplóides
secundários (OETLLER, 2005).
O triticale, apesar de ser considerado como espécie autógama, pode apresentar uma
elevada taxa de alogamia, diferentemente do trigo, que se reproduz essencialmente por
autofecundação, com taxa de alogamia inferior a 5%. Essa elevada taxa de alogamia esta
atribuída a forma de reprodução do seu outro genitor, o centeio, que se reproduz
preferencialmente por fecundação cruzada (ALLARD, 1999). Não comumente, algumas
linhagens são descartadas por programas de melhoramento de triticale por apresentar
variabilidade fenotípica em campos de produção de semente e ensaio de linhagens avançadas.
Segundo CARVALHO et al. (2008) a taxa de fecundação cruzada pode variar conforme a
ploidia do triticale e do genótipo, demonstrando que condições adversas de ambientes também
podem interferir na forma de reprodução da espécie.
6
2.2 Produtividade de Grãos
A existência de variabilidade genética para a produção e outros caracteres
agronômicos, em uma população de plantas, é importante para um programa de
melhoramento eficaz (ALLARD, 1966).
O aumento da produtividade é o principal objetivo de um programa de melhoramento
de triticale (CHAPMAN et al., 2005; KOZAK et al., 2007; LEKGARI et al., 2008), sendo que
os melhoristas, em décadas passadas, consideravam a redução do porte e menor porcentagem
de plantas acamadas como principais objetivos de seus programas (GOWDA et al., 2011).
Segundo CAMARGO et al. (2005), o rendimento de grãos em cereais de inverno,
especificamente em trigo, é um caráter poligênico de baixa herdabilidade, altamente
influenciado pelo ambiente, difícil de melhorar per se, pois não possui genes específicos.
Devido à ocorrência da interação genótipo x ambiente, para a avaliação de genótipos quanto a
esse caráter, há a necessidade da instalação de ensaios em vários locais e anos.
Vários trabalhos demonstram os esforços em produzir triticale com elevado potencial
produtivo em ambientes que apresentem algum tipo de condições adversas, como deficiência
hídrica (GIUNTA et al., 1993; OZKAN et al., 1999), condição de solo ácido (OETTLER et
al., 2000) e elevada incidência de doenças (VEITCH et al., 2008). Para HEINRICH et al.
(1983), a estabilidade de rendimento de grãos de um genótipo em ambientes contrastantes
pode ser resultado de fatores como a heterogeneidade genética, compensação dos
componentes de produção, tolerância ao estresse, capacidade de recuperar rapidamente ao
estresse ou uma combinação destes fatores.
OZKAN et al. (1999) avaliaram vinte genótipos de triticale em Adana na Turquia, sob
condições de estresse em alta e baixa magnitude, no mediterrâneo. Em condição de alto
estresse hídrico, o genótipo Lynx/Yogui, revelou a maior produtividade (4.100 kg ha-1), sendo
que na média a produtividade foi de 3.637 kg ha-1, enquanto a linhagem N.I.C. Bulk 1.81
revelou a maior produtividade em condição de baixo estresse, com 7.840 kg ha-1,
produtividade superior em relação a média geral, que foi de 7.033 kg ha-1. Os autores
concluíram que apesar do potencial produtivo ser afetado pela condição de cultivo, houve
presença de variabilidade entre os genótipos estudados, bem como a presença de interação
genótipo x experimento.
Em experimentos conduzidos em Alberta, Canadá, GOYAL et al. (2011) estudando
7
genótipos de triticale e genótipos de trigo em três ambientes distintos, nos anos de 2005/07,
quanto ao desempenho agronômico e qualidades tecnológicas, demonstraram presença de
interação genótipos x locais para a produção de grãos e interação genótipos x anos x locais
para todos os caracteres avaliados, como acamamento, altura da planta, ciclo e peso de mil
grãos. Os pesquisadores constataram, de modo geral, uma superioridade do triticale em
relação as cultivares de trigo controle, demonstrando ampla adaptação, além da possibilidade
de selecionar genótipos de triticale com características tecnológicas superiores. A linhagem de
triticale T14317 exibiu a maior produtividade, com média de 6.810 kg ha-1, enquanto a
cultivar de trigo comum AC Crystal, exibiu média de 3.930 kg ha-1. A superioridade do
triticale em relação aos genótipos de trigo, principalmente em ambientes desfavoráveis, tem
sido alvo constante de pesquisadores na busca por genótipos de triticale com maior
capacidade de se desenvolver em áreas marginais (SWEENEY et al.,1992; GIUNTA et al,
1993; LOPEZ-CASTANEDA & RICHARDS, 1994; GIUNTA & MOTZO, 2005).
Treze linhagens de triticale, oriundas do CIMMYT, foram avaliadas por MOTZO et
al. (2001) na Itália, juntamente com a cultivar de triticale Antares, amplamente utilizada pelo
alto potencial produtivo. Visando a recomendação de novas cultivares, os pesquisadores
avaliaram essas linhagens em diferentes ambientes, demonstrando que o efeito ambiental foi
responsável por grande parte da variabilidade verificada para a produtividade, componentes
da produção e ciclo da emergência ao florescimento, sendo que a média de um experimento
para outro variou de 3.100 a 7.700 kg ha-1, de 37,5 a 49,6 g /1000 sementes e 73 a 117 dias
para o florescimento respectivamente.
O bom desempenho produtivo de linhagens introduzidas em áreas com potencial de
expansão de cultivo tem sido foco de pesquisas com triticale, visando recomendação de novas
cultivares. CONDÉ et al. (2011) avaliando linhagens de triticale mexicanas em experimentos
instalados em Patos de Minas e Rio Paranaíba - MG, no ano de 2008, conduzidos em
condição de irrigação por aspersão, verificaram que apesar da presença de interação genótipos
x locais, a linhagem EP 068009 demonstrou elevado potencial nos dois locais, apresentado
produtividades médias de 6.076 e 9.284 kg ha-1 respectivamente. As cultivares de trigo
comum, semeadas no mesmo experimento, exibiram produtividade máxima de 6.673 kg ha-1.
Trabalhos desenvolvidos no IAC, em 1973, revelaram em condição de campo, que a
melhor cultivar de triticale, I-44424, não diferiu da cultivar de trigo comum IAC 5 - Maringá
em relação às produções de grãos e de palha. Os grãos das cultivares de triticale mostraram-se
8
com o aspecto não desejado de enrugamento da superfície (CAMARGO & FELICIO, 1975).
Em experimentos conduzidos no Estado de São Paulo, em condição de sequeiro e de
várzea, FELICIO et al. (1987) verificaram que onze linhagens de triticale destacaram-se para
produção de grãos em relação às cultivares de trigo IAC 5 - Maringá e IAC 18 - Xavantes. Em
experimentos instalados nos anos de 1986 e 1987, CAMARGO et al. (1989) observaram que a
linhagem, de triticale Nutria 7272 foi a mais produtiva (3.098 kg ha-1), diferindo da cultivar
de trigo IAC 21 - Iguaçu (2.241 kg ha-1) e das demais linhagens de triticale, com exceção da
Merino “S”-JLO”S” (T-20 e 21), Nutria 440 e Juanillo 159, com 2,891, 2.870 e 2.645 kg ha-1
respectivamente. A avaliação de genótipos de triticale e trigo em ambientes favoráveis e
desfavoráveis indicaram que os genótipos de trigo apresentaram adaptação específica para o
ambiente de sequeiro com irrigação por aspersão (ambiente favorável), e o grupo de genótipos
de triticale, adaptação ampla, em ambientes favoráveis e desfavoráveis (FELICIO et al.,
2001).
A cultivar de triticale IAC 1 - Jualillo apresentou produtividade média superior à das
demais cultivares e boa adaptação a solos de várzea úmida (FELICIO et al., 1995) e a cultivar
de triticale IAC 2 - Tarasca, independente da época de semeadura, destacou-se pela produção
de grãos em Capão Bonito, em condição de sequeiro, no quinquênio 1991-95 (FELICIO et al.,
1999).
A grande potencialidade da cultura de triticale tem sido demonstrada no Estado de
São Paulo pela sua adaptação às condições de acidez do solo (principalmente à toxicidade de
alumínio e ferro) e apresentação de menor índice de chochamento das espigas em relação ao
trigo, quando plantada em condição de várzea úmida, permitindo, portanto, sua implantação
nas regiões ecologicamente marginais à triticultura (CAMARGO & FELICIO, 1984;
FELICIO et al., 1988; CAMARGO et al., 1988).
2.3 Componentes da Produção e Outros Caracteres Agronômicos
Diante da complexidade do caráter produção de grãos, muitos autores têm sugerido
que a seleção seja feita por meio dos seus componentes (número de espigas férteis, número de
grãos por espiga e massa de grãos), uma vez que estão sob controle genético mais simples e
são mais facilmente manipulados via seleção (MEDEIROS & SCHEHUBER, 1971).
GIUNTA et al. (1999) visando compreender os efeitos dos componentes de produção
9
sobre o rendimento final em linhagens de triticale, instalaram-se experimentos na Sardenha-
Itália, em condição de sequeiro, nos anos de 1992 e 1993. Esses pesquisadores demonstraram
variabilidade quanto ao comprimento da espiga, grãos por espiga e peso de mil grãos, sendo
que, a variação genotípica encontrada foi amplamente influenciada por efeitos de anos, devido
à presença significativa de interação genótipo x anos para todos os caracteres avaliados.
Segundo os autores, a maior duração da fase vegetativa, elevada disponibilidade de água em
solos mais profundos e maior precipitação durante as fases críticas, resultou em plantas mais
altas, espigas mais férteis e maior número de espigas/m2.
A partir de avaliações de genótipos de trigo comum conduzidos em diferentes
ambientes do Estado de São Paulo, constatou-se grande variabilidade para os componentes de
produção, havendo diversos genótipos que poderiam ser utilizados como fontes genéticas para
o melhoramento dos componentes (CAMARGO et al., 1998; CAMARGO et al., 2005;
SALOMON, 2001).
Outro fator que corrobora com a utilização dos componentes de produção no
melhoramento genético, é a presença de correlações significativas e positivas do caráter
produção de grãos com o número de espigas por planta, de grãos por espiga, grãos por
espigueta e massa de grãos (CAMARGO et al., 1998; LOBATO et al., 2005; MEDEIROS &
SCHEHUBER, 1971).
Em experimentos instalados na Sérvia, com intuito de selecionar genótipos de triticale
de inverno com grãos mais pesados, KONDIC et al. (2012) avaliaram dez genótipos dos quais
apresentaram variabilidade genética quanto a esse caráter. O comportamento dos genótipos
não se manteve nos três diferentes anos de avaliação (2006 a 2008), demonstrando a
influência direta no desempenho final das linhagens. Na média, o genótipo Bogo revelou os
grãos mais pesados, com peso de cem grãos em torno de 4,65 gramas.
Na Rússia, as cultivares existentes de triticale, na sua grande maioria, estão propensas
ao acamamento sob condições ideais de cultivo, nas quais são utilizadas técnicas modernas
como irrigação e adubação nitrogenada em cobertura. Sua solução, segundo KURKIEV et al.
(2006), requer uma mudança de arquitetura das plantas, principalmente, pela obtenção de
porte anão, que poderiam reduzir significativamente o acamamento.
A presença de variabilidade quanto ao porte de planta tem sido verificada em estudos
com a cultura do triticale (CAMARGO et al., 1989). Em ensaios conduzidos com linhagens
mexicanas observou-se que as linhagens de triticale M2A-CML 360 x M2A (T-2), Turk
10
DWF-V 127 x 6TA 204/IA 146, M2A-CML x IA, TCEP 77138, BGL“S”-IGA x PND”S” e
BCM”S”-Addax”S” exibiram plantas significativamente mais baixas em experimentos
instalados em diferentes localidades do Estado de São Paulo, nos anos de 1986 e 1987.
O ciclo, relacionado ao período em dias de duração da emergência ao florescimento e
a maturação, tem sido alvo de inúmeros programas de melhoramento de culturas de inverno.
Plantas de ciclo precoce ficam menos tempo expostas aos estresses bióticos e abióticos,
permitindo a escolha da melhor época de semeadura para aproveitar as condições mais
favoráveis ao desenvolvimento da cultura (CAMARGO, 1993), facilitando,
consequentemente, a rápida sucessão entre as culturas com influência direta no potencial
produtivo (POEHLMAN & SLEPER, 1995).
As condições de cultivo e as variações de fatores climáticos e ou edafoclimáticos, de
cada ambiente, podem influenciar a duração dos ciclos da cultura (OSÓRIO, 1992). O ajuste
do ciclo das cultivares pode favorecer o aumento da produção, pois as cultivares ficam menos
expostas às incidências de doenças e condições ambientais desfavoráveis (WORLAND et al.,
1998).
Para que ocorra esta adaptação, a presença de variabilidade genética quanto ao ciclo
tem sido uma ferramenta importante visando identificar genótipos de triticale mais adequados
em diferentes sistemas de cultivo (GIUNTA et al., 2001; CAMPUZANO et al., 2008),
demonstrando que a variação do ciclo, nesses casos, foi atribuída principalmente ao número
total de folhas por planta.
Quanto à rusticidade, o reconhecimento do triticale em relação a essa variável, está
diretamente ligado à resistência a fatores bióticos. As cultivares de triticale avaliadas por
BAIER et al. (1994) apresentaram resistência a várias doenças fúngicas, incluindo a ferrugem
da folha (Puccinia recondita f.sp. tritici) e do colmo (Puccinia graminis f.sp. tritici), oídio
(Erysiphe graminis f.sp. tritici), carvão (Ustilago tritici), viroses (mosaico e vírus do nanismo
amarelo da cevada), bacterioses (Xanthomonas campestris pv. secalis), suscetibilidade
moderada à giberela, causada por Gibberella zeae, e às manchas das folhas e das glumas,
causadas por Bipolaris sorokiniana, por Drechslera tritici-repentis e por Stagonospora
nodorum.
Os agentes causadores da mancha da folha, doença de grande importância no Estado
de São Paulo, sobrevivem nos restos culturais de trigo, de triticale, de centeio e de outras
espécies suscetíveis e estão também associados à semente. Para se desenvolverem, exigem
11
umidade e temperaturas elevadas. A infecção inicial ocorre nos coleóptilos e nas folhas
inferiores, propagando-se até as espigas (KIMATI et al., 2005).
Trabalhos desenvolvidos no IAC em 1973 revelaram que em condição de campo os
triticales foram resistentes às ferrugens do colmo e da folha (CAMARGO & FELICIO, 1975).
Em experimentos instalados nos anos de 1986 e 1987, CAMARGO et al. (1989) verificaram
que as linhagens de triticale exibiram maior resistência à ferrugem da folha em relação à
cultivar de trigo IAC-21 e que a linhagem de triticale Panche 7287 mostrou-se
moderadamente resistente às manchas-foliares, e as demais linhagens de triticale foram
classificadas como suscetíveis. A cultivar Álamos de triticale mostrou-se imune ao agente
causal de oídio em experimentos instalados em Campinas, em 1987 e 1988 (CAMARGO et
al., 1995).
Experimentos conduzidos por OLIVEIRA & BAIER (1993) em quatro épocas de
semeadura em Passo Fundo - RS, em 1989, revelaram que a cultivar de centeio BR-1
apresentou a melhor resistência à fusariose e à mancha da folha e que entre os genótipos de
triticale foi verificado um avanço importante na resistência às duas doenças.
A resistência encontrada entre genótipos de triticale nacionais se deve a ausência de
isolados com virulência para infectar essa espécie. Em trabalhos realizados na Eslováquia,
HANZALOVÁ & BARTOS (2011) avaliaram diferentes genótipos de triticale quanto à
reação diferencial de isolados de ferrugem da folha (Puccinia recondita f.sp. tritici) obtidos
do trigo. Esses autores demonstraram que alguns isolados podem causar danos,
principalmente nas primeiras fases de desenvolvimento, revelando alta susceptibilidade de
alguns genótipos de triticale, sendo que nas mesmas condições foram identificadas fontes de
resistência, revelando presença de variabilidade genética quanto à reação a ferrugem da folha.
O controle genético simples da resistência em triticale já havia descrita por QUINONES et al.
(1972). SINGH & MCINTOSH (1990) identificaram a presença do gene LrSatu localizado no
cromossomo do centeio (R), o qual conferia resistência ao agente causador da ferrugem foliar.
2.4 Tolerância à Toxicidade do Alumínio
2.4.1 Estudo diferencial de genótipos
A toxicidade de Al3+ é um fator importante que limita a produção agrícola em solos
12
ácidos, que compõem cerca de 50% da terra arável no mundo (FOY et al., 1978). Assim, as
tentativas para selecionar e desenvolver variedades com maior tolerância a esse elemento tem
sido preconizado por programas de melhoramento com diferentes cereais.
O principal sintoma da toxicidade é a inibição do crescimento da raiz, mas o Al3+ pode
também comprometer outras funções como a elongação de raízes laterais, absorção de
nutrientes (especialmente Ca e K), induzir o estresse oxidativo, romper o citoesqueleto e
interferir nos processos apoplásticos, podendo também afetar o transporte intracelular
(KOCHIAN, 1995; MATSUMOTO, 2000; SIVAGURU et al., 2000; YAMAMOTO et al.,
2002; KOCHIAN et al., 2004; HORST et al., 2010).
Segundo RYAN et al. (2011), muitas espécies desenvolveram mecanismos para
melhorar a sua sobrevivência em solos ácidos. Estes mecanismos foram compreendidos e
divididos naqueles capazes de excluir ou dificultar a penetração do Al3 + pela raiz (exclusão ou
mecanismos de resistência) e aqueles que permitem a entrada do Al3+ nas plantas, que
posteriormente ficam alojados no tecido, após a penetração no simplasto (mecanismos de
tolerância).
O efeito primário da toxicidade nos trigos comum e duro, arroz, centeio e triticale é a
paralisação do crescimento da raiz. Pioneiros em desenvolver novas técnicas de avaliação
quanto a reação a presença de Al3+ tóxico, MOORE et al. (1976) relataram que é muito difícil
controlar adequadamente o complexo mineral do solo para que determinado nível de Al3+
possa ser reproduzido de um experimento para outro ou de um local para outro. Além do
mais, essa toxicidade não é o único fator limitante em solos ácidos, e, portanto, os métodos de
separação de plantas tolerantes e sensíveis em determinado nível de Al3+, usando solos ácidos,
não são bastante precisos. Outro problema é que as partes da planta diretamente afetadas, as
raízes, não são facilmente observáveis. Desse modo, os autores citam que o emprego de
soluções nutritivas pode tornar mais eficiente e precisa a separação das plantas em relação à
tolerância ao Al3+.
Um método rápido para a identificação de plantas tolerantes e de fácil reprodução foi
desenvolvido na Universidade de Oregon, com base na paralisação irreversível do meristema
das raízes primárias do trigo no estádio de plântula, utilizando-se soluções nutritivas contendo
diferentes níveis de Al3+. Este método permitiu classificar genótipos de triticale como
tolerantes (CAMARGO et al., 1992) e sensíveis (CAMARGO et al., 2006).
Os genótipos de trigo tolerantes à toxicidade de Al3+, quando avaliados em soluções
13
nutritivas no laboratório foram os mais produtivos em condição de solo ácido e cultivo de
sequeiro, demonstrando uma associação consistente entre dados obtidos em laboratório e no
campo em relação à avaliação da tolerância à toxicidade de Al3+ (LOBATO et al., 2007;
CAMARGO et al., 2006).
Em estudos realizados por NIEDZIELA et al. (2012), foi verificado que dos 232
acessos de triticale avaliados, 111 apresentaram ausência de crescimento (sensíveis) após a
presença do Al3+, pois houve dano irreversível nas raízes das plantas, que exibiram
crescimento abaixo de 0,2 cm. Apenas três acessos foram mais tolerantes que a cultivar de
centeio (Dańkowskie Złote) e apenas uma linhagem excedeu a cultivar controle resistente
(Strzekęcińskie). As demais linhagens revelaram tolerância intermediária ao Al3+ tóxico.
Acessos de triticale com genoma completo do centeio (AABBRR) apresentaram uma
melhor adaptação e potencial de rendimento em ambientes marginais (RAJARAM et al.,
1991). Esses pesquisadores demonstraram que muitos desses triticales "completos" exibiram
níveis de tolerância mais próximo do trigo do que do centeio, revelando a presença de
variabilidade quanto à reação do alumínio tóxico em genótipos de triticale.
Posteriormente BAIER et al. (1994) identificaram linhagens de triticale, em soluções
nutritivas, tão tolerantes à toxicidade de alumínio quanto as cultivares de centeio, usadas
como controle. Novas linhagens de triticale hexaplóide recomendadas para produção
comercial mostraram níveis mais altos de tolerância ao alumínio, em relação a todos os tipos
anteriores e aproximaram ou excederam os níveis observados em centeio.
Estudos com linhas de substituição têm contribuído para identificar a região do
cromossoma onde estão presentes genes candidatos pela expressão de determinados
caracteres. KIM et al. (2001) utilizando uma linhagem de triticale, com substituição do
cromossoma 2D (2R) constataram que, entre as demais linhagens de triticale avaliadas, houve
maior sensibilidade a presença de 1 mg de Al3+, empregando-se solução nutritiva.
CAMARGO & FELICIO (1987) avaliando a linhagem de triticale TCEP 77138 e a
cultivar de centeio Branco, verificaram maior tolerância ao alumínio, em soluções nutritivas,
em relação às cultivares de trigo BH-1146, IAC 5 - Maringá, IAC 21 - Iguaçu e IAC 24 -
Tucuruí. Ainda, CAMARGO et al. (1998) constataram que os genótipos de centeio foram os
mais tolerantes à toxicidade causado por alumínio, em soluções nutritivas. Os genótipos de
triticale apresentaram reação intermediária e o genótipo de trigo duro mostrou-se sensível.
CAMARGO et al. (1992) estudaram, conjuntamente, linhagens de trigo duro,
14
cultivares de trigo comum e de triticale tanto em solo ácido (V% = 14 e H+ + Al3+ = 89
mmolc/dm3), como em solo corrigido (V% = 65 e H+ + Al3+ = 29 mmolc/dm3). A cultivar de
triticale Chiva, tolerante à toxicidade de alumínio, produziu 4.922 kg ha-1 em solo ácido
diferindo das linhagens de trigo duro, sensíveis à toxicidade de alumínio, que produziram de
939 a 2.243 kg ha-1. Em solo corrigido a cultivar de triticale Chiva produziu 4.547 kg ha-1 não
diferindo da melhor linhagem de trigo duro que produziu 4.906 kg ha-1.
A cultivar de triticale IAC 5 - Canindé, a cultivar de trigo comum Anahuac e a cultivar
de trigo duro IAC1003 - Gallareta, de acordo com CAMARGO et al. (2006) foram as mais
sensíveis a níveis crescentes de Al3+ nas soluções nutritivas de tratamento e, portanto,
somente seriam indicadas para cultivo em solos corrigidos.
2.4.2 Estudo genético da tolerância à toxicidade de alumínio
A variabilidade genética, em resposta a presença de alumínio tóxico, tem sido
encontrada entre diferentes espécies de plantas como o centeio, triticale e trigo, havendo
também variabilidade entre as cultivares dentro da mesma espécie (ANIOL & GUSTAFSON,
1984). Nessa mesma ordem, o centeio tem apresentado maior tolerância ao alumínio, seguido
pelo triticale e o trigo. Pesquisadores relataram que a elevada tolerância do triticale
provavelmente deve ter sido herdada do centeio (MA et al., 2000).
Em trigo hexaplóide, os genes mais importantes que condicionam a tolerância ao Al3+
encontram-se no braço curto do cromossoma 5A, sendo também verificados genes
importantes presentes nos braços longos dos cromossomas 2D e 4D (TAKAGI et al., 1983;
ANIOL & GUSTAFSON, 1984; ANIOL, 1990). Linhas de adição entre trigo e centeio
demonstraram que os genes mais importantes, que foram responsáveis pela expressão da
tolerância ao Al3+ em centeio, estavam localizados nos cromossomas 3R, 4R, e no braço curto
do 6R (ANIOL & GUSTAFSON, 1984), sendo demonstrada, ainda, a presença de genes no
cromossoma 7R, que também estavam envolvidos na reação de tolerância em triticale
(NIEDZIELA et al., 2012).
Avaliando linhas de triticale com substituição, em condição de solo ácido, MA et al.
(2000), demonstraram que os genes que conferiram maior tolerância ao Al3+ estavam
presentes no braço curto do cromossoma 3R, genoma esse herdado do centeio, e que estes
genes foram responsáveis pela liberação de ácidos orgânicos em resposta a presença do Al3+.
15
Segundo KIM et al. (2001) a menor tolerância ao Al3+ tóxico do triticale em relação ao
centeio, indicou que o controle da expressão dos genes em centeio foi suprimido pela
presença do genoma do trigo. Os autores concluíram que a melhoria da tolerância ao Al3+ em
triticale pode ser conseguida pelo aumento da expressão gênica de tolerância selecionando-se
linhagens de centeio com elevados níveis de tolerância que, através de hibridações com
genótipos de trigo, também superiores, possam ser obtidos recombinantes altamente tolerantes
ao Al3+.
Apesar de inúmeras pesquisas serem direcionadas para a compreensão da tolerância ao
Al3+ tóxico, poucas informações quanto ao tipo de herança são verificadas na cultura do
triticale. Estudos genéticos mostraram que a tolerância ao alumínio em trigo comum é
controlada por um ou dois pares de genes dominantes (ANIOL, 1990; CAMARGO, 1999;
CAMARGO & FERREIRA FILHO, 2000; CAMARGO et al., 2000).
Em trigo duro, experimentos avaliados em laboratório empregando-se solução
nutritiva, utilizando genitores contrastantes quanto à tolerância e sensibilidade ao alumínio,
verificou-se que o genitor tolerante diferiu da cultivar sensível IAC 1003 - Gallareta pela
presença de um gene com efeito de dominância, caracterizada por herança simples que
conferia a resistência a essa linhagem (CAMARGO et al., 2007; DEL GUERCIO &
CAMARGO, 2011a).
Os resultados do estudo da herança da tolerância à toxicidade de alumínio
possibilitaram a obtenção de novas cultivares de triticale com essa característica, a partir de
seleções realizadas em populações originárias de cruzamentos, entre genótipos de triticales
nacionais com tolerância à toxicidade de alumínio e linhagens mexicanas de alto potencial
produtivo, mas sensíveis à essa toxicidade.
2.5 Parâmetros Genéticos
Os estudos genéticos se tornaram um fator essencial para o sucesso de um programa
de melhoramento de plantas. No entanto é necessário que a precisão e a abrangência de
informações dos parâmetros genéticos no controle da produtividade e de seus componentes,
além de outros caracteres agronômicos de interesse, sejam coletados e usados para tomada de
decisão na seleção do método de melhoramento mais apropriado.
Diversos estudos presentes na literatura demonstram que a produção de grãos é um
16
caráter de herança complexa, revelando dependência de fatores genéticos e ambientais na sua
expressão. O melhorista se confronta com a dificuldade de escolha das linhas parentais, que,
quando cruzadas, resultam em maior proporção de segregantes desejáveis e também com a
dificuldade de selecionar as linhas superiores das progênies nas gerações segregantes iniciais
(KRONSTAD & FOOTE, 1964).
Entre os parâmetros genéticos, as estimativas de herdabilidade mostram-se
importantes, pois fornecem as proporções dos efeitos genéticos e ambientais presente na
variação fenotípica, o que ajuda a compreender o melhor momento de efetuar a seleção. Em
termos conceituais, a herdabilidade no sentido amplo estima a proporção da variância genética
total em relação à fenotípica e em sentido restrito a variância aditiva em relação a fenotípica
(BRIGGS & KNOWLES, 1977).
Por outro lado, o conhecimento da herdabilidade, em sentido restrito, é
particularmente mais importante ao melhorista durante os trabalhos de seleção de plantas ou
espigas que originaram novas cultivares, pois levam em conta os efeitos aditivos de genes,
que realmente são expressos na geração selecionada (PEPE & HEINER, 1975).
Com intuito de obter informações genéticas para auxiliar o programa de melhoramento
de triticale de inverno na Alemanha, GOWDA et al. (2011) conduziram quatro experimentos
com 100 linhagens elite, no ano de 2008. Os pesquisadores constataram que os caracteres
altura da planta, ciclo da emergência ao florescimento, número de grãos por espiga e peso de
mil grãos apresentaram alta herdabilidade (0,92; 0,91; 0,73 e 0,85 respectivamente), nesse
caso a seleção para esses caracteres deveria ser realizada nas primeiras gerações devido à alta
variância genética, presente no controle do caráter. Esses pesquisadores demonstraram ainda
presença de herdabilidade em sentido amplo em média a alta magnitude para o rendimento de
grãos e número de espigas por metro quadrado (0,69 e 0,61 respectivamente). O caráter
rendimento de palha apresentou-se como caráter mais complexo, por revelar baixa
herdabilidade (0,28), indicando que a seleção para esse caráter deveria ser efetuado em
gerações mais avançadas, após sucessivas autofecundações. Essas estimativas indicam haver
uma maior eficácia da seleção nos programas de melhoramento de plantas (HOLLAND et al.,
2001).
Apesar da importância do conhecimento genético no desempenho de um programa de
melhoramento, os melhoristas de triticale têm usados dados obtidos na cultura do trigo, entre
outros cereais, para direcionar suas estratégias. Visando estimar herdabilidade em sentido
17
amplo e restrito em cruzamentos entre a cultivar BH-1146 e três linhagens de trigo oriundas
de introdução do CIMMYT, foi demonstrado por FERREIRA FILHO (1996) que os
caracteres comprimento da espiga (em dois cruzamentos), massa de cem grãos e comprimento
do internódio da raquis, apresentaram valores estimados médios a altos, mostrando que a
seleção para esses caracteres seria possível nas primeiras gerações segregantes (F2 e F3). Esse
pesquisador também verificou que para o número de espigas por planta, número de grãos por
espiga (considerando dois cruzamentos), número de grãos por espigueta e produção de grãos
valores baixos, sugerindo que a seleção para esses caracteres deveriam ser realizada nas
gerações mais avançadas.
Porcentagens da herdabilidade em sentido restrito e amplo foram estimadas por
JOHNSON et al. (1966) mediante cruzamentos entre dois cultivares de trigo comum de
inverno, visando conhecer a magnitude genética dos caracteres: altura da planta, comprimento
da espiga e do internódio da raque, dias para o florescimento, número de espigas por planta,
peso e rendimento de grãos. Na maioria dos casos, a herdabilidade em sentido restrito foi
menor que a correspondente em sentido amplo. As estimativas da herdabilidade em sentido
restrito para altura da planta, comprimento da espiga, dias para o florescimento e peso de
grãos foram suficientemente altas, indicando que a seleção para esses caracteres em geração
F2 seria efetiva. Dados similares foram estimados por CAMARGO & OLIVEIRA (1981), que
verificaram alta herdabilidade para altura de planta e que rendimento de grãos revelou herança
complexa, devido à baixa magnitude, sugerindo que a seleção para altura seria efetiva nas
gerações iniciais e que a produtividade de grãos, deveria ser postergada para gerações mais
avançadas, nas quais testes de progênies pudessem ser realizados.
A fim de estudar a herança dos caracteres: dias para o espigamento, altura de planta e
peso de grãos, BHATT (1972) realizou dois cruzamentos de trigo comum envolvendo três
cultivares. As estimativas da herdabilidade em sentido amplo (altas) e restrito (médias e altas),
e os avanços genéticos indicaram que consideráveis progressos poderiam ser obtidos
aplicando pressão de seleção para os três caracteres. Os resultados indicaram que a ação
gênica foi predominantemente aditiva na expressão desses caracteres agronômicos.
O controle genético da altura da planta foi estimado por KURKIEV et al. (2006) em
combinações híbridas entre trinta e quatro acessos com ampla variabilidade genética, com
plantas apresentando de 70 a 180 cm, em formas de triticale hexaplóides (AABBRR)
avaliados no Instituto de Pesquisa de Melhoramento de Plantas da Rússia. As análises de
18
híbridos F1’s, F2’s e F3’s, bem como seus retrocruzamentos, demonstraram que o porte da
planta foi caracterizado por diferentes modos de herança: dominância para o porte baixo,
dominância de porte mais elevado e herança intermediária, demostrando que os resultados
podem ser influenciados por diferentes combinações híbridas, que podem ser diferentes à
medida que aumenta a divergência genética dos genitores. Os pesquisadores também
verificaram que os genótipos de porte médio e alto diferiram dos de porte baixo em um ou
dois genes.
Após identificar plantas de triticale anãs, que exibiram porte entre 15 a 25 cm,
KURKIEV (2008) avaliou geneticamente esses acessos. Em análise com as gerações oriundas
do cruzamento entre os genótipos anões com genótipos com morfologia comum (acima de 70
cm), observou-se que o nanismo foi determinado por um gene de dominância incompleta,
com influência direta nos componentes que interferem na altura da planta (comprimento do
internódio, estrutura foliar e comprimento da espiga). O estudo permitiu demonstrar que a
presença deste gene inibe completamente a expressão de genes responsáveis pela expressão
dos componentes da altura da planta.
Considerando as variáveis rendimento de grãos, número de espigas por m2, peso de
mil sementes e número de espiguetas por espiga, TAMS et al. (2006) caracterizou grupos
heteróticos e suas combinações através de acessos do banco de germoplasma alemão para
produção de híbridos. A distância genética e a capacidade específica de combinação não
apresentaram associação significativa entre os grupos, divididos pelas análises moleculares.
Ficou evidenciado que as estimativas genéticas, com base em hibridações, são mais efetivas
para identificação de grupos heteróticos do que os marcadores moleculares utilizados no
estudo.
