Analise quantitativa

ENCICLOPDIA BIOSFERA, Centro Cientfico Conhecer - Goinia, vol.7, N.13; 2011 Pg.

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ANLISE QUANTITATIVA DO CRESCIMENTO DE PLANTAS: Conceitos e Prtica

Clovis Pereira Peixoto1, Thyane Viana da Cruz2, Maria de Ftima da Silva Pinto Peixoto3

1Prof. Dr. Associado Fisiologia Vegetal do Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas (CCAAB) da Universidade Federal do Recncavo da

Bahia (UFRB) 2Ps- doutoranda em Cincias agrrias (CCAAB/UFRB) 3Prof. Dr. Associada Biologia do solo (CCAAB/UFRB)

Data de recebimento: 07/10/2011 - Data de aprovao: 14/11/2011

O objetivo discutir os princpios e prticas da anlise quantitativa do crescimento vegetal atravs de uma abordagem conceitual com elucidaes por meio de diversos experimentos realizadas pelo Grupo de Pesquisa Manejo de Plantas em Ecossistemas Neotropicais MAPENEO, onde foram aplicadas tais tcnicas para inferir sobre o crescimento e o desenvolvimento de plantas oleaginosas (soja, mamoneira, amendoim e girassol) nos sistemas agrcolas do Estado da Bahia. O estudo evidencia que em todas as culturas, os ndices fisiolgicos permitem identificar o potencial de adaptao e produtivo dos gentipos estudados, sob as diferentes condies ecofisiolgicas.

Palavras-chave: fitomassa, rea foliar, ndices fisiolgicos e produtividade.

ABSTRACT The objective of the present work was to discuss the principles and practices of quantitative analysis of plant growth through a conceptual approach with elucidations through various experiments conducted by plant Management Research Group in Neotropical Ecosystems MAPENEO, where they were applied these techniques to infer about the growth and development of oil plants (soybean, sunflower, peanuts, and castor beans) in the agricultural systems of the State of Bahia. The study reveals that in all cultures, physiological indices identifying the potential for adaptation and production of the genotypes studied, under different conditions ecophysiological.

Keywords: phytomass, leaf area, physiological indices and productivity.

INTRODUO Os princpios e as prticas da anlise quantitativa do crescimento vegetal tm

como objetivo descrever e interpretar o desempenho de determinada espcie crescendo em condies de ambiente natural ou controlado (HUNT, 1990). Esta anlise uma aproximao explicativa, holstica e integrativa usada para interpretar a forma e a utilidade da planta (HUNT et al., 2002). Tais tcnicas foram desenvolvidas, no incio do sculo 20, por investigadores britnicos (BLACKMAN, 1919; BRIGGS et al. 1920) e considerada internacionalmente como mtodo padro para a estimativa da produtividade biolgica ou produtividade primria de comunidades vegetais (PEIXOTO, 1998; PEIXOTO, 2002; CRUZ, 2007; PEIXOTO & PEIXOTO, 2009; TSUMANUMA, 2009).


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A dinmica do crescimento vegetal pode ser acompanhada por meio de frmulas matemticas, sendo o primeiro passo utilizado para quantificar a produo vegetal, possibilitando avaliar a contribuio dos diferentes rgos no crescimento final das plantas. Sua principal vantagem est na obteno de informaes a intervalos regulares, sem a necessidade de laboratrios e/ou equipamentos sofisticados, uma vez que as informaes necessrias para levar avante tais anlises, so a massa da matria seca (fitomassa) da planta e a dimenso do aparelho fotossintetizante (rea foliar). Nos estudos ecofisiolgicos das plantas no se pode prescindir da anlise de crescimento, pois, os fatores ambientais como luz, temperatura, concentrao de CO2 e a disponibilidade de gua e nutrientes, prprios de cada local, afetam sensivelmente a taxa assimilatria lquida, a taxa de crescimento relativo, a razo de rea foliar etc., destas plantas. Atravs do estudo das interaes destes parmetros com cada fator ambiental, em particular, e/ou estdio de desenvolvimento da planta, podem ser conhecidas a eficincia do crescimento e a habilidade de adaptao s condies ambientais em que estas plantas crescem. Portanto, independente das dificuldades inerentes ao nosso conhecimento sobre a complexidade que envolve o crescimento das plantas, a anlise quantitativa do crescimento uma ferramenta e o meio mais acessvel e bastante preciso para avaliar o desenvolvimento vegetal e a contribuio de diferentes processos fisiolgicos sobre o seu desempenho, nas diferentes condies agroecolgicas a que so submetidos.

A tecnologia de explorao de plantas envolve a aplicao de diversas cincias. Na Agronomia, a horticultura e a silvicultura, entre outras, so disciplinas no campo da agricultura que utilizam conhecimentos provindos da Botnica, da Edafologia, da Mecnica, da Zoologia (pragas), da Climatologia e de outros setores do conhecimento, visando a produo agrcola que decorre do crescimento e desenvolvimento das plantas. Um controle da produtividade das plantas s possvel, pois, conhecendo-se os fatores que atuam sobre o crescimento e desenvolvimento nos vegetais.

Este trabalho visa atender aos iniciantes no estudo da Fisiologia Vegetal e, em particular, aos alunos dos cursos de Agronomia e reas afins, sendo esta, uma reviso simplificada sobre a dinmica do crescimento e desenvolvimento das plantas, permitindo que o leitor tenha uma noo bsica geral e, caso queira aprofundar o conhecimento, poder utilizar-se das bibliografias sugeridas e/ou buscar aquelas mais especficas.

CONCEITOS BSICOS A anlise quantitativa de crescimento tem sido usada por pesquisadores de plantas, na tentativa de explicar diferenas no crescimento, de ordem gentica ou resultante de modificaes no ambiente. Seu uso torna-se apropriado quando so usados conceitos bsicos de anlise de crescimento e os critrios essenciais para a obteno dos dados. Crescimento: Aumento irreversvel de algum atributo fsico, especialmente do material protoplasmtico (Reis e Muller, l979). Pode-se medir a massa, tamanho ou volume, a depender do: a) Do objetivo do experimentador, b) Da disponibilidade do material a ser estudado e c) Da disponibilidade do equipamento para efetuar a medida. Muitos autores restringem o termo crescimento aos processos de diviso e alongamento celular. Crescimento, entretanto, nem sempre significa um aumento de


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tamanho (Felippe, 1985). Assim, alguns organismos utilizam materiais de reservas para produzir novas clulas, havendo multiplicao celular sem, contudo, aumento em extenso, o qual se d por vacuolizao. Tanto que, em dficit hdrico, o crescimento em extenso o mais sensvel, pois depende da presso de turgor. Desenvolvimento: Diferentes etapas por que passa o organismo ou o vegetal (germinao, juvenilidade, maturao, reproduo, senilidade e morte). O desenvolvimento caracterizado pelo crescimento e por mudanas na forma da planta, as quais ocorrem por meios de padres sensveis de diferenciao e morfognese.

Diferenciao: Aumento em complexidade. Diz respeito a todas as diferenas qualitativas entre clulas: especializao de clulas e tecidos para funes particulares durante o desenvolvimento. Os tecidos diferenciam-se em sistemas vasculares (floema e xilema), de reservas, preenchimentos e sntese (parnquimas), entre outros.

Atravs da Fenologia (estudo dos fenmenos peridicos da vida em relao s condies ambientais), pode-se observar que o crescimento e o desenvolvimento de um organismo resultam da ao conjunta de trs nveis de controle (Lucchesi, 1987):

Controle Intracelular: Controle gentico; envolve as caractersticas da planta que ela carrega em sua bagagem gentica. A atividade celular depende da ao gnica para a sntese protica e enzimtica. Estes conhecimentos so muito utilizados em programas de Biotecnologia.

