Aarestrup | Histologia Essencial

B. J. AarestrupHISTOLOGIAHISTOLOGIA

HISTOLOGIAHISTOLOGIAHISTOLOGIAB. J. Aarestrup

Organizadores: Carlos Alber to Mourão Júnior & Dimitri Marques AbramovElaborada com o objetivo de ensinar histologia em seu princípio morfológico fundamental, Histologia Essencial apresenta um texto prático e objetivo, sem deixar de ser acadêmico; além disso, o livro fornece conteúdo aprofundado em anatomia microscópica e possibilita que os conhecimentos sejam correlacionados com as diversas aplicações clínicas que farão parte da futura rotina pro�ssional dos estudantes.

Ricamente ilustrada, esta obra trata, com especial cuidado, da morfologia descritiva das células e do material extracelular, bem como da organização desses elementos nos diversos órgãos e tecidos.

Principais características

• Objetivos de estudo no início dos capítulos• Lista de palavras-chave fundamentais para a compreensão da Histologia• Definição de termos na margem para não interromper o encadeamento da leitura• Boxes em que são relatadas situações práticas da Histologia• Destaques em cores para os itens mais importantes do texto• Resumo ao final dos capítulos• Testes de autoavaliação• Glossário de termos ao final do livro.

Simplesmente essencial!

Sumário

Parte 1 | Bases para o Estudo da Histologia

1 | Histologia e Processamento Histológico, 32 | Principais Métodos de Visualização dos

Tecidos, 21

Parte 2 | Histologia Geral

3 | Tecido Epitelial, 334 | Tecido Conjuntivo Propriamente Dito, 675 | Tecido Adiposo, 916 | Tecido Cartilaginoso, 1037 | Tecido Ósseo, 1198 | Tecido Muscular, 1359 | Tecido Nervoso, 153

Parte 3 | Histologia dos Órgãos e Sistemas

10 | Sistema Nervoso, 17111 | Sistema Circulatório, 19112 | Sangue, 20913 | Sistema Endócrino, 22914 | Sistema Respiratório, 25115 | Sistema Digestivo, 27516 | Sistema Urinário, 32117 | Sistema Reprodutor Feminino, 34518 | Sistema Reprodutor Masculino, 37119 | Sistema Tegumentar, 38920 | Órgãos Linfoides, 409

Apêndice, 425Glossário, 429Bibliografia, 445Índice Alfabético, 449

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Simplesmente

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Lançamentoem 07.2012

EssencialHISTOLOGIA

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O GEN | Grupo Editorial Nacional reúne as editoras Guanabara Koogan, Santos, Roca, AC Farmacêutica, Forense, Método, LTC, E.P.U. e Forense Universitária, que publicam nas áreas cientí�ca, técnica e pro�ssional.

Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, com obras que têm sido decisivas na formação acadêmica e no aperfeiçoamento de várias gerações de pro �ssionais e de estudantes de Administração, Direito, Enferma-gem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educação Física e muitas outras ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito.

Nossa missão é prover o melhor conteúdo cientí�co e distribuí-lo de maneira �exível e conveniente, a preços justos, gerando benefícios e servindo a autores, docentes, livrei-ros, funcionários, colaboradores e acionistas.

Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o cres-cimento contínuo e a rentabilidade do grupo.

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B. J. AarestrupDoutora em Patologia pela Universidade Federal Fluminense/RJ. Professora do Departamento de Morfologia/Histologia – Instituto de Ciências Biológi-cas – Universidade Federal de Juiz de Fora/MG. Pesquisadora Associada do Centro de Biologia da Reprodução/Laboratório de Imunopatologia e Patologia Experimental – Universidade Federal de Juiz de Fora/MG.

EssencialHISTOLOGIA

Carlos Alberto Mourão JúniorMédico Endocrinologista. Matemático. Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Juiz de Fora. Doutor em Ciências pela Escola Paulista de Medicina – UNIFESP. Pós-Graduado em Filosofia pela UFJF. Professor Adjunto de Biofísica e Fisiologia da Universidade Federal de Juiz de Fora.

Dimitri Marques AbramovMédico Psiquiatra. Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Juiz de Fora. Doutor em Ciências pelo Instituto de Biofísica Carlos Chagas Filho – UFRJ.

Autora

Organizadores da série Essencial

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A autora deste livro e a editora guanabara koogan ltda. empenharam seus melhores esforços para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pela autora até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da saúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobre terapêutica medicamentosa e reações ad-versas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possíveis atualizações da obra em http://gen-io.grupogen.com.br.

A autora e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possíveis acertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida.

Direitos exclusivos para a língua portuguesaCopyright © 2012 byeditora guanabara koogan ltda.Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Travessa do Ouvidor, 11Rio de Janeiro – RJ – CEP 20040-040Tels.: (21) 3543-0770/(11) 5080-0770 | Fax: (21) 3543-0896www.editoraguanabara.com.br | www.grupogen.com.br | [email protected]

Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da editora guanabara koogan ltda.