SEYED et al. (2012), estimaram parâmetros genéticos em cevada, pela metodologia de
Jinks e Hayman, proposta em 1953, avaliando progênies em geração F1 de sete cultivares
contrastantes. Os resultados permitiram inferir que, tanto o efeito de aditividade, quanto o de
dominância, foram significativos no controle dos caracteres avaliados, com predominância de
genes com efeito de dominância para a produtividade, dias do florescimento e comprimento
da espiga, verificando, também, a presença de genes com efeito de sobredominância no
controle do peso de cem sementes. A herdabilidade em sentido amplo foi de alta magnitude
para todos os caracteres agronômicos avaliados, variando de 0,75 para ciclo da emergência ao
florescimento, a 0,88 para o comprimento da espiga. Valores intermediários foram observados
19
nas estimativas da herdabilidade em sentido restrito para a maioria dos caracteres, com
exceção do rendimento de grãos, que foi de 0,72.
2.6 Correlações
Caracteres correlacionados são de grande interesse ao melhorista, demonstrando que
as causas genéticas da correlação, podem ocorrer por meio da ação pleiotrópica dos genes; das
mudanças efetuadas na seleção, pois a seleção de um caráter pode causar mudanças
simultâneas em outras e a relação entre uma característica métrica e o poder adaptativo
(FALCONER, 1970).
As correlações genéticas, fenotípicas e ambientais são usadas para estimar o grau de
associação entre os caracteres agronômicos de uma população híbrida. As correlações
utilizando dados de F1 são consideradas ambientais; aquelas usando dados de F2, fenotípicas.
As genéticas são estimadas levando-se em consideração os valores das herdabilidades em
sentido restrito e das correlações fenotípicas e ambientais (FALCONER, 1970).
Correlações genéticas expressam a extensão pela qual, dois ou mais caracteres são
controlados, pelos mesmos genes ou por genes fortemente ligados (FOOLAD et al., 2003).
Estas podem indicar caracteres úteis ao programa de seleção auxiliando, também, na
identificação de caracteres que têm pouco efeito (KENGA et al., 2006).
A busca por identificar caracteres associados ao rendimento de grãos tem direcionado
melhoristas na seleção indireta desse caráter por meio, principalmente, dos componentes da
produção. Considerando a média dos experimentos avaliados por MOTZO et al. (2001), com
linhagens de triticale, foi possível demonstrar que os componentes número de grãos por m2 e
peso de grãos, exibiram correlação fenotípica significativa e positiva com a produtividade,
não havendo nenhuma associação entre si. Os resultados demonstraram, ainda, que o aumento
do número de grãos m2 revelou maior influência no rendimento final, tornando-se um caráter
alvo na seleção direta para melhoria da produtividade.
Triticales de primavera e de inverno foram estudados por SANTIVERI et al. (2002),
para verificar a presença de variabilidade quanto ao período de duração do enchimento de
grãos, e sua relação com a produtividade final em experimentos instalados no Nordeste da
Espanha. Foi constatado que o rendimento de grãos, em triticale, não correlacionou
geneticamente com duração de enchimento de grãos, sendo esse influenciado, principalmente,
20
por efeitos ambientais. Associação genética positiva e significativa foi verificada entre tempo
de enchimento de grãos e peso total, demonstrando que quanto mais tempo um genótipo fica
na fase de enchimento maior é o peso desses grãos. Correlações fenotípicas foram verificadas
entre o rendimento de grãos com a taxa de enchimento de grãos. Esses pesquisadores
concluíram que uma curta duração da semeadura à antese, rapidez no enchimento de grãos e
alto peso final de grãos parecem ser traços importantes para otimizar o rendimento de grãos
de triticale em condições mediterrâneas.
Experimentos conduzidos por CAMPUZANO et al. (2012) em condição de irrigação e
sequeiro na Argentina, durante os anos de 2004 e 2005, demonstraram, de modo geral, que a
produtividade associou-se fenotipicamente com o número de grãos por unidade de área, sendo
esse efeito mais importante que o peso final dos grãos. GIUNTA & MOTZO (2005)
mostraram que o bom desempenho de triticale foi associado com o maior número de espigas
por m2 e grãos por espiga, sem vantagens claras do peso médio de grãos.
PFEIFFER et al. (1996) comparando trigo e triticale em condições adversas de cultivo,
constatou que a superioridade para o rendimento de grãos, em ambas as espécies, foi
atribuído a um maior número de grãos por unidade de área e elevado número de grãos por
espiga. Em condição de estresse, na fase de enchimento de grãos, em experimentos
conduzidos na Austrália, SWEENEY et al. (1992) concluíram que a superioridade, quanto ao
potencial produtivo, foi atribuído aos grãos mais pesados, bem como pelo maior número de
grãos por espiga.
Em experimentos conduzidos em condição de campo, durante dois anos, RAMOS et
al. (1994) avaliaram os efeitos de corte, que variou de zero a dois, no rendimento de grãos,
nos componentes da produção e a correlação existente entre a produção e seus componentes
em triticale. Entre os componentes de produção o que mais influenciou o rendimento de grãos
de triticale, onde não foi realizado corte, foi o número de espigas/m2 nos seis experimentos
avaliados e o número de grãos por espiga apenas nos experimentos em condições de sequeiro.
Isto indicou que os genótipos com maior número de grãos por espiga, foram os mais
produtivos em cultivo sem irrigação.
Visando conhecer as associações fenotípicas, ambientais e genéticas entre a produção
e outras características em uma população hibrida de trigo comum, em condições de solo
corrigido e adubado, CAMARGO et al. (1984) obtiveram correlações fenotípicas e de
ambiente, positivas e significativas, entre produção de grãos com porte, número de espigas
21
por planta, comprimento da espiga e número de espiguetas. As correlações genéticas
mostraram que a produção de grãos foi associada positivamente com altura da planta (rG =
0,38), número de espiguetas por espiga (rG = 0,22), número de espigas por planta (rG = 0,92) e
peso de cem grãos (rG = 0,81). Esses pesquisadores também concluíram que, para essas
condições, a seleção para maior número de grãos por espiga e por espigueta poderia influir
negativamente na produção de grãos (rG = -0,87 e rG = -0,81). Não se verificou associação de
origem genética entre produção de grãos e comprimento da espiga (rG = -0,07).
Empregando quinze cruzamentos dialélicos entre seis variedades de aveia, PETR &
FREY (1966) estudaram as correlações genotípicas entre seis caracteres agronômicos. As
correlações entre altura das plantas com comprimento da panícula, número de espiguetas por
panícula, data de espigamento e rendimento de grãos foram positivas e muitas delas
relativamente altas. Os autores concluíram que o valor relativamente alto para a correlação
entre altura das planta e número de espiguetas por panícula (0,53), indicou que poderia ser
difícil obter uma variedade de aveia de porte baixo capaz de produzir grande número de
espiguetas por panícula. Segundo os mesmos autores uma maneira fácil de obter altos
rendimentos de grãos em variedades de porte baixo seria selecionar genótipos baixos que
produzissem grande número de panículas por planta. Entretanto, isso poderia ser uma pequena
barreira, visto que a correlação genotípica entre ambos os caracteres foi de 0,19.
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Experimentos em Campo – Desempenho de Genótipos
Visando avaliar o comportamento de 19 diferentes linhagens promissoras de triticale,
selecionadas por apresentarem grãos com boa qualidade, e uma cultivar controle (Tabela 1),
foram realizados experimentos em diferentes condições de cultivo do Estado de São Paulo.
Os Ensaios foram instalados em condição de sequeiro em Capão Bonito (Região 2),
em condição de solo ácido, nos anos de 2008 a 2010 e em condição de solo corrigido, em
2009 e 2010.
Em condição de irrigação semearam-se experimentos em Tatuí, nos anos de 2008 a
2010 e em Mococa, nos anos de 2009 e 2010, ambas situadas na Região 4 do zoneamento
para o cultivo de trigo. Assim, totalizaram-se 10 ambientes.
22
Tabela 1. Origem e genealogia dos genótipos de triticale avaliados em campo.
Codificação Genótipos Genealogia Origem
1 38° ITYN-TA-07-
4
FAHAD 5 CIMMYT
2 38° ITYN-TA-07-
19
DAHBI/COATI 1/3/CT775.81/ARDI
1//ANOAS 1
CIMMYT
3 (P1) 38° ITYN-TA-07-
24
T1502 WG/MOLOC 4//RHINO 3/BULL 1-
1/3/FAHAD 5*2/RHINO 1R.1D 5+10
5D’5B’
CIMMYT
4 38° ITYN-TA-07-
26
T1502 WG/MOLOC 4//RHINO 3/ BULL 1-
1/3/POLLMER 3/FOCA 2-1
CIMMYT
5 38° ITYN-TA-07-
31
DAHBI/COATI 1//ASAD/FAHAD 1 CIMMYT
6 38° ITYN-TA-07-
32
DAHBI 6/3/ARDI 1/TOPO1419//ERIZO
9/4/ERIZO 11*2/MILAN
CIMMYT
7 38° ITYN-TA-07-
33
DAHBI 6/3/ARDI 1/TOPO1419//ERIZO
9/4/RONDO/2*ERIZO 11
CIMMYT
8 (P2) 38° ITYN-TA-07-
34
DAHBI 6/3/ARDI 1/TOPO1419//ERIZO
9/4/RONDO/2*ERIZO 11
CIMMYT
9 38° ITYN-TA-07-
6
DAHBI 6/3/ARDI 1/TOPO1419//ERIZO 9 CIMMYT
10 38° ITYN-TA-07-
15
804/BAT/3/MUSX/LYNX//STIER 12-
3/4/VARSA 3-1/5/FAHAD 8-1*2//HARE
263/CIVET
CIMMYT
11 38° ITYN-TA-07-
21
DAHBI 6/3/ARDI 1/TOPO1419//ERIZO
9/4/NIMIR 1/HARE 265//ERIZO 9
CIMMYT
12 38° ITYN-TA-07-
37
FAHAD 4/FARAS
1/5/247/320//BGL/3/MUSX/LYNX/4/
RHINO 9/6/FD 693/2*FAHAD 4
CIMMYT
13 38° ITYN-TA-07-
9
ANOAS 5/STIER 13//RHINO 3/BULL 1-1 CIMMYT
14 (P3) 38° ITYN-TA-07-
10
BULL 10/MANATI 1//COATI
1/3/POLLMER 3.5.1
CIMMYT
15 38° ITYN-TA-07-
11
POPP1 2/CAAL//POLLMER 3.5.1 CIMMYT
16 38° ITYN-TA-07-
14
POLLMER 3/FOCA 2-1//POLLMER
4/3/FAHAD 8-2
CIMMYT
17 38° ITYN-TA-07-
23
DAHBI 6/3/ARDI 1/TOPO1419//ERIZO
9/4/SONNI 3
CIMMYT
18 38° ITYN-TA-07-
29
BULL 10/MANATI//FARAS/CMH84.4414 CIMMYT
19 38° ITYN-TA-07-
30
DAHBI 6/3/ARDI 1/TOPO 1419//ERIZO
9/5/6TA876/6TB164//PND-
T/RHM/3/TESMO 2/4/2*ERIZO 12
CIMMYT
20 (P4) IAC 5 - Canindé LT 978.82/ASAD//TARASCA CIMMYT/IAC ITSN = International Triticale Screening Nursery; Centro Internacional de Melhoramento de Milho e Trigo
(CIMMYT, México).
23
A cultivar controle de triticale IAC 5 - Canindé foi escolhida por apresentar bom
potencial de rendimento em cultivo de sequeiro e irrigado, porte alto (120 a 135 cm), ciclo
médio (135 a 145 dias), moderada resistência ao acamamento, resistente a ferrugem da folha,
ao oídio, e à debulha natural. Apresenta moderada resistência às manchas foliares e
germinação na espiga. Possui alta suscetibilidade à brusone (IAC, 2012).
O delineamento estatístico utilizado foi o de blocos ao acaso com quatro repetições,
totalizando 80 parcelas por ensaio, sendo, cada uma, com seis linhas de 3 m de comprimento,
espaçadas 0,2 m. A densidade de semeadura empregada foi de 80 sementes viáveis por metro
linear, o que equivale a 1.440 sementes por parcela em uma área útil de colheita de 3,6 m2.
Em cada ensaio e local foram retiradas amostras compostas do solo, na profundidade
de 0-20 cm, visando efetuar análise química do solo. Os resultados da análise química foram
utilizados para o cálculo da quantidade de adubo necessário, tendo como base a tabela de
adubação do Instituto Agronômico de Campinas (RAIJ et al., 1996).
Em cada experimento foram coletados os seguintes dados:
Produtividade de grãos: considerando a produtividade total de grãos obtida nas seis
linhas de cada parcela, transformado em kg ha -1.
Altura das plantas: compreende a distância em centímetros, do nível do solo ao ápice
da espiga, excluindo-se as aristas. A mensuração é feita no campo, na época de maturação, em
três plantas de cada parcela, levando-se em consideração as médias de diferentes pontos em
cada parcela. Os genótipos foram considerados de porte anão (abaixo de 60 cm), semi-anão
(61 a 99 cm) e alto (acima de 100 cm). Os dados de altura das plantas não foram obtidos no
ensaio instalado em Tatuí, no ano de 2008.
Foram também obtidos os componentes da produção descritos a seguir:
Comprimento da espiga: considerando o comprimento médio, em centímetros, de
cinco espigas tomadas ao acaso, excluindo-se as aristas, em cada parcela quando atingiram a
maturação fisiológica.
Número de espiguetas por espiga: computando o número médio de espiguetas de
cinco espigas tomadas ao acaso em cada parcela.
Número de grãos por espiga: considerando o número médio de grãos contados em
cinco espigas colhidas ao acaso, em cada parcela, pelo número total de suas espiguetas.
Número de grãos por espigueta: obtido efetuando a divisão do número total de grãos
pelo número total de espiguetas de cinco espigas coletadas de forma aleatória de cada parcela.
24
Massa de cem grãos: levando em consideração a massa, em gramas, de cem grãos de
cinco espigas, tomados ao acaso em cada parcela.
Os caracteres comprimento da espiga, número de espiguetas por espiga, número de
grãos por espiga e por espigueta e massa de cem grãos foram avaliados em cinco espigas
coletadas ao acaso, em cada parcela, na época da maturação, nos ensaios instalados em Capão
Bonito, em condição de solo ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (2009 e 2010), em Tatuí
(2008 e 2010) e em Mococa (2009), em solos corrigidos.
Acamamento: considerando-se a porcentagem de plantas acamadas em cada parcela,
por avaliação visual na época da maturação, empregando uma escala de zero (sem
acamamento) até 100% (plantas totalmente acamadas).
Ciclo da emergência ao florescimento: contando-se o número de dias decorridos
entre a emergência das plântulas e o florescimento (quando mais de 50% das espigas estavam
na antese), exceto nos ensaios em Tatuí.
Mancha da folha: avaliada por meio da observação geral, em cada parcela, em pelo
menos duas repetições, nas folhas bandeira das plantas, no início da maturação, em condições
naturais de infecção, usando-se a escala proposta por MEHTA (1993), onde 0 = imune, 1 a
5% de área infectada = resistente, 6 a 25% = moderadamente resistente, 26 a 50% = suscetível
e 51 a 99% = altamente suscetível.
Brusone: avaliada por observação geral, em cada parcela, em pelo menos cinco
espigas por parcela, no início da maturação, em condições naturais de infecção segundo escala
proposta por MEHTA (1993), onde 0 = imune; 1% a 5% de infecção nas espigas = resistente;
6% a 25% = moderadamente resistente; 26% a 50% = moderadamente suscetível; 51% a 75%
= suscetível e +75% = altamente suscetível.
Giberela: avaliada por observação geral, em cada parcela, em pelo menos cinco
espigas por parcela, no início da maturação, em condições naturais de infecção, pela
metodologia similar a descrita para avaliação da brusone.
Os dados de produção de grãos, altura da planta, ciclos da emergência ao
florescimento, comprimento da espiga, número de espiguetas por espiga, número de grãos por
espiga e por espigueta e massa de cem grãos, de cada local e ano, foram submetidas à análise
da variância individual, testando os efeitos de genótipos e repetições utilizando-se o teste F,
ao nível de 5% de probabilidade.
Foram analisadas as variâncias conjuntas para estas características considerando a
25
média em todos os experimentos. Análises conjuntas também foram realizadas considerando-
se os anos dentro de cada local. Posteriormente, foi utilizado o teste F, ao nível de 5%, para
identificar a significância dos efeitos dos genótipos, anos e da interação genótipos x anos. Nas
análises conjuntas foram utilizados como estimativa do desvio padrão residual, o quadrado
médio da interação entre genótipos com efeitos de anos e experimentos.
O teste de Tukey, ao nível de 5%, foi empregado para a comparação da média dos
genótipos para cada caractere avaliado, em cada ensaio e nos grupos de ensaios.
3.2 Experimentos em Laboratório
Para determinação da tolerância à toxicidade de alumínio foram avaliados os 19
genótipos de triticale oriundos do CIMMYT e introduzidos pelo programa de melhoramento
genético do IAC, em 2007, através da coleção denominada "International Triticale Screening
Nursery (ITSN)". A cultivar de triticale IAC 5 - Canindé e as cultivares BH-1146 e Anahuac,
de trigo comum, foram utilizadas como controles, a partir de maio de 2010.
As plântulas dos genótipos foram semeadas em condições de laboratório, para a
tolerância a 0, 3, 6, 9, 12 e 15 mg L-1 de Al3+, em soluções nutritivas, conforme MOORE et al.
(1976), com adaptações de CAMARGO & OLIVEIRA (1981) e CAMARGO et al. (2006). O
delineamento estatístico empregado foi de blocos ao acaso com parcelas subdivididas, sendo
as parcelas compostas, por seis concentrações de alumínio e, as subparcelas, pelos genótipos.
Foram efetuadas quatro repetições para cada solução tratamento.
Em cada repetição as sementes dos genótipos estudados foram submergidas em
solução de hipoclorito de sódio a 10% por aproximadamente 2 minutos e posteriormente
lavadas com água corrente, e colocadas em placas de Petri para germinar em refrigerador a
uma temperatura de 12oC por 48 horas, período necessário para a emergência das raízes.
De cada placa de Petri, foram escolhidas sete sementes uniformes e vigorosas de cada
genótipo e colocadas sobre o topo de seis telas de nylon, postas em contato com soluções
nutritivas completas. Foram utilizadas vasilhas plásticas com 8,3 L de capacidade, sobre a
qual foram adaptadas telas de nylon com malha de aproximadamente 1 mm.
As sementes germinadas de cada um dos 22 genótipos estudados foram colocadas com
auxílio de uma pinça sobre as telas de nylon das vasilhas com a solução nutritiva completa.
As raízes emergentes das sementes tiveram contato às soluções nutritivas. As telas foram
26
cobertas durante 24 horas com um filme plástico visando manter uma alta umidade relativa
favorecendo o crescimento uniforme das plântulas.
A composição das soluções nutritivas completas (MOORE, 1974 e MOORE et al.,
1976; CAMARGO et al., 2006) foi: Ca(NO3)2 4 mmolL-1, MgSO4 2 mmolL-1, KNO3 4
mmolL-1, (NH4)2SO4 0,435 mmolL-1, KH2PO4 0,5 mmolL-1, MnSO4 2 molL-1, CuSO4 0,3
molL-1, ZnSO4 0,8 molL-1, NaCl 30 molL-1, Fe-CYDTA 10 mol L-1, Na2MoO4 0,10
molL-1 and H3BO3 10 molL-1.
Durante todo o período experimental, as soluções das vasilhas foram arejadas e
diariamente seu volume completado com água destilada e o pH ajustado diariamente para 4,0
com H2SO4 0,5 molL-1 ou NaOH molL-1. As vasilhas foram mantidas em banho-maria à
temperatura de 24 1oC, sob condição de laboratório com controle de temperatura ambiente.
O experimento foi mantido com luz fluorescente (80 mol m-2 s-1) em sua totalidade,
desenvolvendo-se as plantas nessas condições por 48 horas. Após esse período, cada plântula
apresentou três a cinco raízes primárias, uma mais longa, com cerca de 5 cm, e duas a quatro
mais curtas, localizadas lateralmente à primeira. As telas foram transferidas para soluções
tratamentos contendo 0, 3, 6, 9, 12 e 15 mg L-1, na forma de Al2 (SO4)2 18 H2O. As
concentrações foram escolhida com base em estudos anteriores que mostraram eficiência na
separação de plantas tolerantes e sensíveis ao Al3+.
A composição das soluções tratamentos foi de um décimo da solução nutritiva
completa, exceto que o fósforo foi omitido e o ferro, adicionado em quantidade equivalente
como FeCl3, no lugar de Fe-CYDTA. O fósforo foi omitido para evitar a possível precipitação
do alumínio. Por causa da precipitação do alumínio como Al (OH)3, especial atenção foi dada
a este ponto. Antes da tela ser transferida para a solução de tratamento, foi adicionada solução
de H2SO4 0,5 molL-1 para o pH em torno de 4,2, colocando-se, então a necessária quantidade
de alumínio como Al2 (SO4)2 18 H2O, visando obter solução com 6 mgL-1 de Al3+. O pH final
foi ajustado para 4,0 com uma solução de H2SO4 0,5 molL-1, evitando-se adicionar NaOH,
que poderia causar a precipitação do alumínio pelo menos no local de queda da gota. As
plântulas permaneceram por 48 horas nas soluções de tratamento. No final desse período, as
telas contendo as plântulas dos genótipos foram transferidas de volta para as vasilhas
contendo as soluções nutritivas completas.
As plântulas cresceram nas soluções completas por mais 72 horas. O crescimento da
raiz, após 72 horas nas soluções completas, depende da severidade da prévia solução
27
tratamento. Com uma quantidade tóxica de alumínio para determinado genótipo, as raízes
primárias não crescerão mais e permanecerão grossas, mostrando no ápice uma injúria típica
com descoloramento.
As plântulas foram retiradas das telas para a determinação do crescimento das raízes.
A quantidade de crescimento da raiz após o efeito prejudicial do alumínio foi determinada em
cada uma das plântulas, medindo-se o comprimento total da raiz primária central ao término
das 72 horas de crescimento na solução completa e subtraindo-se o crescimento até a injúria
provocada pelo alumínio.
Os dados foram analisados, considerando-se a média de comprimento da raiz primária
central das cinco plântulas de cada genótipo, em 72 horas de crescimento nas soluções
nutritivas completas sem alumínio, que se seguiu a 48 horas de crescimento nas soluções de
tratamento contendo seis diferentes concentrações de alumínio. Aqueles que apresentarem
crescimento nesse meio foram considerados tolerantes, enquanto aqueles que não mostraram
crescimento das raízes foram considerados sensíveis.
3.3 Estudo do Tipo de Ação Gênica da Tolerância à Toxicidade de Al3+
Foram utilizados quatro parentais de triticale, sendo dois tolerantes (P1 e P2),
referentes aos genótipos 3 e 8 respectivamente, e dois parentais sensíveis (P3 e P4), ao nível de
15 mg L-1 de Al3+, composto pelo genótipo 14 e pela cultivar IAC 5 - Canindé
respectivamente (Tabela 1). Foram obtidas as sementes F1 e F2 dos cruzamentos P1/P2, P1/P3,
P1/P4, P2/P3, P2/P4 e P3/P4 e também as sementes dos retrocruzamentos, incluindo os dois
genitores como recorrente.
3.3.1 Obtenção dos híbridos em geração F1
Após a escolha dos quatro genitores contrastantes, quanto à tolerância à toxicidade de
alumínio e a outros caracteres agronômicos, esses foram semeados em vasos plásticos, no
telado do Centro de Análise e Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Grãos e Fibras do
IAC, localizado no Centro Experimental Central (CEC), Campinas. Tal procedimento teve
por objetivo evitar o ataque de pássaros.
28
A semeadura foi feita em três épocas distintas, a partir do dia 20 de março de 2009,
com diferença de uma semana, uma da outra, para coincidência do florescimento, viabilizando
a realização dos cruzamentos propostos e também como precaução contra alguma alteração
climática que poderia prejudicar a execução dos trabalhos.
Em cada época, foram usados quinze vasos para cada parental, totalizando 180. Em
cada um, semeados quatro sementes. Os vasos, de aproximadamente 0,20 m de altura e 0,20
m de diâmetro, foram dispostos em linhas espaçadas uma da outra de 0,40 m e preenchidos
com solo devidamente corrigido quanto ao pH e adubado.
Para a realização dos cruzamentos: P1/P2, P1/P3, P1/P4, P2/P3, P2/P4 e P3/P4 foram
efetuadas as seguintes operações:
a) Emasculação – Consistiu na retirada dos órgãos masculinos (anteras) das espigas
deixando a parte feminina. Ao realizar esta operação, as espigas emasculadas estavam na fase
final de emborrachamento, isto é, no estádio 10.1 da escala de Feeks-Large (LARGE, 1954).
Foram eliminadas as espiguetas apicais e basais de cada espiga, deixando-se de 8 a 10
espiguetas centrais. Estas foram cortadas na parte média, transversalmente, em relação ao
comprimento da raque. Desse modo, cada espigueta possuía três flores. Nesta fase, as anteras,
em número de três por flor, se encontravam ainda imaturas (cor verde) e com tamanho
adequado, para facilitar-lhes a retirada. Nesse processo, procurou-se não danificar a parte
feminina. Assim, as anteras, de todas as flores de cada espiga, foram cuidadosamente retiradas
com auxílio de uma pinça, evitando o risco de ocorrência de autofecundação; a seguir, cada
espiga foi ensacada, marcando-se a data da emasculação.
b) Polinização – Decorridos cinco dias da emasculação, foi realizada a polinização.
Foram escolhidas e retiradas as espigas com anteras maduras, isto é, no estádio 10.5.1 e 10.5.2
da escala de Feeks-Large (LARGE, 1954), das plantas dos genótipos polinizadores. Estas
espigas tiveram suas espiguetas cortadas na parte média, transversalmente ao comprimento da
raquis e, a seguir, expostas ao sol para facilitar a saída das anteras. Esse processo foi realizado
em dia de sol e no período mais quente do dia, entre 10 e 14 horas. Quando as anteras estavam
liberadas, as espigas foram levadas, cuidadosamente, para a espiga da planta, anteriormente
emasculada, visando à operação de polinização. O saquinho que envolvia a espiga emasculada
foi cortado na parte superior e, em seguida, a espiga com as anteras maduras foi introduzida,
agitando-se de maneira que os grãos de pólen fossem liberados, polinizando-se os estigmas. A
seguir, os saquinhos de papel foram fechados e grampeados, colocando-se uma etiqueta
29
indicando o cruzamento efetuado e sua data. Nesse procedimento foram utilizadas várias
espigas, de modo a obter as sementes necessárias ao trabalho.
c) Colheita das sementes híbridas em geração F1 – Na época da maturação, as espigas,
que estavam ensacadas e devidamente identificadas, provenientes dos seis cruzamentos,
foram colhidas e secas em condições ambientais, sendo a seguir debulhadas manualmente.
3.3.2 Obtenção da geração F2 e dos retrocruzamentos
As sementes dos parentais (P1, P2, P3 e P4) e parte das sementes dos híbridos em
geração F1 (P1 x P2, P1 x P3, P1 x P4, P2 x P3, P2 x P4 e P3 x P4) foram semeadas, em agosto de
2009, em vasos plásticos no mesmo telado. Os pais foram semeados em quatro épocas,
separadas uma da outra em dez dias, e os híbridos em geração F1 em uma época intermediária,
visando à obtenção dos retrocruzamentos: P1/P2//P1, P1/P2//P2, P1/P3//P1, P1/P3//P3, P1/P4//P1,
P1/P4//P4, P2/P3//P2, P2/P3//P3, P2/P4//P2, P2/P4//P4, P3/P4//P3 e P3/P4//P4. Tal procedimento foi
realizado pelas mesmas razões citadas anteriormente.
Em cada uma das épocas, foram semeados os quatro parentais em quinze vasos cada
um, totalizando 60 vasos, por época. Em cada vaso, foram utilizadas quatro sementes. Com
relação às sementes dos híbridos em geração F1, foram semeados dez vasos por híbrido, com
quatro sementes cada um, perfazendo 60 vasos. O preparo dos vasos e a realização dos
cruzamentos foram semelhantes aos descritos anteriormente. Desse modo, foram obtidas as
sementes dos retrocruzamentos RC1’s e RC2’s. As sementes das gerações F2 foram obtidas
por autofecundação natural dos híbridos F1.
3.3.3 Ensaio comparativo entre os parentais e populações híbridas em laboratório
Os parentais (P1, P2, P3 e P4), F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s foram avaliados para tolerância
a 6 mg L-1 de alumínio em solução nutritiva em condição de laboratório, conforme método
descrito anteriormente.
Foram escolhidas sementes uniformes de cada uma das 28 populações, as quais foram
divididas em seis partes iguais correspondentes às seis repetições, realizada com intervalos a
partir de abril de 2010.
30
No total, foram avaliadas 126 plântulas do P1, P2 e P4 e 135 plântulas do P3; 177
plântulas do cruzamento P1 x P2; 186 dos cruzamentos P1 x P3 e P1 x P4; 183 do cruzamento
P2 x P3; 192 do cruzamento P2 x P4 e 186 do híbrido P3 x P4, todas em geração F1. Em geração
F2, foram avaliadas 369 plântulas do cruzamento P1 x P2; 372 do P1 x P3; 366 do P1 x P4; 375
do P2 x P3; 369 do P2 x P4 e 366 do cruzamento P3 x P4. Para o retrocruzamento 1 (RC1),
foram utilizadas 195 plântulas do retrocruzamento (P1 x P2) x P1; 176 do retrocruzamento (P1
x P3) x P1; 213 do (P1 x P4) x P1; 198 do (P2 x P3) x P2; 183 do retrocruzamento (P2 x P4) x P2
e 192 plântulas do retrocruzamento (P3 x P4) x P3. Em relação ao retrocruzamento 2 (RC2)
foram medidas 189 plântulas do retrocruzamento (P1 x P2) x P2; 198 do retrocruzamento (P1 x
P3) x P3 e do (P1 x P4) x P4; 192 do (P2 x P3) x P3; 197 do retrocruzamento (P2 x P4) x P4 e 183
plântulas do retrocruzamento (P3 x P4) x P4.
Nas seis repetições, as frequências de plantas tolerantes e sensíveis foram calculadas
com base nas reações de tolerância (crescimento da raiz após um período de 48 horas em
soluções contendo 6 mg L-1 de Al3+, seguido por mais 72 horas em solução normal) e
sensibilidade (paralisação de crescimento da raiz nas mesmas condições). O teste de qui-
quadrado (X2) foi utilizado para comparar as frequências obtidas e esperadas pela hipótese de
segregação de um par de genes.
3.4 Instalação do Experimento em Telado (Estudo Comparativo Entre Gerações).
Após a medição das raízes, as plântulas, devidamente identificadas, foram
transplantadas para vasos preenchidos com solo adubado e corrigido com calcário
(INSTITUTO AGRONÔMICO, 2002), devidamente etiquetados, localizados em área telada,
no Centro Experimental do IAC (Fazenda Santa Elisa). Foram colocadas três plântulas por
vaso, dispostas no sentido horário.
a b
c
Disposição das plantas em vaso
31
O delineamento estatístico foi o de blocos ao acaso com 28 tratamentos, os quais
incluíram os quatro parentais, os seis F1’s, os seis F2’s, os seis RC1’s e os seis RC2’s, com seis
repetições. Foram utilizados vasos plásticos de aproximadamente 25 cm de altura e 20 cm de
diâmetro dispostos em linhas, espaçadas de 0,40 m, no telado em todo o experimento. A
primeira repetição foi plantada dia 20 de abril; a segunda no dia 11 de maio; a terceira dia 14
de maio; a quarta dia 24 de maio; a quinta dia 27 de maio e a sexta repetição no dia 01 de
junho do ano agrícola da 2010. Em cada repetição, em função da disponibilidade de plântulas
avaliadas quanto a tolerância à toxicidade de alumínio, foram empregados o número de vasos
necessários. O conjunto das seis repetições constituiu-se de 2055 vasos.
As plantas mortas do ensaio foram substituídas por outras de trigo comum, da cultivar
BH-1146, visando manter a competição entre as estudadas.
Foi plantada uma linha adicional de 274 vasos, com três plântulas da cultivar BH-
1146, contornando o experimento, para minimizar os efeitos de bordadura. A adubação
nitrogenada ocorreu semanalmente, do plantio até o início do espigamento, utilizando-se
intercaladamente sulfato de amônio e ureia.
Foram realizados tratamentos fitossanitários com o princípio ativo Trifloxistrobina e
Tebuconazol, com 12 pulverizações, à concentração de 0,750 l/ha, a fim de controlar os
agentes causais das manchas foliares (Bipolaris sorokiniana, Drechslera tritici-repentis e
Stagonospora nodorum) e oídio (Blumeria graminis f. sp. tritici) além das doenças da espiga
giberela (Gibberella zeae) e brusone (Magnaporthe grisea). Foram feitas também aplicações,
à concentração de 0,500 l/ha, de inseticidas a base de Deltrametrina e Lambda-Cialotrina,
para controle de pragas, como pulgões e lagartas.
Os dados coletados em plantas individuais no experimento, conduzido no ano de 2010,
em telado foram:
Tolerância ao alumínio: Considerada como comprimento, em milímetros, da raiz
primária central, após 72 horas de crescimento na solução nutritiva completa, que se seguiu a
um tratamento de 48 horas em solução nutritiva contendo 6 mg L-1 de Al3+.
Altura das plantas: Medida, em centímetros, do nível do solo até o ápice da espiga do
colmo principal, excluindo-se as aristas.
Número de espigas por planta: Computando somente o número de colmos com
espigas férteis.
Produção de grãos: Peso, em gramas, da produção total de grãos de cada planta.
32
Ciclo da emergência ao florescimento: Contando-se o número de dias da emergência
da planta até que uma das espigas apresentasse estruturas florais.
As espigas primárias, devidamente identificadas com o dia do florescimento de cada
planta, foram coletadas individualmente e identificadas, para posterior obtenção dos seguintes
caracteres:
Comprimento da espiga: Medida, em centímetros, da espiga do colmo principal,
excluindo-se as aristas.
Número de espiguetas por espiga: Contando as espiguetas da espiga do colmo
principal.
Grãos por espiga: Número total de grãos da espiga do colmo principal.