Controle Intercelular: Envolve as substancias reguladoras. Os hormnios, compostos orgnicos no nutrientes, de ocorrncia natural, produzidos na planta que, em baixas concentraes promovem, retardam ou inibem processos fisiolgicos e morfolgicos. Os reguladores vegetais possuem as mesmas propriedades, sendo, porm exgenos. Suas atuaes acontecem ao nvel de gene, portanto, so capazes de promover as mais variadas modificaes nos vegetais (Castro e Vieira, 2001). As principais classes de hormnios vegetais so as Auxinas, Giberelinas e Citocininas (promotores), o Etileno (ligado a senescncia), e o cido abscsico (Inibidor). Alguns reguladores sintticos como a Hidrazina maleica, tm ao inibidora. Enquanto outros, como o Daminozide (SADH) e Chlormequat (CCC), agem como retardadores do crescimento, com ao no meristema subapical, sobre a sntese de auxna e giberelina, respectivamente.

Controle Extracelular: o controle ambiental. Seriam as condies do ambiente onde est inserido o vegetal, pois seu desenvolvimento depende de vrios componentes ambientais como: luz, temperatura, gua, sais minerais, etc. Esto envolvidos fatores do meio fsico (climticos e edficos) e fatores do meio biolgico (pragas, doenas, plantas daninhas, animais e o homem). O ambiente, constitudo do Bitopo (lugar onde h vida) e da Biocenose (conjunto dos seres vivos), afeta a morfologia, o crescimento e a reproduo vegetal, atravs dos fatores climticos (altitude, latitude, vento, temperatura, luz e gua) e edficos (topografia, propriedades fsicas: textura, estrutura, profundidade e permeabilidade e propriedades qumicas: fertilidade, pH e matria orgnica).


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Como podemos observar, o desenvolvimento da planta como um todo um processo complexo que envolve fatores externos e internos. Sendo que o processo compreende o crescimento e a diferenciao. O crescimento reflete um aumento em tamanho e peso (massa), sendo, por isto, um processo quantitativo. A diferenciao um processo qualitativo que pode ser observado, mas no medido, constitudo por modificaes internas e externas na forma e posio relativa de vrias partes da planta durante seu ciclo de vida. As tcnicas de anlise de crescimento foram desenvolvidas, no incio do sculo XX, por investigadores britnicos (Blackman, 1919; Briggs et al. 1920; West et al., 1920) que alm de apresentarem as frmulas de anlise de crescimento, suas derivaes e condies necessrias para seu uso correto, discutem alternativas e mtodos que envolvem uma descrio matemtica do peso da matria seca e da rea foliar em funo do tempo, seguida de clculos de diferentes parmetros de crescimento. O fundamento dessa anlise a medida seqencial da acumulao de matria orgnica na planta, sendo que a sua determinao feita, normalmente, considerando a massa da matria seca ou a sua fitomassa (Magalhes, 1985). Entretanto, devido ao fato deste procedimento ser destrutivo, as plantas tomadas como amostra a cada tempo, devem representar a populao em estudo. A medida da massa da matria seca das diferentes partes da planta simples e exige poucos equipamentos (rguas graduadas em milmetros, tesouras, paqumetro, estufas de aerao forada, sacos plsticos, sacos de papel, etc.). Isto , no exige laboratrio nem material sofisticado, o que considerado uma vantagem da anlise do crescimento, segundo Castro et al. (l984), uma vez que as informaes necessrias para se levar avante tais anlises, so a massa da matria seca (fitomassa) da planta inteira ou parte dela e a dimenso do aparelho fotossintetizante (rea foliar). Estas informaes so obtidas a intervalos de tempo regulares, normalmente uma semana ou cada 14 dias para plantas de ciclo curto (Castro et al., l984; Magalhes, 1985; Peixoto, 1995; Peixoto, 1998; Brandelero, 2000; Brandelero et al., 2002 e Benincasa, 2004). A fim de que o crescimento total da planta possa ser estimado, as razes devem ser consideradas como importantes componentes do vegetal. No entanto, em geral, a recuperao das razes, principalmente no campo, pode se tornar um trabalho adicional, o que faz com que esta parte da planta seja desconsiderada nos clculos de anlise de crescimento. Por outro lado, em determinados vegetais onde as razes so responsveis pela produo econmica, faz-se necessrio que a tomada de suas medidas, seja em massa, volume, dimetro ou tamanho. A determinao da superfcie foliar muito importante no que diz respeito a inmeros parmetros fisiolgicos como a taxa de crescimento relativo, a taxa assimilatria lquida e o ndice de rea foliar, entre outros. A rea foliar representa a matria prima para a fotossntese e, como tal, de grande importncia para a produo de carboidratos, leos, protenas e fibras. Basicamente, os parmetros utilizados para medir o crescimento vegetal abordam a rea foliar (AF ou L) e matria seca (MS ou W) acumulada pela planta por representarem esses fatores a fabrica e o produto final, respectivamente (Peixoto, l995). Na prtica, as principais medidas de W e L so o peso da matria seca total (MST) e a rea foliar total (AF) da planta.


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As fases de crescimento de uma planta ou de qualquer outro organismo vivo podem ser resumidas na Figura 1 e representam as modificaes no tamanho, na massa ou no volume desse organismo, ou de qualquer rgo dele, em funo do tempo. Neste tipo de curva, podemos distinguir uma fase inicial de crescimento lento, passando posteriormente a uma fase exponencial e, em seguida, a uma de crescimento linear e um novo perodo de crescimento lento, com a paralisao eventual do processo.

Figura 1. Curva ilustrativa do crescimento sigmoidal de uma planta (Magalhes, 1985).

A interpretao fisiolgica dessas diferentes fases do crescimento pode ser compreendida da seguinte forma:

No inicio, a planta depende das reservas da semente para a produo dos diferentes rgos componentes. O espao ainda no foi ocupado pelas plantas. Cada nova folha que formada contribui para maior interceptao da luz. No h sombreamento mtuo ainda e a contribuio das poucas folhas semelhante. A taxa de crescimento relativa constante e a cultura principalmente vegetativa, caracterizando a fase exponencial.

Aps o desenvolvimento do sistema radicular e a expanso das folhas, a planta retira gua e nutrientes do substrato em que se desenvolve e inicia os processos anablicos dependentes da fotossntese. As folhas sero gradualmente auto-sombreadas, aumenta o ndice de rea foliar (IAF), passando a uma fase de crescimento linear, com o maior incremento na taxa de matria seca (MS). Quando gua e nutrientes no so limitantes, o IAF poder facilmente exceder o seu timo sem, contudo, significar maior aumento em fitomassa. Ao atingir o tamanho definitivo, a planta entra para a fase de senescncia, diminuindo o IAF, com menor interceptao da energia luminosa, resultando em decrscimo no acmulo de matria seca, com a translocao desta para os rgos de reservas, e conseqente degenerao do sistema fotossinttico. Segundo Lucchesi (l987), um vegetal anual em condies ecolgicas adequadas, ocupa no perodo de crescimento, em termos de percentagem, 10% para germinar, 6% para emergir, 51% no grande perodo de crescimento (fase


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linear), 15% para a reproduo, 8% na maturao e 10% at a colheita. Portanto, durante o seu desenvolvimento, o vegetal ocupa, nas diferentes fases, diferentes perodos de crescimento, naturalmente afetados pelos fatores externos (fenologia) e os inerentes prpria planta.

A anlise do crescimento constitui uma parte da fisiologia vegetal em que se faz uso de frmulas e modelos matemticos para avaliar ndices de crescimento das plantas, sendo muito deles relacionados com a atividade fotossinttica (Benincasa, 2004). Como o crescimento avaliado por meio de variaes de tamanho de algum aspecto da planta, geralmente morfolgico, em funo da acumulao de material resultante da fotossntese lquida, esta passa a ser o aspecto fisiolgico de maior importncia para a anlise de crescimento. Excees ocorrem como, por exemplo, o alongamento de caules por alta atividade auxnica, sob condies de ausncia de luz (estiolamento).

