5-Biofisica Dos Sistemas Biologicos

5. Biofsica dos Sistemas Biolgicos

307

BIOFSICA DOS SISTEMAS BIOLGICOS

UNIDADE 1

POTENCIAIS CELULARES

1.1. BASES FSICAS APLICADAS AOS SISTEMAS BIOLGICO S

Ao imaginarmos o Universo sempre associamos este pensamento vastido e variedade, porm o chamado universo conhecido tem como componentes primordiais apenas MATRIA, ESPAO e TEMPO. Estes componentes so o prprio universo conhecido e assim nomeados de grandezas fundamentais.

Ainda podemos incluir dentre as grandezas fundamentais ENERGIA, porm devemos ressaltar que, como grandeza fundamental, ela estar atrelada a determinada MASSA (matria), porm tambm pode ser observada como grandeza derivada, como faremos na nossa anlise, quando a grandeza ENERGIA ao TRABALHO (tambm uma grandeza derivada).

Meu caro estudante, voc agora pode se perguntar: por que para entender os fenmenos biolgicos eu tenho que estudar o universo conhecid o? Por que para me constituir sabedor das atividades da vida eu tenho que estudar fsica, primeiro em Fsica para Cincias Biolgicas e agora em Biofsica bsica? Estamos nos repetindo!

Para responder estas justas indagaes, vamos divid i-las em duas partes: O que a fsica e o universo conhecido tm a ver com os seres vivos? E, qual a diferena entre as disciplinas acima nomeadas?

Ento, vejamos um ser vivo qualquer, um organismo b iolgico, de uma lagartixa a o homem, de que so feitos? Qual a sua composio? Po is bem, meu querido estudante, a resposta nos obriga a rever o prprio universo conhecido.

Os seres vivos so constitudos de MATRIA , e portanto, ocupam ESPAO prprio, seus processos vitais ocorrem diante da converso e util izao de ENERGIA e necessariamente ao longo do TEMPO.

A pouco, antes da leitura deste texto, poderamos dizer:

Os seres vivos esto contidos no universo conheci do... Agora, apesar da afirmativa anterior ainda ser verdadeira, tambm podemos dizer: O universo conhecido est contido nos seres vivos Sim, podemos encontrar em cada organismo neste planeta toda a essncia do universo,

e por isto, s por isto, que as Leis universais, muito divulgadas como leis fsicas, so inteiramente aplicveis aos sistemas biolgicos (seres vivos). Pois ento vejamos claramente que nenhum fenmeno biolgico poder ocorrer fora de qu alquer princpio fsico.

Veja, meu caro estudante, que ao estudarmos, por exemplo, o processo de respirao, temos necessariamente que entender o comportamento fsico de um gs, pois seja na atmosfera ou no interior dos nossos pulmes o oxignio, to necessrio s nossas vidas, se comportar sob a ao das Leis universais.

A Biofsica, portanto, estuda MATRIA, ENERGIA, ESP AO e TEMPO nos seres vivos, enquanto a Fsica para Cincias Biolgicas apresentou os princpios fsicos necessrios a esta compreenso.

Para justificar toda a diversidade que nossos sentidos podem apreender ou nossa mente pode vislumbrar, utilizaremos duas abordagens distintas: uma atravs de relaes matemticas entre as Grandezas fundamentais, o que resultar no surgimento das Grandezas derivadas, que


308

ainda so o Universo conhecido, j que so dele originadas; a outra pela anlise dos nveis de organizao da matria e das Leis e Foras Universa is que regem esta organizao. Para compor nossa anlise matemtica em torno das relaes do universo conhecido (Grandezas fundamentais) e os seres vivos vamos usar como notao para matria M, para espao L e para tempo T.

1.2. AS FORAS UNIVERSAIS E A ORGANIZAO DA MATRI A

Esta sensao de multiplicidade e variedade das coi sas, mencionada nos pargrafos anteriores, pode se justificar pela regio peculiar do Universo na qual vivemos, o ambiente atmosfrico do planeta terra, mas principalmente pela grande variedade que a Matria pode assumir a partir de partculas bsicas. Para analizarmos a matria iremos iniciar nossa observao ao nvel das partculas subatmicas Pr tons, Nutrons e Eltrons, mesmo sabendo da existncia de nveis abaixo deste, pois este enfoque j nos permite compreender o aumento da diversidade dos materiais com os nveis de organizao da matria.

Ao considerarmos a organizao das sub-partculas q ue formam Prtons, Nutrons e Eltrons estamos nos referindo fora universal de nominada FORA NUCLEAR FORTE que permite a existncia apenas destas trs partculas elementares e que por sua vez se organizam ao nvel atmico.

O ncleo atmico organiza-se, com seus prtons e nutrons, sob a FORA NUCLEAR FRACA que define como estas partculas podem compor o ncleo, sendo cada organizao

(definida pelo nmero de prtons) denominada de elemento qumico. Assim, o tomo cuja organizao nuclear contenha seis prtons ser do e lemento qumico carbono, e, aquele com noventa e dois prtons em seu ncleo, ser do elemento qumico urnio.

Comumente, os tomos apresentam-se neutros, no obstante a existncia de tomos eletricamente carregados, os ons (ctions positivos e nions negativos), assim, excetuando-se os ons, o nmero de prtons no ncleo reproduzido pelo nmero de eltrons orbitais. A disposio dos eltrons na coroa eletrnica definida pela FORA ELETROMAGNTICA que os organiza em nveis de energia, camadas que tm um nmero mximo de eltrons caracterstico para cada uma (2, 8, 18...), sendo o mximo de oito eltrons enquanto for a ltima camada, excetuando-se a camada K cujo nmero mximo de eltrons dois, e ainda que nesta condio o tomo alcana sua energia mnima ou mxima estabilidade, a teoria do octeto baseada na distribuio eletrnica dos gases nobres.

Como, para a sua estabilidade, o tomo deve ter oito eltrons na ltima camada, dois caso esta seja a camada K, ao "contratar" suas ligaes qumicas ele procura esta condio ao compartilhar ou doar eltrons. Assim, a FORA ELETR OMAGNTICA define a formao do conjunto ncleo/eletrosfera, o tomo, e tambm a formao das molculas e materiais uma vez que define suas ligaes qumicas caractersticas.

Completando as quatro Foras Universais, a atrao entre os corpos, atrao de massas, apesar de estar presente para qualquer massa, mesmo a de um eltron, mais evidenciada em grandes corpos como planetas, seus satlites e estrelas, que so capazes, devido suas grandes massas, de deformar o espao de maneira significati va regidos pela FORA GRAVITACIONAL Abordaremos a acelerao da gravidade, consequncia mais pronunciada desta Fora no planeta

terra, quando discutirmos presso atmosfrica. Ao observarmos a Matria, podemos considerar seus nveis de organizao, desde o

padro sub-atmico at sua estrutura macroscpica e a relao de sua massa com a de outros corpos, e escolhendo-se um nvel, para observao, os demais no deixam de existir; assim,


309

podemos pensar nas Foras Universais atreladas aos nveis de organizao da Matria, cada uma referindo-se prioritariamente a um determinado nvel, mas todas atuam no corpo observado. Isto posto, observe que o planeta terra preponderantemente ter a Fora gravitacional a determinar seu comportamento espacial, no entanto sua enorme massa, em ltima anlise, formada por molculas cujos tomos so unidos pela Fora eletromagntica, que tm ncleos unitrios devido a ao das Foras nucleares. Agora , estamos prontos para relacionarmos o Universo conhecido demonstrando o carter includente das grandezas fundamentais na formao das grandezas derivadas.

1.3. AN`LISE DIMENSIONAL

Devemos lembrar que as grandezas derivadas so rela es estabelecidas entre uma, duas ou trs das Grandezas fundamentais, e cada uma destas relaes recebe um nome que a identifique, porm obvio que a relao mais importante do que o nome. Pois vejamos, a relao demonstrada como a variao do Espao ao lo ngo do Tempo, por exemplo, foi nomeada como velocidade, mas, no obstante notoriedade do termo velocidade, o importante a relao ESPAO EM FUNO DO TEMPO, que permanece como uma v erdade universal (fsica) mesmo que seja chamada de Joo, Maria ou Speed.

1.4. O ESPAO OCUPADO

O Espao no Universo conhecido ocupado pela Matria sempre em trs dimenses. Por exemplo, se tomarmos uma folha de papel vamos observar uma dimenso, que poderemos nomear de comprimento, uma outra, a largura, mas ainda uma terceira necessariamente observada, a espessura, por mais fina que seja a folha de papel. Mesmo sabendo que sempre o Espao ocupado de forma tridimensional, podemos observ-lo considerando apenas uma dimenso, o espao linear, duas dimenses, trata- se da `rea, ou ainda o Espao ocupado de forma real em trs dimenses, o Volume.

1.4.1 ESPAO LINEAR

Os sistemas de unidades mais utilizados so o siste ma internacional, muito conhecido como MKS, pois suas unidades so metro para o espa o, quilograma para a massa e segundo

para o tempo, e o CGS, nomeado devido a suas unidades, centmetro para espao, grama para massa e segundo para tempo.