Grãos por espigueta: Número calculado pela relação entre o total de grãos da espiga
do colmo principal e o total de espiguetas da mesma espiga.
Massa de cem grãos: Peso, em gramas, de cem grãos coletados ao acaso da produção
total de cada planta.
As médias dos dez caracteres agronômicos estudados foram submetidas à análise da
variância (ANOVA), sendo o teste F utilizado para determinar a significância dos efeitos
avaliados. Considerou-se a média de cada genótipo em cada repetição. Os efeitos de geração
na análise de variância foram divididos em componentes para detectar diferenças entre e
dentro de gerações. O teste de Tukey a 5% foi aplicado para a comparação das médias.
Os parâmetros genéticos (variância fenotípica, genotípica, ambiental, aditiva, de
dominância; herdabilidade em sentido amplo e restrito; heterose; grau médio de dominância e
número de genes que controlam o caráter) foram estimados pelo programa computacinal
GENES (CRUZ, 2006) utilizando-se a ferramenta biométrica análise de gerações segregantes
e não segregantes pela escala genitores, incluindo gerações F1’s, F2’s e seus respectivos
retrocruzamentos. As análises foram realizadas pelo método ponderado, adotando-se a
seguinte expressão para cálculo da variância ambiental da F2:
3
σσσσ
2
F1
2
Py
2
Px2
E
onde:
2
Pxσ = variância do pai x;
2
Pyσ = variância do pai y;
33
2
F1σ = variância do híbrido em geração F1.
As expressões adotadas para cálculo da variância ambiental dos retrocruzamentos
(RC1’s e RC2’s) foram os seguintes:
2
σσσ
2
F1
2
Px2
ERC1
2
σσσ
2
F1
2
Py2
ERC2
sendo que:
2
Pxσ = variância do pai x;
2
Pyσ = variância do pai y;
2
F1σ = variância do híbrido em geração F1.
Os coeficientes de herdabilidade em sentido amplo e restrito foram estimados para
todos os caracteres agronômicos estudados derivados de dados obtidos de plantas individuais
nas gerações parentais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s, para cada um dos cruzamentos avaliados.
A estimativa da herdabilidade no sentido amplo – h2SA (relação da variância genética
total e a fenotípica) foi obtida conforme o método de BRIGGS & KNOWLES (1977), ou seja:
2
F2
2
F1
2
Py
2
Px2
F2
2
F2
22
SAσ
3
σσσσ
σ
Gh
onde:
2
SAh = herdabilidade no sentido amplo;
2
Gσ = variância genotípica em F2
2
F2σ = variância do híbrido em geração F2;
2
Pxσ = variância do pai x;
2
Pyσ = variância do pai y;
2
F1σ = variância do híbrido em geração F1.
34
A estimativa da herdabilidade no sentido restrito - h2SR (proporção entre a variância
genética aditiva e a fenotípica) foi calculada pelo método de WARNER (1952), pela seguinte
fórmula:
2
2
2
2
2
1
2
2
2
2
22
SR
2
F
RCRCF
F
Ah
onde:
2
SRh = herdabilidade no sentido restrito;
2
2F = variância do híbrido em geração F2;
2
1RC = variância do retrocruzamento 1;
2
2RC = variância do retrocruzamento 2.
O erro padrão para h2SR foi obtido pela raiz quadrada da seguinte fórmula:
2σ ( 2
SRh ) = 2 {[( 2
1RC + 2
2RC )2 / GLF2] + ( 4
1RC /GLRC1) + ( 4
2RC /GLRC2)} / 4
2F
onde:
2σ ( 2
SRh ) = variância da herdabilidade no sentido restrito;
2
1RC = variância do retrocruzamento 1;
2
2RC = variância do retrocruzamento 2;
2
2F = variância do híbrido em geração F2;
GLRC1 = graus de liberdade associados com 2
1RC ;
GLRC2 = graus de liberdade associados com 2
2RC ;
GLF2 = graus de liberdade associados com 2
2F .
As estimativas dos graus médios de dominância foram estimados com base em
variâncias pela seguinte fórmula:
2
22
ak
A
dd
onde:
2
d = variância devido aos desvios da dominância em F2, obtido pela fórmula:
35
2
d = 2
G - 2
A
2
G = variância genotípica em F2;
2
A = variância aditiva em F2;
Foi também obtido o número de genes mínimos envolvidos na determinação do caráter
para cada combinação híbrida, estimado pela seguinte fórmula:
2
22
8
5,01
G
kR
onde:
R = amplitude entre a diferença das médias dos progenitores;
k = grau médio da dominância
2
G = variância genotípica em F2;
As correlações fenotípicas, genotípicas e ambientais foram usadas para estimar o grau
de associação entre os dez caracteres agronômicos para cada uma das populações P1/P2, P1/P3,
P1/P4, P2/P3, P2/P4 e P3/P4.
Como proposto por FALCONER (1970), as correlações usando dados das gerações
F1’s são consideradas ambientais, aquelas com dados das gerações F2’s, como fenotípicas,
sendo as genéticas calculadas pela seguinte fórmula:
rG = [(rF - √Ex √Ey rA) / √2
xh √2
yh ]
onde:
rG = coeficiente de correlação genotípica entre x e y;
rF = coeficiente de correlação fenotípica entre x e y;
rA = coeficiente de correlação ambiental entre x e y;
2h = estimativa da herdabilidade no sentido restrito, com subscrito x ou y, conforme o
caráter.
E = 1 – 2h , também subscritos, de acordo com a característica em estudo.
36
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Experimentos em Campo
A análise de variância conjunta exibiu efeito significativo para genótipos,
experimentos, considerados como ambientes, e interação genótipos x experimentos,
demonstrando presença de variabilidade genética entre os genótipos avaliados e que o
ambiente interferiu diretamente no desempenho produtivo dos mesmos (Tabela 2). A
existência de variabilidade quanto ao potencial produtivo em uma população de novas
linhagens é importante para um programa de melhoramento efetivo, proporcionando ao
melhorista a escolha dos melhores genitores para posterior recombinação.
A presença de interação genótipos x experimentos já era esperado devido a
divergência edafoclimática entre os locais escolhidos, principalmente devido a forma de
condução dos experimentos (sequeiro e irrigado) e (solo corrigido e solo ácido), efeito de
maior magnitude exibido pelo teste F (359,50*). No entanto, estudos dessa natureza
contribuem de forma mais ampla para compreender o desempenho das novas linhagens em
diferentes locais e condição de cultivo, proporcionando mais informações aos melhoristas,
que auxiliam na recomendação e identificação de novas cultivares promissoras.
Tabela 2. Análise de variância conjunta, da produtividade de grãos, em experimentos
instalados em Capão Bonito, em condição de sequeiro em solo ácido e em solo corrigido e em
Tatuí e Mococa, sob condição de irrigação por aspersão em solo corrigido.
Fator de variação Graus de liberdade Quadrados médios F
Blocos/Ambiente 30 759970,76
Genótipos (G) 19 2588654,42 3,25*
Experimentos (E) 9 273209341,40 359,50*
G x E 171 794482,93 3,32*
Resíduo 570 239576,10
Total 799
Média 3232
CV (%) 15,14
* Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F.
37
Devido a complexidade do rendimento de grãos, os efeitos de locais e anos tem
exercido influência direta no rendimento de grãos, motivos pelos quais pesquisadores
necessitam abranger seus estudos que avaliam o potencial produtivo nessas condições
(OZKAN et al., 1999; MOTZO et al., 2001; FELICIO et al., 2001; GOYAL et al., 2011),
demonstrando que os efeitos ambientais interferem na produtividade, podendo influenciar no
comportamento final das diversas linhagens avaliadas.
A produtividade média de grãos dos vinte genótipos de triticale semeados em Capão
Bonito, em condição de sequeiro, em solo ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (2009 e 2010)
são apresentadas na tabela 3.
Os quadrados médios das análises de variância individuais revelaram efeito
significativo para genótipos em todos os experimentos e significativos para repetições apenas
em 2009 em condição de solo ácido e em 2010 em solo corrigido.
Na análise de variância conjunta de anos em Capão Bonito, os quadrados médios
revelaram efeitos significativos para genótipos, anos e interação genótipos x anos, exceto para
genótipos em condição de solo corrigido (Tabela 3).
Devido à presença de efeitos significativos da interação genótipos x anos, os
resultados foram avaliados e discutidos para cada genótipo em cada ano. Verificaram-se
diferenças significativas entre os genótipos estudados, pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de
probabilidade nos experimentos instalados em 2009 e 2010.
Apesar do teste F demonstrar efeito significativo para genótipos, não houve diferença
na produtividade de grãos entre as linhagens considerando os dados obtidos em Capão Bonito,
em condição de solo ácido, no ano de 2008, pelo teste de Tukey, ao nível de 5% de
probabilidade. Verificou-se nesse ano, coeficiente de variação acima de 27%, demonstrando a
baixa precisão experimental dos dados, obtidos nesse ano agrícola.
A linhagem 13 destacou-se quanto à produtividade de grãos (1.556 kg ha-1), em 2009,
não diferindo das linhagens 4, 10, 12, 14, 15, 16, 17, 18 e da cultivar IAC 5 - Canindé. Em
2010, destacou-se a linhagem 17 (4.448 kg ha-1), diferindo das linhagens 1, 3, 5, 8 e 9.
Em condição de solo corrigido no ano de 2009, verificou-se que a linhagem 10
apresentou maior produtividade (4.434 kg ha-1), não diferindo apenas das linhagens 7 e 17,
com produtividade de 3.743 e 3.837 kg ha-1 respectivamente. Em 2010, destacou-se a
linhagem 17, com produtividade de 6.125 kg ha-1, diferindo das linhagens 3, 7, 8, 10 e 14, que
exibiram nessas condições 3.580 a 4.330 kg ha-1.
38
Tabela 3. Produtividade média de grãos de vinte genótipos de triticale avaliados em condição
de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e em solo corrigido (2009 e 2010), em Capão Bonito
(C.B.).
Capão Bonito (solo ácido) C.B. (solo corrigido) Média
Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média Geral
______________________________________ kg ha-1 ____________________________________
1 1078 a 1017 c-g 3063 b-e 1719 2455 e-g 5237 a-c 3846 2570
2 1349 a 754 fg 3462 a-e 1855 1879 g 4549 a-c 3214 2398
3 859 a 1035 b-g 2813 c-e 1569 3584 bc 4330 bc 3957 2524
4 870 a 1136 a-f 3431 a-e 1812 3341 b-d 4924 a-c 4132 2740
5 1448 a 983 c-g 2788 de 1740 2743 c-f 5021 a-c 3882 2597
6 1609 a 1024 c-g 3778 a-e 2137 2125 fg 4653 a-c 3389 2638
7 1156 a 917 d-g 3358 a-e 1810 3743 ab 3580 c 3662 2551
8 1104 a 747 fg 2559 e 1470 2747 c-f 4302 bc 3525 2292
9 1026 a 858 d-g 2726 de 1537 2254 fg 4577 a-c 3415 2288
10 1130 a 1323 a-e 3712 a-e 2055 4434 a 4268 bc 4351 2973
11 1005 a 840 e-g 3670 a-e 1839 2827 c-f 4532 a-c 3679 2575
12 932 a 1181 a-f 3375 a-e 1829 3358 bc 4480 a-c 3919 2665
13 1276 a 1556 a 3288 a-e 2040 3455 bc 5882 ab 4669 3092
14 1370 a 1254 a-e 3761 a-e 2128 2431 e-g 4236 bc 3334 2610
15 1594 a 1344 a-d 4153 a-c 2364 3479 bc 5414 ab 4447 3197
16 823 a 1462 a-c 4181 ab 2155 3254 b-e 5462 ab 4358 3036
17 1219 a 1212 a-d 4448 a 2293 3837 ab 6125 a 4981 3368
18 1271 a 1517 ab 4025 a-d 2271 2299 fg 4796 a-c 3547 2781
19 1021 a 559 g 3327 a-e 1636 3382 bc 5903 ab 4643 2838
IAC 5 - Canindé 1328 a 1309 a-e 3747 a-e 2128 2504 d-g 5570 ab 4037 2892
F (Repetições) 0,17 3,21* 1,93 - 0,72 10,91* - -
F (Genótipos-G) 2,11* 8,72* 4,04* 2,30* 17,49* 4,42* 1,22 1,94*
F (Anos-A) - - - 396,76* - - 87,51* 237,45*
F (GxA) - - - 2,68* - - 4,59* 3,90*
d.m.s.(Tukey 5%) 838 489 1354 - 847 1671 2313 -
C.V. % 27,20 16,91 14,81 - 10,73 13,01 15,07 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano,
não diferem entre si, pelo teste de Tukey.
39
O rendimento médio dos genótipos, quando comparado entre o cultivo em solo ácido e
solo corrigido, foi alterado, com melhor desempenho em solos com aplicação do calcário
como corretivo da acidez. No entanto, as linhagens 15 e 17 exibiram um bom desempenho
médio de produtividade nos dois ambientes, demonstrando ser promissoras para diferentes
condições de cultivo.
A disponibilidade de Al3+ no solo proporcionou redução significativa na produção,
principalmente nos anos de 2008 e 2009, fator agravado pelo baixo índice pluviométrico
durante o enchimento de grãos, de acordo com levantamentos pluviométricos no local.
Apesar de inúmeros relatos que descrevem a rusticidade do triticale, os genótipos
avaliados no presente estudo demonstraram sensibilidade moderada, ao considerarmos apenas
o rendimento final de grãos, fator também descrito por OETTLER et al. (2000), em
experimentos conduzidos em condição de solo ácido.
As produtividades médias dos vinte genótipos de triticale avaliados em condições de
irrigação por aspersão e solo corrigido com calcário, em Tatuí, nos anos de 2008 a 2010, e em
Mococa, nos anos de 2009 e 2010 são apresentadas na tabela 4.
Os quadrados médios das análises de variância individuais para rendimento
demonstraram efeitos significativos para genótipos em todos os experimentos e efeitos
significativos para repetições somente em Tatuí, no ano de 2009.
Nas análises de variância conjuntas de anos, por local, os quadrados médios revelaram
efeitos não significativos para genótipos, significativos para anos e interação genótipos x
anos, em Tatuí, demonstrando que o comportamento dos genótipos não se mantiveram
durante os anos agrícolas, sendo que essa variação anual contribui para compensação do
desempenho médio dos genótipos, não havendo, portanto, variabilidade quanto ao potencial
produtivo. No entanto, em Mococa, verificaram-se efeitos significativos para genótipos e anos
e efeito não significativo para a interação genótipos x anos.
Considerando o resultado descrito na análise conjunta, os genótipos foram
classificados analisando a média dos dois anos em Mococa devido à ausência de interação
genótipos x anos. Por outro lado, houve interação genótipo x anos em Tatuí, portanto, os
dados foram discutidos individualmente por ensaio, em cada ano de experimentação.
Em relação ao coeficiente de variação, verificou-se de modo geral, um bom controle
experimental, exceto para o ensaio instalado em Tatuí, no ano de 2009, com coeficiente de
58,49%. A redução na produtividade ocorrida nesse experimento está relacionada à
40
Tabela 4. Produtividade média de grãos de vinte genótipos de triticale avaliados em condição
de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 a 2010) e Mococa (2009 e 2010).
Tatuí Mococa Média
Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média Geral
______________________________________ kg ha-1 ____________________________________
1 4117 a-c 188 bc 5414 ab 3239 3747 6021 4884 ab 3897
2 3465 bc 479 ab 4136 ab 2693 3761 4848 4304 ab 3338
3 4100 a-c 250 bc 3932 b 2761 3035 4987 4011 b 3261
4 3931 a-c 17 c 5359 ab 3103 3646 5875 4761 ab 3766
5 4456 a-c 160 bc 5862 a 3493 3611 6639 5125 ab 4146
6 4044 a-c 149 bc 5000 ab 3064 3716 5928 4822 ab 3767
7 3129 bc 236 bc 3883 b 2416 3607 5841 4724 ab 3339
8 3827 a-c 267 bc 4671 ab 2922 3629 5632 4631 ab 3605
9 2775 c 139 bc 5615 ab 2843 3511 6035 4773 ab 3615
10 5260 a 528 ab 5448 ab 3746 3584 5351 4467 ab 4034
11 3246 bc 354 a-c 4917 ab 2839 3403 5889 4646 ab 3562
12 3121 bc 125 bc 5031 ab 2759 3424 5448 4436 ab 3430
13 4208 a-c 323 bc 4758 ab 3096 4532 6275 5403 a 4019
14 3860 a-c 260 bc 4622 ab 2914 3382 5684 4533 ab 3562
15 3985 a-c 760 a 4789 ab 3178 4174 6438 5306 a 4029
16 3896 a-c 240 bc 4671 ab 2935 3632 5723 4677 ab 3632
17 4673 ab 240 bc 5365 ab 3426 4212 5816 5014 ab 4061
18 3233 bc 417 a-c 5420 ab 3023 3282 5994 4638 ab 3669
19 5425 a 285 bc 5303 ab 3671 3313 6098 4705 ab 4085
IAC 5 - Canindé 4048 a-c 222 bc 4396 ab 2889 4216 6313 5264 a 3839
F (Repetições) 1,91 3,74* 0,89 - 1,12 2,57 - -
F (Genótipos-G) 4,08* 4,03* 2,47* 1,44 3,27* 2,37* 2,48* 1,99*
F (Anos-A) - - - 513,82* - - 493,97* 471,03*
F (GxA) - - - 2,78* - - 1,45 2,47*
d.m.s. (Tukey 5%) 1770 433 1861 - 1062 1520 1121 -
C.V. % 17,12 58,49 14,38 - 11,02 9,91 10,79 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano,
não diferem entre si, pelo teste de Tukey.
41
grande incidência de patógenos causadores da brusone e da giberela, como demonstrado nas
tabelas 14 e 15, que se desenvolveram nas espigas após o florescimento, interferindo durante
toda a fase de enchimento de grãos, causando depreciação e redução no peso e fertilidade das
espigas.
Considerando os experimentos instalados em Tatuí, destacaram-se as linhagens 10 e
19, com produções médias de grãos de 5.260 e 5.425 kg ha-1 respectivamente, no ensaio
instalado em 2008, diferindo das linhagens 2, 7, 9, 11, 12 e 18 com produtividade de 2.775 a
3.465 kg ha-1.
No entanto, no mesmo local, no ano agrícola de 2009, sobressaiu-se a linhagem 15,
com produção média de 760 kg ha-1, não diferindo apenas das linhagens 2, 10, 11 e 18. Em
2010, a linhagem 5, com produtividade média de 5.862 kg ha-1, revelou-se superior em
relação apenas as linhagens 3 e 7, com produtividade de 3.932 e 3.883 kg ha-1
respectivamente.
Analisando a média dos dois anos em Mococa, verificou-se que as linhagens 13, 15 e a
cultivar IAC 5 - Canindé destacaram-se quanto à produtividade, exibindo média de 5.403,
5.306 e 5.264 kg ha-1 respectivamente, diferindo apenas da linhagem 3, que apresentou
produtividade média de 4.011 kg ha-1.
Os dados experimentais revelaram o potencial produtivo do triticale em diferentes
ambientes de cultivo, principalmente em condição de solo corrigido. O potencial genético das
linhagens foi confirmada pela superioridade ou não diferindo, em alguns casos, da cultivar de
triticale IAC 5 - Canindé, que apresenta boa aceitação pelos agricultores devido à alta
produtividade de grãos. Avaliações quanto ao comportamento agronômico de linhagens de
triticale foram conduzidas em diferentes países com intuito de recomendar novas cultivares
que contribuíram para elevar a produtividade média por ha-1 com esse cereal (OZKAN et al.,
1999; MCLEOD et al., 2011; CONDÉ et al., 2011), demonstrando em alguns casos,
rendimento de grãos acima de 9.000 kg ha-1.
A altura média das plantas dos vinte genótipos de triticale avaliados em experimentos
instalados em Capão Bonito, em condição sequeiro em solo ácido e corrigido e em Tatuí e
Mococa, em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido são apresentadas na tabela 5.
Os quadrados médios das análises de variância individuais revelaram efeitos
significativos para genótipos em todos os anos e locais de cultivo e efeitos significativos para
42
Tabela 5. Altura média das plantas de vinte genótipos de triticale avaliados em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e em solo
corrigido (2009 e 2010), em Capão Bonito, Tatuí e Mococa.
Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (Solo Corrigido) Tatuí Mococa Média
Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2009 2010 Média Geral
___________________________________________________________________ cm ___________________________________________________________
1 83 84 95 87 a-e 121 111 116 a-d 109 119 114 ab 88 102 95 a-c 103
2 89 91 105 95 a 124 113 118 a-c 111 121 116 ab 95 108 101 a 108
3 69 79 90 79 e 103 100 101 e 98 109 103 bc 83 92 88 c 93
4 81 86 98 88 a-d 110 106 108 c-e 96 115 106 a-c 96 100 98 a-c 100
5 74 79 95 83 de 110 104 107 de 86 109 98 c 91 97 94 a-c 95
6 85 84 91 87 a-e 113 104 108 c-e 96 109 103 bc 84 94 89 bc 97
7 78 83 94 85 c-e 114 103 108 c-e 98 109 103 bc 91 101 96 a-c 98
8 75 89 101 88 a-d 121 110 116 a-d 106 118 112 a-c 98 107 102 a 104
9 84 84 98 88 a-d 119 110 114 a-d 105 116 111 a-c 94 101 98 a-c 103
10 75 80 93 83 de 123 103 113 a-d 100 118 109 a-c 98 104 101 a 101
11 79 84 100 88 a-d 116 108 112 b-e 103 118 110 a-c 90 99 94 a-c 101
12 76 86 99 87 a-e 118 113 115 a-d 95 115 105 a-c 91 102 97 a-c 101
13 86 88 104 93 a-c 129 118 123 a 114 125 119 a 101 108 104 a 110
14 84 81 94 86 b-e 116 108 112 b-e 93 118 105 a-c 94 99 97 a-c 100
15 85 86 98 90 a-d 118 109 113 a-d 110 118 114 ab 96 103 99 ab 104
16 75 84 98 85 c-e 114 106 110 b-e 94 115 104 bc 91 97 94 a-c 98
17 78 85 95 86 b-e 116 105 111 b-e 96 115 106 a-c 84 93 89 bc 98
18 81 89 103 91 a-d 115 109 112 b-e 103 115 109 a-c 87 108 98 a-c 102
19 70 81 100 84 de 116 111 114 a-d 101 111 106 a-c 91 98 94 a-c 100
IAC 5 - Canindé 84 93 105 94 ab 124 118 121 ab 100 120 110 a-c 96 105 100 a 106
F (Repetições) 0,06 1,55 7,15* - 0,23 8,68* - 0,79 2,60 - 0,43 2,52 - -
F (Genótipos-G) 2,51* 2,39* 4,06* 4,75* 4,42* 3,39* 6,96* 2,41* 5,27* 4,28* 3,58* 2,41* 5,68* 13,72*
F (Experimentos-E) - - - 182,99* - - 104,10* - - 170,40* - - 113,37* 189,97*
F (GxE) - - - 1,19 - - 0,86 - - 1,08 - - 0,84 1,26*
d.m.s. (Tukey 5%) 18 13 12 9 15 14 11 24 10 15 14 16 11 -
C.V. % 8,78 5,84 4,50 6,51 4,78 4,75 5,13 8,95 3,36 6,43 5,72 6,12 6,04 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.
43
repetições apenas em Capão Bonito, em condição de solo ácido e solo corrigido, em 2010
(Tabela 5).
As análises de variância conjuntas de anos, por local, exibiram efeitos significativos de
genótipos e anos, e efeitos não significativos para interação genótipos x anos em todos os
locais. A análise de variância conjunta considerando todos os experimentos (locais e anos)
mostrou efeito significativo para genótipos, experimentos e interação genótipos x
experimentos pelo teste F, ao nível de 5% de probabilidade. Tendo em vista que não houve
efeito significativo quanto à interação genótipos x anos, os genótipos foram avaliados
considerando a média de anos, por local.
Experimentos conduzidos com trigo no Estado de São Paulo também demonstraram
que, apesar da heterogeneidade dos ambientes e da variação encontrada em relação ao porte
nos diferentes anos e locais avaliados, o comportamento dos genótipos se manteve em relação
à altura da planta, revelando que o ambiente interfere igualmente para todos os genótipos, sem
alterar sua competitividade (SILVA et al., 2011).
Em Capão Bonito, sob condição de solo ácido, as alturas mínimas e máximas plantas
foram de 69 a 105 cm, nos anos de 2008 a 2010. Considerando a média dos três experimentos,
a linhagem 3 exibiu porte semi-anão mais baixo (79 cm), diferindo das linhagens 2, 4, 8, 9,
11, 13, 15, 18 e da cultivar IAC 5 - Canindé, que exibiram nessas mesmas condições, porte
mais alto, com altura média de 87 a 95 cm em condição de sequeiro e solo ácido (Tabela 5).
No mesmo local, em condição de solo corrigido, a altura média das plantas, no ano de
2009 variou de 103 a 129 cm. No ano de 2010, a altura apresentada pelos genótipos de
triticale foi de 100 a 118 cm. Em relação aos dois anos de avaliação, destacou-se a linhagem 3
(101 cm) por apresentar plantas mais baixas, diferindo das linhagens 1, 2, 8, 9, 10, 12, 13, 15,
19 e da cultivar IAC 5 - Canindé, que apresentaram as plantas mais altas nessas condições.
Considerando as médias dos dois anos, em Tatuí, verificou-se que a linhagem 5 (98
cm) exibiu plantas com menor porte, diferindo das linhagens 1, 2, 13 e 15. Em relação à altura
média das plantas, avaliadas com a média dos dois anos em Mococa, a linhagem 3 destacou-
se quanto ao porte semi-anão mais baixo (88 cm), diferindo das linhagens 2, 8, 10, 13, 15 e a
cultivar IAC-5.
A procura de genótipos de porte mais baixo tem sido objetivo de muitos programas de
melhoramento de triticale. Comparando uma linhagem promissora com três cultivares
controle, MCLEOD et al. (2011) demonstraram que, além de elevado potencial produtivo, a
44
nova linhagem (Bumper) revelou plantas mais baixas comparadas com as cultivares controle,
exibindo porte médio de 92 cm, enquanto as demais exibiram média de 97 a 104 cm.
As cultivares existentes de triticale, na sua grande maioria, estão propensas ao
acamamento sob condições ideais de cultivo, como o uso de irrigação e adubação nitrogenada
em cobertura. Sua solução requer mudança arquitetônica, principalmente, pela obtenção de
formas anãs, que poderiam reduzir significativamente o acamamento aumentando, assim, a
atratividade pelos agricultores (KURKIEV et al., 2006).
Apesar dos experimentos serem conduzidos em diferentes zonas tritícolas, observou-se
que a linhagem 3 apresentou porte semi-anão mais baixo nos diferentes ambientes,
demonstrando ser uma fonte genética promissora para esse caráter, em programas de
melhoramento. Por apresentarem porte alto, de modo geral, a redução da altura da planta
juntamente com características associadas a maior resistência do colmo no triticale, pode
contribuir de forma efetiva para reduzir os índices de acamamento verificados para essa
espécie em condições de cultivo, principalmente em condições favoráveis (irrigação por
aspersão e adubação nitrogenada).
O comprimento médio das espigas dos vinte genótipos de triticale avaliados em
experimentos instalados em Capão Bonito, em solo ácido e solo corrigido e em Tatuí e
Mococa são apresentados na tabela 6.
Os quadrados médios das análises de variância individuais para comprimento da
espiga revelaram efeitos significativos para genótipos em todos os experimentos e efeito
significativo para repetições em Capão Bonito e Tatuí, sob condição de solo corrigido, no ano
de 2010, e em Mococa, no ano agrícola de 2009.
As análises de variância conjuntas de anos, por local, mostraram efeitos significativos
para genótipos e anos em todos os locais e efeito não significativo para interação genótipos x
anos em condição de sequeiro, em Capão Bonito, e em condição de irrigação por aspersão em
Tatuí, ambos em solo corrigido, demonstrando que apesar da diferença verificada nos dois
anos agrícolas, o comportamento dos genótipos se manteve estável. Analisando os grupos de
experimentos, verificou-se efeitos significativos para genótipos, experimentos e interação
genótipos x experimentos, demonstrando a necessidade de avaliar anualmente os ensaios
instalados em Capão Bonito, em solo ácido, que apresentou efeito significativo de interação.
A presença de variabilidade quanto ao comprimento da espiga também foi verificado
por GIUNTA et al. (1999) em experimentos conduzidos na Sardenha-Itália, em dois anos de
45
Tabela 6. Médias do comprimento das espigas de vinte genótipos avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a
2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e Mococa (2009).
Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (S.C) Tatuí Mococa Média
Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2008 2010 Média 2009 Geral
_______________________________________________________ cm ______________________________________________________________
1 8,5 a-d 9,7 a 10,5 a-c 9,6 12,5 11,2 11,8 a 11,2 13,1 12,1 ab 9,9 a-c 10,9
2 9,3 a 8,9 a-f 9,5 b-e 9,2 10,9 10,2 10,6 b-e 10,1 11,5 10,8 b-g 9,5 b-d 10,0
3 7,0 c-e 7,8 fg 9,3 c-e 8,1 8,8 9,5 9,2 f 8,7 10,1 9,4 gi 8,6 d-f 8,8
4 8,7 a-c 9,2 a-d 10,5 a-c 9,5 10,7 10,6 10,6 b-e 9,7 11,6 10,7 b-g 9,6 b-d 10,1
5 8,2 a-e 8,4 c-g 9,9 a-e 8,9 10,2 10,2 10,2 c-f 9,0 10,7 9,9 e-h 8,8 c-f 9,4
6 7,5 a-e 7,9 fg 9,0 de 8,1 9,2 9,4 9,3 f 8,5 9,7 9,1 h-i 8,0 f-h 8,6
7 7,3 b-e 8,3 c-g 8,8 e 8,1 9,9 9,4 9,7 e-f 9,4 10,9 10,1 d-h 8,4 d-g 9,1
8 8,4 a-e 8,8 a-f 9,5 b-e 8,9 10,7 9,9 10,3 c-f 9,3 11,7 10,5 c-h 9,4 b-e 9,8
9 8,0 a-e 8,2 d-g 9,0 de 8,4 9,9 9,4 9,6 ef 9,1 10,4 9,7 f-h 8,3 e-g 9,0
10 8,8 a-c 9,2 a-d 11,0 a 9,6 11,4 10,6 11,0 a-c 10,9 12,9 11,9 a-c 10,0 ab 10,6
11 8,0 a-e 8,5 b-g 9,7 a-e 8,7 10,9 10,1 10,5 b-e 10,7 12,5 11,6 a-d 9,8 a-c 10,2
12 8,2 a-e 9,4 a-c 10,7 ab 9,4 11,0 10,8 10,9 a-d 9,6 12,7 11,2 a-f 9,4 b-e 10,2
13 8,4 a-e 8,8 a-f 10,4 a-c 9,2 12,1 11,0 11,5 ab 10,8 13,1 12,0 a-c 9,5 b-e 10,6
14 8,8 a-c 9,1 a-e 10,8 ab 9,6 11,2 11,3 11,2 a-c 11,4 12,1 11,8 a-c 9,5 b-d 10,5
15 8,3 a-e 8,9 a-f 9,5 b-e 8,9 10,9 10,4 10,6 b-e 10,9 11,8 11,3 a-e 9,4 b-e 10,1
16 8,9 ab 8,8 a-f 9,6 b-e 9,1 11,0 10,2 10,6 b-e 11,1 12,2 11,6 a-d 10,5 ab 10,5
17 6,8 de 8,0 e-g 8,9 de 7,9 10,1 9,6 9,8 d-f 8,8 10,1 9,5 g-i 7,3 gh 8,6
18 7,8 a-e 8,6 a-g 10,4 a-c 9,0 10,6 10,3 10,5 b-e 9,6 11,7 10,6 b-h 8,5 d-g 9,6
19 6,6 e 7,5 g 8,8 e 7,6 9,4 8,9 9,2 f 7,7 8,3 8,0 i 6,8 h 7,9
IAC 5 - Canindé 8,3 a-e 9,6 ab 10,2 a-d 9,4 11,9 11,2 11,5 ab 12,0 13,2 12,6 a 10,8 a 11,1
F (Repetições) 0,68 2,41 1,60 - 1,74 5,04* - 0,41 9,82* - 4,57* -
F (Genótipos-G) 4,04* 6,88* 7,14* 9,17* 7,21* 5,08* 11,37* 9,80* 18,77* 15,80* 21,20* 8,90*
F (Experimentos-E) - - - 122,44* - - 17,38* - - 133,93* - 167,76*
F (GxE) - - - 1,45* - - 0,92 - - 1,38 - 2,65*
d.m.s. (Tukey 5%) 1,9 1,2 1,4 - 1,8 1,6 1,2 1,9 1,6 1,6 1,2 -
C.V. % 8,91 5,31 5,39 - 6,58 5,97 6,63 7,38 5,33 6,80 4,84 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.
46
experimentação. Os resultados demonstraram que a variação genotípica encontrada foi
influenciada por efeitos de anos, devido à presença significativa de interação genótipos x
anos, discordando parcialmente dos dados obtidos no presente estudo, onde houve efeito
significativo de interação apenas em Capão Bonito, em condição de solo ácido (Tabela 6).
No ano de 2008, a linhagem 2 apresentou as espigas mais compridas, com média de
9,3 cm, diferindo das linhagens 3, 7, 17 e 19. Em 2009, destaque para a linhagem 1, com
média de 9,7 cm, diferindo das linhagens 3, 5, 6, 7, 9, 11, 17 e 19, que exibiram nesse ano,
espigas mais curtas. A linhagem 10 (11,0 cm), no ano de 2010, revelou-se superior quanto ao
comprimento da espiga, não diferindo das linhagens 1, 4, 5, 11, 12, 13, 14, 18 e da cultivar
IAC 5 - Canindé, em Capão Bonito, em condição de solo ácido.