A fotossntese lquida (FL) definida como a diferena entre a fotossntese bruta (FB -tudo que literalmente produzido pela fotossntese no interior dos cloroplastos) e o que consumido pela respirao (R). Em algumas plantas, outro processo compete com a fotossntese bruta: a fotorrespirao (FR). Portanto, FL = FB (R + FR).

A respirao um processo de combusto lenta dos carboidratos produzidos na fotossntese, resultando na liberao de energia armazenada nesses compostos, a qual utilizada para a manuteno do metabolismo vegetal e de todos os processos fisiolgicos. Portanto, de se esperar que, na medida em que a planta cresa, ocorra um aumento no processo respiratrio, e, conseqentemente, a fotossntese bruta ter de ser bem maior para atender s necessidades metablicas do material existente e, ainda, promover adies de novos materiais, isto , promover o crescimento. Na Figura 2 tem-se o fluxo de matria e energia a partir da fotossntese, no qual o esquema se apresenta em trs nveis:

No nvel A, mediante o processo fotossinttico, so produzidos os produtos primrios (PP), basicamente carboidratos (1), que formaro inicialmente os aucares simples (monossacardeos como glicose e frutose), ou podem ser armazenados (2) em formas mais complexas (dissacardeos ou polissacardeos como a sacarose e o amido).

Estes carboidratos podero ser diretamente queimados pela respirao (3) e/ou, so utilizados para a sntese de material metablico e estrutural (4), como protenas, lipdeos e demais componentes orgnicos produzidos pela planta - nvel B.


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Figura 2. Fluxo de matria e energia, a partir do processo fotossinttico (Benincasa, 2004).

Em direo ao nvel B, o caminho (5) constitui o fluxo de energia obtida pela respirao que ser utilizada na sntese de novo material e (6) fluxo de material armazenado que, eventualmente, poder ser mobilizado para as novas snteses. Em caso de estresses, esse material armazenado poder ser utilizado diretamente pela respirao.

O crescimento da planta como um todo, em termos de aumento de volume, de massa, de dimenses lineares, de unidades estruturais, funo do que a planta armazena (armazenamento I e II) e do que a planta produz em termos de material estrutural (nvel B).

Os compostos elaborados no nvel B so, em parte, utilizados para manuteno do material j existente (7), armazenado secundariamente (8) ou sero utilizados para promover aumento do material estrutural (9), resultando em crescimento - nvel C.

MEDIDAS DO CRESCIMENTO A anlise de crescimento permite avaliar o crescimento final da planta como um todo e a contribuio dos diferentes rgos no crescimento total. A partir dos dados de crescimento pode-se inferir atividade fisiolgica, isto , estimar-se, de forma bastante precisa, as causas de variaes de crescimento entre plantas geneticamente diferentes ou entre plantas crescendo em ambientes diferentes. Do ponto de vista agronmico, a anlise de crescimento atende queles pesquisadores que esto interessados em conhecer diferenas funcionais e estruturais entre cultivares de uma mesma espcie, de forma a poder selecion-los para melhor atender aos seus objetivos ou mesmo utilizar a anlise de crescimento no estudo do desenvolvimento vegetal sob diferentes condies ambientais, incluindo condies de cultivo, de forma a selecionar cultivares ou espcies que apresentem caractersticas funcionais mais apropriadas aos objetivos do experimentador.

PP Respirao Armazenamento I

Manuteno Armazenamento II

Crescimento

Fotossntese

Sntese de Material Metablico e Estrutural

A

B

C

1

2 3

4 5 6

7 8

9


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O crescimento de uma planta pode ser estudado atravs de medidas de diferentes tipos, quais sejam: lineares, superficiais, volumtricas, peso e nmero de unidades estruturais. Os tipos de medidas a serem realizadas dependem de vrios aspectos: (a) objetivos do experimentador; (b) disponibilidade de material a ser estudado; (c) disponibilidade de mo-de-obra; (d) disponibilidade de tempo do experimentador ou da equipe; (e) disponibilidade de equipamentos para executar as medidas.

Dimenses lineares: (altura de planta, comprimento e dimetro de caule, comprimento e largura de folhas, etc.). Estas medidas de dimenses lineares podem ser feitas em plantas intactas ou no. So muito teis e, em alguns casos, so as nicas possveis.

Nmero de unidades estruturais: o crescimento pode ser acompanhado a partir da contagem de unidades estruturais morfolgicas ou anatmicas (folhas, flores, razes e frutos) que podem fornecer informaes sobre a fenologia e so, muitas vezes, usadas para detectar diferenas entre os tratamentos estabelecidos.

Nmero e distribuio de estmatos, nmero e distribuio de clulas do parnquima clorofiliano, acompanhadas ou no, de outras medidas destes rgos, do importantes informaes sobre as diferenas funcionais entre plantas ou interaes destas com o ambiente; Medidas de superfcie: estas medidas esto relacionadas com a determinao ou estimativa da superfcie fotossinteticamente ativa da planta que, com rarssimas excees, so as folhas, os rgos vegetais responsveis pela fotossntese. A superfcie foliar determinada diretamente ou estimada por meios indiretos, em vez de se medir a folha inteira, definindo-se como rea foliar, a medida dessa superfcie. Em caso de plantas que no apresentem folhas funcionais, como algumas cactceas, o aparelho fotossintetizante a superfcie do caule e ramificaes. A rea foliar determinada por diferentes mtodos. A maioria com alto grau de preciso. Dentre estes mtodos, destacamos:

Uso do Planmetro - A partir de contornos foliares impressos em papel, estima-se a rea foliar. Pode-se fazer o contorno da folha, obtendo-se diretamente a rea foliar. Coloca-se uma placa transparente sobre a folha (vidro ou plstico) para facilitar a operao. mais comum usar-se a impresso da folha em um papel e usar o planmetro no contorno destas. Massa seca de discos foliares - Com um perfurador de rea conhecida (de metal), atravs de punes, toma-se amostras de discos foliares, relacionando a massa seca da rea conhecida do disco com a massa seca da folha. Fotocpias - Comparao da massa de uma rea conhecida de papel com a massa dos recortes do permetro das folhas. Para isso, so feitas cpias heliogrficas das folhas e do mesmo papel so retiradas figuras com formas em que a rea pode ser conhecida (quadrado, crculo, retngulo, etc.). Por interpolao das massas das figuras de reas conhecidas e a massa da impresso recortada da folha, determina-se a rea de uma das faces da folha. Uso de integradores - Medidor de rea foliar. Integra a rea de qualquer material opaco, atravs da utilizao de clulas fotoeltricas, componentes de instrumentos


