CAPÍTULO 10

COMUNIDADES FITOPLANCTÔNICAS

EM AMBIENTES LÊNTICOS

Luciano Felício FernandesAna Carolina Wosiak

Leuni DominguesCláudia Vitola Pacheco

Patrícia Esther Lagos

10.1. INTRODUÇÃO

10.1.1. Características Gerais

A comunidade do fitoplâncton pode ser definida como aquela composta por organismos procariontes e eucariontes fotoautótrofos portadores de clorofila, suspensos na coluna de água e que não apresentam locomoção suficiente para vencer os movimentos da água. É importante ressaltar que estes organismos, embora microscópicos, possuem densidade ligeiramente superior a da água e, por este motivo, surgiram adaptações que impedissem ou reduzissem seu afundamento ou que, mesmo após afundarem, permitissem á célula sobreviver no escuro. Todas as espécies depositam algum tipo de amido como material de reserva, podem ou não possuir flagelos e apresentam uma parede celular composta por diferentes substâncias (celulose, sílica, calcáreo, etc.). Estudos recentes mostraram que o cloroplasto pode apresentar número extra (0-2) de membranas plasmáticas com diferentes origens evolutivas, a partir de processo conhecido como endossimbiose (primária ou secundária) e representando importante informação filogenética sobre os grupos (McFadden, 2003). Em geral, o fitoplâncton está incluído em duas classes de tamanho: nanofitoplâncton (2-20µm) e microfitoplâncton (20-200µm); mas pode haver espécies maiores (Sieburth et al., 1978). A existência de diferentes tipos de clorofila e pigmentos acessórios capacita o aparato fotossintético a captar a luz no espectro visível compreendido aproximadamente entre 400nm e 700nm. A distribuição vertical das espécies está bastante relacionada com a penetração de luz na água e sua atenuação vertical. As microalgas que constituem o fitoplâncton representam a base da cadeia trófica em vários corpos de água lênticos, embora as macrófitas aquáticas possam superar sua contribuição para a produtividade primária, especialmente em ambientes rasos, formando maior quantidade de matéria orgânica a ser disponibilizada no sistema. Além das macrófitas, outro compartimento que pode desempenhar importante papel como gerador primário de matéria orgânica é o ficoperifiton (ou microfitobentos). Esta comunidade compreende os organismos microscópicos fotossintetizantes aderidos ou intimamente relacionados a algum substrato (rocha, sedimento, vegetal, animal). Ela é mais importante em ambientes rasos e ou transparentes, nos quais a luz incidente atinge uma grande área do fundo destes corpos aquáticos. Em alguns casos, o ficoperifíton pode representar pelo menos 50% da produção primária. Finalmente, o fitoplâncton libera oxigênio e consome o gás carbônico, propiciando a manutenção da vida aquática aeróbica, bem como funcionando como um sistema tampão destes gases na atmosfera. Muitas espécies crescem intensivamente e em rápido intervalo de tempo quando as condições ambientais são adequadas, originando uma floração (“bloom” em inglês). As florações em geral tendem a perdurar por poucos dias ou semanas, decaindo abruptamente; entretanto, alguns eventos têm apresentado maior duração (semanas a meses), como no caso das espécies de cianobactérias em reservatórios hipereutróficos. As florações podem causar impactos nos ecossistemas aquáticos como a depleção de oxigênio devido à respiração pela própria alga ou durante a

decomposição das suas células pelas bactérias, que consomem o oxigênio da água. Em áreas de cultivo, são comuns as mortandades de invertebrados e peixes, com sérios prejuízos à economia e ao turismo, particularmente em áreas de valor estético. O problema se agrava quando as florações são tóxicas, causando vários sintomas negativos aos organismos, inclusive à saúde humana. Para maiores informações sobre algas e fitoplâncton, consulte os manuais de Reynolds (1984), Sandgren (1990), Van den Hoeck (1997), Lee (??), Graham & Wilcox (2000), entre vários outros.

10.2. FATORES DE CRESCIMENTO DO FITOPLÂNCTON

Cada uma dos milhares de espécies do fitoplâncton apresenta um conjunto de adaptações às condições abióticas e bióticas do ambiente aquático, de modo a viabilizar sua sobrevivência e crescimento que permitam acréscimo da população. Há vários fatores bióticos e abióticos que podem tornar-se limitantes do crescimento, e os principais serão brevemente descritos para fornecer ao leitor uma introdução sobre a importância e os efeitos dos mesmos na ecologia do fitoplâncton.

10.2.1. Luz

A radiação solar chega à Terra continuamente na forma de um fluxo de ondas eletromagnéticas ou fótons de energia. Suas características mais importantes para as plantas são a intensidade luminosa (quantidade de fótons incidindo sobre uma determinada área) e a qualidade do espectro luminoso, ou a proporção de diferentes comprimentos de onda no espectro que se modifica à medida que a luz atravessa a atmosfera e a hidrosfera. Nestas camadas ocorrem a absorção seletiva, difração e reflexão, que variam regionalmente. Alguns comprimentos de onda são danosos ao aparelho fotossintético das algas (e aos ácidos nucléicos dos organismos), como o ultravioleta (UV e principalmente UVb), mas eles são em grande parte absorvidos pelo ozônio (O3) atmosférico. Daí a recente preocupação com a liberação de organoclorados para a atmosfera, os quais combinam-se ao oxigênio e desfazem suas ligações, estreitando a camada de ozônio. A quantidade e qualidade de luz chegando à Terra também serão influenciadas por uma série de componentes geográficos, como: Ângulo de incidência da luz: determina a distância que ela viajará através da atmosfera até

atingir a superfície, variando latitudinal e sazonalmente. Algumas vezes a altitude é importante. As variações diárias, dependentes das condições de tempo como: nebulosidade e duração do dia,

sistema de ventos gerando turbulência e turbidez, etc. também são importantes, pois as algas estão sujeitas a elas, mostrando fotoperíodos específicos e ritmos internos.

Alteração da luz, sendo absorvida, refletida ou difratada por diferentes elementos e partículas atmosféricas, montanhas e nuvens.

A radiação solar fornece a luz e o calor que desencadearão e determinarão todos os processos bióticos e abióticos de um lago. Por exemplo, os ventos produzidos a partir das diferenças de calor produzem a turbulência e mistura das águas. Além disso, promovem ou desfazem a estratificação térmica de vários tipos de lagos. Em relação às algas a radiação fornece luz que permite a realização da fotossíntese pelo fitoplâncton e perifíton, embora apenas uma estreita faixa (400-700nm) seja utilizada, e conhecida como radiação fotossinteticamente ativa (RFA). À medida que a luz penetra nas águas do lago vai gradualmente sendo absorvida pelas moléculas de água e outras substâncias, específicas para cada lago, que atenuam sua intensidade e composição espectral (FIGURA ?? Wetzel, 1993:68). Aproximadamente 90% da luz incidente são absorvidos nos primeiros metros de água. Alguns fatores importantes na atenuação da luz são: macrófitas aquáticas, células do fitoplâncton, aporte de matéria alóctone trazida pelo rio ou chuvas e material particulado ressuspendido do fundo. Naturalmente, conforme mencionado anteriormente, a intensidade luminosa também varia diária (posição do sol, cobertura de nuvens, duração do dia) e sazonalmente (inclinação do sol nas diferentes latitudes).

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Fig. ??: Atenuação vertical de diferentes comprimentos de onda do espectro visível da luz em água destilada. Note a absorção intensa da faixa do vermelho nos primeiros metros da coluna de água. (baseado em Wetzel, 1993).

Os compartimentos do lago em relação à penetração de luz na coluna de água são (FIGURA ??): Zona fótica (eufótica): camada de água que recebe iluminação solar, ou seja, da superfície até

aproximadamente 1% da intensidade luminosa incidindo na superfície. Durante o dia, a zona fótica representa a região de produção primária líquida e de oxigênio pelas plantas. À noite a fotossíntese cessa, mas continua ocorrendo respiração pelas plantas e animais e a concentração de oxigênio tende a declinar. A zona fótica delimita o nível inferior das regiões litoral e pelágica e, geralmente, ocupa a maior parte do epilímnion.

Ponto de compensação: profundidade equivalente à 1% da intensidade luminosa incidente na superfície, onde a produção primária líquida resultante da atividade fotossintética (liberadora de oxigênio) é compensada por processos respiratórios (com consumo de oxigênio). O valor de 1% foi estimado baseado em trabalhos realizados na zona temperada. Entretanto, nas regiões tropicais a intensidade de radiação é mais elevada e o valor correspondente à 1% é ainda suficiente para realização de fotossíntese, até em altas taxas (ESTEVES,1981; REYNOLDS et al., 1983). As algas capazes de absorver maiores quantidades da faixa azul do espectro luminoso geralmente são favorecidas nestes casos (onda azul penetra mais fundo na água) (HINO et al., 1986; REYNOLDS,1983). Portanto, na realidade o ponto de compensação situar-se-ia abaixo do valor de 1% da radiação incidente em vários lagos da região tropical.

Zona afótica: zona não iluminada pela luz, estendendo-se do valor correspondente a 1% da luz incidente até o fundo do lago. Considera-se que não está ocorrendo fotossíntese nesta zona. Entretanto, como vimos, esta nem sempre representa a realidade nos trópicos. Esta zona delimita a região profunda onde ocorrem processos de consumo de oxigênio, também incluindo o hipolímnion.

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Fig. ??: Esquema de diferentes regiões e características físicas de um ambiente lacustre, durante o período de estratificação térmica. (O ORIGINAL DESTA FIGURA SERAH ENTREGUE AO CHARLES)

a) Luz e fotossíntese

Quando a luz penetra na água sua intensidade decresce exponencialmente com a profundidade e sua transmissão é afetada pelo tamanho e quantidade de partículas em suspensão, influenciando em sua absorção e dispersão. Por isso, a R.F.A. absorvida pelo fitoplâncton também varia grandemente (2-60%) em relação à radiação incidente, inclusive sazonalmente. Por exemplo, há menos R.F.A. no inverno, mas ela será mais adequada às espécies do fitoplâncton que se adaptam às condições de inverno em relação às espécies mais exigentes quanto à luz, por sua vez crescendo melhor no verão. Portanto, apenas as características físicas da luz não bastam para otimizar a fotossíntese, mas também a adaptação ecofisiológica das diferentes populações algais.Em geral mais luz significa mais fotossíntese, mas cada espécie apresenta uma capacidade máxima de aproveitamento dos fótons pelo aparato fotossintético, então dizemos que aquela determinada intensidade luminosa é saturante. A partir daí, o aumento da intensidade luminosa não implicará em aumento de fotossíntese, mas sim poderá produzir a fotoinibição, na qual ocorre fotoxidação das enzimas que participam da fotossíntese. Ou seja, os fótons de luz envolvem e bloqueiam os elétrons do pigmento impedindo-o de “saltar” para os outros fotossistemas (citocromos). O tempo de fotoinibição pode causar danos temporários à permanentes no cloroplasto. O início da fotoinibição da fotossíntese ocorre em intensidades luminosas que são específicas para os diferentes grupos de microalgas, influenciando diretamente em seu sucesso competitivo ao longo das diferentes estações do ano. Por exemplo, as diatomáceas são mais sensíveis luz, já ocorrendo fotoinibição em 86µE.m -2.s-1, um valor ligeiramente acima da inatensidade requerida para um máximo de crescimento. Por outro lado, as cianobactérias, clorófitas e dinoflaglelados são mais tolerantes, adaptando-se bem a intensidades com pelo menos 200µE.m-2.s-1 antes que a fotossíntese comece a sofrer inibição (Horne & Goldman, 1994).Algumas algas podem alterar sua composição e concentração de pigmentos para utilizar a luz disponível na profundidade em que elas habitam, caracterizando a adaptação fotocromática. Esta adaptação é particularmente importante em espécies perifíticas que crescem sob reduzidas quantidades de luz e o fitoplâncton de águas estáveis próximo à base do epilímnion. Geralmente, bioensaios com essas algas mostram que baixas intensidades de luz já são saturantes da fotossíntese (Margalef,1986; Venrick,1990; Heywood,1991). A turbulência desloca continuamente as células do fitoplâncton ao longo da coluna de água com intensidades de luz variáveis, impossibilitando qualquer adaptação cromática. Algas adaptadas à baixa luminosidade (“shade-adapted”) são diferenciadas por sua alta relação pigmento/volume celular. Algumas diatomáceas são capazes de saturar a fotossíntese sob condições de baixa intensidade luminosa (v. detalhes mais abaixo). As adaptações às intensidades de

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luz muito altas também ocorrem em algas de águas muito claras ou de superfície. Pigmentos extras são produzidos para proteger a célula e seu aparelho fotossintético. Cianobactérias bênticas de lagos rasos da Antártica apresentam uma camada de tricomas mais externa de células ricas em carotenos por cima dos tricomas que contém pigmentos fotossintetizantes. Algo semelhante ocorre em muitos dinoflagelados que possuem uma “placa” de carotenóides sombreando os pigmentos de clorofila. Como estas adaptações ocorrem em apenas alguns grupos algais, vários autores sugerem que esta seria uma das explicações para a pobreza de fitoplâncton em lagos muito transparentes (oligotróficos) (Fogg & Horne, 1970; Goldman et al,1963). Algumas algas de regiões profundas e iluminadas também podem produzir pigmentos que absorvem o comprimento de onda mais abundante (azul-esverdeado) naquela profundidade.Desde as primeiras investigações sobre a fotossíntese percebeu-se que havia uma interferência direta da temperatura, devido ao seu efeito conjunto sobre o metabolismo algal e a saturação pela luz. À medida que ocorre elevação na temperatura na água, aumenta também a necessidade de maior intensidade luminosa para saturar a fotossíntese. O que acontece é que no ponto de saturação pela luz ocorrem reações enzimáticas cujas taxas dependem não somente da concentração de enzimas ativas mas também das oscilações de temperatura que, quanto maiores, mais eficientes tornarão as reações. Por outro lado, algumas algas aumentam a quantidade de enzimas para compensar a baixa temperatura, atingindo a mesma taxa de fotossíntese. Convém lembrar ainda que, se o aumento da fotossíntese e da temperatura implica em maior produtividade no lago, as taxas respiratórias também aumentam e podem trazer conseqüências aos demais níveis tróficos se o consumo de oxigênio for excessivo (FIGURA ??, Painel B).Para qualquer organismo fotossintético a produção de matéria orgânica na fotossíntese será limitada pela quebra de carboidratos para manter o processo respiratório. Na profundidade onde a luz disponível é tal que a taxa de fotossíntese é compensada pelos processos respiratórios (uma proporção de 1:1), então é alcançado o ponto de compensação (Boney,1980). Com respeito ao fitoplâncton, este ponto é uma profundidade onde a luz disponível suporta uma taxa de fotossíntese que apenas conseguirá contrabalançar o processo de respiração. Então a produção líquida cessa. A profundidade de compensação foi arbitrariamente designada como o nível onde a luz disponível equivale a 1% da superfície (v. detalhes acima). Se a célula afunda abaixo deste nível e aí permanece por certo tempo, ela estará sob “stress”, até que um evento turbulento a transporte de volta à zona fótica.As interações luz/temperatura no ambiente lêntico podem originar alguns perfis verticais comuns de fotossíntese, que podem ser sazonais (comuns em regiões temperadas) até diários (comuns em regiões tropicais), dependendo das variações climáticas e de tempo meteorológico, assim como da qualidade, quantidade e atenuação da luz. Nos perfis verticais (FIGURA ??) podemos quase sempre identificar três componentes (Reynolds,1984; Infante, 1988): a parte superficial, onde a taxa fotossintética estará deprimida, geralmente atribuída à fotoinibição,

mas outros fatores podem ser responsáveis (temperatura elevada, afundamento acelerado). a parte intermediária, na qual o aumento da fotossíntese corresponderá à taxa máxima de saturação; a parte inferior da curva, correspondendo à limitação da taxa fotossintética pela luz.

Os perfis verticais mais comuns de taxa fotossintética (FIGURA ??, INFANTE 1988) na coluna de água são (Infante,1988; Wetzel,1993):Perfil 1 - ocorre fotoinibição superficial seguida de aumento da fotossíntese até a taxa de saturação, que ocorre em profundidade variável, dependendo das características da luz e da turbidez da água. Em seguida, a curva decresce rapidamente. O perfil é comum em dias ensolarados e nas horas de radiação solar mais intensa.Perfil 2 – a saturação de luz ocorre na superfície e, em conseqüência, também a taxa de fotossíntese e em seguida diminui rapidamente à medida que diminui a penetração de luz. Comum quando há densidade elevada de fitoplâncton na superfície, “sombreando” as demais células mais abaixo. Também ocorre durante as florações, particularmente de espécies com migração vertical eficiente como as cianobactérias Microcystis spp. E certos dinoflagelados (Wetzel,1993).Perfil 3 - a saturação de luz ocorre em uma zona superficial no lago, onde também ocorrem máximos de fotossíntese, sobrejacentes a uma zona de declínio rápido (quase exponencial) à medida que aumenta a profundidade. Pode ocorrer quando o vento aprofunda a camada de mistura até próximo do metalímnion. Perfil 4 – indica um máximo metalimnético na taxa de fotossíntese, apesar da intensidade luminosa ser baixa. As algas adaptadas às baixas intensidades luminosas ou que apresentam maior taxa de crescimento do que a comunidade superficial sob baixas concentrações de nutrientes podem ser as responsáveis por esses máximos.

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Normalmente a taxa de fotossíntese menor no epilímnion é resultado da limitação imposta pelo esgotamento de nutrientes devido ao seu consumo pelo fitoplâncton. Algumas vezes este perfil resulta do afundamento e acúmulo de células, devido ao gradiente de densidade do metalímnion.

