UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

ANÁLISES GENÉTICAS EM POPULAÇÕES DE SOJA COM

PRECOCIDADE E RESISTÊNCIA AO CANCRO DA HASTE.

Ivana Marino Bárbaro

Engenheira Agrônoma

JABOTICABAL – SÃO PAULO - BRASIL

2006

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

ANÁLISES GENÉTICAS EM POPULAÇÕES DE SOJA COM

PRECOCIDADE E RESISTÊNCIA AO CANCRO DA HASTE.

Ivana Marino Bárbaro

Orientadora: Profa. Dra. Maria Aparecida Pessôa da Cruz Centurion

Co-orientador: Prof. Dr. Antonio Orlando Di Mauro

Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Agronomia (Genética e Melhoramento de Plantas).

JABOTICABAL - SÃO PAULO – BRASIL

Agosto de 2006

Bárbaro, Ivana Marino B229a Análises genéticas em populações de soja com precocidade e

resistência ao cancro da haste / Ivana Marino Bárbaro. – – Jaboticabal, 2006

xi, 75 f. ; 28 cm Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de

Ciências Agrárias e Veterinárias, 2006 Orientadora: Maria Aparecida Pessôa da Cruz Centurion

Banca examinadora: Maria Eugênia Lisei de Sá, Eduardo Antonio Gavioli, João Carlos de Oliveira, José Carlos Barbosa

Bibliografia 1. Glycine max. 2. Melhoramento genético. 3. Precocidade. I.

Título. II. Jaboticabal-Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias.

CDU 633.34:631.52 Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da

Informação – Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de

Jaboticabal.

i

DADOS CURRICULARES DO AUTOR

IVANA MARINO BÁRBARO - nascida em 05 de junho de 1977, em Bebedouro –

SP. Em 1995 ingressou no curso de Agronomia na Universidade Estadual Paulista –

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP,

obtendo o título de Engenheira Agrônoma em dezembro de 1999. Em março de 2001

ingressou no curso de Mestrado em Genética e Melhoramento de Plantas pela

Universidade Estadual Paulista – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias

(FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP, obtendo o título de Mestre (Genética e Melhoramento

de Plantas) em fevereiro de 2003. Em março de 2003 ingressou no curso de Doutorado

em Genética e Melhoramento de Plantas pela Universidade Estadual Paulista –

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP,

obtendo o título de Doutora (Genética e Melhoramento de Plantas) em agosto de 2006.

Em junho de 2005 ingressou como pesquisadora através de Concurso Público no APTA

Regional Alta Mogiana, Colina – SP, onde atualmente desenvolve pesquisas na área de

Fitotecnia e Exploração Vegetal na cadeia produtiva da soja.

ii

“ Não digas que o solo é árido

que não chove freqüentemente

que o sol queima ou

que a semente não serve

Não é tua função julgar a terra

e o tempo

Tua função é semear.”

(Gilbran)

iii

Aos meus pais Laerte e Elenice e aos meus irmãos

Ricardo, Débora, Alessandra e Laerte pelo grande

incentivo.

OFEREÇO

Ao meu namorado,

Luis Adriano Bruno

Pelo apoio nos momentos difíceis

Pelo companheirismo, dedicação, amizade e amor

transmitido em todas as horas

DEDICO

iv

AGRADECIMENTOS

A Universidade Estadual Paulista – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias

(FCAV/UNESP), Jaboticabal – SP e ao Departamento de Produção Vegetal, pela

oportunidade de realização do curso de Doutorado.

A CAPES, pelo aporte financeiro.

A Profa. Dra. Maria Aparecida Pessôa da Cruz Centurion, pela confiança, estímulo,

conhecimentos compartilhados, pela extrema competência com que orientou esta tese

e principalmente por ainda ser fundamental para minha formação profissional, e pela

amizade.

Ao Prof. Dr. Antônio Orlando Di Mauro, pelos conhecimentos transmitidos.

A meus pais, pela luta, apoio, incentivo e confiança.

Aos meus irmãos Ricardo, Débora, Alessandra e Laerte pelo estímulo.

Ao Adriano, pelo amor, carinho, atenção, incentivo e compreensão.

Aos Profs. João Carlos de Oliveira, Domingos Fornasieri Filho, Miguel A. Mutton,

Nelson Moreira de Carvalho, José Frederico Centurion, Rinaldo César de Paula e

Rubens Sader pelas sugestões e conhecimentos transmitidos e amizade.

Aos amigos Marcelo Marchi, Franco Romero Silva Muniz, Daniela Garcia Penha Sarti,

Gustavo Dias da Silveira, Eduardo Antonio Gavioli, Nair Helena Castro Arriel, Roberto

Carlos de Oliveira, Amanda Corrado, Sandra Helena Unêda-Trevisoli e Antonio Ayrton

Morceli Júnior pelo auxílio e discussões em inúmeras situações, amizade e agradável

convivência.

Aos funcionários do Departamento de Produção Vegetal da FCAV/UNESP, campus de

Jaboticabal, SP, Geraldo, Mauro, Sr. Luis, Dona Nice, Sr. Sebastião, Osmar, Rubens e

Gabi, pela paciência e presteza na realização dos trabalhos e pela grande amizade.

Às secretárias Mariângela e Marisa, por sempre tornarem as coisas menos difíceis.

A todos os colegas e amigos do APTA Regional Alta Mogiana, Colina - SP, em especial,

Marcelo Ticelli, Fernando Bergantini Miguel e José Antonio Alberto da Silva, que

sempre acreditaram e torceram.

A banca examinadora pelas sugestões e correções para uma melhoria da Tese.

v

A todas as pessoas que de alguma forma contribuíram e consideram-se responsáveis

pela realização deste trabalho.

A Deus, por mais uma oportunidade para minha evolução espiritual.

MUITO OBRIGADA...

vi

SUMÁRIO

Página

LISTA DE TABELAS........................................................................................................vii

RESUMO...........................................................................................................................x

ABSTRACT.......................................................................................................................xi

CAPÍTULO 1. CONSIDERAÇÕES GERAIS.....................................................................1

1.1. Introdução....................................................................................................1

1.2. Sucessão cana-de-açúcar/soja....................................................................3

1.3. Desenvolvimento de genótipos com caracteres superiores.........................3

1.3.1. Seleção de parentais.........................................................................4

1.3.2. Hibridização.......................................................................................4

1.3.3. Seleção de genótipos........................................................................5

1.4. Caracteres agronômicos desejáveis em soja..............................................6

1.5. Resistência a doenças.................................................................................7

1.6. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos.....................................8

1.6.1. Herdabilidades...................................................................................9

1.6.2. Correlações entre caracteres agronômicos.....................................12

1.6.3. Análise de trilha...............................................................................13

1.6.4. Ganho esperado com a seleção......................................................15

CAPÍTULO 2. Variabilidade e correlações entre caracteres agronômicos em populações

de soja com aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial...............................17

CAPÍTULO 3. Análise de trilha e resposta esperada na seleção indireta para

produtividade de grãos de soja.......................................................................................33

CAPÍTULO 4. Parâmetros genéticos em populações de soja com resistência ao cancro

da haste e aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial..................................49

REFERÊNCIAS...............................................................................................................67

vii

LISTA DE TABELAS

Página

CAPÍTULO 2.

Tabela 1. Resumo da análise de variância para onze caracteres, em sete populações

F5 de soja com aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial. Ano

agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP...............................................................22

Tabela 2. Médias, valores máximos e mínimos obtidos para os caracteres

agronômicos avaliados em plantas F5 provenientes de sete cruzamentos.

Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.....................................................24

Tabela 3. Estimativas dos coeficientes de herdabilidades no sentido restrito com base

na regressão pai-filho (h2r F5/F4) e no sentido restrito total (h2

rT) em sete

populações F5 de soja. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal,

SP................................................................................................................26

Tabela 4. Estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica (rF), genotípica (rG) e

ambiental (rE) entre produtividade de grãos (PG) e demais caracteres

agronômicos, em sete populações de soja na geração F5. Ano agrícola

2003/04. Jaboticabal, SP.............................................................................29

CAPÍTULO 3.

Tabela 1. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos caracteres primários (NSV,

NV e P1S) sobre produtividade de grãos, por meio da análise de trilha em

crista, em uma população F5 de soja. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal,

SP.............................................................................................................40

viii

Tabela 2. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos caracteres secundários sobre

os primários, por meio da análise de trilha em crista1, em uma população F5

de soja.........................................................................................................41

Tabela 3. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos de caracteres secundários sobre

produtividade de grãos, por meio da análise de trilha em crista em uma

população F5 de soja...................................................................................44

Tabela 4.Estimativas das herdabilidades ao nível de média de famílias ( 2ih ), médias

originais da produtividade de grãos ( oiX ) e famílias selecionadas com

vistas à produtividade de grãos via característica auxiliar ( siX ), diferenciais

de seleção direto ( iDS ) e indireto ( j(i)DS ), ganhos por seleção diretos

( iGS ) e indiretos ( j(i)GS ) através da metodologia de estimação baseada no

diferencial de seleção, ganhos percentuais (GS% ) e eficiências da seleção

indireta (ESI), em população F5 de soja. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal,

SP................................................................................................................45

Tabela 5. Estimativas de herdabilidade ao nível de média de famílias ( 2ih );

correlações genéticas ( gr ) entre produtividade de grãos e demais

caracteres; variâncias genotípicas ( 2G1 ); diferenciais de seleção

padronizado (k ); ganhos devido a seleção direta e indireta da

produtividade através da metodologia de estimação baseada na

intensidade de seleção (GS); ganhos percentuais por seleção (GS%) e

eficiências da seleção indireta (ESI), em população F5 de soja. Ano

agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP..........................................................47

ix

CAPÍTULO 4.

Tabela 1. Relação dos cruzamentos avaliados, reação dos parentais de soja ao

cancro da haste, com as respectivas genealogias, e número de famílias

selecionadas nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05.

Jaboticabal, SP............................................................................................52

Tabela 2. Esquema da análise de variância................................................................54

Tabela 3. Estimativas de variâncias fenotípicas e genotípicas entre 12Fe� H� 12

Ge e

dentro de famílias 12Fd�H�12

Gd para onze caracteres agronômicos avaliados

em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04

e 2004/05. Jaboticabal, SP..........................................................................56

Tabela 4. Estimativas das médias para onze caracteres agronômicos avaliados em

cultivares-padrão e em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6.

Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP...................................58

Tabela 5. Estimativas de herdabilidades no sentido amplo (h2ae) e (h2

ad) e restrito

(h2re) e (h2

rd) entre e dentro de famílias para onze caracteres agronômicos

em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas

2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP.........................................................60

Tabela 6. Estimativas de ganhos genéticos para onze caracteres agronômicos em

cinco populações de soja na geração F5. Ano agrícola 2003/04.

Jaboticabal, SP.........................................................................................63

Tabela 7. Estimativas de ganhos genéticos para onze caracteres agronômicos em

cinco populações de soja na geração F6. Ano agrícola 2004/05.

Jaboticabal, SP.........................................................................................64

x

ANÁLISES GENÉTICAS EM POPULAÇÕES DE SOJA COM PRECOCIDADE E

RESISTÊNCIA AO CANCRO DA HASTE

RESUMO – Objetivou-se avaliar populações precoces e resistentes ao cancro

da haste em três gerações através da estimação de parâmetros genéticos e

estatísticas descritivas tais como: herdabilidades, ganhos, correlações, variâncias,

médias e outros. Além disso, verificou-se o melhor caráter auxiliar a ser utilizado na

seleção indireta para produtividade de grãos mediante desdobramento das correlações

pela análise de trilha, contornando os efeitos adversos da multicolinearidade. As

populações de soja foram avaliadas em três safras consecutivas, 2002/03, 2003/04 e

2004/05 sendo o ensaio conduzido no esquema famílias intercaladas com cultivares-

padrão. A população FT-Cometa x IAC-8 apresentou maiores valores de herdabilidade

e ganhos esperados indicando que seja a mais promissora em relação ao caráter

produtividade de grãos. Pela análise de trilha, os caracteres número de vagens, altura

da planta na maturação e número de nós figuram como os mais importantes, devido a

melhor combinação de efeito direto e correlação genotípica, sendo que o número de

vagens proporcionou maior ganho esperado pela metodologia de estimação baseada

no diferencial de seleção na população FT-Cometa x Bossier. Assim, as populações

apresentam condição favorável para seleção de linhas superiores, em parte devido aos

bons valores obtidos compatíveis com as exigências para o cultivo em áreas de

reforma com a cana-de-açúcar.

Palavras-chave: Glycine max. L, parâmetros genéticos, Diaporthe paseolorum f. sp.

meridionalis

xi

GENETIC ANALYSIS IN SOYBEAN POPULATIONS WITH EARLY-MATURING

AND RESISTANCE TO STEM CANKER

SUMMARY - It was aimed to evaluate early-maturing and stem canker resistant

soybean populations in three generations through the estimate of genetic parameters

and descriptive statistics such as: heritabilities, gains, correlations, variances, averages

and others. Besides, it was verified the best auxiliary trait to be used in the indirect

selection for grain yield by unfolding of the correlations for the path analysis, outlining

the adverse effects of the multicollinearity. The soybean populations were evaluated in

three consecutive harvests 2002/03, 2003/04 and 2004/05 being conducted on the

scheme of families inserted between of the checks. The population FT-Cometa x IAC-8

showed greater values of heritability and expected gain indicating to be the most

promising in relation to grain yield trait. By the path analysis, the traits pod number, plant

height in the maturation period and number of nodes showed to be the most important,

due to the better combination of direct effect and genetic correlation, and the pod

number trait provided the highest expected gain when the estimation method based on

the differential selection was used in the population FT-Cometa x Bossier. Thus, the

populations presented favorable condition for selection of superior lines, partly due to

the values obtained compatible with the demands for the cultivation in sugar-cane

reforming areas.

Key words: Glycine max. L, genetics parameters, Diaporthe phaseolorum f. sp.

meridionalis

1

CAPÍTULO 1. CONSIDERAÇÕES GERAIS

1.1. Introdução

Inúmeras opções de soja têm surgido, porém em sua maioria pertencem as de

grupos de maturação tardios (SOUZA et al., 1997). Assim, a obtenção de cultivares

precoces com elevada produtividade atende a uma demanda dos produtores rurais,

uma vez que possibilitam o emprego de outras espécies em sucessão e diminuem os

riscos causados por fatores bióticos e ambientais, além de sua crescente contribuição

em áreas de reforma de canaviais do Estado de São Paulo.

A introdução do sistema plantio direto que possibilitou a semeadura da soja em

época correta e com a característica precocidade para se atingir máximos rendimentos

tem sido relatada (SPEHAR & LANDERS, 1997).

Em áreas de reforma de canavial a soja precoce é outra alternativa viável,

principalmente devido ao grande processo de expansão que se encontra a cultura da

cana-de-açúcar no Estado de São Paulo. A área atualmente cultivada com esta cultura

gira em torno de 3,6 milhões de hectares, com previsão de que esta área dobre em

expansão dentro de poucos anos agrícolas. Deste total, sabe-se que cerca de 15%

passa por processo de renovação anual com culturas de sucessão (AGRIANUAL,

2005).

Entre os benefícios proporcionados pela sucessão cana-de-açúcar/soja está na

economia na reforma do canavial, conservação do solo pela sua cobertura, controle de

plantas daninhas durante os tratos culturais, controle indireto às pragas que se

hospedam em plantas daninhas, aumento da produtividade da cana-de-açúcar e

produção de alimentos (RODRIGUES, 1987; TANIMOTO, 2002). Alem disso, a soja

vem sendo preferida por fixar o nitrogênio atmosférico, por possuir estreita relação

carbono:nitrogênio e por deixar no solo, após a colheita, um resíduo vegetal facilmente

decomponível (MONTEIRO & FERREIRA, 1986, MONTEIRO, 1988).

O sistema mais comum de utilização de culturas em sucessão com a cana-de-

açúcar envolve a retirada da cana em setembro-outubro, destruição da soqueira,

2

calagem, preparo do solo visando a cultura a ser instalada, plantio da cultura anual, sua

colheita em fevereiro-março e plantio da cana-de-açúcar logo em seguida.

Aliado ao destaque da soja para cultivo em áreas de reforma de canavial,

sucessão com outras espécies e várias outras opções deve-se reforçar o seu valor

como uma das principais espécies graníferas e a mais importante oleaginosa cultivada

em escala mundial, constituindo-se o óleo e o farelo, uma das mais importantes

“commodities” nacionais, figurando o Brasil em 2005, como o segundo produtor mundial

com produção de 50 milhões de toneladas ou 25% da safra mundial (EMBRAPA, 2005).

Para o melhorista de plantas, o interesse em se obter grande variabilidade para a

imposição de um processo seletivo que efetivamente resulte em ganhos genéticos

significativos, é um ponto de suma importância para o desenvolvimento de novos

cultivares de soja, assumindo desta forma, a estimativa de parâmetros genéticos

importante papel preditivo para o direcionamento de programas de melhoramento em

relação ao processo seletivo dos genótipos mais promissores.

Assim, o presente trabalho teve como objetivos estimar parâmetros genéticos e

fenotípicos e algumas estatísticas descritivas em populações de soja avaliadas em três

gerações de endogamia com precocidade e resistência ao cancro da haste, para

verificação da mais promissora quanto à possibilidade de ganhos. Além disso, efetuou-

se o desdobramento das correlações genotípicas em uma das populações precoces

estudadas na geração F5, contornando os efeitos adversos da multicolinearidade para

averiguação dos caracteres mais importantes na seleção indireta para a produtividade

de grãos.

3

1.2. Sucessão cana-de-açúcar/soja

A monocultura tende a provocar a degradação física, química e biológica do solo

e a queda da produtividade das culturas, proporcionando também condições mais

propícias para o surgimento de doenças, pragas e plantas daninhas (EMBRAPA, 2005).

Assim, a utilização da sucessão de culturas como mecanismo para alternar

espécies vegetais numa mesma área agrícola, tem-se mostrado viável e bastante

benéfica.

A cana-de-açúcar é colhida no período compreendido entre maio e outubro e o

seu plantio, normalmente, é efetuado entre os meses de janeiro e março. Para as áreas

de reforma do canavial, a semeadura da soja deve ser efetuada, nos meses de outubro

ou novembro, e a colheita deve ser efetuada impreterivelmente, de fevereiro a março. A

receita da soja cobre, em parte, os custos de produção da cana, além de dispensar a

adubação nitrogenada na cana-planta (ATHAYDE et al., 1984).

Sumarizando, um fato importante que deve ser observado quando se pretende

utilizar o sistema sucessão cana-soja é a escolha do cultivar de soja, sendo

recomendado cultivares de ciclo precoce e semi-precoce (120 a 130 dias) para o

Estado de São Paulo (EMBRAPA, 2005), os quais propiciam a colheita em tempo ideal

para o plantio da cana (ATHAYDE et al., 1984, TANIMOTO, 2002).

Diante do exposto, torna-se visível a necessidade de obtenção de novos

cultivares de soja com precocidade, para atender a demanda nas áreas de reforma de

canavial, devido a falta de opção por parte do agricultor em termos de escolha de

cultivar (MAURO et al., 1999).

1.3. Desenvolvimento de genótipos com caracteres superiores

A maioria dos programas de melhoramento envolve quatro etapas principais: 1)

escolha dos parentais, cruzamentos entre parentais e obtenção de genótipos

4

segregantes; 2) avanço das gerações iniciais através de autofecundações naturais; 3)

teste de desempenho agronômico e 4) seleção das linhagens experimentais.

Cada uma das etapas citadas será mais detalhada a seguir.

1.3.1. Seleção de parentais

A escolha acertada dos parentais é o primeiro passo na direção correta para

atingir os objetivos propostos. Os parentais devem ser necessariamente homozigóticos,

porém contrastantes e complementares para os caracteres desejados, permitindo a

presença de variabilidade populacional (RONZELLI JÚNIOR, 1996).

Dentro deste contexto, o planejamento e realização dos cruzamentos consistem

na etapa mais importante de todo o programa de melhoramento, pois o mesmo deve

prever como serão os cultivares daquela cultura para os próximos 10 anos ou mais.

Através de cada cruzamento objetiva-se reunir, em uma única planta, diversas

características como: produtividade, resistência a pragas e doenças, resistência a

herbicidas, precocidade, arquitetura da planta que favoreça a colheita mecanizada,

além de várias outras importantes para as diversas regiões produtoras do país

(FUNDAÇÃO MT, 2004).

1.3.2. Hibridização

O processo de hibridização é utilizado pelos melhoristas como forma de

recombinação gênica entre diferentes genótipos, de modo a expor a variabilidade

genética. Sendo assim, recorre-se ao cruzamento de dois ou mais parentais para a

obtenção de plantas que reúnam novas e melhores características (BONETTI, 1983).

Essa é uma etapa de suma importância no desenvolvimento de novos cultivares, onde,

partindo-se do cruzamento de parentais geneticamente distintos, são desenvolvidas

5

populações com variabilidade genética, para a aplicação de métodos apropriados de

avaliação e seleção de caracteres superiores (BORÉM et al., 1999).

O período do dia durante o qual se realiza a emasculação é fator importante,

aliado às condições de umidade e temperatura. Geralmente, as flores são muito

sensíveis a altas temperaturas e baixa umidade relativa do ar e, se emasculadas nestas

condições, irão secar e deixar de produzir semente. Se os genótipos diferem quanto ao

ciclo, pode-se programar as datas de semeadura ou utilizar meios artificiais, como

iluminação (BONETTI, 1983).

1.3.3. Seleção de genótipos

A seleção pode ser definida como sendo o processo natural ou artificial em que

os indivíduos mais bem adaptados deixam um maior número de descendentes

(DESTRO & MONTÁLVAN, 1999), sendo que na seleção artificial, o melhorista deve

avaliar diversos caracteres desejáveis simultaneamente. Deste modo, o uso do método

de melhoramento genealógico modificado é freqüentemente utilizado pelos melhoristas,

o qual permite realizar uma seleção rigorosa na geração F2, baseada em plantas

individuais, de forma a contribuir para a redução do número de plantas que serão

estudadas em testes de progênies nas gerações posteriores (SEDIYAMA et al., 2005).

Sendo assim, este método consiste na seleção de plantas promissoras a partir

da geração F2, mantendo-se anotação minuciosa da genealogia das progênies de cada

planta selecionada até atingir a uniformidade genética expressa fenotipicamente. É um

método exigente em anotações e maior área de cultivo, porém muito eficiente nas

seleções de genótipos superiores. Nas gerações F3 e F4 é praticada a seleção entre e

dentro de famílias e a partir da geração F5 ou F6, quando as linhagens apresentarem

boa uniformidade, intensifica-se a seleção entre famílias (SEDIYAMA et al., 2005;

BÁRBARO et al., 2005).

O passo correspondente ao avanço das gerações de endogamia tem sido feita

de forma rotineira. Finalizando, tem-se a etapa de experimentação, que envolve as

6

avaliações preliminares de primeiro e segundo ano, a avaliação intermediária e

avaliação final de primeiro e segundo ano. Esta última consiste na fase em que as

linhagens são comparadas com os melhores cultivares comerciais em uso, avaliados

em vários locais, épocas e repetições, que posteriormente podem ser apresentadas aos

produtores através de divulgação em dias de campo e palestras, compreendendo a

etapa de difusão de tecnologia (FUNDAÇÃO MT, 2004).