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eletrnicos. Existem os portteis e os maiores, de bancadas, que ficam nos laboratrios. Mtodo dos pontos - Desenvolvido por Bleasdale (l977), consiste no uso de uma placa de vidro ou papel transparente (material utilizado em radiografias) com pontos distanciados de 1,0cm. A placa deve ser colocada sobre a folha, sendo essencial que se use pontos pequenos, cuidando para que a visada seja feita em ngulo reto, a fim de evitar erro de paralaxe. muito trabalhoso, pois se deve fazer vrias repeties. Modelos matemticos - A partir da rea foliar obtida por integrador ou por outro mtodo, de um nmero representativo de folhas, calcula-se a razo entre a rea foliar (AF) e o produto do comprimento pela largura (C x L) de cada folha medida (R = AF / C x L). Se no houver diferenas estatsticas entre estas razes, determina-se o valor mdio das razes que ser utilizado como fator de correo (F) para estimativa da rea, de acordo com o tipo de planta usada, a partir de medidas lineares como comprimento (C) e largura (L) da lmina. Estabelecem-se os modelos matemticos quando estas dimenses esto altamente correlacionadas. Apresentam a vantagem de serem mtodos relativamente rpidos, no exigirem destruio do material e serem de ampla utilizao em condies de campo. Exige-se para tal, que as folhas sejam simples. Em folhas compostas, usa-se um modelo para cada fololo de forma geomtrica aproximadamente definida e que apresentem altas correlaes com suas dimenses lineares ou peso seco (Reis et al., l979). So exemplos, caf, seringueira, mandioca, soja, entre outras plantas. Cada um destes mtodos poder ser usado em situaes especficas, em funo do tipo da folha (forma, tamanho, espessura), da disponibilidade do material e do rigor cientfico do trabalho. Massa da matria fresca: a massa do material em equilbrio com o ambiente. Geralmente o crescimento da matria seca acompanhado pelo aumento do teor de gua nos tecidos da planta. Entretanto, existem excees como o caso de embebio de sementes, onde se denota aumento de volume, sem, contudo, aumento na massa seca. A desvantagem do uso de massa da matria fresca (MMF), conter algumas imprecises como o tempo entre a colheita e a pesagem, alm de destruir o indivduo. O teor de gua bastante varivel a partir da colheita da planta, principalmente dependente da umidade relativa do ar, desde o local da amostragem at o local de pesagem, por exemplo: perda de gua por transpirao (Reis e Muller, l978). Massa da matria seca - a massa constante de determinada amostra, numa dada temperatura (tecidos vegetais: mais ou menos 65 a 70 graus Celsius). H tambm destruio do indivduo. muito usado quando se est interessado em produtividade, pois uma medida bem mais precisa que o peso da matria fresca.

A relao entre massa da matria fresca e massa da matria seca pode nos informar sobre o Teor de gua (TA) ou Teor Relativo de gua (TRA) nos tecidos, considerado mais preciso (envolve o peso trgido), o que seria um indicativo do status de gua na planta. Para tanto, usa-se tambm o potencial de gua (a) como medida, relacionando-se o potencial osmtico (o), o matricial (m) e o potencial presso (p): a = o + m + p. Volume - uma medida tridimensional. Muita das vezes obtido por deslocamento de gua em determinado recipiente graduado (proveta graduada). Exemplo: Volume de frutos (imerso dos frutos em gua para conhecimento de seu volume).


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CRITRIOS DE AMOSTRAGEM O tamanho da comunidade ou da rea experimental (homognea ou no) em estudo, o tipo de plantas a serem analisadas, a durao do ciclo, o hbito de crescimento, alm de outros aspectos, vo determinar os critrios para a tomada de dados. Indiscutivelmente, os objetivos do trabalho so de maior relevncia na definio desses critrios. Na observncia dos parmetros que se quer medir (rgo da planta, a planta inteira, etc.), alm do ciclo da planta e do seu hbito de crescimento, leva-se em considerao os seguintes itens: o tamanho da amostragem e o intervalo de amostragens.

Tamanho da amostragem: refere-se ao nmero de plantas colhidas ou vegetao que cobre uma determinada rea de solo. Vai depender, principalmente de trs aspectos: a) Do nmero de plantas disponveis; b) Da rea total a ser amostrada; c) Do nmero de amostragens a serem realizadas durante todo o perodo de observao. Se o nmero de plantas for restrito ou pequeno, a amostra tender a ser pequena. O mesmo poder ser entendido para a rea amostrada. Por outro lado, com um nmero restrito para amostras, procura-se se limitar s plantas disponveis e as medidas no devero ser destrutivas. Deve-se avaliar dados de comprimento, largura, altura de plantas, nmero de folhas, nmero de flores, bem como da rea foliar (atravs das dimenses comprimento (C) x largura (L), dimetro de caule, de frutos, etc.). Enfim, quaisquer medidas que permitam uma avaliao do crescimento sero vlidas. Se o nmero for pequeno, no caso de plantas envasadas ou em casa de vegetao ou ripado, podero ser medidas todas as plantas. Ser determinado um nmero que permita se fazer todas as medidas previstas num mesmo perodo de observao (meio dia ou o dia todo), em todas as plantas. Muitas vezes no h disponibilidade de plantas ou a rea cultivada pequena, mas se tem necessidade de matria seca. Neste caso, a colheita de plantas ser feita com base em uma amostragem prvia de plantas marcadas e intactas. Podem ser medidos um ou dois aspectos listados para plantas intactas, em um nmero representativo e, com base na mdia dessas medidas, ser colhido um nmero de plantas. Este tipo de amostragem s possvel quando se colhem plantas individuais. Quando se tem uma rea cultivada ou coberta por vegetao, os dois critrios descritos so de difcil aplicao, a no ser que se tenha mo-de-obra disponvel para executar as medidas. Caso contrrio, a amostragem ser com destruio de uma rea mnima e representativa da rea total e devero ser respeitados alguns princpios usados para amostragens com destruio de plantas. Quando se tem uma rea suficientemente grande que se possa colher um nmero maior de plantas ao acaso, o nmero de plantas colhidas dever ficar entre o mnimo de 10 e o mximo de 20 plantas, uma vez que valores abaixo de 10 podem induzir a erros e acima de 20, no aumentam significativamente a preciso da amostragem (Benincasa, 2004). Deve-se tomar cuidados com a seqncia de amostragens para que as plantas a serem retiradas em amostragens seguintes no estejam prximas das plantas que foram retiradas na amostragem anterior, para no haver mascaramento, uma vez que as remanescentes crescero em ambiente diferente daquele previamente estabelecido.


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Se a amostragem for por rea e no por planta, possvel colher-se reas maiores em menor nmero, embora seja melhor aumentar o nmero de reas colhidas, cuja soma dever corresponder a uma frao significativa da rea total.

Intervalo de amostragem: este aspecto depender da disponibilidade de plantas e do tempo do pesquisador, respeitando o ciclo das plantas em estudo. No caso de plantas de ciclo curto (rabanete), o intervalo no dever ultrapassar 5 dias. Normalmente, intervalos de uma semana ou mltiplo da semana so estabelecidos, escolhendo-se o dia mais desejvel. Para plantas de at 130 dias, o intervalo de uma semana o mais recomendvel (Benicasa, 2004). Entretanto, Castro et al. (l984) e Magalhes (l985), aconselham para plantas de ciclo curto o intervalo de l4 dias durante a estao de crescimento.

Determinao em razes: As medidas de razes ou do sistema radicular so bastante difceis de serem feitas, principalmente quando se trabalha em condies de campo. Considerando-se que a anlise de crescimento usa medidas morfolgicas ou anatmicas, para inferir processos fisiolgicos, a impreciso das medidas de razes no campo de tal ordem, que prefervel no execut-las. Quando h um interesse muito grande, entretanto, possvel fazer-se uma estimativa a partir de medidas indiretas no campo (estima-se a superfcie radicular ou a quantidade de razes em um determinado volume de solo, o qual mantido para todas as amostragens feitas). Quando se trabalha com plantas envasadas, essas medidas tornam-se bastante viveis, podendo ser detectadas quase que integralmente. Medidas do sistema radicular tornam-se mais importantes quando se trabalha com estresse hdrico e, neste caso, existe toda uma metodologia para fazer estas avaliaes. O tipo de recipiente pode ser fundamental, sendo comum o uso de tubos com altura e dimetros diferentes e com conexes para permitir estudos de profundidade.

Em dficit hdrico, importante estabelecer a relao Raiz/Parte area, para se determinar gravidade do estresse. No caso de rgos de armazenamento (razes e caules subterrneos), as medidas podem ser feitas normalmente.