Capa: Bruno SalesEditoração eletrônica: A N T H A R E S

Projeto gráfico: Editora Guanabara Koogan

Ficha catalográfica

A11h

Aarestrup, B. J. Histologia essencial / B. J. Aarestrup. - Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2012. ISBN 978-85-277-2058-8

1. Histologia. I. Título.

12-2033. CDD: 611.018 CDU: 611.018

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GEN-IO (GEN | Informação Online) é o repositório de material suplementar e de serviços relacionados com livros publicados pelo GEN | Grupo Editorial Nacional, o maior conglomerado brasileiro de

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docentes)

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MaterialSuplementar

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Prefácio

Esta obra foi elaborada com o objetivo de ensinar histolo-gia em seu princípio morfológico fundamental, remetendo, em seus tópicos obrigatórios, ao próprio conceito da disciplina: estudo microscópico dos tecidos, realizado por meio da mi-croscopia óptica – instrumento de estudo das aulas práticas de histologia em todo o mundo. Produzida segundo esta linha de raciocínio, Histologia Essencial apresenta um texto prático e objetivo, sem deixar de ser acadêmico; além disso, fornece conteúdo aprofundado em anatomia microscópica e possibilita que os conhecimentos sejam correlacionados às diversas aplicações clínicas que farão parte da futura rotina profissional dos estudantes.

Ricamente ilustrado, este livro trata, com especial cuidado, da morfologia descritiva das células e do material extracelular, bem como da organização desses elementos nos diversos órgãos e tecidos. Esse conteúdo garante a base real e sólida da formação morfológica não só em histologia, mas também em patologia, para estudantes de graduação e pós-graduação, além de fornecer a base para a compreensão da fisiologia e da biologia celular – muitas vezes confundidas com a histo-logia propriamente dita pela abordagem dos próprios livros didáticos.

Tópicos considerados por muitos discentes “abstratos” – que não podem ser visualizados por métodos de rotina ma-croscópica ou por microscopia óptica –, como definições ultraestruturais e explanações histofisiológicas, também mereceram destaques esquemáticos ou mesmo associações metafóricas.

Para facilitar a compreensão das características micros-cópicas, visto que realmente existem aspectos em comum entre vários órgãos e estruturas, as diferenças e semelhanças entre correlatos foram enfatizadas. As características mi-croscópicas peculiares de cada órgão, bem como os critérios para identificação diferencial, foram destacadas em quadros explicativos.

Vale ressaltar ainda que, na legenda de cada fotomicro-grafia, consta a coloração utilizada no preparo do corte, bem como o aumento original em que a imagem foi capturada, pois transferência entre programas ou mesmo formatação posterior podem provocar distorções em relação à magnificação original do microscópico.

Levando-se em consideração que não se “decora” lâminas histológicas, o material foi cuidadosamente preparado para a compreensão da disciplina, e não para a simples memorização das imagens. Espero, sinceramente, alcançar este objetivo, pois, sem a visualização morfológica microscópica, o enten-dimento da fisiologia, imunologia, biologia celular e patologia torna-se prejudicado, assim como, sem o parâmetro da norma-lidade microscópica fornecido pela histologia, não há como compreender a anatomia patológica e a fisiopatologia.

Finalmente, não posso deixar de citar os alunos – alvo e objetivo final desta produção –, que certamente enriqueceram as explicações contidas nesta obra, adquiridas durante minha experiência no magistério superior, estimulando investigações que levaram a reflexões e pesquisas.

B. J. Aarestrup

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Sumário

Parte 1 | Bases para o Estudo da Histologia1 | Histologia e Processamento Histológico, 3

Objetivos de estudo, 4Palavras-chave, 4Introdução, 4Histologia | Conceito e objeto de estudo, 6Obtenção da amostra de tecido para estudo microscópico, 6Acondicionamento e identificação da amostra, 8Processamento histológico de rotina, 9Processamentos histológicos especiais e técnicas auxiliares, 14Artefatos, 18Identificação, transporte e arquivamento da lâmina histológica, 18Resumo, 19Autoavaliação, 20

2 | Principais Métodos de Visualização dos Tecidos, 21

Objetivos de estudo, 22Palavras-chave, 22Introdução, 22Microscópio óptico, 22Métodos especiais de visua lização do tecido, 26Resumo, 28Autoavaliação, 29

Parte 2 | Histologia Geral3 | Tecido Epitelial, 33

Objetivos de estudo, 34Palavras-chave, 34Introdução, 34Tipos de tecidos epiteliais, 35Características gerais dos epitélios, 35

Funções gerais dos epitélios, 37Especializações de membrana celular, 40Epitélios de revestimento, 42Epitélios glandulares, 53Resumo, 64Autoavaliação, 65

4 | Tecido Conjuntivo Propriamente Dito, 67Objetivos de estudo, 68Palavras-chave, 68Introdução, 68Variedades de tecido conjuntivo, 68Tecido conjuntivo propriamente dito, 71Resumo, 88Autoavaliação, 89

5 | Tecido Adiposo, 91Objetivos de estudo, 92Palavras-chave, 92Introdução, 92Histogênese e diferenciação funcional, 93Tipos de tecido adiposo, 93Resumo, 102Autoavaliação, 102

6 | Tecido Cartilaginoso, 103Objetivos de estudo, 104Palavras-chave, 104Introdução, 104Critérios para classificação do tecido cartilaginoso, 104Tipos de cartilagem, 105Resumo, 117Autoavaliação, 118

7 | Tecido Ósseo, 119Objetivos de estudo, 120Palavras-chave, 120

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xii Histologia Essencial

Introdução, 120Localização, 121Funções, 121Componentes histológicos, 121Vascularização do tecido ósseo, 126Interação celular, modelamento e remodelamento, 127Tipos de osso, 129Osteogênese, 130Resumo, 134Autoavaliação, 134

8 | Tecido Muscular, 135Objetivos de estudo, 136Palavras-chave, 136Introdução, 136Tecido muscular estriado esquelético, 137Tecido muscular estriado cardía co, 146Músculo liso, 148Resumo, 151Autoavaliação, 152