1.4. Caracteres agronômicos desejáveis em soja

Nos programas de melhoramento de soja no Brasil, objetiva-se a criação de

novos cultivares, levando-se em consideração principalmente a adaptação quanto ao

ciclo do cultivar, hábito ou tipo de crescimento, período juvenil para indução floral, altura

da planta e da inserção da primeira vagem, acamamento das plantas, deiscência de

vagens, qualidade da semente, fertilidade do solo, semeadura em épocas não

convencionais, resistência aos insetos-praga, resistência a doenças, teor e qualidade

de óleo, teor e qualidade de proteína, sabor, tolerância a herbicidas, tipo vegetal e

produtividade (SEDIYAMA et al., 1999).

Por sua vez, nos programas de melhoramento de soja objetivando-se a criação

de cultivares de soja com aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial, alguns

caracteres tornam-se mais importantes no processo seletivo.

A altura mínima desejável para colheita mecanizada em solos de topografia

plana é em torno de 50 a 60 cm. Geralmente, plantas com 70 a 80 cm de altura

induzem a uma eficiente operação da colheitadeira e acima de 100 cm tendem ao

acamamento. Já para altura de inserção da primeira vagem o ideal é que esteja cerca

de 10 a 12 cm acima da superfície de solos planos e cerca de 15 cm em solos mais

inclinados, para que não ocorram perdas na colheita pela barra de corte (SEDIYAMA et

al., 2005).

O acamamento das plantas é um caráter que pode causar perdas de grãos

durante a colheita mecanizada. Plantas altas e ou, de caule muito fino tendem ao

7

acamamento com relativa facilidade. Essa característica pode ser influenciada por

vários fatores ambientais, sendo maior em solos férteis, argilosos e mais úmidos do que

em solos pobres e ou arenosos (SEDIYAMA et al., 2005), sendo que notas de

acamamento superiores a 3,0 (todas as plantas moderadamente inclinadas)

impossibilitam a recomendação do cultivar (BONETTI, 1983).

O ciclo do cultivar é de suma importância quando se objetiva o desenvolvimento

de genótipos de soja para cultivo em áreas de reforma de canavial, sendo este pode

variar entre 75 a 210 dias. De acordo com a classificação da EMBRAPA (2005), para o

Estado de São Paulo existem quatro ciclos: ciclo precoce (até 120 dias); ciclo semi-

precoce (121 a 130 dias); ciclo médio (131 a 140 dias) e semi-tardio (141 a 150 dias).

Assim, a seleção de genótipos com ciclo precoce e semi-precoce tornam-se alvo dos

melhoristas na busca de cultivares de soja destinados a áreas de renovação de

canaviais, para sistemas de plantio direto e ou sucessão com outras espécies vegetais.

Ainda em relação aos cultivares de soja para cultivo em áreas de sucessão com

a cana-de-açúcar, deve-se buscar a característica rusticidade, pensando-se na

adaptação às várias condições de fertilidade do solo, sendo citados na literatura vários

cultivares que apresentam eficiência na extração do fósforo acima da média, cultivares

com raízes mais profundas, com boa adaptação aos solos de baixa fertilidade natural,

entre outros (SEDIYAMA et al., 2005).

Outros caracteres que são de extrema importância em qualquer programa de

melhoramento, são os diretamente relacionados com a produtividade de grãos, como o

número de vagens. Os cultivares nacionais desenvolvem em média, 30 a 80 vagens por

planta, apesar de que, geralmente, uma planta pode produzir até 400 vagens

(CAMÂRA, 1998). Deste modo, verifica-se a necessidade de buscar cultivares que

atendam aos vários quesitos citados e que sejam economicamente viáveis.

1.5. Resistência a doenças

8

Uma das maiores contribuições do melhoramento da soja tem sido o

desenvolvimento de cultivares resistentes a doenças. O uso da resistência genética é a

forma mais econômica e eficiente de controle, sobretudo, atualmente, quando a

economia de insumos e a preservação do meio ambiente são componentes

indispensáveis à competitividade da produção (SEDIYAMA et al., 2005).

Na década de 70, a pústula bacteriana era uma das principais doenças; na

década de 80 foi á mancha olho de rã; e no início da década de 90, o cancro da haste.

Todas foram superadas mediante o desenvolvimento de cultivares resistentes.

Atualmente, o nematóide de cisto ao lado de doenças, como o oídio e a ferrugem

asiática, tem também causado danos severos à cultura da soja (SEDIYAMA et al.,

2005), além dos problemas com nematóides de galhas em áreas de reforma de cana-

de-açúcar.

Em relação ao cancro da haste, até pouco tempo, a resistência foi estável, sem

qualquer indicação de variabilidade genética do patógeno (YORINORI, 2000).

Entretanto, atualmente suspeita-se dessa estabilidade da variabilidade do patógeno.

Apesar dessa dúvida, é importante mencionar que o patógeno continua presente

na maioria das regiões produtoras de soja e, na liberação de um novo cultivar, deve-se

obrigatoriamente constar na descrição do VCU (Valor de Cultivo e Uso) a resistência a

esta doença (EMBRAPA, 2005).

1.6. Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos

A obtenção de estimativa de parâmetros genéticos e fenotípicos tem importância

demasiadamente grande em programas de melhoramento genético, pois possibilitam a

tomada de decisões relacionadas com a escolha do método apropriado, os caracteres

que devem ser selecionados em etapas inicias e avançadas de um programa de

melhoramento e também ao peso que se deve atribuir a cada caráter, separadamente

ou em conjunto.

9

A avaliação de famílias sem repetições, intercaladas com cultivares-padrão,

possibilitando a estimação do componente ambiental associado à variância fenotípica

das populações em estudo, é uma alternativa para a estimação de parâmetros

genéticos e fenotípicos quando ocorre limitado número de sementes e a possível

segregação (BACKES et al., 2002).

Desta forma, o conhecimento da natureza e magnitude dos efeitos gênicos que

controlam um caráter é primordial para o processo de seleção. A existência da variância

aditiva é um indicativo de relacionamento entre o comportamento da unidade

selecionada e a unidade melhorada, ou seja, sua descendência. O valor genético

aditivo é um indicador do número de alelos favoráveis da unidade de seleção (CRUZ &

REGAZZI, 1994; FALCONER, 1987).

1.6.1. Herdabilidades

O conceito de herdabilidade, introduzido para separar as diferenças genéticas e

não genéticas entre indivíduos, é de fundamental importância para a estimação dos

ganhos genéticos e para a escolha dos métodos de seleção a serem aplicados (REIS,

2000). JACQUARD (1983) apresentou três princípios para a definição de herdabilidade:

como medida de semelhança entre pai e filho, porção genética no sentido amplo e

porção genética no sentido restrito, sendo que ainda ressaltou que a herdabilidade não

caracteriza o caráter, mas sim a estrutura da população estudada.

A herdabilidade reflete a proporção da variação fenotípica que pode ser herdada,

ou seja, quantifica a confiabilidade do valor fenotípico com guia para o valor genotípico.

Apenas o valor fenotípico de um indivíduo pode ser mensurado, porém, apenas o valor

genético que influenciará a próxima geração. Portanto, torna-se importante o

conhecimento de quanto da variação fenotípica é atribuída á variação genotípica e este

é medido pela herdabilidade (FALCONER & MACKAY, 1996). Quando a herdabilidade

é alta, a seleção nas gerações iniciais de autofecundação é eficaz. Entretanto, se é

baixa, a seleção deve ser praticada apenas nas gerações mais avançadas, uma vez

10

que o aumento da homozigose, conseqüência da autofecundação, propicia um

incremento na herdabilidade no sentido restrito (FALCONER & MACKAY, 1996).

Desta forma, pela sua importância, a herdabilidade deve ser conhecida para a

condução de um programa de melhoramento, e muitas das decisões práticas são

tomadas em função de sua magnitude. A predição do ganho com a seleção antes da

sua realização, servindo de subsídio para a definição da estratégia de seleção, é uma

utilidade direta do valor da herdabilidade no sentido restrito (RAMALHO et al., 1993).

No sentido amplo a herdabilidade é definida como a razão da variância

genotípica pela variância fenotípica, enquanto que no sentido restrito, razão da

variância genética aditiva pela variância fenotípica. Assim, a diferença está no

numerador da fração (FALCONER & MACKAY, 1996).

O coeficiente de herdabilidade, tanto no sentido amplo como no restrito, pode

variar de zero a um. No caso de valor igual a um, as diferenças fenotípicas entre os

indivíduos são causadas unicamente por diferenças genéticas entre os mesmos.

Quando igual a zero, fornece indícios de que a variabilidade do caráter não tem origem

genética. Nesse caso, não existe correlação alguma entre o valor genético e o valor

fenotípico da unidade de seleção (ALLARD, 1971).

A herdabilidade no sentido restrito é mais útil, uma vez que ela quantifica a

importância relativa da proporção aditiva da variância genética, que pode ser

transmitida para a próxima geração (BORÉM, 1998). Já a herdabilidade no sentido

amplo assume maior importância em plantas de propagação vegetativa, nos quais o

genótipo é transmitido integralmente pelos descendentes. A herdabilidade no sentido

amplo pode ser considerada o limite superior da herdabilidade no sentido restrito, sendo

esta última utilizada para estimar o ganho efetivo do processo de seleção. Desta forma,

em gerações avançadas de endogamia, devido a homozigose resultante de sucessivas

autofecundações, espera-se que a herdabilidade no sentido amplo e a herdabilidade no

sentido restrito sejam praticamente iguais (HANSON, 1963).

Para a avaliação da herdabilidade no sentido restrito na predição do ganho

devido à seleção, deve-se ficar atento, pois maiores respostas à seleção não estão,

necessariamente, associadas a caracteres de maior herdabilidade, uma vez que altos

11

valores de herdabilidade podem ocorrer em caracteres de pequena variância genética

aditiva, desde que a influência ambiental no caráter seja pequena. Assim, torna-se

importante na avaliação da herdabilidade como indicativo da predição, saber quanto do

diferencial de seleção se espera ganhar, em razão da seleção, na geração seguinte.

Desta forma, para os caracteres que apresentam alto coeficiente de herdabilidade

restrita associado a um diferencial de seleção elevado, espera-se um maior ganho com

seleção (FALCONER & MACKAY, 1996).

Geralmente, a herdabilidade é estimada a partir de uma análise de variância,

sendo normal a ocorrência de erros associados às estimativas de herdabilidades e de

outros componentes da variância genética. Portanto, as estimativas devem ser

avaliadas com cuidado. Existe grande faixa de variação nas estimativas da

herdabilidade de um mesmo caráter e que pode ser parcialmente atribuída à

amostragem, às diferenças populacionais e às diferenças ambientais (RAMALHO et al.,

1993).

Apesar das diferenças nas herdabilidades de um certo caráter, as estimativas

encontradas na literatura mostram que cada caráter apresenta uma amplitude de

valores que lhe é peculiar (RAMALHO et al., 2000). Deste modo, as estimativas de

herdabilidade podem variar com o caráter, o método de estimação, a diversidade da

população, o nível de endogamia da população, o tamanho da amostra avaliada, o

número e tipos de ambientes considerados, a unidade experimental e a precisão na

condução do experimento e da coleta de dados (BORÉM, 1998).

DESTRO et al. (1987) e BACKES et al. (2002) constataram que o caráter

produtividade de grãos, por ser de natureza quantitativa, controlado por muitos genes,

sofre maior influência ambiental, resultando normalmente em menores valores de

herdabilidade em comparação aos demais caracteres agronômicos estudados. Além

disso, para o mesmo caráter, destaca-se a variância devido à dominância, que também

colabora para a obtenção de baixas estimativas de herdabilidade no sentido restrito.

12

1.6.2. Correlações entre caracteres agronômicos

Para melhores resultados nos programas de melhoramento, visando a obtenção

de cultivares com resistência a doenças, aspectos relacionados a bons atributos

agronômicos e demais características promissoras apresentadas pelas diferentes

progênies segregantes, devem ser observadas (BONETTI, 1983). Todavia, outros

caracteres devem ser melhorados conjuntamente, evidenciando a importância de se

conhecer o comportamento associativo entre os vários caracteres de interesse, pois a

correlação existente pode facilitar ou dificultar o processo de seleção.

Correlação é a medida da intensidade de associação entre duas variáveis, ou

uma medida do grau de variação conjunta de duas variáveis, podendo ser positiva ou

negativa, quando ocorre aumento nas duas variáveis, ou acréscimo de uma e

decréscimo de outra, respectivamente (STEEL & TORRIE, 1980).

O estudo da natureza e magnitude das relações existentes entre caracteres é de

fundamental importância para os programas de melhoramento, visto que não se

objetiva aprimorar o material genético para caracteres isolados, mas para um conjunto

destes, simultaneamente. Além do mais, é importante saber como o melhoramento de

uma característica pode causar alterações em outras. Também são estudadas,

principalmente, quando é difícil a seleção de uma característica desejável, em razão da

baixa herdabilidade, herança complexa, manifestações em gerações avançadas ou de

problemas de medição e identificação (GOLDENBERG, 1968; VENCOVSKY &

BARRIGA, 1992).

Estudos genéticos são importantes para distinção de duas causas da correlação

entre caracteres a genética e a ambiental. A principal causa da correlação genética é o

pleiotropismo, que consiste na propriedade pela qual um gene afeta dois ou mais

caracteres. Desta forma, se um gene estiver segregando causará variação simultânea

nos dois caracteres. O desequilíbrio de ligação gênica também é uma das causas de

associação entre caracteres, porém é transitória, ocasionada principalmente em

populações oriundas de cruzamentos divergentes (FALCONER & MACKAY, 1996).

13

Segundo JOHNSON et al. (1955) e VENCOVSKY & BARRIGA (1992), dentre as

características de maior importância para o melhoramento de soja, além da resistência

a doenças, é a produtividade. Assim, o conhecimento da correlação entre

características que influem na produtividade é necessário, permitindo ao melhorista

saber como a seleção de uma característica pode causar alterações em outras.

É importante salientar que, de acordo com a grande variação na magnitude dos

valores de correlação encontrados na literatura, pode-se inferir a diferença que deve

existir entre uma população e outra de soja e verificar, sobretudo, a necessidade de se

obter estimativas de correlação para cada população em particular, principalmente se o

objetivo for eficiência no processo seletivo (UNÊDA-TREVISOLI, 1999).

1.6.3. Análise de trilha

A correlação, por ser apenas uma medida de associação, não permite

conclusões sobre causa e efeito, não possibilitando inferências sobre o tipo de

associação que governa um par de caracteres. Para superação dessa limitação,

WRIGHT (1921) desenvolveu um método que permite uma partição dos coeficientes de

correlações tanto em efeitos diretos quanto indiretos (coeficiente de trilha). Deste modo,

um coeficiente de trilha ou análise de causa e efeito pode ser definido como um

coeficiente de regressão estandardizado ou padronizado, sendo que a análise de trilha

é composta por uma expansão da regressão múltipla quando estão envolvidas inter-

relações complexas (CRUZ & CARNEIRO, 2003).

Para que a avaliação da associação entre caracteres tenha uma estimativa e

conduza a uma interpretação biologicamente apropriada e segura, é de fundamental

importância que se teste o grau de colinearidade entre as variáveis independentes.

Neste caso, a análise dos autovalores da matriz (X‘X) é utilizada para identificar a

natureza aproximada da dependência linear existente entre os caracteres, identificando

aquele(s) que contribui(em) para o aparecimento da multicolinearidade (CARVALHO et

al. 2002). É bastante prudente para obtenção dos efeitos diretos, que a matriz X‘X (não

14

singular das correlações entre as variáveis primárias) esteja bem condicionada, pois

problemas de multicolinearidade podem torná-la não singular e fazendo,

conseqüentemente, com que as estimativas de quadrados mínimos não sejam

confiáveis (CRUZ & CARNEIRO, 2003).

A multicolinearidade se faz presente quando existe algum nível de inter-relação

entre as variáveis estudadas (variáveis independentes). Entretanto, muitas vezes o

termo é utilizado erroneamente, como sinônimo de uma correlação muito alta ou

perfeita (próxima de +1 ou –1) entre as variáveis independentes (alto grau de

multicolinearidade), especialmente quando ocorre uma sobreposição entre as variáveis

no modelo de regressão. Seus efeitos danosos não são ocasionados simplesmente

pela sua presença, mas sim pelo grau com que se manifesta. Entre os efeitos

peculiares de uma elevada multicolinearidade, podem ser citados: a estimativa

inconsistente do coeficiente de regressão e também uma superestimativa dos efeitos

diretos das variáveis explicativas sobre a variável resposta, o que pode levar à

interpretação equivocada (CRUZ & CARNEIRO, 2003). O grau de multicolinearidade da

matriz pode ser estabelecido com base no número de condição (NC), que é a razão

entre o maior e o menor autovalor da matriz. De modo prático, quando o número de

condição for menor do que 100, a multicolinearidade é fraca; entre 100 e 1000, a

multicolinearidade é moderada a forte e, finalmente, quando maior do que 1000, a

multicolinearidade é severa (MONTGOMERY & PECK, 1981). Somente quando o grau

de multicolinearidade é considerado fraco, não constitui problema sério para a análise

(CARVALHO et al., 1999). Nos demais casos, quando identificado um grau de

multicolinearidade tanto moderada quanto forte, deve ser atenuado o problema. Uma

maneira prática de contornar este problema é identificar qual(is) variável(is) está (ão)

inflacionando o grau de multicolinearidade. Esta identificação e seleção das variáveis

que maximizam a estimativa do coeficiente de correlação, com interferência de

multicolinearidade o menor possível, podem ser realizadas por meio do procedimento

do programa Computacional GENES, por exemplo (CRUZ, 2001).

15

1.6.4. Ganho esperado com a seleção

A possibilidade de predição dos ganhos obtidos por determinada estratégia de

seleção constitui-se em uma das principais contribuições da Genética Quantitativa para

o melhoramento. Desta forma, é possível orientar de modo mais efetivo o programa de

melhoramento, predizer o sucesso do esquema de seleção adotado e determinar quais

as técnicas mais eficazes (CRUZ & REGAZZI, 1994).

A seleção baseada em um, ou em poucos caracteres têm-se mostrado

inadequada por conduzir a um material genético superior em relação aos caracteres

selecionados, mas com desempenho menos favorável em relação aos outros

caracteres não considerados no momento da seleção. Desta forma, torna-se importante

a seleção simultânea de um conjunto de caracteres de importância agronômica. A

utilização de um índice de seleção parece ser adequada, pois permite combinar as

informações obtidas nas parcelas experimentais, de modo a possibilitar a seleção com

base em um conjunto de variáveis que reúnam os atributos de interesse (CRUZ &

REGAZZI, 1994).

O índice de seleção constitui-se num caráter adicional, estabelecido pela ótima

combinação de vários caracteres, permitindo efetuar com eficiência a seleção

simultânea de múltiplos caracteres. Quando comparado com a seleção direta foram

verificados resultados relativamente superiores ou próximos. De modo geral, o ganho

sobre o caráter é reduzido, entretanto, essa redução é compensada por uma maior

distribuição de ganhos favoráveis nos demais caracteres. Assim, diferentes índices

correspondem a diferentes alternativas de seleção e, conseqüentemente, de ganhos.

Os mesmos identificam, de maneira rápida e eficiente, genótipos que podem ser mais

adequados para os propósitos do melhorista (CRUZ & REGAZZI, 1994).

Os fatores mais importantes que interferem direta ou indiretamente no ganho

obtido por seleção são: intensidade de seleção, propriedades genéticas da população e

condições ambientais. Portanto, o ganho obtido por seleção está diretamente

relacionado com o diferencial de seleção, ou seja, a diferença entre a média do grupo

selecionado e a média da população original. Desta forma, quanto maior a pressão de

16

seleção, maior será o diferencial de seleção. Contudo, uma pressão de seleção alta

poder provocar um risco de redução drástica da variabilidade genética. Uma maior

heterogeneidade da população aumenta as chances de ganho com seleção, pois tal

ganho se baseia em diferenças genéticas. O ambiente é outro fator que interfere no

ganho obtido por seleção, sendo que normalmente há uma variação ambiental quando

o experimento é montado no campo, onde não existe controle local de ano para ano

(VENCOVSKY & BARRIGA, 1992).

Fica evidente, desta forma, com base na revisão apresentada, a importância da

estimação de parâmetros genéticos e fenotípicos para fins de seleção de genótipos

superiores.

17

CAPÍTULO 2. VARIABILIDADE E CORRELAÇÕES ENTRE CARACTERES

AGRONÔMICOS EM POPULAÇÕES DE SOJA COM APTIDÃO

PARA CULTIVO EM ÁREAS DE REFORMA DE CANAVIAL

RESUMO - Realizou-se o presente trabalho com os objetivos de estimar parâmetros

genéticos e estatísticas descritivas em caracteres agronômicos para verificação entre

as populações estudadas, quanto a possibilidade de ganhos. Foram avaliadas sete

populações de soja semeadas na segunda quinzena de novembro nas gerações F4 e F5

em duas safras consecutivas, 2002/03 e 2003/04, sendo o ensaio conduzido no

esquema famílias intercaladas de cultivares-padrão. Pelos resultados obtidos, foram

detectadas diferenças significativas entre as famílias, sendo que a população FT-

Cometa x IAC-8 apresentou maiores valores de herdabilidade pela regressão pai-filho e

em nível de indivíduo, indicando que seja a mais promissora em relação ao caráter

produtividade de grãos. Quanto às estimativas de correlações entre produtividade de

grãos com os caracteres número de sementes, número de vagens, altura de plantas na

maturação, número de nós e valor agronômico, sugere-se o uso destes na seleção

indireta para produtividade, devido aos altos valores encontrados em todas as

populações.

Palavras-chave: genótipos, Glycine max. L, maturidade, melhoramento genético

18

INTRODUÇÃO

A obtenção de genótipos mais produtivos é um dos objetivos básicos dos

programas de melhoramento de espécies cultivadas, conseguido através da seleção e

multiplicação dos indivíduos de melhor desempenho ‘per se’. A produtividade, por

possuir natureza complexa (resultante da expressão e associação de diferentes

componentes) e bastante influenciada pelo ambiente, requer o conhecimento do grau

dessa associação. Dessa forma, os estudos de correlações contribuem na identificação

de caracteres que possam ser utilizados na seleção indireta para a produtividade, via

herdabilidade e correlação genética alta com o caráter em questão. Além disso, permite

a avaliação do material genético para um conjunto de caracteres simultaneamente,

informando como um caráter pode ocasionar alteração em outros.

Em soja, os estudos sobre correlações e herdabilidades têm envolvido

caracteres coletados desde o florescimento até a maturação, relatados por diversos

autores (GILIOLI et al., 1980; UNÊDA-TREVISOLI, 1999; LOPES et al., 2002;

CARVALHO et al., 2002; REIS et al., 2002; BÁRBARO, 2003).

A grande variação na magnitude dos valores de correlação e herdabilidades

encontrados na literatura, evidencia a diferença existente entre populações de soja e

induzem a necessidade de se obter estimativas de correlação e herdabilidade para

cada população em particular, principalmente quando o objetivo for eficiência no

processo seletivo (UNÊDA-TREVISOLI, 1999).

Desta forma, o presente ensaio objetivou avaliar as correlações fenotípicas,

genotípicas e ambientais em onze caracteres de fácil acesso nos programas de

melhoramento de soja, visando aprimorar a seleção para produtividade, estimar

herdabilidades restritas com base na regressão pai-filho e em nível de indivíduo,

médias, valores máximos, mínimos e variâncias em sete populações de soja com

aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial, para averiguação da mais

promissora quanto à possibilidade de ganhos.