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Fig. ??: Perfis de fotossíntese comuns em reservatórios. No perfil 2 a curva mais pronunciada (tracejado) ocorre durante florações intensas de microalgas capazes de migração vertical eficiente, como no caso de cianobactérias em ambientes eutrofizados. Para detalhes, veja o texto. As unidades de fotossíntese são arbitrárias. (O ORIGINAL DESTA FIGURA SERAH ENTREGUE AO CHARLES)

b) Curvas de fotossíntese

As relações existentes entre a fotossíntese, a luz e a temperatura, e o modo como elas funcionam (ou seja, as curvas que as descrevem) são conhecidas há mais de oitenta anos, Quando os dados observados são plotados em um gráfico fotossíntese versus luz ou fotossíntese versus temperatura, sua distribuição será descrita pela equação de uma curva hiperbólica. A mais simples (e mais antiga) é a de Blackmann seguida pela de Michaelis-Menton, e a curva “tangente hiperbólica”. Basicamente, os estudos sobre as relações dos três parâmetros mostraram que há três tipos de curvas: a que passa pela origem (0,0); a que intercepta o eixo da intensidade, e pode-se estimar a respiração como a parte negativa da curva e; a que apresenta inibição pela luz (fotoinibição) após uma taxa fotossintética máxima (Pmáx.) (; Raymont, 1979; Lalli & Parsons,1993; Wetzel, 1993; Horne & Goldman, 1994).Quando se analisa um gráfico deste tipo deve-se atentar para alguns elementos importantes nele contidos:- intensidade de compensação: intensidade de luz mínima requerida para alcançar uma taxa mínima

de produção;- fotossíntese máxima (Pmáx.): valor no qual está ocorrendo a máxima produção possível no aparelho

fotossintético de determinada alga;- intensidade de saturação (Imáx.): valor de intensidade de luz necessário para que ocorra a máxima

fotossíntese;- fotoinibição: região da curva na qual, apesar do aumento na intensidade da luz, não há aumento da

fotossíntese mas sim diminuição.

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Naturalmente, cada espécie algal apresentará uma curva fotossíntese/intensidade luminosa característica, e esta também poderá depender das condições de temperatura. Os investigadores normalmente estudam as relações fotossíntese/luz/temperatura utilizando populações algais de laboratório (cultivos monoalgais) e populações naturais. Geralmente, diferentes intensidades luminosas e diferentes temperaturas são testadas (FIGURA ??,).Como vimos na seção anterior, a capacidade de saturação da fotossíntese pela alga em períodos de elevação da temperatura da água requer um aumento simultâneo da intensidade de luz. Algumas algas adaptadas à intensidade luminosa elevada contém menos clorofila-a por célula que as adaptadas a intensidades baixas. Em outras algas, como muitas diatomáceas, a concentração de clorofila-a permanece a mesma, o que altera é o valor de saturação pela luz da taxa fotossintética. As algas oportunistas, como as diatomáceas, geralmente apresentam uma resposta rápida ao aumento de intensidade luminosa, saturando a fotossíntese em pouco tempo, inclusive acelerando a taxa de absorção de nutrientes (uptake rate) e atingindo densidades bem superiores às outras em um curto espaço de tempo. Nas curvas de saturação pela luz a porção ascendente exprime o resultado da resposta fotoquímica dos pigmentos ao aumento da luminosidade. No ponto de saturação pela luz e nas porções horizontais das curvas, as reações enzimáticas são mais afetadas pela temperatura e pelas concentrações de enzimas ativas. FIGURA ??,).Outra análise importante quando se estuda curvas de intensidade de saturação para diferentes espécies ou populações é observar se há adaptação a baixas ou altas intensidades luminosas (espécies de sombra e de sol, respectivamente) (gráficos ??). Geralmente, uma espécie de sol apenas atinge a saturação fotossintética com altas intensidades luminosas, caso contrário dominará a espécie de sombra, adaptada a baixas intensidades. Ou seja, se o ambiente é pouco iluminado (perifíton em áreas de baixa luminosidade no fundo, fitoplâncton em período de outono ou inverno em lagos de regiões temperadas a subtropicais) a espécie de sombra atinge sua saturação pela luz mais rapidamente que a espécie de sol, a qual apresentará uma taxa fotossintética menor e inferior à espécie de sombra. (Parsons & Takahashi, 1993).

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Fig ??: Gráficos conceituais mostrando as interações entre fotossíntese, intensidade luminosa e temperatura para diferentes espécies de microalgas. A: taxas de fotossíntese de uma alga cultivada sob diferentes temperaturas. A saturação de fotossíntese é significativamente afetada, com máximo a 30°C. Note em B que a taxa respiratória também aumenta proporcionalmente à temperatura, afetando a eficiência fotossintética. C: efeitos da intensidade luminosa elevada sobre algas adaptadas à águas frias. D: inibição da fotossíntese em condições de excesso de luz, intensificada pelo aumento da temperatura. E: Curvas de fotossíntese em diferentes temperaturas, evidenciando a temperatura ótima de saturação (entre 22 e 32°C). Cada espécie apresenta crescimento máximo em uma temperatura específica, trazendo importantes conseqüências na sucessão temporal e competição interespecífica. Os valores de fotossíntese são arbitrários. (modificado de Wetzel, 1993) (O ORIGINAL DESTA FIGURA SERAH ENTREGUE AO CHARLES)

10.2.2. Calor e Temperatura

A energia solar apresenta em seu espectro radiante os comprimentos de onda correspondentes ao vermelho e infravermelho (>740nm). Esta radiação é fortemente absorvida nos primeiros metros da coluna de água, transformando-se em energia calórica. Para se ter uma idéia de sua absorção, 50 – 80% da radiação que chega à superfície do lago é transformada em calor logo no primeiro metro de água. O calor e suas variações são importantes na regulação da taxa de reações químicas dos processos biológicos como a fotossíntese e a respiração (discutidos anteriormente), e para o estabelecimento da estratificação térmica, com grande influência na densidade. Durante a primavera de regiões temperadas a água é aquecida e no verão a estratificação térmica está de tal maneira estabelecida que mesmo um vento muito forte não consegue transportar água aquecida até o fundo, contra o gradiente de densidade das águas mais profundas e frias (4ºC). Se as águas de um lago não apresentassem qualquer tipo de perturbação o calor seria passado de uma molécula à outra da superfície ao fundo, em um processo muito lento chamado condução e que poderia levar anos! No caso dos lagos que apresentam temperaturas uniformes em toda sua extensão o calor se propaga rapidamente por mistura de toda a massa líquida gerada pelos ventos, tornando-a homogênea; pois não há barreiras de diferentes densidades. Por outro lado, quando as diferenças de temperatura geram camadas de água com diferentes densidades e a energia do vento não for suficiente para misturar parcial ou totalmente a coluna de água, então o calor não se distribuirá uniformemente, gerando a estratificação térmica. Observa-se também em regiões temperadas ou lagos profundos temperaturas maiores em profundidades menores (devido à barreira de densidade impedindo o transporte e a mistura de águas), e temperaturas bem menores nas regiões mais profundas do lago (Figura ??, esquema do lago). Outro aspecto interessante relacionado à característica física da água é que a variação de densidade resultante do aumento de 1oC entre 24 oC e 25oC é aproximadamente 3 vezes maior do que aquela variação observada entre 4 oC e 5 oC, aumentando a possibilidade da formação de camadas distintas. Esta constatação mostra porque a estratificação é bastante resistente á mistura não somente em lagos temperados, mas também nas regiões tropicais. Se a estratificação ocorrer, especialmente em lagos temperados no verão e lagos suficientemente profundos (em qualquer latitude), então ocorrerá a formação de três camadas claramente definidas (FIGURA ??,) e detalhadas no quadro 10.1 (Hutchinson, 1955; Esteves,1998; Wetzel,1994).

Quadro 10.1. Compartimentos térmicos de um ambiente lacustre. Epilímnion: a camada superior menos densa com temperaturas maiores, mais ou menos turbulenta. A

concentração de oxigênio dissolvido é elevada devido à produtividade do fitoplâncton e difusão da atmosfera. Matéria orgânica autóctone em elevada concentração. Nutrientes geralmente escassos ou limitantes, devido ao consumo pelo fitoplâncton.

Hipolímnion: a camada mais inferior e mais densa, geralmente bastante estável e com temperaturas mais baixas. A concentração de oxigênio é baixa até a anoxia, devido ao consumo pelos decompositores. Matéria orgânica em elevada quantidade, especialmente de origem alóctone. Concentrações altas de nutrientes devido à remineralização da matéria orgânica durante a decomposição e reações com o sedimento.

Metalímnion: a camada intermediária, mais estreita, onde ocorre acentuado gradiente térmico, ou seja, a temperatura varia rapidamente em poucos metros de profundidade, gerando ainda intensa variação de densidade. Importante barreira para o transporte de calor, substâncias e organismos planctônicos. O termo termoclina tem sido usado de maneira algo variada. Alguns o consideram sinônimo de metalímnion, outros limitam-no à camada de água do metalímnion, onde a descontinuidade térmica é mais intensa.

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(Wetzel,1993; Esteves,1998).

Outros termos de interesse são:- Camada de mistura (“mixed layer”): água misturada pelo vento, desfazendo a estratificação

térmica. Ela pode restringir-se ao epilímnion ou avançar até o hipolímnion, misturando toda a coluna de água e promovendo a circulação do lago.

- Termoclinas temporárias: freqüentes no epilímnion, são resultantes das oscilações diárias de temperatura. Quando há ventos noturnos ocorre pequena mistura que transporta água inferior mais fria à parte intermediária da camada de água mais quente, no epilímnion.

Como vimos, as oscilações de temperatura determinam os eventos de estratificação/desestratificação e a conseqüente circulação das águas do lago, portanto, influenciando na distribuição e densidade do fitoplâncton. Estes eventos são responsáveis também pela ressuspensão dos nutrientes, afetando fortemente o crescimento e as variações anual e sazonal do fitoplâncton. Por exemplo, se ocorre a estratificação (como no verão) os nutrientes são rapidamente consumidos pelas algas mas o epilímnion torna-se deficitário em nutrientes e inicia-se rápido a sucessão na comunidade. Se ocorre mistura, há novo ciclo de enriquecimento de nutrientes e da sucessão algal. Várias espécies podem ser euritérmicas ou estenotérmicas, e então é possível observar em alguns casos sucessões baseadas nas diferenças sazonais de temperatura e alterações na composição e abundância das espécies. As exigências de temperatura também determinam a distribuição geográfica das espécies. Muitas algas de regiões temperadas não ocorrem nas tropicais e vice-versa. Exceções são as espécies cosmopolitas, que toleram ampla variação de temperatura, tendendo à distribuir-se em ecossistemas aquáticos de regiões distintas no mundo (subtropical, temperada, polar).Após analisarmos os efeitos da temperatura sobre a estrutura do fitoplâncton, passaremos à discutir sua importância nas reações biológicas e químicas. As informações obtidas consistem basicamente nos resultados de experimentos de algas em cultivo. A velocidade de multiplicação do fitoplâncton tende à aumentar conjuntamente com a temperatura (até 35º ou 40ºC), o que levou vários investigadores à propor equações preditivas de duplicação algal. As diferentes temperaturas alteram a morfologia das células. Por exemplo, algumas espécies cenobiais ou filamentosas (Stichococcus, Scenedesmus) podem desagregar-se em células solitárias sob temperaturas elevadas, e outras podem alterar as dimensões das células (Synechococcus, desmídeas).As temperaturas altas promovem o aumento generalizado dos processos metabólicos nos ambiente aquático em todos os níveis tróficos, e as taxas de reciclagem dos componentes minerais e orgânicos se incrementam. Por exemplo, no verão de regiões temperadas a filtração e excreção pelo zooplâncton atingem um máximo, aumentando também a quantidade de pelotas fecais e exsudatos que se tornam disponíveis ao fito- e bacterioplâncton. A regeneração e reciclagem por esta comunidade suportarão a biomassa algal, uma vez que o elevado crescimento causa depleção dos nutrientes ressuspendidos no epilímnion durante o inverno.O aumento de temperatura promove aceleração das reações enzimáticas da fotossíntese, resultando em alta taxa de produtividade bruta. Entretanto, a respiração celular também é incrementada, quando comparada à fotossíntese (v. discussão anterior). Por este motivo a produtividade líquida é proporcionalmente menor do que aquela sob temperatura menor. Porém se há saturação luminosa, a baixa eficiência não é desvantajosa, pois todo o processo atingirá seu nível máximo, compensando amplamente as perdas por respiração. A influência dos eventos de estratificação/desestratificação térmica sobre as comunidades algais já foi discutida. Diferentes grupos e classes de tamanhos do fitoplâncton dependem diretamente da circulação para não afundarem ao hipolímnion escuro e morrerem, como diatomáceas e desmídeas. Outros, como nanoflagelados e dinoflagelados se desenvolvem melhor em águas mais estáveis, pois são capazes de locomoção e encontrar os microclimas com maior concentração de nutrientes. Espécies ticoplanctônicas, muito freqüentes em lagos, como a diatomácea Aulacoseira, certas cianófitas e desmídeas, aumentam suas densidades quando ressuspendidas do sedimento para o epilímnion. A importância do calor nos processos lacustres é tão grande que levou os limnologistas a classificarem os lagos com base na quantidade de circulação em um ano (Quadro 10.2, e veja Wetzel, 1993 e Esteves, 1998 para detalhes). Wetzel (1993) registra que Forel (1892) foi o primeiro a propor uma classificação que serviu de fundamento para as posteriores, até a mais aceita hoje, introduzida por

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Hutchinson & Lofler (1956) e Hutchinson (1957). Em princípio, os lagos podem ser holomíticos, onde ocorre circulação total da água, e meromíticos onde não há circulação completa e ocorre uma camada superior misturada e uma inferior mais estável.

Quadro 10.2. Tipos de lagos quanto às características da circulação.Lagos Holomíticos (lagos em que a circulação abrange toda a coluna de água)

Amíticos – lagos permanentemente cobertos por gelo, e que não apresentam circulação. Produtividade baixa. Ocorre na Antártica, grandes altitudes e Ártico.Monomíticos frios – apresentam uma circulação anual de verão, a temperatura não ultrapassa 4ºC. Localizam-se em regiões subpolares e montanhas altas temperadas.Monomíticos quentes – apresentam uma circulação anual de outono/inverno, temperatura sempre superior à 4ºC. Regiões subtropicais, e a maior parte dos reservatórios do Paraná (zonas lênticas dos Reservatórios de Salto Caxias, Segredo, Passaúna e do Piraquara I no Paraná (LETICIA, 2003, ??; Thomaz et al., 1997).Dimíticos – apresentam duas circulações anuais, uma no outono e outra na primavera, com estratificação no verão e no inverno (invertida). Comum nas regiões temperadas da Europa, Estados Unidos e parte do Japão.Oligomíticos – períodos de circulação raros e irregulares, provocados por queda brusca e prolongada da temperatura, e valores de temperatura sempre bem acima de 4ºC. Lagos tropicais profundos onde o hipolímnion é anóxico (Lagos Edward e Tanganica na África).Polimíticos – os períodos de circulação são freqüentes, inclusive ocorrendo diariamente. São lagos de grande extensão e rasos, onde a queda noturna de temperatura promove a circulação devido à baixa profundidade. Comuns em regiões tropicais e subtropicais (Reservatório do Iraí, PR; maior parte dos lagos amazônicos, lagoas costeiras de Santa Catarina e Rio Grande do Sul).

Lagos Meromíticos (lagos onde a circulação não alcança toda a coluna de água)Meromixia geomorfológica - ocorre em lagos profundos protegidos do vento. O calor da camada superior não é transportado para as camadas mais profundas, e uma camada mais quente circula sobre a camada mais fria.Meromixia ectogênica - a concentração de sais determina uma camada profunda mais densa estável (monimolímnion) subjacente à camada superficial menos densa e circulante (mixolímnion). Entre as duas camadas ocorre um gradiente bastante acentuado de concentração de sais, designada por quimioclina (Mar Negro, lagos costeiros principalmente na África do Sul).

Repare que a classificação acima se refere principalmente a lagos onde ocorre estratificação térmica suficiente para formar um epi-, meta- e hipolímnion mais ou menos duradouro. Entretanto, existem inúmeros corpos de água rasos e/ou pequenos que praticamente não se estratificam (polimíticos), mas são importantes em termos de diversidade biológica e na cadeia trófica. Estes ambientes (charcos, pântanos, turfas, de tundra, corpos efêmeros) são freqüentes nas regiões tropicais e subtropicais, e particularmente no Brasil nas planícies de inundação amazônica e do pantanal. Além disso, esta classificação poderia ser aplicável à zona lêntica dos reservatórios (v. esquema mais abaixo), desde que uma regularidade interanual quanto à circulação seja detectada. Para as zonas lótica e de transição, onde eventos de estratificação são raros ou menos estáveis, sua aplicação será mais dificultada. Especificamente, os reservatórios brasileiros são principalmente monomíticos quentes, (incluindo os de região tropical, além da subtropical, Lewis, 2000) contrariamente ao que se considerava até recentemente, quando eram classificados como polimíticos ou oligomíticos (Tundisi, 1994). Estas características témicas e outras (Quadro 10.4.) são importantes quando se deseja elaborar planos de gestão em reservatórios.

