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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM FITOTECNIA

KELLINA OLIVEIRA DE SOUZA

QUALIDADE E METABOLISMO ANTIOXIDANTE NO DESENVOLVIMENTO

DE FRUTOS DE CLONES DE ACEROLEIRA

FORTALEZA-CE

2012

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QUALIDADE E METABOLISMO ANTIOXIDANTE NO

DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS DE CLONES DE ACEROLEIRA

Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Fitotecnia da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do Título de Mestre em Fitotecnia. Área de concentração: Fisiologia e Tecnologia Pós-Colheita. Orientador: Profa. Dra. Maria Raquel Alcântara de Miranda. Co-orientador: Dr. Carlos Farley Herbster Moura.

FORTALEZA

2012

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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal do Ceará

Biblioteca de Ciências e Tecnologia

S715q Souza, Kellina Oliveira de.

Qualidade e metabolismo antioxidante no desenvolvimento de frutos de clones de aceroleira / Kellina Oliveira de Souza. – 2012. 84 f. : il. color., enc. ; 30 cm.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Ceará, Centro de Ciências Agrárias, Departamento de Fitotecnia, Programa de Pós-Graduação em Agronomia: Fitotecnia, Fortaleza, 2012. Área de concentração: Fisiologia e Tecnologia Pós-Colheita. Orientação: Profa. Dra. Maria Raquel Alcântara de Miranda. Coorientação: Prof. Dr. Carlos Farley Herbester Moura.

1. Malpighiaceae – Metabolismo. 2. Acerola – Fisiologia pós-colheita. 3. Antioxidantes. I. Título.

CDD 631

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QUALIDADE E METABOLISMO ANTIOXIDANTE NO DESENVOLVIMENTO

DE FRUTOS DE CLONES DE ACEROLEIRA

Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Fitotecnia da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do Título de Mestre em Fitotecnia. Área de concentração: Fisiologia e Tecnologia Pós-Colheita.

Aprovado em:______/______/______.

BANCA EXAMINADORA

______________________________________________

Profa. Dra. Maria Raquel Alcântara de Miranda (Orientador)

Universidade Federal do Ceará (UFC)

______________________________________________

Dr. Carlos Farley Herbster Moura (Co-orientador)

Embrapa Agroindústria Tropical

______________________________________________

Dr. Edy Sousa de Brito

Embrapa Agroindústria Tropical

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A Deus.

A minha mãe, Zenilda,

Ao meu esposo, Paulo Rogério,

A minha querida filha, Lara.

Foi por vocês que cheguei até aqui, e é

por vocês que seguirei em frente.

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AGRADECIMENTOS

A Deus em primeiro lugar, que tornou possível agradecer a todos os outros.

A minha mãe, Zenilda por seu estÍmulo e pelo enorme esforço que se

desprendeu para que eu alcançasse meus objetivos, por todo amor e carinho.

A minha irmã Kelliana, por sempre se fazer presente em minha vida, mesmo

nas diversidades.

Ao meu esposo Paulo Rogério, pela cumplicidade, confiança e incentivo em

todos os momentos.

A minha filha Lara, simplesmente pelo fato de sua existência.

As minhas grandes amigas, Karla Batista, Nara Vieira e Denise Josino, por

estarem sempre ao meu lado e terem me presenteado com uma amizade sincera, algo

que conquistamos juntas e farei questão de preservar.

Aos colegas do mestrado, Eveline, Ingrid, Rafa, Dani, Selma, Karla,

Viviane, Lineker e Francelino, pela ótima convivência e solidariedade durante o curso.

Aos colegas do Laboratório de Bioquímica de Frutos, em especial a Jessika,

Marcela e Mônica, pela excelente convivência e pelas boas conversas que tivemos.

Aos colegas do Laboratório de Fisiologia e Tecnologia Pós-Colheita da

Embrapa Agroindústria Tropical e em especial ao Abel, pela sua valiosa ajuda durante o

desenvolvimento experimental desse trabalho.