19

MATERIAL E MÉTODOS

As populações utilizadas para realização deste ensaio foram conduzidas pelo

método genealógico modificado e fazem parte do programa de melhoramento de soja

do Departamento de Produção Vegetal da UNESP/FCAV, Câmpus de Jaboticabal/SP.

Os cruzamentos biparentais foram realizados entre cultivares resistentes e

suscetíveis ao patógeno agente causal do cancro da haste (Diaporthe phaseolorum f.

sp. meridionalis) e a reação de resistência dos genótipos na geração F2 foi avaliada

através do método do palito de dente (YORINORI, 1996). Deste modo, somente as

sementes F3 colhidas das plantas F2 resistentes (plantas homozigóticas e

heterozigóticas) foram semeadas no campo. As gerações posteriores também foram

avaliadas por BÁRBARO (2003). Os seguintes cruzamentos foram utilizados com os

respectivos números de famílias cujas populações encontravam-se na geração F5: 1)

Tracy-M (R) x Paraná (S) – 12 famílias; 2) FT-Cometa (R) x Paraná (S) – 166 famílias;

3) FT-Cometa (R) x Bossier (S) - 79 famílias; 4) BR-16 (R) x Paraná (S) – 10 famílias; 5)

FT-Cometa (R) x IAC-8 (S) – 134 famílias; 6) BR-16 (R) x Ocepar-4 (S) – 6 famílias e 7)

BR-16 (R) x IAC-11 (S) – 25 famílias. Sendo R = reação resistente ao cancro da haste e

S = suscetível.

Na geração F4 foi feita seleção simultânea para os caracteres: altura de planta na

maturação – acima de 50 cm (SEDIYAMA et al., 1999), altura de inserção da primeira

vagem – acima de 10 cm (BONETTI, 1983; SEDIYAMA et al., 1999), valor agronômico

– nota acima de 3,0 (BONETTI, 1983) e produtividade de grãos (valores acima da

média populacional).

A distribuição do material experimental no campo foi efetuada na segunda

quinzena de novembro no esquema de famílias intercaladas com testemunhas, sendo

que cada parcela foi constituída por uma linha com cinco metros de comprimento,

representada por uma família da população em estudo ou cultivar-padrão (testemunha),

com espaçamento entrelinhas de 0,5 m e com densidade média de 20 plantas por

metro. Iniciando e terminando cada população foram distribuídos os cultivares-padrão

20

COODETEC-205 e BRS/MG 68 (Vencedora), também intercalados a cada 10 linhas

experimentais.

Foram selecionadas, por parcela, quatro plantas fenotipicamente superiores para

avaliações dos seguintes caracteres por planta: número de dias para o florescimento

(NDF), número de dias para a maturação (NDM), altura da planta na maturação (APM),

altura de inserção da primeira vagem (AIV), número de sementes por planta (NS),

número de vagens por planta (NV), número de nós por planta (NN), número de

ramificações por planta (NR), produtividade de grãos (PG), valor agronômico (VA) e

acamamento (Ac).

Foram realizadas análise de variância de cada um dos caracteres de acordo com

o modelo estatístico sugerido por CRUZ (2001): ij/ijpieif�ijY ++++= , onde: ijY =

observação relativa à j-ésima planta, do i-ésimo tratamento; � = média geral da

população (cultivar-padrão ou linha segregante); if = efeito genético atribuído à i-ésima

família, sendo if ~ NID (0, 2Ge1 ), com i= 1,2...,n (para os cultivares-padrão este efeito é

inexistente); ie = efeito ambiental entre fileiras (de um cultivar-padrão ou linha

segregante), sendo ie ~ NID (0, 2e1 ); ijp = efeito genético atribuído à j-ésima planta da

i-ésima família, sendo ijp ~ NID (0, 2Gd1 ), com j = 1,2,...., p (para os cultivares-padrão

este efeito é inexistente); e ij/ = efeito ambiental entre plantas dentro de fileiras (de um

cultivar-padrão ou de linhas segregantes).

Através da decomposição das estimativas de variância genética total foi possível

estimar as variâncias aditivas ( 2A1 ) e a causada pelos desvios de dominância ( 2

D1 ),

partindo-se de que o coeficiente de endogamia (In) na geração F5 é igual a 7/8 (CRUZ,

2001). Já para o cálculo da herdabilidade em nível de indivíduo utilizou-se a seguinte

expressão: 2FTotal/12

A)1nÿ(12rTh += , onde 2

FTotal1 = variância fenotípica total. Para a

geração F4 foram estimados os seguintes parâmetros: média ( 4FY ), variância ( 24F1 ),

21

covariância [ ])5F,4FCov( e coeficiente de regressão [ ])4F)/V(5F,4FCov(b = .

Desta forma, com as informações referentes aos indivíduos F4 e das linhas F5, estimou-

se a herdabilidade no sentido restrito, com base na regressão pai-filho, pela expressão:

5b/2F4Fb/(15F,4Fb/2r24/F5rFh =+== ) , onde r = coeficiente de parentesco de Malecot.

Coeficientes de correlação fenotípica ( Fr ), genotípica ( Gr ) e ambiental ( Er ) entre

produtividade de grãos (PG) e os demais caracteres foram calculados com base em

plantas individuais em cada população (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992).

A análise de variância, as estimativas de correlações, as herdabilidades, bem

como as estatísticas descritivas foram feitas com o auxílio do programa computacional

GENES (CRUZ, 2001).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Na Tabela 1 são apresentados os quadrados médios da variação entre e dentro

de parcelas (famílias) e do resíduo entre e dentro de parcelas (cultivares-padrão)

obtidos para todos os caracteres avaliados, envolvendo as sete populações estudadas,

respectivamente.

O teste F foi realizado utilizando-se como fonte testadora os quadrados médios

entre e dentro das parcelas (famílias) e como quadrado médio do resíduo as variações

ambientais entre e dentro, respectivamente. Verifica-se significância entre famílias nos

caracteres NDF, NDM e APM para todas as populações; NN, NV, AIV e PG para as

populações 1, 2, 3, 5 e 7; NR para as populações 2, 3, 5 e 7; VA para as populações 1,

2, 3, 5 e 7; Ac para as populações 1, 2, 3 e 5 e NS para as populações 2, 3, 4, 5 e 7

(Tabela 1). Nesses caracteres, observa-se, em todas as populações, variação

ambiental baixa se comparada com a variância total.

22

Tabela 1. Resumo da análise de variância para onze caracteres, em sete populações F5 de soja com aptidão para cultivo em áreas de reforma de canavial. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal. SP.

F.V. GL Caracteres agronômicos NDF NDM APM AIV NS1 NV1 NN NR PG VA2 Ac2

1 – Tracy-M x Paraná Ef 11 33,58* 87,34** 946,02** 71,96** 8,77 3,81* 23,23** 6,25 87,33* 0,09* 0,07* Df 36 1,79** 2,07** 48,65 9,45 3,22 1,92 2,76 1,67 19,46 0,02 0,01 RE 4 3,33 1,17 30,29 4,29 1,99 0,62 1,08 1,54 8,40 0,01 0,01 RD 18 0,50 0,50 48,00 6,42 3,03 1,57 2,25 1,67 11,14 0,01 0,01

2 – FT-Cometa x Paraná Ef 165 29,04** 79,29** 1080,34** 96,49** 21,92** 9,13** 35,72** 7,96** 85,55** 0,07** 0,09** Df 498 1,72** 1,53** 130,79 19,32 3,90 2,15 7,35* 2,55 23,08 0,02 0,01 RE 18 2,03 6,67 238,01 20,37 4,83 2,06 4,78 1,89 19,57 0,01 0,01 RD 60 0,40 0,50 94,28 15,15 3,49 1,98 4,75 2,50 21,93 0,02 0,01

3 – FT-Cometa x Bossier Ef 78 128,17** 157,99** 1231,09** 86,76** 17,62** 5,64** 51,96** 11,07** 114,87** 0,13** 0,10** Df 237 1,84** 2,93** 58,44* 18,25** 4,29** 1,57** 2,63 1,86 26,88** 0,02* 0,01 RE 10 6,83 4,00 143,27 9,59 2,14 0,62 2,17 2,29 10,65 0,02 0,02 RD 36 0,50 0,50 37,38 7,84 1,73 0,71 2,63 1,67 7,43 0,01 0,01

4 – BR-16 x Paraná

Ef 9 37,06** 88,89** 553,28* 12,28 10,73** 3,09 10,39 5,53 27,62 0,06 0,03 Df 30 1,44 1,86** 46,24 7,63 2,39** 1,13 2,28 1,94 15,91 0,01 0,02 RE 2 0,06 0,25 15,31 1,06 0,01 0,74 2,50 0,50 4,86 0,01 0,01 RD 12 0,88 0,50 43,38 5,88 0,02 1,11 2,25 1,00 14,53 0,01 0,01

5 – FT-Cometa x IAC-8 Ef 133 33,31** 81,58** 3137,95** 132,86** 10,11** 4,73** 70,46** 10,32** 77,68** 0,04** 0,16** Df 402 1,11** 1,13** 108,51** 22,13* 3,49 2,04 5,08** 2,31 15,43 0,01 0,01 RE 12 0,95 7,81 45,72 10,25 1,77 0,87 0,85 1,69 7,57 0,01 0,02 RD 42 0,50 0,57 41,71 14,48 3,14 1,84 2,18 2,21 13,95 0,01 0,01

6 – BR-16 x Ocepar-4 Ef 5 39,64** 15,60* 236,16* 30,56 17,76 0,10 4,54 6,98 163,68 0,09 0,10 Df 18 1,43 1,33* 113,91 9,19 3,89 0,04 2,18 1,65 47,78 0,02 0,01 RE 2 0,31 0,25 6,58 5,63 3,35 0,01 0,31 1,06 10,21 0,01 0,01 RD 12 0,88 0,50 105,41 7,25 3,66 0,03 1,88 0,88 33,25 0,01 0,01

7 – BR-16 x IAC-11 Ef 24 34,37** 36,76* 1227,16* 40,78** 12,98** 3,52* 16,67** 2,50** 55,06* 0,08* 0,04 Df 75 1,11** 0,92** 56,25 6,94** 3,72** 0,88 2,28* 0,85* 12,13 0,01 0,01 RE 4 1,75 3,08 208,35 1,05 0,22 0,56 0,17 0,04 9,05 0,01 0,01 RD 18 0,33 0,33 46,15 1,02 0,31 0,84 1,17 0,42 10,37 0,01 0,01

*,** significativo a 5 e a 1% de probabilidade pelo teste F, respectivamente;1,2 valores transformados em

x e 0,5x + ; GL = Graus de liberdade; F.V. = Fonte de variação; Ef e Df = quadrados médios entre e

dentro de famílias, respectivamente; RE e RD = quadrados médios entre e dentro das parcelas dos

cultivares-padrão; NDF = número de dias para o florescimento, expresso em dias; NDM = número de dias

para a maturação, expresso em dias; APM = altura da planta na maturação, expresso em cm; AIV =

altura de inserção da primeira vagem, expresso em cm; NS = número de sementes por planta; NV =

número de vagens por planta; NN = número de nós por planta ; NR = número de ramificações por planta;

PG = produtividade de grãos por planta, expresso em gramas; VA = valor agronômico e Ac =

acamamento.

23

Considerando-se o caráter PG, verifica-se como menos promissoras para

obtenção de ganhos pela seleção as populações 4 e 6 devido a não significância pelo

teste F.

A Tabela 2 contêm os dados estatísticos relativos às avaliações de onze

caracteres agronômicos obtidos através da média de quatro plantas por família nas sete

populações estudadas.

O coeficiente de variação obtido (C.V.) indica o grau de precisão do experimento.

No presente trabalho o caráter PG geralmente apresentou os mais altos coeficientes, já

NDM os mais baixos. Segundo LOPES et al. (2002), magnitudes maiores de CV para

PG confirmam sua natureza complexa (muitos genes), sendo muito influenciada pelo

ambiente. Assim, no presente ensaio, além da influência ambiental, uma baixa

amostragem de plantas pode ter contribuído também para tal resultado.

Nota-se que a média do caráter NDF para as populações variou de 41,79 a

50,68 dias, sendo que foram encontradas plantas com número máximo de 59,75 dias e

número mínimo 36,50 dias. Para o NDM, a média maior foi de 114,97 dias e a menor de

99,18. Dentro dessas populações foram encontradas plantas com no máximo 121,75

dias e no mínimo 96,75 dias, confirmando que a precocidade, característica desejável

em cultivares recomendados para áreas de sucessão cana-de-açúcar/soja, está

presente nas populações, apesar de ter sido constatada uma redução do ciclo das

mesmas se comparada com o ciclo médio da cultura, decorrente da presença de

ferrugem asiática da soja no corrente ano agrícola.

O caráter APM em três populações (1, 3 e 7) atingiu médias de 87,79, 82,25 e

79,96 cm, ou seja, dentro dos valores recomendados para áreas de reforma de canavial

(SEDIYAMA, et al., 1999, BONETTI, 1983). Também para as mesmas populações

ocorreram plantas com valores máximos de 111,75, 128,50 e 145,25 cm e mínimos de

59,63, 48,38 e 53,00 cm, respectivamente, o que não é desejável, uma vez que plantas

mais altas são mais sujeitas ao acamamento, podendo aumentar as perdas de colheita,

com conseqüente redução de produtividade. Por sua vez, plantas muito baixas também

dificultam a colheita mecanizada, gerando maiores perdas. A menor e maior média para

este caráter foram de 46,40 cm e 105,31 cm, respectivamente, enquanto que outras

24

Tabela 2. Médias, valores máximos e mínimos obtidos para os caracteres agronômicos avaliados em plantas F5 provenientes de sete cruzamentos. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.

Pop Est NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac N 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 12 V.máx 46,50 112,50 111,75 23,25 186 117 23,25 6,75 25,96 4,00 2,50 V.mín 38,50 98,50 59,63 9,25 89 59 14,00 2,75 10,64 2,50 1,00 X 41,79 102,88 87,79 15,33 151 81 19,94 4,65 18,25 3,07 1,69 C.V. 6,93 4,54 17,51 27,67 12,11 10,86 12,09 26,90 25,61 7,84 9,20

1

Tracy-M x

Paraná

s2 8,40 21,84 236,45 17,98 2,19 0,95 5,81 1,56 21,83 0,02 0,02 N 166 166 166 166 166 166 166 166 166 166 166 V.máx 59,75 119,50 136,25 40,50 430 172 27,50 9,50 26,73 4,00 3,50 V.mín 38,00 98,50 47,00 10,25 35 19 9,25 1,50 3,38 1,50 1,00 X 49,18 112,58 100,78 19,70 114 62 21,22 4,44 10,85 2,16 1,40 C.V. 5,48 3,95 16,31 24,93 21,90 19,17 14,08 31,78 42,62 8,21 10,72

2

FT-Cometa

x Paraná

s2 7,26 19,82 270,09 24,12 5,48 2,28 8,93 1,99 21,41 0,02 0,02 N 79 79 79 79 79 79 79 79 79 79 79 V.máx 57,50 119,00 128,50 27,25 246 126 24,00 10,25 25,10 4,50 3,00 V.mín 36,50 96,75 48,38 9,50 46 35 11,50 2,00 4,47 1,50 1,00 X 48,04 106,97 82,25 17,24 122 69 17,15 5,35 12,16 2,42 1,49 C.V. 11,78 5,88 21,33 27,00 19,00 14,25 21,01 31,08 44,06 10,50 11,03

3

FT-Cometa

x Bossier

s2 32,04 39,50 307,77 21,69 4,40 1,41 12,99 2,77 28,72 0,03 0,02 N 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 V.máx 53,50 112,50 77,13 15,75 208 101 17,25 9,75 16,22 3,00 2,00 V.mín 44,50 96,75 34,50 10,13 94 53 11,75 6,00 8,08 2,00 1,00 X 48,08 99,18 46,40 11,79 147 78 13,00 7,53 12,04 2,19 1,24 C.V. 6,33 4,75 25,35 14,85 13,52 9,94 12,40 15,62 21,82 7,63 6,65

4

BR-16 x

Paraná

s2 9,26 22,22 138,34 3,06 2,69 0,77 2,60 1,38 6,91 0,02 0,01 N 134 134 134 134 134 134 134 134 134 134 134 V.máx 58,00 118,75 145,13 39,25 232 126 27,00 8,00 28,64 3,50 3,50 V.mín 42,25 99,00 51,50 10,75 40 36 10,75 1,25 2,90 1,50 1,00 X 49,10 110,96 105,31 21,47 117 68 19,53 4,70 11,37 2,09 1,75 C.V. 5,88 4,07 26,60 26,85 14,71 13,24 21,49 34,17 38,75 6,53 13,18

5

FT-Cometa

x IAC-8

s2 8,33 20,39 784,49 33,22 2,53 1,18 17,62 2,58 19,42 0,01 0,04 N 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 V.máx 51,25 105,50 69,75 17,25 242 50 15,00 8,75 26,66 3,50 2,50 V.mín 41,50 99,50 49,50 9,75 104 20 12,25 5,00 10,50 2,00 1,00 X 46,79 102,50 59,86 12,48 169 54 13,46 7,13 17,11 2,70 1,38 C.V. 6,73 1,93 12,84 22,14 16,20 4,35 7,92 18,53 37,39 8,34 11,48

6

BR-16 x

Ocepar-4

s2 9,91 3,90 59,05 7,64 4,43 0,03 1,14 1,74 40,92 0,02 0,03 N 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 V.máx 56,50 121,75 145,25 26,50 156 80 23,75 8,50 16,81 3,00 2,00 V.mín 47,25 111,25 53,00 15,50 39 31 13,25 5,25 2,95 1,00 1,00 X 50,68 114,97 79,96 22,37 79 56 16,81 6,73 7,84 1,72 1,19 C.V. 5,78 2,64 21,91 14,28 20,29 12,59 12,15 11,74 47,34 9,19 7,27

7

BR-16 x

IAC-11

s2 8,59 9,19 306,79 10,20 3,24 0,88 4,17 0,62 13,76 0,02 0,01 Pop = população; Est = estatísticas descritivas; N = tamanho da amostra; V. max = Valor máximo; V.

mín. = Valor mínimo; X = média; C.V. = Coeficiente de variação; s2 = Variância; NDF = número de

dias para o florescimento, expresso em dias; NDM = número de dias para a maturação, expresso em

dias; APM = altura da planta na maturação, expresso em cm; AIV = altura de inserção da primeira

vagem, expresso em cm; NS = número de sementes por planta; NV = número de vagens por planta;

NN = número de nós por planta; NR = número de ramificações por planta; PG = produtividade de

grãos por planta, expresso em gramas; VA = valor agronômico e Ac = acamamento.

25

duas populações estiveram próximas do desejado com valores médios de 100,78 e

59,86 cm.

As médias obtidas para o caráter AIV foram superiores a 10,00 cm para todas as

populações, valor considerado adequado para colheita mecanizada (BONETTI, 1983).

Porém, encontraram-se plantas dentro das populações com valores mínimos próximos

do desejado de 9,25 a 9,75 cm.

Quando se analisa o caráter NS, a maior média obtida foi de 169 sementes,

sendo encontradas plantas com valores mínimos de 35 sementes e máximos de 430

sementes. Já para NV, a maior média obtida foi de 81 vagens, apresentando plantas

com valores máximos de 172 vagens. Considerando este último caráter, segundo

CÂMARA (1998), uma planta pode produzir até 400 vagens, entretanto, em média, os

cultivares nacionais desenvolvem 30 a 80 vagens por planta.

A média de NN para as populações variou de 13,00 a 21,22, sendo que foram

encontradas plantas com no máximo 27,50 e no mínimo 9,25 nós. Para o caráter NR a

média maior foi de 7,53 e a menor de 4,44. Dentro destas populações foram

encontradas plantas com no máximo 10,25 ramificações, e com no mínimo 1,25.

Para o caráter PG, a população 1 apresentou a maior média (18,25 g/planta),

sendo encontradas para esta população, plantas com produção máxima 25,96 g e

mínima de 10,64 g, ou seja, média amplitude de variação.

O valor de nota de Ac para as plantas avaliadas nas sete populações foi

satisfatório, com melhor e menor média 1,19, e com plantas que apresentaram valor

máximo de 2,00 e mínimo de 1,00. Tal fato indica a tendência de plantas eretas, o que

é desejável e dentro do limite estabelecido por BONETTI (1983) que considera como

prejudicial a nota de acamamento superior a 3,0 (plantas moderadamente inclinadas).

Para as notas visuais de VA, observou-se aspecto global médio das plantas

avaliadas para todas as populações, levando-se em consideração uma série de

caracteres visuais adaptativos, tais como: arquitetura da planta, quantidade de vagens

cheias, vigor e sanidade da planta, viabilidade de colheita mecanizada, resistência à

debulha prematura das vagens e menor retenção foliar após a maturidade.

26

Pelos bons atributos agronômicos obtidos de um modo geral, apesar da

ocorrência da ferrugem asiática e, considerando apenas alguns ajustes quanto ao

caráter APM, é demonstrado o potencial das populações pertencentes ao programa de

melhoramento do Departamento de Produção Vegetal da FCAV/UNESP, Jaboticabal

para cultivo em áreas de reforma de canavial.

Na Tabela 3 foram estimados os coeficientes de herdabilidade no sentido restrito,

com base na regressão pai-filho e herdabilidade restrita total, que é aquela do indivíduo,

desprezando-se a informação da família.

Tabela 3. Estimativas dos coeficientes de herdabilidades no sentido restrito com base na regressão pai-filho (h2

r F5/F4) e no sentido restrito total (h2rT) em

sete populações F5 de soja. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP. Caracteres Pop h2

NDF NDM APM AIV NS1 NV1 NN NR PG VA2 Ac2 h2

r F5/F4 63,76 12,37 63,41 37,44 13,05 08,33 09,81 09,01 00,06 05,38 02,90 1 h2

rT 44,11 92,25 82,42 46,00 00,70 01,13 57,13 00,50 17,00 02,80 70,51 h2

r F5/F4 00,10 20,03 42,33 14,17 00,32 00,09 24,59 05,96 00,02 02,18 06,64 2 h2

rT 51,85 65,54 00,00 00,27 03,56 01,68 13,14 01,47 02,06 19,37 62,35 h2

r F5/F4 00,43 41,86 50,59 17,87 00,28 00,31 42,06 19,06 00,00 00,53 08,03 3 h2

rT 81,09 89,90 45,58 08,56 00,35 01,22 79,12 07,57 00,01 00,53 14,11 h2

r F5/F4 14,11 49,91 01,16 01,85 28,43 00,07 01,03 00,16 01,34 49,64 01,32 4 h2

rT 92,94 98,64 74,62 05,02 13,54 01,08 01,59 01,97 04,21 26,63 07,02 h2

r F5/F4 13,32 34,46 52,95 22,09 00,58 03,39 43,27 14,77 02,27 00,20 22,75 5 h2

rT 82,93 64,21 87,07 33,61 08,48 05,05 71,61 18,79 34,65 08,58 41,20 h2

r F5/F4 15,93 10,79 84,98 22,59 00,33 02,23 10,90 11,76 00,28 36,18 54,74 6 h2

rT 91,82 63,79 29,75 02,15 12,16 28,43 19,15 00,02 23,19 09,14 73,84 h2

r F5/F4 02,21 01,47 14,77 03,23 01,80 00,34 15,98 01,16 01,56 02,84 02,36 7 h2

rT 72,65 63,28 28,20 26,47 00,61 18,99 53,58 15,79 13,98 26,13 08,67

Pop = população; h2rF5/F4 = herdabilidade restrita com base na regressão pai-filho; h2

rT = herdabilidade

restrita total; 1,2 valores transformados em x e 0,5x + , respectivamente; NDF = número de dias

para o florescimento, expresso em dias; NDM = número de dias para a maturação, expresso em

dias; APM = altura da planta na maturação, expresso em cm; AIV = altura de inserção da primeira

vagem, expresso em cm; NS = número de sementes por planta; NV = número de vagens por planta;

NN = número de nós por planta ; NR = número de ramificações por planta; PG = produtividade de

grãos, expresso em gramas; VA = valor agronômico , Ac = acamamento; 1 = Tracy-M x Paraná; 2 =

FT-Cometa x Paraná; 3 = FT-Cometa x Bossier; 4 = BR-16 x Paraná; 5 = FT-Cometa x IAC-8; 6 =

BR-16 x Ocepar-4 e 7 = BR-16 x IAC-11.