10.2.3. Nutrientes

a) Nitrogênio

O nitrogênio é um elemento importante no metabolismo algal, participando da composição molecular de proteínas e enzimas, das quais dependem as reações químicas celulares. Nos ecossistemas aquáticos o nitrogênio ocorre em várias formas: nitrogênio molecular (N2, dominante), nitrato (NO3), nitrito (NO2), amônia (NH4, NH3, NH4OH), óxido nitroso (N2O), nitrogênio orgânico dissolvido (NOD) como uréia, purinas, etc. e nitrogênio orgânico particulado (NOP), representado por organismos e detritos. As suas principais fontes naturais são: águas das chuvas, matérias orgânica e inorgânica alóctones lixiviadas ou carreadas do solo e de rios e fixação de N2 no lago. Das formas citadas, o nitrato e a

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amônia se constituem nas mais importantes fontes de nitrogênio para os produtores primários, pois são abundantes e preferencialmente absorvidos pelas células, devido à rapidez de reações associadas ao baixo consumo de energia (Reynolds, 1997). Na escassez destes dois compostos, várias espécies do fitoplâncton passam a utilizar o nitrito e/ou matéria orgânica dissolvida, o qual é a fração mais abundante depois do N2, e suas principais fontes são resultado da lise celular (morte ou herbivoria), decomposição e excreção pelo fitoplâncton e macrófitas. Se nos ambientes marinhos já foram mensuradas concentrações de NOD em várias regiões, o mesmo não ocorre nos ambientes dulceaquícolas onde a tendência tem sido medir a uréia e aminoácidos (Antia et al., 1991).Quando o nitrogênio está presente em baixas concentrações, torna-se limitante da produção primária. A limitação de crescimento devido ao nitrogênio é mais freqüente em lagos de condições tróficas mais extremas, tanto oligotróficos como eutróficos (Horne & Goldman, 1994). Em alguns lagos tropicais tem sido registrada deficiência em nitrogênio, embora o fósforo seja o principal limitante (Kilhan & Hecky, 1988). A dinâmica do nitrogênio será estudada abordando-se suas formas assimiláveis mais importantes: nitrato e amônia.O nitrato é uma forma de nitrogênio mais abundante do que nitrito, o qual geralmente está presente em pequenas concentrações. As células vegetais utilizam nitrogênio reduzido normalmente transferido na célula como grupo aminoácido (-NH2). Esta transferência envolve enzimas, e as mais conhecidas são a nitrato-redutase, catalisando a reação (NO3 → NO2) e a nitrito-redutase catalisando a reação (NO2 → N2). Em concentrações elevadas de NH4

+ a nitrato-redutase é inibida e a célula passa a absorver maior quantidade de amônia que pode tornar-se tóxica.A amônia está presente nos lagos principalmente como NH4

+ (sais amônium) e é muito mais reativa que o nitrato, devido à sua alta energia química. Na realidade o uso do termo “amônia” descreve amônium (NH4

+) e amônia (NH3). A amônia é rapidamente absorvida pelas algas, mas persiste em pequenas quantidades na água devido à sua intensa e rápida excreção por animais aquáticos. Este nitrogênio é considerado como “regenerado”, pois uma reciclagem ocorre dentro da cadeia trófica do lago. Por outro lado, o nitrogênio que entra na cadeia trófica a partir do hipolímnion ou trazido por rios (alóctone) durante a primavera é considerado nitrogênio “novo” (produção nova), segundo Dugdale & Goering (1967). Portanto, a amônia pode variar consideravelmente durante o dia ou sazonalmente devido à excreção deste nutriente durante as migrações verticais do zooplâncton e peixes através da termoclina até o epilímnion.

Sedim ento

NO 3

NH 4

NO 2M etalím nion

H ipo lím nion (anóx ico)

Epilím nion(oxigenado)

m g/L

Pro

fund

idad

e (m

)

Lago eutrófico

0

30

10

0,2

S ed im ento

Lago oligotrófico

M etalím nion

H ipo lím nion(ox igenado)

Epilím nion(ox igenado)

0

30

10

Pro

fund

idad

e (m

)

m g/L0,01

NO 3(nitrito éindetectáve l)

NH 4

na zona fótica

Fig ??: Perfis verticais de formas reativas do nitrogênio em um lago eutrófico e oligotrófico. No lago eutrófico o nitrito é produzido no metalímnion devido a denitrificação por bactérias e excreção pelo fitoplâncton. As elevadas concentrações de amônia são resultantes da amonificação pelas bactérias anaeróbicas. Por outro lado, no lago oligotrófico há pouca amônia pois esta região está aerada.A FIGURA ESTÁ INCOMPLETA DEVIDO A PROBLEMAS DE COMPATIBLIDADE DE EDITOR DE FIGURA...SERAH SCANNEADA.

A toxicidade da amônia gasosa (NH3) nos lagos é importante, pois em presença de água ela se dissolve rapidamente e forma hidróxido de amônia (NH4OH) extremamente tóxico. Esta se dissocia em sais

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amoniacais (NH4+) e hidróxido (OH-) não tóxicos em baixas concentrações. Entretanto, é o pH que

regula as constantes de dissociação destes íons: sob condições ácidas a percentagem de NH4OH diminui; em condições alcalinas sua porcentagem aumenta em relação à amônia. Além do pH, a temperatura, oxigenação e dureza da água são importantes controladores dos íons de amônia nos lagos.Todas as águas naturais contêm N.O.D. mais abundante em sistemas eutróficos do que em oligotróficos, variando desde compostos de baixo peso molecular (uréia) até grandes e compostas moléculas. Os compostos mais simples são excelentes fontes de nitrogênio para o fitoplâncton, uma vez que são quebrados pela enzima extracelular urease e bactérias e formam amônia, rapidamente absorvida pela célula. Por outro lado, o N2 é de pouca importância para as algas, pois não é utilizado pela grande maioria, apesar de ocorrer em grandes quantidades na água. Entretanto, ele pode adquirir importância para alguns gêneros de algas azuis que o transformam em amônia (fixação biológica do N2), conforme detalhado na seção de cianobactérias. Nas épocas de floração do fitoplâncton o nitrato torna-se a principal forma de nitrogênio assimilado pelas células. Nos ambientes de regiões temperadas, o aporte de nitrato no inverno supera a absorção pelas algas, além da circulação ressuspender grande quantidade de nitrogênio do hipolímnion para o epilímnion. No decorrer da primavera as densidades do fitoplâncton são altas e o nitrato começa a tornar-se escasso, ao mesmo tempo em que o metalímnion vai se estabelecendo. No verão a estratificação é uma barreira e os aportes de nitrogênio do hipolímnion são fisicamente limitados pela termoclina. Em lagos oligotróficos toda a amônia produzida no hipolímnion pela decomposição de matéria orgânica é oxidada em nitrato (nitrificação), o qual passa a ser a forma dominante. Nos lagos eutróficos onde o hipolímnion é anóxico, a demanda para aceptores de elétrons geralmente remove completamente o nitrato, que pode ser ou denitrificado ou convertido à amônia através da amonificação por bactérias anaeróbias (FIGURA ??).A amônia segue dois padrões típicos em lagos temperados, dependendo do estado trófico. Em lagos oligotróficos a mesotróficos ocorre depleção durante a primavera e verão devido ao consumo pelo fitoplâncton no epilímnion. No hipolímnion, como persistem condições aeróbicas (devido à baixa concentração de matéria orgânica), elas facilitam a conversão para nitrato. No verão de lagos eutróficos, ocorre oxidação rápida, devido às interações biológicas (herbivoria, excreção pelo zooplâncton, morte do fitoplâncton por lise celular); e no outono as concentrações tendem a cair. No inverno o hipolímnion, enriquecido por matéria orgânica proveniente do fitoplâncton acumulado na primavera e verão, favorece as condições anaeróbias ocorrendo amonificação.Nas regiões tropicais, os estudos têm mostrado que os períodos de estratificação/desestratificação térmica, além da produtividade primária, determinam as concentrações de nitrogênio. Por exemplo, nos períodos de circulação, a distribuição de amônia é praticamente homogênea na coluna de água (semelhante aos lagos temperados). Entretanto, nos períodos de estratificação térmica, observa-se baixas concentrações no epilímnion devido ao consumo pelo fitoplâncton, e elevadas no hipolímnion devido à amonificação do nitrato em condições anaeróbicas (FIGURA ??, gráfico do Passauna). Quanto ao nitrato, os estudos existentes não evidenciam qualquer padrão definido, mas há uma tendência dessas concentrações dependerem das épocas de estratificação e das concentrações de oxigênio. Como as temperaturas são relativamente altas nos trópicos, a ação das bactérias nitrificantes e desnitrificantes é ainda mais eficiente do que em regiões temperadas (Lewis, 2000). Se a coluna de água está estratificada, quantidades baixas de nitrogênio são detectadas no epilímnion, devido ao consumo pelo fitoplâncton, enquanto que no hipolímnion a amonificação acumula o nutriente. As concentrações de nitrito em ambientes de água doce são bem mais baixas do que as de amônia e nitrato, exceto em lagos poluídos e em lagos eutróficos, onde há formação de nitrito através da desnitrificação em condições anóxicas. Este é o caso de inúmeros reservatórios brasileiros, evidenciando a necessidade de monitoramento e ações públicas (Quadro 10.4.) para a minimização das atividades antrópicas que conduzem á eutrofização, pois elas tendem a intensificar o efeito eutrofizante, por sua vez acelerado pelas temperaturas mais elevadas. De extrema importância em limnologia aplicada é a formação de um gradiente nítido na distribuição vertical de compostos nitrogenados (amônia) em reservatórios formados sobre florestas, que não foram removidas antes de sua construção, situação comum na região norte do Brasil. A decomposição da biomassa vegetal resulta no acúmulo principalmente de amônia no hipolímnion, que pode alcançar o epilímnion nas épocas de circulação e nas secas. As conseqüências são a morte de vários organismos

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intoxicados pela amônia e outros compostos (enxofre, ácido nitroso), em concentrações muito superiores à de lagos eutróficos.

b) Fósforo

O fósforo é essencial para os organismos, pois está envolvido nos processos de armazenamento/liberação de energia (ATP/ADP), das ligações estruturais do DNA e RNA e compõe a membrana plasmática (fosfolipídeos). Embora ocorra em baixas porcentagens e pouca quantidade seja requerida pelos organismos (relação N:P é 16:1), geralmente ele é o principal limitante da produtividade primária em águas continentais. Ele também é considerado o maior responsável pela eutrofização artificial.As espécies de fósforo das águas doces encontram-se como fosfato, e sua variedade é grande: fosfato orgânico e inorgânico e fosfato solúvel particulado. As algas absorvem principalmente a forma solúvel (dissolvida), ou ortofosfato ou fosfato reativo (PO4

---) que dependendo do pH se apresenta em diferentes espécies iônicas (H3PO4, H2PO4, HPO4

--e PO4--). Como a faixa de pH mais comum é de 6 a

8, as espécies químicas predominantes são H2PO4- e HPO4

--.Normalmente são quatro os fatores que tornam o fosfato limitante em águas continentais (Reynolds, 1997; Esteves, 1998):

o intemperismo das rochas libera pouco fósforo biologicamente aproveitável; a zona radicular de plantas terrestres intercepta e retém a maior parte dos compostos dissolvidos de

fósforo, que seria carreado pelo escoamento superficial aos lagos; não há uma fase gasosa no ciclo do fósforo e, portanto, as chuvas contêm quantidades desprezíveis

e; qualquer fosfato dissolvido tende a ser rapidamente adsorvido em partículas ou precipitado com

ferro ou manganês ou carbonato de cálcio, dificultando sua disponibilização para o fitoplâncton em curto prazo. Este efeito é particularmente intensificado nos ambientes lênticos brasileiros, onde há elevada quantidade de material em suspensão como argilas, etc.

Por outro lado, em ambientes eutrofizados há excessivo aporte de fósforo, o que tem ocorrido com freqüência em vários reservatórios brasileiros devido à remoção de florestas, ao aumento das áreas cultiváveis com respectiva aplicação de fertilizantes contendo fósforo e aos efluentes domésticos ou industriais não tratados.Finalmente, embora o fósforo não apresente a diversidade de formas observadas no nitrogênio (nitrato, nitrito...), o seu ciclo é complexo, devido à sua afinidade por partículas e elementos traços. A seguir, preferimos descrever as relações gerais entre o ciclo do fosfato no ambiente aquático continental, para depois detalharmos certos aspectos importantes, como sua biogeoquímica e modos de absorção pelas algas.Na região limnética de um lago as principais fontes de fósforo são os rios, a água do escoamento superficial, poeira e, se houver atividade humana, efluentes domésticos ou industriais. No verão, os lagos eutróficos rasos também podem receber aportes de fosfato oriundos da ressuspensão dos sedimentos (“internal loading”), enriquecendo o epilímnion e favorecendo o crescimento do fitoplâncton. Em lagos profundos este fenômeno é restringido, embora algum fósforo possa ser transferido ao epilímnion através de ondas internas, ou pelo aumento na profundidade da termoclina devido à maior intensidade da camada de mistura no inverno.O zooplâncton e peixes excretam nutrientes para a água, tornando-os disponíveis para o fitoplâncton. Dependendo das condições do ambiente os excretas diários do zooplâncton podem representar 10% de sua massa (Corner & Davis, 1971). Do fósforo excretado, aproximadamente metade é fosfato e metade é orgânico. Portanto, quando o fósforo está limitando o crescimento algal (como ocorre durante estratificações longas), a excreção será sua principal fonte no epilímnion. Em conseqüência, uma explicação para as variações do fitoplâncton em lagos relaciona-se às variações de densidade zooplanctônica, e divide-se em:

taxa de herbivoria reduzida, que resulta em crescimento intensivo do fitoplâncton até que todo o fósforo seja consumido e as populações algais decresçam. A morte destas células e de bactérias

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libera fósforo, que pode ser reciclado posteriormente e, às vezes, sob condições adequadas, uma nova floração ocorrerá.

taxa de herbivoria mais elevada e constante, que resulta em suprimento contínuo de fósforo através da excreção pelo zooplâncton, possibilitando o crescimento moderado ou alto do fitoplâncton, mas raramente formando florações. É bastante comum em lagos tropicais, onde as condições ambientais possibilitam a manutenção da população zooplanctônica durante o ano.

As macrófitas aquáticas modificam o ciclo do fósforo, absorvendo-o do sedimento através das raízes. Posteriormente, quando ocorre morte ou senescência do vegetal, o fosfato é liberado e transportado para todo o lago. Obviamente, as algas também liberam fosfato quando morrem ou são submetidas à condições de “stress” (baixa iluminação, redução da temperatura). Este material orgânico fosfatado pode ser remineralizado por bactérias, liberando ou assimilando o fosfato.Até recentemente, acreditava-se que o fósforo liberado na excreção e na morte dos organismos terminava por acumular-se no sedimento. Entretanto, tem sido observado que parte do fósforo orgânico é remineralizado ainda nas águas do epilímnion pelo bacterioplâncton, retornando à cadeia trófica planctônica. Em águas mais oligotróficas, a maior parte do aporte de fósforo encontra-se no bacterioplâncton, ou seja, particulada. Se as concentrações de fósforo na água são maiores, então as algas competem com vantagem, pois as bactérias são limitadas por sua quantidade de carbono (Curre, 1990). Agora, se as concentrações de fosfato forem baixas, como as algas obteriam fosfato para sobreviver? Uma das soluções seria a armazenagem de fosfato pela célula na estação anterior, quando ele era abundante. A outra envolveria a presença de fosfato em áreas mais enriquecidas (“patches”), por exemplo, onde ocorreu excreção recente pelo zooplâncton ou peixes permitindo o maior crescimento do fitoplâncton. Finalmente, o bacterioplâncton é o alimento principal de muitos rotíferos, ciliados e pequenos copépodos, e o fósforo decorrente de seu consumo seria rapidamente excretado para a água. As principais estratégias ecológicas do fitoplâncton para superar períodos de depleção de P são mostradas na Figura ??.Em águas mais produtivas, como rios, estuários e outros lagos, o fosfato é mais abundante, e as algas absorvem a maior parte dele, ao contrário das bactérias. Entretanto, quando o fosfato é adicionado na forma orgânica (decomposição incompleta em manguezais, poluição) a maior parte da absorção é bacteriana, encontrada em grandes quantidades.Até agora estudamos os principais aportes e a ciclagem do fósforo na coluna de água. Em seguida, veremos como ocorrem as perdas deste nutriente da zona limnética (com base em Horne & Goldman, 1994; Esteves, 1998). O fósforo é perdido principalmente pela sedimentação dos organismos (vivos ou mortos) e através dos precipitados formados quimicamente. Vários fatores interferem na precipitação do íon fosfato, entre eles: o balanço de outros íons no lago, oxigênio, pH, compostos orgânicos e carbonato. O íon mais importante na imobilização do fosfato é o Fe, na forma de hidróxido de ferro, quando em pH levemente ácido (mais comum em águas continentais), que adsorve o fosfato e precipita como fosfato férrico. Nas águas brasileiras, onde é comum o ferro e raro o carbonato, as águas tornam-se ácidas, e então o ferro é capaz de adsorver todo o fosfato do lago, conferindo cor marrom ao sedimento. Nas águas tropicais também ocorrem grandes aportes de argilas secundárias, minerais com grande capacidade de adsorção de fosfato. Quando as argilas sedimentam, levam consigo o fosfato para o fundo. Os dois processos de sedimentação descritos acima (Fe e argilas) são freqüentes nos ambientes tropicais e, por este motivo, o fosfato é considerado o nutriente limitante nestas regiões, diminuindo a produtividade algal.A liberação de fosfato na coluna de água é facilitada quando há baixas concentrações de oxigênio ou anaerobiose. Estas condições são comuns próximo ao fundo ou no hipolímnion durante a estratificação térmica, onde o ferro está na forma reduzida (Fe++) e não se liga ao fosfato. Por outro lado, em condições aeróbias o sedimento apresenta uma camada de oxidação sobre uma camada reduzida (sem oxigênio). A camada oxidada funciona como barreira para a liberação do fosfato, que pode ser desfeita à medida que o lago se estratifica e o hipolímnion torna-se anóxico. As bactérias anaeróbias do sedimento remineralizam o fosfato orgânico em fosfato solúvel, participando ativamente da ciclagem deste nutriente.

Quadro 10.3. Processos especiais de absorção de fósforo pelas algas, sob condições de déficit de fósforo. Alguns grupos do fitoplâncton que apresentam estas estratégias estão indicados entre parênteses.