PADRES DE CRESCIMENTO EXPONENCIAL E SIGMIDE As clulas individuais ou rgos apresentam potencialmente um crescimento

ilimitado que obedece a um padro exponencial. Interaes mtuas entre indivduos impem limitaes ao crescimento e a curva de crescimento sofre uma inflexo, tomando uma conformao sigmide. Tambm os organismos mostram uma conformao sigmide, devido eventuais limitaes de espao e/ou nutrientes ou acmulo de produto final. Normalmente, os produtos estudados como volume, massa ou superfcie, altura, nmero de clulas ou mesmo contedo de protena, mostram padro sigmide quando analisados no decorrer da vida da planta. O crescimento de plantas superiores est na fase exponencial quando os acmulos se processam continuamente. Neste caso, o embrio representa a participao inicial, enquanto a eficincia fotossinttica lhe proporciona a acelerao. Durante a fase inicial a planta depende fundamentalmente das substncias de reservas da semente (perodo de crescimento lento), passando posteriormente, a uma fase exponencial (de crescimento rpido, fase linear), dependente da absoro das razes e da atividade fotossinttica. Em seguida, ocorre um perodo de reduo no crescimento, podendo cessar com o final da senescncia. Esta reduo do


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processo pode ser traduzida como uma paralisao na produo de matria orgnica (Figura 3).

Figura 3. Padres de crescimento em planta: exponencial (A) e sigmide (B). (REIS E MULLER, 1987).

O crescimento das clulas e de rgos individuais seguiria um modelo exponencial caso no houvesse certas limitaes no crescimento. Com isso, a curva que melhor expressa o crescimento a sigmidal. O crescimento inicial dos organismos inclui uma fase exponencial de crescimento, semelhante ao acmulo de capital atravs da taxa de juros compostos, onde o embrio representa o capital inicial, enquanto a eficincia fotossinttica determina a taxa de juros (Leopold e Kriedman, l975). semelhante a uma poupana. S que no banco seu dinheiro rende ou vai crescer exponencialmente, enquanto que no caso da planta, o crescimento exponencial limitado. O crescimento nestas condies segue a seguinte equao: Wt = Wo x ert (1), sendo Wt, o crescimento depois de determinado tempo.

Num grfico semilogartmico do peso da matria seca em funo do tempo, a equao (1) acima torna-se uma equao da linha reta: lnWt = lnWo + rt ln e (2), onde: Wo representa o crescimento inicial, ou ln Wt = ln Wo + r t; onde: t = intervalo de tempo e r = taxa de crescimento; ln = logaritmo natural e e = base dos logaritmos naturais (2,7182). Assim, r significa o ndice de eficincia ou coeficiente de interesse; definindo-se como a capacidade da planta adicionar matria seca a si prpria, ou seja, indica a taxa de crescimento.

PARMETROS DE ANLISE DE CRESCIMENTO Embora muitas vezes o pesquisador se depare diante de situaes difceis de serem explicadas quanto complexidade do crescimento vegetal, ele procura utilizar uma lgica estabelecida com base em vrios parmetros, considerando que a anlise de crescimento ainda o meio mais acessvel e bastante preciso para avaliar o crescimento e inferir a contribuio dos diferentes processos fisiolgicos sobre o comportamento vegetal. As medidas obtidas ao longo do ciclo da cultura, em plantas intactas ou colhidas, so tabeladas de forma que possam ser analisadas por meio de frmulas


63

matemticas e/ou graficamente. Para tanto, podem ser utilizados vrias funes, equaes ou programas. A utilizao de equaes de regresso no s corrige as oscilaes normais, como permite avaliar a tendncia do crescimento em funo dos tratamentos (Benincasa, 2004).

Taxa de crescimento absoluto (TCA) Para Reis e Muller (1979), taxa de crescimento absoluto a variao ou incremento entre duas amostras ao longo de um determinado perodo de tempo. uma medida que pode ser usada para se ter idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao. TCA = (W2-W1)/(T2-T1) = g dia-1 ou semana. Onde, W1 e W2 a variao da massa da matria seca em duas amostras consecutivas tomadas nos tempos T1 e T2. Indica a variao de crescimento em um determinado intervalo de tempo; ou um incremento de matria seca neste intervalo de tempo. Segundo Benincasa (2004), a TCA indica variao ou incremento entre duas amostragens sucessivas, isto , indica a velocidade de crescimento (g dia-1 ou semana). A TCA pode ser usada para se ter uma idia da velocidade mdia de crescimento ao longo do perodo de observao. Em valores mdios, tem-se que a TCA = Wt - Wo/T = g dia-1.

Taxa de crescimento relativo (TCR) Para os biologistas, mais interessante expressar essa taxa de crescimento segundo uma base comum, que o prprio peso da planta. Neste caso, trata-se da taxa de crescimento relativo: TCR = dW/(dT x 1/W), onde: W = base em que se relaciona a TCA. Esta medida foi estabelecida por Briggs (l920). apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da quantidade de material acumulado gradativamente. A TCR expressa o incremento na massa de matria seca, por unidade de peso inicial, em um intervalo de tempo (Reis e Muller, l979). Para valores mdios, usa-se: TCR = (lnW2 - lnW1) / (T2 -T1) = g g-1 dia-1, onde ln o logaritmo neperiano; Wl e W2 representam a massa da matria seca nos tempos T1 e T2. Em trabalhos onde se faz necessrio o calculo dos valores instantneos, deve-se aplicar a frmula: R = C t / W t, onde: C t = Taxa de produo de matria seca total e W t = massa da matria seca total.

As curvas de taxa de crescimento absoluto (TCA) e taxa de crescimento relativo (TCR) so distintas, conforme mostra a Figura 4. Magalhes (1985), considera a taxa de crescimento relativo como a medida mais apropriada para avaliao do crescimento vegetal, que dependente da quantidade de material que est sendo acumulado. A TCR varia ao longo do ciclo vegetal, pois depende de dois outros fatores do crescimento: a rea foliar til para a fotossntese ou razo de rea foliar (RAF), e da taxa fotossinttica bruta, descontando a respirao (mais a fotorrespirao nas plantas C3) ou taxa assimilatria lquida (TAL). Portanto, a taxa de crescimento relativo poder ser obtida utilizando-se as equaes: TCR = TAL x RAF ou TCR = lnW2 - lnW1 / T2-T1.

Segundo Benincasa (2004), todo crescimento resultar da produo de material suficiente para atender s necessidades metablicas do material j existente e, ainda, para armazenar ou construir novo material estrutural, uma vez que conceitualmente, a anlise de crescimento estabelece que a taxa de crescimento de uma planta funo do tamanho inicial (perodo em que se inicia a observao).


64

Figura 4 Taxas do crescimento absoluto (TCA) e relativo (TCR) no modelo sigmide (Reis e Muller, 1979).

Razo de rea foliar (RAF ou QAF) Representa a relao entre a rea foliar (L) e o peso da matria seca total da

planta (W). tambm chamado quociente de rea foliar (West et al., 1920): RAF = L/W ou L1 + L2 / W1 + W2; expressa-se em cm2 ou dm2 g-1. A RAF declina enquanto a planta cresce, em funo do autossombreamento, com a tendncia da diminuio da rea foliar til ou fotossinteticamente ativa (responde pela interceptao da radiao luminosa e captao do CO2 na fotossntese), para a produo de matria seca. O quociente de rea foliar varia com a rea foliar especfica (AFE) e a Razo de massa de folha (RMF). Assim, qualquer variao em um deles, ou nos dois, implicar em alteraes na RAF. A rea foliar especfica relaciona a superfcie com a massa da matria seca da prpria folha (AF/MSF). A superfcie o componente morfolgico e a fitomassa o componente anatmico, pois est relacionado com a composio interna formada pelo nmero e/ou tamanho de clulas do mesfilo foliar. A razo de massa da folha se constitui numa componente fisiolgica, j que razo de massa de matria seca retida nas folhas e massa de matria seca acumulada na planta (MSF/MSP). Considerando que as folhas so o centro de produo de matria seca atravs da fotossntese e, que o restante da planta depende da exportao dessa fitomassa, a RMF expressa a frao de matria seca no exportada. Assim, pode-se utilizar a seguinte expresso: RAF = AFE x RPF.