Os maiores coeficientes de herdabilidade restrita total foram observados nos

caracteres (NDF, NDM, APM e NN). Já os caracteres NS, NV, PG e VA apresentaram,

27

geralmente, os menores valores de herdabilidade, mostrando-se concordantes com os

resultados obtidos por JOHNSON et al. (1955), GILIOLI et al. (1980) e REIS et al.

(2002).

Considerando a herdabilidade com base na regressão pai-filho, as maiores

magnitudes (acima de 50%) foram encontradas nos caracteres NDF, APM e Ac. Já os

demais caracteres apresentaram valores de herdabilidade abaixo de 50%, sugerindo

que o desempenho médio em relação a alguns caracteres, para algumas populações,

não necessariamente representa a superioridade genética. Estes resultados obtidos

para as herdabilidades indicam que, principalmente, para os caracteres NS, NV, PG e

VA que são governados por um número maior de genes, de natureza mais complexa, e

por isso, são mais sujeitos à variação ambiental.

Em relação ao caráter PG, um dos componentes mais importantes no processo

seletivo, verifica-se valores de diferentes magnitudes nas sete populações estudadas,

sendo a população 5 (Tabela 3), a que mostrou maiores valores de )24/F5rF(h e )2

rT(h ,

respectivamente, 2,27 e 34,65%, sugerindo que seja a mais promissora, se esperada

maior proporção de diferencial de seleção passada à geração seguinte. MAURO et al.

(1995) observaram que na parcela experimental de linhas únicas, a estimativa do

coeficiente de herdabilidade para o caráter produtividade de grãos foi de 2,00%.

Entretanto, REIS et al. (2002) observaram que na população proveniente do

cruzamento entre CEPS 89-26 x FT-Cristalina, o coeficiente de herdabilidade restrita

total foi de 72,02%.

As baixas magnitudes de herdabilidades com base na regressão pai-filho

encontradas em geral para todos os caracteres, provavelmente, podem estar

relacionadas à ocorrência no ano agrícola 2003/04 de ferrugem asiática da soja nas

populações na geração F5, ao contrário do que ocorreu na geração anterior F4,

causando distorções nas estimativas de média, variância, covariância e coeficiente de

regressão. Segundo RAMALHO et al. (1993), quando se obtêm uma estimativa, um fato

muito importante para se promover inferência é o seu erro, que está diretamente

relacionado com o controle local do experimento, por isso essas comparações devem

28

ser efetuadas com cuidado. Além disso, existe grande faixa de variação nas estimativas

de herdabilidade de um mesmo caráter e que pode ser parcialmente atribuída à

amostragem, diferenças populacionais e às diferenças ambientais. Desta forma,

estimativas de herdabilidades obtidas por diferentes pesquisadores e condições

experimentais devem ser comparadas com restrições, pois a herdabilidade não é

propriedade do caráter, mas sim da população, das condições ambientais e dos

métodos utilizados na obtenção da mesma.

Na Tabela 4 estão apresentadas as estimativas dos coeficientes de correlação

fenotípica )F(r , genotípica G)(r e ambiental )E(r entre produtividade de grãos e alguns

caracteres, nas sete populações F5 de soja.

Segundo LOPES et al. (2002), existe uma tendência dos melhoristas de plantas

valorizarem mais o sinal (positivo ou negativo) e a magnitude dos valores encontrados

na interpretação das mesmas, apesar de terem sido adicionados níveis de significância

estatística às estimativas de correlações )F(r . Desta forma, um critério utilizado consiste

na valorização das estimativas de abaixo –0,5 e acima de 0,5.

Ambas as correlações, )Gr e F(r foram consideradas neste estudo, apesar da

maior utilidade das )G(r na tomada de decisão das estratégias de seleção em

detrimento das )F(r quando suas magnitudes não são semelhantes. Portanto, podem

não ser de valor prático na seleção, caracteres correlacionados fenotipicamente, mas

não genotipicamente (SHUKLA et al., 1998; CARVALHO et al., 2002).

As )G(r entre PG e demais caracteres em algumas populações (Tabela 4)

tiveram o mesmo sinal e foram maiores que as )F(r . Tais resultados indicam uma

menor interferência do ambiente na seleção indireta, concordando com os resultados

obtidos por TAWARE et al. (1997), PELUZIO et al. (1997), LOPES et al. (2002) e

CARVALHO et al. (2002). Por outro lado, foram encontradas )E(r entre PG e demais

caracteres em algumas populações que superaram as )F(r e )G(r , evidenciando que a

ação ambiental foi mais significativa que a ação das populações na associação entre

caracteres.

29

Tabela 4. Estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica (rF), genotípica (rG) e ambiental (rE) entre produtividade de grãos (PG) e demais caracteres agronômicos, em sete populações de soja na geração F5. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.

Correlação r 1 Tracy-M

x Paraná

2 FT-Cometa

x Paraná

3 FT-Cometa

x Bossier

4 BR-16

x Paraná

5 FT-Cometa

x IAC-8

6 BR-16

x Ocepar-4

7 BR-16

X IAC-11

rF -0,46 -0,19* -0,46** 0,48 -0,001 0,60 -0,11 rG -0,36 0,16 -0,56 0,76 0,11 0,79 0,38

PG x NDF

rE -0,62 -0,46 -0,25 0,71 -0,40 -0,83 -0,83 rF -0,61* -0,42** -0,47** -0,54 0,16 0,10 -0,57** rG -0,72 -0,97 -0,72 -0,96 -0,08 0,25 -0,85

PG x NDM

rE 0,26 0,09 0,38 -0,71 0,55 -0,89 0,67 rF -0,06 0,03 0,45** -0,51 0,52** 0,33 0,45* rG -0,01 0,13 0,11 -0,31 0,78 0,47 0,27

PG x APM

rE -0,28 -0,20 -0,47 0,58 -0,43 -0,29 0,53 rF -0,20 -0,43** -0,65** -0,19 0,05 -0,51 0,11 rG -0,47 -0,85 -0,68 -0,86 0,25 -0,51 -0,24

PG x AIV

rE 0,38 -0,38 -0,60 0,39 -0,31 -0,66 0,91 rF 0,61** 0,87** 0,88** 0,75* 0,88** 0,97** 0,97** rG 0,29 0,40 0,83 0,47 0,98 0,43 0,87

PG x NS

rE 0,91 0,70 0,98 -0,99 0,88 0,82 -0,41 rF 0,51 0,81** 0,78** 0,53 0,67** 0,62 0,52** rG 0,59 0,38 0,92 0,65 0,02 0,53 0,001

PG x NV

rE 0,47 0,76 0,58 0,45 0,49 0,87 -0,85 rF 0,008 0,25** 0,66** -0,37 0,58** 0,57 0,36 rG -0,21 0,37 0,88 -0,10 0,68 0,58 0,67

PG x NN

rE 0,58 -0,03 0,08 0,46 0,48 0,55 -0,17 rF 0,62* 0,39** 0,05 0,58 -0,17* 0,69 0,15 rG 0,32 -0,82 -0,20 0,40 -0,35 0,78 0,50

PG x NR

rE 0,08 0,55 0,80 0,81 -0,02 -0,70 -0,66 rF 0,59* 0,74** 0,79** 0,45 0,54** 0,79 0,58** rG 0,77 0,35 0,75 0,63 0,52 0,11 0,90

PG x VA

rE 0,16 0,67 0,85 -0,63 0,65 -0,87 0,37 rF 0,52 -0,20* 0,20 -0,34 0,18* 0,21 0,02 rG 0,45 -0,12 0,52 -0,71 0,58 0,35 -0,49

PG x Ac

rE 0,77 0,15 -0,47 0,99 -0,25 -0,50 0,79

Valores transformados em x para NS e NV; valores transformados em 0,5x + para

VA e Ac; **,* = Significativo a 1 e 5% de probabilidade, pelo teste t; NDF = número de

dias para o florescimento, expresso em dias; NDM = número de dias para a maturação,

expresso em dias; APM = altura da planta na maturação, expresso em cm; AIV = altura

de inserção da primeira vagem, expresso em cm; NS = número de sementes por planta;

NV = número de vagens por planta; NN = número de nós por planta ; NR = número de

ramificações por planta; PG = produtividade de grãos por planta, expresso em gramas;

VA = valor agronômico e Ac = acamamento.

30

Os coeficientes de )F(r entre PG e NDF foram negativos e significativos nas

populações 2 e 3, e os coeficientes )G(r foram positivos nas populações 2, 4, 5, 6 e 7 e

negativos nas populações 1 e 3, concordando, em parte, com os estudos obtidos por

TAWARE et al. (1997) que constataram que o caráter produtividade de grãos estava

correlacionado fenotipicamente com dias para o florescimento (+0,53). Já entre PG e

NDM os valores encontrados para as )F(r foram negativos e significativos nas

populações 1, 2, 3 e 7 e para as )G(r valores negativos também foram observados

exceto na população 6, o que indica uma tendência de plantas mais produtivas serem

mais precoces, podendo tal fato ser explicado pela alta incidência de ferrugem asiática

nos genótipos mais tardios, no ano agrícola 2003/04, discordando dos resultados

obtidos por TAWARE et al. (1997), PELUZIO et al. (1997), UNÊDA- TREVISOLI (1999)

e LOPES et al. (2002).

Plantas com maiores alturas na maturação (APM) tenderam a ser mais

produtivas nas populações 3, 5 e 7, devido aos valores positivos e significativos

observados nas estimativas de )F(r , embora as estimativas de )G(r tenham sido

menores, exceto na população 5. Segundo VENCOVSKY & BARRIGA (1992), quando

a correlação fenotípica é maior do que a genética, indica pronunciada correlação entre

os efeitos ambientais dos dois caracteres. JOHNSON et al. (1955), KWON & TORRIE

(1964) e LOPES et al. (2002) encontraram correlações positivas entre produtividade e

altura de plantas, entretanto, ALMEIDA (1979) não observou correlação ou foram não

significativas.

Os valores de )F(r entre PG e AIV foram significativos e negativos nas

populações 2 e 3, sendo as estimativas para as )G(r negativas em todas as

populações, exceto a população 5.

Entre PG e NS apresentadas na Tabela 4, as estimativas de )F(r foram positivas

e significativas em todas as populações, variando de 0,61 a 0,97, e o mesmo ocorreu

para as estimativas de )G(r nas populações 3, 5 e 7, evidenciando, desta forma, a

31

tendência de plantas mais produtivas estarem associadas a maiores números de

sementes, conforme observado também por ALMEIDA (1979) e BÁRBARO (2003).

Entretanto tais resultados discordam de JOHNSON et al. (1955) e KWON & TORRIE

(1964). Por outro lado, observa-se que o componente ambiental )E(r foi mais

expressivo nas populações 1 e 3 e até mesmo teve uma ação negativa na população 4.

Segundo LOPES et al. (2002), quando correlações de ambiente apresentam sinais

contrários aos das correlações genotípicas, sugere-se que a ação dos locais foi em

sinal contrário à ação dos genótipos nesses caracteres.

Considerando as estimativas de )F(r entre PG e NV (Tabela 4) foram

encontrados valores positivos e significativos em quatro populações (2, 3, 5 e 7) e para

as )G(r valores positivos e acima de 0,5 foram verificados nas populações (1, 3, 4 e 6),

estando de acordo com os estudos de ALMEIDA (1979) e BÁRBARO (2003) e

discordando de JOHNSON et al. (1955) e KWON & TORRIE (1964). Resultados

semelhantes foram encontrados para os coeficientes de )F(r entre PG e NN que foram

positivos e significativos em três populações e )G(r com valores positivos e acima de

0,5 em quatro populações, evidenciando a tendência de que quanto maior o número de

nós na planta, maior a produção (BÁRBARO, 2003). Já entre PG e NR as estimativas

de )F(r (população 5) e )G(r (populações 2, 3 e 5) foram negativas, discordando dos

resultados obtidos por ALMEIDA (1979) e BÁRBARO (2003). Os resultados

encontrados sugerem a ocorrência de divergências genéticas nas populações.

Os coeficientes de )F(r entre PG e VA nas populações (1, 2, 3, 5 e 7) foram

positivos e significativos, nas quais observa-se também estimativas de )G(r positivas

(>0,5), exceto na população 2, demonstrando a tendência de plantas mais produtivas

estarem associadas às maiores notas de valor agronômico, concordando com

AZEVEDO FILHO (1998), LOPES et al. (2002) e BÁRBARO (2003), sugerindo, deste

modo, que o VA é um bom indicador na seleção para aumento de produtividade.

32

Entre PG e Ac (Tabela 4) as estimativas das )F(r foram positivas e significativas

somente na população 5, porém as estimativas de )G(r foram negativas em três

populações (2, 4 e 7).

CONCLUSÕES

As populações apresentam variabilidade potencial para novos ciclos de seleção,

sendo que a população 5 (FT-Cometa x IAC-8) é a mais promissora quanto a

possibilidade de ganhos quando se considera o caráter produtividade de grãos.

Os caracteres NS, NV, VA, APM e NN podem ser utilizados na seleção indireta

para produtividade de grãos.

33

CAPÍTULO 3. ANÁLISE DE TRILHA E RESPOSTA ESPERADA NA SELEÇÃO

INDIRETA PARA PRODUTIVIDADE DE GRÃOS EM SOJA

RESUMO - Este trabalho objetivou determinar através da análise de trilha, contornando

os efeitos adversos da multicolinearidade e resposta esperada, o melhor caráter auxiliar

a ser utilizado na seleção indireta para produtividade de grãos. Utilizou-se 79 genótipos

de soja, de geração F5, do cruzamento FT-Cometa x Bossier, sendo que a distribuição

da população no campo foi a de famílias intercaladas com testemunhas. Avaliaram-se

caracteres primários e secundários da produção em quatro plantas fenotipicamente

superiores por família e, considerando os efeitos diretos sobre a produtividade de

grãos, os caracteres número de vagens, altura da planta na maturação e número de

nós por planta figuram como os mais importantes, apresentando a melhor combinação

de efeito direto e correlação genotípica. O número de vagens proporcionou o maior

ganho esperado quando utilizou-se a metodologia de estimação baseada no diferencial

de seleção. Por sua vez, a altura de plantas na maturação foi ineficiente como

indicadora de planta mais produtiva, pela metodologia baseada na intensidade de

seleção.

Palavras-chave: Glycine max. L, diagramas de trilha, melhoramento indireto.

34

INTRODUÇÃO

O conhecimento da magnitude de associação entre caracteres é primordial num

programa de melhoramento, pois permite ao melhorista saber como a seleção de uma

característica pode causar alterações em outras (JOHNSON et al., 1955, VENCOVSKY

& BARRIGA, 1992). Também é possível estabelecer o melhoramento indireto de um

caráter, que apresente herança complexa e baixa herdabilidade através da seleção de

um outro, com herança mais simples ou de maior herdabilidade. Todavia, a

quantificação e a interpretação da magnitude de uma correlação pode resultar em

equívocos na estratégia de seleção, pois correlação alta em dois caracteres pode ser

resultado do efeito, sobre estes, de um terceiro ou de um grupo de caracteres (CRUZ &

REGAZZI, 1994). Com o interesse de entender melhor as causas envolvidas na

associação entre caracteres, WRIGHT (1921) propôs um método denominado de

análise de trilha (“path analysis”) que desdobra as correlações estimadas em efeitos

diretos e indiretos de caracteres sobre uma variável básica. Este método vem sendo

estudado atualmente em algumas culturas por SANTOS et al. (1995), CARVALHO et al.

(1999), REIS et al. (2001), KUREK et al. (2001), CARVALHO et al. (2002), MELLO

FILHO et al. (2004), COIMBRA et al. (2005) e outros.

A compreensão do sistema causa-efeito entre as variáveis reside justamente no

sucesso da análise de trilha (SCHUSTER, 1996), sendo o desdobramento das

correlações dependente do conjunto de caracteres estudados, que normalmente são

estabelecidos pelo conhecimento prévio do pesquisador, através de sua importância e

de possíveis inter-relações expressas em “diagramas de trilha” (CRUZ & REGAZZI,

1994). A estimação dos coeficientes de trilha pode ser adversamente afetada pelos

efeitos de multicolinearidade entre os caracteres envolvidos, aparecendo quando as

observações amostrais das variáveis explicativas, ou combinações lineares são

correlacionadas (FERRARI, 1989). Os problemas causados pela multicolinearidade não

são devidos simplesmente à sua presença, mas sim ao grau que manifesta. Ocorrendo

multicolinearidade, em níveis moderados a severos, entre um conjunto de variáveis

explicativas, a dificuldade na avaliação da influência destas sobre a resposta na

35

variável principal torna-se grande, sendo que a ignorância de seus efeitos pode

possibilitar resultados indesejáveis (CRUZ & CARNEIRO, 2003). Desta forma na

presença da multicolinearidade, as variâncias associadas aos estimadores dos

coeficientes de trilha podem atingir valores muito elevados, tornando as estimativas

pouco confiáveis (CARVALHO, 1995; CRUZ & CARNEIRO, 2003). Além disto, as

estimativas dos parâmetros podem assumir valores sem nenhuma coerência com o

fenômeno biológico estudado (CRUZ & CARNEIRO, 2003). Principalmente, nos casos

quando é envolvido grande número de variáveis ou não há conhecimento prévio da

associação entre elas, resultados não apropriados podem ser interpretados,

ocasionados pela multicolinearidade, levando a conclusões não tão pertinentes (CRUZ

& CARNEIRO, 2003). Como solução para o problema deve-se fazer o diagnóstico da

multicolinearidade dos dados antes de se realizar o processamento, sendo eficiente o

critério que, além de informar a existência da multicolinearidade, apresenta o grau de

severidade e identifica as variáveis envolvidas no problema (MONTGOMERY & PECK,

1981). Com o intuito de contornar os efeitos adversos da multicolinearidade, pode-se

identificar as variáveis que estão provocando os problemas e eliminá-las, realizando-se

a análise com o grupo menor ou empregar uma metodologia alternativa preconizada

por CARVALHO (1995), denominada de análise de regressão em crista ou em

cumeeira, usada quando a exclusão de variáveis não é de interesse do melhorista.

O objetivo do presente trabalho foi avaliar os efeitos diretos e indiretos de

caracteres agronômicos sobre a produtividade de grãos em soja, pela análise de trilha,

visando auxiliar o melhorista no processo seletivo de plantas pela predição do ganho

genético e pela indicação do melhor caráter correlacionado a ser utilizado.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi conduzido no ano agrícola 2003/04 na área experimental do

Departamento de Produção Vegetal da FCAV-UNESP, câmpus de Jaboticabal/SP,

sendo analisados os dados obtidos em uma população de soja na geração F5,

36

proveniente do cruzamento FT-Cometa x Bossier, conduzida pelo método genealógico

modificado e composta por 79 famílias.

A distribuição da população no campo foi de famílias intercaladas com

testemunhas, sendo que cada parcela foi constituída por uma fileira, com cinco metros

de comprimento representada por uma família (progênie de uma planta selecionada na

geração anterior), com espaçamento entrelinhas de 0,5 m e com densidade média na

faixa de 15 a 20 plantas por metro. Foram utilizados dois cultivares-padrão a saber:

COODETEC- 205 e BRS/MG 68 (Vencedora), os quais foram intercalados a cada 10

linhas experimentais, com a mesma parcela experimental citada.

Por ocasião da maturação de cada família semeada, selecionaram-se quatro

plantas fenotipicamente superiores para a avaliação dos seguintes caracteres

agronômicos considerados primários da produção (PG): número de vagens por planta

(NV), número de sementes por vagem (NSV) e peso de uma semente em g/semente

(P1S); e como caracteres secundários: número de dias para o florescimento (NDF),

número de dias para a maturação (NDM), altura de planta na maturação (APM), altura

de inserção da primeira vagem (AIV) e número de nós (NN).

Foram obtidas as estimativas de correlações genotípicas entre famílias,

conforme sugerem VENCOVSKY & BARRIGA (1992) além dos desdobramentos

dessas correlações em efeitos diretos e indiretos dos caracteres de importância

agronômica para a soja (variáveis independentes do modelo de regressão) sobre a

produtividade de grãos (variável básica) por meio da análise de trilha desenvolvida por

WRIGHT (1921).

O modelo matemático da produção é expresso por: P1SNV x NSV x PG = , ou

seja, é multiplicativo. Com a logaritmização esse modelo passa a ser aditivo, pois uma

das premissas da análise de trilha é a aditividade (SANTOS et al. 1995). Para a

realização da análise de trilha, obtendo-se os efeitos diretos e indiretos, é necessário

que a matriz X'X esteja bem condicionada. Na presença de multicolinearidade

moderada a severa entre as variáveis, o estimador de mínimos quadrados, obtido de

Y'XX�'X = , pode estar associado a uma variância muito elevada, sendo suas

37

estimativas pouco confiáveis. Devido ao não interesse em excluir as variáveis que estão

causando o problema, adotou-se a metodologia alternativa idealizada por CARVALHO

(1995) e CARVALHO & CRUZ (1996), como minimizador desse efeito adverso, por

intermédio da introdução de uma constante K na diagonal da matriz X'X , à

semelhança do método de regressão em cristas proposto por HOERL & KENNARD

(1970a) em modificação ligeira ao sistema de equações normais. Desta forma, os

coeficientes de trilha foram obtidos por meio da equação Y'X)�pKIX'(X =+ , em que

X'X é a matriz de correlações entre as variáveis independentes do modelo de

regressão; K é uma pequena quantidade adicionada aos elementos da diagonal da

matriz X'X ; pI é a matriz identidade; � é o vetor dos estimadores dos coeficientes de

trilha e Y'X é a matriz de correlações entre a variável dependente com cada variável

independente do modelo de regressão.

O valor obtido para a constante K foi determinado neste ensaio pelo método

visual do exame do traço da crista (HOERL & KENNARD, 1970b), sendo o mesmo

constituído por um gráfico onde o eixo dos Y é representado pelos valores de j� (j =

1,2,..p), obtidos a partir de um conjunto de valores de K , representados no eixo de X .

O traço da crista é encontrado plotando-se os coeficientes de trilha em função de

valores de K no intervalo de 1K0 << . Nestas condições, foi escolhido o valor de K

para os efeitos genotípicos que apresentaram multicolinearidade, sendo este o menor

valor possível, para o qual a maioria dos coeficientes de trilha, associados aos vários

caracteres, estariam estabilizados.

Para o diagnóstico do grau de multicolinearidade da matriz X'X foram utilizados

dois critérios fornecidos por MONTGOMERY & PECK (1981), que baseiam-se no

exame do determinante da matriz de correlação e da análise dos autovalores e

autovetores através da avaliação do número de condição (NC) que é a razão entre o

maior e o menor autovalor dessas matrizes.