A Márcia Silveira e Hilton Magalhães, Analistas da Embrapa Agroindústria

Tropical, por toda sua disposição em ajudar no que fosse preciso.

A Profa. Dra. Maria Raquel Alcântara de Miranda, pela excelente

orientação, incentivo, ensinamentos e amizade, contribuindo para o meu crescimento

profissional e intelectual.

Ao Dr. Carlos Farley Herbster Moura, pela co-orientação e confiança

durante o mestrado.

Ao Dr. Edy Brito, pelas valiosas colaborações e sugestões na conclusão

deste trabalho.

Ao CNPq, pelo apoio financeiro com a manutenção da bolsa de auxílio.

À Universidade Federal do Ceará, em especial ao Departamento de

Fitotecnia, onde tenho tido grandes realizações.

À EMBRAPA, pelo financiamento do projeto de dissertação.

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Ao Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia de Frutos Tropicais (INCT-

Frutos Tropicais), pelo apoio financeiro.

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RESUMO

O fruto da aceroleira (Malpighia emarginata D.C.) apresenta potencial já consolidado

para industrialização uma vez que é consumido sob forma de sucos, utilizada no

enriquecimento de produtos alimentícios e na forma de nutracêuticos. O

amadurecimento de frutos é um processo complexo do desenvolvimento, envolvendo

inúmeras mudanças nas características bioquímicas, fisiológicas e sensoriais, bem como

no metabolismo oxidativo determinando seus atributos de qualidade e propriedade

antioxidante. Desta forma, esse trabalho estudou as alterações nos metabólitos

antioxidantes e na capacidade antioxidante total de frutos de diferentes clones de

aceroleira durante o seu desenvolvimento e amadurecimento. Os frutos de clones de

aceroleira, FS, FB e BRS 366, foram analisados em diferentes estádios do

desenvolvimento quanto às variáveis de qualidade pós-colheita, compostos

antioxidantes, atividade antioxidante total (AAT) e atividade das enzimas antioxidantes.

Durante o processo de desenvolvimento dos frutos da aceroleira o conteúdo de sólidos

solúveis aumentou, principalmente nos frutos do clone de aceroleira FS, o conteúdo de

vitamina C e de polifenóis extraíveis totais (PET) diminuiu resultando em um declínio

da atividade antioxidante dos frutos. A atividade das enzimas antioxidantes dismutase

do superóxido (SOD), catalase (CAT) e peroxidase do ascorbato (APX) diminuiu ao

longo do amadurecimento dos frutos. O amadurecimento dos frutos estados foi

acompanhado por um aumento do estresse oxidativo, o qual pode contribuir para as

alterações observadas na qualidade pós-colheita dos frutos e para um declínio em seu

potencial antioxidante.

Palavras-chaves: Malpighia emarginata D.C; Atividade antioxidante; Enzimas

antioxidantes; Compostos bioativos; Maturação.

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ABSTRACT

Acerola (Malpighia emarginata DC) has already established the potential for

industrialization since it is consumed in the form of juices and jellies, used in the

enrichment of food products and as nutraceuticals. The fruit ripening is a complex

process of development, involving numerous changes in the biochemical, physiological

and sensory as well as in oxidative metabolism by determining its quality attributes and

antioxidant properties. This research was to study changes in antioxidant metabolites

and total antioxidant capacity of fruits of different clones of acerola during development

and maturation. Acerola fruits, FS, FB and BRS 366, were analyzed at different

maturity stages for quality parameters post-harvest, antioxidant compounds, total

antioxidant activity (TAA) and antioxidant enzymes activity. During the development

of acerola soluble solids content increased, especially in the fruits of acerola clone FS,

the vitamin C content and total extractable polyphenols (TEP) decreased resulting in a

decline in antioxidant activity of fruits. The activities of oxygen-scavenging enzymes

superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and ascorbate peroxidase (APX)

decreased during the ripening of fruits. The maturation of the tropical species studied

was accompanied by an increased oxidative stress, which may contribute to the

observed changes in the postharvest quality of fruit and a decline in their antioxidant

potential.