No mesmo local, em condição de solo corrigido, considerando a média dos dois
experimentos, verificou-se que a linhagem 1, com espigas em torno de 11,8 cm, exibiu maior
valor absoluto, não diferindo das linhagens 10, 12, 13, 14 e IAC-5 ao nível de 5% de
probabilidade, pelo teste Tukey.
Em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido, considerando a média dos dois
anos em Tatuí e em Mococa, no ano de 2009, destacou-se pelas espigas compridas a cultivar
IAC 5 - Canindé, com médias de 12,6 e 10,8 cm respectivamente, não diferindo das linhagens
1, 10, 11, 12, 13, 14, 15 e 16 em Tatuí, e das linhagens 1, 10, 11 e 16 em Mococa, no ano de
2009.
Apesar das diferentes condições de cultivo de Capão Bonito, Tatuí e Mococa, a
linhagem 1 se destacou pelas espigas mais compridas nos três locais.
A cultivar IAC 5 - Canindé também revelou ser uma boa fonte genética desse caráter
apenas em condição de solo corrigido, pois apresenta sensibilidade ao alumínio tóxico
presente no solo, o qual reduz significativamente seu potencial produtivo nessas condições,
reduzindo além dos componentes da produção, o comprimento da espiga.
O aumento da espiga, apesar de influenciar diretamente no porte da planta, revela ser
um caráter de suma importância quando está associado ao potencial produtivo. Genótipos com
espigas mais longas proporcionam consequentemente maior número de espiguetas,
aumentando o número total de grãos por espiga. O incremento da espiga demonstrou a
superioridade do triticale em relação ao trigo, indicando que esse caráter provavelmente foi
herdado do centeio, que exibe espigas compridas, que por efeito de compensação, apresenta
maior número de grãos por espiga.
47
O número médio de espiguetas por espiga, dos vinte genótipos de triticale avaliados
em experimentos instalados em condição de sequeiro Capão Bonito, em solo ácido e solo
corrigido, e em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido em Tatuí e Mococa são
apresentados na tabela 7.
Os quadrados médios das análises de variância individuais para o número de
espiguetas por espiga exibiram efeitos significativos para genótipos em todos os experimentos
e efeitos de repetições significativos em solo corrigido em Capão Bonito, nos dois anos de
cultivo (2009 e 2010) e em Tatuí, no ano agrícola de 2010 (Tabela 7).
As análises de variância conjuntas de anos, por local, revelaram efeitos significativos
para genótipos e anos e para interação genótipos x anos em todos os locais e condições de
cultivo. Considerando os grupos de experimentos, verificaram-se efeitos significativos para
genótipos, experimentos e interação genótipos x experimentos, demonstrando comportamento
diferenciado dos genótipos nos diferentes experimentos. Alta influencia do ambiente na
expressão desse caráter já havia sido descrito por GIUNTA et al. (1999) estudando linhagens
de triticale. Em experimentos conduzidos com trigo comum, SILVA et al. (2011) demonstrou
que em condição de solo ácido, houve redução do número de espiguetas por espiga, sem
afetar o comportamento final dos genótipos, pois os genótipos promissores se destacaram nas
duas condições de cultivo (solo ácido e solo corrigido).
Em Capão Bonito, devido à presença de interação genótipos x anos em solo ácido,
verificou-se que no ano de 2008, a linhagem 2 e a cultivar IAC 5 - Canindé, ambas com 22,1
e em 2009 a linhagem 12 (23,8) e a cultivar IAC 5 - Canindé (23,3) exibiram maior número
de espiguetas por espiga, diferindo apenas da linhagem 3, 10 e 19, que exibiram nessa
condição, espigas com menor número de espigueta, nos dois anos de avaliação. No mesmo
local, no ano de 2010, destaque para a linhagem 12 (26,6) pelo maior número de espiguetas
por espiga, não diferindo apenas das linhagens 5, 14, 16 e 18, pelo teste de Tukey (5%).
Em Capão Bonito, sob condição de solo corrigido, destaque para a cultivar IAC 5 -
Canindé (31,4) pelo maior número de espiguetas por espiga, não diferindo das linhagens 1, 2,
5, 6, 9, 12, 13, 17 e 18, no ano de 2009. No ano de 2010, a linhagem 12 e a 17, com 27,3 e
27,5 espiguetas respectivamente, foram superiores apenas em relação ao desempenho das
linhagens 3, 4, 7, 8 e 10, que apresentaram menor número de espiguetas por espiga.
Em condição de irrigação e solo corrigido, a cultivar IAC 5 - Canindé, com 29,3 e
26,4, destacou-se quanto ao número de espiguetas por espiga, não diferindo das linhagens 2,
48
Tabela 7. Médias do número de espiguetas por espiga de vinte genótipos avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido
(2008 a 2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e com irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e Mococa (2009).
Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (S.C) Tatuí Mococa Média
Geral Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2008 2010 Média 2009
______________________________________ n° ____________________________________
1 19,9 a-c 21,7 a-d 22,9 b-e 21,5 29,3 a-c 24,7 a-d 27,0 24,8 b-e 28,4 b-e 26,6 22,3 bc 24,2
2 22,1 a 22,8 a-c 22,3 c-e 22,4 28,2 a-d 26,1 a-c 27,1 25,6 a-e 28,3 b-e 26,9 23,3 a-c 24,8
3 16,4 c 18,8 d 21,3 e 18,8 21,9 e 22,5 d 22,2 20,8 fg 23,7 g 22,2 21,7 bc 20,9
4 19,8 a-c 21,7 a-d 23,3 b-e 21,6 25,5 d 23,1 cd 24,3 22,6 c-g 26,1 e-g 24,3 22,8 bc 23,1
5 20,3 a-c 23,0 ab 25,2 ab 22,8 28,5 a-d 25,3 a-d 26,9 23,8 b-g 27,1 d-f 25,4 24,1 a-c 24,6
6 21,0 ab 22,6 a-c 23,4 b-e 22,3 29,8 a-c 25,6 a-d 27,7 25,4 a-e 29,6 a-d 27,5 25,1 ab 25,3
7 18,1 a-c 21,0 a-d 21,6 de 20,2 25,3 de 23,4 b-d 24,3 23,2 b-g 26,7 d-f 24,9 22,3 bc 22,7
8 18,9 a-c 21,0 a-d 21,5 de 20,5 26,7 cd 23,1 cd 24,9 22,0 e-g 27,3 c-e 24,6 22,4 bc 22,8
9 20,2 a-c 22,1 a-c 22,6 b-e 21,6 29,8 a-c 24,5 a-d 27,1 24,4 b-f 27,3 c-e 25,9 23,2 a-c 24,2
10 17,6 bc 19,9 cd 22,7 b-e 20,0 25,1 de 22,4 d 23,8 22,2 d-g 25,8 e-g 24,0 22,0 bc 22,2
11 18,6 a-c 21,7 a-d 23,5 b-e 21,3 27,3 b-d 25,4 a-d 26,4 26,3 a-c 30,3 ab 28,3 23,2 a-c 24,5
12 20,1 a-c 23,8 a 26,6 a 23,5 28,6 a-d 27,3 a 27,9 24,0 b-g 30,2 a-c 27,1 23,8 a-c 25,5
13 19,8 a-c 21,0 a-d 23,7 b-e 21,5 29,8 a-c 26,4 a-c 28,1 26,8 ab 30,1 a-c 28,4 24,9 ab 25,3
14 20,2 a-c 21,4 a-d 24,0 a-d 21,8 27,8 b-d 26,1 a-c 27,0 26,0 a-d 28,1 b-e 27,0 24,3 ab 24,7
15 19,7 a-c 20,8 a-d 22,5 c-e 21,0 27,2 b-d 25,9 a-d 26,5 26,7 ab 29,6 a-d 28,1 24,8 ab 24,6
16 20,4 a-c 22,2 a-c 24,0 a-d 22,2 27,1 b-d 24,6 a-d 25,8 25,7 a-e 28,4 b-e 27,0 24,6 ab 24,6
17 19,3 a-c 21,9 a-c 23,5 b-e 21,6 30,5 ab 27,5 a 29,0 25,6 a-e 31,6 a 28,6 23,3 a-c 25,4
18 19,9 a-c 22,1 a-c 24,5 a-c 22,2 28,2 a-d 25,5 a-d 26,8 25,0 b-e 29,6 a-d 27,3 24,3 ab 24,9
19 17,8 bc 20,0 b-d 23,4 b-e 20,4 26,2 cd 24,4 a-d 25,3 20,4 g 24,2 fg 22,3 20,7 c 22,1
IAC 5 - Canindé 22,1 a 23,3 a 23,7 b-e 23,0 31,4 a 26,8 ab 29,1 29,3 a 29,3 a-d 29,3 26,4 a 26,5
F (Repetições) 0,75 0,32 0,31 - 4,62* 4,61* - 0,31 5,76* - 1,35 -
F (Genótipos-G) 2,91* 4,29* 6,09* 6,07* 10,38* 4,97* 6,75* 8,19* 13,18* 8,74* 4,15* 14,53*
F (Experimentos-E) - - - 109,24* - - 77,23* - - 134,70* - 168,31*
F (GxE) - - - 1,49* - - 1,68* - - 1,93* - 2,41*
d.m.s. (Tukey 5%) 4,3 3,1 2,7 - 3,6 3,6 - 4,0 3,0 - 3,5 -
C.V. % 8,45 5,42 4,39 - 4,98 5,48 - 6,27 4,09 - 5,74 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.
49
6, 11, 13, 14, 15, 16 e 17 em Tatuí, no ano de 2008 e diferindo das linhagens 1, 3, 4, 7, 8, 10 e
19 em Mococa, no ano de 2009. Em Tatuí, no ano de 2010, a linhagem 17 apresentou o maior
número de espiguetas, não diferindo das linhagens 6, 11, 12, 13, 15, 18 e da cultivar IAC 5 -
Canindé.
Apesar da existência de interação genótipos x experimentos, destacou-se a cultivar
IAC 5 - Canindé quanto ao número de espiguetas por espiga em todos os experimentos
avaliados, demonstrando ser fonte genética de interesse em programas de melhoramento. A
seleção de linhagens superiores pode contribuir para o aumento da produtividade por meio
dos seus componentes, visando melhorar o desempenho em diferentes condições de cultivo.
O número médio de grãos por espiga, dos vinte genótipos de triticale avaliados em
experimentos instalados em solo ácido e solo corrigido em Capão Bonito e em condição de
solo corrigido em Tatuí e Mococa são apresentados na tabela 8.
As análises de variância individuais revelaram efeitos significativos para genótipos em
todos os experimentos e efeitos significativos para repetições em Capão Bonito, em condição
de solo ácido, no ano de 2009 e em solo corrigido em 2010. Efeito significativo de repetições
também foi encontrado em Tatuí, no ano de 2010 e em Mococa, no ano de 2009. Esses
resultados demonstraram a presença de variabilidade genética quanto ao número de grãos por
espiga entre os genótipos avaliados oriundos de introduções do CIMMYT.
A possibilidade em explorar a variabilidade quanto ao número de espigas, em cereais
de inverno, também foram mencionadas por BIUDES et al. (2007) em trigo comum, SILVA
et al. (2010) em trigo duro e por CAMPUZANO et al. (2012) em triticale, analisando acessos
de origem mexicanas.
Considerando-se conjuntamente os anos agrícolas nos ensaios conduzidos em Capão
Bonito e Tatuí, verificou-se que houve efeitos significativos para genótipos e anos e para
interação genótipos x anos.
Considerando os grupos de experimentos, foram verificados efeitos significativos para
genótipos, experimentos e interação genótipos x experimentos, demonstrando comportamento
diferenciado dos genótipos nos diferentes experimentos, dados esses confirmando a interação
já descrita entre os diferentes anos avaliados no mesmo local. Portanto, as médias dos
genótipos foram comparadas individualmente em cada local e ano de avaliação.
Em Capão Bonito, em condição de solo ácido, verificou-se que a linhagem 16 (45,2)
exibiu maior número de grãos por espiga, não diferindo apenas das linhagens 1, 6, 8, 9, 14,
15, 17, 18 e da cultivar IAC 5 - Canindé no ano de 2009. Em 2010, destaque para a linhagem
50
Tabela 8. Médias do número de grãos por espiga de vinte genótipos avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a
2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010 e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e Mococa (2009).
Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (S.C) Tatuí Mococa Média
Geral Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2008 2010 Média 2009
______________________________________ n° ____________________________________
1 37,9 36,9 a-d 45,6 cd 40,1 53,6 cd 51,0 cd 52,3 47,3 ab 53,9 bc 50,6 49,6 cd 47,28
2 38,9 33,1 b-d 44,2 d 38,7 52,8 cd 45,3 d 49,0 51,1 ab 48,7 c 49,9 44,7 d 44,82
3 36,8 31,3 cd 56,1 a-d 41,4 53,9 cd 47,8 cd 50,8 47,2 ab 56,7 bc 51,9 51,3 a-d 47,6
4 40,1 34,2 b-d 53,5 a-d 42,6 60,1 b-d 48,5 cd 54,3 50,7 ab 59,1 bc 54,9 56,7 a-d 50,34
5 39,9 30,5 cd 49,1 b-d 39,8 59,9 b-d 48,5 cd 54,2 49,3 ab 57,5 bc 53,4 51,9 a-d 48,31
6 49,6 42,5 ab 52,0 a-d 48,0 56,6 cd 53,7 a-d 55,1 59,6 ab 66,4 b 63,0 58,6 a-c 54,85
7 37,9 29,4 cd 46,0 cd 37,7 57,4 cd 49,7 cd 53,6 55,2 ab 58,2 bc 56,7 51,6 a-d 48,15
8 44,3 35,1 a-d 57,2 a-d 45,5 64,9 bc 53,5 b-d 59,2 55,9 ab 63,7 bc 59,8 57,4 a-d 53,97
9 42,4 36,8 a-d 46,4 cd 41,8 54,5 cd 51,4 cd 53,0 44,7 ab 63,8 bc 54,3 55,7 a-d 49,44
10 35,4 32,9 b-d 52,1 a-d 40,1 56,7 cd 48,9 cd 52,8 49,7 ab 65,9 b 57,8 52,8 a-d 49,28
11 39,3 33,3 b-d 49,7 a-d 40,7 61,2 b-d 48,1 cd 54,6 52,7ab 62,8 bc 57,7 55,0 a-d 50,23
12 35,6 31,5 cd 52,2 a-d 39,7 62,5 b-d 49,9 cd 56,2 42,8 b 58,8 bc 50,8 49,3 cd 47,79
13 38,0 34,0 b-d 48,4 b-d 40,1 60,5 b-d 55,3 a-d 57,9 54,0 ab 67,7 b 60,9 55,2 a-d 51,61
14 45,7 36,9 a-d 51,8 a-d 44,8 58,6 b-d 56,8 a-d 57,7 62,4 a 63,0 bc 62,7 57,2 a-d 54,02
15 41,7 34,9 a-d 48,8 b-d 41,8 62,5 b-d 58,2 a-c 60,3 59,1 ab 65,5 b 62,3 58,4 a-c 53,61
16 49,4 45,2 a 59,3 a-c 51,3 82,8 a 64,7 ab 73,7 61,0 ab 67,7 b 64,3 63,1 ab 61,62
17 39,4 36,9 a-d 48,8 b-d 41,7 64,1 bc 54,4 a-d 59,2 48,4 ab 56,5 bc 52,4 55,4 a-d 50,46
18 49,5 43,6 ab 63,6 a 52,2 82,6 a 65,9 a 74,3 55,0 ab 87,0 a 71,0 64,1 a 63,9
19 39,3 28,4 d 61,8 ab 43,1 72,1 ab 57,9 a-c 65,0 45,8 ab 54,6 bc 50,2 47,6 cd 50,91
IAC 5 - Canindé 35,6 39,3 a-c 45,7 cd 40,2 48,4 d 47,8 cd 48,1 53,7 ab 54,3 bc 54,0 50,2 b-d 46,85
F (Repetições) 2,25 4,22* 1,26 - 1,46 6,36* - 1,12 7,85* - 7,43*
F (Genótipos-G) 2,77* 4,83* 4,30* 3,60* 10,68* 5,67* 7,57* 2,26* 6,84* 2,31* 3,94* 10,44*
F (Experimentos-E) - - - 105,41* - - 54,48* - - 30,24* - 59,00*
F (GxE) - - - 1,85* - - 1,77* - - 2,18* - 2,27*
d.m.s. (Tukey 5%) 14,4 10,9 14,0 - 14,4 12,4 - 19,4 16,0 - 13,0 -
C.V. % 13,37 10,78 10,37 - 8,94 8,92 - 14,16 9,92 - 9,15 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.
51
18 (63,6 grãos) por diferir das linhagens 1, 2, 5, 7, 9, 13, 15, 17 e da cultivar controle. Apesar
do teste F apontar significância ao efeito de genótipos no ano de 2008, não foi possível
detectar diferença entre os genótipos pelo teste de média, empregando o método de Tukey, ao
nível de 5% de probabilidade.
No mesmo local, destacaram-se as linhagens 16 (82,8) e 18 (82,6) em condição de
solo corrigido no ano de 2009, não diferindo apenas da linhagem 19. Em 2010, a linhagem 18
manteve seu bom desempenho, apesar da grande influência do ano agrícola, com 65,9 grãos
por espigueta, não diferindo apenas das linhagens 6, 13, 14, 15, 16, 17 e 19.
Em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido, a linhagem 14 (62,4)
apresentou maior número de grãos por espigas em Tatuí, no ano de 2008, diferindo apenas da
linhagem 12, com 42,8 por espiga. Em 2010, destacou a linhagem 18, com média de 87 grãos
por espiga, diferindo dos demais genótipos avaliados, superioridade essa mantida no ensaio
em Mococa (64,1), diferindo das linhagens 1, 2, 12, 19 e da cultivar controle em 2009.
A associação entre o número de grãos por espiga e a produtividade tem sido alvo de
muitos estudos com a cultura do triticale. O bom desempenho em relação ao trigo,
principalmente em ambientes com diferentes tipos de estresse, apontaram que a superioridade
quanto ao potencial produtivo foi atribuída a maior fertilidade da espiga, além de demonstrar
efeito positivo também do número de grãos por m2 (SWEENEY et al., 1992; PFEIFFER et
al., 1996; GIUNTA & MOTZO, 2005; CAMPUZANO et al., 2012).
As linhagens 16 e 18 revelaram-se promissoras para o número de grãos por espiga em
todos os experimentos, sendo de grande interesse em programas de melhoramento, por estar
diretamente ligado ao rendimento de grãos.
O número médio de grãos por espigueta dos vinte genótipos de triticale avaliados em
condição de sequeiro em Capão Bonito (solo corrigido e ácido) e em condição de irrigação
por aspersão em Tatuí e Mococa, encontram-se na tabela 9.
Os quadrados médios das análises de variância individuais para o número de grãos por
espigueta exibiram efeitos significativos para genótipos em todos os experimentos e efeitos
significativos para repetições apenas em solo ácido em Capão Bonito e em Mococa, no ano de
2009, e em Tatuí, no ano agrícola de 2010 (Tabela 9).
As análises de variância conjuntas, considerando o efeito de anos por local, revelaram
efeitos significativos para genótipos e anos e para interação genótipos x anos em condição de
solo ácido e corrigido, em Capão Bonito, e em condição de irrigação por aspersão e solo
52
Tabela 9. Número de grãos por espigueta de vinte genótipos avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e
solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010, e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e Mococa (2009).
Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (S.C) Tatuí Mococa Média
Geral Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2008 2010 Média 2009
______________________________________ n° ____________________________________
1 1,88 c-e 1,71 a-d 1,99 cd 1,86 1,85 gh 2,07 b-g 1,96 1,91 ab 1,90 c-f 1,90 2,22 a-c 1,94
2 1,76 de 1,46 b-d 1,98 cd 1,73 1,88 f-h 1,73 g 1,81 2,01 ab 1,72 f 1,87 1,92 c 1,81
3 2,25 a-d 1,67 a-d 2,64 a 2,18 2,45 b-d 2,14 b-f 2,30 2,26 ab 2,39 b-c 2,33 2,37 a-c 2,27
4 2,00 a-e 1,58 a-d 2,30 a-d 1,96 2,37 c-f 2,10 b-g 2,24 2,23 ab 2,27 b-e 2,25 2,49 ab 2,17
5 1,95 b-e 1,33 d 1,94 cd 1,74 2,10 d-g 1,92 c-g 2,01 2,08 ab 2,11 b-f 2,09 2,17 a-c 1,95
6 2,36 a-c 1,90 a-c 2,22 a-d 2,16 1,93 e-h 2,09 b-g 2,01 2,38 ab 2,25 b-e 2,31 2,35 a-c 2,18
7 2,08 a-e 1,40 cd 2,14 a-d 1,87 2,28 c-g 2,13 b-f 2,20 2,37 ab 2,17 b-f 2,27 2,30 a-c 2,11
8 2,35 a-c 1,68 a-d 2,66 a 2,23 2,44 b-e 2,30 a-c 2,37 2,54 a 2,32 b-d 2,43 2,57 ab 2,36
9 2,09 a-e 1,66 a-d 2,05 cd 1,93 1,85 gh 2,10 b-g 1,97 1,85 ab 2,33 b-d 2,09 2,39 a-c 2,04
10 2,00 a-e 1,65 a-d 2,30 a-d 1,98 2,25 c-g 2,19 b-e 2,22 2,25 ab 2,56 ab 2,40 2,40 a-c 2,20
11 2,12 a-e 1,55 a-d 2,11 b-d 1,92 2,25 c-g 1,89 d-g 2,07 2,02 ab 2,07 b-f 2,04 2,39 a-c 2,05
12 1,79 de 1,33 d 1,96 cd 1,69 2,19 d-g 1,82 e-g 2,01 1,79 b 1,96 c-f 1,87 2,07 bc 1,86
13 1,91 b-e 1,62 a-d 2,04 cd 1,86 2,03 d-h 2,10 b-g 2,06 2,00 ab 2,25 b-e 2,12 2,23 a-c 2,02
14 2,26 a-d 1,73 a-d 2,16 a-d 2,05 2,13 d-g 2,17 b-f 2,15 2,42 ab 2,24 b-e 2,33 2,35 a-c 2,18
15 2,10 a-e 1,60 a-d 2,18 a-d 1,96 2,30 c-g 2,25 a-d 2,28 2,22 ab 2,22 b-f 2,22 2,36 a-c 2,15
16 2,43 ab 2,04 a 2,46 a-c 2,31 3,06 a 2,62 a 2,84 2,36 ab 2,39 b-c 2,38 2,56 ab 2,49
17 2,03 a-e 1,68 a-d 2,08 b-d 1,93 2,10 d-g 1,97 c-g 2,04 1,89 ab 1,79 ef 1,84 2,38 a-c 1,99
18 2,50 a 1,98 ab 2,58 ab 2,35 2,92 ab 2,59 a 2,75 2,24 ab 2,92 a 2,58 2,62 a 2,54
19 2,21 a-d 1,45 cd 2,65 a 2,10 2,75 a-c 2,37 ab 2,56 2,25 ab 2,26 b-e 2,25 2,29 a-c 2,28
IAC 5 - Canindé 1,65 e 1,67 a-d 1,92 d 1,75 1,55 h 1,79 fg 1,67 1,84 ab 1,83 d-f 1,83 1,91 c 1,77
F (Repetições) 2,62 3,48* 1,41 - 1,50 2,16 - 1,70 4,64* - 7,08* -
F (Genótipos-G) 4,99* 3,59* 6,26* 5,54* 14,63* 9,96* 6,93* 2,59* 8,27* 3,47* 3,93* 15,03*
F (Experimentos-E) - - - 92,41* - - 5,66* - - 1,03 - 28,45*
F (GxE) - - - 1,83* - - 3,13* - - 1,85* - 2,21*
d.m.s. (Tukey 5%) 0,54 0,53 0,53 - 0,51 0,39 - 0,72 0,51 - 0,51 -
C.V. % 9,89 12,27 9,07 - 8,66 7,05 - 12,86 8,83 - 8,34 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra na coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.
53
corrigido, em Tatuí. As análises conjuntas, considerando os grupos de experimentos, exibiram
efeitos significativos para genótipos, experimentos e interação genótipos x experimentos,
demonstrando comportamento diferenciado dos genótipos quanto à fertilidade da espigueta
nos diferentes experimentos e anos dentro de local.
A presença de variabilidade quanto ao número de grãos por espigueta, bem como para
os outros componentes proporcionam amplo conhecimento dos fatores que interferem
diretamente na produtividade. A fertilidade da espigueta, esta intimamente ligada a outros
componentes, que incluem o número de espiguetas e o número de grãos por espiga. O efeito
da interação, demonstra a complexidade da expressão do caráter, bem como sua avaliação em
diferentes condições de cultivo, como também demonstrado por GIUNTA et al. (1999)
avaliando linhagens de triticale.
Considerando individualmente cada experimento, verificou-se em Capão Bonito, no
ano de 2008, que a linhagem 18 exibiu maior número absoluto de grãos por espigueta (2,50),
diferindo das linhagens 1, 2, 5, 12, 13 e da cultivar IAC-5. No mesmo local, no ano de 2009, a
linhagem 16 demonstrou as espiguetas mais férteis, com média de 2,04 grãos, diferindo das
linhagens 2, 5, 7, 12 e 19. As linhagens 3, 8 e 19, exibiram em 2010, maior número de grãos
por espigueta, com 2,64 a 2,66, não diferindo das linhagens 4, 6, 7, 10, 14, 15, 16 e 18.
Em condição de solo corrigido em Capão Bonito, a linhagem 16, nos dois anos de
cultivo e a linhagem 18 em 2010 destacaram-se quanto ao número de grãos por espigueta
(3,06; 2,62 e 2,59), não diferindo apenas das linhagens 18 e 19 em 2009 e das linhagens 8, 15
e 19 em 2010.
A linhagem 8 demonstrou espiguetas com maior fertilidade (2,54), diferindo apenas da
linhagem 12 em Tatuí no ano de 2008, em condição de irrigação por aspersão e solo
corrigido. Entretanto, em 2010, destaque para a linhagem 18 que apresentou maior número de
grãos por espigueta (2,92), não diferindo apenas da linhagem 10. Na mesma condição, em
Mococa (2009) destacou-se a linhagem 18, com 2,62 grãos por espigueta, diferindo das
linhagens 2, 12 e da cultivar IAC 5 - Canindé (Tabela 9).
O peso médio de cem grãos dos vinte genótipos de triticale avaliados em experimentos
instalados condição de sequeiro Capão Bonito, em solo ácido e solo corrigido e em condição
de irrigação por aspersão e solo corrigido em Tatuí e Mococa são apresentados na tabela 10.
Os quadrados médios das análises de variância individuais revelaram efeitos
significativos para genótipos em todos os experimentos e efeitos significativos de repetições
demonstrando comportamento diferenciado dos genótipos nos anos de avaliação. Analisando
54
Tabela 10. Massa de cem grãos de vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito em condição de sequeiro em solo ácido (2008 a 2010) e
solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010, e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 e 2010) e Mococa (2009).
Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (S.C) Tatuí Mococa Média
Geral Genótipos 2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2008 2010 Média 2009
______________________________________ g ____________________________________
1 4,02 a-e 3,57 ab 5,15 a-e 4,24 3,79 a-e 5,56 a-d 4,68 4,32 a-c 5,67 a 5,00 4,62 a-c 4,59
2 4,13 a-e 2,83 b-e 4,60 c-f 3,85 3,78 a-e 5,01 d-i 4,40 4,44 a-c 5,11 a-d 4,78 4,68 a-c 4,32
3 3,81 b-e 2,55 c-e 4,82 b-f 3,72 3,48 c-f 4,75 g-i 4,12 4,50 a-c 4,50 c-e 4,50 4,09 b-f 4,06
4 4,25 a-d 3,25 a-d 5,79 a 4,43 4,13 a-d 5,79 ab 4,96 4,34 a-c 5,25 a-c 4,79 4,58 a-d 4,67
5 4,67 ab 2,48 de 5,08 a-e 4,08 3,69 a-f 5,95 a 4,82 4,29 a-c 5,52 ab 4,90 4,56 a-d 4,53
6 3,20 e 2,44 de 4,43 ef 3,35 2,67 f 4,54 ij 3,60 3,86 a-c 4,33 de 4,10 3,57 f 3,63
7 4,69 ab 3,01 b-d 5,22 a-d 4,31 3,98 a-e 5,67 a-c 4,83 4,39 a-c 5,51 ab 4,95 5,00 a 4,68
8 4,55 a-c 2,69 b-e 4,42 ef 3,88 3,83 a-e 5,34 b-f 4,59 5,18 a 5,15 a-c 5,16 4,44 a-e 4,45
9 4,13 a-e 2,88 b-e 4,60 c-f 3,87 2,94 ef 5,13 c-h 4,04 3,19 c 5,34 ab 4,26 4,53 a-e 4,09
10 4,84 a 3,37 a-c 5,42 ab 4,54 4,66 ab 5,49 a-d 5,07 5,28 a 5,67 a 5,47 5,01 a 4,97
11 3,68 b-e 3,08 b-d 4,08 f 3,61 3,89 a-e 4,57 h-j 4,23 3,37 c 4,78 b-e 4,07 4,06 c-f 3,94
12 4,50 a-c 3,37 a-c 5,16 a-e 4,34 4,22 a-d 5,77 ab 5,00 4,06 a-c 5,72 a 4,89 4,74 a-c 4,69
13 4,18 a-e 4,00 a 5,44 ab 4,54 4,73 a 5,34 b-f 5,03 4,45 a-c 5,47 ab 4,96 4,72 a-c 4,79
14 3,64 c-e 3,07 b-d 4,17 f 3,62 3,37 c-f 4,05 j 3,71 3,71 bc 4,04 e 3,88 3,73 ef 3,72
15 3,96 a-e 3,47 ab 4,79 b-f 4,08 3,97 a-e 4,87 e-i 4,42 3,94 a-c 4,53 c-e 4,24 4,22 a-f 4,22
16 3,61 ce 3,27 a-d 4,59 d-f 3,82 3,59 b-f 5,04 d-i 4,31 3,96 a-c 5,04 a-d 4,50 4,57 a-d 4,21
17 4,04 a-e 3,30 a-d 5,15 a-e 4,16 4,26 a-c 5,15 c-g 4,70 3,92 a-c 4,98 a-d 4,45 4,63 a-c 4,43
18 3,34 de 3,48 ab 4,99 b-e 3,94 3,15 d-f 4,80 f-i 3,98 3,15 c 4,95 a-d 4,05 3,79 d-f 3,96
19 4,52 a-c 2,09 e 5,34 a-c 3,98 3,97 a-e 5,39 a-e 4,68 5,14 ab 5,44 ab 5,29 4,87 ab 4,59
IAC 5 - Canindé 3,95 a-e 3,06 b-d 4,77 b-f 3,92 3,55 c-f 4,80 f-i 4,18 3,28 c 5,06 a-d 4,17 4,55 a-d 4,13
F (Repetições) 1,60 6,12* 2,42 - 0,98 3,51* - 0,91 1,10 - 2,54 -
F (Genótipos-G) 5,45* 7,23* 9,91* 1,97* 6,24* 19,85* 3,24* 5,28* 9,31* 2,21* 7,20* 8,93*
F (Experimentos-E) - - - 108,77* - - 157,78* - - 48,59* - 157,58*
F (GxE) - - - 4,80* - - 4,25* - - 3,91* - 3,64*
d.m.s. (Tukey 5%) 1,02 0,89 0,75 - 1,08 0,58 - 1,43 0,81 - 0,80 -
C.V. % 9,54 11,12 5,84 - 10,90 4,26 - 13,17 6,08 - 6,86 - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma letra da coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.
55
os grupos de experimentos, verificou-se efeitos significativos para genótipos, experimentos e
interação genótipos x experimentos.
Em experimentos instalados na Sérvia, visando identificar genótipos com grãos mais
pesados, KONDIC et al. (2012) verificaram que o comportamento dos genótipos não se
manteve nos três diferentes anos de avaliação, demonstrando a influência dos anos no
desempenho das linhagens. Como destacado pelos autores, o peso de grãos tem papel crucial
na produtividade, sendo que a seca e temperatura desfavorável, após o florescimento, tem
importante efeito na redução do peso de grãos e, consequentemente, menor rendimento por
área.
Os experimentos foram analisados individualmente devido à presença de interações.
Nos ensaios instalados em Capão Bonito, destacou-se a linhagem 10 por apresentar grãos
mais pesados (4,84 g), diferindo das linhagens 3, 6, 11, 14, 16 e 18, em condição de solo
ácido, em 2008. Na mesma condição, em 2009, a linhagem 13 demonstrou grãos mais
pesados (4,00 g), não diferindo das linhagens 1, 4, 10, 12, 15, 16, 17 e 18. A linhagem 4
apresentou maior massa de cem grãos em 2010 (5,79 g), não diferindo das linhagens 1, 5, 7,
10, 12, 13, 17 e 19.
Em condição de sequeiro e solo corrigido, em Capão Bonito, no ano de 2009,
destacou-se a linhagem 13 que exibiu maior massa de cem grãos (4,73 g), diferindo das
linhagens 3, 6, 9, 14, 16, 18 e da cultivar IAC 5 - Canindé. Em 2010, destaque para a
linhagem 5, com 5,95 g, não diferindo apenas das linhagens 1, 4, 7, 10, 12 e 19.
Em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido, destaque para as linhagens 8 e
10 em Tatuí, no ano de 2008 (5,18 e 5,28 g), diferindo das linhagens 9, 11, 14, 18 e da
cultivar IAC 5 - Canindé. Em 2010, as linhagens 1, 10 e 12 diferiram apenas das linhagens 3,
6, 11, 14 e 15 por apresentarem o maior valor absoluto da massa de cem grãos (5,67; 5,67 e
5,72 respectivamente). Na mesma condição de cultivo, em Mococa, as linhagens 7 e 10
revelaram grãos mais pesados, com 5,00 e 5,01 g, diferindo das linhagens 3, 6, 11, 14 e 18.