À medida que o determinante aproxima-se de zero, a multicolinearidade torna-se

mais intensa e seus efeitos mais danosos, porém este critério não identifica os

38

caracteres causadores da multicolinearidade. Entretanto, efetuando-se a análise dos

elementos dos autovetores associados aos autovalores, mencionada por BELSLEY et

al. (1980), torna-se possível a detecção. Se 100NC ≤ , a multicolinearidade é

considerada fraca e não constituiu problema sério na análise. Se 1000NC100 << , a

multicolinearidade é considerada de moderada a forte, ao passo que 1000NC ≥

constitui um indicativo de multicolinearidade severa.

O coeficiente de determinação para a análise dos caracteres sobre a

produtividade de grãos (variável básica) é dado por nyrnp...2yr2

p1yr1p2R +++= ,

em que iyr = correlação entre a variável principal (y) e a i-ésima variável explicativa; ip

= medida do efeito direto da variável i sobre a variável principal e ijrjp = medida do

efeito indireto da variável i, via variável j, sobre a variável principal. Por sua vez, o efeito

residual é expresso por =Ep 2R1− .

Para os cálculos de predição de ganhos, foram adotados os seguintes critérios:

seleção de 50% entre famílias; seleção em direção aos maiores valores para os

caracteres PG, NSV, NV, P1S, APM, AIV e NN; seleção em direção aos menores

valores para NDF e NDM.

Deste modo foram utilizadas duas metodologias de estimação de ganho

esperado:

Baseada na intensidade de seleção pela fórmula: ihgipk1iGS = , onde: p :

controle parental (admitido ser igual a 1); k : intensidade de seleção ou diferencial de

seleção em unidades do desvio-padrão fenotípico; gi1 : desvio padrão genético aditivo

do caráter i; ih : raiz quadrada da herdabilidade, ao nível de média de famílias, para o

caráter i.

O ganho indireto no caráter j, pela seleção no caráter i, é dado por:

gi1gripkhj(i)GS = , onde: gr : correlação genética entre os caracteres i e j;

39

Baseada no diferencial de seleção pela fórmula: 2ihiDS2

i)hoiXsi(XiGS =−= ,

onde: siX : média dos indivíduos selecionados para o caráter i; oiX : média original da

população; iDS : diferencial de seleção praticado na população; 2ih : herdabilidade ao

nível de média de famílias, para o caráter i.

O ganho indireto no caráter j, pela seleção no caráter i, é dado

por: 2jhj(i)DSj(i)GS = , onde: j(i)DS : diferencial de seleção indireto obtido em função da

média do caráter daqueles indivíduos cuja superioridade foi evidenciada com base no

outro caráter, sobre o qual se pratica a seleção direta.

Todas as análises estatísticas do presente estudo foram executadas pelo

aplicativo computacional GENES (CRUZ, 2001).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A correlação entre caracteres que pode ser diretamente medida em um ensaio é

a fenotípica, apresentando causas genéticas e ambientais, porém só a correlação

genotípica envolve uma associação de natureza herdável, que conseqüentemente

poderá ser utilizada no direcionamento de programas de melhoramento (VENCOVSKY

& BARRIGA, 1992). Neste estudo foi considerada somente a estimativa de correlações

genotípicas para facilitar a tomada de decisão sobre a eficiência da seleção indireta.

Na Tabela 1 são apresentadas as estimativas dos efeitos diretos e indiretos das

variáveis explicativas consideradas primárias (NSV, NV e P1S) sobre a variável básica

(PG).

O coeficiente de determinação R2 obtido foi de 0,992 e o efeito residual de 0,009.

Assim, o modelo explicativo adotado foi satisfatório para a compreensão da relação

causa-efeito nas variáveis primárias, sendo que os caracteres NSV, NV e P1S

apresentaram multicolinearidade fraca (determinante da matriz X’X = 0,329 e NC =

5,45525, 0,54229 e 1,02801, respectivamente).

40

Tabela 1. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos caracteres primários (NSV, NV e P1S) sobre produtividade de grãos, por meio da análise de trilha em crista, em uma população F5 de soja. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.

Caracteres Efeito Efeito Direto de NSV sobre PG 0,267 Efeito Indireto via NV -0,077 Efeito Indireto via P1S -0,039 Total 0,150 Efeito Direto de NV sobre PG 0,586 Efeito Indireto via NSV -0,035 Efeito Indireto via P1S 0,369 Total 0,921 Efeito Direto de P1S sobre PG 0,452 Efeito Indireto via NSV -0,023 Efeito Indireto via NV 0,478 Total 0,908 Coeficiente de determinação (R2) 0,992 Efeito residual (pE) 0,009 Determinante da matriz 0,329 Colinearidade da matriz Fraca K 0 NSV = número de sementes por vagem; NV = número de vagens por planta;

P1S = peso de uma semente e PG = produtividade de grãos.

A situação mais favorável ao melhoramento é verificada para o caráter primário

NV, que apresentou valor mais elevado e positivo na correlação genotípica (0,921) e no

efeito direto (0,586), quando comparado com os caracteres NSV e P1S, concordando

com os resultados obtidos por SANTOS et al. (1995) e REIS et al. (2001). Já a

correlação muito baixa entre NSV e PG é provocada pelos efeitos indiretos,

principalmente do caráter NV.

As estimativas dos efeitos diretos e indiretos das variáveis secundárias sobre as

primárias são apresentadas na Tabela 2. No geral, as informações dos efeitos das

variáveis secundárias sobre a variável básica confirmam as informações obtidas nas

análises de trilha dos componentes secundários sobre os primários e destes sobre a

variável básica (SANTOS et al. 1995).

41

Tabela 2. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos dos caracteres secundários sobre os primários, por meio da análise de trilha em crista1, em uma população F5 de soja.

COMPONENTES PRIMÁRIOS Diagnóstico da colinearidade Análise de trilha em crista

Descrição dos efeitos

NSV P1S NV NSV P1S NV Efeito direto de NDF -1,260 -0,922 0,786 0,269 0,093 0,620 Efeito indireto via NDM 2,268 1,531 0,515 -0,803 -0,472 -0,610 via APM 0,279 0,205 2,551 -0,594 -0,527 -0,606 via AIV -2,451 -1,358 0,677 0,293 0,239 0,435 via NN 0,630 -0,070 -4,593 0,208 0,020 -0,116 Total -0,534 -0,614 -0,064 -0,534 -0,614 -0,064 Efeito direto de NDM 2,798 1,888 0,635 -0,990 -0,583 -0,752 Efeito indireto via NDF -1,026 -0,747 0,637 0,218 0,075 0,503 via APM 0,145 0,106 1,326 -0,309 -0,274 -0,315 via AIV -3,294 -1,830 0,911 0,395 0,322 0,586 via NN 0,527 -0,058 -3,841 0,174 0,017 -0,097 Total -0,850 -0,641 -0,332 -0,850 -0,641 -0,332 Efeito direto de APM -0,434 -0,319 -3,966 0,924 0,820 0,942 Efeito indireto via NDF 0,814 0,593 -0,505 -0,173 -0,060 -0,399 via NDM -0,936 -0,632 -0,211 0,331 0,195 0,251 via AIV 2,251 1,251 -0,622 -0,270 -0,220 -0,401 via NN -0,847 0,094 6,177 -0,279 -0,027 0,157 Total 0,848 0,987 0,873 0,848 0,987 0,873 Efeito direto de AIV -3,389 -1,882 0,937 0,406 0,332 0,603 Efeito indireto via NDF -0,912 -0,667 0,567 0,194 0,067 0,448 via NDM 2,719 1,835 0,617 -0,962 -0,566 -0,731 via APM 0,288 0,212 2,632 -0,614 -0,545 -0,626 via NN 0,683 -0,075 -4,979 0,225 0,022 -0,126 Total -0,611 -0,577 -0,226 -0,611 -0,577 -0,226 Efeito direto de NN -0,861 0,095 6,282 -0,284 -0,027 0,159 Efeito indireto via NDF 0,925 0,674 -0,575 -0,197 -0,068 -0,454 via NDM -1,712 -1,155 -0,388 0,606 0,356 0,460 via APM -0,427 -0,314 -3,902 0,910 0,807 0,927 via AIV 2,689 1,494 -0,748 -0,322 -0,263 -0,479 Total 0,614 0,794 0,669 0,614 0,794 0,669 R2 -0,531 0,202 0,267 1,059 0,912 1,003 pE 1,238 0,893 0,856 - 0,295 - Colinearidade da matriz severa severa severa fraca fraca fraca Determinante da matriz -0,001 -0,001 -0,001 0,288 0,288 0,288 K 0 0 0 0,3415 0,3415 0,3415

1 metodologia alternativa preconizada por CARVALHO (1995), usada quando a

exclusão de variáveis não é de interesse do melhorista; NDF = número de dias para

o florescimento; NDM = número de dias para a maturação; APM = altura da planta

na maturidade; AIV = altura de inserção da primeira vagem; NN = número de nós;

NSV = número de sementes por vagem; P1S = peso de uma semente e NV =

número de vagens por planta.

42

A inclusão do caráter NN na matriz de correlação genotípica (NV x NN, NSV x

NN e P1S x NN) foi a principal causa do aparecimento de multicolinearidade severa

(determinante da matriz X’X = -0,001 e NC =255227652226,258). Para contornar os

efeitos adversos da multicolinearidade, empregou-se a metodologia alternativa

preconizada por CARVALHO (1995), sendo que o valor de K utilizado no presente

estudo foi de 0,3415408 para a estimação dos coeficientes de trilha. Devido à presença

de multicolinearidade severa, estes se apresentaram mais estabilizados com o uso do

valor de K citado. Tais resultados foram concordantes com aqueles obtidos por

SANTOS et al. (1995). Assim, a exclusão de variáveis do modelo de regressão não

necessariamente será alternativa viável para minimização dos efeitos adversos da

multicolinearidade no presente trabalho.

Para os caracteres NSV e P1S, as melhores combinações, ou seja, efeito direto

positivo associado com correlação alta e positiva, além do efeito indireto positivo com o

caráter secundário NDM, ocorreu com o caráter APM. Assim, os aumentos do número

de sementes por vagem e peso de uma semente podem ser atingidos mediante a

seleção correlacionada com esse caráter. Já o caráter NV apresentou como variáveis

mais importantes a APM e NN, concordando em parte com SANTOS et al. (1995) que

verificaram através dos valores dos efeitos diretos do NN e NDF sobre o NS, da APM

sobre o P1S e do número de nós na floração (NNF) e NDM sobre o NV, os caracteres

mais importantes no processo de seleção indireta para aumento de produção de grãos

de soja, via componentes secundários. Da mesma forma, concordaram, em parte, com

os resultados obtidos por CARVALHO et al. (2002), que encontraram como mais

importantes os caracteres NDM e altura da planta no florescimento (APF),

individualmente, ou a combinação NDM, APF e NN, dependendo da época de plantio.

O estudo das influências dos componentes secundários sobre os componentes

da produção pode ter grande importância prática, pois esses caracteres geralmente são

de herança menos complexa, de alta herdabilidade e, portanto, mais fáceis de serem

selecionados (CRUZ & REGAZZI, 1994).

43

Nos valores dos efeitos diretos de NDF e AIV sobre os caracteres NSV, P1S e

NV verifica-se situação oposta à obtida pelo coeficiente de correlação genotípica,

podendo ser indicativo de inadequação da correlação nessas situações. Esses

resultados revelam o valor da análise de trilha em apresentar as verdadeiras relações

genotípicas de causa-efeito entre os caracteres avaliados.

Uma explicação para os coeficientes negativos encontrados entre NSV x NDF,

P1S x NDF, NV x NDF, NDM x NSV, NDM x P1S e NDM x NV foi á alta incidência de

ferrugem asiática (Phakopsora pachyrhizi Sidow) nos genótipos mais tardios, no ano

agrícola 2003/04. SANTOS et al. (1995) encontraram situação semelhante nos valores

dos efeitos diretos dos caracteres NNF e APM sobre o NSV, NNF sobre o P1S e NDF

sobre o NV. Tal fato evidencia a influência de outras variáveis sobre o relacionamento

em questão e a inadequação da correlação nessas situações. CARVALHO et al. (2002)

observaram correlações positivas e efeitos diretos negativos ou nulos de NDF sobre PG

em cruzamentos de soja.

Os efeitos diretos e indiretos dos caracteres secundários sobre a variável

produtividade de grãos, passando pelos componentes primários, são apresentados na

Tabela 3.

Observa-se no total dos efeitos que as variáveis APM e NN mostraram a melhor

combinação de efeito direto e correlação, sendo que a melhor situação dessas variáveis

ocorre quando é considerada a via do NV.

44

Tabela 3. Estimativas dos efeitos diretos e indiretos de caracteres secundários sobre produtividade de grãos, por meio da análise de trilha em crista em uma população F5 de soja.

Componentes primários Descrição dos efeitos

NSV P1S NV

Total

Efeito direto secundário de NDF 0,072 0,042 0,363 0,477 Efeito indireto via NDM -0,214 -0,214 -0,357 -0,785 via APM -0,159 -0,238 -0,355 -0,752 via AIV 0,078 0,108 0,255 0,441 via NN 0,055 0,009 -0,068 -0,004 Total -0,168 -0,293 -0,162 -0,623 Efeito direto secundário de NDM -0,264 -0,264 -0,441 -0,969 Efeito indireto via NDF 0,058 0,034 0,295 0,387 via APM -0,083 -0,124 -0,185 -0,392 via AIV 0,111 0,153 0,360 0,624 via NN 0,046 0,007 -0,057 -0,004 Total -0,132 -0,194 -0,028 -0,354 Efeito direto secundário de APM 0,247 0,371 0,552 1,170 Efeito indireto via NDF -0,046 -0,027 -0,234 -0,307 via NDM 0,088 0,088 0,147 0,323 via AIV -0,072 -0,100 -0,235 -0,407 via NN -0,079 -0,013 0,097 0,005 Total 0,138 0,319 0,327 0,784 Efeito direto secundário de AIV 0,108 0,150 0,353 0,611 Efeito indireto via NDF 0,052 0,030 0,262 0,344 via NDM -0,270 -0,269 -0,449 -0,988 via APM -0,164 -0,246 -0,367 -0,777 via NN 0,060 0,010 -0,074 -0,004 Total -0,214 -0,325 -0,275 -0,814 Efeito direto secundário de NN -0,076 -0,012 0,093 0,005 Efeito indireto via NDF -0,053 -0,031 -0,266 -0,350 via NDM 0,162 0,161 0,270 0,593 via APM 0,257 0,386 0,575 1,218 via AIV -0,086 -0,119 -0,280 -0,485 Total 0,204 0,385 0,392 0,981

NDF = número de dias para o florescimento; NDM = número de dias para a

maturação; APM = altura da planta na maturidade; AIV = altura de inserção da

primeira vagem; NN = número de nós; NSV = número de sementes por vagem; P1S

= peso de uma semente e NV = número de vagens por planta.

Na Tabela 4 são apresentadas as estimativas das herdabilidades ao nível de

média de famílias, médias originais da produtividade de grãos e famílias selecionadas

com vistas à produtividade de grãos via característica auxiliar, diferenciais de seleção,

45

ganhos por seleção diretos e indiretos, ganhos percentuais e eficiências da seleção

indireta, através da metodologia de estimação baseada no diferencial de seleção.

Tabela 4. Estimativas das herdabilidades ao nível de média de famílias ( 2ih ),

médias originais da produtividade de grãos ( oiX ) e famílias selecionadas

com vistas à produtividade de grãos via característica auxiliar ( siX ),

diferenciais de seleção direto ( iDS ) e indireto ( j(i)DS ), ganhos por

seleção diretos ( iGS ) e indiretos ( j(i)GS ) através da metodologia de

estimação baseada no diferencial de seleção, ganhos percentuais (GS% )

e eficiências da seleção indireta (ESI), em população F5 de soja. Ano

agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.

Caráter principal (PG)

Caráter auxiliar 2

ih ou

2jh

oiX siX iDS e

j(i)DS

iGS e

j(i)GS

GS% ESI

PG 62,921 13,486 17,763 4,277 2,691 19,954 - NDF 78,674 13,486 16,181 2,695 1,696 12,576 0,630 NDM 89,872 13,486 15,584 2,098 1,320 9,788 0,491 APM 53,448 13,486 15,334 1,848 1,163 8,624 0,432 AIV 55,793 13,486 10,199 -3,287 -2,068 -15,334 -0,768 NN 83,290 13,486 16,572 3,086 1,942 14,400 0,722 NV 55,689 13,486 17,110 3,624 2,280 16,906 0,847

NSV 52,933 13,486 15,777 2,291 1,442 10,693 0,536 P1S 73,328 13,486 16,564 3,078 1,937 14,361 0,720

PG = produtividade de grãos; NDF = número de dias para o florescimento; NDM =

número de dias para a maturação; APM = altura da planta na maturidade; AIV =

altura de inserção da primeira vagem; NN = número de nós; NV = número de

vagens por planta; NSV = número de sementes por vagem e P1S = peso de uma

semente.

Os resultados obtidos na Tabela 4 indicam haver maiores possibilidades de

ganho da produtividade de grãos quando se faz seleção das famílias para maior NV,

devido ao destaque do mesmo como caráter auxiliar. Tal fato pode ser observado na

metodologia de estimação do ganho esperado baseada no diferencial de seleção,

46

sendo, portanto, essa seleção capaz de proporcionar ganho de 84,70%, daquele

esperado quando se seleciona diretamente sobre PG. Também foi verificada a

presença de coeficiente de correlação genotípico elevado (0,921) (Tabelas 1 e 5) e

herdabilidade ao nível de média de famílias acima de 50%. Em seguida, para a mesma

metodologia, obteve-se ganhos esperados de 72,20% e 72,00%, respectivamente, para

os caracteres NN e P1S. REIS et al. (2001) obtiveram também evidências de maior

eficiência do componente primário NV como indicador de plantas mais produtivas.

Na Tabela 5 encontram-se as estimativas de herdabilidade ao nível de média de

famílias, correlações genéticas entre produtividade de grãos e demais caracteres,

variâncias genotípicas, diferenciais de seleção padronizados, ganhos devido a seleção

direta e indireta da produtividade através da metodologia de estimação baseada na

intensidade de seleção, ganhos percentuais por seleção e eficiências da seleção

indireta em população F5 de soja.

A mesma ordem no comportamento de eficiência dos caracteres NV, NN e P1S

não foi observada na metodologia baseada na intensidade de seleção para estimação

do ganho esperado. Os ganhos de APM, NN, NV e P1S foram respectivamente de

218,00, 87,40, 18,10 e 6,00% (Tabela 5). REIS et al. (2001) sugerem que o emprego

desta metodologia pode vir a ser menos eficiente quando as unidades selecionadas não

refletem a correlação observada na população sob seleção, podendo ocasionar

subestimação ou superestimação dos ganhos pela seleção. Além disto, caracteres

primários da produtividade devem contribuir mais do que caracteres secundários,

mesmo que os mesmos sejam governados por vários genes, mais influenciados pelo

ambiente, geralmente com menores herdabilidades e maiores dificuldades para

mensuração.

As respostas correlacionadas com vistas nos caracteres secundários AIV para as

duas metodologias de predição de ganhos (baseada no diferencial de seleção e na

intensidade de seleção) e NDF e NDM, somente na metodologia de estimação baseada

na intensidade de seleção, foram negativas, pois verificam-se que plantas mais tardias

e com maiores alturas de inserção não coincidiram como sendo as mais produtivas.

Além disto, a média de produtividade de grãos, selecionando-se no caráter auxiliar AIV,

47

foi menor que a média original (Tabela 4) causando, portanto, um diferencial de seleção

negativo e acrescentam-se, ainda, os coeficientes de correlações genotípicos negativos

obtidos nos três caracteres.

Tabela 5. Estimativas de herdabilidade ao nível de média de famílias ( 2ih );

correlações genéticas ( gr ) entre produtividade de grãos e demais

caracteres; variâncias genotípicas ( 2G1 ); diferenciais de seleção

padronizado (k ); ganhos devido a seleção direta e indireta da

produtividade através da metodologia de estimação baseada na

intensidade de seleção (GS); ganhos percentuais por seleção (GS%) e

eficiências da seleção indireta (ESI), em população F5 de soja. Ano

agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.

Caráter sob seleção

P PG NDF NDM APM AIV NN NSV NV P1S

2ih (%)

62,921 78,674 89,872 53,448 55,793 83,290 52,933 55,689 73,328

ih 0,793 0,887 0,948 0,731 0,747 0,913 0,728 0,746 0,856

gr - -0,623 -0,354 0,784 -0,814 0,981 0,150 0,921 0,908

2G1

18,069 25,209 35,496 164,499 12,102 10,820 0,015 0,785 0,068

G1 4,251 5,021 5,958 12,826 3,479 3,289 0,122 0,886 0,261

k 0,800 0,800 0,800 0,800 0,800 0,800 0,800 0,800 0,800

GS 2,697 -2,220 -1,600 5,880 -1,692 2,357 0,011 0,487 0,162

GS% 19,999 -16,462 -11,864 43,600 -12,546 17,477 0,082 03,611 01,201

ESI - -0,823 -0,593 2,180 -0,627 0,874 0,004 0,181 0,060

P = parâmetros; PG = produtividade de grãos; NDF = número de dias para o

florescimento; NDM = número de dias para a maturação; APM = altura da planta na

maturidade; AIV = altura de inserção da primeira vagem; NN = número de nós; NSV

= número de sementes por vagem; NV = número de vagens por planta e P1S =

peso de uma semente.

48

Tais observações são coincidentes com os resultados de REIS et al. (2001), que

observaram nos indivíduos selecionados indiretamente para os caracteres NDF e NDM

a não representabilidade dos mesmos da população base, tornando inconsistentes os

parâmetros populacionais utilizados no cálculo da resposta esperada em tais

indivíduos.

No caso desse estudo, possíveis causas seriam uma seleção rigorosa para

precocidade e maiores alturas de inserção da primeira vagem dos genótipos nas

gerações anteriores e atual, além da ocorrência já mencionada anteriormente, da

ferrugem asiática da soja, como agente responsável por reduzir o ciclo de maturação

das progênies avaliadas.

CONCLUSÕES

O componente primário número de vagens por planta (NV) e como componente

secundário número de nós por planta (NN) tem maior influência na produtividade de

grãos na população FT-Cometa x Bossier.

A multicolinearidade severa superestima tanto os valores dos coeficientes de

correlações quanto os efeitos diretos sobre o caráter produtividade de grãos estimados

através da análise de trilha.

49

CAPÍTULO 4. PARÂMETROS GENÉTICOS EM POPULAÇÕES DE SOJA COM

RESISTÊNCIA AO CANCRO DA HASTE E APTIDÃO PARA

CULTIVO EM ÁREAS DE REFORMA DE CANAVIAL

RESUMO - O presente trabalho objetivou estimar alguns parâmetros genéticos e

fenotípicos de onze caracteres agronômicos em cinco populações de soja nas gerações

F5 e F6, assim como recomendar o critério de seleção mais promissor. As populações

semeadas na segunda quinzena de novembro foram conduzidas no esquema

experimental de linhas segregantes intercaladas com cultivares-padrão nos anos

agrícolas 2003/04 e 2004/05, em Jaboticabal, SP. Os resultados obtidos evidenciaram

que as médias das populações foram superiores ou muito próximas das médias dos

cultivares-padrão. Para número de dias para maturação, a seleção para precocidade e

a ocorrência da ferrugem asiática nos genótipos F5 mais tardios foram possíveis

agentes responsáveis pela redução do ciclo. Quanto aos demais caracteres foram

obtidos valores adequados com as exigências para o cultivo em rotação com a cana-

de-açúcar. As estimativas de herdabilidade no sentido amplo e restrito foram próximas,

indicando que a maior parte da variância genética é de natureza aditiva, principalmente

para os caracteres secundários da produção. Recomenda-se a seleção entre famílias

preferencialmente, segundo análise dos componentes de variâncias, sendo constatada

que a capacidade produtiva das populações pode ainda ser melhorada, mediante

imposição de processo seletivo, com eliminação das famílias medíocres.