Quando nossa anlise requer a observao de apenas uma dimenso do Espao, como a distncia entre dois pontos, ou o espao percorrido por um mvel, temos uma dimenso do Espao (L). Desta forma, considerando um sistema de unidades coerente qualquer, a unidade do Espao linear ser a unidade de Espao deste sistema:

L ----- SI - Metro (m)

cgs - Centmetro (cm)

1.4.2 `REA

A Grandeza nomeada de `rea trata da anlise simult nea de duas dimenses do Espao, como a superfcie de uma quadra de esportes, por exemplo, portanto o Espao multiplicado por


310

ele mesmo, o Espao ao quadrado (L 2). Desta forma, considerando um sistema de unidades coerente qualquer, a unidade de `rea ser a unidade de Espao deste sistema elevada ao quadrado:

L2----- SI Metro quadrado (m2)

cgs Centmetro quadrado (cm 2)

1.4.3 VOLUME

Quando observamos o Espao ocupado de forma real, t rs dimenses do espao Linear, deixamos de observar uma superfcie para percebermos o Espao ocupado por um corpo no Universo, e a esta expresso do Espao ocupado ou a ser ocupado (vazio) denomina-se Volume (L3). A unidade de Volume em um sistema de unidades coerente ser a unidade deste sistema que representa o Espao elevada ao cubo.

L3 ----- SI Metro cbico (m3) cgs Centmetro cbico (cm3)

A `rea e o Volume verificam o Espao ocupado, ou a ser ocupado; quando analisamos

simultaneamente duas dimenses do Espao podemos ca racterizar superfcies de tecidos e rgos como os Pulmes ou a pele, ou reas virtuais a serem ultrapassadas, como a seco de rea de uma artria. A observao simultnea das trs dimenses do Espao nos permite demonstrar compartimentos e os espaos delimitados por eles, como a quantidade de sangue que comporta o ventrculo esquerdo de um homem adulto, e qual ser seu volume quando de sua contrao.

1.4.5 DENSIDADE

A Matria pode ocupar o Espao com maior ou menor agregao, dependendo da natureza do material caso esteja em estado slido o u lquido, ou de acordo com as condies de Temperatura e Presso, Grandezas que estudaremos ad iante, caso esteja em estado gasoso. Esta agregao pode ser demonstrada quando relacion amos Matria e Espao, mais precisamente a quantidade de Matria que ocupa determinada unidade de Volume, sendo denominada de Densidade (ML3), mais comumente descrita como massa sobre o volume. Se considerarmos um decmetro cbico ele poder ser ocupado por l Kg de gua ou 13,6Kg de mercrio, assim podemos inferir que o mercrio mais denso do que a gua.

ML-3 SI- Quilograma por metro cbico (Kg/m3)

cgs Grama por metro cbico g/cm3)

Para abordarmos Densidade em sistemas gasosos, devemos mencionar a Grandeza

Presso, porm at que comecemos a discuti-la, podemos fazer algumas consideraes. A densidade de um gs depender de onde ele est contido, assim uma massa M de um gs G est contida em um volume V1, apresentando densidade di; j se a mesma massa M do gs G estiver contida em um volume V2 apresentar densidade D2, e ainda podemos dizer que a densidade D1 ser menor do que a densidade D2 caso o volume V1 seja maior do que o volume V2. A


311

compreenso total da natureza no especfica da Den sidade em sistemas gasosos s pode ocorrer quando contemplarmos Temperatura e Presso.

Porm ainda devemos reforar a informao do pargrafo anterior, quando afirmamos que a variao da velocidade tambm traria influncia sobre aspectos de qualquer sistema gasoso. A figura 1 mostra como a densidade de um gs pode variar, de tal forma que podemos afirmar:

FIGURA 1: DENSIDADE VARI`VEL EM UM SISTEMA GASOSO

D1 < D2

Volume 1 Volume 2

1.5. A VARIAO DO ESPAO OCUPADO

At agora tratamos de grandezas Escalares, que ficam perfeitamente definidas com um valor numrico e sua unidade. Mas, a partir de agora, algumas Grandezas abordadas sero Vetoriais, cuja a compreenso exige, alm do valor numrico e sua respectiva unidade, sentido e direo para uma observao do fenmeno associado. Por exemplo, para um carro a 60Km/h, no marco 70Km de uma estrada, voc no poderia informar a posio que ele ocuparia aps uma hora. Veja, considerando a prpria estrada como dir eo, poderamos responder: marco lOKm ; marco 130Km. A Grandeza velocidade, assim como sua variao, a Acelerao, e o motivo desta acelerao, a Fora, entre outras, precisam para de finir o fenmeno estudado de valor numrico, unidade, direo e sentido, so Grandezas vetoriais .

1.5.1 VELOCIDADE E ACELERAO

Uma vez considerado o Espao e como a Matria pode ocupar este Espao, vamos desprezar estas anlises chamando nossa matria apenas de corpo, partcula ou mvel, cujas dimenses e equivalncia de matria no sero importantes para observarmos seu movimento, pelo menos enquanto no discutirmos as causas deste movimento. A variao do espao ao longo do Tempo, denominada de velocidade, verifica a mudana de posio em uma determinada direo com o passar do tempo.

Assim a velocidade pode ser expressa em um sistema de unidades coerente com a

unidade de Espao dividida pela unidade de Tempo de ste sistema (LT-1).


312

LT-1 - SI Metro por segundo (m/s) cgs Centmetro por segundo (cm/s)

J a acelerao a variao da Velocidade ao longo do tempo, ou seja, a variao do

Espao ao longo do Tempo tambm variando ao longo do Tempo. Diferente do uso cotidiano, a Acelerao no apenas observada com o aumento da Velocidade (acelerao positiva), mas tambm com a reduo da velocidade (acelerao nega tiva).

Desta forma pode ser expressa, em um sistema de unidades coerente, como a unidade de Espao dividida pela unidade de Tempo ao quadrado d este sistema (LT-2).

LT-2 - SI Metro por segundo quadrado (m/s 2)

cgs Centmetro por segundo quadrado (cm/s 2)

1.6. AS CAUSAS DA VARIAO DO ESPAO OCUPADO

1.6.1 FORA

Comumente associa-se Fora a movimento ou a ao de puxar ou empurrar algo, o que em suma verdade, porm tambm devemos considerarar aquelas Foras que no implicam em movimento e outras que no exigem contato. Por exem plo, em um prdio dezenas de Foras atuam sem serem percebidas e a Fora Gravitacional entre a terra e a lua no requer contato. De

forma especfica para o estudo dos movimentos podemos dizer que Fora a ao capaz de modificar a velocidade de um corpo, ou seja, conferir Acelerao determinada Massa (F = m.a).

Assim, pode ser expressa em um sistema de unidades coerente, como a unidade de Matria (Massa) multiplica pela unidade de Acelerao deste sistema (MLT -2).

MLT-2 - SI - Newton (Kgm/s 2)

cgs Dina (gcm/s 2)

1.6.2 TRABALHO OU ENERGIA

O Trabalho a Grandeza que mede a Energia de um corpo, que por sua vez a capacidade deste corpo em realizar Trabalho. No entanto devemos notar, que no conceito fsico, o Trabalho no de um corpo, o Trabalho de uma Fora e pressupe deslocamento ou potencial para tal. A definio de Trabalho est atrelado p ossibilidade da medida da Energia.

Uma Fora de 1N atuando na mesma direo e sentido do deslocamento de mdulo 1m, considerando 0 como o ngulo de incidncia desta F ora (cos 0=1), ento o trabalho realizado por esta Fora de 1N.m (Joule)

Trabalho = Fora x Deslocamento x Cos do ngulo da Fora aplicada Assim, podemos considerar o Trabalho (W) de uma Fora (F), paralela e de mesmo

sentido do deslocamento (d) como: W = Fd


313

Desta forma, pode ser expressa em um sistema de unidades coerente, como a unidade de Fora multiplica pela unidade de espao deste mesmo sistema (ML2T-2).

ML2T-2 - SI - Joule (Kgm2s-2)

cgs- Erg (gm2s-2) A Energia pode aparecer atrelada ao movimento (Energia cintica), ou, mesmo em

repouso, um corpo pode possuir Energia apenas em funo da Posio que ocupa (Energia potencial), e ainda que a Energia mecnica permane a constante na ausncia de Foras dissipativas, apenas se transformando em suas formas cintica e Potencial. A Energia mecnica de um sistema se conserva quando ele se movimenta sob ao de Foras conservativas e eventualmente de outras Foras que realizem trabalh o nulo.

Ainda podemos determinar a partir do teorema da Energia cintica que a Energia cintica a massa multiplicada pelo quadrado da velocidade dividido por dois.

Considerando este teorema, a Energia pode ser expressa em um sistema de unidades

coerente, como a unidade de massa multiplica pela unidade de velocidade ao quadrado deste sistema, ou seja a mesma relativa ao Trabalho (ML2T-2).

ML2T-2 - SI - Joule (Kgm 2s-2)

Cgs ----- Erg (gm2s-2)

1.6.3 PRESSO

A presso definida como a Fora aplicada sobre de terminada rea, portanto matematicamente responde pela expresso Fora sobre rea. Logo sua unidade em um sistema coerente dada como a unidade de Fora dividida pela unidade de rea daquele sistema.(MLT-2/ L2)

MLT-2/L2- SI - Pascal (Kgms -2/m2)

cgs- (gm2s-2) Ainda podemos observar unidades de presso incoeren tes como o milmetro de mercrio

(mmHg) ou como a unidade Atmosfera (atm), assim como tambm podemos ter atrelados Presso eventos bem especfico, como a presso atmo sfrica, hidrosttica ou osmtica.

A Presso que a massa de ar que envolve a terra exe rce sobre ela pode ser evidenciada como de responsabilidade da atrao que a terra exe rce sobre a atmosfera, assim devemos considerar a altura da coluna de ar acima do ponto considerado, a densidade deste ar e a acelerao imprimida a ele pela gravidade terrestre , e obteremos a Presso atmosfrica. (Patm = h.d.g).