Taxa assimilatria lquida (TAL) Representa a taxa de incremento de massa de matria seca (W) por unidade de rea foliar (L) existente na planta, assumindo que tanto L como W, aumentam exponencialmente (West et. al., 1920). Outros rgos fotossintticos, alm das folhas, podem ser levados em considerao para o clculo da TAL que reflete a capacidade da planta em aumentar sua fitomassa em funo de sua superfcie assimilatria, em determinado intervalo de tempo. Portanto, relaciona-se com a eficincia fotossinttica da planta de modo generalizado. Segundo Magalhes (1985), a TAL reflete a dimenso do sistema assimilador que envolvida na produo de matria seca, ou seja, uma estimativa da

t t


65

fotossntese lquida. Depende dos fatores ambientais, principalmente da radiao solar. Devido ao auto-sombreamento a TAL diminui com o aumento do IAF e, conseqentemente, com o crescimento da comunidade vegetal. Avalia a resposta do crescimento da planta s condies ambientais, serve para estudos de comparao entre espcies e mede a eficincia de uma planta na produo de matria seca. Expressa-se em g dm-2 dia-1, sendo TAL = (W2 - W1)(lnL2 - lnL1) / (L2 - L1)(T2-T1). Para Benincasa (2004), a taxa assimilatria lquida deve ser aplicada quando existe uma correlao linear entre a rea foliar e a matria seca total. Ou seja, para que haja preciso total da frmula, necessrio que L e W estejam relacionados linearmente. Entretanto, isto no rgido, mesmo na fase de crescimento exponencial das plantas. Pode-se minimizar os erros, diminuindo os intervalos de tempo entre as amostragens. A TAL representa o balano entre o material produzido pela fotossntese e aquele perdido pela respirao (Pereira e Machado, 1987) e indica a eficincia de uma planta na produo de matria seca. No entanto, a produo econmica est sob outros controles e no necessariamente relacionado com a eficincia fotossinttica.

Taxa de crescimento foliar relativo (TCFR) Avalia o relativo crescimento da planta, em termos de matria seca formada na parte area, mais precisamente nas folhas (rea foliar) em funo do peso inicial. obtida atravs da equao: TCFR = LnL2 - LnL1 / T2 - T1. Representa o aumento de rea foliar em um determinado perodo de tempo. tambm chamada de Taxa de crescimento relativo de folhas (TCRF). A anlise de TCFR segue o mesmo raciocnio observado com o parmetro taxa de crescimento relativo (TCR), diferenciando-se deste, em virtude de relacionar mais a parte area e no a planta como um todo. Os termos da equao possuem o mesmo significado da taxa assimilatria lquida (TAL), podendo ser expressa apenas como: TCFR = lnL2 - lnL1 ou ainda pode ser empregada a seguinte frmula: TCFR = TAL x RAF, sendo, portanto, uma medida anloga da taxa de crescimento relativo (TCR).

Taxa de crescimento da cultura (TCC) Parmetro considerado o mais importante em fisiologia da produo e empregado para comunidades vegetais. Representa a quantidade total de matria seca acumulada por unidade de rea de solo ou outro substrato (vegetao aqutica, por exemplo, caso se trate de cultivo hidropnico), em um determinado tempo. a taxa de produo de matria seca (TPMS) de uma comunidade vegetal. Expressa-se em g m-2 dia-1 e obtida atravs da equao: TPMS = (W2 - W1) / S / (T2 - T1), onde S, representa a rea ocupada pela cultura no substrato disponvel. A taxa de crescimento da cultura ou a taxa de produo de fitomassa de uma comunidade vegetal avalia a produtividade primria lquida, constituindo o somatrio das taxas de crescimento dos diversos componentes das plantas (Reis & Muller, 1978; Pereira & Machado, 1987; Peixoto, 1998; Brandelero, 2001 e Brandelero et. al., 2002). A cobertura fotossinttica em uma comunidade tem sido expressa por um nmero puro (admensional), resultante da rea foliar (L) e da rea do terreno ou substrato (S), o ndice de rea foliar (IAF). Este conceito bsico para anlise de crescimento em comunidade de plantas ou na interceptao de luz e,


66

especialmente, para informar sobre o desempenho de folhas individuais. Mesmo sendo o IAF a simples razo L/S, ele apresenta interaes com a TAL e a produtividade, por que a taxa de crescimento da cultura pode ser obtida por: TCC = TAL x IAF (g m-2 dia-1).

ndice de rea foliar (IAF) A rea foliar de uma planta constitui sua matria prima para fotossntese e, como tal, muito importante para a produo de carboidratos, lipdeos e protenas. O IAF representa a rea foliar total por unidade de rea do terreno. Funciona como indicador da superfcie disponvel para interceptao e absoro de luz. O IAF pode variar com a populao de plantas, distribuio de plantas e variedades. Existe um IAF timo para cada cultura, que varia geralmente de 2,0 a 5,0. Isto por que: a) Durante o crescimento da comunidade vegetal o IAF deve ser suficiente para interceptar o mximo de luz; b) O IAF deve atentar para os objetivos que controlam o cultivo da planta. Isto , se o interesse a produtividade econmica (produto comercializado, deseja-se um IAF timo) ou a produtividade biolgica (fitomassa total, quando interessa um IAF mximo). O ndice de rea foliar computado em diferentes estdios de crescimento e muito varivel entre plantas e entre pocas de amostragens. Ele avalia a capacidade ou a velocidade com que as partes areas do vegetal (rea foliar) ocupam a rea de solo ou de um outro substrato disponvel quele vegetal. Em determinadas circunstncias, alm das folhas, outras partes do vegetal devem tambm ser integradas rea foliar, como pseudocaules, pecolos, brcteas, etc. Um IAF igual a 2,0 significa 2m2 de rea foliar (AF) ocupando 2m2 de solo ou de outro substrato (S): IAF = AF / S. A interceptao de luz por uma superfcie foliar influenciada pelo seu tamanho e forma, ngulo de insero e orientao azimutal, separao vertical e arranjo horizontal, e pela absoro por estruturas no foliares. O ngulo foliar um parmetro importante na produo; folhas eretas so mais eficientes para a fotossntese mxima, quando o IAF grande. A forma cnica de planta induz um maior potencial produtivo que a globosa, pois reduz o auto-sombreamento.

Durao de rea foliar (DAF) O aparelho assimilatrio das plantas constitudo pelas folhas que definem a produtividade do vegetal. Assim, o crescimento das plantas fortemente influenciado pelo tempo em que mantida ativa sua superfcie foliar. Tal caracterstica definida pela durao da rea foliar: tempo em que mantida fotossinteticamente ativa a superfcie foliar. Sendo a fotossntese o processo responsvel pelo fornecimento da energia para o crescimento e desenvolvimento das plantas, parece lgico supor-se que, quanto mais rpido a cultura atingir o mximo do IAF e quanto mais tempo a rea foliar permanecer ativa, maior ser a produtividade biolgica da cultura. Portanto, a DAF nada mais que a integral do IAF contra o tempo. Pereira & Machado (1987), encontraram correlao positiva entre a produtividade econmica e a DAF na cultura do feijoeiro. A durao da rea foliar pode ser expressa da seguinte forma: DAF = (L1 + L2) (T2 - T1) e a sua unidade em dm2 dia-1.

ndice de colheita (IC)


67

Pereira e Machado (1987) fazem referncia ao ndice de colheita como um quociente freqentemente usado para medir a eficincia de converso de produtos sintetizados em material de importncia econmica. Em relao a uma cultura madura, o IC define-se como a razo entre a massa da matria seca da frao econmica produzida (gro, raiz, fruto) e a fitomassa seca total colhida: IC = MSFEP / FSTC. A eficincia de converso de produtos sintetizados (matria seca total ou produtividade biolgica) em material de importncia econmica (produto comercializado ou produtividade econmica), determinada pelo gentipo e pelo ambiente. O objetivo obter variedades com alto IC em alta densidade populacional. As culturas apresentam IC diferenciados, dependendo do seu uso. A cana-de-acar um bom exemplo (Tabela 1).