Palavras-chave: Glycine max. L, Diaporthe phaseolorum f.sp. meridionalis,

melhoramento genético, precocidade.

50

INTRODUÇÃO

A grande expansão da cultura canavieira no Brasil, aliada á incorporação de

novas áreas, geralmente de baixa fertilidade para a produção de açúcar e energia

renovável, induzem a necessidade de recuperação e manutenção da fertilidade do solo

para alavancar produções econômicas, assumindo o sistema de sucessão de culturas

com espécies graníferas, um papel de destaque neste cenário. Não existem muitos

cultivares de soja recomendados para semeadura em áreas de reforma de canavial, o

que determina uma falta de opção por parte do agricultor em termos de escolha de

cultivar (MAURO et al., 1999).

Um fato importante que deve ser observado quando se pretende viabilizar o

sistema rotação cana-soja é a escolha do cultivar de soja, sendo recomendado

cultivares preferencialmente de ciclo precoce e semi-precoce (120 a 130 dias) para o

Estado de São Paulo, os quais propiciam a colheita da cultura em tempo ideal para o

plantio da cana; com rusticidade principalmente quanto a exigências nutricionais e com

caracteres agronômicos desejáveis como altura de planta na maturação acima de 60

cm e altura de inserção da primeira vagem acima de 10 cm, para fins de facilidade na

operação de colheita mecanizada (ATHAYDE et al., 1984; TANIMOTO, 2002).

Aliado ao destaque da soja para cultivo em áreas de reforma de canavial, deve-

se reforçar o seu valor como uma das principais espécies graníferas e a mais

importante oleaginosa cultivada em escala mundial, constituindo-se o óleo e o farelo

uma das mais importantes “commodities” nacionais. O Brasil em 2005 figurou como o

segundo produtor mundial com produção de 50 milhões de toneladas ou 25% da safra

mundial (EMBRAPA, 2005).

O interesse por parte do melhorista em se obter grande variabilidade para a

imposição de um processo seletivo que efetivamente resulte em ganhos genéticos

significativos, são pontos de suma importância para o desenvolvimento de novos

cultivares, assumindo a estimativa de parâmetros genéticos importante papel preditivo

para o direcionamento de programas de melhoramento em relação ao processo seletivo

dos genótipos mais promissores.

51

Deste modo, no presente trabalho, foram avaliadas cinco populações de soja nas

gerações F5 e F6, com o objetivo de estimar alguns parâmetros genéticos como

herdabilidades no sentido amplo e restrito entre e dentro de famílias segregantes e

ganhos esperados, além de recomendar o critério de seleção mais promissor, para fins

de escolha de novos genótipos de soja aptos para cultivo em áreas de reforma de

canavial, com fonte de resistência ao cancro da haste e portadores de caracteres

agronômicos desejáveis.

MATERIAL E MÉTODOS

A estimação dos parâmetros genéticos e fenotípicos ocorreu a partir da

avaliação de caracteres agronômicos em populações segregantes, conduzidas como

parte do programa de melhoramento de soja do Departamento de Produção Vegetal da

UNESP/FCAV, campus de Jaboticabal, SP, nos anos agrícolas 2003/04 e 2004/05.

Os cruzamentos biparentais foram realizados entre cultivares resistentes e

suscetíveis ao patógeno agente causal do cancro da haste (Diaporthe phaseolorum

f.sp. meridionalis) e a reação de resistência dos genótipos na geração F2 foi avaliada

através do método do palito de dente (YORINORI, 1996). Deste modo, somente as

sementes F3 colhidas das plantas F2 resistentes (plantas homozigóticas e

heterozigóticas) foram semeadas no campo. As gerações posteriores também foram

avaliadas por BÁRBARO (2003), sendo conduzidas pelo método genealógico

modificado.

Foram estudadas cinco populações de soja nas gerações F5 e F6 de endogamia,

distribuídas no mês de novembro no campo, seguindo o esquema de famílias com

testemunhas intercalares, onde cada família era derivada da debulha de uma planta

individual.

Este delineamento foi adotado em função da pequena quantidade de sementes

disponíveis, grande número de genótipos a serem avaliados e a falta de

homogeneidade nas primeiras gerações de autofecundação, inviabilizando o uso de

52

delineamentos estatísticos com repetições. Este sistema é, na verdade, uma derivação

do delineamento de blocos aumentados (FEDERER, 1956), onde as testemunhas

equivalem aos tratamentos comuns, e as famílias, aos tratamentos regulares.

A genealogia dos cruzamentos, código e número de famílias nas duas gerações

avaliadas encontram-se na Tabela 1.

Tabela 1. Relação dos cruzamentos avaliados, reação dos parentais de soja ao cancro da haste, com as respectivas genealogias, e número de famílias selecionadas nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP.

Número de famílias Genealogia Geração F5 Geração F6

Tracy-M (R) x Paraná (S) 12 10 FT-Cometa (R) x Paraná (S) 166 61 FT-Cometa (R) x Bossier (S) 79 50 FT-Cometa (R) x IAC-8 (S) 134 89

BR-16 (R) x IAC-11 (S) 25 8 R = reação de resistência e S = susceptibilidade ao cancro da haste.

Sendo assim, cada parcela foi constituída por uma fileira com cinco metros de

comprimento representada por uma família (progênie de uma planta selecionada na

geração anterior) ou cultivar-padrão (testemunha), com espaçamento entrelinhas de 0,5

m e com densidade média de 15 a 20 plantas por metro. Como bordadura experimental

foram utilizados os cultivares-padrão COODETEC-205 e BRS/MG 68 (Vencedora) os

quais foram também intercalados às famílias das populações em estudo, no ano

agrícola 2003/04 e FT-Cristalina no ano agrícola 2004/05, e como cultivares-padrão

COODETEC-205 e MSOY-7501, os quais foram intercalados a cada dez linhas

experimentais.

No estádio R8 de desenvolvimento foram selecionadas quatro plantas

fenotipicamente superiores por parcela (família e ou cultivar-padrão) para a avaliação

dos caracteres agronômicos: número de dias para o florescimento (NDF); número de

dias para a maturação (NDM); altura da planta na maturação (APM); altura de inserção

da primeira vagem (AIV); acamamento (Ac); valor agronômico (VA); número de

53

sementes por planta (NS); número de vagens por planta (NV); número de ramificações

por planta (NR); número de nós por planta (NN) e produtividade de grãos (PG) (valores

ajustados para 13% de umidade). Para os caracteres VA e Ac foram atribuídas notas

intermediárias entre os valores inteiros de notas, ou seja, a escala incluiu as notas 1,5,

2,5, 3,5 e 4,5.

Foram realizadas análises de variância dos caracteres avaliados para cada

cultivar-padrão e para a geração segregante (família), nas cinco populações avaliadas

nas duas gerações, sendo o modelo estatístico adotado conforme apresentado por

CRUZ (2001) e BACKES et al., (2002): ij/ ijpieif�ijY ++++= , em que: ijY =

observação relativa à j-ésima planta, do i-ésimo tratamento; � = média geral da

população (cultivar-padrão ou linha segregante); if = efeito genético atribuído à i-ésima

família, sendo fi ~ NID (0, 2Ge1 ), com i = 1,2...,n; para os cultivares-padrão este efeito é

inexistente; ie = efeito ambiental entre fileiras (de um cultivar-padrão ou linha

segregante), sendo ei ~ NID (0, 2e1 ); ijp = efeito genético atribuído a j-ésima planta da i-

ésima família, sendo pij ~ NID (0, 2Gd1 ), com j = 1,2...,p; para os cultivares-padrão este

efeito é inexistente; e ij/ = efeito ambiental entre plantas dentro de fileiras (de um

cultivar-padrão ou de linhas segregantes).

Na Tabela 2 é apresentado o esquema das análises de variância realizadas, bem

como os estimadores das variâncias relativas às fontes de variação de famílias

segregantes, sendo o estimador da variância fenotípica entre famílias ( 2Fe1 ) o QMEf, e

o estimador da variância fenotípica dentro ( 2Fd1 ) o QMDf.

A variância ambiental foi estimada com base na variação fenotípica entre as

repetições dos cultivares-padrão intercalados entre as famílias. Desta forma, a variação

ambiental entre )2Ee(1 e dentro )2

Ed(1 de famílias foi estimada, respectivamente por:

2-2r+1rp21)QME-2(r+p11)QME-1(r

=2Ee1 e

2r-1r-)2r1p(rp2)QMD2r-p2(rp1)QMD1r-p1(r2

Ed1+

+= .

54

Tabela 2. Esquema da análise de variância. Famílias Cultivar-Padrão 1 Cultivar-Padrão 2 FV

GL1/ QM3/ GL2/ QM3/ GL2/ QM3/

Entre parcelas f-1 QMEf r1-1 QMEp1 r2-1 QMEp2 Dentro de parcelas

fn-f QMDf r1p-r1 QMDp1 r2p-r2 QMDp2

Total fn-1 r1p-1 r2p-1 GL = grau de liberdade; 1/f = número de famílias em avaliação; n = número de plantas por

família;2/ r1 e r2 = número de repetições do cultivar-padrão 1 e 2, respectivamente; p =

número de plantas por cultivar-padrão; 3/ QME = quadrado médio entre famílias ou entre

repetições dos cultivares-padrão; e QMD = quadrado médio entre plantas dentro das

famílias ou entre plantas dentro das repetições dos cultivares-padrão.

As variâncias genotípicas entre )2Ge(1 e dentro )2

Gd(1 de famílias foram

estimadas por diferença, respectivamente, da seguinte forma: 2Ee1-2

Fe12Ge1 = e

2Ed1-2

Fd12Gd1 = . A variância genotípica foi decomposta em variância aditiva )2

A(1 e

devido à dominância )2D(1 , por intermédio das expressões de distribuição desta entre e

dentro de famílias autofecundadas, citadas por FALCONER (1987):

2D)1nF(1-nF+2

A1n2F=2Ge1 e 2

D)1nF(1-+2A)1nF(1-=2

Gd1 . Conhecendo-se que o

coeficiente de endogamia )n(F das gerações F5 e F6 de, respectivamente, 87,50 e

93,75, conforme RAMALHO & VENCOVSKY (1978), foi possível estimar a variância

aditiva nestas populações e, conseqüentemente, as herdabilidades no sentido restrito.

As herdabilidades no sentido amplo )2ae(h e restrito )2

re(h , para a média das

famílias, foram estimadas, respectivamente, por: 2Fe1

2Ge1

=2aeh e

2Fe1

2A1n2F

=2reh . As

55

herdabilidades no sentido amplo )2ad(h e restrito )2

rd(h para plantas dentro de famílias,

foram estimadas, respectivamente, por: 2Fd1

2Gd12

adh = e 2Fd1

2A)1nF(1-

=2rdh .

O ganho esperado foi estimado considerando-se um índice de seleção de 20%,

através da seleção direta no i-ésimo caráter (GSi), sendo estimado baseado no

diferencial de seleção, pela fórmula proposta por CRUZ (2001):

2ihiDS2

i)hoiXsi(XiGS =+= , onde: siX = média dos indivíduos selecionados para o

caráter i; oiX = média original da população; iDS = diferencial de seleção praticado na

população; 2ih = herdabilidade restrita, ao nível de média de famílias ou progênies, para

o caráter i.

O ganho indireto no caráter j, pela seleção no caráter i, foi dada por:

2ihj(i)DSj(i)GS = ,onde j(i)DS é o diferencial de seleção indireto obtido em função da

média do caráter daqueles indivíduos cujas superioridades foram verificadas com base

em outro caráter, sobre o qual se pratica a seleção direta.

As análises estatísticas foram feitas com o auxílio do programa computacional

GENES, desenvolvido por CRUZ (2001).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Nas Tabelas 3 a 7 são apresentadas as estimativas de variâncias fenotípicas,

genotípicas, herdabilidades e outros parâmetros genéticos e fenotípicos para 11

caracteres agronômicos nas cinco populações de soja avaliadas nas gerações F5 e F6.

Na Tabela 3, verifica-se que a variância fenotípica, bem como a genotípica, em

ambas as gerações, para quase todos os caracteres nas cinco populações estudadas,

está distribuída predominantemente entre as famílias, fato também observado por

56

Tabela 3. Estimativas de variâncias fenotípicas e genotípicas entre 12Fe�H�12

Ge e dentro de famílias 12

Fd� H� 12Gd para onze caracteres agronômicos

avaliados em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP.

Caracteres 1/P NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac

Tracy-M x Paraná σ

2FeF5 8,40 21,84 236,50 17,99 2,19 0,95 5,81 1,56 21,83 0,021 0,018

σ2FdF5 1,79 2,07 48,65 9,45 3,22 1,92 2,76 1,67 19,46 0,023 0,006

σ2FeF6 12,10 97,67 138,77 17,37 2,19 0,90 1,84 1,49 25,76 0,014 0,040

σ2FdF6 0,58 03,25 51,84 8,24 4,18 0,76 1,69 1,07 22,95 0,003 0,003

σ2GeF5 5,06 20,67 206,21 13,70 0,20 0,34 4,72 0,02 13,43 0,02 0,02

σ2GdF5 1,29 1,57 0,65 3,03 0,19 0,35 0,51 0,01 8,33 0,02 0,0001

σ2GeF6 12,04 93,67 88,49 5,05 1,69 0,14 01,59 1,17 8,52 0,013 0,039

σ2GdF6 0,45 02,75 41,53 2,18 1,72 0,01 01,44 0,44 0,03 0,0005 0,0002

FT-Cometa x Paraná σ

2FeF5 7,26 19,82 270,09 24,12 5,48 2,28 8,93 1,99 21,39 0,02 0,02

σ2FdF5 1,72 1,53 130,79 19,32 3,90 2,15 7,35 2,55 23,08 0,02 0,004

σ2FeF6 19,91 64,86 226,24 18,48 4,82 1,72 8,68 1,92 45,01 0,014 0,022

σ2FdF6 1,16 1,67 77,40 12,52 3,91 1,97 6,01 1,45 49,88 0,022 0,011

σ2GeF5 5,23 13,15 32,07 3,75 0,65 0,22 4,15 0,10 1,81 0,007 0,015

σ2GdF5 1,32 1,03 36,51 4,17 0,41 0,18 2,60 0,05 1,15 0,001 0,002

σ2GeF6 17,92 47,08 112,78 5,17 1,25 0,40 6,66 0,30 15,49 0,0040 0,018

σ2GdF6 0,78 0,11 5,53 0,95 1,02 0,38 4,79 0,17 4,39 0,0015 0,0017

FT-Cometa x Bossier σ

2FeF5 32,04 39,50 307,77 21,69 4,40 1,41 12,99 2,77 28,72 0,03 0,02

σ2FdF5 1,84 2,93 58,44 18,25 4,29 1,57 2,63 1,86 26,88 0,02 0,003

σ2FeF6 24,88 83,63 45,36 19,61 3,44 1,62 7,92 1,49 29,51 0,015 0,033

σ2FdF6 2,12 0,00 30,13 17,80 1,55 1,87 2,38 2,42 69,61 0,009 0,0069

σ2GeF5 25,21 35,50 164,50 12,10 2,27 0,78 10,82 0,48 18,07 0,02 0,004

σ2GdF5 1,34 2,43 21,06 10,41 2,56 0,86 0,006 0,19 19,45 0,02 0,0002

σ2GeF6 23,39 50,17 1,34 10,41 1,00 0,35 6,26 0,34 4,26 0,012 0,031

σ2GdF6 1,78 0,00 0,41 0,29 0,83 0,11 1,05 0,30 0,74 0,008 0,0046

FT-Cometa x IAC-8

σ2FeF5 8,33 20,39 784,49 33,21 2,53 1,18 17,62 2,58 19,42 0,01 0,04

σ2FdF5 1,11 1,13 108,51 22,13 3,49 2,04 5,08 2,31 15,43 0,01 0,003

σ2FeF6 14,22 120,07 410,69 28,85 4,01 1,70 9,86 1,72 54,47 0,015 0,047

σ2FdF6 1,29 1,91 120,52 20,26 3,31 2,95 5,60 2,17 55,42 0,018 0,0042

σ2GeF5 7,37 12,59 738,76 22,97 0,76 0,31 16,76 0,89 11,85 0,002 0,02

σ2GdF5 0,61 0,56 66,81 7,65 0,36 0,19 2,91 0,10 1,47 0,0002 0,001

σ2GeF6 13,32 49,00 312,01 4,20 0,16 0,57 8,48 39,11 34,20 0,002 0,0102

σ2GdF6 0,92 1,41 43,75 0,81 0,15 0,25 4,35 07,49 32,63 0,002 0,0008

BR-16 x IAC-11 σ

2FeF5 8,59 9,19 306,79 10,20 3,25 0,88 4,17 0,62 13,77 0,02 0,01

σ2FdF5 1,11 0,92 56,25 6,94 3,72 0,88 2,28 0,85 12,13 0,01 0,003

σ2FeF6 37,41 51,98 62,85 6,73 9,08 5,79 1,73 2,43 41,25 0,017 0,022

σ2FdF6 1,67 2,17 59,44 15,35 4,71 2,10 2,63 2,59 23,56 0,0094 0,021

σ2GeF5 6,84 6,11 98,44 9,14 3,03 0,32 4,00 0,58 4,71 0,02 0,001

σ2GdF5 0,77 0,58 10,10 5,92 3,42 0,04 1,12 0,43 1,76 0,012 0,0004

σ2GeF6 36,16 51,66 43,09 3,03 6,49 5,18 0,92 1,61 28,48 0,0037 0,014

σ2GdF6 1,42 1,60 4,72 0,04 0,51 0,07 0,63 0,34 22,54 0,0009 0,012

1/ P = parâmetro genético ou fenotípico; NDF = número de dias para o florescimento; NDM = número

de dias para a maturação; APM = altura da planta na maturação; AIV = altura de inserção da

primeira vagem; NS = número de sementes/planta; NV = número de vagens/planta; NN = número de

nós/planta; NR = número de ramificações/planta; PG = produtividade de grãos/planta; VA = valor

agronômico e Ac = acamamento.

57

BACKES et al. (2002) após avaliarem dez caracteres agronômicos em cinco

populações de soja.

Na Tabela 4, em geral, as médias das populações foram superiores ou muito

próximas das médias dos cultivares-padrão. BACKES et al. (2002) encontraram nas

populações provenientes do cruzamento CEPS 89-26 x IAC-8 e CEPS 89-26 x FT-

Cristalina, ambas na geração F6, médias para altura da planta no florescimento (APF) e

na maturação (APM) superiores às médias dos progenitores IAC-8 e FT-Cristalina,

respectivamente, sugerindo que uma possível causa seria a estratégia de seleção

adotada de plantas mais altas e a outra foi a de selecionar plantas mais produtivas nas

gerações anteriores, o que levou a uma seleção correlacionada de plantas mais altas.

Considerando os caracteres mais importantes, quando o objetivo é o

desenvolvimento de cultivares de soja para áreas de reforma de canavial, o NDM

apresentou valores de médias das populações na geração F5 bem inferiores quando

comparados com os valores das mesmas populações na geração F6, podendo tal fato

ser explicado pela ocorrência da ferrugem asiática da soja no ano agrícola 2003/04 nos

genótipos mais tardios, levando a uma maturação mais rápida dos mesmos. Uma vez

que não efetuou-se o controle com fungicidas. Todavia, é importante mencionar que

vem sendo praticada seleção para valores decrescentes quanto aos caracteres NDF e

NDM.

Para APM e AIV, as médias das populações na geração F6 tenderam a aumentar

ou foram próximas em relação à geração F5, fato confirmado pela seleção efetuada em

F5 para plantas com altura acima de 60 cm e AIV acima de 10 cm. Assim sendo,

algumas progênies foram descartadas pelo processo seletivo, pois não enquadravam-

se aos valores mínimos recomendados segundo a proposta de BONETTI (1983) para

uma eficiente colheita mecanizada. De acordo com MAURO et al. (1999) observou-se

em progênies precoces obtidas nas gerações F4 e F5 que a característica crítica para o

processo seletivo foi a AIV compatível com as exigências para o cultivo em rotação com

a cana-de-açúcar. Entretanto, no presente estudo foi observado na maioria dos

cruzamentos condição favorável para a seleção de linhas superiores, se efetuada uma

seleção criteriosa em relação à APM, objetivando minimizar o risco de desenvolvimento

58

Tabela 4. Estimativas das médias para onze caracteres agronômicos avaliados em cultivares-padrão e em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP.

Caracteres agronômicos Médias NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac

Tracy-M x Paraná T1F51/ 50,17 112,83 70,50 17,50 08,53 08,39 14,83 07,50 06,70 01,61 01,22 T2F51/ 38,83 103,50 111,83 16,67 11,94 07,70 22,33 04,17 14,61 01,66 01,70 F5 41,79 102,88 87,79 15,32 12,23 08,99 19,94 04,65 18,24 01,89 01,48 T1F61/ 52,75 122,50 91,38 28,00 10,04 06,38 14,00 03,75 11,68 01,77 01,69 T2F61/ 50,00 119,50 59,38 13,50 09,32 05,86 13,00 05,50 12,12 02,12 02,00 F6 44,97 123,10 106,78 16,36 10,58 06,93 18,03 05,25 21,55 01,86 01,99

FT-Cometa x Paraná T1F51/ 49,65 117,70 84,23 22,68 12,07 08,46 17,15 06,10 13,01 01,70 01,34 T2F51/ 48,85 114,00 57,40 16,83 10,16 07,11 13,35 05,30 06,22 01,56 01,23 F5 49,18 112,58 100,78 19,70 10,70 07,88 21,22 04,44 10,86 01,63 01,38 T1F61/ 50,63 127,31 78,38 18,25 11,39 07,27 14,50 05,06 15,98 02,13 01,46 T2F61/ 50,13 119,69 62,22 15,09 09,12 06,19 14,56 04,75 12,62 01,95 01,43 F6 49,83 121,09 95,80 19,10 10,22 07,09 19,11 04,48 15,23 02,01 01,54

FT-Cometa x Bossier T1F51/ 50,00 111,50 84,54 22,83 11,89 09,22 15,75 05,58 12,24 01,71 01,28 T2F51/ 49,67 112,50 79,46 22,96 10,01 09,86 15,67 06,92 10,43 01,71 01,40 F5 48,04 106,97 82,25 17,24 11,04 08,33 17,15 05,35 12,16 01,71 01,40 T1F61/ 51,33 130,67 80,08 20,42 10,90 07,51 15,08 05,17 19,09 02,19 01,42 T2F61/ 50,50 119,67 78,79 16,04 09,50 06,14 13,75 04,58 11,68 02,09 01,42 F6 48,62 113,72 90,59 18,52 11,38 08,09 18,51 05,48 18,62 02,00 01,58

FT-Cometa x IAC-8 T1F51/ 47,07 107,43 53,00 13,32 09,90 07,84 12,64 07,79 06,78 01,58 01,22 T2F51/ 38,93 107,00 105,96 16,75 12,05 09,67 21,14 04,64 16,65 01,68 01,66 F5 49,10 110,96 105,31 21,47 10,81 08,22 19,53 04,70 11,37 01,61 01,50 T1F61/ 51,75 125,55 80,80 20,35 11,90 07,64 14,95 04,55 15,82 02,03 01,49 T2F61/ 50,30 118,75 68,30 17,33 08,80 05,91 13,75 04,55 11,81 02,08 01,54 F6 54,81 125,44 112,13 21,46 11,71 08,17 19,65 04,74 20,54 01,98 01,93

BR-16 x IAC-11 T1F51/ 48,00 114,33 82,33 25,08 10,94 08,67 16,83 06,67 12,74 01,58 01,35 T2F51/ 50,00 111,33 91,75 24,33 10,67 08,60 17,50 06,50 12,43 01,55 01,35 F5 50,68 114,97 79,96 22,37 08,87 07,46 16,81 06,73 07,84 01,49 01,30 T1F61/ 51,75 120,75 79,00 24,88 10,06 06,27 13,88 04,13 14,71 01,85 01,59 T2F61/ 49,75 121,13 67,13 17,50 09,95 06,40 13,88 04,13 13,09 02,09 01,45 F6 53,13 129,88 75,81 18,94 10,83 08,02 15,13 06,16 19,16 02,05 01,44

1/ Cultivares-padrão, sendo T1F5 e T1F6 = COODETEC-205, T2F5 = BRS/MG 68 (Vencedora) e

T2F6 = MOY-7501; F5 e F6 = média das populações para cada caráter; NDF = número de dias para

o florescimento; NDM = número de dias para a maturação; APM = altura da planta na maturação;

AIV = altura de inserção da primeira vagem; NS = número de sementes/planta; NV = número de

vagens/planta; NN = número de nós/planta; NR = número de ramificações/planta; PG =

produtividade de grãos/planta; VA = valor agronômico e Ac = acamamento.