Ainda podemos evidenciar a presso hidrosttica que exercida por um lquido sobre qualquer ponto dele mesmo, de forma muito semelhante presso atmosfrica. Assim podemos considerar como presso hidrosttica a altura da coluna de lquida acima do ponto considerado, a

densidade deste lquido e a acelerao imprimida a ele pela gravidade terrestre (Phid = h.d.g).


314

Figura 2 Presso hidrosttica

Fonte: http://www1.curso-objetivo.br/vestibular/rot eiro_estudos/imagens (2008)

Ressaltando que a Presso real no fundo do copo a Presso hidrosttica somada a

presso Atmosfrica.

1.7. POTENCIAL ELTRICO TRANSMEMBRNICO

As clulas constituem-se nas unidades morfofuncionais dos organismos vivos, dai a grande importncia dada anlise dos aspectos celu lares no estudo de biologia, sejam seus aspectos estruturais qumicos e, claro, tambm seus aspectos fsicos.

Dentre os aspectos fsicos ligados s funes celul ares destacam-se os potenciais de membrana. Estes revelam-se como a diferena de pote ncial eltrico entre as faces da membrana plasmtica, meio intracelular e meio extracelular.

Para a real compreenso de como as clulas so capa zes de manter ou mudar seu potencial de Membrana, e a devida importncia deste potencial nas suas funes, se faz necessrio o entendimento de dois aspectos preliminares aos prprios potencias: os conceitos iniciais de eletricidade, os quais nos permitiro e ntender a real interferncia das cargas no movimento dos ons; bem como o prprio movimento de stes ons e da gua.

Assim, meu caro estudante vou iniciar o captulo de potenciais celulares falando a respeito dos princpios de eletricidade e em seguida sobre difuso, osmose e transporte ativo, s ento seremos capazes de discutir os potenciais celulares (potencial de repouso e potencial de ao).

1.8. PRINCPIOS DE ELETRICIDADE

A Eletricidade (Eletrosttica, eletrodinmica, eletromagnetismo) estuda na Fsica os fenmenos que envolvem carga eltrica, uma propriedade inerente determinadas partculas elementares, que propicia interao de natureza el trica entre elas. Embora a Fsica moderna no seja capaz de dizer o que carga eltrica, capaz de descrever inmeras de suas caracterstica e propriedades, dentre as quais, para este momento de nosso estudo, podemos destacar o princpio da conservao da carga eltrica:

Em um sistema eletricamente isolado a carga eltri ca constante, e o valor da

carga eltrica de um corpo nula ou igual a um ml tiplo da carga elementar CARGA ELEMENTAR (e) = 1,6 x 10-19 Coulomb (Ampre/segundo)


315

Existem dois tipos de carga eltrica, positiva e negativa, e o princpio bsico da interao das cargas eltricas diz que cargas opostas se atraem, cargas iguais se repelem.

Em um tomo, comumente, o nmero de eltrons (partcula com carga negativa de -1,6 X 10-19 C) igual ao nmero de prtons (partcula com carga positiva de +1,6 X 10-19 C), logo o tomo eletricamente neutro. Caso no tomo exista um nmero diferente entre eltrons e prtons, este ter carga e ser denominado de on.

Assim, ao considerarmos a carga elementar (e):

e = 1,6 x 10-19 C,

temos que

1Coulomb = 6,25 x 1018 e Considerando um sistema eletricamente isolado, a soma algbrica das quantidades de

carga constante...

Figura 3 : Sistema eletricamente isolado

= somatrio

Q = Qa + Qb + Qc Q= Qa + Qb + Qc Q = Q

1.8.1 CONDUTORES E ISOLANTES

So ditos materiais condutores aqueles onde partcu las portadoras de carga eltrica tm grande liberdade de movimento, onde podemos destacar o GRAFITE e os METAIS como condutores eletrnicos (permitem mobilidades a elt rons) e GASES IONIZADOS e SOLUES ELETROLTICAS como condutores inicos (permitem mob ilidades a tomos e molculas carregados).

J aqueles ditos isolantes (dieltricos), so matrias onde os portadores de carga eltrica tm dificuldade de movimento. Alguns materiais, como o silcio por exemplo, tm caractersticas intermedirias, assim so denominados semicondutores.

ELETRIZAO Um corpo dito eletrizado quando seu nmero de eltrons diferente do seu nmero de

prtons. Nmero de eltrons > Nmero de prtons --negativamente carregado Nmero de eltrons < Nmero de prtons --positivamente carregado

A Q

C Q

B Q

A Q

B Q

C Q


316

Q = +/- n .e

Q Carga do corpo n Nmero de eltrons perdidos (+) ou recebidos (-) e Carga elementar (1,6 x 10-19 C) A eletrizao pode ocorrer por atrito, quando dois corpos nutrons de matrias diferentes

so atritados ocorre uma troca de eltrons entre eles, ambos so eletrificados com valores absolutos iguais, porm de cargas opostas, uma vez que um corpo ganha o mesmo nmero de eltrons que o outro perdeu.

Na eletrizao por contato, um condutor eletrificad o em contato com um condutor neutro eletrifica-o com o mesmo sinal que possui.

Na eletrificao por induo, um condutor neutro (m esmo nmero de cargas positivas e negativas) isolado, uma vez em contato com um indutor (corpo carregado), polariza suas cargas tornando-se um condutor induzido. O induzido ao ser estabelecido com ele uma ligao com o solo (fio terra), caso o indutor seja positivo, atrair eltrons tornando-se negativo. Caso a carga do indutor seja negativa, o induzido perder eltrons tornando-se positivo.

1.8.2 LEI DE COULOMB

O mdulo da Fora de interao eletrosttica (F) e ntre duas partculas carregadas diretamente proporcional ao produto dos valores absolutos de suas cargas e inversamente proporcional ao quadrado da distncia entre elas

K0(vcuo) = 9 x 10

9 N.m2 /C2 q1 = carga puntiforme 1 q2 = carga puntiforme 2 d = distncia entre as cargas

1.8.3 CAMPO ELTRICO

Pode se definido como campo eltrico, o espao em torno de uma carga ou superfcie carregada (Q) onde qualquer corpo carregado fica sujeito a uma Fora de origem eltrica.

Figura 4: Campo eltrico da carga Q

Analogamente ao campo gravitacional, onde um corpo de massa M esta sujeito a uma

Fora de atrao gravitacional (P), a Fora Peso. S endo g o vetor do campo gravitacional (vetor da acelerao gravitacional).


317

Assim, colocando-se uma carga de prova q em um ponto P de um campo eltrico, pode se

definir o vetor do campo eltrico (E) em P, dado em Newton por Coulomb no SI.

O vetor E de diversas cargas representado pela soma vetorial destas cargas E = E1 + E2

+ ... + Ei . Considerando F e E com sentidos iguais quanto q>0 e com sentidos opostos quando q


318

sujeito a uma Fora eltrica de intensidade F = q . E, que causa um movimento ordenado destes eltrons no sentido contrrio ao do vetor E, constituindo o que se denomina de CORRENTE ELTRICA

Figura 6: Corrente eltrica em condutor metlico e m relao diferena de potencial

Condutor em equilbrio

E = 0

Va Vb

Va = Vb (Cte)

Condutor son DPP E 0

Va Vb

Va - Vb 0 (Cte) Por conveno, o sentido da corrente eltrica dado contrrio ao movimento real dos

eltrons, portanto no mesmo sentido de E: Corrente eltrica o movimento ordenado de eltro ns livres no interior de um

condutor metlico Intensidade de corrente eltrica (i)

! ! " !

Onde t o temp que uma carga q leva para percorrer um seguimento de um condutor.

Assim, a unidade de intensidade de corrente eltrica o Coulomb (C) por segundo(s), denominada Ampre (A).

A corrente eltrica dita CONTNUA quando o vetor campo eltrico (E) constante ao longo do tempo, e dita ALTERNADA quando o vetor campo eltrico apresenta uma variao senoidal ao longo do tempo.

1.9. TRANSPORTE DE SUBSTNCIAS

O transporte atravs da membrana celular, seja diretamente, atravs de canais ou poros na membrana plasmtica ou por meio das protenas carreadoras, como a sdio/potssio ATPase,

concorrem para manter uma distribuio assimtrica entre os meios intra e extracelular. A difuso (tambm chamada de transporte passivo) ocorre de uma regio de maior

concentrao para outra de menor concentrao; em o utras palavras, de onde tem mais para onde tem menos na procura do equilbrio de concentrao. A figura 7 mostra o oxignio se difundindo de uma regio de maior concentrao, o a lvolo pulmonar, para outra de menor concentrao, o capilar alveolar.

J o transporte ativo realizado com gasto de energia, principalmente do ATP, produzindo o movimento contrrio ao transporte passivo, ou seja conduz a substncias para o meio mais concentrado na tentativa de manter o desequilbrio de concentrao, como podemos ver na figura 8 onde a bomba de prton mantm o desequilbrio, cr iando um gradiente de concentrao para o on H+.

Ainda podemos definir difuso como movimento aleat rio de substncias, molcula a molcula, seja pelos espaos intermoleculares da membrana, seja em combinao com uma protena carreadora. A energia produtora da difuso a energia do movimento cintico normal da matria.


319

Figura 7 : Difuso do oxignio atravs da membrana respiratri a

Fonte: http://www. saude.hsv.uol.com.br (2009)

Figura 8: bomba de prtons mantendo distribuio as simtrica de ons

Fonte: http://www.virtual.epm.br/material/tis/curr- bio/trab2004/1ano/membrana/bomba.gif (2009).