Keywords: Malpighia emarginata D.C; Antioxidant activity; Antioxidant enzymes;

Bioactive compounds; Maturation.

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SUMÁRIO

RESUMO 8

1. INTRODUÇÃO 11

2. OBJETIVO 12

3. REVISÃO 13

3.1. Aspectos botânicos da aceroleira 13 3.2. Importância sócio-econômica do cultivo da aceroleira 14 3.3. Melhoramento genético da aceroleira 15 3.4. Desenvolvimento e qualidade pós-colheita dos frutos da aceroleira 17 3.4.1. Pós-colheita dos frutos da aceroleira 20 3.4.2. Atributos de qualidade pós-colheita 21 3.5. Metabolismo antioxidante e amadurecimento de frutos 24 4. MATERIAL E MÉTODOS 30

4.1. Obtenção e manuseio das amostras 30 4.2. Condução do experimento 31 4.3. Análises físicas 32 4.3.1. Peso 32 4.3.2. Firmeza 32 4.3.3. Cor 32 4.4. Análises físico-químicas e químicas 32 4.4.1. Acidez titulável (AT) 32 4.4.2. Sólidos solúveis (SS) 33 4.4.3. Relação sólidos solúveis e acidez titulável (SS/AT) 33 4.4.4. Açúcares Solúveis (AS) 33 4.4.5. pH 33 4.5. Compostos antioxidantes 34 4.5.1. Flavonóides amarelos e antocianinas totais 34 4.5.2. Vitamina C total 34 4.5.3. Polifenóis extraíveis totais e Atividade antioxidante total (AAT) 35 4.6. Atividade das enzimas antioxidantes 36 4.6.1. Extrato enzimático 36 4.6.2. Conteúdo de proteínas solúveis totais 36 4.6.3. Dismutase do superóxido(SOD) 36 4.6.4. Catalase (CAT) 37 4.6.5. Peroxidase do ascorbato (APX) 37 4.7. Delineamento experimental e análise estatística 38 5. RESULTADOS E DISCUSSÃO 39

5.1. Qualidade pós-colheita e compostos antioxidantes não enzimáticos 39 5.2. Compostos fenólicos 47 5.3. Atividades das enzimas antioxidantes 51 5.4. Correlação de Pearson dos compostos e enzimas antioxidantes com a atividade antioxidante total 56 6. CONCLUSÃO 57

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 58

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1. INTRODUÇÃO

O fruto da aceroleira compara-se a outros frutos excepcionalmente ricos em

ácido ascórbico como o camu-camu (Myrciaria dubia H.B.K. McVaugh) e, portanto,

passou a ter importância econômica para o consumo in natura ou sob formas

processadas, além de ser utilizada também como matéria-prima na indústria

farmacêutica.

Dependendo do aproveitamento comercial, os frutos podem ser colhidos e

utilizados em diferentes estádios. A utilização de frutos verdes dos frutos da aceroleira

como matéria-prima é feita preferencialmente pela indústria farmacêutica, pois

apresentam teores mais elevados de vitamina C do que o fruto maduro.

No Brasil, a cultura distribui-se nas regiões Nordeste, Norte, Sul e Sudeste

(RITZINGER; RITZINGER, 2004), e a produtividade média dos pomares brasileiros é

de 29,65 toneladas dos frutos da aceroleira por hectare ao ano, equivalente a 59,3

kg/planta/ano (AGRIANUAL, 2010).