59

de variedades com problemas de acamamento, em parte, devido ao critério de seleção

adotado para aumento de APM nos mesmos.

Quanto a PG, foi verificada uma elevação das médias correspondentes a todas

as populações na geração F6, demonstrando a eficiência do processo seletivo para o

caráter em questão realizado nas gerações anteriores. Sobretudo, a capacidade

produtiva dos cruzamentos pode ser ainda melhorada mediante imposição de processo

seletivo, com eliminação de famílias medíocres.

Na Tabela 5, comparando-se as herdabilidades no sentido amplo, entre e dentro

de famílias, nas duas gerações avaliadas, verifica-se para a maioria dos caracteres

avaliados nas diferentes populações a superioridade da herdabilidade entre famílias.

BACKES et al. (2002) encontraram valores superiores para plantas dentro da família

somente para os caracteres número de sementes por vagem (NSV), NDM e PG

concordando, em parte, com os resultados obtidos no presente estudo.

Foram encontrados valores de herdabilidade entre famílias no sentido amplo

abaixo de 50% para quase todos os caracteres, variando estes, no entanto, de acordo

com a população e a geração avaliada, com exceção dos caracteres NDF e NDM na

geração F5 e NDF na geração F6 que apresentaram valores de herdabilidade acima de

50% em todas as populações. Sugere-se, deste modo, que para a maioria dos

caracteres a superioridade fenotípica entre famílias não indica necessariamente a

superioridade genotípica. Já para as estimativas de herdabilidade no sentido amplo

para plantas dentro de famílias verificam-se valores também inferiores a 50% para

quase todos os caracteres, exceto para NDF em todas as populações para ambas

gerações, todavia, com um maior número de caracteres por população com magnitudes

inferiores. Assim sendo, apesar de nem todos os caracteres apresentarem estimativas

de h2ae superiores a 50% em todas as populações, em ambas as gerações, estes

resultados concordam com os dados obtidos por SEDIYAMA et al. (1999) e BACKES et

al. (2002) que encontraram, em geral, valores altos de herdabilidade entre famílias no

sentido amplo e, predominantemente, baixos para herdabilidade no sentido amplo para

plantas dentro de famílias, confirmando o melhor desempenho da seleção entre famílias

nas populações F5 e F6 estudadas.

60

Tabela 5. Estimativas de herdabilidades no sentido amplo (h2

ae) e (h2ad) e restrito

(h2re) e (h2

rd) entre e dentro de famílias para onze caracteres agronômicos em cinco populações de soja nas gerações F5 e F6. Anos agrícolas 2003/04 e 2004/05. Jaboticabal, SP.

Caracteres 1/P NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac

Tracy-M x Paraná h2

aeF5 60,30 94,66 87,19 76,14 09,18 35,24 81,35 01,30 61,51 82,55 80,91 h2

adF5 72,09 75,84 01,33 32,10 05,97 18,25 18,39 00,41 42,78 83,48 02,36 h2

aeF6 99,48 95,90 63,77 29,10 76,91 15,56 86,41 78,97 33,08 91,49 96,50 h2

adF6 78,26 84,62 80,11 26,46 41,12 01,56 85,22 41,41 00,13 16,86 05,73 h2

reF5 49,96 94,26 92,75 65,48 01,61 03,20 78,63 00,98 30,01 05,39 85,64 h2

rdF5 16,72 71,04 32,21 08,90 00,11 00,11 11,83 00,07 02,40 00,36 20,30 h2

reF6 99,09 96,27 36,86 17,88 03,53 14,79 13,36 52,76 34,04 91,10 99,20 h2

rdF6 69,53 96,44 03,29 01,26 00,06 00,59 00,48 02,45 01,27 14,83 44,39 FT-Cometa x Paraná

h2aeF5 72,03 66,34 11,88 15,56 11,87 09,59 46,46 50,32 08,48 40,97 70,95

h2adF5 76,74 67,38 27,91 21,59 10,52 08,15 35,40 01,87 04,99 04,03 53,85

h2aeF6 90,04 72,59 49,85 27,99 25,90 23,49 76,78 15,45 34,41 28,10 82,42

h2adF6 67,55 06,48 07,15 07,56 26,21 19,28 79,72 11,94 08,81 06,76 14,76

h2reF5 59,86 65,90 00,05 00,45 05,69 03,05 22,36 03,13 04,00 39,29 67,57

h2rdF5 18,05 60,88 00,01 00,04 00,57 00,23 01,94 00,17 00,27 02,39 29,93

h2reF6 89,15 74,77 49,09 23,94 06,17 02,89 25,83 07,20 26,08 19,09 77,51

h2rdF6 51,18 96,76 04,78 01,18 00,25 00,08 01,24 00,32 00,78 00,42 04,88

FT-Cometa x Bossier h2

aeF5 78,67 89,87 53,45 55,79 51,52 55,69 83,29 17,17 62,92 48,96 14,81 h2

adF5 72,77 82,92 36,04 55,79 59,74 54,80 00,22 10,38 72,36 69,60 06,86 h2

aeF6 94,04 59,98 02,95 53,08 28,98 21,49 79,07 22,77 14,42 80,34 96,31 h2

adF6 84,24 02,40 01,37 01,62 53,39 06,02 44,02 12,19 01,07 87,41 65,38 h2

reF5 80,03 90,13 50,62 14,71 00,65 02,41 88,80 11,81 03,89 04,20 14,94 h2

rdF5 99,73 86,86 19,04 01,25 00,05 00,15 31,32 01,25 00,30 00,41 07,94 h2

reF6 90,14 61,92 02,16 53,36 06,55 15,44 68,81 04,40 12,46 30,07 85,88 h2

rdF6 35,34 01,98 00,11 01,96 00,48 00,45 07,63 00,09 00,18 01,60 13,38 FT-Cometa x IAC-8

h2aeF5 88,56 61,71 94,17 69,15 29,97 26,44 95,17 34,49 61,04 18,61 41,98

h2adF5 54,78 49,51 61,57 34,56 10,16 09,53 57,15 04,23 09,54 01,48 48,93

h2aeF6 93,66 40,81 75,97 14,57 03,92 33,45 86,00 22,71 62,79 13,30 21,83

h2adF6 71,00 73,79 36,31 04,01 04,66 08,33 77,70 03,44 58,88 11,38 17,88

h2reF5 87,68 63,26 92,50 52,27 18,85 12,85 86,12 33,24 58,03 18,11 41,35

h2rdF5 47,16 81,42 47,77 05,60 00,97 00,53 21,31 02,65 05,22 01,03 39,29

h2reF6 90,44 40,99 68,11 12,39 00,32 20,54 46,06 19,24 06,84 00,84 20,98

h2rdF6 33,16 86,02 07,74 00,66 00,01 00,39 02,70 00,51 00,22 00,02 07,78

BR-16 x IAC-11 h2

aeF5 79,63 66,45 32,09 89,68 93,21 36,80 96,00 03,33 34,22 93,63 15,41 h2

adF5 69,88 63,64 17,96 85,28 91,76 04,11 48,91 50,98 14,53 82,78 14,09 h2

aeF6 96,66 99,38 68,56 45,03 71,49 89,47 53,09 66,53 69,05 22,01 62,93 h2

adF6 85,00 74,04 07,94 00,27 10,90 50,93 23,81 13,25 95,64 09,05 58,36 h2

reF5 76,54 64,95 31,15 41,51 01,22 35,42 77,40 34,80 24,55 42,50 11,27 h2

rdF5 42,44 46,51 12,14 04,36 00,08 02,53 10,09 01,83 01,99 04,09 02,05 h2

reF6 96,11 99,60 63,51 45,89 68,32 74,49 19,89 54,97 18,40 17,78 11,68 h2

rdF6 71,91 79,65 02,24 00,67 04,39 06,85 00,44 01,71 01,07 01,05 00,41

NDF = número de dias para o florescimento; NDM = número de dias para a maturação; APM = altura

da planta na maturação; AIV = altura de inserção da primeira vagem; NS = número de

sementes/planta; NV = número de vagens/planta; NN = número de nós/planta; NR = número de

ramificações/planta; PG = produtividade de grãos/planta; VA = valor agronômico e Ac =

acamamento.

61

É importante também ser salientado que foi constatada uma grande faixa de

variação nas estimativas de herdabilidade de um mesmo caráter e entre caracteres, que

podem ser atribuídas a diferenças populacionais, amostragem e natureza do caráter

(JOHNSON et al., 1955). COSTA (2004) avaliou oito caracteres em dez populações F2

e F3 de soja, observando alta variação para herdabilidades no sentido amplo entre

famílias, sendo 34,00% para o caráter Ac na população derivada do cruzamento

Renascença x BR-16 a 99,00% para o caráter NDM na população Liderança x IAC-17.

Os caracteres NR e NV apresentaram coeficientes de herdabilidade ampla entre

famílias com valores inferiores a 50% em um maior número de populações na geração

F5 e AIV e NV na geração F6 quando comparado com os demais caracteres

agronômicos, concordando com os resultados obtidos por BACKES et al. (2002), porém

discordando, em parte, dos obtidos por COSTA (2004) que encontrou, de modo geral,

os maiores coeficientes para os caracteres NV, NS e PG, o que indica a possibilidade

de haver sucesso na seleção das gerações precoces (F3), através do direcionamento

do processo seletivo dos genótipos mais promissores.

Para os caracteres NS, NV, NR e VA na geração F5 e PG, NS, NV, AIV, NN e VA

na geração F6 os baixos valores de herdabilidade no sentido restrito obtido entre

famílias deve-se, principalmente, ao comportamento puramente quantitativo dos

mesmos em função do grande número de genes que os controlam, permitindo alta

influência do ambiente e, conseqüentemente, diminuição da relação entre a variância

genética e a fenotípica, e também devido a variância de dominância (não herdável)

atuante na mesma. Tal resultado está de acordo com os resultados obtidos por

DESTRO et al. (1987), BACKES et al. (2002) e REIS et al. (2002).

As estimativas de herdabilidade ampla e restrita entre famílias, para um mesmo

caráter, apresentaram valores com magnitudes próximas, principalmente nos caracteres

secundários da produção NDF, NDM, APM e AIV. Tal fato evidencia a pouca

contribuição dos desvios causados pela dominância contribuindo para o valor

genotípico, indicando que, provavelmente, a maior parte da variância genética é de

natureza aditiva. Por sua vez, BACKES et al. (2002) observaram que os caracteres PG

62

e NV apresentaram diferenças mais consistentes entre as estimativas nos sentidos

amplo e restrito, considerando todas as populações.

Assim, a diferença na magnitude entre as estimativas de herdabilidade nos

sentidos amplo e restrito evidencia que, principalmente, quando o objetivo é comparar

os potenciais de diferentes populações, torna-se importante a predição de ganhos com

base na herdabilidade restrita. COSTA (2004) igualmente constatou em populações

com fonte de resistência ao nematóide do cisto (raça 3) que as estimativas dos

coeficientes de herdabilidade no sentido amplo e restrito, na maioria das situações,

foram próximas.

Os caracteres NDF e NDM apresentaram valores elevados de herdabilidade

restrita entre plantas dentro de família em todas as populações estudadas em ambas

gerações. BACKES et al. (2002) observaram apenas para os caracteres APF e NDF.

Desta forma, com os resultados obtidos, torna-se visível a baixa eficiência da seleção

dentro de famílias, constatando que a diferença entre plantas de uma mesma família se

deve, provavelmente, a diferenças ambientais e desvios devido à dominância, de

natureza não herdável, tornando pequena a correlação entre o valor fenotípico e valor

genético aditivo, o que leva a priorizar a seleção entre famílias.

Nas Tabelas 6 e 7 estão apresentadas as estimativas dos ganhos de seleção

para os onze caracteres avaliados nas populações utilizando a estratégia de seleção

direta e indireta, sendo considerada a seleção entre famílias. Em estudos realizados por

BACKES et al. (2002) e BÁRBARO et al. (2005) em populações avaliadas a partir da

geração F5, a variância genética esteve predominantemente distribuída entre as

famílias, em detrimento da fração distribuída dentro de famílias, sendo a família

considerada, portanto, a unidade de seleção primordial.

De modo geral, maiores ganhos diretos foram encontrados nos caracteres PG,

NN e AIV na geração F5, e PG, NS e NN na geração F6, concordando, em parte, com

os dados obtidos por COSTA (2004) que encontrou os maiores ganhos na seleção

direta e pelo uso de índices como estratégias de seleção nos caracteres NV, NS e PG.

63

Tabela 6. Estimativas de ganhos genéticos para onze caracteres agronômicos em cinco populações de soja na geração F5. Ano agrícola 2003/04. Jaboticabal, SP.

Caracteres NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac

Tracy-M x Paraná NDF -4,75 -0,81 -3,33 -7,20 6,35 8,34 6,89 0,24 0,84 -5,26 -0,33 NDM -2,59 -3,57 -11,28 -25,52 7,18 13,82 -2,81 0,06 7,85 8,26 5,21 APM 3,19 3,80 19,70 12,06 3,56 -1,47 7,91 -0,01 0,18 5,35 0,83 AIV 1,74 4,37 11,88 33,80 -3,08 -7,86 1,28 -0,01 0,76 -2,14 1,86 NS -2,59 -3,57 -11,28 -25,52 7,18 13,82 -2,81 0,06 7,85 8,26 5,21 NV -4,03 -2,19 -7,37 -12,79 6,91 18,00 3,83 0,24 10,28 1,96 2,88 NN 1,02 4,26 8,46 6,78 4,33 6,67 10,97 -0,01 -10,26 -0,94 -2,65 NR 0,48 -1,73 1,94 -10,30 3,38 4,39 6,38 0,45 1,78 -5,26 5,34 PG -1,14 -0,69 12,75 17,03 4,49 -1,62 2,81 0,24 22,41 6,50 5,34 VA -1,14 -2,19 0,46 -12,16 6,38 2,79 -1,28 -0,01 13,14 8,86 1,99 Ac 1,56 -1,15 -22,51 -14,34 -11,54 -11,81 -17,09 -0,43 -8,82 -4,55 -12,91

FT-Cometa x Paraná NDF -4,34 -0,84 0,10 -0,59 0,25 0,22 0,72 -0,14 0,43 0,65 -0,85 NDM -2,12 -3,93 -1,08 -2,73 1,82 1,34 -3,13 1,21 2,52 2,75 -3,17 APM -0,18 1,06 2,41 3,28 -0,03 -0,01 5,43 -0,70 -0,11 -0,63 1,15 AIV 0,76 1,50 1,46 5,50 -1,71 -1,19 1,80 -0,84 -2,36 -2,15 2,56 NS -0,65 -1,95 -0,38 -2,21 3,74 2,31 0,60 1,37 4,59 3,65 -1,49 NV -1,10 -1,01 -0,37 -2,34 3,16 2,79 1,33 1,62 4,40 4,33 0,10 NN 0,13 1,22 1,81 2,39 0,44 0,28 7,82 -0,52 0,52 0,02 1,14 NR -0,47 -0,87 -1,37 -2,34 1,62 1,69 -2,45 2,49 1,89 2,75 0,12 PG -0,65 -1,59 0,01 -2,53 3,49 2,31 1,81 1,09 5,54 3,75 -0,82 VA -0,10 -1,20 -0,76 -2,95 2,98 2,26 0,47 1,43 3,86 5,02 -0,91 Ac 0,91 -0,75 -1,24 -2,30 -0,04 -0,01 -2,55 0,17 -0,04 0,02 -8,05

FT-Cometa x Bossier NDF -13,19 -5,38 10,31 -9,96 2,84 -1,17 16,11 -5,19 10,13 0,09 0,83 NDM -9,38 -7,23 8,15 -11,38 4,72 0,10 16,26 -2,53 15,28 1,69 0,81 APM -8,64 -2,14 14,12 -4,61 6,16 2,74 17,09 -4,09 18,13 0,32 1,13 AIV 6,89 4,98 -0,14 22,21 -7,84 -3,65 -10,15 -0,17 -22,75 -2,78 0,29 NS -1,94 -2,32 4,12 -13,76 14,23 9,07 13,68 1,53 37,36 6,09 -0,02 NV -1,68 -1,06 2,64 -8,98 11,20 11,17 9,35 2,03 36,35 6,19 -0,14 NN -9,46 -3,32 12,11 -10,92 8,06 6,79 22,56 -0,93 31,92 4,40 0,97 NR 5,82 2,02 -10,05 1,26 0,49 4,79 -14,70 7,65 -0,82 1,94 -0,48 PG -4,85 -3,06 5,13 -14,41 13,15 9,82 14,29 1,23 43,64 7,13 0,22 VA -3,16 -3,02 0,63 -13,76 11,09 8,36 10,19 2,58 35,13 8,27 -0,48 Ac 4,10 1,41 -8,58 -3,11 -1,18 -0,60 -7,41 1,23 -6,82 0,27 -1,94

FT-Cometa x IAC-8

NDF -5,66 -1,26 -7,61 -5,01 1,48 1,87 -4,49 6,81 1,34 0,44 -1,14 NDM -2,50 -3,59 -26,71 -16,39 -0,15 1,06 -20,66 10,68 -7,20 0,45 -3,21 APM 0,64 1,83 29,77 14,90 1,65 0,16 21,68 -9,83 17,05 0,09 3,26 AIV 0,77 2,24 18,92 27,86 -1,67 -1,67 15,04 -6,64 -2,36 -0,24 1,50 NS -1,58 -0,02 6,47 -4,56 6,14 4,67 9,18 2,94 29,00 0,90 -0,07 NV -1,82 -0,76 -0,99 -7,47 5,61 5,14 2,91 7,49 24,71 0,94 0,00 NN 1,42 1,83 26,20 15,17 2,62 1,23 24,97 -5,82 20,14 0,32 3,76 NR -1,60 -1,98 -22,20 -13,96 1,28 2,22 -15,00 15,77 -1,83 0,65 -3,23 PG -0,28 0,93 20,33 2,28 5,05 3,03 16,89 -3,79 35,20 0,75 1,71 VA -0,92 -1,39 -7,13 -6,47 3,51 3,04 -4,31 5,59 17,54 1,83 -0,98 Ac -0,68 -2,03 -24,70 -16,15 0,10 0,84 -16,33 8,03 -6,58 0,28 -7,31

BR-16 x IAC-11 NDF -5,08 -1,34 -1,13 2,35 14,59 3,12 -1,48 1,66 11,95 3,07 -0,01 NDM -0,28 -1,89 0,18 2,75 9,10 1,12 1,94 -1,11 6,14 2,38 -0,35 APM 0,66 0,57 8,92 2,95 7,73 3,63 16,22 -1,11 5,59 1,91 0,21 AIV 0,03 -1,02 0,79 14,98 10,60 0,30 0,51 -0,42 9,55 7,48 0,10 NS -0,13 -1,02 4,39 -4,07 28,23 2,74 5,94 0,28 24,10 6,54 -0,13 NV 0,27 -0,68 4,39 4,55 22,13 5,39 6,22 0,28 18,93 9,34 0,21 NN 1,45 0,42 8,63 3,05 10,59 5,13 16,50 0,28 6,66 5,25 0,84

Continua...

64

Continuação Tabela - 6 NR -2,80 -0,33 -0,90 -2,07 9,23 2,73 -0,06 15,53 9,04 4,05 -0,35 PG -2,72 -1,02 4,27 0,34 26,14 3,15 5,08 1,66 24,53 6,54 0,33 VA 0,90 -0,36 0,16 8,46 14,36 3,17 1,66 0,97 8,89 11,36 0,84 Ac 2,78 0,45 -1,64 -3,27 -7,22 -3,34 -0,63 2,36 -7,74 -1,37 -0,92

NDF = número de dias para o florescimento; NDM = número de dias para a

maturação; APM = altura da planta na maturação; AIV = altura de inserção da

primeira vagem; NS = número de sementes/planta; NV = número de vagens/planta;

NN = número de nós/planta; NR = número de ramificações/planta; PG =

produtividade de grãos/planta; VA = valor agronômico e Ac = acamamento.

Tabela 7. Estimativas de ganhos genéticos para onze caracteres agronômicos em cinco populações de soja na geração F6. Ano agrícola 2004/05. Jaboticabal, SP.