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1. consumo em excesso (“luxury consumption”): mais fosfato é absorvido do que aquele requerido pela célula, e o seu excesso é estocado. Inclusões celulares chamadas grânulos de polifosfato formam-se rapidamente quando o fosfato é adicionado em culturas pobres em fosfato, ou em populações naturais não limitadas pelo nutriente. Quando o ambiente torna-se pobre em fósforo (verão ou estratificação térmica), seu estoque pode permitir até 20 divisões celulares. (cianobactérias filamentosas, diatomáceas)

2. o fitoplâncton natural apresenta baixa constante de crescimento para fosfato (km) (aproximadamente 1-3 µM), significando que o sistema enzimático não está saturado sob as condições de lagos naturais, ou seja, a célula consegue utilizar eficientemente o fosfato em baixas concentrações. Como existem diferentes constantes entre as algas, estas podem desempenhar uma função na sucessão de espécies. Além disso, devido à rapidez da reciclagem de fosfato, a taxa de absorção de fosfato (Vmáx) também é importante.

3. a enzima fosfatase alcalina é um éster que, por hidrólise, quebra a ligação entre fosfato e a molécula orgânica. O resultado é a liberação de fosfato disponível para o crescimento algal. Esta é uma adaptação importantíssima a um ambiente onde há pouco fosfato, mas com elevadas concentrações de compostos fosforilados. A enzima está ligada às moléculas da superfície celular, e é produzida quando há deficiência do nutriente; e inibida quando da adição deste. Geralmente a enzima é liberada para a água. (clorófitas)

4. locomoção ativa na coluna de água por meio de flagelos ou variação de densidade (vesículas de gás) para “encontrar” microambientes com maior concentração de nutrientes; por exemplo, decorrentes da excreção pelo zooplâncton, decomposição de matéria orgânica por bactérias ou acúmulo de substâncias no metalímnion. Algumas cianobactérias podem deslocar-se até o hipolímnion, mais enriquecido por P (dinoflagelados, cianobactérias, clorófitas)

c) Sílica

A sílica presente no ambiente aquático é originada do intemperismo de rochas sedimentares, principalmente feldspato. Pode ocorrer alguma contribuição do sedimento. Na água há três formas principais de sílica (solúvel, coloidal e particulada) e somente a sílica solúvel é biologicamente importante. A sílica é detectada a partir de uma reação (H2SiO4) com o molibidato de amônia em meio ácido, resultando em um complexo reduzido de silicomolibidato de cor azul.Nos lagos a sílica é responsável pelo sucesso evolutivo de alguns grupos de algas, mas principalmente as bacilariófitas, mais conhecidas como diatomáceas. Estas algas depositam sílica na parede celular, podendo representar 90% de sua composição química, e originando as frústulas, com numerosas ornamentações na superfície. Algumas crisofíceas e heliozoários também a utilizam na impregnação da parede celulósica. Quando utilizada pela alga, a sílica é hidratada para formar sílica amorfa (SiO2nH2O).As diatomáceas são importantes ou dominantes na grande maioria dos ambientes aquáticos e, portanto, responsáveis pelos picos de produtividade primária. As variações temporais da sílica devem, portanto, trazer conseqüências em todo o lago. Em regiões temperadas, a circulação da água na primavera enriquece o epilímnion com sílica proveniente de camadas profundas, possibilitando (juntamente com outros nutrientes) o crescimento das diatomáceas. Quando chega o verão a concentração de sílica reduz-se devido ao consumo pelas diatomáceas e à estratificação térmica que impede a entrada de águas enriquecidas do hipolímnion. Então a densidade de diatomáceas diminui. No outono, a circulação de água enriquece novamente o epilímnion, trazendo sílica e nutrientes, e as diatomáceas retomam o crescimento. Entretanto, como as condições ambientais (baixa luminosidade e temperatura muito reduzida) não são tão favoráveis quanto na primavera, o crescimento é menor, mas ainda assim maior do que o de outras algas. Convém lembrar que a assimilação de sílica não depende da luz. No inverno, devido à ausência de circulação e baixas temperaturas, não há grande crescimento de diatomáceas e a concentração de sílica permanece quase inalterada. Outro aspecto importante é que a sílica é depositada na forma amorfa (SiO2nH2O) insolúvel na água e, portanto, indisponível no sedimento.Nos ambientes tropicais a distribuição de sílica relaciona-se aos eventos de circulação e estratificação da coluna de água (FIGURA ??,). Quando ocorre estratificação, o consumo pelas diatomáceas diminui as concentrações de sílica no epilímnion, enquanto há um acúmulo no hipolímnion, resultante da liberação de sílica do citoplasma celular de células mortas e liberação do sedimento de fundo. Se as águas do lago são misturadas, a zona fótica é enriquecida por sílica e pode haver ou não uma depleção deste nutriente devido às diatomáceas, dependendo da composição e abundância de espécies e do tempo e intensidade da mistura. Outro aspecto importante refere-se à periodicidade do aporte de sílica

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lixiviada do continente, que irá interferir na dinâmica das diatomáceas. Finalmente, as diatomáceas comportam-se como r-estrategistas (ou oportunistas), crescendo rapidamente consumindo com eficiência os nutrientes da água e trazendo conseqüências á toda a dinâmica sucessional das outras espécies de algas.O sucesso das diatomáceas nos ambientes aquáticos resulta, entre outros fatores, da “aquisição evolutiva” da capacidade de depositar mais sílica na parede celular do que celulose. Este processo necessita de muito menos energia do que o necessário para depositar por exemplo celulose (clorofíceas e dinoflagelados) ou peptideoglicanos (cianófitas). Para comparação, considere que aproximadamente 25% da produtividade primária líquida provém das diatomáceas marinhas, porcentagem semelhante às de florestas de pínus e de gramíneas do ecossistema terrestre (Werner, 1977).

10.2.4. Outros nutrientes

Os outros nutrientes constituem uma grande variedade de elementos químicos e moléculas simples que normalmente, não são limitantes, pois ocorrem em concentrações acima daquelas requeridas pelas algas. Apesar disso, sua importância é vital não somente para os organismos fotossintetizantes mas também para todos os organismos dependentes direta ou indiretamente das águas continentais. Um breve resumo da função e importância dos principais nutrientes será feito a seguir.O cálcio participa da composição da membrana celular e permite a agregação de células algais em colônias. Além disso, sua dinâmica de formas (CaCO- e CaCO3) influenciam na reciclagem de fosfato e no equilíbrio CO2HCO3

-, e em conseqüência no pH, tornando-o mais alcalino.O magnésio faz parte da clorofila, ligando-a aos nitrogênios e possibilitando a transferência de fosfato nas reações do ATP (ATPADP + P + energia). Também participa de outros processos metabólicos, como o do nitrogênio.O sódio, potássio e cloreto controlam os processos osmóticos da célula, expulsando ou permitindo a entrada de íons na célula. Deste mecanismo depende a tolerância de várias algas às salinidades em estuários de rios.O enxofre é abundante no ambiente aquático, e compõe proteínas e enzimas, dando-lhe forma tridimensional. Os sedimentos anóxicos ricos em matéria orgânica liberam sulfeto de hidrogênio (H2S) que pode reagir com oxigênio e originar ácidos; ou combinar-se com o ferro e precipitar como FeS. Portanto, ele interfere na concentração de oxigênio (O2) e acidez da água.O ferro é importantíssimo para as algas, pois participa de várias reações enzimáticas e na estrutura das moléculas dos citocromos, responsáveis pelos “saltos” de elétrons na fotossíntese e liberação de energia para formar ATP e NADPH.Estes íons e os elementos traço são importantes reguladores da produtividade primária de alguns lagos, pois competem com o fosfato dissolvido, diminuindo (elementos-traço) ou aumentando (Fe) sua adsorção à diferentes compostos. Os elementos traço também se destacam pela sua toxicidade, específica para cada espécie algal.

10.2.5. Adaptações fisiológicas para a absorção de nutrientes e crescimento

Qualquer microalga deve apresentar dois atributos para manter-se no ambiente e tornar-se um competidor eficiente: manutenção de uma taxa líquida de crescimento da população igual ou maior do que zero, e manter esta taxa sob condições de disponibilidade do recurso (nutriente, luz, etc.) abaixo daquela requerida por outras espécies (Turpin, 1988). Para atingir tal situação, várias adaptações apareceram ao longo da história evolutiva das algas, incluindo as morfológicas, do ciclo vital, fisiológicas, entre outras, já discutidas. A seguir, um breve resumo das adaptações morfofisiológicas mais importantes é fornecido.Algumas espécies são bastante eficientes em alterar algumas das propriedades que regulam a cinética de transporte dos nutrientes, como a velocidade do transportador de nutrientes no interior da célula e em que concentração do nutriente este transportador se satura, e a velocidade de absorção do nutriente do meio para a célula. As alterações destas características que diminuam a concentração de nutrientes necessária para manter a velocidade do seu transporte constituem importante adaptação para a assimilação do recurso.

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A absorção seletiva de nutrientes presentes no meio aquático também pode conferir vantagem competitiva para várias espécies do fitoplâncton. Por exemplo, há várias formas de nitrogênio na água; entretanto, poucas são assimiláveis por todas as espécies do plâncton. Preferencialmente, elas absorvem a amônia, seguida por nitrato e nitrito. Durante períodos de depleção destas formas, algumas espécies podem assimilar outras formas como compostos orgânicos ou aminoácidos. A mesma capacidade tem sido observada por exemplo para o fósforo e o enxofre, utilizados normalmente nas formas de ortofosfato e sulfato, respectivamente. A partir de 1970, vários pesquisadores observaram que as microalgas eram capazes de produzirem substâncias extracelulares que atuavam sobre diferentes substratos com a finalidade de extrair o nutriente limitante. Os quelantes são compostos que extraem e mobilizam formas insolúveis do nutriente necessário durante escassez do mesmo. Algumas cianobactérias produzem os sideróforos, quelantes que tornam o Ferro solúvel e, portanto, passível de absorção. Murphy et al. (1976) demonstraram que, em situações de limitação por Ferro, cianobactérias produtoras de sideróforos acabam por excluir outros grupos algais e dominar a comunidade fitoplanctônica. Algumas espécies são capazes de produzir enzimas extracelulares que modificam a estrutura de compostos orgânicos contendo fósforo e nitrogênio, liberando–os para utilização pela célula. Elas são genericamente conhecidas como fosfatases alcalinas e deaminases, respectivamente e ocorrem na superfície celular, garantindo que o nutriente desejado será imediatamente absorvido.A relação superfície/volume (S/V), aliada às diferentes morfologias da célula, fornecem boas indicações sobre a capacidade dos organismos em absorverem nutrientes. Como uma regra geral, células maiores (e, portanto, com menor S/V) necessitam de maior quantidade de nutrientes para crescer, enquanto que em células menores (e com maior S/V) ocorre o contrário. Além disso, uma maior relação S/V também aumenta proporcionalmente a superfície do organismo em contato com o ambiente, o que permite maior absorção de nutrientes. Uma das conseqüências de interesse em ecologia do fitoplâncton é que a taxa de crescimento (número de divisões em 24 horas, representada pela letra µ) de espécies maiores tende a ser menor do que naquelas com menor tamanho. Portanto, organismos com seleção r ou seja, oportunistas que crescem rapidamente sob condições saturantes de recursos e com taxa de crescimento elevada, geralmente apresentam dimensões menores do que organismos com seleção K. Estes, por sua vez com menor taxa de crescimento, tornam-se abundantes a dominantes sob condições de depleção de nutrientes. Eles exploram melhor o ambiente, apresentando adaptações como capacidade locomotora eficiente (presença de flagelos) ou de migração vertical na coluna de água, em ambos os casos facilitando o encontro de áreas com maior quantidade de recursos (microambientes). Esta situação é comum em lagos onde há estratificação térmica do epilímnion e a conseqüente escassez de nutrientes devido ao intenso consumo de primavera. Por outro lado, os pequenos nanoflagelados (<10µm) constituem uma exceção, pois apesar de seu pequeno tamanho, eles são abundantes em águas oligotróficas, devido a sua capacidade locomotora e ao pequeno tamanho (aumentando a relação S/V). Outra exceção interessante é o grupo das diatomáceas, pois muitas espécies “grandes” apresentam taxas de crescimento elevadas, e tem um comportamento tipicamente oportunista, como Aulacoseira spp e Cyclotella spp. Outras espécies como Stephanodiscus astreas apresentam baixa taxa de crescimento.

10.2.6. Oxigênio e gás carbônico

O oxigênio e o gás carbônico podem ser discutidos conjuntamente, porém os dois gases estão intimamente relacionados pelos processos de fotossíntese e respiração. A principal fonte de O 2 e CO2

para os ambientes aquáticos é a atmosfera, e quantidades adicionais de CO2 são produzidas a partir de carbono orgânico pela respiração de animais e bactérias do sedimento, e de O 2 pela fotólise da água durante a fotossíntese no epilímnion.O oxigênio participa em várias reações químicas e biológicas importantes, e tornou-se uma variável freqüentemente medida pelos limnologistas. Ele é continuamente consumido na respiração por plantas, animais e bactérias, mas produzido na fotossíntese apenas quando a luz e nutrientes estão disponíveis. A água contém pouco oxigênio devido à combinação de uma baixa pressão parcial na atmosfera e sua baixa solubilidade. As variações do oxigênio na água podem constituir uma estimativa de seu estado trófico, mas devem ser acompanhadas por outros parâmetros como clorofila-a, composição e densidade de células do fitoplâncton, fósforo e nitrogênio. Por exemplo, em águas oligotróficas estão

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ao redor da saturação de O2, enquanto nas eutróficas podem variar de anoxia no hipolímnion à supersaturação no epilímnion.O aporte excessivo de matéria orgânica (decorrentes de florações e de esgotos) pode causar severas alterações no balanço de oxigênio e, em conseqüência, modificações na comunidade aquática. Neste caso, a maior parte dos organismos desaparece e/ou é substituída por alguns poucos indivíduos especializados, tolerantes à baixos níveis de oxigênio.As concentrações de CO2 na água normalmente mostram relação inversa às de O2. Embora sua “concentração” atmosférica (pressão parcial) seja bem menor que a do O2, o CO2 é trinta vezes mais solúvel, e por isso é mais abundante na água. Além da difusão atmosférica, o CO 2 também é adicionado à água como produto da respiração por animais e plantas, e será a maior fonte de carbono para a fotossíntese. O CO2 dissolve na água e produz ácido carbônico (H2CO3), que se dissolve em várias frações (CO2, HCO3

-, CO3--) dependendo do pH. Em níveis normais de pH (6 a 8) o bicarbonato

é a fração dominante e em algumas ocasiões como na estratificação prolongada, a fotossíntese pode ser reduzida até que o pH se torne mais ácido, desequilibrando o sistema para liberação de CO2.O fator ambiental mais importante na regulação de O2 e CO2 na água é a temperatura, mas outros componentes como fotossíntese, respiração, oxidações químicas, pressão atmosférica e altitude também interferem em suas concentrações.

a) Distribuição de O2 e CO2 nos ambientes aquáticos

A difusão dos gases no corpo de água ocorre através da circulação da água gerada por ventos, convecção, etc. Normalmente, o padrão de distribuição de oxigênio é inverso ao de CO 2. Se considerarmos o exemplo da estagnação de verão em lago eutrófico, poderemos evidenciar este padrão. A concentração de oxigênio dissolvido é elevada no epilímnion devido à intensa produção durante a fotossíntese, ao mesmo tempo em que este processo consome parte do CO2, diminuindo sua concentração. No hipolímnion a respiração pelos decompositores e heterótrofos (zooplâncton, peixes) consome grande parte do O2, mas libera CO2, que atingirá suas maiores concentrações em relação ao epilímnion. A decomposição microbiana de matéria orgânica é a principal fonte de CO 2 do hipolímnion. Indiretamente, o fitoplâncton acaba determinando as concentrações de O2 e CO2 no hipolímnion, pois quanto maior a produtividade no epilímnion maior a quantidade de matéria orgânica depositada no fundo.

b) Variações sazonais e diárias de O2 e CO2

A variação sazonal dos gases dissolvidos em regiões temperadas apresenta um padrão relativamente constante, e já foi amplamente descrita desde o século passado. Durante os períodos de mistura da coluna de água no inverno e primavera os dois gases atingem o equilíbrio com a atmosfera e tendem a apresentar distribuição homogênea em toda a coluna de água. À medida que a estratificação térmica aparece no verão, o oxigênio decresce na maior parte do hipolímnion devido ao consumo pelas bactérias e, secundariamente, por animais, chegando à níveis anóxicos (eutróficos) próximo ao fundo, dependendo do estado de trofia; ao mesmo tempo a quantidade de CO2 aumenta como produto da respiração. No epilímnion ocorre o inverso, pois esta região está agora fortemente iluminada permitindo produção pelo fitoplâncton e outras plantas. Então o oxigênio é produzido na fotossíntese e o CO2 consumido principalmente na respiração vegetal. Entretanto, o CO2 varia menos, pois é continuamente transformado através de decréscimo em HCO3

- e CO3--. Normalmente, os animais

exercem função secundária no balanço dos gases do epilímnion, mas em algumas ocasiões esta comunidade é importante (herbivoria pelo zooplâncton, grande densidade de peixes). Em lagos quentes não estratificados no verão, a anoxia no fundo pode ocorrer à noite, quando há menor intensidade de vento. Já nos lagos oligotróficos profundos, as variações no oxigênio e CO2 são insignificantes, pois não há deposição intensa de matéria orgânica que sustente uma taxa alta de respiração microbiana. O bacterioplâncton torna-se mais importante no consumo ao longo da extensa coluna de água, remineralizando compostos. No epilímnion, pode haver ligeira redução na concentração de O2, resultado da baixa produtividade e do consumo por heterótrofos.No outono, à medida que a água esfria as diferenças nas densidades são menores e a resistência à mistura diminui; então uma tempestade irá misturar as águas da superfície até o fundo. Ao mesmo tempo, a intensidade luminosa diminui, juntamente com a temperatura, causando um decréscimo na

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produtividade primária. As concentrações de O2 e CO2 tendem à retornar à saturação devido à difusão com a atmosfera. Não obstante, em muitos lagos o sedimento pode necessitar de algumas semanas de holomixia antes que seu déficit em O2 desapareça e a liberação de CO2 retorne ao normal. Em regiões polares o congelamento rápido e a baixa intensidade de luz cessarão a produção fotossintética, e poderá ocorrer mortandade de animais.A variação nictemeral (num ciclo de 24 horas) de O2 em um lago eutrófico temperado é semelhante a de lagos tropicais, e flutua entre uma situação abaixo da saturação no começo da manhã à supersaturação no período da tarde. Como já estudamos, o CO2 apresentará relação inversa ao O2, e a curva será mais discreta. Como a dinâmica dos gases é parcialmente controlada pelas reações biológicas (fotossíntese e respiração), então quanto mais produtivo o ambiente, maior a flutuação dos gases. Os lagos tropicais eutróficos podem atingir 205% de saturação de O 2 durante o dia iluminado devido à fotossíntese e menor durante à noite, a respiração reduz a saturação à apenas 110%. Já no hipolímnion o déficit é acentuado. Em lagos oligotróficos os valores geralmente oscilam de 90 a 110% de saturação no epilímnion ou no hipolímnion (Schaffer, 1986).