Três tipos principais de pigmentos ocorrem nos produtos vegetais: clorofila,

carotenoides e antocianinas. A perda de clorofila e, consequentemente, da cor verde

indica maturidade. O verde intenso no fruto jovem perde intensidade até tornar-se

verde-claro, ou quando há completa perda do verde, aparecem os pigmentos amarelos,

vermelhos ou púrpuros (CHITARRA; CHITARRA, 2005). Em frutos de aceroleiras, a

coloração vermelha obtida com o avanço da maturação é decorrente da degradação da

clorofila e do aumento na concentração de antocianinas (LIMA et al., 2003).

A associação entre o consumo de frutos e legumes e uma diminuição do

risco de doença cardiovascular e câncer é apoiada por consideráveis evidências

epidemiológicas (HERTOG et al., 1995;. OMS, 2006). Este efeito benéfico é devido à

ação de compostos antioxidantes, que são capazes de neutralizar os radicais livres

e reduzir o dano oxidativo no corpo (CLIFFORD, 1995).

Por esta razão, o interesse na avaliação da atividade antioxidante de frutos e

vegetais aumentou substancialmente e numerosos estudos foram realizados

(CHINNICI et al, 2004;. KOLAYLI et al, 2003; ROESLER et al, 2006; SILVA et al.,

2004). Neste sentido, a atividade antioxidante dos frutos da aceroleira é um tema

de interesse, mas poucos dados têm sido relatados ainda.

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Além de o fruto da aceroleira possuir compostos antioxidantes, como

antocianinas, carotenoides e vitamina C, Oliveira et al. (2011) verificaram na polpa de

frutos de aceroleira presença das principais enzimas, (Dismutase do superóxido-SOD,

catalase-CAT e peroxidase do ascorbato-APX), constituintes do sistema de defesa

antioxidante, as quais juntamente com os compostos antioxidantes não enzimáticos,

através de interações sinergística e/ou antagonística entre eles, contribuíram para o

elevado potencial antioxidante apresentado por este fruto.

Os frutos são alimentos comercialmente importantes e nutricionalmente

indispensáveis sendo órgãos altamente especializados das plantas superiores oferecendo

uma variedade de características sensoriais como aroma, cores exóticas, suculência e

textura. Portanto, exercem uma importante função para a nutrição humana por fornecer

fatores necessários como vitaminas, minerais e compostos fenólicos (antioxidantes)

(PRASANNA; PRABHA; THARANATHAN, 2007).

2. OBJETIVO

Estudar as alterações nos metabólitos antioxidantes e na capacidade

antioxidante total de frutos de diferentes clones de aceroleira durante o seu

desenvolvimento e amadurecimento com a finalidade de fundamentar conhecimnetos

para utilização na agroindústria.

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3. REVISÃO DE LITERATURA

3.1. Aspectos botânicos da aceroleira

A aceroleira é uma dicotiledônea da família Malpighiaceae (ASENJO,

1959). Uma abordagem mais profunda sobre a denominação da aceroleira é feita por

Alves e Menezes (1995) e Nogueira (1997) e é confirmada pelo comitê Internacional de

Recursos Genéticos de Plantas (IBPGR, 1989), então correspondendo à espécie

Malpighia emarginata D.C.

A aceroleira é originária das Antilhas e da América Central, porém

espalhou-se até o norte da América do Sul levada pelos índios em suas migrações

(MARINO NETO, 1986). No Nordeste do Brasil, foi introduzida inicialmente em

Pernambuco, em 1956, pela Professora Maria Celene Cardoso de Almeida da

Universidade Federal Rural de Pernambuco que trouxe algumas sementes de Porto

Rico. Na ocasião, o governo daquela ilha se empenhava em divulgar e disseminar a

extraordinária fruteira (COUCEIRO, 1985). Porém, segundo Marino Neto (1986), em

1940, viveiristas de Limeira-São Paulo já produziam e comercializavam mudas dos

frutos da aceroleira.