Tabela 1. Diferentes produtos comercializados e ndices de colheitas na cana-de-acar. Produto comercializado (PE) ndice de colheita (IC) Sacarose 0,20 Todos os aucares 0,23 Bagao 0,63 Vinhaa + cinza 1,00

Fonte: Lucchesi (1985)

APLICAO DAS TCNICAS DE ANLISE DE CRESCIMENTO EM PESQUISAS COM OLEAGINOSAS NAS REGIES OESTE E RECNCAVO DA BAHIA

Visando atender as demandas locais, regionais e nacionais, o Grupo de Pesquisa Manejo de Plantas em Ecossistemas Neotropicais MAPENEO, com o objetivo de avaliar o crescimento e desenvolvimento de diferentes oleaginosas nas condies climticas das regies do Oeste e Recncavo da Bahia, para subsidiar informaes com vista diversificao dos sistemas agrcolas regionais, foram instalados experimentos com as diferentes culturas oleaginosas: soja, amendoim, mamoneira e girassol. Assim, utilizou-se de tais tcnicas para inferir sobre o crescimento, o desenvolvimento e a produtividade, gerando informaes sobre a adaptao e potencial produtivo dessas oleaginosas nas diferentes condies edafoclimticas regionais.

As pesquisas com oleaginosas na regio do Recncavo da Bahia foram instaladas no campo experimental do Centro de Cincias Agrrias, Ambientais e Biolgicas da Universidade Federal do Recncavo da Bahia, localizado nesse municpio, situado a 12o4019 de Latitude Sul e 39o06'22" de Longitude Oeste de Greenwich, tendo 220 m de altitude. O clima tropical quente mido, Aw a Am, segundo a classificao de Kppen, com temperatura mdia anual de 24,5C e precipitao pluviomtrica de 1.224 mm/ano.

Na regio Oeste da Bahia os experimentos foram instalados no campo Experimental da Fundao BA, municpio de So Desidrio - BA, situado a 728 m de altitude, na latitude de 124530S e longitude 45 5716W. O clima classificado como Aw da classificao de Kppen, com temperaturas mdias anuais de 24oC, e precipitao mdia anual de 1.200 mm, distribudos entre os meses de novembro e maro, tendo, tambm, um perodo seco bem definido entre abril e setembro, demarcando duas estaes climticas distintas: a chuvosa e a seca (Cruz, 2007).


68

Em todas as pesquisas utiliza-se a parcela experimental constituda por oito linhas de plantas de 5,0 m de comprimento, espaadas 0,5 m nas entrelinhas e 10 plantas m-1. Duas linhas foram utilizadas para retirada das amostras destrutivas (anlise de crescimento) e trs para colheita final (produtividade), descontando-se 0,50 m de cada extremidade, sendo as demais utilizadas como bordadura. Uma vez que, os ndices fisiolgicos so correlacionados com a produtividade.

O incremento da matria seca e o ndice de rea foliar em cultivares de soja no Recncavo da Bahia esto apresentados, respectivamente, nas Figuras 5 e 6. Verifica-se a tendncia sigmoidal para as curvas obtidas dos cultivares avaliados (Figura 5). Essas projees das curvas so caractersticas de culturas anuais a exemplo das encontrados por Pedro Jnior et al. (1985), Pereira e Machado (1987), Peixoto (1998) e Brandelero et al. (2002). O desempenho dos cultivares de soja quanto ao ndice de rea foliar (Figura 6), que foram ajustados no tempo pela funo polinomial exponencial, sendo que estes apresentaram tendncia parablica para todas as curvas, semelhantes aos relatados por Gazzoni (1974) e Peixoto (1998).

Figura 5. Variao da massa da matria seca dias aps a emergncia (DAE) dos cultivares de soja introduzidos nas condies agroecolgicas de Cruz das Almas BA. 2000.

Conquista

0

3

6

9

12

15

18

0 15 30 45 60 75 90 105

Curi

0

3

6

9

12

15

18

0 15 30 45 60 75 90 105

Celeste

0

3

6

9

12

15

18

0 15 30 45 60 75 90 105

Paiagus

0

3

6

9

12

15

18

0 15 30 45 60 75 90 105

Parecis

0

3

6

9

12

15

18

0 15 30 45 60 75 90 105

Uirapuru

0

3

6

9

12

15

18

0 15 30 45 60 75 90 105

Rio vermelho

0

3

6

9

12

15

18

0 15 30 45 60 75 90 105

Liderana

0

3

6

9

12

15

18

0 15 30 45 60 75 90 105

MA

TR

IA SE

CA

(g

plan

ta-1 )

Tucano

0

3

6

9

12

15

18

0 15 30 45 60 75 90 105

DAE

Mdia Ajuste


69

Figura 6. Variao do ndice de rea foliar (IAF) dias aps a emergncia (DAE) dos cultivares de soja introduzidos nas condies agroecolgicas de Cruz das Almas BA. 2000.

A variao mdia da matria seca total acumulada e da rea foliar pelos cultivares de soja nas diferentes pocas de semeadura na regio Oeste da Bahia so apresentadas nas Figuras 7 e 8. Pode-se observar a superioridade da poca de semeadura realizada em 29/11/2006 (Ep1), em relao s demais, onde ocorrem quedas acentuadas no acmulo da matria seca e na rea foliar.

Figura 7. Curvas polinomiais para matria seca acumulada (g planta-) e dias aps a emergncia (DAE) de cultivares de soja em diferentes pocas de semeadura: (A) primeira poca em 29/11/2006, (B) segunda poca em 14/12/2006, (C) terceira poca em 28/12/2007 e (D) quarta poca (12/01/2007), na regio Oeste da Bahia.

0

20

40

60

80

100

0 15 30 45 60 75 90 105DAE

Mat

ria

se

ca (g

pla

nta-

1 )

0

20

40

60

80

100

0 15 30 45 60 75 90 105

Mat

ria

se

ca (g

plan

ta-1 )

0

20

40

60

80

100

0 15 30 45 60 75 90 105

0

20

40

60

80

100

0 15 30 45 60 75 90 105DAE

A B

C D

Conquista

0

1

2

3

4

0 15 30 45 60 75 90 105

Curi

0

1

2

3

4

0 15 30 45 60 75 90 105

Celeste

0

1

2

3

4

0 15 30 45 60 75 90 105

Liderana

0

1

2

3

4

0 15 30 45 60 75 90 105

IAF

(dm2 dm

-2 )

Paiagus

0

1

2

3

4

0 15 30 45 60 75 90 105

Parecis

0

1

2

3

4

0 15 30 45 60 75 90 105

Tucano

0

1

2

3

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0 15 30 45 60 75 90 105

Uirapuru

0

1

2

3

4

0 15 30 45 60 75 90 105

Rio vermelho

0

1

2

3

4

0 15 30 45 60 75 90 105

DAE

Mdia Ajuste


70

As Taxas de crescimento da cultura (TCC) de cultivares de mamoneira, avaliados nas condies do Recncavo Baiano so apresentados na Figura 9. De um modo geral, a TCC assumiu valores iniciais baixos, passando por uma fase de crescimento contnuo at chegar ao mximo em torno dos 120 DAE, decrescendo posteriormente, na fase final do ciclo Silva (2008). Tendncias semelhantes foram encontradas por Lima (2010), quando estudou cinco cultivares de soja em Cruz das Almas - BA.