Segundo KONDIC et al. (2012), os genótipos que apresentaram grãos mais pesados
podem estar associados a senescência fisiológica gradual, ou seja, da atividade funcional do
aparelho foliar, que resultou em um processo de longo prazo para a formação do grão e no seu
desenvolvimento, proporcionando uma maior produtividade ao genótipo.
Considerando todos os experimentos, destacou-se a linhagem 10 quanto à massa de
cem grãos, caráter de grande interesse em programas de melhoramento.
56
Os ciclos médios da emergência ao florescimento dos vinte genótipos de triticale
avaliados nos experimentos instalados em Capão Bonito em condição de sequeiro e solo ácido
(2008 a 2010) e em solo corrigido (2009 e 2010) e em condição de irrigação por aspersão e
solo corrigido em Mococa (2009 e 2010), estão dispostos na tabela 11.
Os quadrados médios das análises de variância individuais revelaram efeitos
significativos para genótipos e não significativos para repetições em todos experimentos,
demonstrando haver variabilidade genética quanto ao ciclo da planta até o florescimento.
Nas análises conjuntas houve efeitos significativos para genótipos, anos e interação
genótipos x anos em todos os locais, demonstrando comportamento diferenciado dos
genótipos de um ano para outro, no mesmo local. Em experimentos instalados na Espanha, na
região do Mediterrâneo, apesar da diferença apresentada entre os experimentos instalados por
SANTIVERI et al. (2002), não houve variabilidade quanto ao número de dias da emergência
ao florescimento entre os genótipos de triticale de primavera avaliados, não havendo também
interação genótipo x experimento. Os resultados demonstraram que, mais importante que o
ciclo da emergência ao florescimento, o período de duração do enchimento de grãos pode
influenciar de forma direta no rendimento final de grãos, caráter que apresentou ampla
variabilidade entre os genótipos estudados, proporcionando a seleção dos mais eficazes.
No presente estudo, considerando individualmente cada experimento, verificou-se que
as linhagens 3, 7, 8, 10 e 12 destacaram-se em Capão Bonito (2008) quanto à precocidade
para o florescimento (57 dias), diferindo das linhagens 1, 2, 6, 11, 15, 17 e da cultivar IAC-5,
em condição de solo ácido. No mesmo local, no ano de 2009, a linhagem 3 exibiu maior
precocidade (58 dias), não diferindo apenas das linhagens 4, 7, 10, 16 e 19. Em 2010, a
linhagem 3 destacou-se quanto a precocidade para o florescimento (48 dias), não diferindo
apenas da linhagem 10.
Em Capão Bonito, cultivado em solo corrigido, a linhagem 3 apresentou plantas mais
precoces para florescer, nos dois anos de cultivo (57 e 46 dias), juntamente com a linhagem
10 (46 dias), no ano agrícola de 2010, não diferindo das linhagens 4, 7, 8, 10, 12, 16 e 19 em
2009 e diferindo de todas as demais linhagens avaliadas no ano agrícola de 2010.
Em Mococa, as linhagens 3 e 10 exibiram os menores ciclos da emergência ao
florescimento no ano de 2009 (51 dias), diferindo das demais linhagens avaliadas, que foram
57
Tabela 11. Ciclo médio da emergência ao florescimento de vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito em condição de sequeiro em
solo ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (2009 e 2010) e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Mococa (2009 e 2010).
Genótipos Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (Solo Corrigido) Mococa Média
2008 2009 2010 Média 2009 2010 Média 2009 2010 Média Geral
__________________________________________________________________ dias ___________________________________________________________________
1 64 a-c 71 c-e 60 de 65 68 a-e 61 a-c 64 60 ab 61 ab 60 63
2 66 a 81 ab 73 a 73 71 a-c 63 a 67 61 a 63 a 62 68
3 57 d 58 i 48 h 54 57 f 46 f 52 51 f 52 c 52 53
4 59 cd 60 g-i 54 fg 58 64 b-f 54 de 59 54 e 57 a-c 55 57
5 59 cd 66 d-h 59 d-f 61 70 a-d 58 a-e 64 58 b-d 62 ab 60 61
6 66 a 82 ab 67 bc 72 72 ab 63 a 67 60 ab 63 a 61 67
7 57 d 62 f-i 57 d-f 59 63 c-f 56 c-e 59 54 e 58 a-c 56 58
8 57 d 66 d-h 58 d-f 60 63 c-f 57 b-e 60 54 e 52 c 53 58
9 59 cd 66 d-h 57 d-f 61 73 a 57 b-e 65 54 e 60 ab 57 61
10 57 d 59 hi 50 gh 55 60 ef 46 f 53 51 f 58 a-c 54 54
11 64 a-c 68 c-f 60 de 64 71 a-c 58 a-e 64 58 b-d 63 a 61 63
12 57 d 66 d-h 56 ef 60 62 d-f 58 a-e 60 54 e 61 ab 58 59
13 62 a-d 70 c-e 60 de 64 70 a-d 61 a-c 65 58 b-d 63 a 61 63
14 60 b-d 72 cd 61 de 64 73 a 62 ab 67 58 b-d 63 a 61 64
15 65 ab 75 bc 62 cd 67 73 a 62 ab 67 59 a-c 63 a 61 65
16 63 a-d 65 d-i 57 d-f 62 63 c-f 56 c-e 59 56 de 56 bc 56 59
17 63 a-c 67 d-g 61 de 64 68 a-e 59 a-d 64 57 cd 60 ab 59 62
18 62 a-d 72 cd 60 de 65 66 a-e 59 a-d 62 58 b-d 63 a 61 63
19 59 cd 64 e-i 54 fg 59 63 c-f 53 e 58 54 e 56 bc 55 57
IAC 5 - Canindé 63 a-c 83 a 68 ab 71 74 a 62 ab 68 59 a-c 63 a 61 67
F (Repetições) 0,66 2,24 1,13 - 1,61 1,65 - 1,10 0,07 - -
F (Genótipos-G) 8,33* 24,57* 25,75* 10,21* 7,98* 16,63* 10,13* 33,60* 7,34* 7,48* 15,88*
F (Experimentos-E) - - - 64,92* - - 212,56* - - 47,57* 209,95*
F (GxE) - - - 4,94* - - 1,86* - - 2,56* 3,92*
d.m.s. (Tukey 5%) 6 8 6 - 9 6 - 3 7 - -
C.V. % 3,66 4,23 3,91 - 5,30 4,16 - 1,76 4,57 - - * Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F. Médias seguidas de mesma na coluna, por ano, não diferem entre si, pelo teste de Tukey.
58
mais tardias para florescer. Em 2010 as linhagens 3 e 8 destacaram-se quanto a precocidade
para florescer (52 dias), não diferindo apenas das linhagens 4, 7, 10, 16 e 19.
A identificação de genótipos de ciclo curto tem sido alvo de inúmeros programas de
melhoramento de culturas de inverno. Plantas de ciclo precoce ficam menos tempo expostas
aos estresses bióticos e abióticos, permitindo a escolha da melhor época de semeadura para
aproveitar as condições mais favoráveis ao desenvolvimento da cultura, principalmente em
áreas com baixa precipitação durante o inverno ou mesmo com chuvas nos últimos dias do
verão, que auxiliam no bom desenvolvimento de lavouras em cultivo de sequeiro
(CAMARGO, 1993).
As condições de cultivo e as variações de fatores climáticos e ou edafoclimáticos, de
cada ambiente, podem influenciar a duração dos ciclos da cultura (OSÓRIO, 1992). A
avaliação de linhagens de triticale e a exploração dessa variabilidade tem sido importante na
recomendação de genótipos para diferentes regiões de cultivo, demonstrando que o ciclo
favorece o seu desempenho em condições específicas, revelando que os genótipos, de ciclo
mais longo, exibiram de modo geral, maior número de folhas, que permanecem
fotossinteticamente ativas por períodos mais longos prolongando, consequentemente, seu
ciclo (GIUNTA et al., 2001; CAMPUZANO et al., 2008).
Apesar do comportamento das linhagens diferirem em Capão Bonito (solo ácido e solo
corrigido) e Mococa, quanto ao ciclo da emergência ao florescimento, nos anos de
experimentação, a linhagem 3 se destacou quanto à precocidade em todos os experimentos,
demonstrando ser fonte genética para esse caráter em programas de melhoramento de triticale.
Para as porcentagens médias de plantas acamadas, nas diferentes localidades e
condições de cultivo (Tabela 12), constatou-se que em Capão Bonito, em condição de solo
ácido, no ano agrícola de 2008, os genótipos apresentaram de 0 a 40% de plantas acamadas.
Nos demais anos, verificaram-se porcentagens médias variando de 0 a 10 % em 2009 e 2010.
No mesmo local, em condição de sequeiro e solo corrigido, as maiores porcentagens foram
verificadas em 2009, variando de 35 a 100 % de acamamento e em 2010 variou de 0 a 35%.
Em Tatuí, as porcentagens médias variaram de 0 a 80% em 2008, de 0 a 70% em 2009
e de 10 a 80 % de plantas acamadas em cultivo com irrigação por aspersão e solo corrigido,
no ano de 2010. Nas mesmas condições, em Mococa, verificaram-se porcentagens médias de
plantas acamadas variando de 5 a 60 % em 2009 e de 0 a 15% em 2010.
59
Tabela 12. Médias de plantas acamadas (1) de vinte genótipos avaliados em Capão Bonito em condições de sequeiro em solo ácido (2008 a
2010) e solo corrigido (S.C) em 2009 e 2010, e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2008 a 2010) e Mococa
(2009 e 2010).
Genótipos Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito (S.C) Tatuí Mococa
2008 2009 2010 2009 2010 2008 2009 2010 2009 2010
______________________________________________________________ % ________________________________________________________________
1 15 0 0 55 0 40 20 50 5 0
2 30 10 0 60 15 0 45 60 5 15
3 20 0 5 60 5 80 20 45 20 0
4 30 0 0 80 15 80 70 75 45 10
5 20 0 0 65 0 80 30 50 35 0
6 5 0 0 40 0 20 0 10 10 0
7 20 0 5 75 5 60 15 60 15 5
8 25 0 0 100 25 80 55 70 55 15
9 20 0 5 75 15 40 40 75 60 10
10 15 0 5 35 0 60 15 45 50 0
11 0 0 0 60 10 80 25 50 45 0
12 40 0 5 75 35 80 45 65 50 0
13 35 0 10 65 10 80 50 65 25 15
14 25 0 5 70 5 40 0 40 15 0
15 30 0 0 75 10 0 0 30 5 10
16 30 0 10 75 0 20 0 65 5 5
17 25 0 0 60 5 80 60 40 10 0
18 30 0 5 85 25 40 15 80 60 10
19 15 0 0 35 5 60 20 35 30 5
IAC 5-Canindé 15 0 0 65 15 20 0 20 5 5 (1) 0 (sem acamamento) até 100% (todas as plantas totalmente acamadas).
60
De modo geral, houve em pelo menos um experimento avaliado, incidência de plantas
acamadas acima de 40%. Essa proporção de acamamento também foi descrita por MCLEOD
et al. (2011), no Canadá, revelando semelhança entre os dados obtidos no presente estudo. Os
autores citaram que a nova cultivar de triticale, recomendada para cultivo, apresentou menor
porcentagem de plantas acamadas em relação a cultivar controle Pronghom, não diferindo das
cultivares controle.
A presença elevada de plantas acamadas, segundo KURKIEV et al. (2006), tem
dificultado a implantação de lavouras em condições ideais de cultivo, como uso de abubações
nitrogenadas em sistema de irrigação por aspersão. Segundo esses pesquisadores a obtenção
de plantas de porte mais baixo poderiam reduzir significativamente o acamamento.
Para os graus médios de infecção de mancha da folha no presente estudo (Tabela 13)
constatou-se que devido às sucessivas aplicações de fungicida, não houve ocorrência de
mancha da folha, não havendo também ocorrência de brusone e giberela nos experimentos
instalados em Capão Bonito, em condição de solo corrigido, em 2009, e em Tatuí, no ano de
2010. Objetivou-se avaliar os genótipos de triticale quanto à produtividade nesses locais, que
apresentam condições favoráveis para o desenvolvimento de patógenos causadores das
doenças.
Não houve incidência de mancha da folha e giberela nos experimentos instalados em
Capão Bonito, em condição de sequeiro e solo ácido e, em Tatuí, em condição de irrigação
por aspersão e solo corrigido, no ano agrícola de 2008, provavelmente devido às condições
desfavoráveis à ocorrência do patógeno. Esses dados demonstram a dificuldade em selecionar
genótipos resistentes em condição de campo, pois a dependência climática para sua ocorrência
pode inibir o aparecimento de sintomas que permitem a avaliação da severidade da doença e a
reação do genótipo em condição de epidemia.
Quanto aos índices de infecção dos agentes causais de manchas foliares, verificou-se
que apenas em Mococa, no ano de 2010, verificou-se baixa incidência da doença. Em Capão
Bonito, em condição de solo ácido, os genótipos apresentaram de 8 a 40 % de área foliar
infectada, no ano de 2009, e de 5 a 30% em 2010. Em condição de solo corrigido, no ano de
2010, verificou-se incidência média de área foliar infectada de 5 a 25%.
Em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido, os genótipos apresentaram
infecções médias de 9 a 43% de área foliar infectada, no ano de 2009, em Tatuí. Na mesma
61
Tabela 13. Graus médios de infecção de manchas foliares (1) de vinte genótipos de triticale
avaliados em Capão Bonito (C.B), em condição de sequeiro em solo ácido (2009 e 2010) e
solo corrigido (S.C) em 2010 e em condição de irrigação por aspersão em solo corrigido, em
Tatuí (2009) e Mococa (2009 e 2010).
Capão Bonito (Solo Ácido) C.B S.C Tatuí Mococa
Genótipos 2009 2010 2010 2009 2009 2010
_________________________________________ % __________________________________________
1 25 30 25 43 25 8
2 23 15 15 21 10 5
3 28 30 20 21 15 5
4 10 15 20 23 15 5
5 40 20 15 50 30 10
6 13 10 5 28 8 5
7 10 10 15 41 15 5
8 18 20 15 28 15 5
9 13 20 15 21 10 5
10 23 20 15 25 20 10
11 13 5 5 30 15 15
12 18 10 5 30 8 5
13 15 10 10 15 8 5
14 8 20 10 10 10 5
15 10 10 10 9 10 6
16 33 25 20 23 15 6
17 15 15 10 15 13 5
18 20 20 10 13 15 6
19 20 10 5 20 15 5
IAC 5-Canindé 25 15 5 15 8 5 (1) Avaliação segundo escala proposta por MEHTA (1993), onde 0 = imune, 1 a 5% de área foliar infectada =
resistente, 6 a 25% = moderadamente resistente, 26 a 50% = suscetível e 51 a 99% = altamente suscetível.
62
condição de cultivo, em Mococa, verificou-se porcentagem média de 8 a 30% no ano de 2009
e de 5 a 15% de área foliar infectada.
Pelos resultados apresentados, considerando a escala proposta por METHA (1993),
verificou-se que as linhagens 2, 4, 9, 10, 13, 14, 15, 17, 18, 19 e a cultivar IAC 5 - Canindé
apresentaram moderada resistência ao complexo de patógenos causadores das manchas
foliares, sendo que as demais linhagens avaliadas foram consideradas suscetíveis, com índices
de área foliar infectada superior a 25%.
A mancha foliar tem despertado interesse dos fitopatologistas de muitos cereais
cultivados no inverno. A identificação de fontes de resistência pode contribuir para progresso
da cultura, pois as doenças podem causar redução no potencial produtivo dos genótipos que,
quando ocorrem em associação com outras doenças, podem reduzir em até 80% do
rendimento final da cultivar (KIMATI et al., 2005).
Na tabela 14, encontram-se as porcentagens médias de infecção, causadas por brusone,
nos vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito, em condição de solo ácido (2008
a 2010) e solo corrigido (2010) e em condição de irrigação por aspersão e solo corrigido em
Tatuí (2010) e em Mococa (2009 e 2010).
No ano de 2008, em Tatuí, não houve ataque do agente causal da brusone,
provavelmente devido a condições desfavoráveis ao desenvolvimento do patógeno.
As maiores porcentagens de infecção na espiga foram verificadas no experimento
conduzido em Tatuí, no ano de 2009, onde se constatou porcentagens de 6 a 78% da espiga
infectada (Tabela 14). As linhagens 2, 6, 15 e a cultivar IAC 5 - Canindé, com ciclo da
emergência ao florescimento mais longo, foram consideradas moderadamente resistentes, com
porcentagens da espiga infectada inferior a 25%.
Entretanto, as linhagens 3, 4, 17 e 19, mais precoces, apresentaram suscetibilidade ao
agente causal da brusone (acima de 50% da espiga infectada). A alta incidência do patógeno
ocorreu devido a sincronia entre o períodos chuvosos com o início do espigamento, condições
epidemiológicas necessárias para a infecção e desenvolvimento do patógeno na espiga,
causando consequentemente chochamento dos grãos. Os demais genótipos avaliados foram
considerados moderadamente suscetíveis, com porcentagens médias abaixo de 50% da espiga
infectada.
63
Tabela 14. Graus médios de infecção na avaliação de brusone em espigas a campo (1) de
vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito (C.B), em condição de sequeiro em
solo ácido (2008 a 2010) e solo corrigido (S.C) em 2010, e em condição de irrigação por
aspersão em solo corrigido, em Tatuí (2009) e Mococa (2009 e 2010).
Capão Bonito (Solo Ácido) C.B S.C Tatuí Mococa
Genótipos 2008 2009 2010 2010 2009 2009 2010
_________________________________________ % __________________________________________
1 10 5 15 10 40 0 0
2 0 0 5 5 6 0 0
3 10 8 0 0 75 0 0
4 20 5 10 0 73 3 0
5 10 8 15 10 43 0 0
6 0 5 0 0 23 0 0
7 0 0 5 0 48 0 0
8 20 5 10 0 38 0 0
9 10 8 20 5 40 0 0
10 10 5 40 0 35 3 0
11 0 0 10 0 50 3 0
12 10 0 10 0 40 3 0
13 10 5 5 0 29 0 0
14 10 5 5 0 35 3 5
15 0 0 5 0 9 0 0
16 10 5 10 0 45 3 0
17 10 8 10 5 55 0 0
18 10 13 15 5 35 0 0
19 20 0 10 0 78 0 0
IAC 5-Canindé 0 5 5 0 9 0 0 (1) Avaliação segundo escala proposta por MEHTA (1993), onde 0 = imune; 1% a 5% de infecção nas espigas =
resistente; 6% a 25% = moderadamente resistente; 26% a 50% = moderadamente suscetível; 51% a 75% =
suscetível e +75% = altamente suscetível.
64
Os genótipos que apresentaram moderada resistência e moderada suscetibilidade
podem ter sido favorecidos no período de avaliação, por apresentarem mais tardios para
florescer, comparados com os demais genótipos estudados.
A brusone pode causar sérios danos às lavouras brasileiras tornando-se mais severa no
inicio do enchimento de grãos. As avaliações no campo foram realizadas no mesmo dia, não
respeitando a variabilidade verificada anteriormente na tabela 11. A avaliação, em cada
experimento, foi realizada quando mais de 50% dos genótipos demonstram estádio de
desenvolvimento adequado (enchimento de grãos), fase mais afetada pelo ataque de doenças.
Essa doença, de ocorrência também no trigo e no centeio, atualmente, tem sido alvo de
pesquisas nos programas de melhoramento desses cereais. A ausência de fonte de resistência,
na maioria das cultivares nacionais, tem contribuído para redução na produtividade e aumento
no preço desses cereais nas diferentes regiões produtoras, principalmente em anos com
precipitações pluviométricas elevadas, durante a fase de espigamento e florescimento. Os
genótipos mexicanos, base genética da grande maioria dos programas de melhoramento de
trigo e triticale no Brasil, tem apresentado suscetibilidade alta a esse patógeno,
desestimulando grande número de produtores, que tem controlado esses enfermidades através
de produtos químicos que, na maioria das vezes apresentam baixa eficiência (ITTT, 2011).
Para a giberela, as porcentagens médias das espigas atacadas em Capão Bonito, em
condição de sequeiro e solo ácido (2009 e 2010) e solo corrigido (2010) e, em Tatuí, em
condição de irrigação por aspersão e solo corrigido (2009) encontram-se na tabela 15.
Em Mococa, nos anos de 2009 e 2010 não houve incidência de giberela,
provavelmente devido às condições desfavoráveis a ocorrência do patógeno. A cultivar IAC 5
- Canindé demonstrou menor porcentagem da espiga infectada (20%). Essa moderada
resistência também pode esta relacionada ao ciclo mais tardio, como discutido anteriormente
para o agente causal do brusone. A linhagem 5 exibiu alta suscetibilidade a esse patógeno
(80%) em pelo menos um experimento. Segundo VEITCH et al. (2008), os cereais são mais
suscetíveis a giberela no período da antese. Condições associadas com elevada temperatura e
umidade alta, ajudam no desenvolvimento da infecção inicial, por desenvolver a maturação do
peritécio, para a liberação dos ascósporos durante o período reprodutivo da planta.
As linhagens 3, 4, 7, 8, 9, 10, 12, 17 e 19 foram suscetíveis ao agente causal da
giberela, com pelo menos 51% da espiga infectada. As demais linhagens revelaram moderada
suscetibilidade, com porcentagem média abaixo de 50% de infecção.
65
Tabela 15. Graus médios de infecção na avaliação de giberela em espigas a campo (1) de
vinte genótipos de triticale avaliados em Capão Bonito, em condição de sequeiro em solo
ácido (2009 e 2010) e solo corrigido (S.C), em 2010, e em condição de irrigação por aspersão
em solo corrigido, em Tatuí (2009).
Capão Bonito (Solo Ácido) Capão Bonito S.C Tatuí
Genótipos 2009 2010 2010 2009
______________________________________ % _______________________________________
1 35 30 20 24
2 35 25 10 11
3 75 70 50 35
4 70 40 30 21
5 80 50 35 40
6 25 20 15 16
7 70 40 30 48
8 65 50 40 33
9 55 40 30 35
10 65 35 25 53
11 45 25 15 19
12 65 35 20 40
13 35 40 35 11
14 45 30 20 28
15 35 20 15 10
16 45 35 20 14
17 70 30 25 14
18 35 30 25 15
19 75 60 55 35
IAC 5 - Canindé 20 15 15 8 (1) Avaliação segundo escala proposta por MEHTA (1993), onde 0 = imune; 1% a 5% de infecção nas espigas =
resistente; 6% a 25% = moderadamente resistente; 26% a 50% = moderadamente suscetível; 51% a 75% =
suscetível e +75% = altamente suscetível.
66
A identificação de genótipos que apresentem resistência genética as doenças de espiga,
tem sido apontada como promissora no controle. Em experimentos visando recomendação de
uma nova cultivar de triticale, MCLEOD et al. (2011), verificaram resistência à ferrugem da
folha e do colmo, além de resistência ao oídio. Entretanto, a cultivar Blumper apresentou
moderada resistência a giberela, com incidência de até 50% em pelo menos um experimento.
Relatos sobre o dano causado pela giberela na cultura do trigo têm sido demonstrados
em pesquisas, revelando perdas de até 60% da produtividade (MESTERHAZY & BARTOK,
1993). Porcentagens de redução no potencial produtivo também foram identificados por
ARSENIUK et al. (1993) em genótipos de triticale. A presença do patógeno pode reduzir
tanto quantitativo, quanto qualitativo dos grãos, devido à presença da micotoxina
deoxynivalenol (DON), que inviabiliza o consumo dos grãos por seres humanos e na
alimentação animal, por causar intoxicação.
Genótipos com menor concentração da micotoxina DON são desejados por programas
de melhoramento de triticale e outros cereais. A identificação e seleção podem ser realizadas
em condição de campo e em laboratório, por meio de inoculações do patógeno, pois em
condições de campo, pode ou não haver condições climáticas favoráveis para o
desenvolvimento do patógeno.
4.2 Ensaios de Laboratório: Tolerancia à toxicidade de Alumínio
As médias do comprimento das raízes dos vinte genótipos de triticale, além das duas
cultivares de trigo controle BH-1146 (tolerante) e Anahuac (sensível), nas seis diferentes
concentrações de alumínio, em quatro repetições, são apresentadas na tabela 16.
Na solução tratamento com ausência de alumínio, todos os genótipos apresentaram
crescimento da raiz primária central, sendo observadas apenas diferenças referentes à
constituição genética dos genótipos. Verificou-se também que medida em que se aumentou a
concentração de alumínio, houve uma tendência de redução no comprimento médio das
raízes, sendo possível discriminar os genótipos quanto à reação ao Al3+. Essa redução já era
esperada tendo em vista que todas as espécies avaliadas em solução contendo doses crescentes
de alumínio apresentaram redução do crescimento radicular, a medida que aumenta as doses
de Al3+ (PORTALUPPI et al., 2010).
67
Tabela 16. Comprimento médio das raízes de vinte genótipos de triticale e duas cultivares de
trigo controle, após seis diferentes concentrações de alumínio (média de 4 repetições).
Concentração de alumínio (mg L-1)
Genótipos 0 3 6 9 12 15
_________________________________________ mm ________________________________________
1 96,2 67,6 48,4 45,8 32,2 23,5
2 101,2 77,2 54,2 45,7 29,7 26,1
3 (P1) 97,0 63,8 48,4 36,4 33,4 25,0
4 99,1 71,2 55,5 45,4 38,6 29,2
5 93,6 67,6 51,1 38,2 23,4 21,6
6 82,3 60,5 41,9 34,2 23,0 20,7
7 113,1 82,7 59,4 50,1 37,4 30,6
8 (P2) 86,9 58,9 41,6 30,4 28,9 26,3
9 106,4 73,1 46,9 34,4 26,8 21,4
10 111,8 58,7 50,2 34,0 22,3 11,5
11 92,2 57,6 45,7 32,0 25,9 17,9
12 87,6 66,8 51,1 29,4 21,5 12,4
13 99,3 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0
14 (P3) 96,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
15 103,9 35,0 5,1 3,4 0,0 0,0
16 98,0 57,3 30,6 15,8 2,5 0,0
17 110,1 0,9 0,0 0,0 0,0 0,0
18 107,9 60,5 29,1 14,5 11,0 0,0
19 85,8 52,3 36,6 27,5 13,0 4,2
IAC 5-Canindé (P4) 96,8 0,2 0,0 0,0 0,0 0,0
BH-1146 102,9 70,4 52,5 40,0 11,6 5,5
Anahuac 92,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
68
Nas diferentes concentrações de Al3+ houve presença de variabilidade que indicassem
possibilidade de seleção para possíveis cultivos em solo ácido. Esses dados confirmam, que
apesar de relatos gerais da tolerância ao Al3+ em triticale (KIM et al., 2001), há presença de
variabilidade, o que é importante para identificar os mais promissores.
A redução da variabilidade genética, em grandes culturas, como o trigo e outros
cereais, poderia aumentar a vulnerabilidade da agricultura devido às mudanças climáticas.
Segundo NIEDZIELA et al. (2012), a manutenção dos recursos genéticos poderá manter a
segurança alimentar mundial, incluindo a tolerância a seca em ambientes com condições
adversas, objetivo que atualmente tem despertado atenção dos programas de melhoramento,
revelando ser uma estratégia com maior contribuição a longo prazo.
Na solução contendo 3 mg L-1 de Al3+ somente a linhagem 14 e a cultivar controle
Anahuac foram sensíveis, devido ao fato desses genótipos exibirem paralisação irreversíveis
do crescimento da raiz primária central nessa concentração.
As linhagens 13, 17 e a cultivar IAC 5-Canindé apresentaram sensibilidade ao
alumínio em solução contendo 6 mg L-1 de alumínio, demonstrando serem sensíveis a esse
elemento.
Os genótipos avaliados, com exceção dos sensíveis a 3 e 6 mg L-1 de Al3+, não
apresentaram sensibilidade em solução contendo 9 mg L-1 de Al3+, demonstrando elevada
tolerância desses genótipos na presença de concentrações elevadas.
A linhagem 15 demonstrou sensibilidade na solução contendo 12 mg L-1 de Al3+ e as
linhagens 16 e 18 foram sensíveis em solução contendo 15 mg L-1 de Al3+. Nessa
concentração, as demais linhagens de triticale avaliadas e a cultivar BH-1146 foram tolerantes
ao alumínio por apresentarem crescimento da raiz primária central. Devido a essa alta
tolerância ao alumínio, esses genótipos poderão ser futuramente recomendados para cultivo
em solos ácidos e servirem como fonte genética desse caráter em programas de melhoramento
de triticale.
Os dados obtidos no presente trabalho confirmam a hipótese que genes de tolerância
oriundos do centeio, condicionam ao triticale, maior tolerância a toxicidade ao Al3+ em
relação ao trigo (RAJARAM et al., 1991; KIM et al., 2001). Os doze primeiros genótipos
revelaram mais tolerantes que a cultivar controle BH-1146, considerada modelo de tolerância
ao Al3+ e utilizada como fonte genética em programas de melhoramento de trigo
(CAMARGO et al., 2006).
69
As linhagens de triticale 4 e 7 apresentaram maior comprimento de raiz na presença de
15 mg L-1 de Al3+, com potencial uso como parâmetros de seleção para novos testes, visando
selecionar genótipos de triticale com tolerância ao Al3+ tóxico.
Fazendo uma analogia com o trigo, a cultivar BH-1146, usada como controle do
presente estudo, tem sido destaque como controle tolerante de elevadas concentrações de
alumínio em solução nutritiva. As primeiras nove linhagens apresentaram crescimento
radicular na ordem de 4 a 6 vezes maior que o crescimento radicular do cultivar de trigo
comum BH-1146, demonstrando o potencial desses genótipos.
As demais linhagens avaliadas, juntamente com a cultivar de triticale IAC 5 - Canindé,
revelaram mais sensíveis que a cultivar de trigo BH-1146, demonstrando de que, de alguma
forma, os genes de tolerância do centeio foram suprimidos, como já demonstrados por
ANIOL & GUSTAFSON (1984) ou mesmo ausentes na constituição genética dessas
linhagens. A presença do genoma do trigo duro na sua constituição pode ter efeito negativo na
expressão da tolerância, por não possuir o genoma D, que apresenta grande parte dos genes
que condicionam a tolerância (LAGOS et al., 1991), pois essa espécie tem sido utilizada com
frequência na transferência de caracteres agronômicos, além de ser uma espécie que também
pode dar origem a novas formas de triticale.
Cultivares melhoradas, com elevado potencial produtivo e tolerante ao Al3+, podem
proporcionar bom desenvolvimento da triticultura em solos ácidos, com custos mais baixos,
visando melhorar a produção, garantindo sua estabilidade em anos com baixa precipitação. As
pesquisas que visam desenvolver novas técnicas para seleção precoce de genótipos com
tolerância têm demonstrado mais rápido, barato e muito útil para programas de melhoramento
de trigo e outros cereais de inverno.
4.3 Herança da Tolerância à Toxicidade de Al3+
As reações à toxicidade de alumínio a 6 mg L-1 de Al3+ em soluções nutritivas das
plântulas dos parentais P1, P2, P3 e P4 (Tabela 1), bem como dos cruzamentos em gerações
F1’s e F2’s, e dos retrocruzamentos RC1’s e RC2’s, expressas em número de plantas tolerantes
(T) e sensíveis (S), encontram-se na tabela 17.
Todas as plântulas dos parentais P3 e P4 foram totalmente sensíveis à presença de 6 mg
L-1 nas soluções tratamento, isto é, apresentaram paralisação irreversível do crescimento das
70
Tabela 17. Reações à toxicidade de alumínio (6 mg L-1) em soluções nutritivas dos parentais
P1, P2, P3 e IAC 5 - Canindé (P4) e das gerações F1, F2, RC1 e RC2, expressas em número de
plantas tolerantes (T) e número de plantas sensíveis (S) ao alumínio tóxico.
Cultivar ou
Cruzamento
Reações do
parentais
Plantas observadas Proporção
esperada
T : S
Χ2 Probabilidade (1) T (no) S (no)
P1 T 126 0
P2 T 126 0
P3 S 0 135
P4 S 0 126
F1 (P1 x P2) T 177 0 1 : 0 0,00 1,00
F1 (P1 x P3) T 186 0 1 : 0 0,00 1,00
F1 (P1 x P4) T 186 0 1 : 0 0,00 1,00
F1 (P2 x P3) T 183 0 1 : 0 0,00 1,00
F1 (P2 x P4) T 192 0 1 : 0 0,00 1,00
F1 (P3 x P4) S 0 186 0 : 1 0,00 1,00
F2 (P1 x P2) T x T 369 0 1 : 0 0,00 1,00
F2 (P1 x P3) T x S 267 105 3 : 1 2,06 0,20-0,10
F2 (P1 x P4) T x S 257 109 3 : 1 4,46 0,05-0,01
F2 (P2 x P3) T x S 281 94 3 : 1 0,00 1,00
F2 (P2 x P4) T x S 261 108 3 : 1 3,58 0,10-0,05
F2 (P3 x P4) S x S 0 366 0 : 1 0,00 1,00
RC1:(P1 x P2)
x P1 (T x T) x T 195 0 1 : 0 0,00 1,00
RC1:(P1 x P3)
x P1 (T x S) x T 176 0 1 : 0 0,00 1,00
RC1:(P1 x P4)
x P1 (T x S) x T 213 0 1 : 0 0,00 1,00
RC1:(P2 x P3)
x P2 (T x S) x T 198 0 1 : 0 0,00 1,00
RC1:(P2 x P4)
x P2 (T x S) x T 183 0 1 : 0 0,00 1,00
RC1:(P3 x P4)
x P3 (S x S) x S 0 192 0 : 1 0,00 1,00
RC2:(P1 x P2)
x P2 (T x T) x T 189 0 1 : 0 0,00 1,00
RC2:(P1 x P3)
x P3 (T x S) x S 79 119 1 : 1 8,08 0,005
RC2:(P1 x P4)
x P4 (T x S) x S 98 100 1 : 1 0,02 0,95-0,90
RC2:(P2 x P3)
x P3 (T x S) x S 100 92 1 : 1 0,33 0,75-0,50
RC2:(P2 x P4)
x P4 (T x S) x S 101 96 1 : 1 0,13 0,75-0,50
RC2:(P3 x P4)
x P4 (S x S) x S 0 183 0 : 1 0,00 1,00
(1) Probabilidade de sucesso entre as frequências obtidas e esperadas pela hipótese da segregação de um par de
alelos.