A planta é um arbusto ou árvore de pequeno porte que atinge 3 a 4 m de

altura com hábito de ramificação vertical ou curvado. A diferenciação do botão floral

ocorre entre 8 e 10 dias e a antese, após 15 e 17 dias. Suas flores são de coloração rósea

e em algumas cultivares pode ter coloração branca apresentando 5 sépalas, 5 pétalas, 10

estames e 3 carpelos concrescidos formando um ovário único e súpero (MARTINS et

al., 1999). O fruto é uma drupa trilobada, geralmente ovóide-achatada, com 1 a 3 cm de

diâmetro, com peso entre 3 a 16 g e coloração da casca variando de amarela a vermelho-

escura, sendo esta um epicarpo fino e delicado. A polpa geralmente tem cor alaranjada e

é macia e suculenta, constituindo um mesocarpo com células grandes e um endocarpo

com três caroços duros contendo ou não uma semente no seu interior. (MARTINS et al.,

1999; LOPES e PAIVA, 2002) (FIGURA 1: A, B, C, D).

Essa espécie se desenvolve bem em clima tropical e subtropical, podendo

ser cultivada na região semiárida, desde que disponha de água, pois cresce bem em

quase todos os tipos de solo, adaptando-se melhor aos profundos argilo-arenosos.

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Figura 1 - Aspectos botânicos da aceroleira (Malpighia emarginata D.C.) A: Planta, B:

Flores, C: Frutos verdes e D: Frutos maduros.

Fonte: SOUZA, 2012.

3.2. Importância sócio-econômica do cultivo da aceroleira

A importância econômica de uma cultura pode ser avaliada sob vários

aspectos. Dentre eles, se destacam as formas de aproveitamento da matéria-prima

obtida; o volume produzido e comercializado; a área plantada e até mesmo os esforços e

as atividades de pesquisa, tudo isso demonstrando de maneira direta a maior ou menor

demanda de tecnologia para produzir a cultura. O cultivo da aceroleira, cuja importância

econômica se acentua de forma persistente, tem despertado grande interesse entre os

produtores e consumidores, tanto brasileiros como estrangeiros, em virtude

principalmente do aumento da procura por esse fruto seja para o consumo in natura ou

para o aproveitamento de subprodutos (ALVES e MENEZES, 1995).

A B

C D

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O fruto da aceroleira apresenta potencial já consolidado para

industrialização, uma vez que é consumida sob forma de sucos e geleias, utilizada no

enriquecimento de produtos alimentícios e na forma de nutracêuticos como

comprimidos ou cápsulas (CARPENTIERI-PÍPOLO et al., 2002). No entanto, as

formas mais comuns de comercialização são o fruto in natura, a polpa congelada e o

suco engarrafado (YAMASHITA et al., 2003).

A cultura do fruto da aceroleira tem importância social em virtude da

exigência de mão de obra intensiva, principalmente nas etapas de colheita e de

classificação dos frutos, que são feitas manualmente e tratando-se de uma fruteira cuja

produção em áreas irrigadas é quase ininterrupta e assim, proporciona emprego durante

o ano todo tanto no campo como nas indústrias (LOPES e PAIVA, 2002).

3.3. Melhoramento genético da aceroleira

Por ser uma espécie que se propaga vegetativamente, o genótipo de cada planta

pode ser transmitido integralmente por meio das gerações. Os genótipos multiplicados

via clonagem permitem assim, uma avaliação através de experimentos realizados em

diversos locais (ambientes) com os delineamentos apropriados (PAIVA et al., 2003).

Dentro desse contexto, surgem os programas de melhoramento genético visando avaliar

e selecionar genótipos com alta produtividade adaptados às condições climáticas e

sistemas de produção locais, tolerantes a pragas e doenças e que produzam frutos com

alto conteúdo de vitamina C (RITZINGER et al., 2003).

Então, o aumento da lucratividade dos pomares dos frutos da aceroleira por

meio da utilização de cultivares com maior produtividade e conteúdo de vitamina C

constitui-se no principal desafio do melhoramento genético. Os programas de

melhoramento tem a responsabilidade de gerar clones ou populações com maior

uniformidade genética propiciando a produção de frutos de modo a viabilizar a

conquista dos mercados mais exigentes. O melhoramento genético das plantas envolve

um conjunto de procedimentos com fundamentação científica e cujo objetivo é a

alteração de características-alvo (LOPES e PAIVA, 2002).