9 | Tecido Nervoso, 153Objetivos de estudo, 154Palavras-chave, 154Introdução, 154Funções, 155Tecido nervoso, 156Resumo, 167Autoavaliação, 168


10 | Sistema Nervoso, 171Objetivos de estudo, 172Palavras-chave, 172Introdução, 172Sistema nervoso central, 172Sistema nervoso periférico, 180Resumo, 189Autoavaliação, 190

11 | Sistema Circulatório, 191Objetivos de estudo, 192Palavras-chave, 192Introdução, 192Caracterização histológica do sistema circulatório, 193Resumo, 206Autoavaliação, 207

12 | Sangue, 209Objetivos de estudo, 210Palavras-chave, 210Introdução, 210Medula óssea, 212Hematopoese, 213Elementos figurados do sangue, 215Hematopoese fetal, 225Resumo, 226Autoavaliação, 227

13 | Sistema Endócrino, 229Objetivos de estudo, 230Palavras-chave, 230Introdução, 230Caracterização histofisiológica das glândulas endócrinas, 231Resumo, 249Autoavaliação, 249

14 | Sistema Respiratório, 251Objetivos de estudo, 252Palavras-chave, 252Introdução, 252Caracterização histofisiológica do sistema respiratório, 253Resumo, 272Autoavaliação, 273

15 | Sistema Digestivo, 275Objetivos de estudo, 276Palavras-chave, 276Introdução, 277Porção vestibular, 277Trato digestivo superior, 291Trato digestivo inferior, 300Órgãos anexos, 308Resumo, 319Autoavaliação, 320

16 | Sistema Urinário, 321Objetivos de estudo, 322Palavras-chave, 322Introdução, 322Caracterização histofisiológica dos órgãos, 324Resumo, 342Autoavaliação, 343

17 | Sistema Reprodutor Feminino, 345Objetivos de estudo, 346Palavras-chave, 346Introdução, 346Caracterização histofisiológica dos órgãos, 348

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xiiiHistologia Essencial

Resumo, 368Autoavaliação, 369

18 | Sistema Reprodutor Masculino, 371Objetivos de estudo, 372Palavras-chave, 372Introdução, 372Caracterização histofisiológica dos órgãos, 373Sistema de túbulos intratesticulares, 379Glândulas acessórias do sistema reprodutor masculi no, 381Pênis, 384Correlações entre o sistema reprodutor feminino e masculi no, 386Resumo, 387Autoavaliação, 388

19 | Sistema Tegumentar, 389Objetivos de estudo, 390Palavras-chave, 390Introdução, 390

Pele, 391Anexos epidérmicos, 397Par ticularidades topográficas, 403Resumo, 406Autoavaliação, 407

20 | Órgãos Linfoides, 409Objetivos de estudo, 410Palavras-chave, 410Introdução, 410Caracterização dos órgãos, 410Resumo, 423Autoavaliação, 423


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xiv

Histologia Essencial72

Componentes do tecido conjuntivo propriamente ditoO tecido conjuntivo propriamente dito é formado por células em meio à abundante matriz

extracelular. Essa matriz, por sua vez, é constituída por proteí nas fibrosas (fibras) e pela subs-tância fundamental amorfa (SFA).

CélulasAs células encontradas no tecido conjuntivo constituem populações fixas ou residentes, cuja

presença faz parte da composição rotineira do tecido, e ocasionais ou móveis, quando migram da corrente sanguí nea para o conjuntivo em reações imunológicas, por meio da diapedese.

As células fixas são os fibroblastos e as células de origem hematopoé tica: mastócitos,macrófagos, linfócitos e plasmócitos.

Interessante observar que as células de derivação hematopoé tica consideradas �xas podem ter sua população aumentada no tecido conjuntivo durante as reações imunológicas.

As células ocasionais são os neutrófilos, os basófilos e os eosinófilos. Estas serão discutidas no Capítulo12, Sangue.

FibroblastoO fibroblasto é uma célula jovem com intensa atividade de síntese, sendo responsável pela

produção da maioria dos constituintes proteicos da matriz extracelular.Morfologicamente, visua liza-se facilmente o núcleo, intensamente basofílico, com for-

mato oval ou fusiforme mais volumoso quanto maior sua atividade metabólica. O citoplasma é ramificado ou alongado e, na maioria dos cortes, confunde-se com o material extracelular, já que ambos são eosinofílicos.

Os fibrócitos são fibroblastos quiescentes, com atividade sintética reduzida ou ausente. Refletindo seu estado metabólico, exibem núcleos extremamente alongados e bem corados, circundados por citoplasma escasso de difícil visua lização, quando comparados aos seus cor-respondentes ativos e jovens.

Os fibroblastos e os fibrócitos formam o parênquima do conjuntivo propriamente dito, e sua morfologia pode ser observada na Figura 4.3. Essas células parenquimatosas do tecido conjuntivo propriamente dito podem ser descritas como células em formato de buraco de agulha (fusiformes), com núcleo bem corado seguindo o formato geral da célula e citoplasma eosinofílico ramificado ou alongado. O citoplasma confunde-se com a matriz extracelular circundante, o que faz com que os núcleos se destaquem em relação ao próprio citoplasma e à matriz extracelular. Compare os dois tipos celulares e observe como a atividade metabólica e o tempo de vida útil podem modificar a morfologia geral.

Tipos de cicatrizaçãoDe acordo com a capacidade mitótica e com o tamanho da lesão, podem ocor-rer tipos de cicatrização diferentes: reparo fibroso – preenchimento da área por tecido conjuntivo, como ocorre no coração e na substância cinzenta do sistema nervoso central – ou regeneração – células do mesmo tipo daquelas perdidas rea li zam mitose e preenchem a ferida.