A passagem de substncias atravs da membrana celular e das paredes dos capilares

depende fortemente da difuso, onde o deslocamento destas molculas e ons dependem de sua energia trmica que promovem agitao trmica nas molculas e ons, ou seja, energia cintica.

A energia trmica em um sistema revelada na agitao trmica de suas molculas, quanto maior a temperatura mais rapidamente os ons e molculas do sistema iro se difundir.

Podemos analisar a semelhana entre as figuras 7 e 9, onde a difuso ocorre na primeira atravs das parede alveolar e da parede do capilar pulmonar (as duas juntas constituem a membrana respiratria), enquanto na ltima a difuso ocorre atravs da membrana plasmtica. Devemos ressaltar neste instante, a importncia da distncia para o processo de difuso, uma vez que quanto maior o percusso menor a difuso da part cula. Assim, molculas e ons s podem se difundir at determinado limite; veja que o oxignio s se difunde atravs de cerca de 100micrometros entre clulas, fator que limita a distncia entre capilares sanguneos.


320

Figura 9: Difuso atravs da membrana plasmtica

Fonte:http://correia.miguel25.googlepages.com/membr anacelular&usg (2009)

Quando consideramos o transporte ativo, ainda podemos dizer que este se revela no

movimento principalmente de ons, porm tambm pode ocorrer com tomos ou molculas no carregadas, atravs da membrana, em combinao com protenas carreadoras.

Como o transporte ativo ocorre contra um gradiente de energia, como na situao citada anteriormente e ilustrada na figura 8, de um estado de baixa concentrao para um de alta con-centrao, um processo que exige fonte adicional de energia, uma vez que a energia cintica atua movimentando as molculas em sentido contrrio ao movimento ativo.

No resta dvida de que o principal compartimento para a anlise do deslocamento de substncias a clula, seja no deslocamento para o meio intracelular (influxo) ou para o meio extracelular (efluxo). Assim, importante ressaltar que atravs da membrana plasmtica, ocorrendo influxo ou efluxo, a clula dispe do movimento passivo, assim como tambm do movimento ativo, eventos concomitantes que mantm as concentraes intra e extracelulares (Figura 10).

Quando olhamos a figura 6, fica fcil perceber a diferente composio entre os meios, devemos pensar que tais propores so fruto dos mo vimentos constantes e concomitantes passivo e ativo de diversos destes componentes, assim como das diferentes permeabilidades

oferecidas s diferentes substncias, chegando, com o no caso das protenas, a impedir completamente o movimento de substncias.

Assim, no meio intracelular a concentrao de prote nas infinitamente superior a sua presena no meio extracelular, uma vez que elas so muito grandes e no podem deixar a clula atravs da membrana celular. Assim, contidas na clula as protenas conferem modificao no movimento de gua, a presso osmtica ou colidosmtica. A propsito, meu caro estudante, o que nos falta estudar para iniciarmos nosso ingresso nos potenciais celulares. Porm, antes, vamos a uma rpida reviso do que j vimos acerca de transporte de substncias.


321

Figura 10: Concentraes inicas comparativas dos m eios intra e extracelulares

Fonte: Guyton e Hall, 1997

1.9.1 DIFUSO (TRANSPORTE PASSIVO)

- Movimento espontneo dos componentes de uma s oluo da maior para a menor concentrao;

- No h gasto de energia; - Ocorre para buscar um equilbrio, desfaz um gradiente de concentrao; - diretamente proporcional temperatura e ao gradiente de concentrao; - inversamente proporcional distncia e ao tamanho da partcula difundida.

1.9.2 TRANSPORTE ATIVO

- Movimento provocado por protenas carreados como a bomba de Na/K e a bomba de prtons da regio de menor concentrao para a de m aior concentrao;

- Ocorre com gasto de energia, geralmente do ATP; - Ocorre procurando manter ou produzir um gradiente de concentrao, proporciona

uma distribuio assimtrica de ons;

- tpico dos ambientes biolgicos, a sede desta s protenas carreadoras a membrana plasmtica, comumente ocorrendo atravs dela.

Assim nos resta analisar o movimento de gua e relacion-lo aos movimentos passivo e ativo j brevemente descrito. Vejamos, portanto, nosso prximo tpico como uma complementao deste.

1.10. TRANSPORTE DE `GUA ATRAVS DA MEMBRANA - OSMO SE

Para discutirmos, mesmo que brevemente, o movimento da gua, teremos que ser

capazes de compreender a interferncia das presses osmtica e hidrosttica em solues aquosas.


322

Uma soluo composta pelo solvente; no nosso estu do, ser a gua. Assim quando nos referirmos gua, estaremos falando do solvente e vice-versa, e tambm pelos seus solutos, as substncias dissolvidas no ambiente da soluo.

Como ns j vimos, as substncias dissolvidas iro se difundir da regio de maior para menor concentrao, procurando equilibrar suas conc entraes. Mas e a gua, como se difundir? Veja a figura 11, ela mostra a gua se difundindo atravs de uma membrana permevel, indicada pelas setas para uma regio de maior concentrao, este movimento a osmose e sua fora motriz a presso osmtica.

Figura 11: Movimento de gua por osmose procurando a regio mais concentrada

Fonte:http://correia.miguel25.googlepages.com/membr anacelular&usg (2009)

A presso osmtica surge sempre entre dois meios de concentraes diferentes

conduzindo a gua a diluir o meio mais concentrado, e como trata-se de um movimento passivo tambm procura levar o sistema ao equilbrio.

No sistema descrito na figura 11, observamos a passagem da gua para o meio mais concentrado, e enquanto vai diluindo a soluo a gua tambm ir aumentar a coluna lquida, ou seja, a quantidade de gua deste lado da soluo, no lado que a recebe. Assim, com o aumento da coluna lquida, vai ser gerado um desnvel de co lunas entre os meios, demonstrado na figura pelo delta H, onde a regio antes mais concentrada tambm ter mais gua, enquanto a regio antes menos concentrada tambm ter menos gua. Desta forma, podemos observar que o movimento da gua por osmose tambm procura o equilbrio de concentrao.

Porm, o aumento da coluna lquida gera um outro tipo de presso, relativa quantidade de gua no sistema, trata-se da presso hidrosttica. Como existe agora mais gua do lado mais concentrado, a presso hidrosttica ali tambm aumenta, enquanto diminui do lado oposto. Neste instante, a gua passa de volta ao meio menos concentrado reequilibrando as colunas lquidas, enquanto leva consigo os solutos que se difundem equilibrando as concentraes. O sistema est em equilbrio.

No entanto, caso os solutos no possam atravessar a membrana, como ocorre com as protenas que so muito grandes para atravessar a m embrana plasmtica, a gua permanecer no meio mais concentrado e o sistema se equilibrar com presso osmtica deslocada para um lado, devido a diferena de concentrao, e a press o hidrosttica deslocada para o outro lado, devido a diferentes quantidades de gua reveladas no desnvel entre as colunas. Assim, a pesar


323

de no ter concentraes equilibradas, tampouco qua ntidade iguais de gua nos dois lados da membrana, o sistema est em equilbrio, uma vez que as presses so iguais e opostas. o equilbrio de Gibs.

No ambiente celular, nos meios intra e extra celulares, podemos ver esta relao entre presses, concentraes e quantidades de gua quand o submetemos um mesmo tipo de clula a meios com concentraes distintas, o que mostram as figuras 12 e 13

Figura 12: Hemcia no plasma com concentrao fisio lgica normal mantendo sua tonicidade pelo

equilbrio das presses osmtica e hidrosttica

Fonte: http://www.kwk.com.br/news3/153.jpg (2009)

Figura 13: Movimento da gua atravs da membrana de hemcia colocada em meios de concentraes diferentes.

Phid = Posm Phid > Posm (meio Hipertnico) Phid < Posm (meio Hipotnico)

Fonte: http://sanabria.j.googlepages.com/osmosis2.g if/osmosis2-full.gif (2009)


324

Segundo Ayres (2008), em condies fisiolgicas, as hemcias encontram-se em equilbrio osmtico com o plasma sanguneo, e seu volume constante. No caso de colocarmos as hemcias em solues de concentraes distintas daq uela do plasma, ocorrer alterao do volume celular.

Pois, vejamos: se colocarmos uma suspenso de hemcias em uma soluo com menor concentrao do que o plasma, observaremos, assim, que elas incham, indicando que a nova soluo banhante hipotnica. As hemcias nesta soluo atingem um novo equilbrio osmtico com volume maior que o original, porm no chegam a se romper. Transferindo outra suspenso de hemcias para uma soluo ainda menos concentrada, observaremos a hemise, ruptura das hemcias com perda do seu contedo, uma vez que a soluo to pouco concentrada que a presso osmtica gerada no sentido de diluir o meio intracelular suficientemente forte para romper a membrana plasmtica.

Na soluo com concentrao significativamente maio r do que o plasma sanguneo, a presso osmtica para o influxo menor do que a re sultante de presso no sentido do efluxo. Portanto, a gua flui inicialmente para fora da hemcia, diminuindo o volume celular, e a crenao, ou seja, a formao de hemcias crenadas como visto na figura 8. Porm, com o passar do tempo, medida que as molculas de soluto penetram na hemcia, pelo processo j discutido de difuso, arrastam consigo a gua; consequentemente, a hemcia comea a inchar at se hemolisar. Isto revela a relao entre presso osm tica e hidrosttica no ambiente celular.

At agora observamos o movimento de substncias sem carga eltrica. A carga em si j discutimos durante a introduo. Porm, para neste instante, discutiremos como a carga eltrica, dos meios e das substncias, interferem no moviment o destas partculas.