Para as regiões tropicais, ao invés de seguir os livros textos, que fornecem exemplos de lagos de outros países, tomaremos os exemplos de corpos de água brasileiros estudados principalmente na revisão de Esteves (1998) e em Tundisi (1981, 1985, 1990).De modo geral, os fenômenos de estratificação mais comuns são os diários ou estratificação durante a primavera, verão e outono, com desestratificação no inverno. Além disso, convém, lembrar que a grande maioria dos ambientes lacustres brasileiros é rasa e que, associados à pequena amplitude de variação anual da temperatura, diminuem a diferença de temperatura entre o epilímnion e o hipolímnion. Evidentemente, em reservatórios a situação se altera, podendo ocorrer estratificação persistente em reservatórios mais profundos na região tropical, ou um a vários eventos de circulação na região subtropical.Podemos considerar três fatores principais nas variações de gases dissolvidos em corpos de água brasileiros (Tundisi, 1981; Esteves, 1998):

Temperatura sempre alta durante todo o ano; Extensão do período de estratificação térmica (três tipos); Concentração de matéria orgânica (dissolvida e particulada).

A alta temperatura (pelo menos 25ºC na maior parte do ano, e maior do que nas zonas temperadas) de lagos e reservatórios tropicais e subtropicais acelera significativamente a velocidade dos processos biológicos e químicos. Em conseqüência a decomposição de matéria orgânica no hipolímnion é de 4 a 9 vezes mais rápida do que nas regiões temperadas (onde a temperatura se mantém ao redor dos 4ºC), o que implica um consumo bem maior de oxigênio, aumentando a freqüência de anoxia (Lewis, 2000). Além disso, o déficit de O 2 resulta na utilização de outros substratos para a produção de energia (S, P, N, C) com a conseqüente liberação de compostos às vezes tóxicos ou perigosos (NH4, H2S, CH4). Baseado nestas observações Ruttner (1931) sugeriu a impossibilidade da utilização do perfil vertical de O2 para a caracterização trófica de lagos tropicais como é geralmente realizado nos europeus. Ou seja, ao contrário de lagos temperados, o perfil de O2 em lagos tropicais não reflete a magnitude da sua produção primária (Esteves, 1988). Então, dois lagos oligotróficos de diferentes regiões podem apresentar a mesma produtividade primária, mas o lago tropical mostrará perfil de O2 típico de um lago temperado eutrófico. Outro fato interessante é que, embora a coluna de água não esteja sempre termicamente estratificada, o perfil de O2 geralmente mostra estratificação clinograda em lagos tropicais, se não há turbulência. Todas estas características, aliadas aos efeitos da temperatura sobre a biogeoquímica do nitrogênio e do fósforo, (v. seção anterior para nutrientes) evidenciam a necessidade ainda maior de medidas rápidas e mais eficientes para o controle da eutrofização em reservatórios do Brasil, pois todos os processos que interferem no metabolismo aquático são mais acelerados do que nas regiões temperadas (Lewis, 2000, e veja Quadro 10.4.).

A extensão do período de estratificação térmica nos lagos e região lêntica de reservatórios determinará as concentrações de O2 e CO2, particularmente seu déficit no hipolímnion. Se ocorrer mistura e circulação provocadas pelos ventos, os gases distribuem-se de modo homogêneo e aumenta a produção de O2 na superfície, devido à fotossíntese do fitoplâncton. Entretanto, em vários ambientes onde o hipolímnion é extenso e anóxico, a mistura ressuspende várias substâncias e bactérias que consomem o O2 na superfície gerando déficit de O2 em toda a coluna de água. Além disso, a turbidez é

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maior e, em conseqüência, a produtividade do fitoplâncton diminui, implicando em menor liberação de O2. Quando ocorre estratificação, o perfil clinogrado do oxigênio tende a se intensificar, pois as perdas de O2 no epilímnion são amplamente compensadas pela produção primária e difusão da atmosfera, a qual chega a representar 60% do oxigênio total dissolvido nos trópicos, e foi estimado como a principal fonte de O2 na região amazônica. No hipolímnion, as temperaturas elevadas aceleram o consumo de O2 pela decomposição da matéria orgânica mas, no decorrer da estratificação, os processos anaeróbicos tornam-se mais importantes, pois o O2 já é deficitário.

10.2.7. pH

O pH ou potencial hidrogeniônico é uma medida da quantidade de íons H+, tornando-se como base o logaritmo negativo. O pH é considerado ácido (0 – 6,5), neutro (6,5 – 7,5) ou alcalino (7 – 14). A maior parte dos lagos apresenta pH entre 6 e 9, embora originalmente suas águas fossem ligeiramente ácidas, mas tornando-se mais alcalinas à medida que extraíam substâncias das rochas. As variações no pH modificam o estado químico de várias substâncias importantes para as algas, como o CO 2, fosfato, amônia, ferro e metais-traço. O pH interfere diretamente no metabolismo algal pois, juntamente com outros fatores, atua na permeabilidade da membrana, no transporte iônico e na velocidade das reações enzimáticas.Os ambientes aquáticos que apresentam baixos valores de pH normalmente contêm concentrações elevadas de ácidos (sulfúrico, oxálico, carbônico) produzidos pelos organismos. Estes ácidos dissociam-se na água e liberam prótons hidrogênio (H+) aumentando sua acidez. No Brasil, os lagos ácidos ocorrem em grande número na Amazônia central e no litoral e turfeiras. Sua característica é a cor escura (cor de café ou chá), devido a presença de substâncias húmicas e compostos de Ferro. É comum predominarem desmídeas e algumas diatomáceas (Eunotia, Gomphonema, Cymbella). Os ambientes com pH baixo geralmente situam-se em regiões com balanço hídrico negativo (< chuvas, > evaporação), como no Pantanal, Nordeste e certos lagos influenciados pelo mar.Normalmente o pH de águas doces é mantido ao redor do neutro (7) através do sistema de tamponamento baseado nas concentrações de CO2, que é bem mais solúvel em água que o O2. O gás carbônico se dissolve na água e forma CO2 solúvel e ácido carbônico não dissolvido (H2CO3). A tendência do CO2 é dissociar-se em alguns compostos ácidos e básicos, formando uma série de reações químicas reversíveis dependendo, por exemplo da intensidade da fotossíntese. Repare: a fotossíntese utiliza CO2, então o pH deveria variar pois o H2CO3 seria ou removido ou adicionado. Porém o carbonato ou bicarbonato imediatamente o tampona, mantendo o pH ao redor de 6,5.Quando ocorrem florações, o sistema de tamponamento do pH demora mais para reequilibrar o sistema, e então poder-se-á observar um aumento na acidez ou alcalinidade da água. Convém lembrar que os organismos heterotróficos (bactérias e animais) tendem a baixar o pH, pois os processos de decomposição e respiração geralmente liberam CO2. Este composto se dissocia em gás carbônico e H+. Além disso pode ocorrer produção de sulfetos (H2S). Finalmente, as variações no pH determinarão que forma de carbono inorgânico estará mais ou menos disponível para as algas: sob pH próximo à 6,5 há tendência para formação de CO2 e H2CO3, e entre 7,0 e 9,0 forma-se HCO3

- e CO3-.

Outro aspecto importantíssimo, e muitas vezes esquecido, é a influência do pH (e portanto das variações de CO2/H2CO3) sobre as técnicas de medida de produção primária através de carbono radioativo (C14). Nas águas marinhas o pH está sempre próximo a 8,2 e a alcalinidade em 2,38 milieq./Kg, então se assume que a quantidade de carbono inorgânico disponível para o fitoplâncton é 25mg/L. Entretanto, nas águas doces, onde o pH é mais oscilante (6,5 a 9,0) são necessárias correções e quantificações precisas de modo a evitar erros de estimativa da produção. (Margalef, 1986; Vollenweider, 1974).

Quadro 10.4.: Algumas características de reservatórios e lagos tropicais, importantes para a gestão de usos mútiplos (Lewis, 2000, ligeiramente modificado). O quadro foi elaborado dentro de uma perspectiva de comparação com ambientes temperados.

Características dos lagos/reservatórios

Conseqüências para o ambiente lacustre

Implicações pra a gestão de lagos/reservatórios

Lagos naturais pouco abundantes Reservatórios com maior Gerenciamento dos reservatórios é de

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importância relativa maior prioridadeLagos glaciais são raros Lagos formados de rios são

dominantesQualidade de água dos rios determina a “saúde” ambiental dos reservatórios

Predominantemente monomíticos quentes; se polmíticos são rasos e com pouco volume

Período de mistura anual é previsível, exceto em lagos rasos

Anoxia sasonal muito freqüente; a qualidade de água varia sasonalmente

Temperatura do hipolímnion alta, período de estratificação prolongado

Alta probabilidade de depleção de oxigênio do hipolímnion

Grande vulnerabilidade à eutrofização ou aporte orgânico

Variações freqüentes e de curta duração na espessura da camada de mistura

Enriquecimento da camada de mistura mais recorrente

Utilização de nutrientes altamente eficiente; resposta rápida e intensiva ao aporte antropogênico de nutrientes

Limitação do crescimento de fotoautótrofos por nitrogênio tende a predominar sobre a limitação por fósforo

Poluição por nitrogênio especialmente problemática

Denitrificação do esgoto é crítica; mas remoção de fósforo é também importante

Diversidade planctônica e bêntica similar a aquelas de lagos temperados

Analogias com lagos temperados mais próxima do que para ambientes terrestres

Proteção da biodiversidade é um desafio, mas menos do que para os ecossistemas terrestres tropicais

Predadores invertebrados favorecidos pela anoxia

Herbívoros consumidos principalmente por predadores invertebrados

Baixa produção pesqueira por unidade de produção primária; eutrofização pode diminuir a produção pesqueira

10.3. VARIACÕES TEMPORAIS E ESPACIAIS DO FITOPLÂNCTON

Como foi discutido nas seções anteriores, as estruturas física e química do ambiente aquático estão sujeitas à maior ou menor oscilação ao longo de um período (minutos a meses). O fitoplâncton responde a esta oscilação ambiental com flutuações populacionais características. De modo bem geral, nas regiões temperadas e polares há grandes contrastes estacionais, e nos trópicos variações mais discretas entre as estações chuvosa e seca. No primeiro caso, o fitoplâncton cresce em séries de pulsos pronunciados, os quais baseiam-se em rápida reprodução vegetativa sob condições favoráveis. Por outro lado, o fitoplâncton de regiões tropicais tende a apresentar pulsos menores e relacionados aos aportes intermitentes de substâncias, particularmente no período chuvoso, além de outros fatores predominantemente regionais. Neste último caso a luz não é fator limitante do crescimento algal, como nas áreas temperadas. Na região subtropical do Brasil a oscilação anual da radiação solar (e do calor) já parece exercer um efeito maior sobre a comunidade do fitoplâncton (Fernades, 2003, 2004 publicacoes em congressos ??). É importante ressaltar que os padrões descritos abaixo se referem a ambientes relativamente eutrofizados e onde ocorre a formação de epilímnion, metalímnion e hipolímnion. Muitas variações existem e é necessária muita atenção ás especificidades do ambiente em estudo. Além disso, outras características como acidez da água, aportes externos de substâncias (como ácidos húmicos em florestas tropicais), atividades humanas, etc. podem alterar completamente o padrão de variação e a composição das microalgas. Embora as descrições a seguir estejam fundamentadas principalmente em trabalhos realizados em lagos, esta informação também pode ser aplicada pelo menos à região lacustre dos reservatórios, sempre considerando as diferenças entre estes dois ambientes (veja mais abaixo), e uma interpretação cuidadosa para evitar comparações indevidas. Kimmel & Groeger (1984) e Thornton & Kimmel (1990) realizaram uma comparação abrangente e interessante entre lagos e reservatórios, ressaltando suas diferenças e paralelos, especialmente aquelas relativas à produtividade primária do fitoplâncton. As principais diferenças detectadas pelos autores estiveram associadas à:

importância relativa dos produtores na cadeia trófica, maior influência de fatores físicos como turbulência, tempo de residência, fluxo e sobre a

disponibilidade de nutrientes, variabilidade espacial da produção primária e biomassa nas diferentes áreas dos reservatórios;

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influência das diferenças citadas acima sobre modelos de funcionamento e classificações baseados em conhecimento para lagos, impedindo ou limitando sua aplicação efetiva à reservatórios e;

o reconhecimento de pelo menos 03 zonas bem caracterizadas em reservatórios (“riverine”, “transitional” e “lacustrine”), comentadas mais abaixo (seção 10.4.2 a, e Fig. ??).

Primeiramente, será descrita a dinâmica temporal do fitoplâncton de modo mais generalizado para, em seguida, mostrar exemplos de espécies importantes e/ou com estratégias ecológicas interessantes. Estes exemplos evidenciam, além dos fatores ambientais classicamente revistos em livros textos, algumas particularidades relacionadas à taxa de crescimento, habitat e parasitismo.

10.3.1. Regiões temperadas

O fitoplâncton apresenta profundas alterações sazonais nas populações dominantes e que tendem a ser regulares de ano para ano. Assim, algumas espécies surgem em grandes quantidades num determinado período, mas suas densidades são bastante discretas em outros; ou estão sempre presentes, mas seu maior crescimento ocorre exclusivamente em uma época do ano. A comunidade apresenta seu máximo sazonal controlado por vários fatores abióticos e bióticos, descritos a seguir. Entretanto, o que fundamenta todo processo sucessional das espécies é o ciclo de estratificação e desestratificação da coluna de água, promovido basicamente pela sazonalidade de dois componentes da radiação solar: luz e calor (FIGURA ??, ).

cianobactérias,d iatom áceas edinoflage lados

espécies dedia tom áceas

fitoplâncton to tal

cianobactérias e flagelados

inverno invernoprim avera verão outono

estratificação térm ica

fitop

lânc

ton

(indi

vídu

os/m

L)

Fig. ??: variação anual do fitoplâncton em lago dimítico da região temperada.ESTE GRAFICO TAMBEM ESTAH COM PROBLEMAS DE COMPATIBILIDADE. MAS SERAH COMPLETADO...