Caracteres NDF NDM APM AIV NS NV NN NR PG VA Ac

Tracy-M x Paraná NDF -6,30 -3,19 -1,58 -1,31 0,53 -2,62 -3,72 -11,28 2,51 1,12 -3,91 NDM -1,60 -7,19 3,12 -0,09 -2,42 0,43 -0,72 -15,04 -0,50 -5,64 -3,07 APM 0,61 0,70 9,47 6,80 -0,01 -0,39 1,68 1,88 3,84 -3,06 1,05 AIV 1,44 0,70 6,11 8,69 -3,19 0,90 3,48 26,32 3,03 -2,20 7,60 NS -3,82 -6,80 1,78 -5,98 12,93 1,59 2,28 -3,76 8,78 -5,64 -5,25 NV 6,41 0,31 -4,27 -1,31 11,67 2,93 4,07 -3,76 1,43 3,08 -11,79 NN -5,20 -6,70 2,90 6,80 3,53 -0,38 7,67 5,64 -3,21 -0,48 -6,10 NR 1,44 0,70 6,11 6,11 -3,19 0,90 3,48 26,32 3,03 -2,20 7,60 PG 2,27 0,70 7,15 1,80 1,00 0,43 -1,32 7,52 9,57 -4,78 7,60 VA 6,41 8,01 -7,26 -3,31 0,41 1,67 1,68 3,76 -6,43 8,92 -6,88 Ac 5,86 0,41 -2,11 4,58 6,45 0,50 4,67 -13,16 -4,02 5,66 -12,64

FT-Cometa x Paraná NDF -12,11 -0,88 -6,33 -3,54 -5,07 -2,86 -11,31 -2,88 -13,12 -0,98 -5,81 NDM -2,70 -5,27 -1,93 -0,18 -1,13 -1,18 -0,76 0,72 -0,35 0,86 3,00 APM 6,07 2,10 9,51 3,94 1,85 0,06 10,54 -0,22 5,83 -0,07 4,04 AIV 3,02 2,61 5,09 6,72 1,18 -0,17 7,27 -1,01 2,19 0,58 -1,25 NS 7,09 0,67 3,15 1,30 7,78 5,35 10,20 3,45 22,17 0,83 2,34 NV 6,79 0,72 1,95 -0,49 7,03 6,42 9,45 2,51 19,50 0,87 5,30 NN 7,65 0,67 5,66 2,62 5,37 3,65 17,57 0,65 17,32 1,02 1,80 NR -0,67 -0,88 -1,15 -2,24 2,78 3,07 -0,60 6,18 6,61 0,27 -3,62 PG 6,64 0,77 3,61 1,20 7,36 5,41 11,38 3,45 23,18 1,01 2,68 VA 5,66 -0,93 1,60 1,54 4,94 3,87 6,60 2,44 15,00 2,07 0,43 Ac -7,44 0,46 -6,24 -3,40 -2,73 -0,43 -10,56 -0,94 -7,27 -0,26 -7,30

FT-Cometa x Bossier NDF -11,25 -2,17 -001 -8,12 -0,90 -0,99 6,56 -1,99 -1,64 -2,61 -0,60 NDM -7,91 -3,54 -0,05 -8,23 0,74 -0,12 6,34 0,19 0,11 1,48 -3,62 APM -4,86 -2,28 0,32 -3,22 0,37 -0,12 8,26 -0,75 -0,58 -2,95 0,97 AIV 10,46 3,26 -0,20 19,89 -1,83 -0,68 -18,11 -1,06 0,69 0,73 1,57 NS -0,27 -1,91 0,06 -3,22 7,55 4,11 4,74 4,86 4,08 1,55 -3,72 NV 2,63 -0,22 -0,02 -4,61 4,96 5,23 4,63 5,17 4,55 2,60 0,93 NN -4,62 -3,02 0,10 -6,91 3,58 2,38 13,28 1,54 1,97 1,20 -0,31 NR 1,81 -2,70 0,01 -5,04 5,76 4,10 6,13 6,73 3,23 1,48 -3,44 PG 6,64 2,05 -0,04 2,94 5,19 3,88 -3,16 4,55 6,09 2,37 0,64 VA 0,65 1,15 -0,11 -3,07 2,42 2,73 1,54 2,16 3,36 6,73 1,63 Ac 3,36 0,36 -0,06 8,07 -0,96 -1,70 -5,83 -1,37 -1,59 -0,58 -15,05

FT-Cometa x IAC-8

NDF -8,38 -2,12 -8,39 -1,18 -0,29 -2,22 -9,11 1,06 -6,07 -0,11 -1,16 NDM 3,34 4,97 12,65 10,56 2,92 3,99 14,73 -13,03 2,96 1,19 3,23 APM 3,92 2,57 18,65 1,17 -0,19 -1,50 13,74 -4,53 -3,07 -0,11 1,71

Continua...

65

Continuação Tabela - 7 AIV 1,97 1,78 6,94 4,85 -0,09 -1,20 8,45 -4,00 -5,32 0,09 0,40 NS 1,14 -0,70 -4,25 -1,62 0,95 6,62 -0,72 5,12 28,02 0,05 0,64 NV 2,25 -0,23 -2,95 -1,47 0,79 7,45 0,49 6,05 26,71 0,17 0,57 NN 4,70 2,90 15,03 2,52 0,05 0,62 18,24 -2,07 3,37 0,17 1,84 NR -2,47 -0,79 -7,26 -1,08 0,52 5,62 -2,24 8,25 19,81 0,11 -0,12 PG 0,81 -0,31 0,11 -0,98 0,76 6,64 4,50 4,92 32,44 0,09 0,67 VA 0,19 0,84 -0,91 -0,50 0,17 2,15 2,68 1,46 8,62 1,15 -0,71 Ac -2,45 -0,87 -10,29 -0,52 -0,20 -1,45 -8,32 0,33 -5,87 0,28 -3,70

BR-16 x IAC-11 NDF -13,87 -5,72 -7,74 1,34 -20,47 -29,86 -29,86 -17,90 -25,26 -0,26 6,86 NDM -2,96 -6,08 -5,03 -2,23 -10,96 -10,11 0,01 -13,85 -9,79 1,02 -1,74 APM 12,51 3,72 8,20 -2,53 5,98 5,43 1,76 3,71 1,43 -1,30 0,34 AIV -6,60 -3,90 1,19 7,88 -9,19 -11,07 0,01 -9,79 -3,07 0,04 -0,70 NS 0,68 6,99 3,11 -2,53 28,90 32,25 0,88 22,63 27,43 0,02 -2,45 NV 4,67 5,03 4,60 -2,76 27,66 34,11 3,99 26,00 38,10 4,16 -9,19 NN 7,05 1,54 1,64 -4,61 7,99 8,43 4,83 2,36 5,56 0,02 -5,46 NR 0,68 6,99 3,11 -2,53 28,90 32,25 0,88 22,63 27,43 0,02 -2,45 PG -2,05 3,72 2,20 4,01 17,94 28,64 0,88 17,22 28,87 1,02 -5,46 VA 1,59 1,54 -4,01 -6,09 16,18 29,60 0,88 13,17 22,14 2,00 -6,50 Ac 4,32 -1,72 0,73 1,93 -2,97 4,82 4,83 -3,04 7,00 1,02 -8,47

NDF = número de dias para o florescimento; NDM = número de dias para a

maturação; APM = altura da planta na maturação; AIV = altura de inserção da

primeira vagem; NS = número de sementes/planta; NV = número de vagens/planta;

NN = número de nós/planta; NR = número de ramificações/planta; PG =

produtividade de grãos/planta; VA = valor agronômico e Ac = acamamento.

Analisando criteriosamente os dados, permite-se constatar que os ganhos diretos

foram, para a maioria dos caracteres, superiores aos indiretos, excetuando-se os

caracteres NDF, NDM e Ac em todas as populações na geração F5 e NDM, NS e VA

(população FT-Cometa x IAC-8) e NR, PG e VA (população BR-16 x IAC-11) na

geração F6, onde a seleção indireta apresentou uma ligeira superioridade. Segundo

FALCONER (1987), esse resultado é passível de ocorrência em virtude da maior

herdabilidade do caráter auxiliar em detrimento do principal, além de elevada magnitude

de correlação genética entre ambos.

De modo geral, com base nas estimativas do ganho à seleção, constata-se que a

capacidade produtiva pode ainda ser melhorada dentro de cada população, mediante

imposição de processo seletivo, com eliminação das linhas medíocres, sendo que a

população FT-Cometa x IAC-8 apresentou maior valor no ganho direto sobre PG na

geração F6.

66

CONCLUSÕES

A estimação de parâmetros genéticos que servirão de diretrizes para a seleção,

aliados ao uso de ensaios de avaliação de famílias intercaladas com testemunhas

experimentais, apresentou-se viável nas populações F5 e F6 com pouca disponibilidade

de sementes;

A variância genética está predominantemente distribuída entre as famílias nas

gerações F5 e F6, sendo recomendada a seleção entre famílias preferencialmente;

As populações apresentam condição favorável para seleção de linhas

superiores, sendo que este processo pode resultar em ganho genético significativo

devido à variabilidade disponível e boas médias apresentadas, principalmente, nos

caracteres NDM, APM, AIV e PG, contribuindo para que estes genótipos continuem no

programa de melhoramento para o desenvolvimento de cultivares resistentes ao cancro

da haste da soja e com aptidão para áreas de reforma de canavial.

67

REFERÊNCIAS

AGRIANUAL 2005: anuário da agricultura brasileira. São Paulo: FNP Consultoria &

Agroinformativos, 2005. p.455-490.

ALLARD, R.W. Princípios de melhoramento genético das plantas. São Paulo: Edgar

Blucer, 1971.381p.

ALMEIDA, L.A. Correlações fenotípicas, genotípicas e de ambiente, efeitos diretos

e indiretos, em variedades de soja (Glycine max. (L.) Merrill). 1979. 44f. Dissertação

(Magister Scientiae em Genética e Melhoramento)- Universidade Federal de Viçosa,

Viçosa,1979.

ATHAYDE, M.L.F.; MIRANDA, M.A.C.; SADER, R.; RODRIGUES, R. Comportamento

de cultivares e linhagens de soja no município de Araraquara- SP, em áreas de reforma

de canavial. In: SEMINÁRIO NACIONAL DE PESQUISA DE SOJA, 3., 1984, Campinas.

Anais... Londrina: EMBRAPA/CNPS. 1984. p.406-411.

AZEVEDO FILHO, J.A.; VELLO, N.A.; GOMES, R.L.F. Estimativas de parâmetros

genéticos de populações de soja em solos contrastantes na saturação de alumínio.

Bragantia, Campinas, v.57, n.2, p.227-239, 1998.

BACKES, R.L.; REIS, M.S.; SEDIYAMA, T.; CRUZ, C.D.; TEIXEIRA, R. C. Estimativas

de parâmetros genéticos em populações F5 e F6 de soja. Revista Ceres, Viçosa, v.49,

n.282, p.201-216, 2002.

BÁRBARO, I.M. Herança da resistência ao cancro da haste (Diaporthe

phaseolorum f. sp. meridionalis) e correlação entre caracteres em populações de

soja. 2003. 59f. Dissertação (Mestrado em Agronomia - Genética e Melhoramento de

68

Plantas) – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual

Paulista, Jaboticabal, 2003.

BÁRBARO, I.M.; CENTURION, M.A.P.C.; DI MAURO, A.O.; UNÊDA-TREVISOLI, S.H.;

COSTA, M.M.; MUNIZ, F.R.S.; SILVEIRA, G.D.; BÁRBARO-JÚNIOR, L.S.; ARRIEL,

N.H.C. ; SARTI, D.G.P. Variabilidade em populações F5 de soja. In: CONGRESSO

BRASILEIRO DE MELHORAMENTO DE PLANTAS, 3., 2005, Gramado. Anais…

Londrina: EMBRAPA, 2005.

BELSLEY, D.A; KUH, E.; WELCH, R.E. Regression diagnostics: identifying data and

sources of collinearity. New York: John Wiley & Sons, 1980. 292p.

BONETTI, L.P. Cultivares e seu melhoramento genético. In: VERNETTI, F.J. (Coord.).

Soja Genética e Melhoramento. Campinas: Fundação Cargill. 1983. v.2, p.741-800.

BORÉM, A. Melhoramento de plantas. 2 ed. Viçosa: Editora UFV, 1998. 453p.

BORÉM, A.; ALMEIDA, L.A.; KIIHL, R.A.S. Hibridação em soja. In: BORÉM, A.

Hibridação artificial de plantas. Viçosa:UFV, 1999. p.443-462.

CÂMARA, G.M.S. Soja: tecnologia e produção. Piracicaba: Escola Superior de

Agricultura “Luiz de Queiroz”, Publique, 1998. 293p.

CARVALHO, S.P. Métodos alternativos de estimação dos coeficientes de trilha e

índices de seleção sob multicolinearidade. Viçosa: Editora UFV, 1995. 163p.

CARVALHO, S.P.; CRUZ, C.D. Diagnosis of multicollinearity assesssment of the

condition of correlation matrices used in genetic studies. Revista Brasileira de

Genética, Ribeirão Preto, v.19, p.479-484. 1996.

69

CARVALHO, C.G.P.; OLIVEIRA, V.R.; CRUZ, C.D.; CASALI, V.W.D. Análise de trilha

sob multicolinearidade em pimentão. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.34,

p.603-613. 1999.

CARVALHO, C.G.P.; ARIAS, C.A.A.;TOLEDO, J.F.F.;OLIVEIRA, M.F.; VELLO, .N. A.

Correlações e análise de trilha em linhagens de soja semeadas em diferentes épocas.

Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.37, n.3, p.311-320, 2002.

COIMBRA, J. L. M.; BENIN, G.; VIEIRA, E. A.; OLIVEIRA, A. C.; CARVALHO, F. I. F.;

GUIDOLIN, A. F.; SOARES, A. P. Conseqüências da multicolinearidade sobre a análise

de trilha em canola. Ciência Rural, Santa Maria, v.35, n.2, p.347-352, 2005.

COSTA, M.M. Análises genéticas em gerações precoces de soja com fonte de

resistência ao nematóide do cisto (raça 3). 2004. 85f. Dissertação (Mestrado em

Agronomia) – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual

Paulista, Jaboticabal, 2004.

CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento

genético. Viçosa: Editora UFV, 1994. 390p.

CRUZ, C. D. Programa Genes: Versão Windows: Aplicativo computacional em

genética e estatística. Viçosa: UFV, 2001. 648p.

CRUZ, C.D.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento

genético. Viçosa: Editora UFV, 2003. 585p.

DESTRO, D.; SEDIYAMA, T.; SILVA, J.C.; SEDIYAMA, C.S.; THIÉBAUT, J.T.L.

Estimativas de herdabilidade de alguns caracteres, em dois cruzamentos de soja.

Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.22, p.291-304, 1987.

70

DESTRO, D.; MONTALVÁN, R. Melhoramento genético de plantas. Londrina: Editora

Uel, 1999. 818p.

EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. Tecnologia de produção

de soja: região central do Brasil- 2005. Londrina: Embrapa Soja: Embrapa Cerrados:

Embrapa Agropecuária Oeste: Fundação Meridional, 2005. 239p.

FALCONER, D.S. Introdução à genética quantitativa. Viçosa: UFV, 1987. 279p.

FALCONER, D.S.;MACKAY, T.F.C. Introduction to quantitative genetics. 4 ed. New

York: Longman, 1996, 464p.

FEDERER, W.T. Augmented (or hoonuiaku) designs. Hawaiian Planters Record,

Honolulu, v.55, n.2, p.191-208, 1956.

FERRARI, F. Estimadores viesados para modelos de regressão em presença de

multicolinearidade. Piracicaba: Editora USP-ESALQ, 1989. 127p.

FUNDAÇÃO DE APOIO À PESQUISA AGROPECUÁRIA DE MATO GROSSO. Boletim

técnico de soja 2004. Rondonópolis: Fundação MT, 2004. p. 231. (Boletim de pesquisa

de soja, n.8).

GILIOLI, J.L.; SEDIYAMA, T.; SILVA, J.C.; THIEBAUT, J.T.L.; REIS, M.S. Estimativas

de herdabilidade e de correlações fenotípicas para alguns caracteres, em quatro

mutantes naturais em soja. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.15, n.4,

p.379-384, 1980.

GOLDENBERG, J.B. El. Empleo de la correlacion en el mejoramento genetico de las

plantas. Fitotecnia Latinoamericana, v.5, n.2, p.1-8, 1968.

71

HANSON, W.D. Heritability. In: HANSON, W.D.; HOBINSON, H.F. Statistical genetics

and plant breeding. Washington: NAS-NCR, 1963. p.125-139.

HOERL, A.E.; KENNARD, R.W. Ridge regression: applications to monorthogonal

problems. Technometrics, Alexandria, v.12, p.69-82. 1970a.

HOERL, A.E.; KENNARD, R.W. Ridge regression: biased estimation for monorthogonal

problems. Technometrics, Alexandria, v.12, p.55-68. 1970b.

JACQUARD, A. Heritability one word: three concepts. Biometrics, Washington, v.39,

n.2, p.465-477, 1983.

JOHNSON, H.W.; ROBINSON, H.F.; COMSTOCK, R.E. Genotypic and phenotypic

correlations in soybeans and their implications in selection. Agronomy Journal,

Madison, v.47, p.477-483, 1955.

KUREK, A.J.; CARVALHO, F.I.F.; ASSMANN, I.C.; MARCHIORO, V.S.; CRUZ, P.J.

Análise de trilha como critério de seleção indireta para rendimento de grãos em feijão.

Revista Brasileira de Agrociência, Pelotas, v.7, p.29-32. 2001.

KWON, S. H.; TORRIE, J.H. Heritability of an interrelationships among traits of two

soybean populations. Crop Science, Madison, n.2, p.196-198, 1964.

LOPES, A.C.A.; VELLO, N.A.; PANDINI, F.; MOURA, R.M.M.; TSUTSUMI, C. Y.

Variabilidade e correlações entre caracteres em cruzamentos de soja. Scientia

Agricola, Piracicaba, v.59, n.2, p.341-348, 2002.

MAURO, A.O.; SEDIYAMA, T.; SEDIYAMA, C.S. Estimativas de parâmetros genéticos

em diferentes tipos de parcelas experimentais de soja. Pesquisa Agropecuária

Brasileira, Brasília, v.30, n.5, p.667-672,1995.

72

MAURO, A. O. DI., COSTA, L. C.; PERECIN, D. Análises genéticas no desenvolvimento

de variedades de soja para cultivo em áreas de reforma de canavial. Revista Ceres,

Viçosa, v.46, n.266, p.423-433, 1999.

MELLO FILHO, O. L.; SEDIYAMA, C. S.; MOREIRA, M. A.; REIS, M. S.; DIAS, R. R.;

ANDRADE, G. A. M.; PIOVESAN, N. D. Estimates of correlations and path analysis for

eight high protein and grain yield soybean populations. Crop Breeding and Applied

Biotechnology, Londrina, v.4, p.305-312, 2004.

MONTEIRO, A.O.; FERREIRA, E.S. Projeto rotação de culturas - principais resultados

obtidos. In: SEMINÁRIO DE TECNOLOGIA AGRONÔMICA, 3., 1986, Piracicaba.

Anais... São Paulo: Copersucar, 1986. p.87-200.

MONTEIRO. A.O. Rotação de culturas na lavoura canavieira. In: SEMINÁRIO DE

TECNOLOGIA AGRONÔMICA, 4., 1988, Piracicaba. Anais. , São Paulo: Copersucar,

1988. p.67-95.

MONTGOMERY, D.C.; PECK, E.A. Introduction to linear regression analysis. New

York: Editora John Wiley & Sons,1981. 504p.

PELUZIO, J.M.; SANTOS, G.R.; MORELLO, C.L.; ERASMO, E.A.L. Correlações entre

caracteres agronômicos em cultivares de soja, em Gurupi-To. Revista Agricultura

Tropical, Cuiabá, v.3, n.1, p.15-24, 1997.

RAMALHO, M.A.P.; VENCOVSKY, R. Estimação dos componentes da variância

genética em plantas autógamas. Ciência e Prática, Lavras, v.2, n.2, p.117-140, 1978.

73

RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B.; ZIMMERMANN, M. J.O. Genética quantitativa em

plantas autógamas: aplicações no melhoramento do feijoeiro. Goiânia: UFG, 1993.

271p.

RAMALHO, M.A.P.; SANTOS, J.B.; PINTO, C.B. Genética na agropecuária. 7. ed. São

Paulo: Globo, 2000. 359p.

REIS, E.F. Ganhos preditos e realizados, por diferentes estratégias de seleção, em

populações de soja (Glycine max. (L.) Merrill). 2000. 120f. Tese (Doctor of Science.) –

Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 2000.

REIS, E.F.; REIS, M.S.; CRUZ, C.D.; SEDIYAMA, T.; SEDIYAMA, C.S. Resposta

esperada à seleção correlacionada em uma população F6 de soja. Revista Ceres,

Viçosa, v.48, p.169-179. 2001.

REIS, E.F.; REIS, M.S.; SEDIYAMA, T.; CRUZ, C.D. Estimativa de variâncias e

herdabilidades de algumas características primárias e secundárias da produção de

grãos em soja (Glycine max (L.) Merrill).Ciência Agrotécnica, Lavras, v.26, n.4, p.749-

761, 2002.

RODRIGUES, R. A produção de alimentos em canaviais. In: PARANHOS, S.B.,

(Coord.). Cana-de-açúcar -cultivo e utilização. Campinas: Fundação Cargill, 1987.

v.2, p.505-516.

RONZELLI JÚNIOR, P. Melhoramento genético de plantas. Curitiba, Graffice Ed.

Graf. Ltda. 1996. 219p.

SANTOS, C.A.F.; REIS, M.S.; CRUZ, C.D.; SEDIYAMA, C.S.; SEDIYAMA, T.

Adequação de modelos no estudo do coeficiente de trilha nos componentes primários e

74

secundários de progênies F6 de soja (Glycine max (L.) Merrill). Revista Ceres, Viçosa,

v. 42, p.111-121. 1995.

SCHUSTER, I. Correlações coeficientes de trilha, composição de gluteninas e

qualidade do trigo para panificação. Viçosa: Editora UFV, 1996. 98p.

SEDIYAMA, T.; TEIXEIRA, R.C.; REIS, M.S. Melhoramento da Soja. In: BORÉM, A.

Melhoramento de espécies cultivadas. Viçosa: UFV, 1999. p.487-533.

SEDIYAMA, T.; TEIXEIRA, R. C.; REIS, M. S. Melhoramento da Soja. In: BOREM, A.

Melhoramento de espécies cultivadas. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa,

2005. p.553 –602.

SHUKLA, S.; SINGH, K.; PUSHPENDRA. Correlation and path coefficient analysis of

yield and its components in soybean (Glycine max L. Merrill.).Soybean Genetics

Newsletter, Ames, v.25, p.67-70, 1998.

SOUZA, P.I. de M. de; SPEHAR, C.R.; MOREIRA, C.T.; URBEN FILHO, G. Technology

to extend soybean cultivation to the Tropical Savannas of Brazil. In: WORLD SOYBEAN

RESEARCH CONFERENCE, 5., 1994, Chiang Mai. Proceedings. Bangkok : University

of Bangkok, 1997. p.478-481.

SPEHAR, C.R.; LANDERS, J.N. Características, limitações e futuro do plantio direto nos

cerrados. In: SEMINÁRIO INTERNACIONAL DO SISTEMA PLANTIO DIRETO, 2.,

1997, Passo Fundo. Anais. Passo Fundo : Embrapa-CNPT, 1997. p.127-131.

STEEL, R.G.D.; TORRIE, J.H. Principles and procedures of statistics. 2 ed. New

York: Mc. Graw-Hill Book, 1980. 633p.

TANIMOTO, O.S. Plantio direto de soja sobre a palhada de cana-de-açúcar.

Campinas: CATI, 2002. 18p (Impresso Especial).

75

TAWARE, S.P.; HALVANKAR, G.B.; RAUT, V.M.; PATIL, V.B. Variability, correlation

and path analysis in soybean hybrids. Soybean Genetics Newsletter, Ames, v.24,

p.96-98, 1997.

UNÊDA-TREVISOLI, S.H. Estabilidade fenotípica e potencialidade de progênies

obtidas por cruzamentos óctuplos em soja.1999. 228f. Tese (Doutorado em

Agronomia - Genética e Melhoramento de Plantas) – Escola Superior de Agricultura

Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 1999.

VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento. Ribeirão

Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1992. 486p.

WRIGHT, S. Correlation and causation. Journal of Agricultural Research,

Washington, v.20, p.557-585. 1921.

YORINORI, J.T. Cancro da haste da soja: epidemiologia e controle. Londrina:

EMBRAPA/CNPSo, 1996. 75p. (Circular Técnica, 14).

YORINORI, J. T. Riscos de surgimento de novas doenças na cultura da soja. In:

CONGRESSO DE TECNOLOGIA E COMPETITIVIDADE DA SOJA NO MERCADO

GLOBAL, 1, 2000, Cuiabá. Anais ... Rondonópolis: Fundação MT, 2000. p. 165-169.