HnF Histologia em Foco

Fusiforme Em forma de “fuso” ou

agulha; morfologicamente, as estruturas são afiladas nas extremidades e mais

volumosas na região média

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Célula quiescente Célula em estado de latência

metabólica, em repouso

n

Os boxes Histologia em Foco descrevem curiosidades práticas acerca da Histologia.



















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Destaques em azul consolidam

conceitos descritos no texto.

Termos fundamentais são destacados no texto e

definidos nas margens. Esse recurso evita que a leitura seja interrompida e serve de elemento de revisão dos assuntos. Essas palavras estão repetidas no Glossário, ao final do livro.

Como usar as características especiais deste livro

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xv


Objetivos de estudo n

Compreender a origem embrionária dos tecidos conjuntivosConhecer os tipos de tecido conjuntivo embrionário (mesênquima e mucoso), propriamente dito (frouxo, denso não modelado, denso modelado, elástico e re ticular) e os especiais (ósseo, cartilaginoso, adiposo, hematopoé tico/sangue)Saber quais são e compreender as funções do tecido conjuntivo propriamente ditoSaber quais são os componentes celulares e extracelulares do tecido conjuntivo propriamente ditoConhecer a histomorfologia e as funções das células �xas do tecido conjuntivoIdenti�car ao microscópio óptico as �bras colágenas (em colorações de rotina), as �bras elásticas e as �bras re ticulares (em preparos histoquí micos), observando a diferença de formato e de diâ me tro entre elasDiferenciar ao microscópio óptico os tecidos conjuntivos frouxo, denso não modelado e denso modeladoSaber as funções e as principais localizações anatômicas dos tecidos conjuntivos elástico e re ticularCorrelacionar o conhecimento histológico básico com suas principais associações clínicas

Palavras-chave n

Célula-troncoColágenoFibra elásticaFibra elaunínicaFibra oxitalânicaFibra re ticular

FibroblastoLinfócitoMastócitoMesênquimaMio�broblastoPlasmócito

Sistema elásticoSistema fagocitário mononu clearSubstância fundamental amorfaTenócito

Introdução n

Os conjuntivos constituem um grupo heterogêneo de tecidos que se originam do mesênqui-ma, um tecido conjuntivo embrionário. A função desse tecido no embrião é o preenchimento de espaços e a sustentação dos demais tecidos e órgãos também em formação; de maneira interessante, essas características funcionais são mantidas pelos tecidos maduros que daí se originam.

Microscopicamente, o mesênquima é constituí do por células mesenquimais indiferenciadas e ma-terial extracelular.

A Figura 4.1 mostra a variada capacidade de diferenciação da célula mesenquimal, a partir da qual surgem células morfologicamente muito diferentes entre si.

Morfologicamente, as células mesenquimais embrionárias são estreladas, em razão das ramificações do citoplasma, o núcleo é basofílico e oval, com nucléo lo evidente. A porção extracelular é abundante, fracamente corada, composta de proteí nas fibrosas, finas e delicadas, que fornecem sustentação às células. Envolvendo esses elementos, há grande quantidade de agregados proteicos hidrofílicos, não visíveis ao microscópio óptico, a não ser com coloração eosinofílica de fundo.

As células mesenquimais sintetizam os componentes extracelulares que, por sua vez, in-fluenciam a própria diferenciação celular. Tal interação entre as células e o material extracelular ou matriz extracelular (MEC) representa um paradoxo atualmente muito discutido.

Variedades de tecido conjuntivo n

Com base na classificação histológica, determinada pela morfologia celular e pela caracteri-zação da matriz extracelular, são identificadas as seguintes variedades de tecido conjuntivo:

Mesênquima Termo de origem grega

(mesos = meio, in ter me diá-rio; enchyma = envolvimento,

preenchimento)

n

Células mesenquimais indiferenciadas Células-tronco embrionárias,

multipotentes, altamente mitóticas e com grande

potencial de diferenciação

n


RESUMO n

O tecido adiposo é formado por adipócitos, células de derivação • mesenquimalDurante a diferenciação, o adipócito adquire a capacidade de • armazenar lipídios sob forma de triglicerídios, fisiologicamente, em seu citoplasmaCom base na morfofisiologia, existem adipócitos uniloculares • e multiloculares. Ambos derivam de precursor em comum, o lipoblasto, porém, após término do amadurecimento, não sofrem metaplasia adiposaCélulas precursoras persistem em meio ao parênquima do teci-• do, porém são indistinguíveis dos fibroblastos ao microscópio ópticoO adipócito unilocular forma o tecido adiposo unilocular, • branco ou comum. Possui uma gota única de armazenamento de lipídio intracitoplasmático, o núcleo é achatado e excêntrico, o citoplasma é virtualmente linearQuando isolados ou com grandes depósitos lipídicos, os adi-• pócitos uniloculares são redondos, sendo chamados de “anel de sinete”; quando comprimidos uns contra os outros ou sem armazenar o total de sua capacidade, tendem ao formato irre-gular ou poliédricoO tecido adiposo unilocular apresenta estroma de tecido con-• juntivo frouxo, intensamente vascularizado e inervado, porém pouco volumoso, ao redor dos adipócitosAo se observar adipócitos esparsos em meio a tecido conjuntivo • frouxo predominante, tem-se o tecido fibroadiposo