Na primavera, ocorrem o degelo total da superfície do lago e a circulação e mistura da coluna de água. Em conseqüência, os nutrientes acumulados no hipolímnion durante o inverno são ressuspensos até a zona fótica. A entrada destes nutrientes (incluindo SiO2), concomitante ao aumento da intensidade da luz, estimula o crescimento do fitoplâncton até seu primeiro e mais pronunciado crescimento intensivo. Nesta época são dominantes as diatomáceas (Tabellaria, Asterionella, Fragillaria), devido à elevada taxa de crescimento e às altas concentrações de silicato e porque a parede celular de sílica requer menos energia para ser depositada do que a celulose. As clorofíceas e cianófitas também podem ser abundantes. É freqüente a acumulação de nutriente por algumas algas (Asterionella, Oscillatoria) conferindo-lhes vantagem no decorrer da floração de primavera. Além de estas algas retirarem parte do fosfato da água e utilizá-lo gradativamente, estes nutrientes podem tornar-se limitantes para outras

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algas do fitoplâncton reduzindo seu crescimento, especialmente no início do verão. A floração de primavera inicia seu declínio á medida em que se esgotam nutrientes na zona fótica, a esta altura estratificada termicamente, ou se não houver herbivoria intensa pelo zooplâncton. Esta comunidade, geralmente dominada por metazoários, apresenta taxa de crescimento bem menor que o fitoplâncton, conseqüência de sua estrutura mais complexa, e só terá algum impacto maior sobre as algas no verão.No verão o lago temperado está totalmente estratificado (temperatura, íons e densidade), inclusive com a presença do metalímnion, e já não ocorre aporte de nutrientes do hipolímnion. Além disso, os ventos são suficientes apenas para formar uma camada de mistura restrita ao epilímnion. Em conseqüência, o esgotamento de nutrientes prossegue na zona fótica e, embora esteja bem iluminada, o fitoplâncton reduz significativamente seu crescimento, exceto se ocorrerem condições propícias às algas com adaptações fisiológicas como mencionadas nas seções anteriores (armazenamento de fosfato, fixação de N2 por heterócito). As cianófitas podem dominar a comunidade, chegando até a formar uma floração. Sua dominância é conseqüência de sua maior taxa de crescimento sob temperaturas maiores, e da habilidade em regular eficientemente sua posição na coluna de água para obtenção de luz ótima, através da mucilagem de baixa densidade e vacúolos de gás. A produção de mucilagem e toxinas também reduz a herbivoria pelo zooplâncton. As cianófitas podem situar-se bem próximo à superfície, causando um efeito de sombreamento sobre as demais células do fitoplâncton e inibindo sua fotossíntese. Em alguns lagos são dominantes as clorofíceas e criptofíceas, posteriormente substituídas por cianófitas. Dinoflagelados (Ceratium, Peridinium e atecados flagelados) podem tornar-se importantes, devido à capacidade de locomoção por flagelos em busca de condições de luz e nutrientes mais favoráveis. Após um certo tempo ocorre depleção de nutrientes, fotoinibição de pigmentos, etc. que determinarão o término da floração de cianófitas e/ou dinoflagelados, e o crescimento da comunidade algal se estabiliza.À medida que o outono se aproxima e ocorre redução da radiação solar e maior força dos ventos, a coluna de água vai desestratificando devido ao esfriamento do epilímnion e metalímnion que perdem calor pra atmosfera até a homogeneização total da água. Então ocorre a circulação de outono e um novo episódio de enriquecimento da zona fótica, a partir da ressuspensão dos nutrientes do hipolímnion e do fundo do lago. Freqüentemente ocorre uma nova floração de fitoplâncton, mas de menor intensidade que na primavera, pois a radiação solar está mais reduzida (declinação do sol mais acentuada, menor tempo de iluminação diária). Então dominarão as diatomáceas, criptofíceas e clorofíceas.Quando o inverno chega, as baixas temperaturas (<4ºC) congelam a superfície do lago mas a parte mais profunda permanece com temperatura ligeiramente acima de 4ºC (estratificação inversa) impedindo seu congelamento, além de permitir a sobrevivência das algas. Aí predominam as espécies menores (criptofíceas, Gymnodinium, clorofíceas e poucas diatomáceas como Synedra, Tabellaria e Fragillaria), pois o lago tornar-se-á relativamente estratificado e com pequena circulação próxima ao fundo, mantendo os nutrientes em baixas concentrações no restante da coluna de água. A luz é insuficiente para suportar o crescimento ativo das algas, particularmente as maiores, as quais geralmente morrem ou sedimentam, e produzem formas de resistência “aguardando” a chegada da primavera, quando o processo se repetirá. Portanto, o lago entra em um ciclo de baixa produtividade, e predominando processos de heterotrofia.Não devemos esquecer que em lagos oligotróficos, geralmente profundos e de águas claras, a circulação de primavera e os ventos não são suficientes para “desfazer” a estratificação do epilímnion e ressuspender os nutrientes, tornando-os disponíveis ao fitoplâncton. Então as oscilações do fitoplâncton serão devidas principalmente às variações de temperatura. A biomassa é pequena em todos os níveis, resultado da baixa concentração de nutrientes.

10.3.2. Regiões tropicais e subtropicais

Os lagos tropicais apresentam pequenas variações de temperatura, que geralmente é alta e acima dos valores limitantes do crescimento. Por isso não tem efeitos tão significativos sobre a variação sazonal do fitoplâncton quanto nos lagos temperados, exceto se ocorrer eutrofização artificial, pois então as microalgas de crescimento mais rápido sob temperaturas mais elevadas (além de outras estratégias) dominarão, como as cianobactérias. Normalmente são a disponibilidade de nutrientes e a radiação subaquática que controlam sua dinâmica temporal. Como veremos a seguir, os principais

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controladores da variação temporal do fitoplâncton são eventos de curta (horas a dias) ou média duração (estação seca ou chuvosa), pouco associados às estações do ano típicas para regiões temperadas. Fatores biológicos como herbivoria pelo zooplâncton e parasitismo também são importantes. Portanto, um lago tropical está sujeito á variações repentinas e constantes, particularmente acentuadas se ele for raso, como é o caso da maioria dos lagos brasileiros (Esteves, 1988). Abordaremos dois tipos de lagos tropicais (oligotrófico e eutrófico) rasos ou profundos, procurando fornecer exemplos regionais (do Brasil), de modo a tornar a discussão mais produtiva. Convém ressaltar que a grande diversidade de ambientes lacustres no Brasil (planícies de inundação, lagoas, corpos efêmeros, etc.) resultou em diferentes adaptações morfológicas e fisiológicas, produzindo espécies novas e com adaptações variadas. Em conseqüência, é freqüente cada lago apresentar sua própria dinâmica temporal de espécies.Na grande planície inundável tropical do Pantanal, com lagos rasos e corpos efêmeros de água de maio a novembro e inundação entre os meses de dezembro e abril, Heckman et al (1993) observaram a dominância de Euglenophyceae (Euglena, Trachelomonas e Phacus) e Chlorophyta (Scenedesmus) na estação seca. No período chuvoso ocorre a dominância de Cyanophyceae (Oscillatoria e Anabaena, com apenas uma floração) e Chlorophyceae (Eudorina e Pandorina) e, secundariamente, desmídeas (Closterium). O interessante é que foram encontradas muitas algas (aproximadamente quarenta espécies) consideradas cosmopolitas, e particularmente de zonas temperadas, mas sob condições extremas (pH 6 a 8; temperatura entre 25 e 41ºC, iluminação forte) revelando uma alta adaptação fisiológica.Em reservatórios ocorrem, além dos fenômenos naturais, mecanismos específicos de circulação horizontal e vertical produzidos pela operação do sistema (veja revisão de Tundisi, 1990). O fluxo de água vertida e turbinada, o tempo de residência e as correntes de advecção produzem mecanismos adicionais que interferem na dinâmica temporal do fitoplâncton. Nestes corpos de água ocorrem dois tipos de sistema, relacionados ao tempo de residência da água: Tempo de residência longo – o lago encontra-se estratificado por longo tempo (verão)

predominando as cianófitas Microcystis e Anabaena, pois a intensidade do vento é fraca e não ocorre substituição da água pelos vertedouros.

Tempo de residência curto – vertedouros abertos e substituindo a água, turbulência na coluna de água, intensidade de ventos mais fortes, (inverno). Predomina as espécies meroplanctônicas de Aulacoseira (longos filamentos), trazidas do fundo pela circulação de água. Outras algas também aparecem nas represas como co-dominantes: Staurastrum spp, Arthrodesmus sp, Bothriococus, Lingbya e Spirulina). Se a represa apresenta descarga de fundo contínua há uma tendência de diminuir a quantidade de Aulacoseira.

Nos reservatórios mais rasos e onde não há estratificação térmica, apenas uma ou poucas espécies tendem à dominar, dependendo da região (Aphanizomenom flos-aquae, Staurodesmus, Staurastrum, Dinobryon, Peridinium, Cystodinium). Estas espécies apresentaram seu máximo em períodos secos (com maior penetração da luz) nos lagos de Brasília (na realidade represas) (Esteves, 1988).Nos lagos tropicais profundos a estratificação é permanente em grande parte do ano, e observa-se déficit de nutrientes na zona fótica, limitando o crescimento do fitoplâncton, particularmente por nitrogênio (Lewis, 1978). O extenso trabalho de Lewis (1978) no Lago Lanao (Filipinas) mostrou que as diatomáceas e criptofíceas predominam nos períodos de baixa luminosidade mas com elevadas concentrações de nutrientes, ambas causadas pela turbulência gerada por desestratificação térmica, que pode ocorrer em diferentes períodos do ano. Quando o lago encontra-se estratificado, ocorre consumo de nutrientes sem reposição e a água torna-se mais clara permitindo maior penetração e intensidade de luz. Então predominam as clorofíceas, cianófitas e, secundariamente, dinoflagelados, mas a produtividade é menor. Hecky e Kling (1981,1978) também realizaram um estudo exaustivo sobre a variação temporal do fitoplâncton em vários lagos da África central. Eles concluíram que a composição e sucessão do fitoplâncton eram semelhantes nestes lagos, e dependente dos ciclos de estratificação/desestratificação térmica. Durante a estratificação (janeiro a abril) predominaram as cianófitas e clorófitas (Microcystis, Chroococcus, Mongeotia); nos períodos de mistura da coluna de água foram dominantes diatomáceas (Nitzschia, Stephanodiscus) e crisófitas.Nos reservatórios monomíticos quentes da região subtropical do Brasil, como os de Salto Caxias, Segredo, Piraquara I e Passaúna no Paraná, as oscilações de biomassa e os padrões sucessionais da

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comunidade são basicamente controlados pelos períodos de chuva e seca, implicando em variações no aporte de nutrientes para as águas do reservatório e, dependendo da profundidade, pelos períodos de circulação e conseqüente profundidade da camada de mistura relacionada à velocidade e duração dos ventos (FIGURA ??, ZEHNDER, 2003:51). Entretanto, não se pode descartar a possibilidade de que as diferenças de temperatura (10-12°C de amplitude térmica) e de radiação solar (o dobro no verão) entre o inverno e o verão já tenham um efeito significativo sobre a ecofisiologia do fitoplâncton naquelas latitudes, como sugerido por Fernandes 2003, 2004?? congressos (autores ??).. Efeitos do tempo de retenção dos reservatórios também influenciam nos parâmetros físicos e químicos da água e, conseqüentemente, na variabilidade do fitoplâncton (Straskraba, 1999). Nos períodos de estratificação da coluna de água na primavera e verão, tendem a dominar clorófitas coloniais com ou sem mucilagem e crisófitas e, em lagos bastante eutrofizados, as cianófitas. As diatomáceas são mais importantes nos períodos de maior turbulência da coluna de água no outono e inverno, quando ocorre circulação decorrente de ventos ou da desestratificação de densidade causada por chuvas. A intensidade do crescimento será bastante influenciada pela disponibilização de sílica. Por outro lado, reservatórios de grande porte podem estar influenciados por outros fatores, como os relacionados à circulação da água e ao tempo de retenção. Por exemplo, o Reservatório de Itaipu possui uma extensão de 170 km, largura máxima de 12 km, largura média de 7 km e um volume máximo normal de 29x 10 9

m3 de água (www. itaipu.gov.br). Neste reservatório é desenvolvido um projeto de monitoramento da qualidade das águas do Reservatório de Itaipu, realizado através do convênio entre o Instituto Ambiental do Paraná (IAP) e a Itaipu binacional. Os resultados descritos brevemente a seguir foram obtidos de um resumo apresentado no “VIII Congresso Brasileiro de Limnologia” (DOMINGUES et al., 2001), e devidamente autorizados pela Itaipu Binacional. Foram coletados trimestralmente de 1988 a 1999 amostras totais de fitoplâncton. Para as estações monitoradas, foi elaborada a lista de ocorrência e calculado o Índice de Constância dos Taxons (DAJOZ, 1973). No corpo central do reservatório (estação E5) predominaram clorófitas e diatomáceas, e foram constantes em mais de 50% das coletas os gêneros Microcystis spp., Monoraphidium spp., Scenedesmus spp., Aulacoseira granulata, Cyclotella spp. e Cryptomonas spp. com variedade maior de organismos mas sem predominância de espécies. Nos braços do Reservatório (estação E 12 – Braço São Francisco Falso e estação E14 – Braço Passo Cuê) foi observado que em ambas as estações os gêneros constantes foram as cianobactérias Anabaena spp e Microcystis spp. (DOMINGUES et al., 2001). Estes resultados e os dados de variáveis ambientais mostraram que há grandes diferenças entre o corpo central (com maior fluxo e tempo de residência reduzido) e os braços do reservatório (tempo de residência maior, aporte de nutrientes elevado em algumas áreas).

10.4. VARIAÇÃO ESPACIAL DO FITOPLÂNCTON

Neste estudo será feita uma análise conjunta para todos os ambientes, relacionando os fatores ambientais mais importantes à variação espacial das espécies/grupos do fitoplâncton, e particularizando cada ecossistema quando necessário.

10.4.1. Distribuição vertical

A comunidade do fitoplâncton normalmente apresentará algum tipo de distribuição ao longo da coluna de água (distribuição vertical), sempre que a turbulência e ondas não forem suficientes para misturar completamente a coluna de água. Por exemplo, é comum observarmos as células do fitoplâncton concentradas nas profundidades mais superficiais, pois há luz nesta região. A seguir discutiremos os principais fatores que influenciam em maior ou menor proporção na distribuição vertical das células do fitoplâncton (baseado em Reynolds, 1984; Horne & Goldman, 1994; Esteves, 1998).

a) Luz

Se observarmos a distribuição das espécies em relação à penetração de luz, notaremos que elas estão concentradas na zona fótica, local onde a fotossíntese pode ser não apenas efetivada mas também otimizada. Geralmente a RFA (400 a 700nm) é absorvida logo nos primeiros metros (0 a 15m) da

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coluna de água. Entretanto, esta absorção é diferenciada tanto em relação à qualidade de onda (luz vermelha é absorvida no lago na superfície, luz verde em regiões mais fundas) como na intensidade (qualidade em termos de energia). Muitas algas apresentam diferentes adaptações que lhes permitiram “posicionar-se” na água de acordo com sua “preferência” pela luz, otimizando a fotossíntese. Naturalmente, também ocorre uma relação positiva com nutrientes, temperatura, etc. A migração vertical também é importante nas variações diárias de luz. Em regiões tropicais é comum a ocorrência do máximo subsuperficial de clorofila (MSC), devido à inibição fotossintética pela forte radiação presente nestas regiões.

b) Densidade dos organismos de fitoplâncton

Alguns grupos algais apresentam adaptações (gotículas de óleo, vacúolos de gás, ampliaçÃo da superfície celular para aumentar o atrito com a água) que lhes permitem regular sua posição na zona fótica, além de impedirem seu afundamento. As cianobactérias Anabaena spp, Microcystis spp e Aphanizomenon spp. podem atingir a superfície em dias claros e quentes nos lagos eutróficos, formando florações que “sombreiam” outras espécies, reduzindo sua taxa fotossintética (Prancha ??,. Fig.?? E fotos das florações).As algas que não dispõem de mecanismos eficientes para compensar sua flutuabilidade negativa podem dispor-se na coluna de água de acordo com sua própria densidade ou depositar-se no metalímnion. Outras dependem da turbulência para manterem na coluna de água iluminada (ver abaixo).

c) Composição química do meio

As concentrações de nutrientes são diferentes ao longo da coluna de água, e a habilidade em explorar zonas com maior quantidade de íons necessários para a espécie e/ou que estão limitando seu crescimento representa importante vantagem competitiva nas relações de competição entre as espécies. Neste contexto, a presença de flagelos e os mecanismos de flutuação são “aquisições” adaptativas importantes, especialmente em períodos de depleção de nutrientes.

d) Herbivoria

A atuação do zooplâncton herbívoro pode alterar a distribuição do fitoplâncton. A pressão da herbivoria também ocorre sobre espécies ou classes algais de tamanhos selecionados, favorecendo outras algas.

e) Seiches internos

As ondas internas que ocorrem nos lagos estratificados podem provocar movimentos de água do metalímnion para o epilímnion. Estas alterações também podem alterar ou desfazer a estrutura vertical das espécies.

f) Turbulência da água

A turbulência nos lagos gerada pelos ventos e pelas variações de calor pode misturar em maior ou menor extensão a coluna de água, alterando profundamente a distribuição do fitoplâncton. A turbulência também aumenta a turbidez, que diminui a penetração de luz e, em conseqüência, a zona fótica. O efeito da turbulência sobre espécies ticoplanctônicas pode ser mostrado pela dinâmica das diatomáceas Aulacoseira spp. A maior parte das espécies possui parede celular fortemente impregnada com sílica, além de formar longas cadeias, tornando-a bastante pesada. Quando é ressuspensa para a coluna de água através da turbulência, tende a aumentar sua população, aproveitando-se das melhores condições de luz e nutrientes. ((FIGURA ??, ZENHDER, 2003:)

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2000

Pro

fund

idad

e (m

)0 -

1 .5 -2 .5 -

5 -

7.5 -

10 -

Aulacoseira am bigua (céls/l)

Fev AgoJulJunM aiAbrM arJan

<40000

ES TIA G EM

Fig ??: Distribuição vertical da diatomácea ticoplanctônica A. ambigua no Reservatório do Piraquara I, Paraná, monomítico quente. As densidades celulares são quase indectáveis até Abril, exceto no fundo, quando a turbulência promovida pela circulação da água ressuspende as células e o silicato (máx. >1.000µM) retido no hipolímnion, viabilizando seu crescimento. Após o esgotamento de silicato no final de Junho, as células morrem ou sedimentam para o fundo.

g) Temperatura da água

Em lagos estratificados as diferenças de densidade formam uma barreira para a distribuição vertical do fitoplâncton que se concentra bem acima do metalímnion. O aumento da temperatura tende a desestratificar gradativamente a coluna da superfície para o fundo; e o fitoplâncton acompanha este fenômeno, aumentando sua distribuição em direção ao fundo do lago. Além disso, dependendo do tempo de estratificação, os nutrientes podem esgotar-se no epilímnion, produzindo áreas com maior ou menor concentração de nutrientes e, por isso, desencadear um processo de migração das espécies para localizar áreas mais ricas em nutrientes.

h) Taxa de renovação da água

É particularmente importante em reservatórios, onde a vazão superficial intensa tende a diminuir a abundância do fitoplâncton, e em ambientes com tempo de residência longos (>120 dias), intensificando a estratificação. Em certos casos a saída de grande volume de água ocasionará turbulência e desestratificação da coluna de água no epilímnion, alterando a distribuição vertical do fitoplâncton.

10.4.2. Distribuição horizontal

De acordo com George & Heavey (1978) os fatores que interferem na distribuição espacial do fitoplâncton podem ser incluídos em dois grupos:-fatores que modificam a taxa de crescimento da comunidade (nutrientes, herbivoria, diferença de temperatura)-fatores responsáveis pela distribuição das populações na extensão do lago (ventos, correntes e profundidade).