Os primeiros trabalhos visando à seleção de aceroleira com características

de interesse agronômico foram realizados em Porto Rico, na Flórida (JACKSON e

PENNOCK, 1958) e no Havaí (NAKASONE et al., 1968). Entre as cultivares obtidas

pelos autores estão Flórida Sweet e B-15. A seleção desses genótipos foi baseada

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principalmente na produtividade, em características do fruto (tamanho, conteúdo de

vitamina C e açúcares) e na conformação da copa. A aceroleira ‘Flórida Sweet’

apresenta hábito de crescimento ereto com crescimento aberto, frutos grandes (31 mm

de diâmetro), casca espessa, sabor semi-doce e alta produção. O conteúdo de ácido

ascórbico varia entre 1.500 e 2.000 mg.100g-1 de polpa e é muito comum na Califórnia

(MORTON, 1987).

No Brasil, somente na década de 90, os trabalhos de melhoramento genético

de aceroleiras foram iniciados e conduzidos por instituições de pesquisa nos Estados de

Pernambuco (IPA e Embrapa Semiárido), Paraíba (EMEPA), Paraná (UEL), Bahia

(Embrapa Mandioca e Fruticultura) e Ceará (Embrapa Agroindústria Tropical)

conforme Lopes e Paiva (2002). De maneira geral, pode-se estabelecer os seguintes

caracteres como base para a seleção de variedades:

• Variedades para consumo “in natura” (frutos do tipo doce): frutos de

tamanho grande (≥ 15 g), relação sólidos solúveis/acidez de

aproximadamente 10:1, polpa vermelha e consistente, boa palatabilidade,

alta relação polpa/semente. A planta deve apresentar copa globular, com boa

aeração e pilosidade ausente ou baixa nas folhas.

• Variedades para indústria (frutos do tipo azedo): frutos de tamanho médio

ou grande (≥ 9 g), sólidos solúveis acima de 8%, conteúdo de ácido

ascórbico superior a 1.500 mg.100g-1 de polpa, alta relação polpa/semente,

polpa vermelha ou amarela (utilizada para enriquecer suco de outros frutos).

A planta deve apresentar copa globular, com boa aeração, produtividade

acima de 50 t/ha e pilosidade ausente ou baixa nas folhas (LOPES e

PAIVA, 2002).

O programa de melhoramento com aceroleira desenvolvido pela Embrapa

Semiárido foi pautado basicamente na introdução de germoplasma e teve como

principal objetivo introduzir 50 novos acessos e selecionar clones para cultivo nas áreas

irrigadas do Nordeste brasileiro. As informações obtidas e analisadas, ao longo do

tempo, possibilitaram a identificação e seleção de genótipos promissores resultando no

lançamento da variedade denominada Sertaneja (GONZAGA NETO, 1999).

A Embrapa Agroindústria Tropical iniciou em 1995, um programa de

melhoramento de aceroleiras selecionando 100 plantas matrizes com boa formação de

copa e demais características desejáveis de planta e de fruto utilizando o método de

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seleção massal (PAIVA et al., 1999). Em 1998 a Embrapa fez a aquisição de 5000

garfos de 5 clones dos frutos da aceroleira, dentre eles o Flor Branca, da empresa