Quando um on apresenta uma diferena de concentra o atravs da membrana, a fora

difusional associada pode ser neutralizada por uma fora eltrica, ou seja, o movimento do on depende tanto do gradiente de concentrao quanto d a atrao ou repulso que podem ocorrer da relao entre a carga predominante do meio e a c arga do on.

Assim, aplicando uma diferena de potencial (DP) at ravs da membrana, o fluxo inico resultante pode ser anulado ou aumentado. A esta DP, que anula o fluxo inico, demos o nome de potencial de equilbrio eletroqumico do on, e quando a DP capaz apenas de modificar, aumentando ou diminuindo o fluxo difusional, temos um gradiente eletroqumico, onde deve ser levado em considerao tanto a diferena de concent rao, quanto a carga eltrica.

Desta forma, podemos dizer que um on movimenta-se de acordo com o seu gradiente eletroqumico, onde consideramos, alm do gradiente de concentrao, o gradiente eltrico entre os meios e a prpria carga do on.

1.11. POTENCIAIS CELULARES

1.11.1 POTENCIAL DE REPOUSO

Segundo Ayres (2008), as clulas vivas caracterizam-se por manter um potencial negativo no citoplasma, gerando uma diferena de potencial e ltrico (DP) atravs da membrana plasmtica. Esta DP, que pode variar de poucos mV at cerca de 100 mV, necessria para uma srie de processos que ocorrem na membrana celular. Todas as clulas humanas apresentam

carga interna negativa e carga externa positiva, como podemos observar na figura 14


325

Figura 14: Potencial de repouso atravs da membrana plasmtica mostrando a carga interna negativa em contraste com a carga externa positiva

Fonte: Universidade Federal Fluminense (2009)

Os principais fatores para a ocorrncia deste potencial, denominado potencial de repouso,

so a distribuio assimtrica de sdio e potssio e a presena de substncias negativas, como protenas aninicas, ons cloreto e ons fosfato, n o interior da clula conferindo um curto excesso de cargas negativas ao meio intracelular.

Durante o potencial de repouso, a clula deve ser capaz de manter certa diferena de potencial entre os meios intra e extracelulares, portanto, no deve ganhar ou perder carga negativa e tambm no deve ganhar ou perder carga positiva. Isto posto, vamos perceber que a membrana plasmtica fecha todos os canais inicos na tentativa de manter as concentraes, porm no capaz de impedir totalmente o movimento destes ons. Os ons sdio movimentam-se para o interior da clula atravs da membrana por canais vazantes, enquanto o potssio sai tambm por canais vazantes.

O fluxo dos dois ons no coincidente, o sdio le va mais cargas positivas para o meio intracelular do que aquelas retiradas pelo potssio no seu movimento passivo de efluxo, assim se considerarmos s o movimento passivo a clula estar ganhando carga positiva durante este processo. Este fato no se verifica durante o poten cial de repouso. O que estaria modificando ele?

O processo primrio que d origem DP transmembrana a diferena de composio inica entre os meios intra e extracelulares, manti da, essencialmente, custa da Na+/K+-ATPase, a famosa bomba de sdio e potssio. Caso ela para de bombear sdio e potssio, a composio qumica do citoplasma tende a se igualar quela do meio extracelular, e a DP transmembrana tende a zero. Por qual razo isto ocorre?

Figura 15: Bomba de sdio e potssio liberando ener gia do ATP para bombear 3sdios para dentro

e 2 potssios para fora.

Fonte:fisiologia.kit.net...,2009

A bomba Na+/K+, esquematizada na figura 15, bombeia 3 ons Na+ que saem da clula

em troca de 2 ons K+ que entram na clula; assim, tende a gerar um dficit de cargas positivas na clula e portanto contribui para manter um potencial negativo no citoplasma. Perceba, meu


326

caro estudante, que durante o movimento passivo h ganho de carga positiva, j no movimento ativo, com a ao da bomba, temos esta carga deixan do a clula. Como a proporo da bomba, 3Na+ : 2K+, muito semelhante ao movimento passivo em sentido contrrio, temos mantida na clula as concentraes intra e extra celulares des tes ons, bem como a diferena de potencial por eles imposta.

Figura 16: Transporte de sdio e potssio, moviment os passivos contrrios e equivalentes ao

movimento ativo. Manuteno do potencial de repouso

Fonte: fisiologia.kit.net..., 2009

Assim, podemos dizer que o potencial de repouso ocorre devido a ao da bomba de sdio

e potssio (Na+/ K+ ATPase), que libera e utiliza a energia do ATP para transportar contra seus gradientes eletroqumicos os ons sdio e potssio, desta forma mantendo suas concentraes desequilibradas, mais sdio extracelular e mais pot ssio intracelular, assim colaborando com a carga interna negativa e externa positiva, atravs da membrana plasmtica.

Figura 17: Manuteno do potencial d e repouso pela ao da bomba de sdio e potssio, u tilizando -

se de energia extrada do ATP para retirar 3Na+ e i ntroduzir 2K+

Fonte: www.cienciaviva.com.br (2009)

Devemos ainda ressaltar, que todas as clulas humanas apresentam potencial de repouso,

sendo esta caracterstica importante para que a clula desempenhe sua funo, seja ela qual for. Porm, alguns tipos celulares so capazes de sair do repouso quando induzidos (clulas excitveis nervosas e musculares) ou autonomamente (clulas autoexcitveis marcapassos cardacos) iniciando uma variao do potencial de r epouso que se propaga ao longo das membranas excitveis, de uma clula a outra, nas junes sinpticas (sinpses) e neuromusculares (placa motora), trata-se do potencial de ao.


327

1.11.2 POTENCIAL DE AO

O potencial de ao um sinal eltrico em propaga o para conduzir uma ordem ou uma notcia. Ele propagado ao longo da membrana das clulas nervosas, neurnios, passando de uma clula a outra atravs das sinapses nervosas, das estruturas nervosas para as estruturas musculares atravs das placas motoras, e ainda propaga-se nos msculo promovendo sua contrao.

Quando um neurnio recebe um estmulo adequado o po tencial de repouso de sua membrana, em determinada regio, alterado atingindo um potencial limite mnimo, denominado de limiar excitatrio ou limiar de excitao, nesta situao a membrana abrir seus canais inicos.

Os canais abertos pela variao da voltagem do repo uso at o limiar excitatrio so chamados de canais voltagem-dependentes, justamente por eles serem ativados pela variao da voltagem. Estes canais podem ser de vrios ons, por exemplo, canais voltagem-dependentes de

sdio ou canais voltagem-dependentes de potssio, como observvel na figura 18.

Figura 18: Canais voltagem -dependentes sendo abertos pelo limiar excitatrio. O movimento dos ons no entanto depende do gradiente eletroqumico. Influxo de sdio, efluxo de potssio.

Fonte: www.cienciaviva.com.br (2009)

Assim, o potencial de ao inicia-se quando o estm ulo adequado promove o limiar

excitatrio, abrindo os canais voltagem-dependentes . Tal evento promove a entrada de sdio bem alm do que a bomba pode retir-lo. Desta forma, a clula vai ganhando carga positiva at que o meio intracelular tenha a mesma carga do extracelular, a DESPOLARIZAO.

Aps a despolarizao, o sdio continua a entrar is to leva o meio intracelular a ficar com carga positiva, enquanto o meio extracelular, que perdeu sdio fica com garga negativa, trata-se da INVERSO da polaridade.

Logo que ocorre a inverso, os canais voltagem-depe ndentes de sdio so fechados, abrindo-se os canais voltagem-dependentes de potssio. Este on passa a sair levando carga positiva para o meio extracelular, restabelecendo a polaridade. Trata-se da REPOLARIZAO.

A figura 19 mostra a ocorrncia da despolarizao, inverso e repolarizao, ao longo da membrana excitvel de um neurnio. Logo que um canal voltagem-dependente aberto, alm de permitir o movimento de seu on, gerada uma pequena corrente que propaga-se para as regies adjacentes (vizinhas), promovendo nestas regies a abertura de mais canais voltagem-dependentes, e, assim, o potencial de ao vai se p ropagando ao longo da membrana. Assim, podemos dizer que os canais voltagem-dependentes s o os responsveis pela conduo nervosa.


328

Figura 19: Propagao do potencial de ao ao longo da membrana nervosa

Fonte:http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/

sala_de_aula/biologia/imagens/impulso_nervoso.jpg ( 2009)

Quando o potencial de ao percorre toda a membrana do neurnio (figura 20) deve ser

transferido para outro neurnio, continuando a prop agao do impulso nervoso, ou ser transferido para uma estrutura muscular, onde ir provocara a contrao deste msculo. Ainda devemos lembrar que tal inervao pode estimular, alm de m sculos, tambm glndulas. Aqui falamos dos msculos esquelticos e da transmisso neuromuscular.

Figura 20: Neurnio motor e suas partes dendrito s, corpo celullar (soma), axnio e suas

terminaes.

Fonte:http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/sala _de_aula/

biologia/imagens/impulso_nervoso.jpg (2009)

Agora iremos descrever a transmisso do impulso ner voso neurnio a neurnio, trata-se das junes neuro-neuronais, ou como so mais conhe cidas, sinapses. Cada sinapse (figura 21)


329

conta com um neurnio pr-sinptico, o espao entre eles, a fenda sinptica, e o neurnio ps sinptico.