Nordestina

-15

-10-5

05

10152025

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270

DAE

TCC

(g pl

-1 d

ia-1 )

Paraguau

-20-15-10-505

10152025

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270

DAE

EBDA-MPA-17

-20-15-10-505

10152025

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270

DAE

TCC

(g pl

-1

dia

-1 )

Mirante-10

-20-15-10-505

10152025

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270

DAE

TCC

( g pl

-1

dia

-1

)

Sipeal-28

-20-15-10-505

10152025

0 30 60 90 120 150 180 210 240 270

DAE

Figura 9. Variao da taxa de crescimento da cultura (TCC) e dias aps a emergncia (DAE) de cinco cultivares de mamoneira (BRS 149 - Nordestina, BRS 188 - Paraguau, EBDA MPA -17, Mirante -10 e Sipeal -28), nas condies

Figura 8. Curvas polinomiais para rea foliar (dm) e dias aps a emergncia (DAE) de cultivares de soja em diferentes pocas de semeadura: (A) primeira poca em 29/11/2006, (B) segunda poca em 14/12/2006, (C) terceira poca em 28/12/2007 e (D) quarta poca (12/01/2007), na regio Oeste da Bahia.

0

10

20

30

40

50

0 15 30 45 60 75 90 105

rea

Fo

liar

(dm)

0

10

20

30

40

50

0 15 30 45 60 75 90 105

01020304050

0 15 30 45 60 75 90 105DAE

rea

Fo

liar

(dm)

010

2030

4050

0 15 30 45 60 75 90 105DAE

A B

C D


71

agroecolgicas do Recncavo Baiano ajustadas pela funo polinomial lny = a + bx1,5 + cx0,5.

Em trabalhos que se vise adaptao de cultivares, o ndice de colheita (IC) extremamente importante. Este ndice reflete na ntegra, a capacidade gentica que um cultivar tem em converter parte do que foi assimilado em produtos economicamente comercializados. Na Tabela 2 encontram-se os valores mdios do ndice de colheita (IC), em cultivares de mamoneira, avaliados no Recncavo Sul Baiano e dois perodos agrcolas consecutivos (Lima, 2010).

Verifica-se que o cultivar Sipeal 28 apresentou os melhores valores de IC para os dois perodos 54% e 34% seguido do cultivar 149 Nordestina com 52% no primeiro perodo e 27%, no segundo perodo agrcola. Isso indica uma melhor adaptao do cultivar as condies do ambiente, alm claro de uma maior eficincia.

TABELA 2. ndice de colheita (IC - %) de cultivares de mamoneira avaliados nos perodos agrcolas 2006-2007 e 2007-2008 no Recncavo Sul Baiano.

Perodos Agrcolas Cultivares 1 Perodo (2006 2007) 2 Perodo (2007 2008)

149 Nordestina 52% 28% BRS 188 Paraguau 52% 27% EBDA MPA 17 51% 25% Sipeal 28 54% 37%

Os valores obtidos para a taxa assimilatria lquida (TAL), em duas cultivares de amendoim dias aps a emergncia (DAE), nas duas pocas de semeadura e nas diferentes densidades estudadas nas condies do recncavo Baiano, encontram-se na Figura 10. De modo geral, esta taxa proveniente do balano fotossinttico e tudo aquilo que consumido atravs da respirao e fotorespirao em espcies vegetais do ciclo C3, como o caso do amendoim.

Pode-se observar, ainda, um incremento das taxas assimilatria lquida na fase inicial de crescimento, com mximos valores da TAL at os 51 DAE, em ambas as pocas de semeadura. A partir dessas fases de desenvolvimento, houve reduo continua da taxa, independente da cultivar e da densidade de plantas, chegando inclusive, a valores negativos no final do ciclo do amendoim. Os aumentos verificados na TAL, aps o perodo inicial vegetativo, tambm foram encontrados na cultura da soja por Peixoto (1998) e Cruz (2008), sendo interpretado, como uma resposta do aparelho fotossinttico a um aumento na demanda de assimilados (incremento na fotossntese), aps um perodo inicial lento (Silveira, 2010).


72

----- T1 (covas) T2 (5 plantas m-1) T3 (10 plantas m-1) T4 (15 plantas m-1) a) VL Ep1 b) BRS Ep1 c) VL Ep2 d) BRS Ep2

Figura 10. Variao da taxa assimilatria liquida (TAL) de plantas de amendoim Vagem Lisa (VL) e BRS Havana (BRS), dias aps a emergncia (DAE), em duas pocas de semeadura (Ep1: julho/2008 e Ep2: abril/2009) no tratamento em covas (0,25m x 0,30m) e demais densidades de plantas.

A taxa de crescimento absoluto (TCA) de plantas de girassol Embrapa 122 durante a fase inicial de crescimento nas diferentes pocas de semeadura, populaes de plantas e diferentes localidades no Recncavo da Bahia est apresentada na Figura 11. Nesta, se pode observar que a velocidade de crescimento inicial lenta, pois depende das reservas contidas nas sementes aos 21 DAE. A partir dos 36 DAE h aumento na velocidade de crescimento de forma exponencial, ocorrendo os maiores incrementos at os 51 DAE, em ambas as pocas de semeadura, no municpio de Conceio do Almeida (Souza, 2010). Esta variao parablica da TCA foi encontrada em soja, por Peixoto (1998) e por Watanabe (2007), em girassol ornamental.


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ECA1

0,0

0,2

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1,0

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Dias aps emergncia

Tax

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res

cim

en

to a

bso

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a-1 )

Polinmio (T1) Polinmio (T2) Polinmio (T3) Polinmio (T4)

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a-1 )


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Dias aps emergncia

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Dias aps emergncia

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Dias aps emergncia

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21 36 51 66 81Dias aps emergncia

Taxa

de

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ECT1

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21 36 51 66 81

Dias aps emergncia

Tax

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ECA1

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Dias aps emergncia

Tax

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a-1 )


Figura11. Variao da taxa de crescimento absoluto do girassol Embrapa 122, submetido a diferentes populaes de plantas (DAE), em diferentes pocas de semeadura nos municpios de Conceio do Almeida (ECA1 e ECA2) e Catu (ECT1 e ECT2).

CONSIDERAES FINAIS Diante do exposto, verifica-se que a anlise do crescimento uma tcnica vlida para estudar as bases fisiolgicas da produo. Da mesma forma, os ndices fisiolgicos obtidos por meio desta tcnica podem fornecer subsdios para o entendimento das adaptaes experimentadas pelas plantas sob diferentes condies de meio: luz, temperatura, umidade e fertilidade do solo. Assim, a interpretao das diferenas entre gentipos e de suas adaptaes ao meio em que so cultivados, permitem obter mais informaes sobre a cultura avaliada, bem como aplicar a melhor prtica de manejo visando aumentar a produtividade. Portanto, a aplicabilidade da anlise de crescimento em diferentes culturas, incluindo as oleaginosas (soja, amendoim, mamoneira e girassol), estudadas com maior nfase pelo Grupo de Pesquisa Manejo de Plantas em Ecossistemas Neotropicais (MAPENEO) e exemplificadas neste estudo, permite inferir sobre a adaptao e o potencial produtivo desses materiais, sob as diferentes condies ecofisiolgicas, notadamente nas regies Oeste e Recncavo da Bahia.

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