A presença de rios e afluentes desembocando nos lagos evidentemente influencia na distribuição das algas. Por exemplo, na Represa do Lobo a parte inferior é o local de desembocadura dos principais rios e, por isso, com grandes concentrações de nutrientes. Em conseqüência as diatomáceas são dominantes, além das macrófitas. Próximo à barragem, região mais pobre em nutrientes, predominam as desmídeas (Ankistrodesmus, Scenedesmus, Staurastrum) e Chlorococcales (Hino, 1979; Watanabe, 1981).Nas áreas rasas de lagos, o fundo é mais sujeito a ser perturbado, liberando seus nutrientes e ressuspendendo várias espécies para o plâncton. Em conseqüência, nota-se as margens mais “verdes” que no restante do lago.

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Silicato

Reynolds (1984) atribui grande importância a escala dos fatores que influenciam na distribuição agregada do fitoplâncton. Eventos de curta duração ou amplitude geográfica, como as correntes de Langmuir, Seiches, células de convecção produzidas por diferenças de calor, geralmente originam agregados de pequena escala (milímetros, segundos), também denominados de “microescala”. Estes eventos que causam circulação de pequena escala são desfeitos quando o reservatório é submetido a ventos com velocidade superior a 3-5 m/s, e efetivamente incidindo sobre a superfície da água (“fetch”). A distribuição horizontal do fitoplâncton em “macroescala” tipicamente envolve eventos de maior duração (dias) e maior amplitude (quilômetros). Grandes acúmulos de microalgas podem ocorrer em áreas marginais de um lago quando submetidos a ventos com intensidades maiores do que 3,0 m/s por mais de um dia. A formação destes agregados pode ser acelerada quando da presença de espécies que regulam eficientemente sua posição na coluna de água, situando-se na superfície, como Microcystis e Anabaena. Mais especificamente, organismos com flutuação fortemente positiva (Microcystis) ou com migração vertical eficiente (Cylindrospermopsis) tenderão a acumular-se na margem de acordo com a direção dos ventos, como tem ocorrido no Reservatório do Iraí, Pinhais, PR (FIGURA ??, e veja o capítulo 11).

-49.11 -49.10 -49.09 -49.08 -49.07 -49.06

-25.42

-25.41

-25.40

-25.39

-25.38

4.0

36.0

Clorofila -a18/M ar/2002

12.0

Lat.S

Long.W

R .Curra linho

R .CercadoR .T im búR .Canguiri

Vento Leste (2,6 m /s)

Figura ??: Distribuição horizontal da clorofila-a (µg/l) no Reservatório do Iraí durante um evento de floração da cianobactéria C. raciborskii, a qual correspondeu a mais do que 99% da biomassa do fitoplâncton. Alguns pontos de coleta próximos aos rios foram ajustados para aparecer no mapa. Os tricomas de C. raciborskii ocorreram em maior concentração na margem esquerda do reservatório e na barragem devido ao transporte a partir de circulação lacustre gerada pelo vento Leste, embora este efeito tenha sido atenuado devido à migração vertical ativa da espécie (v. Capítulo 11 para detalhes).

Por outro lado, organismos com boiância fortemente negativa (Aulacoseira, certos dinoflagelados) serão arrastados por correntes de fundo (ou de retorno) até a margem oposta à direção do vento. Finalmente, se a mistura turbulenta é o processo dominante no lago, então a característica agregada das comunidades é perdida, homogeneizando a distribuição do plâncton, por exemplo durante o outono e inverno em lagos subtropicais, na primavera e outono de lagos dimíticos temperados e em lagos rasos polimíticos. A distribuição horizontal também pode ser determinada pela presença de grandes densidades de zooplâncton alimentando-se do fitoplâncton em áreas preferenciais do lago e, por isso, determinando a existência de áreas com densidades de algas muito pequenas contrastando com áreas com maiores densidades, que não sofreram herbivoria. Aumentos localizados na biomassa fitoplanctônica “atraem” o zooplâncton; se a taxa de crescimento das algas é mantida maior do que a atividade herbívora e da própria reprodução do zooplâncton, e a turbulência reduzida, então a mancha se expandirá. Entretanto,

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se a camada de mistura se aprofundar e a turbulência conduzir a holomixia, os agregados se diluem e o crescimento do fitoplâncton cessa.Além do transporte e acúmulo de células passivamente para diferentes regiões do lago, também pode haver a movimentação ativa de células para a superfície ou para camadas subsuperficiais na coluna de água, como é o caso do dinoflagelado Peridinium, otimizando a aquisição de nutrientes ao longo da coluna de água. Nesta espécie biflagelada, a formação de agregados ocorre durante a manhã, formando extensas manchas no Lago de Jerusalém, Israel. No final da tarde, os indivíduos migram para próximo do fundo (Horne & Goldman, 1994). Convém esclarecer que este fenômeno é dependente das condições meteorológicas locais (dias calmos e ensolarados), da presença de estratificação térmica e sua duração, e da competição e dinâmica populacional das espécies que exibem estratégia semelhante (como a cianobactéria Aphanizomenon). Outro fenômeno importante relaciona-se à ocorrência de floração em áreas localizadas dos lagos. Determinadas condições ambientais favorecem seu aparecimento, que pode durar de horas a dias. Com o passar do tempo o vento pode homogeneizar e distribuir essa biomassa ao longo da coluna de água.Em estuários e baías as variações gradativas de salinidade (menores nas partes internas e maiores na parte externa) formam gradientes que determinam a distribuição de várias espécies. Por exemplo, nos setores mais externos da Baía de Paranaguá com salinidade menor, geralmente Skeletonema costatum, Navicula spp. e Nitzschia spp. Por outro lado, no setor mais externo e mais salino, predominam as diatomáceas Pseudo-nitzchia, Chaetoceros spp, Rhizosolenia spp. e dinoflagelados (Brandini et al., 1997; Fernandes & Brandini, 2004) que ocorrem em águas mais salinas.Em reservatórios, a dinâmica do manejo de água na barragem pode afetar grandemente a distribuição horizontal das populações na região lêntica. Por exemplo, a descarga de água pelo vertedouro ou pela comporta da tulipa “lava” as comunidades de superfície, desfazendo agregados ou mesmo eventos de floração, especialmente de cianobactérias, como é freqüente em lagos eutrofizados,. Do mesmo modo, em reservatórios onde é possível regular a altura da tomada de água, pode-se captar água na base do epilímnnion e retirar células que tenham migrado para áreas com maior concentração de nutrientes ou matéria orgânica, causando um aumento localizado de biomassa.

a) Distribuição horizontal relacionada às regiões dos reservatórios

Como é possível perceber, há algumas diferenças importantes entre ambientes lacustrinos naturais e os reservatórios, incluindo os fluxos de aporte e perda de nutrientes e matéria orgânica, a produção primária e secundária, os fluxos da água, o tempo de residência, o tamanho da bacia de drenagem, a estrutura espacial das comunidades biológicas (vertical e horizontal), entre outros (consulte o excelente sumário de Wetzel, 1990). Devido as suas características intermediárias entre lagos e rios, os reservatórios em geral apresentam gradientes verticais e horizontais bastante contrastantes, e que afetam profundamente a produção primária do fitoplâncton, sua composição e abundâncias relativas dos grupos. Obviamente, embora as microalgas desta comunidade tendam a constituírem os mais importantes produtores primários, em algumas situações as macrófitas aquáticas enraizadas, o perifíton e as cianobactérias do picoplâncton podem superar a contribuição de carbono para o metabolismo aquático. A presença de um rio e a característica "alongada" dos reservatórios acabam por determinar três zonas horizontais nestes ambientes (Kimmel et al., 1990, modificando o esquema de Kimmel & Groeger, 1984), cuja extensão será delimitada pela interação entre os parâmetros mencionados acima, e esquematizados na Figura ??. Estas zonas podem ser bem reconhecidas em reservatórios pequenos, mas a aplicação para reservatórios dendríticos de grande porte pode ser mais dificultada, devido especialmente a formação de braços de reservatório que funcionam como pequenos reservatórios parcialmente isolados do corpo principal, o qual pode apresentar fluxo rápido e tempo de residência mais curto, como no caso do Reservatório de Itaipu, Paraná. Na FIGURA ??, elaborada com base em resultados preliminares publicados em diferentes trabalhos no reservatório do Passaúna (eutrofizado e monomítico quente), estão esquematizadas as principais características das zonas lótica, transicional e lêntica, a partir de Kimmel & Groeger (1984) e Wetzel (1990). Os resultados iniciais de coletas realizadas durante o período de estratificação térmica (Outubro a Fevereiro) também já mostraram diferenças horizontais na composição e biomassa do fitoplâncton entre as diferentes zonas naquele reservatório (Coquemala & Fernandes, 2004, L. F. Fernandes, dados não publicados). Na zona lêntica predominam cianobactérias dos gêneros Microcystis e Anabaena, e clorófitas do gênero

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Pediastrum. Na zona lótica dominam as diatomáceas Cyclotella spp e Asterionella formosa, a clorófita Monorhaphidium minutum e a cianobactéria Gomphospheria sp. Em relação à biomassa, houve um nítido gradiente horizontal, pois a clorofila-a na zona lótica foi bastante elevada (>8,8 µg/l) na superfície, mas drasticamente reduzida no restante da coluna de água, indicando limitação por luz, devido especialmente aos sedimentos em suspensão registrados. Na zona transicional ocorreram os maiores valores médios quando as profundidades são integradas, enquanto que no ambiente lacustrino as concentrações foram menores (<5,8 µg/l), devido à limitação por nutrientes. Também foram observados nítidos máximos metalimnéticos de clorofila-a, causados por acúmulos de Pediastrum simplex, outras clorófitas coloniais e criptófitas, mostrando a influência da estratificação sobre a distribuição vertical do fitoplâncton. A gestão de reservatórios é grandemente facilitada quando os processos físicos e químicos são razoavelmente previsíveis, como em lagos, permitindo generalizações que podem ser aplicadas há vários ambientes sujeitos á condições climáticas semelhantes. Por outro lado, os reservatórios tendem a apresentar características específicas relacionadas às atividades antropogênicas (manejo da barragem, eutrofização) que alteram ou aceleram a dinâmica dos processos biogeoquímicos, dificultando a padronização de seu metabolismo. Em conseqüência, forçantes abióticas adicionais são introduzidas no meio, tornando o conhecimento profundo do seu funcionamento uma ferramenta essencial, e devem ser consideradas quando se objetiva a correta gestão de reservatórios para manter ou melhorar a qualidade de suas águas.

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Fig. ??. Zonação em reservatórios com ênfase em parâmetros que controlam a produtividade do fitoplâncton, ilustrando o exemplo do Reservatório Passaúna, PR após 05 dias de precipitação intensa (esquema modificado de Thornton et al., 1990).Os períodos de seca e cheia determinarão a amplitude de cada zona. O círculo no mapa indica a estação de captação de água para tratamento e consumo humano.

Fluxo rápido, canal estreito e rasoTempo de residência reduzidoAlta concentração de materiais em suspensãoTurbidez elevadaAporte alóctone de MO e nutrientes, por advecção Zona fótica pouco profundaProd. Primária (PP) limitada por Luz, PP/m2 baixaClorofila-a variável, podendo ser maior do que em outras zonas na superfícieCamada de mistura (Zmix) > Zona fótica (Zeu)Mais “eutrófico”Circulação total, Estratificação térmica ausente

Fluxo reduzido, canal menos estreito e mais profundoTempo de residência maiorConcentração de materiais em suspensão menorTurbidez menorAporte alóctone de MO e nutrientes intermediárioZona fótica mais profundaProdutividade Primária (PP) elevadaClorofila-a elevadaRelação Zeu/Zmix mais equilibradaCondições de trofia intermediáriasEstratificação térmica presente, mas duração variável

Fluxo lento, espelho d’água com ampla superfícieTempo de residência superior às outras zonasBaixa concentração de materiais em suspensãoTurbidez reduzidaAporte de MO e nutrientes por regeneraçãoZona fótica profundaProd. Primária (PP) limitada por nutrientesClorofila-a mais reduzida, tendência de máximos subsuperficiais de biomassaZeu > ZmixMais “oligotrófico”Estratificação térmica persistente

Lótica

Transicional

Lêntica

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10.5. ESTRATÉGIAS ADAPTATIVAS DE CRESCIMENTO DE ESPÉCIES SELECIONADAS DO FITOPLÂNCTON

10.5.1. Cianobactéria Aphanizomenon no Lago Clear e em outras regiões

Várias cianobactérias apresentam estratégias adaptativas bastante eficientes para permitir seu crescimento em corpos aquáticos em diferentes estados tróficos e submetidos à forçantes ambientais específicas e diversificadas. Como estas estratégias e outras características serão detalhadas mais abaixo, elas são apenas mencionadas nesta seção, onde alguns exemplos de sucessão sazonal são descritos. De modo bem geral, as cianobactérias em regiões temperadas apresentam uma sazonalidade bastante pronunciada, com picos de abundância restritos ao verão, especialmente em lagos eutróficos. Nos outros meses, há uma tendência de predomínio de outros grupos algais, como as diatomáceas, clorófitas e nanoflagelados. Em lagos mesotróficos e oligotróficos, as cianobactérias irão constituir um grupo discreto ou ausente. Estas observações são especialmente válidas para lagos monomíticos ou dimíticos. Por outro lado, em águas tropicais, onde as variações climáticas são pouco pronunciadas e a temperatura é mais elevada e oscila menos do que em regiões temperadas, as cianobactérias tendem a ser abundantes durante todo o ano. Isto já indica que, se houver eutrofização artificial, os efeitos negativos serão mais duradouros e as medidas para minimizar os potencias danos sanitários mais difíceis de surtirem efeito. Voltando aos lagos temperados, no lago Clear, polímitico e raso, a Primavera inicia-se com a floração de Aphanizomenon, uma cianobactéria filamentosa colonial. Devido a sua habilidade em formar vesículas de gás e posicionar-se próximo à superfície, com maior intensidade luminosa, ela otimiza a fotossíntese, cuja eficiência aumenta também pela grande disponibilidade de nutrientes ressuspendidos do fundo e carreados pela chuva. Seu crescimento continua até o começo do verão, mesmo após a depleção de nitrato, amônia e fósforo devido ao consumo pelas células da própria Aphanizomenon. Esta cianobactéria forma heterócitos que fixam o nitrogênio gasoso, além de “sombrear” as outras espécies do fitoplâncton. Seu crescimento se interrompe no meio do verão, provavelmente devido à depleção de Fe, fundamental no processo fotossintético, e a excessiva radiação luminosa. Nestas condições o dinoflagelado Peridinium passa a dominar a comunidade. Em certos lagos, a cianobactéria Anabaena pode ocorrer simultaneamente a Aphanizomenon, ou logo após, até o final do verão. Nesta época, com a circulação de outono e novo aporte de nutrientes oriundos do hipolímnion (especialmente a amônia) e das chuvas (ou do derretimento da neve) a cianobactéria colonial Microcystis exibe elevada taxa de crescimento, dominando especialmente em lagos eutróficos. Em ambientes oligotróficos a mesotróficos, predominarão as diatomáceas. Nos lagos e reservatórios brasileiros submetidos a eutrofização artificial, as cianobactérias tendem a representar mais do que 90% do fitoplâncton, especialmente Microcystis e, em alguns períodos ou em determinados reservatórios, as filamentosas dos gêneros Anabaena, Cylindrospermopsis, Aphanizomenon e Phormidium. Este padrão é devido ao excessivo aporte de fósforo e nitrogênio, bem como as altas temperaturas e radiação solar constante durante a maior parte do ano.

10.5.2. Diatomácea Asterionella formosa

A sedimentação (ou afundamento) das células é um importante fator evolutivo para a maioria das diatomáceas planctônicas, pois elas são mais pesadas do que outros grupos do fitoplâncton. O grupo apresenta elevadas densidades, especialmente aquelas espécies que geralmente dominam o plâncton como Aulacoseira spp., Asterionella formosa, Fragillaria crotonensis, Stephanodiscus, etc. Em algumas espécies surgiram espinhos, formas que aumentassem a relação área superficial versus volume ou gotículas de lipídeos intracelulares que reduzissem sua densidade em períodos de estratificação prolongada da coluna de água. Por outro lado, uma estratégia evolutiva importante é a formação de células de resistência ou de estatósporos, permitindo que a célula sobreviva nas condições anóxicas e de pH extremo do hipolímnion. Entretanto, a sedimentação pode representar uma vantagem relevante se considerarmos que ela pode otimizar a renovação de nutrientes ao redor da célula à medida que ela afunda, ou atuar como um mecanismo de fuga do epilímnion deficiente em sílica após seu consumo, diminuindo a mortalidade na zona eufótica e preservando células viáveis no fundo para

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um futuro recrutamento durante a circulação do lago. Portanto, muitas diatomáceas são extremamente dependentes dos mecanismos que ressuspendam as células do fundo para a zona fótica, como a turbulência vertical gerada por ventos ou durante a circulação de primavera ou outono. A extensão do período de ressuspensão, mantendo as células na coluna de água, é o fator determinante dos níveis de biomassa a serem atingidos pelas diatomáceas.Asterionella formosa é uma diatomácea holoplanctônica que normalmente atinge seu máximo de crescimento na Primavera em lagos temperados, devido aos seguintes fatores: elevada intensidade luminosa e alta concentração de nutrientes, baixa atividade herbívora pelo zooplâncton e parasistismo por fungos irrelevante. A taxa de crescimento de A. formosa é maior que às de várias algas (Tabellaria, Fragilaria, cianobactérias filamentosas) e, portanto, ela compete com vantagem por recursos como nutrientes. Além disso, a diatomácea é capaz de armazenar fósforo em excesso através de “luxury consumption”, estratégia importante quando se considera que este nutriente ocorre em quantidades bem inferiores ao silicato e nitrogênio, podendo causar rapidamente um desequilíbrio das relações N:P:Si. Entretanto, esta situação “confortável” muda quando a espécie é parasitada por fungos chytridiomycetes. Ele apresenta uma teca e adere-se à frústula, penetrando-a através de pseudopódios, chegando a matá-la. Em seguida, o fungo forma esporos que são liberados na água e vão infectar outras células. A epidemia é facilitada porque um grande número de algas muito próximas entre si ocorre na água. A taxa de crescimento da população de A. formosa diminui e, então, outras algas passam a dominar a comunidade como Tabellaria e Fragilaria. Em algumas ocasiões, a competição por luz com Oscillatoria pode causar redução na abundância da diatomácea. Aquela cianobactéria é colonial filamentosa e capaz de posicionar-se na superfície, “sombreando” as diatomáceas e reduzindo seu crescimento. Geralmente, a floração de A. formosa baixa abruptamente, pois esta diatomácea é exigente em termos de concentração de sílica na água (aprox. 140pg/cell), enquanto outras espécies ainda crescem bem nestas concentrações. No lago Windermere seu crescimento cessa quando a concentração de sílica na água atinge 500µg/l, pois os sistemas enzimáticos tornam-se incapazes de extrair sílica da água. No reservatório Passaúna, localizado em Araucária-PR, a diatomácea é especialmente abundante no Outono, quando se inicia a desestratificação térmica e conseqüente mistura da coluna de água, trazendo nutrientes para a zona fótica.