Figura 21: Juno sinptica, neurnio pr -sinptico, fenda sinptica e neurnio ps -sinptico

Fonte: http://clarindasousa.no.sapo.pt/images/sinap se.jpg (2009)

Quando o potencial de ao percorre o neurnio pr- sinptico ocorre a liberao de

substncias qumicas, os neurotransmissores present es nas terminaes axnicas dentro de vesculas denominadas de vesculas sinpticas. O neurotransmissor liberado, por exemplo a acetilcolina, inunda a fenda sinptica e liga-se, j no neurnio ps-sinptico, a protenas receptoras que iro abrir canais inicos iniciando um novo potencial neste neurnio, estes receptores so protenas integrais de membrana. Des ta forma, o impulso que percorreu a membrana excitvel do neurnio pr-sinptico, agora transferida para o neurnio ps-sinptico, desta forma dando continuidade transmisso nervos a (figura 22)

Na transmisso neuromuscular o processo bastante semelhante, a grande diferena

que na placa motora a membrana muscular s apresent a DESPOLARIZAO e REPOLARIZAO, no h a fase de INVERSO. A conexo neuromuscular apresenta-se ilustrada nas figuras 23 e 24.


330

Figura 22: Liberao dos neurotransmissores

Fonte:http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/

sala_de_aula/biologia/imagens/impulso_nervoso.jpg ( 2009)

Figura 23: Relao geral entre a atividade nervosa e neuromuscular

Fonte: msd-brazil.com..., 2009


331

Figura 24: Ampliao esquemtica da placa motora

Fonte: Silverthorn (2003)

Quando o potencial chega estrutura muscular, ele se propaga pelos retculos

sarcoplasmticos das clulas musculares, o que acaba liberando clcio para o interior da ultra-estrutura do msculo. L se encontram os filamentos deslizantes actina e miosina. Em presena de clcio liberado energia por reaes de quebra de ATP, sendo esta energia utilizada para

promover o deslizamento das molculas de actina e miosina, o que leva contrao do msculo. A figura 26 ilustra o processo de contrao muscula r mediado por clcio.

Quando o clcio chega s miofibrilas, liberado para a estrutura dos filamentos deslizantes

pela ao do potencial muscular, promove uma mudan a conformacional ao ligar-se cabea da molcula de miosina, o que promove a queda da ATP liberando energia para que os filamentos deslizem, assim contraindo a miofibrila.

A contrao da miofibrila leva ao encurtamento da f ibra muscular, uma vez que as fibras so compostas de milhares de miofibrilas. Quando oc orre a encurtamento da fibra, isto gera a contrao do fascculo, que nada mais do que um f eixe de fibras. Com o encurtamento do fascculo o prprio msculo quem se contrai.

Portanto, a energia do ATP, liberada pela ao do c lcio nas miofibrilas, a energia responsvel pela contrao do prprio msculo.


332

Figura 25: Ampliao esquemtica da membrana muscular da placa motora, demonstrando o movimento dos ons no momento da ligao do neurotr ansmissor acetilcolina.



333

Figura 26: Estrutura do msculo des de a observao macroscpica at a ultraestrutura deslizante de actina/miosina/tropomiosina


334



335

UNIDADE 2

BIOFSICA DOS SISTEMAS FISIOLGICOS

2.1. BIOFSICA DA CIRCULAO

2.1.1. POTENCIAL DE AO CARDACO

O sistema circulatrio humano apresenta trs componentes na realizao da sua funo de levar as mais diversas sustncias a todas as par tes do corpo, so eles: o corao, os vasos sanguneos e o sangue.

O corao um rgo cavitrio (composto de cavidad es) oco, dividido em quatro cmaras, duas superiores, os trios, e duas inferiores, os ventrculos. Na funo cardaca, o sangue flui dos trios para os ventrculos, cada trio induz sangue ao seu respectivo ventrculo; trio direito para o ventrculo direito e trio esquerdo para o ventrculo esquerdo.

Na contrao ventricular, o sangue deixa o corao atravs das artrias. O ventrculo direito se comunica com as artrias pulmonares, as quais conduzem o sangue venoso bombeado por este ventrculo para serem oxigenados nos pulm es, de onde voltam ao corao pelas veias pulmonares que desembocam, trazendo sangue arterial, no trio esquerdo.

O ventrculo esquerdo se comunica com a artria aorta, por onde o sangue arterial levado para todo o corpo, oxigenando os tecidos. Aps os tecidos terem recebido os nutrientes e o oxignio, o sangue, agora venoso, retorna ao corao atravs das veias cava inferior e superior, estas desembocam no trio direito.

Para bombear o sangue, o corao se vale da contra o de sua musculatura, o miocrdio. Porm, esta contrao comandada por um sistema eltrico autnomo composto de marcapassos, que so clulas autoexcitveis, e pelo sistema de conduo atrial e ventricular, as clulas de conduo. A figura 27 ilustra o sistema eltrico cardaco, o qual confere autonomia ao rgo.

O potencial de ao cardaco, valendo-me das ilustr aes da figura 27, iniciado no marcapasso n sinoatrial de onde chega ao miocrdio atrial, ali se propagando, atravs das fibras internodais, enquanto o msculo dos trios se contraem, impelindo assim sangue aos ventrculos. O potencial de ao atrial e encerrado ao nvel do septo trio-ventricular, porm o marcapasso n atrioventricular estabelece um potencial lento que transferido para os ventrculos.

Nos ventrculos, o impulso chega no feixe de His, pouco abaixo do septo atrioventricular, de onde parte para o pice do corao atravs dos ramos direito e esquerdo do feixe de His. A partir do pice do corao, comeam a emergir fibra s que vo se ligar ao miocrdio ventricular. O impulso ao chegar no msculo dos ventrculos promove sua contrao.

Desta forma, o corao ir se contrair ritmicamente dos trios para os ventrculos, o que nos leva a concluir que o eixo ou vetor eltrico cardaco da base, onde esto os trios, at o pice do corao, onde esto os ventrculos. Portan to, podemos afirmar que o eixo eltrico cardaco base-apical, o determina a contrao car daca, trio-ventrculo.


336

Figura 27: Sistema de gerao e distribuio do pot encial de ao cardaco

Fonte:http://catarina55550.files.wordpress.com/2008 /12/coracao1.jpg (2009)

2.1.2 ENERGTICA DE SSTOLE E FLUXO

Quando o potencial de ao cardaco percorre o cora o, o msculo cardaco se contrai e o sangue lanado no leito das artrias, este processo genericamente denominado de sstole. O que pretendemos agora, meu querido estudante, analisar a fsica envolvida neste processo simples. Para isto iremos utilizar determinadas grandezas analisadas ainda na introduo, quando realizamos nossa anlise dimensional.

Podemos dizer que, a presso que as paredes dos ven trculos realizam na hora da contrao, promove uma mudana no volume do prprio ventrculo, fazendo surgir trabalho. o trabalho cardaco.

# $ % #&& (

)

Este trabalho manifesta-se como energia. Sabemos que trabalho e energia apresentam a

mesma dimensional. Quando o sangue, ao ganhar o leito vascular, se desloca ao longo dos vasos sanguneos estamos vendo a manifestao da ENERGIA CINTICA. Portanto, a energia cintica a prpria velocidade de circulao.

Quando o sangue ganha o leito vascular, ele acaba forando sobre as paredes dos vasos, fora esta exercida sobre rea, e portanto, Presso. A estrutura do tecido das principais artrias relativamente elstica, o que faz com tais vasos sejam expandidos devido presso impressa pelo sangue, acumulando ENERGIA POTENCIAL elstica. Portanto podemos afirmar que a energia potencial circulatrio a medida da press o lateral nas pares dos vasos, em uma artria, presso arterial.


337

Ao circular nos vasos sanguneos duas outras energias esto presentes, a ENERGIA DISSIPADA, de responsabilidade da resistncia ao fluxo, o atrito. Tambm no podemos desconsiderar a atrao da gravidade, que dependend o da orientao do fluxo sanguneo pode colaborar, no caso do fluxo descendente, ou dificultar a circulao, no caso do fluxo ascendente.

De forma geral, podemos dizer que das energias geradas na sstole: - ENERGIA CINTICA (E C) = Velocidade de circulao - ENERGIA POTENCIAL (EP) = Presso lateral vascular

Porm, s energias presentes no fluxo ainda se somam mais dois componentes, assim as energias no fluxo so: - ENERGIA CINTICA (EC) = V elocidade de circulao - ENERGIA POTENCIAL (EP) = Presso lateral vascular - ENERGIA DISSIPADA (ED) = Atrito

- ENERGIA GRAVITACIONAL (EG) = Acelerao da gravidade Portanto, podemos revelar a energia total do fluxo sanguneo (Etotal) na equao abaixo:

Etotal = EC + EP + ED + EG Ao longo do fluxo sanguneo, estas energias vo se modificando medida que o sangue

se dirige para os tecidos ou para o pulmo, bem com o quando voltam ao corao vindo dos tecidos ao dos pulmes (figura 28).

Quando o sangue se distancia do corao em direo aos tecidos, os vasos passam a ser

cada vez menos calibrosos (mais finos), porm em nmero cada vez maior, a energia dissipada (atrito) aumenta muito reduzindo a velocidade de circulao e a presso lateral. Assim, quando comparamos a velocidade de circulao de uma artri a veremos que bem maior do que a velocidade de circulao em um capilar. Isto se jus tifica uma vez que as trocas entre o sangue e os tecidos acontece ao nvel de capilar, portanto a velocidade deve realmente ser baixa para permitir tais trocas.

No entanto, devemos ressaltar que o fluxo sanguneo permanece aproximadamente o mesmo, quando comparamos o setor arterial e o setor capilar. Isto se deve ao fato de que, embora o calibre de um capilar seja infinitamente menor do que o calibre arterial, devemos ressaltar que o nmero de artrias tambm significativamente menor do que o nmero de capilares. Assim, a rea capilar total supera quase mil vezes a rea de uma artria como a aorta.