As principais funções do tecido adiposo unilocular são modela-• mento corporal, preenchimento, sustentação, reserva energética e produção hormonalO tecido adiposo unilocular apresenta quantidade e metabolismo • diferentes segundo a localização anatômica e o sexoO tecido adiposo multilocular também é denominado tecido • adiposo pardo ou marrom. Seu adipócito armazena lipídios em várias gotas citoplasmáticas, o núcleo é redondo e localizado em meio às gotasA organização do estroma do tecido adiposo multilocular, formando • septos largos, ricos em vasos sanguíneos e nervos, fez com que esse tecido fosse denominado, erroneamente, “glândula hibernante”O tecido adiposo multilocular é importante nos três primeiros • meses de vida humanaNo feto e no recém-nascido, o tecido adiposo multilocular está • situado na região cervical, ao redor da artéria aorta e dos rins. Não há neoformação após o nascimento, e, proporcionalmente, no adulto, apesar de estar nas mesmas áreas anatômicas, sua função e quantidade se tornam insignificantesAs funções do tecido adiposo multilocular são, além de preen-• chimento e sustentação, termorregulação e termogêneseA membrana mitocondrial do adipócito multilocular apresenta uma • proteína, a termogenina, que inibe a produção de ATP mediante inibição da oxidação dos ácidos graxos, provenientes da lipólise dos triglicerídios. Essa inibição faz com que prótons se movimentem pelas cristas da organela, provocando aquecimento.

AUTOAVALIAÇÃO n

5.1 Qual a origem embrionária dos adipócitos? 5.2 Cite diferenças morfológicas entre os adipócitos uniloculares

e multiloculares. 5.3 Cite as funções do tecido adiposo unilocular, escolha uma e

explique como é exercida. 5.4 Por que não vemos a gordura dentro da gotícula intracitoplas-

mática nos preparos de rotina? Qual técnica deve ser realizada se quisermos visualizar especificamente esse depósito?

5.5 O que é a termogenina e como ela possibilita a termogênese dentro do adipócito multilocular?

5.6 Quais os sinônimos de tecido adiposo unilocular? 5.7 Por que o tecido adiposo multilocular era denominado “glân-

dula hibernante”? 5.8 Qual neurotransmissor desencadeia a lipólise nos tecidos

unilocular e multilocular? 5.9 Cite as principais localizações anatômicas do tecido adiposo

unilocular. 5.10 No recém-nascido, onde se localiza anatomicamente o tecido

adiposo multilocular?




Palavras-chave n




Introdução n










preenchimento)

n




n




Palavras-chave n




Introdução n










preenchimento)

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Palavras-chave n




Introdução n










preenchimento)

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RESUMO n



AUTOAVALIAÇÃO n












RESUMO n



AUTOAVALIAÇÃO n











Todos os capítulos se iniciam com o item

Objetivos de estudo, que relaciona os principais aspectos que devem ser compreendidos ao término da leitura.

Relação de Palavras-chave do capítulo, fundamentais para a compreensão da Histologia.

A Introdução do texto principal dos capítulos contém uma visão geral daquilo que será abordado em seguida.

O Resumo ao final de cada capítulo possibilita revisões rápidas do texto, além de ser uma ferramenta útil na preparação para testes e provas.

Perguntas de Autoavaliação possibilitam a aferição dos conhecimentos adquiridos.

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Objetivos de estudo, 252Palavras-chave, 252Introdução, 252Caracterização histofisiológica do sistema respiratório, 253Resumo, 272Autoavaliação, 273

Sistema Respiratório

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Objetivos de estudo��

Identificar os órgãos do sistema respiratório que formam a porção condutora e a porção respiratóriaReconhecer as estruturas extra e intrapulmonaresCompreender o que é o condicionamento do ar e como é rea li zadoIdentificar, ao microscópio, o epitélio respiratório típico e descrevê-lo Reconhecer os diferentes órgãos do sistema respiratório ao microscópio óptico e saber as par ticularidades que possibilitam sua identificaçãoIdentificar e compreender as modificações gra duais pelas quais o sistema respiratório passa da cavidade nasal ao alvéo lo pulmonarReconhecer as células que compõem a parede do alvéo lo e a função de cada umaCompreender o conceito de ácino pulmonar, lóbulo pulmonar, segmentação broncopulmonar, septo alveolar, ducto alveolar e átrio alveolarCompreender a estrutura das pregas vocais falsas e verdadeirasCompreender a estrutura e a função da epigloteDescrever microscopicamente e saber a função das células de ClaraDescrever microscopicamente e saber a função das células de poeiraCorrelacionar as características histológicas do sistema respiratório à histofisiologiaCorrelacionar o conhecimento histológico com as principais associações clínicas respiratórias

Palavras-chave��

Alvéo lo pulmonarÁtrio alveolarBrônquioBronquíolo respiratórioBronquíolo terminalCavidade nasalCélula de ClaraCélula de poeira

CondicionamentoDucto alveolarFonaçãoLaringeMembrana de SchneiderNasofaringePleuraPneumócito tipo I

Pneumócito tipo IIPoro de KohnPregas vocaisPulmãoRespiração gasosaSepto alveolarTraqueiaTurbilhonamento

Introdução��

O sistema respiratório rea li za, por meio da inspiração, a obtenção de oxigênio (O2), que se difunde para o sangue e daí para os tecidos, os quais liberam o dió xido de carbono (CO2) pela mesma via, para ser eliminado pela expiração. Os movimentos mecânicos para a inspiração e para a expiração constituem um fenômeno chamado respiração ou ventilação mecânica; a troca propriamente dita de O2 e de CO2 entre tecido respiratório e vaso sanguí neo ocorre por difusão, na respiração interna ou respiração gasosa.