71
raízes após permanecerem 48 horas nessas soluções. Os parentais P1 e P2, por sua vez,
mostraram tolerância à essa concentração de Al3+, apresentando crescimento das raízes
mesmo após o período de 48 horas na solução tratamento.
As populações F1’s dos cruzamentos entre os parentais P1, P2, P3 e P4 apresentaram
todas as plântulas tolerantes exceto no cruzamento entre os parentais sensíveis (P3 x P4),
sugerindo que os parentais P1 e P2 carregam um par de genes dominantes para tolerância à
toxicidade de alumínio, dados esses também encontrados por DEL GUERCIO & CAMARGO
(2011a) estudando a herança genética da tolerância a toxicidade ao Al3+ em trigo duro e por
CAMARGO (1999) em trigo comum.
Na geração F2 do cruzamento P1 x P3 foi observada segregação de 267 plantas
tolerantes para 105 plantas sensíveis, aproximando-se da proporção esperada de 3:1, com
valor de probabilidade de 0,25 - 0,10 de não terem ocorrido ao acaso. Para o cruzamento P1 x
P4, a F2 apresentou segregação de 257 plantas tolerantes para 109 plantas sensíveis,
aproximando-se da proporção esperada de 3:1, com valor de probabilidade de 0,05 – 0,01. A
geração F2 do cruzamento P2 x P3 exibiu segregação de 281 plantas tolerantes para 94 plantas
sensíveis, correspondendo à proporção esperada 3:1, com valor de probabilidade igual a 1,00,
indicando 100% de probabilidade de que não tenham ocorrido por acaso. Na geração F2 do
cruzamento P2 x P4, com segregação de 261 plantas tolerantes para 108 sensíveis, também
aproximou da proporção de 3:1, com probabilidade de 0,10 – 0,05.
Por se tratar de uma separação por frequência (plantas tolerantes e sensíveis),
utilizando escala visual, algumas plantas com baixo crescimento radicular, em torno de 1 a 2
mm, provavelmente foram consideradas sensíveis, reduzindo em alguns casos a probabilidade
da frequência esperada pelo teste de qui-quadrado.
Nos RC1’s (P1 x P2) x P1; (P1 x P3) x P1; (P1 x P4) x P1; (P2 x P3) x P2 e (P2 x P4) x P2
todas as plantas foram tolerantes e o RC1 (P3 x P4) x P3 demonstrou todas as plantas sensíveis
na concentração de 6 mg L-1 de Al3+, correspondendo à proporção esperada de 1:0, com
valores de probabilidade igual a 1,00, indicando 100% de probabilidade de que não tenham
ocorrido por acaso.
Em relação ao retrocruzamento 2 (RC2) foram medidas 189 plântulas do cruzamento
(P1 x P2) x P2; 198 do cruzamento (P1 x P3) x P3 e do (P1 x P4) x P4; 192 do (P2 x P3) x P3; 197
do cruzamento (P2 x P4) x P4 e 183 plântulas do retrocruzamento (P3 x P4) x P4.
Os RC2 (P1 x P2) x P2, com todas as plantas tolerantes e (P3 x P4) x P4 com todas
sensíveis, apresentaram proporção esperada 1:0 e 0:1 respectivamente, com valores de
72
probabilidade igual a 1,00, indicando 100% de probabilidade de que não tenham ocorrido por
acaso.
O retrocruzamento (P1 x P3) x P3 apresentou 79 plantas tolerantes para 119 plantas
sensíveis, com proporção esperada de 1:1, com valor de probabilidade de 0,005.
Provavelmente, esse fato ocorreu devido ao baixo vigor apresentado pelas sementes desse
cruzamento, que quando colocadas para germinar, deram origem a plântulas menos
desenvolvidas, quando comparados com os outras populações. O baixo vigor das sementes
desse cruzamento pode estar ligado a incompatibilidade genética entre os parentais
envolvidos.
Observou-se uma segregação de 98 plantas tolerantes e 100 plantas sensíveis no
retrocruzamento (P1 x P4) x P4; de 100 plantas tolerantes para 92 plantas sensíveis no (P2 x P3)
x P3; e de 101 plantas tolerantes para 96 sensíveis no (P2 x P4) x P4, aproximando-se da
proporção esperada 1:1, com valores de probabilidade de 0,95 - 0,90; 0,75 – 0,50 e 0,75 –
0,50 respectivamente, de não terem ocorrido por acaso.
A partir dos resultados seria possível considerar que os parentais P1 e P2 teriam o
genótipo AA (tolerantes), o P3 e P4 aa (sensíveis). O cruzamento entre parentais tolerantes x
sensíveis (F1) seriam Aa (tolerantes) e os F2’s teriam as segregações 1/4 AA (tolerantes), 2/4
Aa (tolerantes) e 1/4 aa (sensíveis). O RC1F1 teria a segregação 1/2 AA (tolerante) e 1/2 Aa
(tolerante) e o RC2F1 apresentaria segregação 1/2 Aa (tolerante) e 1/2 aa (sensível).
Os parentais P1 e P2 mostraram ser portadores de um gene dominante que confere
tolerancia à toxicidade de Al3+, sendo possível sua transferência de forma simples (segregação
mendeliana) nos cruzamentos em que participou.
Apesar da tolerância a toxicidade do Al3+ apresentar herança simples para o triticale,
como também verificado em trigo comum e trigo duro, estudos com centeio indicaram que a
tolerância foi atribuída a vários genes presentes em diferentes cromossomas do genoma R,
indicando a herança complexa, com contribuição aditiva entre esses genes (ANIOL &
GUSTAFSON, 1984; NIEDZIELA et al., 2012).
73
4.4 Experimentos em Telado
4.4.1 Análise de variância e estudo diferencial
As análises de variância para os dez caracteres agronômicos avaliados encontram-se
nas tabelas 18 e 19. Os dados revelaram presença de efeitos significativos para repetições,
pelo teste F, ao nível de 5%, em todos os caracteres avaliados. Esses dados já eram esperados
tendo em vista que as repetições foram plantadas em datas diferentes, sendo a primeira
repetição realizada dia 20 de abril e a sexta repetição no dia 01 de junho de 2010,
demonstrando a influência do ambiente no desenvolvimento dos genótipos avaliados, em cada
repetição, aliado aos efeitos atribuídos ao erro experimental.
Os efeitos de genótipos, entre e dentro de gerações, e o efeito de parentais, foram
significativos para todos os caracteres avaliados, bem como para suas respectivas gerações de
F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s, com exceção para o caráter número de espigas por planta em
geração F1 e F2 e para produção de grãos por planta, no RC2. Verificou-se que entre todos os
caracteres avaliados houve variabilidade genética entre os genitores, a qual também foi
transferida para suas respectivas gerações. Os resultados demonstraram a eficiência da
escolha dos genitores contrastantes para todos os caracteres avaliados, quesito importante no
estudo de parâmetros genéticos.
Visando obter informações genéticas para auxiliar o programa de melhoramento de
trigo duro, DEL GUERCIO & CAMARGO (2011b) encontraram alta variabilidade genética
entre três genitores, para todos os caracteres agronômicos avaliados, bem como a manutenção
dessa variabilidade transferida, por recombinação, para as gerações segregantes. Com base
nesses dados, foi possível indicar possíveis genitores como doadores de caracteres
agronômicos de importância, além de obter recombinantes com caracteres agronômicos
superiores, resultados também obtidos por LOBATO (2010) em trigo comum.
A presença de variabilidade se faz necessária para as estimativas de parâmetros
genéticos, tornando os dados mais representativos com a realidade de um programa de
melhoramento, além de proporcionar informações mais consistentes.
Segundo SINHA & JOSHI (1985), o estreitamento da base genética para caracteres
importantes, que determinam o fenótipo da planta, tem sido a principal razão para o lento
progresso pelos programas no melhoramento e desenvolvimento de novas cultivares de
triticale.
74
Tabela 18. Quadrados médios das análises de variância para os caracteres comprimento de
raiz (CR), altura de planta (AP), comprimento de espiga (CE), ciclo da emergência ao
florescimento (CEF) e número de espigas por planta (NEP) de quatro parentais de triticale e
de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) avaliados em Campinas, no ano de
2010.
Causas de
variação
GL CR AP CE CEF NEP
__________________ cm __________________ ___ dias ___ ____ no ____
Repetições 5 70,09* 99,25* 1,39* 33,41* 6,33*
Genótipos 27 1592,00* 483,86* 13,11* 264,33* 1,38*
Entre
gerações 4 1315,03* 384,84* 6,87* 336,13* 0,88*
Dentro de
gerações 23 1640,17* 501,09* 14,19* 251,84* 1,47*
Parentais 3 4801,31* 1223,21* 45,37* 1191,38* 3,25*
F1’s 5 1357,28* 434,14* 9,05* 61,68* 0,49
F2’s 5 987,24* 268,61* 10,18* 114,09* 0,48
RC1’s 5 1108,45* 421,26* 5,47* 120,27* 2,14*
RC2’s 5 1211,03* 447,07* 13,36* 147,61* 1,70*
Parentais x
repetições 15 6,39 15,45 0,21 3,84 0,28
F1’s x
repetições 25 12,27 21,43 0,30 3,92 0,24
F2’s x
repetições 25 12,94 9,07 0,15 2,82 0,21
RC1’s x
repetições 25 29,24 13,11 0,19 5,15 0,35
RC2’s x
repetições 25 14,98 12,14 0,23 5,51 0,38
Entre
gerações x
repetições 20 27,53 13,66 0,45 6,15 0,30
Dentro de
gerações x
repetições 115 15,93 14,14 0,22 4,28 0,29
Genótipos x
repetições 135 17,65 14,06 0,25 4,56 0,29
Total 167 * Valores significativos ao nível de 5% pelo teste F.
75
Tabela 19. Quadrados médios das análises de variância para os caracteres número de
espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE), número de grãos por
espigueta (NGEG), massa de cem grãos (MCG) e produção de grãos por planta (PG) de
quatro parentais de triticale e de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s)
avaliados em Campinas, no ano de 2010.
Causas de
variação
GL NESP NGE NGEG MCG PG
__________________ n° ____________________ _____________ g _____________
Repetições 5 14,22* 153,67* 0,062* 0,514* 91,43*
Genótipos 27 106,67* 341,91* 0,485* 0,716* 19,48*
Entre
gerações 4 76,11* 397,55* 0,080* 2,139* 25,93*
Dentro de
gerações 23 111,98* 332,24* 0,555* 0,469* 18,36*
Parentais 3 372,34* 862,06* 0,698* 1,167* 62,11*
F1’s 5 64,77* 243,94* 0,377* 0,375* 17,25*
F2’s 5 79,40* 184,89* 0,536* 0,390* 12,07*
RC1’s 5 66,49* 479,62* 0,360* 0,335* 10,61*
RC2’s 5 81,04* 102,61* 0,861* 0,356* 7,27
Parentais x
repetições 15 2,45 52,77 0,018 0,072 8,03
F1’s x
repetições 25 2,58 33,64 0,012 0,042 4,30
F2’s x
repetições 25 0,68 15,14 0,006 0,022 4,73
RC1’s x
repetições 25 1,73 15,73 0,011 0,076 3,49
RC2’s x
repetições 25 1,74 20,42 0,012 0,049 10,91
Entre
gerações x
repetições 20 2,40 35,15 0,021 0,041 7,92
Dentro de
gerações x
repetições 115 1,78 25,35 0,011 0,050 6,14
Genótipos x
repetições 135 1,88 26,80 0,013 0,049 6,41
Total 167 * Valores significativos ao nível de 5% pelo teste F.
76
Na tabela 20 encontram-se as médias dos quatro genitores e de suas respectivas
gerações, quanto aos caracteres comprimento da raiz, altura da planta, comprimento da
espiga, ciclo da emergência ao florescimento e número de espigas por planta.
Quanto ao comprimento da raiz, verificou-se que o P1 apresentou plântulas com raízes
mais longas na concentração de 6 mg L-1 Al3+, com média de 53 cm, diferindo do P2 que,
também tolerante, apresentou média de 44 cm. Os demais genitores (P3 e P4), ambos
sensíveis, apresentaram paralisação do meristema apical, sendo extremamente sensíveis ao
Al3+.
Dentre os F1’s obtidos, destacou-se quanto ao comprimento da raiz o híbrido P2 x P4,
com média de 40 cm, não diferindo do P1 x P2 e do P1 x P4. Apenas o híbrido P3 x P4
apresentou paralisação no crescimento radicular, observada também na geração F2 e nos
respectivos retrocruzamentos RC1 e RC2 (Tabela 20).
Em F2, geração com maior proporção de segregantes, verificou-se que o cruzamento
entre o P1 e o P2 apresentou plântulas com maior crescimento médio de raiz (39 cm), fator que
também permaneceu no RC2 (42 cm), indicando a capacidade desses genitores em transferir
essa característica a seus descendentes. Esse resultado já era esperado, tendo em vista que,
com exceção do cruzamento entre os genitores P3 e P4, o aparecimento dos segregantes
sensíveis ao Al3+ afetaram diretamente o comprimento médio da raiz do genótipo oriundo do
cruzamento entre genitores tolerantes e sensíveis. No retroruzamento 1 (RC1), onde o genitor
tolerante foi o recorrente, observou-se que os genótipos não diferiram entre si pelo teste de
Tukey, ao nível de 5% de probabilidade, com exceção do cruzamento envolvendo os genitores
sensíveis.
Aplicando-se o teste de média para o caráter altura das plantas, verificou-se que o P1 e
P3 apresentaram as plantas mais baixas, com altura média de 84 e 87 cm respectivamente,
diferindo dos genitores, que apresentaram na mesma condição, porte alto.
A variabilidade demonstrada entre os parentais foi transferida para suas progênies,
sendo que em todas as gerações avaliadas foi possível identificar diferença entre os genótipos.
Todos os cruzamentos envolvendo P1 e P3 apresentaram plantas com porte mais baixo e os
cruzamentos com P2 e P4, plantas de porte elevado. Essa situação permaneceu nos
retrocruzamentos, pois os genitores recorrentes influenciaram diretamente no porte das
plantas. Nos cruzamentos em que participaram os parentais P1 e P3 mostraram-se eficientes na
redução do porte das plantas, indicando serem boas fontes genéticas a serem utilizadas em
programas de melhoramento do triticale.
77
Tabela 20. Médias (1) e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres comprimento
de raiz (CR), altura de planta (AP), comprimento de espiga (CE), ciclo da emergência ao
florescimento (CEF) e número de espigas por planta (NEP) de quatro parentais de triticale e
de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) avaliados em Campinas, no ano de
2010.
Genótipos CR AP CE CEF NEP
_____________________ cm ______________________ ____ dias ____ _____ no _____
P1 53 a 84 c 10,4 c 57,9 d 6,4 a
P2 44 b 95 b 12,3 b 64,5 c 5,5 b
P3 0 c 87 c 10,1 c 69,1 b 6,9 a
P4 0 c 116 a 16,1 a 90,5 a 7,2 a
d.m.s. 4 7 0,8 3,3 0,9
F1 (P1 x P2) 39 ab 92 c 11,7 d 62,1 c 6,0
F1 (P1 x P3) 34 bc 91 c 11,9 cd 62,4 c 6,0
F1 (P1 x P4) 36 a-c 104 ab 13,0 b 65,2 bc 6,4
F1 (P2 x P3) 33 c 97 bc 12,7 bc 66,3 b 5,9
F1 (P2 x P4) 40 a 111 a 14,0 a 66,4 b 6,3
F1 (P3 x P4) 0 d 108 a 14,9 a 70,9 a 6,6
d.m.s. 6 8 1,0 3,5 0,9
F2 (P1 x P2) 39 a 92 c 11,4 e 62,7 c 6,0
F2 (P1 x P3) 21 b 90 c 11,9 de 64,6 c 6,2
F2 (P1 x P4) 14 c 101 b 13,1 c 69,6 b 6,6
F2 (P2 x P3) 24 b 100 b 12,5 cd 70,3 b 6,0
F2 (P2 x P4) 24 b 108 a 14,1 b 72,4 ab 6,5
F2 (P3 x P4) 0 d 101 b 14,8 a 73,8 a 6,6
d.m.s. 6 5 0,7 3,0 0,8
RC1 (P1xP2)xP1 35 a 95 cd 11,8 cd 63,3 c 6,1ab
RC1 (P1xP3)xP1 34 a 89 d 11,6 d 64,1 c 6,2 ab
RC1 (P1xP4)xP1 32 a 99 bc 12,5 bc 68,3 b 6,7 a
RC1 (P2xP3)xP2 32 a 104 b 13,2 ab 69,6 b 5,3 b
RC1 (P2xP4)xP2 33 a 113 a 13,9 a 71,4 ab 5,4 b
RC1 (P3xP4)xP3 0 b 103 b 13,6 a 75,1 a 6,7 a
d.m.s. 10 6 0,8 4,0 1,1
RC2 (P1xP2)xP2 42 a 99 b 12,6 c 66,3 c 5,5 b
RC2 (P1xP3)xP3 7 c 95 b 11,9 c 71,4 b 6,3 ab
RC2 (P1xP4)xP4 12 bc 113 a 14,5 b 79,1 a 7,0 a
RC2 (P2xP3)xP3 13 bc 98 b 12,2 c 72,0 b 6,2 ab
RC2 (P2xP4)xP4 15 b 115 a 14,6 b 78,1 a 6,4 ab
RC2 (P3xP4)xP4 0 d 110 a 15,5 a 77,1 a 6,8 a
d.m.s. 7 6 0,9 4,2 1,1 (1) Médias dentro de cada geração seguidas da mesma letra na coluna não diferem pelo teste de Tukey a 5%.
78
Em relação ao caráter comprimento da espiga revelou a superioridade do P4 (16,1 cm) em
apresentar espigas mais compridas diferindo dos demais genitores avaliados. Nas demais
gerações, destacaram-se os cruzamentos P2 x P4, em geração F1 e RC1 e o cruzamento P3 x P4
nas diferentes gerações, mesmo quando ambos os genitores foram utilizados como recorrente.
Essa combinação demonstrou eficiente em aumentar o comprimento da espiga. De modo geral
houve uma tendência dos cruzamentos onde o P4 participou como um dos genitores, em
acréscimo substancial do comprimento da espiga, revelando-se boa fonte genética em
programas de melhoramento (Tabela 20).
Para o ciclo da emergência ao florescimento houve diferenças entre todos os genitores
avaliados, revelando alta variabilidade genética para esse caráter, com destaque para o P1, que
apresentou plantas de ciclo precoce (58 dias). Na mesma condição, P4 exibiu ciclo tardio, com
média de 90 dias da emergência até o florescimento. Os demais genitores avaliados,
apresentaram ciclo intermediário, com aproximadamente 64 dias entre a emergência até o
início do desenvolvimento reprodutivo para o P2, sendo que o P3 exibiu ciclo médio de 69
dias. Nas gerações F1 e F2 houve diferenças significativas entre os híbridos avaliados, sendo
que os cruzamentos em que o P1 estava envolvido apresentaram, de modo geral, ciclos mais
precoces, com exceção do P1 x P4, em geração F2. Os retrocruzamento (P1 x P2) x P1 e (P1 x
P3) x P1 entre os RC1’s e o (P1 x P2) x P2 entre os RC2’s tiveram ciclos mais precoces,
diferindo dos demais, respectivamente. Os resultados sugeriram que o P1, com menor período
entre a germinação até o florescimento, poderia ser utilizado para transferir esse caráter em
blocos de cruzamento (Tabela 20).
Quanto ao número de espigas por planta, o teste de média apontou P2 com menor
capacidade de perfilhar em relação aos demais genitores avaliados, que não apresentaram
diferença significativa entre eles. A baixa variabilidade quanto a esse caráter foi mantida nas
gerações F1 e F2, não havendo diferença pelo teste de F, ao nível de 5% de probabilidade. Nas
gerações de retrocruzamentos, destacaram-se as combinações híbridas P1 x P4 e P3 x P4, com
ambos genitores recorrentes, quanto ao número de espigas por planta, diferindo do (P2 x P3) x
P2 e (P2 x P4) x P2 entre os RC1’s e do (P1 x P2) x P2 entre os RC2’s.
As médias dos genitores e suas respectivas gerações quanto aos caracteres número de
espiguetas por espiga, número de grãos por espiga, número de grãos por espigueta, massa de
cem grãos e produção de grãos por planta estão dispostas na tabela 21.
Em relação ao número de espiguetas por espiga, destacou-se o P4 entre os demais
genitores avaliados, com média de aproximadamente 40 espiguetas por espiga. Os genitores
79
Tabela 21. Médias (1) e diferenças mínimas significativas (d.m.s.) dos caracteres número de
espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE), número de grãos por
espigueta (NGEG), massa de cem grãos (MCG) e produção de grãos por planta (PG) de
quatro parentais de triticale e de suas respectivas gerações (F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s)
avaliados em Campinas, no ano de 2010.
Genótipos NESP NGE NGEG MCG PG
_______________________ n° _______________________ ______________ g _______________
P1 21,4 c 57,7 c 2,70 a 4,91 b 17,0 b
P2 25,5 b 74,0 b 2,92 a 5,67 a 22,1 a
P3 27,6 b 78,3 ab 2,87 a 4,93 b 24,6 a
P4 39,7 a 86,1 a 2,17 b 4,63 b 22,7 a
d.m.s. 2,6 12,1 0,23 0,45 4,7
F1 (P1 x P2) 24,0 d 67,9 c 2,82 a 5,55 b 20,2 ab
F1 (P1 x P3) 24,9 cd 69,2 bc 2,77 a 5,50 b 19,9 b
F1 (P1 x P4) 28,4 b 65,5 c 2,31 c 5,95 a 20,7 ab
F1 (P2 x P3) 27,7 bc 81,3 a 2,94 a 5,49 b 23,6 a
F1 (P2 x P4) 30,2 ab 75,3 a-c 2,51 b 6,05 a 23,7 a
F1 (P3 x P4) 32,8 a 78,7 ab 2,42 bc 5,55 b 22,3 ab
d.m.s. 2,9 10,3 0,20 0,37 3,7
F2 (P1 x P2) 23,7 d 66,0 d 2,77 a 5,55 a 19,3 ab
F2 (P1 x P3) 25,9 c 75,0 ab 2,89 a 4,86 d 20,3 ab
F2 (P1 x P4) 30,3 d 67,6 cd 2,25 bc 5,04 cd 18,8 b
F2 (P2 x P3) 29,4 b 81,4 a 2,78 a 5,18 bc 22,8 a
F2 (P2 x P4) 32,0 a 74,4 bc 2,38 b 5,40 ab 21,2 ab
F2 (P3 x P4) 33,2 a 73,6 bc 2,22 c 5,03 cd 20,0 ab
d.m.s. 1,5 6,9 0,14 0,26 3,9
RC1 (P1xP2)xP1 24,7 d 69,5 c 2,81 b 5,33 ab 20,0 ab
RC1 (P1xP3)xP1 24,9 d 67,9 c 2,72 b 5,09 b 19,1 ab
RC1 (P1xP4)xP1 27,8 c 67,3 c 2,42 c 5,17 b 18,3 b
RC1 (P2xP3)xP2 29,6 bc 89,3 a 3,02 a 5,38 ab 22,1 a
RC1 (P2xP4)xP2 31,0 ab 82,2 ab 2,66 b 5,67 a 20,9 ab
RC1 (P3xP4)xP3 33,0 a 77,3 b 2,36 c 5,02 b 20,3 ab
d.m.s. 2,3 7,1 0,19 0,49 3,3
RC2 (P1xP2)xP2 26,7 c 79,6 ab 2,98 a 5,51 a 21,1
RC2 (P1xP3)xP3 29,0 b 84,5 ab 2,91 a 4,85 c 22,1
RC2 (P1xP4)xP4 34,4 a 77,3 b 2,27 b 5,11 bc 22,3
RC2 (P2xP3)xP3 29,9 b 87,5 a 2,94 a 4,93 bc 24,1
RC2 (P2xP4)xP4 34,3 a 77,3 b 2,26 b 5,28 ab 21,2
RC2 (P3xP4)xP4 36,0 a 79,8 ab 2,23 b 5,05 bc 21,5
d.m.s 2,3 8,0 0,19 0,39 5,9 (1) Médias dentro de cada geração seguidas da mesma letra na coluna não diferem pelo teste de Tukey a 5%.
80
P2 e P3, com 25,5 e 27,6 respectivamente, não diferiram entre si quanto ao número de
espiguetas, pelo teste de Tukey, ao nível de 5%. O P1, com média de 21,4 apresentou espigas
com menor número de espiguetas. Os cruzamentos P2 x P4, em geração F2 e o cruzamento P3
x P4, em F1 e F2 foram os que demonstraram espigas com maiores números de espiguetas,
diferindo dos demais genótipos avaliados, exceto do cruzamento P2 x P4 em F1. Nos RC1’s, o
cruzamento que se destacou foi (P3 x P4) x P3, diferindo dos demais, exceto do (P2 x P4) x P2.
Nos RC2’s, onde o genitor P4 foi o recorrente, houve um acréscimo no número de
espiguetas por espiga, destacando-se como fonte genética para aumentar o comprimento da
espiga associado ao maior número de espiguetas por espiga.
O teste de média realizado para o caráter número de grãos por espiga apontou o P4
(86,1) como genitor de destaque em relação aos demais, não diferindo apenas do P3. No
entanto, o cruzamento P2 x P3 destacou-se como boa combinação híbrida para aumentar o
número de grãos por espiga, não diferindo apenas dos cruzamentos P2 x P4 e P3 x P4 em
geração F1 e do cruzamento P1 x P3 em geração F2. Nos RC1’s e RC2’s, essa mesma
combinação híbrida e seus respectivos genitores utilizados como recorrente, também
mantiveram as espigas mais férteis em relação aos demais genótipos avaliados, com exceção
da combinação (P2 x P4) x P2 e dos (P1 x P2) x P2, (P1 x P3) x P3 e (P3 x P4) x P4
respectivamente.
Analisando o número de grãos por espigueta, verificou-se que apenas o P4 revelou-se
inferior, sendo que não houve diferença significativa entre os demais genitores avaliados pelo
teste de Tukey a 5%. Essa inferioridade foi mantida nas participações desse parental em
combinações híbridas, nas gerações F1’s e F2’s. Não houve diferença significativa entre os
demais genótipos dessas respectivas gerações. A combinação (P2 x P3) x P2, destacou-se por
apresentar as espiguetas mais férteis, diferindo dos demais RC1’s. As combinações onde o
recorrente em RC2 foi o genitor P4, houve redução no número de grãos por espigueta, sendo
que esses genótipos foram inferiores quanto a esse caráter. As demais combinações foram as
que apresentaram as espiguetas mais férteis, não havendo diferença entre si, pelo teste de
Tukey a 5%.
O genitor P2 destacou-se quanto à massa de cem grãos, com médias de 5,67 g,
diferindo dos demais parentais avaliados, que apresentaram grãos mais leves. Os híbridos (P1
x P4) e (P2 x P4), em geração F1, apresentaram os grãos mais pesados, diferindo dos demais
genótipos avaliados. Na geração F2, destaque para a combinação híbrida entre o P1 e P2, que
revelou maior massa de cem grãos, não diferindo apenas do híbrido P2 x P4. Em RC1, a
81
combinação (P2 x P4) x P2, foi a mais promissora, não diferindo do (P1 x P2) x P1 e (P2 x P3) x
P2. Destacou-se no RC2 o genótipo (P1 x P2) x P2, não sendo superior apenas ao cruzamento
(P2 x P4) x P4. De modo geral, o genitor P2 esteve presente em todas as combinações que
apresentaram os grãos mais pesados, sugerindo que esse parental seria uma fonte promissora
de aumento da massa de cem grãos.
Quanto à produção de grãos por planta, verificou-se que as médias entre os genitores
P2, P3 e P4 não diferiram entre si pelo teste de Tukey a 5%, sendo que apenas o P1 exibiu
plantas menos produtivas em relação aos demais. Em F1, destaque para os híbridos P2 x P3 e
P2 x P4, com 23,6 e 23,7 respectivamente, diferindo apenas do cruzamento entre o P1 e P3. A
superioridade da combinação híbrida entre o P2 e P3 também foi mantida em geração F2 e
RC1, onde o recorrente foi o P2, diferindo apenas do cruzamento entre o P1 x P4, em geração
F2 e no RC1. No RC2 não houve diferença significativa para produção de grãos por planta.
4.4.2 Estimativas de parâmetros genéticos
As estimativas das variâncias fenotípicas, genotípicas, ambientais, aditiva e de
dominância, das herdabilidades em sentido amplo e restrito, heterose, grau médio de
dominância e do número de genes envolvidos no controle do comprimento da raiz do triticale
encontram-se na tabela 22.
Observa-se que houve predominância da variação genotípica sobre a ambiental,
representando quase a totalidade da variância fenotípica observada. A decomposição da
variância genética demonstrou que a variância aditiva foi o componente mais importante,
representando em todos os cruzamentos a totalidade ou mesmo grande parte da variância
genética apresentada para o comprimento da raiz, interferindo no efeito de dominância que,
em alguns, casos foi negativo. A importância dos efeitos da aditividade no comprimento da
raiz em Al3+ também foram demonstrados por FERREIRA et al. (1997) em arroz, que
também verificaram estimativas de variância aditiva maior que a genética. A presença de
variância aditiva condiciona possibilidade de ganho com a seleção de genótipos
homozigóticos superiores a partir da F2 (RAMALHO et al., 1993).
Os coeficientes de herdabilidade nos sentidos amplo e restrito, mostraram-se de altas
magnitudes para comprimento da raiz, com exceção do cruzamento P1 x P2, onde se verificou
baixa variância fenotípica, atribuída pela redução na proporção genotípica do caráter. Em
82
Tabela 22. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de
ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do
número de genes que controlam o caráter comprimento da raiz, obtidas a partir de plantas em
seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.
Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4
Variância
fenotípica 147,03 324,21 359,16 394,37 451,39 -
Variância
genotípica 93,76 287,67 325,54 360,10 414,37 -
Variância
ambiental 53,27 36,54 33,62 34,27 37,02 -
Variância
aditiva 129,81 306,57 267,43 367,01 404,92 -
Variância de
dominância - - 58,11 - 9,54 -
Herdabilidade
no sentido
amplo (%)
63,77 88,73 90,64 91,31 91,80 -
Herdabilidade
no sentido
restrito (%)
88,28±11,86 94,56±11,42 74,46±13,94 93,06±11,57 89,70±11,66 -
Heterose (%) -19,29 27,37 32,48 50,14 79,50 -
Grau médio de
dominância - - 0,66 - 0,22 -
Número de
genes que
controlam o
caráter
3 1 2 1 1 -
83
algumas combinações híbridas a herdabilidade em sentido amplo foi menor que no sentido
restrito (Tabela 22), ocasionada pelo maior valor estimado da variância aditiva sobre a
variância genética. Provavelmente, as variâncias obtida dos retrocruzamento foram de baixa
magnitude, em relação aos outros parâmetros, influenciando diretamente no valor obtido da
herdabilidade em sentido restrito.
De modo geral, os dados obtidos quanto à herdabilidade demonstraram que a maior
parte do fenótipo é atribuída a causas genéticas, concordando com os dados obtidos por DEL
GUERCIO (2009) estudando linhagens de trigo duro. As herdabilidades desta magnitude
indicam que há amplas possibilidades de ganhos genéticos para o caráter com a seleção.
A heterose manifestada no híbrido em relação aos genitores revelou-se positiva nos
cruzamentos entre pais tolerantes com sensíveis, demonstrando o acréscimo no comprimento
da raiz nessas combinações híbridas. Heterose negativa foi observada entre o cruzamento dos
dois genótipos tolerantes (P1 x P2), revelando desempenho menor do híbrido em relação à
média dos pais. Deve-se ressaltar que o vigor híbrido, apesar de positivo em alguns casos, não
tem sido objetivo dos programas de melhoramento, pois o triticale, devido a prevalência do
seu sistema reprodutivo, apresenta mecanismos que dificultam a obtenção de sementes
híbridas, inviabilizando sua produção.
Nos cruzamentos P1 x P2, P1 x P3 e P2 x P3 observou-se que as estimativas da variância
de dominância foram negativas, não sendo possível computar o grau médio de dominância e a
estimativa do número de genes que controlam o comprimento da raiz não pode refletir o
verdadeiro valor paramétrico, pois o método para a sua obtenção admite ausência de ligação
gênica, supondo que todos os locos tenham efeitos iguais e que os genitores sejam
contrastantes (CRUZ & REGAZZI, 1997). A magnitude encontrada para o grau médio de
dominância nos cruzamentos entre o P1 x P4 e P2 x P4 revela a existência de dominância
parcial no controle do comprimento da raiz em triticale. O valor positivo para a estimativa
indica que a dominância ocorre em direção à manifestação fenotípica de maior grandeza do
caráter, ou seja, raízes mais longas foram parcialmente dominantes sobre as mais curtas.
O número de genes que controlam o comprimento da raiz em triticale foi de um a três
genes dependendo do cruzamento (Tabela 22). Entretanto, houve prevalência entre um e dois
genes no controle desse caráter, sendo que a presença de um terceiro gene foi verificada
apenas no cruzamento onde os dois genitores apresentaram-se tolerantes, revelando herança
oligogênica no crescimento da raiz em triticale, após permanência em solução contendo Al3+.
84
Mesmo considerando o cruzamento entre os genitores tolerantes à toxicidade de Al3+,
o caráter apresentou herança oligogênica. Resultados dessa natureza, com a cultura do
triticale, são escassos na literatura. Dessa forma, se faz necessário a comparação com outros
cereais. Dados obtidos por ANIOL (1990) estudando diferentes fontes genéticas em trigo. No
entanto, FERREIRA et al. (1997) sugeriram que o crescimento da raiz em arroz estava
condicionado a 4 genes, com comportamento quantitativo, dados também obtidos por
CAMARGO & FERREIRA FILHO (2000) avaliando dois genitores contrastantes de trigo
quanto ao crescimento radicular.