Ao passar do setor arterial para o setor venoso, ao contrrio, ocorre uma reduo da rea, porm neste instante h aumento da velocidade de circulao, as custa da presso que continua diminuindo. Este aumento da velocidade mais uma vez garante que o fluxo permanea sem variao ao longo de todo trajeto.

O sistema circulatrio humano fechado de volume constante, por isto exige um fluxo em regime estacionrio, ou seja, que ao longo de todo o trajeto circulatrio no tenha variao significativa. Na verdade se voc se colocar em atividade fsica, claro que ocorrer um aumento do fluxo, mas este se evidenciar igualmente em todo o trajeto.


338

Figura 28: Distribuio do sangue ao longo de todo o organi smo humano


Como talvez voc tenha percebido, meu querido estudante, a presso sempre diminui. Do

setor arterial para o setor venoso, diminui devido ao forte atrito na passagem pelos pequenos calibres capilares, para o setor venoso diminui para repor a velocidade que ali deve aumentar.

Este fato conhecido como gradiente pressrico, como o fluxo desloca-se sempre da maior para a menor presso, ela, a presso, dever sempre diminuir para garantir um fluxo sempre a frente,

at voltar ao corao (Figura 29).

Figura 29: Gradiente de presso garantindo sempre o fluxo a frente


339

2.1.3 MECNICA RESPIRATRIA E TROCAS GASOSAS

O aparelho respiratrio composto pelas vias areas superiores (nariz, faringe, laringe), traqueia, brnquios, bronquolos e pulmes (figura 30) e tem como principais funes fornecer oxignio corrente sangunea, retirar dela o dixi do de carbono e ainda produzir os sons da fala.

Figura 30: Viso geral do aparelho respiratrio

Fonte: http://biologiasistemarespiratorio.wordpress .com/bronquios-e-bronquiolos/ (2009)

Para desempenhar suas funes, o sistema respiratr io deve ser capaz de introduzir certo

volume de ar, retirado da atmosfera circundante, nos pulmes, onde em regies denominadas alvolos pulmonares o oxignio (O2) para a corrente sangunea, enquanto o dixido de carbono (CO2) atravessa a membrana respiratria em direo aos alvolos pulmonares.

A membrana respiratria composta pela parede do a lvolo pulmonar, composta por uma nica camada de clulas, e pela parede vascular do capilar alveolar, tambm contendo uma nica camada de clulas. Assim, so apenas 0,4 micrometros para que o oxignio se difunda at o sangue (figura 31).


340

Figura 31: Membrana respiratria e sua relao com os alvolos pulmonares


O processo pelo qual o ar atmosfrico penetra nos pulmes conhecido como mecnica

respiratria, e est inteiramente relacionado com a caixa torcica e os msculos a ela atrelados. Pois que vejamos, os pulmes esto contidos na caix a torcica, envolvidos em um folheto duplo chamado pleura. Envolvendo o pulmo est a pleura visceral, por sobre esta, e aderida parede da caixa torcica est a pleura parietal. Entre as duas pleuras est o espao pleural, lubrificado por um fluido denominado de lquido pleural. dest a relao anatomo-histolgica que ocorre a mecnica respiratria. As figuras 32 e 33 mostram a relao do pulmo com as vias areas e com as pleuras e caixa torcica.


341

Figura 32: Vias areas, brnquios e pulmes


Figura 33 : Os pulmes e o espao pleural


2.2. BIOFSICA DA RESPIRAO E DA FUNO RENAL

Quando inspiramos, movemos os msculos, torcicos e abdominais, de tal forma que expandimos a caixa torcica, aumentando a sua rea. Esta ampliao da rea produz uma reduo da presso pleural (presso no interior do espao pleural), como podemos ver na


342

equao abaixo, pois sendo a rea inversamente proporcional presso, seu aumento implicar na queda da presso.

Pela definio da grandeza presso:

# $ # *&

+# &

Com a reduo da presso pleural, que menor do qu e a presso atmosfrica e por isto

dita negativa, os pulmes tendem a se expandir, des ta forma reduzindo a presso no interior do alvolo, a presso alveolar tambm fica negativa.

Sabendo que no h interrupo no trajeto do ar atm osfrico at o ntimo alveolar, veremos que o ar entra nos pulmes, desloca-se da m aior presso, que neste instante no ambiente, para a menor presso, que neste instante no alvolo pulmonar.

medida que o ar entra, os pulmes se expandem aco lhendo o ar. A expanso pulmonar possvel devido a sua histologia, tecido rico em fibras elsticas. Tal condio confere aos pulmes boa complacncia. medida que o ar entra, ao se expandir, os pulmes acumulam energia potencial elstica em sua estrutura.

Uma vez o ar no interior dos alvolos, o O2 se difunde de onde mais concentrado, os alvolos, para onde sua concentrao menor, o sangue venoso nos capilares em torno dos alvolos. Neste momento, o CO2, tambm por difuso, passa em sentido contrrio, do sangue nos capilares alveolares para os alvolos pulmonares. Desta forma, o sangue venoso que passa nos capilares alveolares perde CO2 e recebe O2, assim transformando-se em sangue arterial.

Agora, com as trocas gasosas completas, preciso expulsar o ar dos pulmes durante um processo denominado expirao. A musculatura torcica e abdominal agora comanda a reduo da caixa torcica, promovendo aumento da presso pleural que apesar de no ficar positiva, continua sempre negativa, capaz, quando somada energia potencial elstica acumulada na inspirao, de produzir uma presso alveolar positi va.

A presso alveolar positiva leva o ar j trocado a sair dos pulmes, pois neste instante a presso alveolar supera, por isto dita positiva, a presso atmosfrica. Assim o ar, tambm na inspirao movimenta-se da maior para a menor press o. Este processo inspirao/expirao conhecido como ciclo respiratrio.

2.2.1 PRESSES PARA A FILTRAO RENAL

Os rins so rgos responsveis pela manuteno do volume de lquido corporal, bem como da presena e concentrao dos mais variados ons, substncias e tambm participando da regulao da presso arterial mdia, e ainda tendo a tarefa de retirar resduos e impurezas do sangue.

Para realizar suas diversas funes, os rins atuam sob a ao de trs processos: filtrao glomerular (ocorre nos glomrulos), reabsoro tubu lar e secreo tubular (ocorrem nos tbulos renais). A estrutura renal est demonstrada nas figuras 34 e 35.


343

Figura 34: Esquematizao da estrutura renal

Fonte: www.drpereira.com.br (2009)

Figura 35: Estrutura renal e a circulao renal

Fonte: http://saude.hsw.uol.com.br/sangue-artificia l1.htm (2009)

Neste nosso texto, abordaremos apenas a filtrao g lomerular e as presses participantes

neste processo renal, uma vez que dos trs eventos da funo renal aquele com uma fsica mais pronunciada justamente este.

A circulao renal permite a entrada de sangue vind o da artria aorta que ramifica-se na artria renal e esta entra no rim, onde comea a se ramificar at formar a estrutura do glomrulo (figura 36), local onde ocorre a filtrao. A ramif icao da artria renal ao penetrar no rim leva formao das arterolas renais aferente, que por su a vez penetram na cpsula renal ramificando-se nos capilares glomerulares. nos capilares glom erulares onde ocorrer a filtrao. Estes capilares confluem para formar a arterola renal eferente, que deixam o glomrulo para retornar a circulao geral, capilares renais, vnulas e veias dos rins, veia renal, saindo da estrutura e desembocando na veia cava inferior.


344

Figura 36: Estrutura do nfron, na parte su perior esquerda o glomrulo.

Fonte: http://saude.hsw.uol.com.br/sangue-artificia l1.htm (2009)

A passagem de sangue pela artria renal aferente o conduz, entrando na cpsula renal, at os capilares renais (figura 36), onde um sistema de presso, descrito na figura 37 fora o lquido para o interior da cpsula. Como as fenestras dos capilares glomerulares (orifcios na parede capilar que permitem a filtrao) no permit em a passagem de clulas, grandes protenas ou substncias de alto peso molecular, apenas os o ns e pequenas substncias, como os resduos passam para a cpsula renal. Este o processo de filtrao.

Figura 37: Presso de filtrao = presso do sangue [presso da cpsula + presso colidosmtica]


345

A presso do sangue nos capilares glomerulares for a o lquido para foro dele, enquanto a

presso da cpsula em sentido contrrio; ainda devemos destacar a presso colidosmtica, que devido maior concentrao do sangue por osmose a gua tenderia a passar para o capilar. Porm, a presso do sangue supera as outra duas juntas, assim o lquido sai dos capilares glomerulares para a cpsula renal, revelando, nos dois rins, uma filtrao de 180 litros por dia. Ser que nosso organismo pode perder, meu caro estudante, todo este lquido diariamente?

Claro que no, assim aps o glomrulo, onde ocorre a filtrao, segue-se os tbulos contornados, onde ocorreram a reabsoro e a secre o. Praticamente todo este lquido filtrado reabsorvido de volta para o sangue, restando apenas 3 a 4 litros por dia.

O lquido produzido na filtrao recebe o nome de f iltrado, aps a reabsoro e a secreo o filtrado se transformou e est pronto para se eliminado para o meio externo. Este lquido

formado do filtrado aps a reabsoro e a secreo denominado de urina.