O fluxo sanguí neo disponível para a troca gasosa é denominado perfusão pulmonar.

Os órgãos do sistema respiratório são divididos em dois compartimentos histofisiológicos, representados esquematicamente na Figura 14.1:• Porção condutora: conduz o ar inspirado e o prepara para a difusão; é formada pela cavi-

dade nasal, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios e porção proximal dos bronquíolos• Porção respiratória: região na qual ocorre a troca entre o O2 e o CO2, composta pela porção

mais distal dos bronquíolos e pelos alvéo los.

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Cóanas Conchas nasais, ossos

turbinados; projeções ósseas em direção à luz da cavidade nasal; revestidas por mucosa

�

Figura 14.2 Cavidade nasal. Luz (1). Cóanas (2). Teto (3). Assoalho (4). Seio da face (5). Germe dentário (6). Septo (7).

Cavidade nasalEstrutura geral

A cavidade nasal é dividida em três re giões: o vestíbulo, na porção anterior, e as áreas olfatória e respiratória, na porção posterior.

O epitélio de revestimento de todo o órgão é classificado como pseudoestratificado ciliado.

Segundo as características microscópicas básicas, esses epitélios têm apenas uma camada de células sem polarização nuclear e com formato geral tortuoso. Porém, passemos a outro nível de compreensão: as células não são distribuí das aleatoriamente e não são todas iguais; existem tipos celulares específicos, com particularidades segundo a região, sendo chamados de epitélio olfatório e de epitélio respiratório típico.

O epitélio é apoiado por lâmina própria, formada por tecido conjuntivo frouxo e o suporte dos tecidos moles, que compõem a mucosa nasal, pode ser ósseo ou cartilaginoso, de acordo com a região anatômica.

O suporte ósseo origina projeções em direção à luz formando as cóanas; trata-se de 3 estru-turas nomeadas como superior, média e inferior, de acordo com a posição dentro da cavidade. São responsáveis pelo aumento da superfície de contato entre a mucosa e o ar, e pelo seu turbilhonamento mecânico, o que possibilita o condicionamento de ar.

O condicionamento do ar envolve a limpeza, o controle da velocidade de turbilhonamento e de circulação, o controle da temperatura e da umidade.

As lâminas histológicas geralmente trazem a cavidade nasal obtida a partir de amostra animal, cortada em plano frontal.

Em aumento panorâmico, a melhor maneira de começar a estudar o órgão é localizar o septo nasal – ao centro e destacado devido ao suporte de cartilagem hialina, com matriz extracelular basofílica. Anatomicamente, abaixo está a área vestibular, que pode ou não ser atingida pelo corte. Em direção à luz, observam-se as projeções das cóanas, que podem estar irregularmente cortadas e, assim, vistas sem continuidade.

No suporte ósseo, são identificados espaços revestidos também por epitélio – os seios paranasais e, dependendo da amostra, germes dentários estarão em desenvolvimento em lojas ósseas laterais à cavidade propriamente dita.

Identifique a estrutura geral do órgão na Figura 14.2.

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• Células basais: células-fonte do epitélio respiratório típico, são responsáveis pela reposição desse tecido; morfologicamente, são iguais às demais células tronco-adultas nas diversas áreas

• Células K: também chamadas de células de Kulchitsky, são NDES (do inglês diffuse neuro-endocrine system), ou seja, são glândulas endócrinas unicelulares e fazem parte do sistema neuroendócrino difuso (antigo sistema de captação e descarboxilação de precursores de amina [APUD]). Em meio ao epitélio de revestimento, agem como quimiorreceptores, liberando epinefrina, serotonina, calcitonina e bombesina. Seu núcleo e quase todo o volu-me citoplasmático ficam próximos à região basal, porém, só podem ser identificadas por imuno-histoquí mica.

A presença de células cilíndricas ciliadas e com microvilos no revestimento faz com que esse epitélio seja, muitas vezes, classificado como epitélio pseudoestratificado cilíndrico. Essa denominação gera dúvidas pois confunde a classificação geral dos epitélios de revestimento, além de ignorar as demais células.

Entre as células epiteliais estão inseridas terminações nervosas livres, sensibilizadas por partículas aderidas na superfície ou por outros estímulos mecânicos.

Compare, na Figura 14.3, o desenho esquemático e a fotomicrografia do epitélio respiratório típico, histologicamente classificado como pseudoestratificado; procure identificar as células evidenciadas pela coloração de rotina: células cilíndricas ciliadas, linfócitos intraepiteliais, células caliciformes e células basais.

Lâmina própria. CC A lâmina própria é formada por tecido conjuntivo frouxo rico em plasmó-citos, produtores de imunoglobulina A (IgA), imunoglobulina E (IgE) e imunoglobulina G (IgG), que formam complexos com antígenos captados pelos linfócitos intraepiteliais.

Ocasionalmente, glândulas acinares serosas e mucosas são observadas, porém, são menos numerosas do que na região olfatória. Uma extensa rede venosa forma o plexo erétil nasal.

Lesões hemorrágicas nesse plexo são denominadas epistaxe.

Identifique as características microscópicas que permitem a identificação do órgão na Figura 14.4.