TECPLANTA em Belém-PA, esses garfos foram enxertados no campo experimental de

Pacajus-CE. A partir da identificação de plantas com características favoráveis de

conformação de copa, aspecto fitossanitário e teor de vitamina acima de 1.500 mg.100

g-1 de polpa, estas foram clonadas, para atender a uma demanda especifica de produção

de mudas clonais. Em 1997 e Embrapa iniciou uma parceria com a Secretaria de

Desenvolvimento Econômico/Companhia de Desenvolvimento do Ceará – CODECE. A

partir dessa parceria a Embrapa passou a prestar apoio técnico no desenvolvimento de

estudos para seleção de novos materiais genéticos dos frutos da aceroleira de elevada

qualidade, onde os critérios usados para seleção de clones foram: plantas com conteúdo

de vitamina C acima de 1.560 mg. 100g-1. Dos 33 clones analisados, 6 adaptaram-se

com eficiência as condições de cultivo promovidas pela Empresa, dentre eles destacou-

se o AC 69, atualmente registrado pelo MAPA como BRS 366.

Os conhecimentos das pragas e doenças e a relação planta-ambiente são

incipientes, limitando-se tão somente a relatos de sua ocorrência. Conquanto um

número considerável de patógenos já esteja catalogado para a cultura do fruto da

aceroleira no Brasil, nenhum deles pode ser considerado, até o momento, como fator

limitante ao sucesso comercial da cultura, especialmente no Nordeste brasileiro, região

extremamente favorável ao seu cultivo (FREIRE, 1995). No entanto, com o

desenvolvimento e a expansão da cultura, é bem provável que a utilização de porta-

enxertos venha a se tornar uma necessidade (BEZERRA e LEDERMAN, 1995). Esses

porta-enxertos deverão apresentar resistência à nematoides das galhas, sistema radicular

vigoroso e induzir adequada conformação de copa (LOPES e PAIVA, 2002).

3.4. Desenvolvimento e qualidade pós-colheita dos frutos da aceroleira

Os frutos após a colheita continuam sofrendo reações metabólicas e mantem

os processos fisiológicos por tempo considerado durante todo o período pós-colheita. O

fruto da aceroleira, assim como os outros frutos tropicais, passa por uma série de

alterações durante os processos de maturação, amadurecimento e senescência (ALVES,

1993).

O desenvolvimento de um fruto pode ser dividido nas fases de crescimento,

maturação, maturidade fisiológica, amadurecimento e senescência em função dos

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processos fisiológicos (FIGURA 2). Estas fases descrevem os diferentes processos

desde a formação até a morte do órgão. Entretanto, muitos processos são comuns entre

as fases, dificultando a clara distinção entre as mesmas (TAIZ; ZEIGER, 2009).

Decorrem sete dias desde o aparecimento do botão floral à antese da flor, que está

diretamente relacionada à temperatura, verificando-se frequentemente nas regiões

tropicais, de 6 a 8 períodos de floradas - frutificações/ano (ARAÚJO; MINAMI, 1994).

A formação do fruto é rápida, abrangendo 22 dias desde o florescimento até a

maturação (MARINO NETTO, 1976).

Bleinroth et al. (1992) citam que mesmo durante a fase de crescimento os

frutos estão quase sempre perdendo água e após a colheita, este processo continua com

o agravante de que a água evaporada dos tecidos não pode mais ser reposta. Portanto,

como a turgescência das células depende principalmente da presença de água, essa

perda é uma das principais causas da deterioração destes produtos.

Figura 2 - Fases do desenvolvimento de frutos.

Fonte: Modificado de Watada et al., 1984.

A maturidade fisiológica corresponde ao momento em que o fruto acumulou

a maior parte das reservas e portanto, atingiu seu tamanho máximo com coloração verde

ou verde-amarelado. Quando esse estádio do desenvolvimento é atingido, um fruto de

padrão respiratório climatérico pode ser colhido e amadurecerá normalmente desligado

da planta, sem que isso venha interferir na qualidade final do mesmo (CHITARRA e

CHITARRA, 2005).

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O amadurecimento é uma etapa intermediária entre o final do

desenvolvimento e o início da senescência, no qual os frutos são transformados em

produtos aptos para o consumo, do ponto de vista agronômico (CHITARRA;

CHITARRA, 2005). Esse processo é altamente coordenado, geneticamente programado

e irreversível (FONSECA et al., 2007; PRASANNA; PRABHA; THARANATHAN,

2007).