Não foi possível estimar nenhum parâmetro associado ao cruzamento P3 x P4, pois os
dois genitores apresentaram paralisação irreversível da raiz após permanência na
concentração de 6 mg L-1 de Al3+, apresentando-se como sensíveis, comportamento que
manteve nas gerações posteriores (F1, F2, RC1 e RC2).
Quanto à altura média das plantas, as estimativas das variâncias fenotípicas,
genotípicas, ambientais, aditiva e de dominância, das herdabilidades em sentido amplo e
restrito, heterose, grau médio de dominância e do número de genes envolvidos no controle do
caráter encontram-se na tabela 23.
A variância fenotípica, em todos os cruzamentos, apresentou valores elevados,
demonstrando a alta variabilidade fenotípica entre os genótipos avaliados. A variância
genética, revelou-se em média duas vezes maior que a variância ambiental, desconsiderando o
cruzamento P1 x P2, onde a variância ambiental foi a de maior magnitude que a variância
genética.
O desmembramento da variância genética revelou que efeitos de aditividade foram
responsáveis por grande parte do controle genético e que efeitos de dominância estavam
presentes nos cruzamentos P1 x P2, P1 x P3, P2 x P4 e P3 x P4 em menor magnitude. Em estudos
com trigo verificou-se que variância genética aditiva foi a de maior magnitude para o caráter
altura de planta em relação ao efeito de dominância, demonstrando que a seleção poderia ser
realizada com sucesso para a melhoria do caráter (CAMARGO et al., 2000). Resultados
similares também foram verificados em cevada por MADIC et al. (2009).
As estimativas do coeficiente de herdabilidade em sentido amplo e em sentido restrito,
sendo a ultima de maior interesse para o melhorista de plantas, de modo geral, apresentaram-
se intermediárias, com exceção do cruzamento envolvendo o P1 e P2, onde verificaram-se
herdabilidades baixas em sentido amplo e restrito. Esses dados discordam dos obtidos por
LOBATO (2010), que demonstrou alta herdabilidade em sentido amplo (0,72 a 0,90) para a
85
Tabela 23. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de
ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do
número de genes que controlam o caráter altura da planta, obtidas a partir de plantas em seis
gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.
Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4
Variância
fenotípica 74,41 133,36 147,95 186,34 179,99 162,82
Variância
genotípica 19,85 87,83 95,29 125,91 118,07 101,48
Variância
ambiental 54,56 45,54 52,66 60,43 61,92 61,34
Variância
aditiva 4,58 73,89 111,62 139,24 96,56 87,18
Variância de
dominância 15,26 13,93 - - 21,50 14,30
Herdabilidade
no sentido
amplo (%)
26,67 65,85 64,41 67,57 65,60 62,32
Herdabilidade
no sentido
restrito (%)
6,16±20,24 55,40±15,65 75,45±13,22 74,72±13,38 53,65±15,44 53,54±15,42
Heterose (%) 2,48 7,12 4,12 7,36 5,54 6,95
Grau médio
de
dominância
2,58 0,61 - - 0,66 0,57
Número de
genes que
controlam o
caráter
74 7 4 6 8 7
86
altura da planta, avaliando linhagens contrastantes de trigo comum em condição de telado. Em
experimento na China, também com trigo comum, YAO et al. (2011) constataram que a
herbabilidade em sentido restrito foi de 95,08%, apesar da alta influência do ambiente na
expressão do caráter, indicando que a seleção torna-se efetiva nas primeiras gerações
segregantes, discordando dos dados obtidos no presente estudo.
Vale ressaltar que as estimativas são válidas para determinadas combinações híbridas,
sendo estritamente dependente também das condições onde o experimento foi conduzido, pois
a alteração de qualquer fator externo, incluindo local, ano e outros efeitos, pode gerar
resultados, em alguns casos, discordantes ficando restrito para as condições específicas que
estavam envolvidas no estudo.
A heterose nas diferentes combinações foi positiva em todos os cruzamentos
avaliados, demonstrando a superioridade do híbrido em relação à média dos pais. A
exploração da heterose torna-se um desafio para os melhoristas tendo em vista do incremento
no porte da planta na geração híbrida avaliadas, pois plantas mais altas ficam mais vulneráveis
ao tombamento, caráter desfavorável em condição de campo.
As estimativas dos graus médios de dominância, quando presentes, apontaram o efeito
de dominância parcial no controle da altura da planta, sendo que as plantas mais altas tiveram
dominância parcial sobre as mais baixas, de modo geral, em grande parte das diferentes
combinações híbridas. Dados que também foram demonstrados em estimativas de parâmetros
genético em trigo comum (CAMARGO et al., 2000) e em trigo duro (DEL GUERCIO, 2009).
Por outro lado, verificou-se efeito de sobredominância no cruzamento P1 x P2, onde
houve baixa variabilidade para esse caráter, requisito básico para obter estimativas mais
contundentes, além de apresentar padrão de resposta diferente quanto ao número de genes
envolvidos no controle do caráter quando comparadas com os demais cruzamentos envolvidos
nas estimativas. No processo de seleção, torna-se necessário aumentar o número de indivíduos
da população segregante, pois a altura da planta se manifesta, de modo geral, por genes
recessivos, dificultando o trabalho do melhorista em selecionar segregantes de porte baixo,
que são preferidos em grande parte dos cultivos.
Estudos com uma fonte de nanismo demonstrou que a linhagem anã apresentava genes
com dominância incompleta, sendo que a presença do mesmo suprimia a expressão de genes
que condicionam plantas altas, com espigas longas e colmos compridos, tornando todos esses
caracteres reduzidos na presença dessa fonte genética (KURKIEV, 2008).
87
O número de genes estimados para os diferentes cruzamentos apontaram a presença de
4 a 8 genes no controle da altura da planta em triticale, sendo que a seleção dos genótipos
mais baixos seria possível com o aumento da população segregante para a seleção de
genótipos com porte mais baixo, sendo necessárias novas seleções para esse caráter nas
gerações segregantes subsequentes. Esses dados discordam dos obtidos por KURKIEV et al.
(2006), que demonstraram que linhagens de triticale de porte alto e baixo diferiam em apenas
1 a 2 genes. Trabalhos com trigo comum realizados por YAO et al. (2011) revelaram que o
número de genes que contribuíram para o controle do caráter apresentou-se variável,
dependente da combinação híbrida, sendo que esses genitores diferiram entre si por portarem
de 1 a 3 genes envolvidos na expressão do porte da planta.
Com base nas estimativas de parâmetros genéticos envolvidas no controle do número
de espigas por planta (Tabela 24) constata-se que houve concordância, indiferentemente do
cruzamento avaliado, em que o efeito de variância, responsável pela variabilidade total, foi
atribuída a efeitos de ambiente, sendo verificada reduzida variância genética para o número de
espigas por planta. As estimativas da variância aditiva, por sua vez, nos cruzamentos P1 x P2,
P1 x P4, P2 x P3 e P2 x P4, foram superiores a variância genética, resultando em valores
negativos da variância atribuída ao efeito de dominância, diferentemente do observado no
cruzamento entre o P3 e P4, onde o efeito da dominância foi mais importante que o de
aditividade no controle do afilhamento.
As estimativas da herdabilidade em sentido amplo variaram de 18,15 a 44,62 %
revelando-se de baixa a intermediária magnitude, demonstrando a complexidade da herança
genética quanto ao caráter. As herdabilidades em sentido restrito foram superiores a
herdabilidade em sentido amplo nos cruzamentos onde a variância aditiva foi superior a
variância genética, sendo mantido a herdabilidade variando também entre baixa a
intermediária. Esses dados discordaram dos obtidos por GOWDA et al. (2011) que
demonstraram herdabilidade intermediária (61 %) para o caráter número de espigas por m2
estimados de diferentes linhas de triticale de inverno, a qual de forma indireta, representa o
número de espigas por planta. Estudos com trigo comum (LOBATO, 2010) e com trigo duro
(DEL GUERCIO, 2009) demonstraram a complexidade da herança do caráter, que de modo
geral, apresentou baixa herdabilidade em sentido amplo e restrito.
A heterose entre as combinações híbridas exibiu, de modo geral, valores negativos,
demonstrando que a média apresentada pelo F1 foi menor que a média dos genitores, com
exceção do cruzamento entre o P1 e P2. A exploração do híbrido de triticale poderia ser
88
Tabela 24. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de
ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do
número de genes que controlam o caráter número espigas por planta, obtidas a partir de
plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.
Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4
Variância
fenotípica 3,04 4,60 6,74 5,88 5,64 7,61
Variância
genotípica 0,55 1,46 2,24 2,62 1,14 1,92
Variância
ambiental 2,48 3,13 4,50 3,26 4,50 5,69
Variância
aditiva 1,04 1,27 2,24 3,54 2,39 0,66
Variância de
dominância - 0,19 - - - 1,25
Herdabilidade
no sentido
amplo (%)
18,15 31,89 33,19 44,62 20,23 25,18
Herdabilidade
no sentido
restrito (%)
34,40±17,32 27,71±18,64 33,27±17,78 60,35±14,99 42,43±16,73 8,69±20,12
Heterose (%) 1,04 -8,49 -5,70 -3,97 -1,80 -4,63
Grau médio
de
dominância
- 0,55 - - - 1,95
Número de
genes que
controlam o
caráter
12 14 12 10 10 55
89
afetada decorrente a constante perda de vigor no número de espigas por planta, caráter de
grande contribuição no rendimento de grãos total.
As magnitudes encontradas para o grau médio de dominância nos cruzamentos
revelaram pouca informação, tendo em vista que, não foi possível estimar esse parâmetro
devido aos valores negativos encontrados na variância de dominância em pelo menos quatro
cruzamentos. Houve predomínio de dominância parcial no cruzamento envolvendo o
cruzamento P1 x P3, sendo que no controle do número de espigas por planta no cruzamento P3
x P4 houve prevalência de sobredominância. O controle gênico envolvido no controle do
caráter, em pelo menos cinco combinações híbridas, foi em torno de 10 a 14 genes,
demonstrando a complexidade do controle do caráter. Essas informações revelaram que a
seleção para o número de espigas por planta deve ser feita nas gerações mais avançadas,
devido a herança poligênica, com grande influencia dos fatores ambientais que podem
interferir no desempenho genético do genótipo.
As estimativas das variâncias fenotípicas, genotípicas, ambientais, aditiva e de
dominância, das herdabilidades em sentido amplo e restrito, heterose, grau médio de
dominância e do número de genes envolvidos no controle da produção de grãos por planta
estão dispostas na tabela 25. A distribuição de grande parte da variabilidade contida na F2 foi
atribuída aos fatores ambientais, mais representativos que a variabilidade genética contida
nessa geração para esse caráter em explicar a variância total. A variância aditiva foi o
componente mais importante da variância genética para o caráter, enquanto a variância de
dominância, apesar de menor magnitude, revelou-se também importante no controle da
produção de grãos por planta, em pelo menos três combinações híbridas, sendo que nas
demais combinações os valores estimados da variância de dominância foram negativos.
Apesar da baixa variância genética apresentada, os resultados demonstram a
possibilidade do ganho com a seleção de genótipos superiores quanto a produtividade, sendo
que em alguns casos, o aumento da população torna necessário para aumentar a possibilidade
da seleção mantendo-se nas gerações subsequentes.
A herdabilidade no sentido amplo, a qual estima a proporção da variância genética
total em relação à fenotípica, e a herdabilidade no sentido restrito, que estima a proporção da
variância genética aditiva em relação à fenotípica, foram de intermediária a baixa magnitude
(valores), demonstrando a complexidade dos programas de melhoramento em selecionar
genótipos superiores, pois caracteres com baixa herdabilidade apresentam baixa eficiência em
serem transmitidos para as gerações posteriores, devendo ser realizadas seleções nas gerações
90
Tabela 25. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de
ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do
número de genes que controlam o caráter produção de grãos por planta, obtidas a partir de
plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.
Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4
Variância
fenotípica 57,79 83,11 103,25 129,22 100,69 121,51
Variância
genotípica 15,93 29,16 24,16 58,29 10,24 20,49
Variância
ambiental 41,85 53,95 79,09 70,93 90,45 101,02
Variância
aditiva 10,43 20,83 41,29 32,94 46,89 43,31
Variância de
dominância 5,50 8,33 - 25,35 - -
Herdabilidade
no sentido
amplo (%)
27,57 35,08 23,40 45,11 10,17 16,86
Herdabilidade
no sentido
restrito (%)
18,04±18,97 25,06±18,89 39,99±17,63 25,95±18,75 46,58±16,05 35,65±17,38
Heterose (%) 3,69 -2,37 4,81 3,00 5,49 -3,57
Grau médio
de
dominância
1,03 0,89 - 1,24 - -
Número de
genes que
controlam o
caráter
69 15 8 30 8 26
91
avançadas. Em experimentos com triticale de inverno, GOWDA et al. (2011) encontraram
predominância da herança intermediária no controle da produção de grãos por planta,
discordando dos dados obtidos no presente estudo. As estimativas obtidas pelos pesquisadores
demonstraram que apenas o rendimento de palha revelou baixa herdabilidade, sendo que em
trigo comum houve predominância do comportamento quantitativo na expressão do
rendimento de grãos que, de modo geral, apresentou baixa herdabilidade (CAMARGO &
OLIVEIRA, 1981).
Valores positivos de heterose foram verificados na maior parte dos cruzamentos
avaliados, com exceção dos cruzamentos P1 x P3 e P3 x P4, que apresentaram as plantas em
geração F1 menos produtivas que a média dos seus genitores, demonstrando a superioridade o
híbrido em relação a média dos pais. Devido a presença de alta variabilidade fenotípica entre
os genitores, os altos valores de vigor híbrido são esperados, tendo em vista que, genótipos
contrastantes podem produzir combinações híbridas superiores, devido a complementaridade.
Para os casos em que se busca obter híbridos de triticale, verifica-se a presença de
ganho no vigor da planta, com reflexos diretos na produtividade, apesar da redução do
número de espigas por planta (Tabela 24). Possivelmente outros caracteres podem estar
suprindo a redução de espigas por planta sem haver interferência no rendimento de grãos.
Estimativas genéticas obtidas por OETTLER et al. (2000), em estudos com híbridos de
triticale de inverno, exibiram heterose média de 10,3%, em relação ao potencial produtivo da
planta, sendo que entre as diferentes combinações híbridas, foram verificados valores de
heterose que variaram de -11,4 a 22,4%, dependendo dos genitores envolvidos no
cruzamento.
Nos cruzamentos P1 x P4, P2 x P4 e P3 x P4 observou-se que as estimativas da variância
para efeitos de dominância foram negativas, não sendo possível computar o grau médio de
dominância e a estimativa do número de genes que controlam esse caráter não pode refletir o
verdadeiro valor paramétrico. Foi constatado que todas as combinações híbridas, envolvendo
o P4, foram as que apresentaram valores negativos dos efeitos de dominância. Esses dados
indicam que os efeitos aditivos dos genes foram responsáveis pelo rendimento de grãos por
planta nos cruzamentos envolvendo esse genitor, tornando a seleção de genótipos superiores
mais promissoras. As combinações híbridas P1 x P2 e P2 x P3 indicaram a existência de ação
gênica de sobredominância para o maior produção de grãos por planta. Ação gênica
parcialmente dominante foi encontrada entre o cruzamento envolvendo os genitores P1 e P3.
92
O número de genes que, provavelmente, controlam a produtividade de grãos por planta
em triticale foi elevado, variando de 8 a 69, caracterizando herança poligênica. Essa
observação desconsidera os cruzamentos onde não foram estimados os graus médios de
dominância.
As estimativas de parâmetros envolvidas no controle do ciclo da emergência ao
florescimento, obtido a partir dos dados coletados nas combinações híbridas, oriundos do
cruzamento em forma dialélica dos quatro parentais (P1, P2, P3 e P4), encontram-se na tabela
26. Desmembrando a variância fenotípica, que apresentou elevadas estimativas, observou-se
que a variância devido ao ambiente se mostrou como componente de menor influencia na
variância total observada, sendo a maior variância atribuída a fatores genéticos.
A variância devido a efeito aditivo dos genes também revelou ser mais importante que
o efeito de dominância, demonstrando a possibilidade de fixar o caráter com a seleção. Os
valores de herdabilidade em sentido amplo foram de médio a alto (0,63 - 0,87), resultados
também observados na herdabilidade em sentido restrito (0,59 - 0,80) mostrando que grande
parte da variação encontrada nas populações híbridas era de origem genética, estando de
acordo com os valores estimados por GOWDA et al. (2011) em triticale de inverno, que
também foram de alta magnitude. Valores dessa grandeza sugerem que poucos genes estão no
controle do caráter e que seleções poderiam ser realizadas com sucesso nas primeiras gerações
segregantes (Tabela 26).
O comportamento do heterozigoto, observado na geração F1, foi eficiente em reduzir o
ciclo da emergência ao florescimento das diferentes combinações híbridas, quando
comparadas com a média do seus genitores, sendo encontrados valores próximos a 14 %.
Aumento no número de dias que antecedem o florescimento foi verificado na combinação
entre os dois genitores mais precoces (P1 e P2), cuja média ficou acima da média dos pais. Os
dados obtidos quanto ao ciclo contribuem para compreensão da redução do número de espigas
por planta verificada nos híbridos em geração F1. A redução no período vegetativo interfere
diretamente no número de afilhos, pois as plantas mais tardias permanecem mais tempo
afilhando, enquanto as mais precoces se desenvolvem mais rapidamente, consequentemente,
apresentam menor número de afilhos.
Considerando o grau médio de dominância, foi verificado que as ações gênicas
envolvidas nos diferentes cruzamentos apresentaram comportamento parcialmente dominante,
sendo que esses genes contribuíram de forma direta no aumento do ciclo da emergência ao
florescimento.
93
Tabela 26. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de
ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do
número de genes que controlam o caráter ciclo da emergência ao florescimento, obtidas a
partir de plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.
Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4
Variância
fenotípica 22,18 36,50 106,76 48,88 105,67 84,33
Variância
genotípica 14,09 30,21 93,39 41,15 92,14 68,88
Variância
ambiental 8,09 6,29 13,37 7,73 13,53 15,45
Variância
aditiva 13,56 29,50 63,40 42,10 69,48 64,50
Variância de
dominância 0,52 0,71 29,98 - 22,66 4,38
Herdabilidade
no sentido
amplo (%)
63,50 82,77 87,47 84,17 87,19 81,68
Herdabilidade
no sentido
restrito (%)
61,14±14,50 80,22±13,01 59,38±15,72 86,13±12,16 65,75±14,37 76,48±13,11
Heterose (%) 1,57 -1,50 -11,88 -0,62 -14,39 -10,87
Grau médio
de
dominância
0,28 0,22 0,97 - 0,80 0,37
Número de
genes que
controlam o
caráter
11 5 11 3 4 9
94
Apesar da possibilidade de seleção nas primeiras gerações segregantes, o aumento da
população torna-se necessário, visando identificar os indivíduos com mais precocidade para
florescer, pois há uma tendência em aparecer maior número de indivíduos com ciclo mais
tardio nas gerações subsequentes após a hibridização.
As estimativas de herdabilidade em sentido amplo e restrito para dias da emergência
ao florescimento foram suficientemente altas em estudos conduzidos por JOHNSON et al.
(1966) com genitores de trigo contrastantes para o ciclo e suas combinações híbridas. Os
resultados indicaram que a seleção para esse caráter em geração F2 seria efetiva.
A herança oligogênica apresentada no controle do ciclo da emergência ao
florescimento revelou a presença de 3 a 11 genes, apesar da alta herdabilidade apresentada
nos diferentes cruzamentos, sugerindo que devidas atenções devem ser dadas nas gerações de
seleção posteriores, com intuito de obter genótipos que apresentem a maior frequência desses
genes.
Na tabela 27 são apresentadas as estimativas das variâncias fenotípicas, genotípicas,
ambientais, aditiva e de dominância; das herdabilidades em sentido amplo e restrito; heterose;
grau médio de dominância e do número de genes envolvidos no controle do comprimento da
espiga obtidas das diferentes gerações de triticale. A variância atribuída a fatores genéticos foi
a mais importante para explicar a variância total observada na geração F2, sendo que a
variância atribuída ao meio apesar de menor contribuição, também revelou importante na
variância fenotípica. A variância atribuída aos efeitos aditivos dos genes foi mais importante
para explicar grande parte da variância genética, revelando também a presença de variância
conferida aos efeitos de dominância. Esses dados confirmam a possibilidade de melhoramento
para esse caráter, devido fixação de genes favoráveis nas gerações selecionadas.
A herdabilidade em sentido amplo obtida foi de média a alta magnitude, indicando que
consideráveis progressos podem ser obtidos através de seleção para genótipos com espigas
mais compridas. Por outro lado, a herdabilidade em sentido restrito, considerada a mais
importante durante os trabalhos de seleção de plantas ou espigas, devido aos efeitos aditivos
dos genes, revelaram de intermediária a baixa magnitude, demonstrando a presença de blocos
gênicos com efeito de dominância, não sendo transmitidos de uma geração para outra.
Em estudos com trigo, YAO et al. (2011) demonstraram que a herdabilidade em
sentido amplo, para o caráter comprimento da espiga em trigo comum, foi de 76,62%, sendo
considerada de alta magnitude, como verificado na maioria das combinações híbridas do
presente estudo. No entanto, o número de genes que controlam o caráter foi maior em
95
Tabela 27. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de
ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do
número de genes que controlam o caráter comprimento da espiga, obtidas a partir de plantas
em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.
Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4
Variância
fenotípica 1,38 3,85 2,82 4,86 3,34 4,56
Variância
genotípica 0,72 2,99 2,04 3,86 2,31 3,39
Variância
ambiental 0,66 0,86 0,78 1,00 1,03 1,17
Variância
aditiva 0,43 2,67 1,68 2,22 2,31 1,91
Variância de
dominância 0,29 0,31 0,35 1,64 - 1,48
Herdabilidade
no sentido
amplo (%)
51,95 77,71 72,33 79,42 69,10 74,36
Herdabilidade
no sentido
restrito (%)
31,10±17,73 69,54±14,60 59,81±15,08 45,74±17,30 69,39±13,70 41,88±16,82
Heterose (%) 3,83 16,27 -1,56 13,79 -1,04 14,04
Grau médio
de
dominância
1,16 0,48 0,65 1,21 - 1,24
Número de
genes que
controlam o
caráter
22 6 10 9 5 10
96
triticale, que os verificados em trigo comum, pois os genitores apresentaram ampla
variabilidade genética quanto a esse caráter.
Em grande parte dos cruzamentos ficou evidente o incremento do vigor híbrido
visando um aumento do comprimento da espiga, sendo que no cruzamento P1 x P3 o
incremento em relação a média dos pais foi de aproximadamente 16%. Apenas nos
cruzamentos P1 x P4 e P2 x P4 houve redução do comprimento da espiga do híbrido em
geração F1, se comparado com a média dos seus genitores.
A presença de genes com efeitos de sobredominância prevaleceu no controle do
comprimento da espiga em pelo menos três combinações híbridas, sendo também encontrada
efeito de dominância parcial dos genes nos cruzamentos P1 x P3 e P1 x P4. Não foi possível
estimar o grau médio de dominância do cruzamento entre o P2 e P4 devido ao valor negativo
encontrado nos efeitos de dominância.
De modo geral prevaleceu a presença de 5 a 10 genes no controle do comprimento da
espiga em triticale, determinando herança oligogênica.
As estimativas de parâmetros genéticos atribuídos ao número de espiguetas por espiga
encontram-se na tabela 28. A alta variabilidade encontrada na geração F2, com exceção das
gerações referentes ao cruzamento entre o P1 e P2, as quais não refletiram o contraste esperado
para que fossem representativas as estimativas obtidas, demonstraram a divergência entre os
genitores selecionados, revelando que aproximadamente três quartos da proporção dessa
variância foram atribuídas a fatores genéticos, sendo o restante devido a condições
ambientais. A variância aditiva revelou-se mais importante que a variância de dominância,
sendo que nos cruzamentos P1 x P3, P1 x P4, P2 x P3 e P2 x P4 as estimativas de variância de
dominância foram negativas, não sendo possível estimar o grau médio de dominância para
essas combinações híbridas. Os demais cruzamentos demonstraram contribuição dos efeitos
de dominância na variância atribuída a fatores genéticos, demonstrando comportamento de
dominância completa (P3 x P4) e sobredominância (P1 x P2).
As herdabilidades em sentido amplo e restrito foram de média a alta magnitude,
indicando que a seleção para esse caráter poderia ser feito com sucesso nas primeiras gerações
segregantes, devido ao pequeno número de genes responsáveis pelo controle do caráter, que
variou de 3 a 6 genes (Tabela 28). A heterose revelou-se positiva no incremento do número de
espiguetas por espiga em todas as combinações híbridas, demonstrando superioridade em
relação a média dos genitores, concordando com os dados obtidos por DEL GUERCIO
(2009), que demonstrou alta herdabilidade em sentido amplo e restrito em genitores de trigo
97
Tabela 28. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de
ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do
número de genes que controlam o caráter número de espiguetas por espiga, obtidas a partir de
plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.
Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4
Variância
fenotípica 9,86 18,42 29,90 26,34 34,23 25,16
Variância
genotípica 4,50 13,27 25,30 17,61 25,37 18,34
Variância
ambiental 5,35 5,14 4,60 8,73 8,86 6,81
Variância
aditiva 0,36 14,11 29,25 22,29 28,73 11,93
Variância de
dominância 4,14 - - - - 6,41
Herdabilidade
no sentido
amplo (%)
45,68 72,06 84,61 66,86 74,11 72,92
Herdabilidade
no sentido
restrito (%)
3,67±20,90 76,60±13,54 97,98±10,94 84,66±12,39 83,93±12,14 47,42±16,05
Heterose (%) 2,64 1,38 6,80 4,20 7,59 2,40
Grau médio
de
dominância
4,78 - - - - 1,03
Número de
genes que
controlam o
caráter
182 5 3 4 3 6
98
duro. Por outro lado, CAMARGO et al. (1998) e LOBATO (2010) demonstraram diferentes
magnitudes de herdabilidade em sentido amplo e restrito, que apresentaram alta e baixa
herdabilidade para o número de espiguetas por espiga, de acordo com a combinação híbrida.
As estimativas das variâncias fenotípicas, genotípicas, ambientais, aditiva e de
dominância, das herdabilidades em sentido amplo e restrito, heterose, grau médio de
dominância e do número de genes envolvidos no controle do número de grãos por espiga em
triticale encontram-se na tabela 29.
A variabilidade total encontrada na geração F2, em todos os cruzamentos, foi atribuída
a fatores genéticos e ambientais como a mesma importância, demonstrando a complexidade
do caráter e do efeito do ambiente na expressão do mesmo. A decomposição da variabilidade
genética revelou que a variância devido ao efeito aditivo foi maior que a variância de
dominância, sendo que alguns casos revelaram-se superior à variância genética, interferindo
no processamento dos demais parâmetros avaliados.
Estimando componentes da variância GOWDA et al. (2011) verificaram efeito
significativo da variância genotípica para o número de grãos por espiga em linhagens de
triticale de inverno, demonstrando que parte da variabilidade encontrada entre as linhagens
estudadas foi atribuída a fatores genéticos.
Os parâmetros genéticos estimados para o cruzamento entre os genitores P1 e P2
revelaram discrepância em relação às demais combinações híbridas, proporcionando pouca
informação para o presente estudo.
A complexidade do caráter foi confirmada entre a herdabilidade em sentido amplo e
em sentido restrito, que exibiram estimativas de baixa a média magnitude, dependendo do
cruzamento, demonstrando que o número de genes variou de 6 a 10. Alta herdabilidade em
sentido restrito foi encontrada apenas no cruzamento P1 x P3, fato atribuído a superioridade do
valor estimado da variância aditiva sobre a genética. Os dados obtidos no presente estudo
foram similares aos obtidos em estudos com trigo comum (LOBATO, 2010) e também em
trigo duro (DEL GERCIO, 2009). Entretanto, estudos com triticale de inverno apontaram alta
estimativa de herdabilidade em sentido amplo para o número de grãos por espiga em
experimentos instalados na Alemanha (GOWDA et al., 2011), demonstrando a possibilidade
da transferência para suas progênies, além da seleção ser efetiva nas primeiras gerações,
discordando com os dados obtidos no presente estudo.
99
Tabela 29. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de
ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do
número de genes que controlam o caráter número de grãos por espiga, obtidas a partir de
plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.
Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4
Variância
fenotípica 165,22 299,35 290,40 330,47 388,24 490,32
Variância
genotípica 45,59 164,57 190,35 145,98 239,14 307,05
Variância
ambiental 119,63 134,78 100,04 184,49 149,10 183,27
Variância
aditiva 2,15 230,12 193,75 207,05 252,68 278,31
Variância de
dominância 43,44 - - - - 28,73
Herdabilidade
no sentido
amplo (%)
27,59 54,98 65,55 44,17 61,59 62,62
Herdabilidade
no sentido
restrito (%)
1,30±21,07 76,87±13,30 66,72±14,18 62,65±14,59 65,08±14,11 56,76±15,07
Heterose (%) 3,27 1,76 8,83 6,91 6,15 4,01
Grau médio
de
dominância
6,36 - - - - 0,45
Número de
genes que
controlam o
caráter
363 8 8 10 6 7
100
O incremento do número de grãos por espiga apontado nas gerações híbridas em todos
os cruzamentos, demonstraram a superioridade em relação a média de seus genitores, sendo
que esses genes contribuíram de forma parcialmente dominante no cruzamento P3 x P4.
Na tabela 30 encontram-se as estimativas dos parâmetros genéticos envolvidos no
controle genético do número de grãos por espigueta, obtidas de seis diferentes combinações
híbridas em triticale. Apesar da baixa variabilidade encontrada entre os genitores pelo Teste F,
verificou-se que na maioria das combinações híbridas houve alta variabilidade fenotípica
apresentada na F2, atribuída a fatores genéticos como efeito de maior importância. A variância
devido ao ambiente também revelou-se presente em alta magnitude para compor a variância
total observada, fato de suma importância, pois, indica a presença de muitos genes no controle
do caráter, além de influência do ambiente na expressão dos mesmos.
Nos cruzamentos P1 x P2, P1 x P3, P2 x P3 e P2 x P4 a variância aditiva foi igual ou
maior que a variância genética, sendo observados valores positivos em baixa magnitude
apenas nas combinações híbridas P1 x P4 e P3 x P4, os quais apresentaram genes parcialmente
dominantes e com comportamento de sobredominância respectivamente, para aumento do
número de grãos por espigueta. DEL GUERCIO (2009) demonstrou que em algumas
combinações híbridas os genes apresentaram comportamento parcialmente recessivo,
analisando apenas a geração F1, resultado que não se manteve na geração F2, onde verificou-
se dominância parcial para aumento e redução do número de grãos por espigueta, dificultando
a compreensão efetiva dos resultados.
A herdabilidade em sentido amplo para número de grãos por espigueta, na maioria dos
cruzamentos, apresentou-se de magnitude intermediária, sendo observado baixa herdabilidade
no cruzamento P1 x P2, onde verificou-se menor variância fenotípica, sendo a variância
atribuída ao ambiente mais importante que à devida a fatores genéticos. Dados concordantes
foram obtidos em trigo comum por FERREIRA FILHO (1996), que também verificou
herdabilidades de média a alta magnitude no controle do número de grãos por espigueta.
Alta herdabilidade em sentido amplo foi verificada nos cruzamentos P2 x P4 e P3 x P4,
com magnitudes acima de 70%, que provavelmente foi associada a grande divergência
genética entre os genitores. Quanto a herdabilidade em sentido restrito, apesar de
apresentarem valores superiores em relação ao sentido amplo, revelaram-se concordantes
entre si, exceto no cruzamento P3 x P4, que revelou herdabilidade em sentido restrito de média
magnitude.
101
Tabela 30. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de
ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do
número de genes que controlam o caráter número de grãos por espigueta, obtidas a partir de
plantas em seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.
Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4
Variância
fenotípica 0,117 0,183 0,217 0,187 0,288 0,405
Variância
genotípica 0,037 0,095 0,141 0,092 0,204 0,301
Variância
ambiental 0,080 0,087 0,075 0,095 0,084 0,104
Variância
aditiva 0,037 0,119 0,109 0,111 0,232 0,183
Variância de
dominância - - 0,033 - - 0,117
Herdabilidade
no sentido
amplo (%)
31,29 52,13 65,25 49,23 70,70 74,34
Herdabilidade
no sentido
restrito (%)
31,47±17,67 65,07±14,71 50,21±15,87 59,22±15,00 80,84±12,48 45,29±16,34
Heterose (%) 0,51 0,18 5,11 2,14 1,32 3,74
Grau médio
de dominância - - 0,77 - - 1,13
Número de
genes que
controlam o
caráter
18 12 10 10 5 8
102
A heterose foi positiva para todos os cruzamentos avaliados, demonstrando o
incremento na geração híbrida sobre a média dos genitores, sendo também verificada a
presença de aproximadamente 10 genes no controle do número de grãos por espiga em
triticale.
Na tabela 31 estão dispostas as estimativas das variâncias fenotípica, genotípica,
ambiental, aditiva e de dominância, das herdabilidades em sentido amplo e restrito, heterose,
grau médio de dominância e do número de genes envolvidos no controle da massa de cem
grãos. As variâncias atribuídas aos fatores genéticos e ambientais explicaram igualmente a
variabilidade contida na geração F2, sendo que apenas no cruzamento P1 x P4 e P2 x P4 houve
predominância da variabilidade genética sobre a ambiental. A baixa variabilidade fenotípica
encontrada no cruzamento P1 x P2 foi devida quase na sua totalidade atribuída a fatores
ambientais, demonstrando pouca variabilidade genética entre essa combinação.