Condicionamento do arO condicionamento do ar compreende uma série de procedimentos para tratamento do ar inspi-

rado, preparando-o para a troca gasosa nas porções mais distais do sistema respiratório. Essa função é mais evidente na cavidade nasal, diminuindo gradualmente à medida que o ar percorre

Nikolai Kulchitsky Konstantinovich (1856-1925)

Anatomista russo, descreveu as terminações nervosas

muscula res e, em 1897, identificou as células

enterocromafins criando a base para o conhecimento do

sistema neuroendócrino difuso

�

Bombesina Hormônio secretado pelas

células K que estimulam, na mucosa gástrica, a secreção

de gastrina (estimuladora da produção de ácido clorídrico)

�

Plexo erétil nasal Plexo cavernoso nasal; plexo

com vasos superficiais e amplos, com parede delgada, si tua dos na lâmina própria da

cavidade nasal; mais destacado na área respiratória e vestibular

desse órgão

�

Figura 14.3 Epitélio respiratório típico. Células cilíndricas ciliadas (setas). Linfócitos intraepiteliais (asterisco). Cé-lulas caliciformes (cabeça de seta). Células basais (traços). Aumento original 1.000×. Coloração HE.

Condicionamento do ar Limpeza e controle da

temperatura, da velocidade e da umidificação do ar

inspirado, preparando-o para a troca gasosa

�

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Capítulo 14 � Sistema Respiratório 263

mais estreitos, porém, ainda em formato de “C”. Essas características começam a ficar mais evidentes quanto mais as estruturas se aproximam da porção respiratória e o observador con-segue identificar essas nuances com o tempo de observação criteriosa.

Metaplasia associada ao tabagismoO epitélio da porção mais distal da traqueia e da superfície dos brônquios sofre metaplasia quando agredido cronicamente. O agente etiológico mais comumen-te associado ao fenômeno é o cigarro. Pacientes tabagistas expõem o epitélio a agressões quí micas e físicas, levando ao estímulo hiperplásico das células cali-ciformes, em uma boa intenção de aumentar a produção de muco para aumentar a limpeza, no condicionamento. Porém, a propriedade vasoconstritora do tabaco leva à atrofia dos cílios, inviabilizando a movimentação do muco, que ainda se encontra em excesso. A estagnação de muco desencadeia o reflexo espasmódico muscular com tosse crônica, além de gerar o hábito do pigarro, na tentativa de expulsar a secreção.

H�F Histologia em Foco

PulmãoAs estruturas tubulares que formam a segmentação intrapulmonar da árvore respiratória

são as porções distais dos brônquios, os bronquíolos terminais e respiratórios e os alvéo los pulmonares. Esses últimos constituem o parênquima do órgão.

A compreensão da segmentação da árvore respiratória dentro do pulmão é de grande im-portância para o entendimento do conceito de lóbulo pulmonar e ácino pulmonar, ilustrados esque-maticamente na Figura 14.8. O lóbulo é formado por uma porção suprida por um bronquíolo terminal, enquanto o ácino pulmonar compreende o parênquima suprido por um bronquíolo respiratório.

Lóbulo pulmonar Segmento correspondente

a toda a porção distal do bronquíolo terminal

�

Ácino pulmonar Região correspondente a cada porção menor, associada in di-vi dualmente a um bronquíolo

respiratório

�

Figura 14.8 Lóbulo pulmonar composto pela porção distal do bronquíolo terminal e ácino pulmonar, corres-pondente a apenas um bronquíolo respiratório.

Lóbulo pulmonar Ácino pulmonar

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Brônquio intrapulmonarO brônquio intrapulmonar ou brônquio menor é dividido nas porções secundárias e terciá rias.

Cada ramificação secundária dá origem a um lobo pulmonar e se ramifica em terciá ria, formando segmentos broncopulmonares, separados uns dos outros por tecido conjuntivo frouxo.

O epitélio respiratório típico apresenta modificações gra duais, com áreas de epitélio cilín-drico ciliado, alternando áreas estratificadas e simples.

A lâmina própria fica cada vez mais discreta à medida que a árvore se ramifica e as glân-dulas acinares mistas passam a ser encontradas espaçadamente, sendo bem menos numerosas do que na traqueia.

O suporte de cartilagem hialina, formado por peças em forma de “C”, é subs ti tuí do por peças isoladas; o tecido muscular liso está representado por feixes dispostos em espiral dupla. Essa organização faz com que os cortes, a cartilagem e o músculo sejam vistos intercalados e descontínuos.

Nos pontos de bifurcação dos brônquios, pode ser identificado tecido linfoide associado aos brônquios (BALT, do inglês bronchus-associated lymphoid tissue).

Observe as características da segmentação brônquica na Figura 14.9. Note que a luz dessa região é mais estreito em relação à traqueia, além de o epitélio e a lâmina própria serem mais discretos. Os feixes muscula res são descontínuos, assim como as peças de cartilagem. O epi-télio apresenta áreas pseudoestratificadas e cilíndricas simples.

Compreensão dos conceitos de lóbulo e ácino pulmonaresA caracterização da segmentação entre lóbulo pulmonar e ácino pulmonar, ilus-trada na Figura 14.8, é utilizada como critério de referência fisiopatológica para doen ças pulmonares, como o enfisema e a pneumonia, dentre outras.

H�F Histologia em Foco

Figura 14.9 Brônquio intrapulmo-nar. Luz (asterisco). Epitélio (barra). Lâmina própria (X). Feixes muscula res (cabeças de seta). Cartilagem hialina (setas). Aumento original 400×. Coloração HE. Detalhe: Epitélio brônquico. Aumento original 1.000×. Coloração HE.