346

UNIDADE 3

BIOFSICA DAS RADIAES

3.1. BIOFSICA DA CIRCULAO

3.1.1 RADIAES E SUAS FONTES

Meu caro estudante, chegamos na ltima unidade do nosso trajeto em busca do conhecimento na Biofsica. Nesta derradeira fase vamos discutir acerca das radiaes e suas fontes, bem como seus efeitos biolgicos e aplica es. Serei nesta unidade muito pontual, quero fornecer a vocs conceitos teis a cerca das radiaes, sem entrar em interminveis clculos. Quero conceituar, dizer o que .

A Radiao, por caracterstica, qualquer entidade capaz de transferir energia de um sistema a outro, independentemente de meio material. Tais entidades podem ser corpusculares ou eletromagnticas.

Quando a radiao transfere sua energia atravs de um corpo ou partcula, como por exemplo as partcula , +, -, neutrinos,..., sendo emitidas dos ncleos radioativos (radioistopos) ela denomina de radiao corpuscular .

A radiao eletromagntica a energia transferida na sua forma pura, atravs de uma partcula mvel, sem carga e cuja massa s existe e m funo de sua velocidade, o Fton .

As radiaes podem ainda ser classificadas de Ionizantes , como os Raios gama, e os Raios X, ou No-ionizantes , como as radiaes Ultravioleta, Luz visvel, Infravermelho, Microondas, ondas de TV ou de Radiodifuso.

Fonte qualquer corpo ou ponto material capaz de emitir ao menos um tipo de radiao. As fontes podem ser classificadas de terrestres ou extraterrestres.

As fontes Extraterrestres , cujo principal representante o sol, emitem radiao que chega a alta atmosfera da terra, esta radiao recebe a d enominao de raios csmicos primrios. Ao

atingirem a atmosfera so absorvidos por ela em div ersas camadas, por exemplo, a radiao ultravioleta absorvida na camada de oznio. A radiao que chega regio onde vivemos, a biosfera, recebe a denominao de Raios csmicos se cundrios, sendo compostos principalmente de radiao infravermelha, luz visvel e luz ultrav ioleta.

As fontes Terrestres podem ser classificadas de Naturais, principalmente os radioistopos, utilizados na medicina nuclear e na radioterapia de tumores. Ainda temos as fontes artificiais como as Ampola de RX utilizadas em radiodiagnstico, as lmpadas de UV para Esterilizao, Lmpadas de luz visvel, Lmpadas IV, utilizadas na fototerapia (banho de luz), as fontes de Microondas, Radiodifusores.

As principais fontes naturais so os radioistopos, usados no tratamento de cncer, ou na produo de imagens para realizao de diagnstico. Sua utilizao se deve ao fato de emitirem radiao espontaneamente, em um processo denominado radioatividade.

O fenmeno da Radioatividade consiste na emisso es pontnea de partculas ou energia pelo ncleo de um tomo. As partculas mais comuns so a alfa e a beta, e a energia sempre a radiao gama (Figura 38).


347

Figura 38: Radioatividade - emisso espontnea de radiao pelo nucleio de um r adioistopo

A interao Radiao-Matria depende do tipo e ener gia da emisso e das propriedades

do material que recebe a radiao, sendo assim, a m atria que absorve energia das emisses radioativas fica ionizada. Essa ionizao respons vel pelos desvios que ocorrem no caminho natural das reaes bioqumicas nos seres vivos, e podem resultar em danos biolgicos diversos. As interaes podem ser: , e matrias.

A Interao -matria ocorre quando as partculas alfa interagem intensivamente, arrancando eltrons por atrao. Ela se satisfaria com apenas 2 eltrons, mas, devido sua alta energia cintica, ela arranca eltrons dos orbitais de outros tomos, deixando varias molculas ionizadas. No fim de seu caminho ela se acomoda com um tomo de hlio, aps sua trajetria retilnea. A figura 39 mostra uma partcula alfa sendo emitida.

Figura 39: Emisso alfa

Na Interao -matria ocorre repulso de eltrons, os -, ao passarem perto dos

orbitais, repelem eltrons, deixando tomos e molculas ionizados. A trajetria da - cheia de

desvios, devido aos choques com a matria, e a partcula se acomoda como um eltron orbital. A figura 40 mostra as emisses beta.


348

Figura 40: Emisses beta

J na Interao -matria, podem ocorrer dois eventos. O efeito fotoeltrico o mecanismo da medida de radiaes ionizantes e ocor re com emisses de energia de at 1 MeV. Esse efeito pode ocorrer com eltron de qualquer camada, nela a radiao eletromagntica transfere sua energia para o eltron, ejetando-o de sua rbita.

O Efeito Compton , ocorre quando a energia de radiao superior quela necessria para ejetar um eltron, e o excesso vai se distribuindo por outros eltrons, que se liberam das rbitas. A cada radiao, mais de um eltron libe rado. Esse efeito ocorre com emisso de energia superior a 1 MeV (Figura 41).

Figura 41: Emisso gama

A luz UV excitante nos tecidos, podendo at ionizar a matria, sendo exceo nos sistemas biolgicos. `tomos e molculas que absorve m UV tornam-se energizados e em estado de excitao, participando mais facilmente de rea es bioqumicas, havendo, portanto, um aumento no ritmo geral das reaes biolgicas e um aparecimento de novas vias metablicas que podem ser prejudiciais ao sistema (Figura 42).

As radiaes ionizantes tm o poder de alterar as molculas de um meio biolgico, tanto no que se refere estrutura das macromolculas org nicas, como composio qumica delas. Do ponto de vista qumico, aps a ionizao e quebr a de uma ligao qumica, se seguiro recombinaes e rearranjos da macromolcula alvo e das molculas do meio. Dessa forma, a

ionizao poder dar origem tanto a fragmentos de molculas como provocar uma alterao da macromolcula original atravs da insero de novos ons ou radicais livres nas ligaes qumicas quebrada.


349

Figura 42: Emisses radioativas radiaes nucleares alfa be ta e gama

Existe, tambm, a possibilidade de alteraes na es trutura de uma macromolcula que,

tanto quanto a composio qumica, tambm chave para diversas funes biolgicas. Essa estrutura normalmente mantida por ligaes qumic as mais fracas que as ligaes covalentes, chamadas "pontes de hidrognio". Atravs da quebra das pontes de hidrognio, uma protena ou enzima pode perder parte da sua estrutura secundria ou terciria, o que pode levar perda de sua atividade biolgica. Da mesma forma, o surgimen to de ligaes cruzadas inter e intramoleculares podem vir a acontecer como conseq ncia da exposio a radiaes ionizantes.

Apesar de todas as macromolculas e estruturas de uma clula estarem sujeitas s alteraes provocadas pelas radiaes ionizantes, c onsidera-se como potencialmente deletria a interao das mesmas com as fitas de DNA, localizad as no ncleo. De fato, as radiaes ionizantes so um dos agentes fsicos capazes de ca usar instabilidade gentica - o que pode, posteriormente, levar ao surgimento de mutaes gen ticas medida que a clula se divide. Em longo prazo, a instabilidade gentica, aliada tanto ativao dos chamados "oncogenes", como desativao dos chamados "genes supressores", pode levar manifestao final de um cncer.

Clulas com alta taxa de proliferao so mais sens veis radiao ionizante, sendo a radiossensibilidade inversamente proporcional ao grau de diferenciao apresentado pelas clulas (isto , quanto menos definida ou menos diferenciada a clula em sua funo, maior a radiossensibilidade).

Dentre as clulas humanas mais radiossensveis esto as clulas basais da epiderme, os eritroblastos, as clulas totipotentes hematopoiticas (localizadas na medula ssea), as espermatognias (clulas-matrizes, imaturas, dos espermatozides), assim como as clulas das criptas nas vilosidades intestinais. Todas essas clulas dividem-se muito rapidamente, sendo indiferenciadas em relao s funes a serem mais tarde desempenhadas. Da mesma forma, clulas neoplsicas (clulas em um tumor, que perderam o controle do processo de diviso celular e se dividem rapidamente de maneira descontrolada) so tambm muito radiossensveis.

Clulas nervosas ou clulas musculares, que no se dividem e so diferenciadas, se encontram entre as mais rdiorresistentes do corpo humano. Uma exceo regra seriam os linfcitos (diferenciados e sujeitos a baixas taxas de diviso, mas extremamente radiossensveis), e os ocitos (clulas-matrizes dos vulos na mulher , que, embora no-diferenciadas, no se dividem at que se encontrem sujeitas a um processo que resultar na formao de um vulo maturo).


350

Desta forma, podemos observar como a radiao pode alterar o funcionamento do organismo humano, o que nos leva necessidade de c ompreender os processos de uso destas radiaes, bem como o cuidado no seu emprego. Porm , apesar de todos os riscos, o uso das radiaes tem trazido humanidade inestimveis ava nos, sobretudo na medicina. Isto torna verdadeira a afirmativa de que devemos respeitar a radiao e seu uso e no tem-la.


351

Referncias bibliogrficas

CARNEIRO-Leo M. Praticas de Biofsica . Editora Guanabara-Koogan GARCIA E.A. Biofsisca . Editora Sarvier. GYTON e Hall. Tratado de fisiologia mdica . Guanabara-Koogan. HEINENE, I.F. Biofsisca bsica . Editora Atheneu.

LEITO,A. e Alcntara-Gomes, R. Fotobiologia e Radiobiologia . Ed UERJ. OKUNO, E. Fsica para Cincias biolgicas e biomdicas . Editora `tica. SOARES, F. e Lopes A. Radiodiagnstico: fundamentos fsicos . Ed. insular. STIMAC, G. Introduo ao diagnstico por imagem . Ed. Guanabara.

5-Biofisica Dos Sistemas Biologicos

Documents

Transcript of 5-Biofisica Dos Sistemas Biologicos