A variância devido a ação aditiva foi mais importante em todos os cruzamentos que a
variância referente ao efeito de dominância, sendo que nos cruzamentos P1 x P2, P2 x P3 e P2 x
P4 o valor entre a diferença entre a variância genética e a aditiva apresentou valores abaixo de
zero, afetando as estimativas para os demais parâmetros, principalmente quanto ao grau
médio de dominância.
As herdabilidades em sentido amplo e restrito foram, de modo geral, concordantes
revelando-se como intermediárias no controle da massa de cem grãos. No cruzamento P1 x P2,
devido a baixa variabilidade apresentada na geração F2, observou-se herança complexa quanto
a esse caráter, devido a baixa herdabilidade em sentido amplo e restrito. Quanto ao
cruzamento P1 x P3, verificou-se que a herdabilidade em sentido restrito, diferentemente que
em sentido amplo, apresentou de baixa magnitude, revelando a dificuldade em obter
genótipos superiores, sendo sua seleção mais efetiva apenas nas gerações mais avançadas.
Altas herdabilidades em sentido amplo e restrito foram verificadas apenas no cruzamento
entre P2 e P4, demonstrando a possibilidade de ganho com a seleção nas primeiras gerações
segregantes, para grãos mais pesados, sem grande influencia dos fatores ambientais.
Estimativas de herdabilidade com média a baixa magnitude foram obtidas para massa
de cem grãos em todos os cruzamentos, como verificado por VAN SANFORD & UTOMO
(1995) em trigo de inverno. Entretanto, as estimativas da herdabilidade em sentido amplo
verificadas por GOWDA et al. (2011) e por ANNICCHIARICO & PECETTI (1998), em
triticale e trigo duro respectivamente, foram altas, discordando parcialmente dos dados
103
Tabela 31. Estimativas das variâncias fenotípica, genotípica, aditiva, de dominância e de
ambiente, das herdabilidades no sentido amplo e restrito, do grau médio de dominância e do
número de genes que controlam o caráter massa de cem grãos, obtidas a partir de plantas em
seis gerações (pais, F1’s, F2’s, RC1’s e RC2’s) em triticale.
Parâmetro P1 x P2 P1 x P3 P1 x P4 P2 x P3 P2 x P4 P3 x P4
Variância
fenotípica 0,181 0,377 0,729 0,544 0,902 0,627
Variância
genotípica 0,024 0,191 0,502 0,292 0,666 0,319
Variância
ambiental 0,156 0,185 0,227 0,251 0,236 0,308
Variância
aditiva 0,060 0,137 0,365 0,407 0,705 0,290
Variância de
dominância - 0,054 0,136 - - 0,028
Herdabilidade
no sentido
amplo (%)
13,56 50,79 68,82 53,82 73,81 50,87
Herdabilidade
no sentido
restrito (%)
33,24±17,53 36,31±17,73 50,10±15,90 74,82±13,31 78,12±12,88 46,32±16,17
Heterose (%) 5,06 11,66 24,57 3,45 17,53 16,00
Grau médio
de
dominância
- 0,89 0,86 - - 0,44
Número de
genes que
controlam o
caráter
12 15 14 6 10 11
104
obtidos no presente trabalho, dos quais apenas uma combinação apresentou alta magnitude
quanto à herança do caráter.
A presença do vigor híbrido também se manteve em todos as combinações híbridas
avaliadas, sendo estimados ganhos entre 3,45 a 24,57 % em relação a média dos pais,
superioridade mantida entre todos os componentes da produção (número de espiguetas por
espiga, grãos por espiga e por espigueta e massa de cem grãos). O número de genes, que
variou de 6 a 15 no controle da massa de grãos, demonstrou comportamento parcialmente
dominante nos cruzamentos P1 x P3, P1 x P4 e P3 x P4. Resultados também obtidos em trigo
comum por CAMARGO (1989) indicaram a possível contribuição de vários genes na
expressão do caráter, onde, nas diferentes combinações híbridas, apresentaram dominância
gênica parcial para o aumento da massa de cem grãos.
Esses dados confirmam a necessidade de realizar vários cruzamentos para obter
estimativas de parâmetros mais representativas, pois a divergência genética encontrada entre
os genitores podem afetar diretamente os dados, dificultando a compreensão real dos fatores
genéticos no controle do caráter em questão.
4.5 Correlações
As correlações ambientais (rA), fenotípicas (rF) e genéticas (rG) entre os caracteres
comprimento da raiz, altura da planta, número de espigas por planta, produção de grãos por
planta, ciclo da emergência ao florescimento, comprimento da espiga, número de espiguetas
por espiga, número de grãos por espiga, número de grãos por espigueta e massa de cem grãos
avaliadas nas seis combinações híbridas entre os quatro genitores de triticale (P1, P2, P3 e P4)
encontram-se nas tabelas 32, 33, 34, 35, 36 e 37.
De modo geral, apesar das diferentes combinações entre os genitores avaliados,
verificou-se uma similaridade entre as correlações estimadas, salvo algumas exceções onde
houve diferenças entre os valores e até mesmo em sinais. Segundo FALCONER (1970), as
diferenças entre os sinais demonstram que as fontes de variação genéticas e ambientais
afetaram os caracteres por meio de mecanismos fisiológicos diferentes.
Considerando a associação dos caracteres em todas as combinações híbridas,
verificou-se que a produção de grãos por planta, de modo geral, exibiu correlação fenotípica
positiva e significativa com todos os caracteres avaliados, revelando que as plantas mais
produtivas apresentavam raízes mais compridas, mais altas, com maior número de espigas por
105
Tabela 32. Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e
genética (rG) entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta (ALT), número de
espigas por planta (NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao florescimento
(FLOR), comprimento da espiga (CE), número de espiguetas por espiga (NESP), número de
grãos por espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos
(MCG), entre os parentais de triticale P1 e P2 em experimento conduzido em Campinas, no
ano de 2010.
CR ALT NEP PG FLOR CE NESP NGE NGEG
rA -0,06
ALT rF 0,03
rG 0,01
rA 0,07 0,08
NEP rF 0,10 0,10
rG 0,05 0,10
rA 0,21* 0,29* 0,73*
PG rF 0,11* 0,25* 0,83*
rG 0,02 0,00 0,21
rA -0,21* 0,56* -0,10 -0,01
FLOR rF 0,02 0,45* 0,09 0,14*
rG 0,05 0,36 0,19 0,26
rA 0,13 0,61* 0,02 0,42* 0,33*
CE rF 0,06 0,56* 0,27* 0,53* 0,31*
rG 0,01 0,16 0,24 0,28 0,10
rA -0,23* 0,69* 0,10 0,29* 0,70* 0,62*
NESP rF 0,14* 0,66* 0,25* 0,42* 0,56* 0,78*
rG 0,05 0,00 0,06 0,08 0,03 0,10
rA -0,14 0,71* 0,11 0,40* 0,45* 0,71* 0,78*
NGE rF 0,11* 0,62* 0,21* 0,51* 0,35* 0,79* 0,78*
rG 0,02 -0,02 0,02 0,03 0,01 0,04 0,01
rA 0,02 0,46* 0,08 0,36* 0,04 0,54* 0,28* 0,82*
NGEG rF 0,02 0,30* 0,07 0,36* -0,04 0,43* 0,17* 0,75*
rG 0,01 -0,16 0,02 0,13 -0,05 0,05 -0,16 0,39
rA 0,28* 0,14 0,19* 0,42* -0,15* 0,34* -0,04 0,22* 0,38*
MCG rF -0,03 0,19* 0,18* 0,37* -0,04 0,26* 0,08 0,19* 0,22*
rG -0,07 0,19 0,05 0,09 0,03 0,04 0,31 0,08 -0,04
106
Tabela 33. Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e
genética (rG) entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta (ALT), número de
espigas por planta (NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao florescimento
(FLOR), comprimento da espiga (CE), número de espiguetas por espiga (NESP), número de
grãos por espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos
(MCG), entre os parentais de triticale P1 e P3 em experimento conduzido em Campinas, no
ano de 2010.
CR ALT NEP PG FLOR CE NESP NGE NGEG
rA -0,13
ALT rF -0,10
rG -0,06
rA -0,06 0,01
NEP rF -0,03 0,29*
rG -0,01 0,20
rA -0,08 0,25* 0,74*
PG rF -0,05 0,43* 0,78*
rG -0,02 0,19 0,22
rA -0,12 0,53* 0,03 0,11
FLOR rF -0,09 0,62* 0,20* 0,24*
rG -0,07 0,55 0,31 0,35
rA -0,19* 0,68* 0,12 0,51* 0,47*
CE rF -0,15* 0,71* 0,38* 0,51* 0,56*
rG -0,11 0,51 0,50 0,45 0,41
rA -0,23* 0,73* 0,10 0,41* 0,62* 0,88*
NESP rF -0,16* 0,74* 0,30* 0,42* 0,79* 0,80*
rG -0,12 0,59 0,44 0,43 0,64 0,59
rA -0,20* 0,58* 0,18* 0,57* 0,42* 0,87* 0,81*
NGE rF -0,03 0,68* 0,22* 0,51* 0,53* 0,72* 0,80*
rG -0,01 0,58 0,25 0,47 0,43 0,52 0,61
rA -0,10 0,20* 0,19* 0,52* 0,03 0,52* 0,31* 0,80*
NGEG rF 0,12* 0,26* 0,02 0,36* -0,04 0,26* 0,16* 0,71*
rG 0,11 0,20 -0,12 0,16 -0,04 0,09 0,07 0,44
rA -0,08 0,41* -0,07 0,28* 0,20* 0,39* 0,34* 0,33* 0,18*
MCG rF -0,10 0,17* 0,07 0,29* -0,12* 0,07 -0,03 0,05 0,14*
rG -0,05 -0,04 0,13 0,11 -0,13 -0,08 -0,11 -0,05 0,04
107
Tabela 34. Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e
genética (rG) entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta (ALT), número de
espigas por planta (NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao florescimento
(FLOR), comprimento da espiga (CE), número de espiguetas por espiga (NESP), número de
grãos por espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos
(MCG), entre os parentais de triticale P1 e P4 em experimento conduzido em Campinas, no
ano de 2010.
CR ALT NEP PG FLOR CE NESP NGE NGEG
rA 0,17*
ALT rF 0,14*
rG 0,10
rA 0,09 0,26*
NEP rF 0,15* 0,29*
rG 0,08 0,12
rA -0,03 0,27* 0,84*
PG rF 0,17* 0,49* 0,77*
rG 0,13 0,28 0,26
rA 0,16* 0,42* 0,15* 0,04
FLOR rF -0,04 0,43* 0,28* 0,15*
rG -0,08 0,26 0,27 0,15
rA -0,08 0,30* 0,32* 0,46* 0,08
CE rF 0,01 0,55* 0,39* 0,49* 0,45*
rG 0,03 0,40 0,31 0,32 0,42
rA 0,04 0,60* 0,27* 0,27* 0,51* 0,60*
NESP rF -0,03 0,58* 0,33* 0,29* 0,74* 0,77*
rG -0,04 0,62 0,52 0,40 0,90 0,92
rA -0,04 0,47* 0,31* 0,45* 0,21* 0,69* 0,57*
NGE rF 0,05 0,61* 0,27* 0,58* 0,22* 0,63* 0,53*
rG 0,06 0,45 0,18 0,49 0,16 0,40 0,40
rA -0,06 0,12 0,15* 0,33* -0,16* 0,38* -0,07 0,77*
NGEG rF 0,08 0,22* 0,05 0,43* -0,35* 0,10 -0,20* 0,72*
rG 0,09 0,15 -0,05 0,27 -0,25 -0,06 -0,14 0,35
rA 0,00 0,08 0,12 0,37* -0,14 0,22* -0,10 0,22* 0,35*
MCG rF 0,09 0,32* 0,13* 0,41* -0,06 0,07 -0,04 0,21* 0,27*
rG 0,07 0,24 0,08 0,24 0,01 -0,02 -0,02 0,10 0,09
108
Tabela 35. Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e
genética (rG) entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta (ALT), número de
espigas por planta (NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao florescimento
(FLOR), comprimento da espiga (CE), número de espiguetas por espiga (NESP), número de
grãos por espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos
(MCG), entre os parentais de triticale P2 e P3 em experimento conduzido em Campinas, no
ano de 2010.
CR ALT NEP PG FLOR CE NESP NGE NGEG
rA 0,10
ALT rF -0,06
rG -0,06
rA -0,01 0,02
NEP rF 0,02 0,18*
rG 0,02 0,15
rA 0,04 0,06 0,87*
PG rF 0,00 0,31* 0,88*
rG 0,00 0,17 0,26
rA -0,12 0,41* -0,06 -0,12
FLOR rF -0,12* 0,43* 0,18* 0,15*
rG -0,11 0,38 0,24 0,34
rA 0,18* 0,55* 0,19* 0,31* 0,38*
CE rF -0,06 0,03 -0,01 -0,03 0,09
rG -0,07 -0,13 -0,09 -0,30 -0,01
rA -0,04 0,58* 0,19* 0,23* 0,72* 0,74*
NESP rF -0,15* 0,66* 0,26* 0,32* 0,69* 0,06
rG -0,14 0,59 0,25 0,45 0,58 -0,20
rA -0,01 0,51* 0,24* 0,37* 0,42* 0,85* 0,73*
NGE rF -0,08 0,59* 0,23* 0,43* 0,21* 0,01 0,67*
rG -0,07 0,40 0,15 0,37 0,10 -0,43 0,43
rA 0,05 0,10 0,15* 0,30* -0,23* 0,38* -0,08 0,62*
NGEG rF 0,03 0,13* 0,05 0,25* -0,42* -0,05 -0,11* 0,65*
rG 0,02 0,08 -0,02 0,14 -0,30 -0,26 -0,07 0,40
rA -0,01 0,02 0,21* 0,27* -0,13 -0,01 -0,08 0,01 0,08
MCG rF 0,03 0,29* 0,10 0,25* -0,07 0,05 0,05 0,06 0,06
rG 0,03 0,28 0,04 0,22 -0,04 0,07 0,06 0,06 0,03
109
Tabela 36. Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e
genética (rG) entre os caracteres comprimento da raiz (CR), altura da planta (ALT), número de
espigas por planta (NEP), produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao florescimento
(FLOR), comprimento da espiga (CE), número de espiguetas por espiga (NESP), número de
grãos por espiga (NGE), número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos
(MCG), entre os parentais de triticale P2 e P4 em experimento conduzido em Campinas, no
ano de 2010.
CR ALT NEP PG FLOR CE NESP NGE NGEG
rA 0,18*
ALT rF 0,12*
rG 0,06
rA 0,37* 0,11
NEP rF 0,05 0,26*
rG -0,03 0,17
rA 0,35* 0,16* 0,83*
PG rF 0,13* 0,43* 0,65*
rG 0,03 0,33 0,20
rA 0,11 0,55* -0,02 -0,08
FLOR rF -0,02 0,36* 0,25* -0,04
rG -0,04 0,16 0,32 -0,01
rA 0,32* 0,41* 0,40* 0,53* 0,20*
CE rF -0,02 0,51* 0,26* 0,39* 0,37*
rG -0,06 0,40 0,12 0,22 0,31
rA 0,20* 0,69* 0,12 0,12 0,75* 0,52*
NESP rF -0,07 0,51* 0,29* 0,17* 0,78* 0,70*
rG -0,09 0,40 0,35 0,18 0,68 0,65
rA 0,14 0,56* 0,12 0,29* 0,28* 0,61* 0,61*
NGE rF 0,12* 0,57* 0,07 0,56* 0,00 0,54* 0,34*
rG 0,08 0,37 0,03 0,51 -0,09 0,33 0,17
rA -0,06 -0,03 0,02 0,22* -0,42* 0,19* -0,30* 0,57*
NGEG rF 0,17* 0,21* -0,12* 0,43* -0,52* 0,07 -0,35* 0,75*
rG 0,17 0,27 -0,18 0,48 -0,46 0,02 -0,29 0,67
rA -0,06 -0,23* 0,15* 0,28* -0,20* 0,08 -0,27* 0,05 0,34*
MCG rF 0,17* 0,13* 0,04 0,41* -0,38* 0,03 -0,26* 0,24* 0,43*
rG 0,16 0,24 -0,03 0,41 -0,35 0,01 -0,20 0,25 0,35
110
Tabela 37. Estimativas dos coeficientes de correlação ambiental (rA), fenotípica (rF) e
genética (rG) entre os caracteres altura da planta (ALT), número de espigas por planta (NEP),
produção de grãos (PG), ciclo da emergência ao florescimento (FLOR), comprimento da
espiga (CE), número de espiguetas por espiga (NESP), número de grãos por espiga (NGE),
número de grãos por espigueta (NGEG) e massa de cem grãos (MCG), entre os parentais de
triticale P3 e P4 em experimento conduzido em Campinas, no ano de 2010.
ALT NEP PG FLOR CE NESP NGE NGEG
rA 0,04
NEP rF 0,10
rG 0,03
rA 0,21* 0,77*
PG rF 0,29* 0,66*
rG 0,15 0,15
rA 0,33* 0,00 -0,16*
FLOR rF 0,31* 0,19* -0,09
rG 0,23 0,56 -0,05
rA 0,56* 0,08 0,39* 0,05
CE rF 0,61* 0,23* 0,29* 0,19*
rG 0,28 0,38 0,06 0,13
rA 0,59* 0,11 0,18* 0,51* 0,65*
NESP rF 0,59* 0,23* 0,14* 0,59* 0,69*
rG 0,28 0,35 0,03 0,32 0,35
rA 0,55* -0,03 0,33* -0,25* 0,75* 0,42*
NGE rF 0,54* -0,04 0,45* -0,20* 0,47* 0,34*
rG 0,30 -0,06 0,35 -0,11 0,11 0,15
rA 0,27* -0,07 0,28* -0,55* 0,45* -0,09 0,86*
NGEG rF 0,27* -0,14* 0,40* -0,49* 0,14* -0,14* 0,86*
rG 0,12 -0,21 0,26 -0,22 -0,12 -0,09 0,39
rA -0,06 0,19* 0,41* -0,27* 0,17* -0,16* 0,07 0,16*
MCG rF 0,18* 0,10 0,45* -0,20* 0,02 -0,08 0,21* 0,27*
rG 0,20 -0,08 0,23 -0,08 -0,08 0,01 0,16 0,18
111
planta, mais tardias, espigas maiores, com maior número de espiguetas, espigas e espiguetas
mais férteis além de grãos mais pesados.
A presença de correlação fenotípica positiva entre o comprimento da raiz com a
produtividade, também verificada por CAMARGO & FERREIRA FILHO (2000), DEL
GUERCIO (2009) e LOBATO (2010), realçam a importância da seleção precoce da tolerância
a toxicidade do Al3+ empregando-se solução nutritiva. Por se tratar de um método rápido e
eficiente na reprodução dos efeitos nocivos do alumínio, a seleção para a tolerância influencia
de forma direta no rendimento do genótipo selecionado, que se estabelece com maior vigor,
por apresentar raízes primárias longas nos primeiros estádios de desenvolvimento, tornando-
as mais eficientes na produtividade final por se adaptar melhor a efeitos climáticos adversos,
principalmente ao baixo índice pluviométrico.
As plantas mais produtivas, em todas as combinações híbridas, apresentaram maior
número de espigas por planta, demonstrando a presença de correlação fenotípica entre esses
caracteres. Genótipos com bom afilhamento apresentam um maior número de espigas por
planta, caráter importante no processo de seleção em linhas segregantes, visando obter
linhagens promissoras, principalmente pela relação direta com a produtividade de grãos,
resultados esses confirmados no presente estudo.
Associação entre a produtividade e seus componentes tem sido foco de estudo em
diversos cereais, incluindo o triticale. Dados obtidos demonstraram que o número de grãos
por m2 e peso de grãos exibiram correlação fenotípica significativa e positiva com a
produtividade (DEL GUERCIO, 2009; LOBATO, 2010), concordando com o presente estudo.
MOTZO et al. (2001) demonstraram que aumento do número de grãos m2 revelou maior
influência no rendimento final, tornando-se um caráter alvo na seleção direta para melhoria da
produtividade, resultados que também foram obtidos no presente estudo, devido ao maior
número de espigas por planta, caráter que revelou correlação acima de 70% com o rendimento
por planta.
Estudos complementares revelaram associações parcialmente concordantes aos dados
obtidos no presente trabalho, pois a produtividade associou-se fenotipicamente com o número
de grãos por unidade de área (GIUNTA & MOTZO, 2005) além da associação com o número
de grãos por espiga (PFEIFFER et al., 1996; CAMPUZANO et al., 2012), sem as vantagens
claras do peso médio de grãos, discordando com os dados obtidos por SWEENEY et al.
(1992), que verificaram que o potencial produtivo em linhagens de triticale estava associado
aos grãos mais pesados. Associação positiva e significativa entre a produtividade e número de
112
grãos por espiga foram consistentes em todos os estudos, efeito também observado no
presente estudo.
Os resultados referentes às correlações genéticas mantiveram representativas as
correlações fenotípicas obtidas, desconsiderando algumas exceções, verificando que os
genótipos mais produtivos apresentaram também as plantas mais altas, tardios, espigas mais
compridas, com maior número de grãos por espiga e espigueta, além de exibirem grãos mais
pesados. A inconsistência entre correlações fenotípicas e genotípicas foram verificadas apenas
em relação ao comprimento da raiz e número de espigas por planta. Esses resultados são
parcialmente similares aos obtidos por GOWDA et al. (2011), exceto na identificação de
ausência de correlação genética entre o rendimento e a altura da planta em triticale de inverno.
A manutenção da associação da produção com seus componentes realçam a alternativa da
seleção por meio de seus componentes, que apresentam controle genético mais simples.
Correlações genéticas positivas foram encontradas por DEL GUERCIO (2009) em
trigo duro, demonstrando que os genótipos mais produtivos revelaram maior número de grãos
por espiga e por espigueta, além de apresentar grãos mais pesados, resultados também obtidos
em trigo comum (CAMARGO et al., 1984).
Algumas exceções foram observadas nos cruzamentos P1 x P3 e P2 x P3 onde não
houve correlação fenotípica significativa entre a produção e o comprimento da raiz (Tabelas
33 e 35). As plantas mais produtivas oriundas dos genitores P2 e P3 também não foram as que
apresentaram as espigas mais compridas pelo teste t, ao nível de 5%.
Ausência de correlação fenotípica positiva e significativa também foi observada entre
a produção de grãos por planta e o ciclo da emergência ao florescimento na geração
segregante envolvendo dos genitores P2 e P4 (Tabela 36). Visando selecionar genótipos mais
produtivos com ciclo precoce, essa combinação poderia facilitar a obtenção de segregantes
que atribuem os dois caracteres desejáveis em triticale, aumentando a possibilidade do
melhorista em identificar esses ideótipos.
Apesar do comportamento diferenciado dos genitores envolvidos na combinação
híbrida, verificou-se que a seleção para aumento de qualquer um dos caracteres agronômicos
de interesse, bem como a seleção atribuída aos componentes da produção, afetaria
diretamente no aumento da produtividade da planta na geração F2. No entanto, nem para todos
os caracteres tem-se objetivo de acréscimo com a seleção, principalmente quanto ao porte da
planta e ao ciclo. Por ter apresentado correlação fenotípica positiva e significativa, o
113
aparecimento de segregantes que combinem alta produtividade com porte reduzido e precoce
seria possível com o aumento da população de segregante em geração F2.
As associações entre o comprimento médio da raiz e os demais caracteres, avaliados
nas diferentes combinações híbridas, não demonstraram resultados concordantes, sendo que
cada cruzamento em particular houve comportamento diferenciado. As plântulas que
revelaram as raízes mais compridas no P1 x P2 também apresentaram maior número de
espiguetas por espiga e grãos por espiga. No entanto, no P1 x P3, correlação fenotípica
negativa e significativa foi verificada entre o comprimento da raiz com os caracteres
comprimento da espiga e número de espigueta por espiga, demonstrando que a seleção
realizada na geração F2 poderia causar redução no comprimento e consequentemente menor
número de espiguetas na espiga. Entretanto, as seleções dos genótipos mais tolerantes ao
alumínio em solução nutritiva causariam aumento na fertilidade da espigueta (Tabela 33).
No cruzamento P1 x P4 verificou-se que a comprimento da raiz associou-se
fenotipicamente ao incremento da altura da planta, associação também presente no híbrido P2
x P4, além de aumentar ainda o número de espigas por planta. Por outro lado, a maior
tolerância observada na F2 oriunda do cruzamento entre o P2 e P3 foi encontrada nas plantas
mais precoces e com menor número de espiguetas por espiga. Os genótipos com raízes mais
compridas exibiram também as espigas e espiguetas mais férteis e grãos mais pesados no P2 x
P4.
A inconsistência entre os dados obtidos nas diferentes combinações híbridas indicam a
baixa associação entre o comprimento da raiz com os demais caracteres avaliados, sendo que
em grande parte dos casos, não houve nenhuma interferência fenotípica na planta. Essa
inconsistência também foi demonstrada por e LOBATO (2010), em genótipos de trigo
comum. Entretanto, DEL GUERCIO (2009) verificou que híbridos oriundos de um genitor
tolerante (P1) com um sensível (P3) demonstraram que os genótipos com maior crescimento
radicular revelaram as espigas mais longas e maior número de espigas por planta, além de
verificar correlações negativas e significativas com número de grãos por espiga e por
espigueta.
Genótipos de porte alto, em todas as combinações híbridas entre os genitores P1, P2, P3
e P4, também exibiram maior número de espigas por planta, tiveram ciclo mais longo para
florescer e espigas mais compridas, além de exibirem-se superiores quanto aos componentes
da produção (número de espiguetas por espiga, grãos por espiga e por espigueta e massa de
cem grãos). Fizeram exceções os híbridos P1 x P2 e P3 x P4, onde não houve correlação
114
fenotípica entre a altura da planta e o número de espigas por planta e quanto ao comprimento
da espiga no cruzamento P2 x P3. Esses dados indicam a necessidade de obtenção de grandes
populações segregantes para permitir a recombinação e possibilitar a seleção de genótipos de
porte baixo, produtivos e com os caracteres agronômicos de interesse.
Relatos de associação positiva e significativa em trigo têm sido mencionados por
muitos pesquisadores (JOHNSON et al., 1966; CAMARGO et al., 1984; DEL GUERCIO,
2009). Entretanto, GOWDA et al. (2011) demonstraram ausência de correlação genética entre
a altura da planta com os demais caracteres avaliados em triticale de inverno, exceto quando
os genótipos mais altos apresentaram menor número de espigas por m2 e menor índice de
colheita, sendo identificado apenas associação positiva e significativa com o rendimento total
de biomassa e de palha, que foi maior em linhagens mais altas.
A correlação fenotípica entre o número de espigas por planta com os caracteres ciclo
da emergência ao florescimento, comprimento da espiga e os componentes da produção
revelou comportamento diferenciado entre as diversas combinações híbridas. Não houve
também correlações fenotípicas entre o número de espigas por planta com o número de grãos
por espigueta, exceto em alguns casos em que essas correlações foram negativas e
significativas como verificados nos híbridos P2 x P4 e P3 x P4. O número de espigas por planta
também não demonstrou influência no peso de grãos na maioria dos cruzamentos avaliados,
com exceção do híbrido P1 x P2 e P1 x P4, que demonstraram correlações fenotípicas positivas
e significativas entre esses dois caracteres.
Considerando todas as combinações híbridas, verificou-se que os genótipos com maior
número de espigas por planta foram os mais tardios para florescer, exibiram as espigas mais
compridas, com maior número de espiguetas e grãos por espiga. Ausências de correlações
fenotípicas significativa foram verificadas apenas entre o número de espigas por planta e ciclo
da emergência ao florescimento no cruzamento entre o P1 e P2; com o comprimento da espiga
entre o P2 e P3 e com o número de grãos por espiga nos híbridos P2 x P4 e P3 x P4.
Dados similares foram obtidos por DEL GUERCIO (2009) demonstrando que o
aumento do número de espigas por planta prolonga o número de dias que antecedem o
florescimento, em trigo duro, ou seja, os genótipos mais tardios apresentam maior número de
espigas por planta, por permanecerem mais tempo na fase de afilhamento.
O ciclo da emergência ao florescimento apresentou correlação fenotípica positiva e
significativa com o comprimento da espiga, exceto no cruzamento P2 x P3, juntamente com
número de espiguetas por espiga, revelando que os genótipos mais tardios exibiram as espigas
115
mais compridas e com maior número de espiguetas. Os genótipos mais tardios também
exibiram maior fertilidade da espiga nos híbridos P1 x P2, P1 x P3, P1 x P4 e P2 x P3,
concordando com os dados obtidos por GOWDA et al. (2011) estudando linhagens de triticale
elite na Alemanha. No cruzamento P3 x P4 houve correlação fenotípica negativa e
significativa, demonstrando que os genótipos mais precoces exibiram espigas com maior
número de grãos.
Com exceção dos híbridos P1 x P2 e P1 x P3, o ciclo da emergência ao florescimento
revelou correlação fenotípica negativa e significativa com o número de grãos por espigueta,
dados esses também verificados para massa de cem grãos, exceto para os cruzamentos P1 x P2,
P1 x P4 e P2 x P3, onde não foram identificadas correlações significativas. Correlações
negativas e significativas entre o ciclo com os demais caracteres de agronômicos de interesse
são de suma importância, pois facilitam a obtenção de genótipos superiores quanto aos
caracteres agronômicos de interesse e que apresentem ciclo precoce, objetivos dos programas
de melhoramento de cereais de inverno.
A associação fenotípica entre o comprimento da espiga e os demais componentes da
produção (número de espiguetas por espiga, grãos por espiga e por espigueta e massa de cem
grãos) revelou-se discordante, de acordo com o cruzamento avaliado. No híbrido P1 x P2 os
genótipos que exibiram as espigas mais compridas tiveram tendência em exibir maior número
de espiguetas por espiga, com espigas e espiguetas mais férteis e grãos mais pesados,
concordando com os dados obtidos por LOBATO (2010) que verificou associação fenotípica
positiva e significativa entre o comprimento da espiga e os componentes da produção em
trigo.
Correlações fenotípicas positivas e significativas entre o comprimento da espiga com
os componentes da produção também foram verificadas nos híbridos P1 x P3 e P3 x P4, com
exceção da massa de cem grãos, onde não foram encontradas correlações fenotípicas
significativas. Os híbridos P1 x P4 e P2 x P4 que exibiram as espigas mais compridas exibiram
também maior número de espiguetas e grãos por espiga. No cruzamento envolvendo o P2 e o
P3 não houve correlação entre o comprimento da espiga e os componentes da produção,
demonstrando ser independentes entre si.
As correlações fenotípicas entre os componentes da produção, de modo geral, foram
constantes apesar das diferentes combinações híbridas. Houve tendência dos genótipos com
maior número de espiguetas exibirem maior número de grãos por espiga, sendo que o
aumento do número de espiguetas interferiu negativamente no número de grãos por espigueta,
116
exceto nos híbridos P1 x P2 e P1 x P3. Ausência de correlação fenotípica foi verificada entre o
número de espiguetas por espiga e massa de cem grãos, sendo que, apenas o cruzamento entre
o P2 x P4 revelou correlação negativa e significativa entre esses dois caracteres.
À medida que se aumentou o número de grãos por espiga houve também um
acréscimo no número de grãos por espigueta em todos os cruzamentos avaliados, sendo que
na maioria das vezes o aumento do número de grãos por espiga também aumentou o peso dos
grãos, exceto nas combinações híbridas entre o P1 x P3 e P2 x P3. Os genótipos com maior
fertilidade da espigueta apresentou os grãos mais pesados, com exceção do híbrido P2 x P3,
onde não houve correlação fenotípica entre esses dois caracteres.
Associação fenotípica positiva e significativa foi observada entre o número de grãos
por espiga e massa de cem grãos, exceto nos cruzamentos P1 x P3 e P2 x P3. Em estudos com
triticale de inverno GOWDA et al. (2011) demonstraram que não houve correlação fenotípica
positiva entre o número de grãos e o peso de mil sementes. Estudando genótipos de trigo
comum ALVARO et al. (2008) também demonstraram presença de correlações fenotípicas
entre os componentes da produção, sugerindo que a seleção poderia favorecer o potencial
produtivo entre eles.
5 CONCLUSÕES
Dentre os genótipos de triticale introduzidos do CIMMYT, demonstram potencial
produtivo as linhagem 15 e 17 em condição de sequeiro, além das linhagens 5, 10, 19 e a
cultivar IAC-5 em cultivo irrigado. As linhagens 3 (precoce) e 5 revelam ser fontes genéticas
para reduzir o porte da planta.
A maioria das linhagens de triticale é tolerante a 15 mg L-1 de Al3+.
A herança da tolerância à toxicidade de alumínio presente nos parentais P1 e P2 é
condicionada por um gene dominante que confere tolerância a esse elemento.
Os genitores escolhidos apresentam variabilidade genética para todos os caracteres
agronômicos, com destaque para o P1 e P2 para o aumento do comprimento da raiz. O P1
mostra-se ainda fonte genética para redução no porte da planta e menor ciclo da emergência
ao florescimento. O P2 destaca-se pelo aumento do peso de grãos e o P4 se revela promissor
para aumentar o comprimento da espiga e número de espiguetas por espiga.
As estimativas genéticas apontam presença de variância aditiva como efeito mais
importante na expressão dos caracteres avaliados, com presença de herdabilidade em sentido
117
amplo e restrito de alta magnitude para comprimento da espiga, ciclo da emergência ao
florescimento e número de espiguetas por espiga. Herdabilidade intermediária é verificada
para o porte da planta, comprimento da espiga, número de grãos por espiga e espigueta e para
a massa de 100 grãos. O número de espigas e produtividade por planta revelam baixa
herdabilidade, sendo mais efetiva a seleção nas gerações mais avançadas.
A produtividade de grãos por planta, de modo geral, está associada fenotipicamente a
plantas com raízes mais compridas, mais altas, com maior número de espigas por planta, mais
tardias, espigas maiores, com maior número de espiguetas, espigas e espiguetas mais férteis
além de grãos mais pesados.
118
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