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Capítulo 14 � Sistema Respiratório 273

é formado por fibras elásticas e duas camadas de músculo liso, sem cartilagemAs células de Clara sintetizam, liberam e dispersam o surfac-• tanteAs células de poeira são macrófagos alveolares, derivados do • SFM, que rea li zam fagocitose, apresentação de antígenos, sín-tese e liberação de fatores de crescimentoOs bronquíolos respiratórios têm como características par-• ticulares: epitélio de revestimento va riá vel entre o cúbico alto e baixo, sem cílios, sem suporte elástico e com fibras muscula res apenas ao redor dos capilaresOs bronquíolos respiratórios se abrem em ductos alveolares, cuja • luz termina nos sacos alveolares ou em um único alvéo loOs alvéo los são as unidades funcionais do pulmão. Sua parede • é formada pelo pneumócito tipo I, pneumócito tipo II, capilar sanguí neo e células de poeiraO pneumócito tipo I é uma célula pavimentosa simples que • participa da barreira hematoaé rea ou membrana respiratóriaA barreira hematoaé rea é formada por extensões citoplasmáticas • do PI, extensões citoplasmáticas do endotélio capilar, a lâmina basal dessas duas células fundidas e, por contato, a membrana celular da hemáciaO pneumócito tipo II é uma célula cúbica simples, que sintetiza • o surfactante, faz fagocitose e é responsável pela renovação celularSão par ticularidades microscópicas dos alvéo los pulmonares: • o epitélio de revestimento formado por células pavimentosas (pneumócito tipo I) e cúbicas (pneumócito tipo II); suporte redu-zido a uma fibra muscular lisa; e porção distal em fundo cego.

AUTOAVALIAÇÃO �

o suporte de tecido muscular estriado esquelético, fundido à lâmina própriaA laringe dá início à conformação tubular da árvore respiratória. • É responsável pela fonação, bloqueia a entrada de partículas na luz respiratória e é uma sentinela imunológica. Suas par-ticularidades microscópicas são a presença de peãs de cartilagem elástica e cartilagens unidas por ligamentos formados por tecido conjuntivo denso modelado, que se funde ao epimísio de fibras muscula res esqueléticasA traqueia tem como par ticularidades microscópicas a presença • da lâmina elástica, peças de cartilagem hialina em forma de “C” e tecido muscular liso contínuo. O epitélio respiratório, em comparação com o epitélio da cavidade nasal, tem cílios menos numerosos e, proporcionalmente, menos células caliciformesO brônquio extrapulmonar (brônquio primário) é histologica-• mente semelhante à traqueiaAs estruturas intrapulmonares são representadas pelas ramifi-• cações distais dos brônquios, os bronquíolos terminais e respi-ratórios e os alvéo los pulmonares, que formam o parênquima do órgãoO brônquio intrapulmonar (brônquio menor) tem como par-• ticularidades microscópicas mudanças epiteliais (passando do epitélio respiratório típico para o cilíndrico estratificado e o cilíndrico simples), suporte de cartilagem em pedaços isolados e descontínuos, feixes de músculo liso em dupla espiral ao redor do tuboOs bronquíolos terminais são a última porção da região condu-• tora. Suas par ticularidades envolvem epitélio va riá vel entre o cilíndrico e o cúbico, com cílios ocasionais; presença de células de Clara e de células de poeira; não existem glândulas. O suporte

14.1 Cite as modificações pelas quais o sistema respiratório passa da cavidade nasal aos alvéo los, com relação aos critérios: tipo de epitélio, presença de glândulas na lâmina própria, suporte de tecido duro, ramificações e diâ me tro da luz.

14.2 Descreva o epitélio respiratório típico. 14.3 O que é o condicionamento de ar? Em qual área do sistema

respiratório essa função é mais intensa e evidente? 14.4 Descreva a estrutura microscópica da traqueia.

14.5 Como diferenciamos, ao microscópio óptico, o brônquio intrapulmonar dos bronquíolos?

14.6 Descreva a parede alveolar. 14.7 Quais são os elementos que compõem a barreira hematoaé rea? 14.8 Qual é ou quais são as funções das células de Clara? 14.9 Qual é ou quais são as diferenças microscópicas entre as pregas

vocais falsas e verdadeiras? Onde essas estruturas se localizam? 14.10 O que é a epiglote? Qual é sua localização e função?

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B. J. AarestrupHISTOLOGIAHISTOLOGIA

HISTOLOGIAHISTOLOGIAHISTOLOGIAB. J. Aarestrup

Organizadores: Carlos Alber to Mourão Júnior & Dimitri Marques AbramovElaborada com o objetivo de ensinar histologia em seu princípio morfológico fundamental, Histologia Essencial apresenta um texto prático e objetivo, sem deixar de ser acadêmico; além disso, o livro fornece conteúdo aprofundado em anatomia microscópica e possibilita que os conhecimentos sejam correlacionados com as diversas aplicações clínicas que farão parte da futura rotina pro�ssional dos estudantes.

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Sumário

Parte 1 | Bases para o Estudo da Histologia

1 | Histologia e Processamento Histológico, 32 | Principais Métodos de Visualização dos

Tecidos, 21

Parte 2 | Histologia Geral

3 | Tecido Epitelial, 334 | Tecido Conjuntivo Propriamente Dito, 675 | Tecido Adiposo, 916 | Tecido Cartilaginoso, 1037 | Tecido Ósseo, 1198 | Tecido Muscular, 1359 | Tecido Nervoso, 153


10 | Sistema Nervoso, 17111 | Sistema Circulatório, 19112 | Sangue, 20913 | Sistema Endócrino, 22914 | Sistema Respiratório, 25115 | Sistema Digestivo, 27516 | Sistema Urinário, 32117 | Sistema Reprodutor Feminino, 34518 | Sistema Reprodutor Masculino, 37119 | Sistema Tegumentar, 38920 | Órgãos Linfoides, 409


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