10.5.3. Diatomáceas do gênero Aulacoseira

A ecologia das espécies de Aulacoseira spp. tipicamente envolve estratégias adaptativas onde a fase de maior crescimento populacional relaciona-se ao período de maior turbulência na coluna de água, aprofundando a camada de mistura e promovendo a ressuspensão das células depositadas no fundo até a zona eufótica (Lund, 1971; Reynolds, 1984; Sommer & Stabel, 1983). Se encontram condições adequadas (nutrientes, luz) para reproduzir-se, as espécies eventualmente tornam-se o grupo dominante da comunidade fitoplanctônica. A biomassa atingida pelas células dependerá da intensidade de turbulência e de sua capacidade de "inocular" ou recrutar células para a zona fótica (Sommer, 1988). Estas condições ambientais favoráveis viabilizam o processo de crescimento intensivo, o qual é favorecido também pela taxa de crescimento intrínseco e constante de saturação média maiores do que de várias outras espécies do fitoplâncton, resultando em maior velocidade de absorção e aproveitamento de nutrientes pela célula (Sommer, 1983; 1988; Werner, 1977). Vários estudos demonstraram também que as diatomáceas, incluindo algumas espécies de Aulacoseira, saturam a fotossíntese sob intensidades luminosas mais baixas, otimizando seu crescimento em épocas de menor incidência de radiação solar (Werner, 1977; Sommer, 1988). Além disso, elas são mais bem adaptadas a crescer em baixas temperaturas do que várias outras espécies do fitoplâncton. Por outro lado, em períodos de maior estabilidade da coluna de água, por exemplo durante a estratificação térmica de verão, as células tendem a afundar rapidamente para fora da zona eufótica devido a densidade elevada da parede celular, e formando estruturas de resistência no fundo de lagos ou reservatórios. Este fenômeno coincide com os meses mais quentes e de menor intensidade de ventos, condições ambientais insuficientes para quebrar a estratificação térmica e de densidade da água em corpos lacustres mais profundos. Na região subtropical do Brasil, os picos de biomassa de Aulacoseira (geralmente A. ambigua e A. granulata e variedades) ocorrem do outono ao inverno em lagos monomíticos quentes ou oligomíticos, podendo inclusive corresponder ao pico de biomassa anual em

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alguns reservatórios (Nakamoto et al., 1976; Tundisi, 1990; Reynolds, 1999; Zehnder-Alves, 2003, minhas citações de congressos ??). Com a progressiva redução de temperatura no Outono/Inverno, inicia-se o processo de desestabilização da coluna de água, intensificada pela ocorrência de ventos mais intensos. A turbulência resultante promove a circulação do lago, também ressuspendendo as células de Aulacoseira e trazendo-as para a zona eufótica, juntamente com os nutrientes regenerados no hipolímnion. Em lagos temperados é comum a ocorrência de A. italica. É uma diatomácea ticoplanctônica que ocorre em filamentos longos com intensa deposição de sílica na frústula. Ela é comum durante todo ano, mas apresenta máximo de crescimento durante o final de Outono e começo do Inverno. Este pico coincide com a quebra da estratificação térmica e conseqüente circulação do lago, que ressuspende as células do sedimento de fundo, trazendo-as a zona fótica. Simultaneamente, a densidade de A. italica no sedimento reduz drasticamente. A holomixia ocorre em lagos monomíticos no Inverno e mantém a diatomácea na coluna de água. Em lagos dímiticos, como a taxa de crescimento de Aulacoseira é menor do que a de Asterionella e de várias outras diatomáceas, sua densidade será mantida em número inferior às outras mesmo durante a holomixia de primavera. No sedimento, está diatomácea resiste por até dois anos em condições anóxicas, enquanto outras algas morrem; daí seu sucesso em permanecer nos ambientes lacustres durante condições menos apropriadas para o fitoplâncton.

10.6. METODOLOGIA: COLETA DE ÁGUA E FITOPLÂNCTON

Devido à complexidade das análises biológicas, a escolha de um método de coleta consistente é de fundamental importância para o início de uma investigação bem sucedida. Para tanto, as coletas de amostras de água podem ser simples, compostas ou integradas; e coletas de forma manual ou com auxílio de equipamentos. Cada um destes procedimentos favorece um determinado tipo de análise, por isso, a escolha do tipo de amostra e a forma como esta amostra será coletada depende do enfoque dado ao trabalho.

10.6.1. Tipos de Amostras

Simples - consiste em retirar uma porção diretamente de um corpo d'água selecionando um ponto representativo do corpo d'água.

Compostas - resultam da mistura proporcional de várias amostras simples que são retiradas do corpo d'água. O total de amostras compostas é igual ao volume necessário para a análise.

Integradas - resulta de um processo de integração da coluna d'água, que permite coletar uma amostra representativa desta coluna sugere-se, uma possível padronização de metodologia utilizada para as diversas organizações e áreas de estudo afins.

10.6.2. Profundidades Amostradas

Como vimos anteriormente, os organismos se distribuem de diferentes formas na coluna d’água. Por isso é importante determinarmos as profundidades a serem amostradas, pois, desta forma, temos uma real idéia da composição e abundância da comunidade fitoplanctônica ao longo da coluna de água. Como as algas são organismos fotossintetizantes, sua distribuição tende a restringir-se à região da zona eufótica, que é a porção iluminada da coluna d’água, e que pode variar desde alguns centímetros até dezenas de metros.Para calcularmos esta porção iluminada, utilizamos o disco de Secchi, que é um disco branco de 20 a 30 cm de diâmetro, preso a uma corda devidamente marcada (geralmente de metro em metro), que é mergulhado na região de sombra do barco. Este disco também nos dá a informação da transparência. Os melhores resultados são obtidos mergulhando-se o disco entre as 10:00 e as 14:00 horas. Para calcularmos a extensão desta zona eufótica, utilizamos a medida do disco de Secchi multiplicado por 3 (Esteves, 1998)

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Procedimento para análise do Disco de Secchi: O disco é mergulhado até uma profundidade onde ele não seja mais visível toma-se nota. Retorna-se vagarosamente até que este torne a aparecer, e anota-se a profundidade. Calcula-se a média entre as duas leituras e o resultado é a medida da transparência.

10.6.3. Formas de coleta Fitoplâncton

COLETAS SIMPLESManual realizadas

diretamente nos frascos

o frasco deve estar bem limpo; remover a tampa e com uma das mãos mergulhar o frasco de modo que a boca ao mesmo fique de 15 á 30 cm abaixo da superfície da água , evitando uma eventual contaminação superficial como, por exemplo, galhos, folhas etc . A amostra deve ser preservada e encaminhada ao laboratório, devendo ser deixada na sombra e evitar excesso de luminosidade

favorece análises quali-quantitativas do fitoplâncton

Através de rede rede de nylon com malha de 25cm á 75cm dependendo do tamanho dos organismos que se quer capturar

A rede consiste básica de um cone truncado com boca de 30 á 50cm de, e um coletor na outra extremidade. Não há regra fixa quanto ao volume a ser amostrado.

favorece análises qualitativas

COLETA COM EQUIPAMENTOSgarrafa de Van Dorn

Pode ser utilizada para coletas em profundidades

a garrafa é lançada no corpo d'água com auxilio de uma corda até a profundidade desejada. É lançado ''mensageiro'' (peso utilizado para fechar a garra), a garrafa é trazida a superfície, aberta e seu conteúdo é transferido para frascos, onde a amostra deve ser preservada e posteriormente encaminhada ao laboratório.

favorece análises quali-quantitativas

Moto Bomba Pode ser utilizada para coletas em profundidades

Uma mangueira ligada a uma moto bomba, com as profundidades demarcadas, é lançada no corpo d'água, até o fundo, ou profundidade máxima desejada, e trazida lentamente até a superfície, o conteúdo (amostra) “jorra” pelo outro lado da mangueira. Este conteúdo é transferido para frascos ,onde a amostra deve ser preservada e posteriormente encaminhada ao laboratório.

favorece análises quali-quantitativas, amostras compostas e agilidade na coleta.

10.6.4. Procedimento para Preservação

As amostras sempre que possível devem ser preservadas no local de coleta. Quando este procedimento não pode ser realizado as amostras devem ser acondicionadas em caixas térmicas com gelo, para que se mantenham resfriadas até sua chegada ao laboratório. A quantidade de ar dentro do frasco deve ser de 1/3 e a de amostra de 2/3, não excedendo 24hs até o processamento da amostra ou devida preservação.

10.6.5. Tipos de fixadores mais utilizados

Lugol Acético Deve ser adicionado na amostra na razão de 0,20%, na amostra.

É mais adequado para o fitoplâncton, pois evidencia os flagelos e cílios e facilitam a sedimentação

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permitindo a contagem em câmara de Utermöhl . (CETESB, 1979).

Solução de Transeau ( Deve ser adicionada na amostra na razão de 1:1

Recomendado para amostras que serão estocadas para mais de um ano

Formol (0,5 a 2% de solução de formalina)

A amostra deve apresentar 0,5% de formalina nas amostras para contagem e 2% nas amostras de rede.

Pode causar a destruição celular de organismos mais sensíveis e frágeis que possuem seu conteúdo celular retido por uma camada fina de envoltório.Dificulta a decantação de organismos coloniais, como as cianobactérias, pela destruição do envoltório gelatinoso.É recomendado para amostra que serão armazenadas por mais de um ano. (WETZEL & LIKENS, 2000)

10.6.6. Análise quantitativa do fitoplâncton

Câmara de Sedgwick - Rafter: consiste de uma lâmina de vidro, equipada com um retângulo em alto relevo com 50mm de comprimento, 20mm de largura e 1mm de altura, fechado por uma lamínula. Comporta um volume de amostras de exatamente 1ml, visto que o volume analisado é muito pequeno pode-se inferir um maior erro analítico. Este método apresenta a vantagem de poder ser analisado em microscópio binocular comum e facilidade na análise de amostras onde existe grande quantidade de organismos.

Câmara de Utermohl: existe câmaras com volumes de 2 á 100ml. A amostra, após homogeneização, é colocada na câmara e deixada sedimentar, após algumas horas a contagem ainda pode ser realizada por:

- campos aleatórios - campos aleatórios dentro de um transectos- transectos (uma determinada faixa dentro da câmara).

Existe um limite de confiança de 95 ± 20% quando se conta 100 organismos da espécie predominante. Este erro pode cair para 10% quando se conta 400 indivíduos da espécie predominante (A.P.H.A., 1998). A determinação do modo de realização da contagem depende do número de células no material que está sendo analisado.

10.6.7. Método para análise de clorofila

A análise da clorofila é um importante indicador da biomassa da comunidade fitoplanctônica. Neste trabalho, comentamos três métodos de análise de clorofila utilizados pela E.P.A. (Environmental Protection Agency): espectrofotométrico, fluorimétrico e cromatográfico. Dentro destes três métodos pode existir uma série variações mas, basicamente, o solvente (extrato) e o tipo de membrana são os que mais variam.

Método Espectrofotométrico: A clorofila contida no fitoplâncton em um determinado volume de amostra é concentrada por filtração em vácuo de baixa intensidade em uma membrana de fibra de vidro. Os pigmentos são extraídos em acetona 90% com a adição de um moedor mecânico e deixadas reservadas para embeber por no mínimo 02 horas, mas não excedendo 24 horas para assegurar a extração de clorofila a. O filtro é centrifugado em 675g por 15 min (ou em 1000g por 5min) para clarificar a solução. Uma alíquota do sobrenadante é transferida para uma cubeta de vidro e a absorbância é determinada por quatro comprimentos de onda (750, 664, 647 e 630 nm) para determinar a turbidez, clorofilas a, b, e c1+c2, respectivamente. Se o feopigmento corrigido é o da clorofila a desejado, a absorbância da amostra é mensurada em 750 e 664 nm depois de acidificada

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com 0.1N HCl. Os valores de absorbância são colocados em equações que são utilizadas no coeficiente de extinção do pigmento puro em 90% de acetona para simultaneamente calcular a concentração de pigmentos em uma mistura de soluções de pigmentos. Não é requerida calibração do instrumento com soluções padrões. As concentrações são dadas em µg/L. (ARAR, 1997)

Nota: Como já comentamos o método pode variar. O IAP (Instituto Ambiental do Paraná) usa a metodologia de Nusch, 1988 (modificada com extração a frio), onde o solvente utilizado é o metanol.

Método Fluorimétrico: A clorofila contida no fitoplâncton em um determinado volume de amostra é concentrada por filtração em vácuo de baixa intensidade em uma membrana de fibra de vidro. Os pigmentos são extraídos em acetona 90% com a ajuda de um moedor mecânico por no mínimo 02 horas, mas não excedendo 24 horas para assegurar a extração de clorofila a completa. A pasta do filtro é centrifugada em 675g por 15 min (ou em 1000g por 5min) para clarificar a solução. Uma aliquota do sobrenadante é transferida para uma cubeta de vidro e a fluorescência é mensurada antes e depois da acidificação com 0.003 N HCl com 0.1 N HCl. Fatores sensíveis de calibração têm sido previamente determinados em solução de clorofila a pura e de concentração conhecida, são usadas para calcular a concentração de clorofila a e feofitina a na amostra extraída. A concentração na amostra de água “in natura” é dada em µg/L. (ARAR & COLINS, 1997)

Método Cromatográfico: O HPLC é calibrado com solução de clorofila a e clorofila b que pode ser espectrofotometricamente quantificada de acordo com o método cromatográfico. A clorofila contida no fitoplâncton em um determinado volume de amostra é concentrada por filtração em vácuo de baixa intensidade em uma membrana de fibra de vidro. Os pigmentos são extraídos em acetona 90% com a adição de um moedor mecânico por no mínimo 02 horas, mas não excedendo 24 horas, para assegurar a extração completa dos pigmentos. A pasta do filtro é centrifugada a 675g por 15min (ou a 1000g por 5 min) para clarificar a solução. Uma alíquota do sobrenadante é filtrada em uma seringa de 0,45 µm e 50 a 200 µL é injetado em uma coluna de fase reversa. Prossiga a separação usando um gradiente ternário. As concentrações são reportadas em µg/L (ppb) ou mg/L (ppm) em amostra de água inteira. Este método é baseado em Wright, et al. (ARAR, 1997).

10.6.8. Método para análise de toxinas

Teste Elisa: Esta técnica baseia-se na alta especificidade que os anticorpos possuem para os antígenos contra os quais são produzidos (Amorim, 1997). Este teste é rápido, sensível e de fácil operação (Chorus & Bartram, 1999). Para realização deste teste utiliza-se anticorpos policlonais desenvolvidos contra a microcistina LR-MCYST-LR (Chu et al. IN Chorus & Bartram, 1999), mas estes anticorpos possuem uma boa reação cruzada com outros tipos de microcistina (An & Charmichael IN Amorim, 1997). Uma desvantagem desta técnica é a dificuldade de se obter os anticorpos específicos para as microcistinas, mas o aparecimento de novos kits tem tornado este teste mais acessível (Amorim, 1997).

Bioensaio: Machos de ratos Swiss Albino são os animais mais utilizados para testes de cianotoxinas. A toxicidade é testada por injeções salinas intraperitoniais de um preparo de células de cianobactérias (Chorus & Bartram, 1999) ou sujeitas a congelamentos e descongelamentos sucessivos. A quantificação da toxicidade é feita através da determinação da DL50 (dose letal para 50% dos animais que foram sujeitos à administração).Trata-se de um teste que nos fornece uma resposta em menos de 24h a partir do momento da recepção da amostra e que nos permite identificar as toxinas através da análise do tempo de sobrevivência, dos sintomas e da necrópsia dos animais intoxicados. (Pereira, et al., 1998/1999).

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Método Cromatográfico: Este método permite detectar e quantificar a presença de toxinas em amostras pré-purificadas. A amostra injetada no sistema de cromatografia, passa por uma coluna onde os compostos químicos presentes nas amostras vão ser eluídos a velocidades diferentes, dependendo da sua velocidade dos solventes utilizados e das suas proporções. A detecção é feita espectrofotometricamente utilizando um comprimento de onda que é diferente conforme a toxina presente na amostra. Para as microcistinas utiliza-se um comprimento de onda de 238 nm, enquanto que para a anatoxina-a se utiliza 227 nm. A presença das toxinas é confirmada por comparação dos cromatogramas obtidos com outros obtidos a partir de padrões. Pode ainda fazer-se um espectrograma dos extratos correspondentes ao pico que se suspeita pertencer a toxina. A quantificação da toxina faz-se por integração dos picos correspondentes e comparação com resultados obtidos para concentrações conhecidas de toxinas. (Amorim, 1997)

10.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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www. itaipu.gov.br, Dados Técnicos. Retirado em 29/04/04.

AGRADECIMENTOS

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