O etileno é o principal hormônio responsável pelo desencadeamento e

coordenação dos eventos do amadurecimento em frutos climatéricos (MORAIS et al.,

2008). Antes do amadurecimento, ocorre um aumento natural na produção de etileno

que catalisa o climatério respiratório dando o suporte energético para as rápidas

transformações na aparência, flavor e textura características dos frutos prontos para

serem consumidos (VILAS BOAS, 2003).

O fruto da aceroleira apresenta maturação e senescência muito rápidas

dificultando o manuseio, armazenamento e a conservação pós-colheita. Isso resulta de

uma atividade respiratória muito intensa do fruto, característica dos frutos climatéricos

(FIGURA 3).

Figura 3 - Atividade respiratória dos frutos da aceroleira mantidos em câmara de

maturação à 25 °C e 95% de umidade relativa.

Fonte: ALVES et al., 1992.

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3.4.1. Pós-colheita dos frutos da aceroleira

Devido ao seu padrão climatérico de amadurecimento, frutos de aceroleira

colhidos na maturidade fisiológica ou “de vez” e armazenadas sob condição ambiente

têm uma vida útil pós-colheita de apenas quatro dias, a qual pode ser extendida para até

12 dias sob refrigeração (12 °C) e modificação da atmosfera de armazenamento por

filme de PVC (FORNASIERI; SCALON, 2004).

Portanto, é importante que o produtor dos frutos da aceroleira defina

claramente o tipo de mercado que pretende atingir. Pois, para a extração de vitamina C,

o ponto de colheita ideal é verde ou “de vez”, devido a redução dessa vitamina que

ocorre com a maturação dos frutos da aceroleira, conforme pode ser observado na tabela

1 (ALVES et al., 1995). Assim, os frutos são destinados a fabricação de produtos em

pó, cápsulas e concentrados para o enriquecimento de outros alimentos. Para o consumo

in natura, os frutos deverão ser colhidos "de vez", o que permite o transporte por longas

distâncias e, por conseguinte, um maior período até o consumo ou processamento, ou

maduros, para o consumo imediato em mercados locais ou quando destinados ao

congelamento sob a forma de "bola de gude", visando à sua conservação para posterior

processamento.

A produção de polpa é uma atividade rentável e de grande importância, pois

permite que o fruto perecível seja armazenado e processado em períodos mais propícios.

Todavia, Yamashita et al. (2003) comentam que a estabilidade de vitamina C em

produtos dos frutos da aceroleira depende tanto do tipo de processamento quanto da

temperatura de armazenagem e que a combinação de pasteurização e congelamento

apresentam a sua maior retenção.

A Instrução Normativa nº 01 de 07/01/2000 do MAPA, estabelece os

seguintes parâmetros mínimos para a produção de polpa dos frutos da aceroleira: pH

2,80, sólidos solúveis 5,5 ºBrix, acidez total 0,80 g.100 g-1, açúcares totais 4,0.100 g-1 e

vitamina C 800 mg.100 g-1. Entretanto, as exigências para a exportação do fruto da

aceroleira para Europa e Japão são maiores como frutos vermelhos com conteúdo

mínimo de sólidos solúveis igual a 7,0 e de vitamina C igual a 1.000 mg.100 g-1

(GONZAGA NETO e SOARES, 1994).

21

Tabela 1 - Composição química dos frutos de aceroleira em diferentes estádios de

maturação (VENDRAMINI; TRUGO, 2000).

Características

Estádio de maturação

Verde Intermediária

(de vez) Vermelha

Vitamina C (mg.100g-1) 2.164 1.065 1.074

Proteína (g.100g-1) 1,2 0,9 0,9

pH 3,7 3,6 3,7

Sólidos solúveis (°Brix) 7,8 7,7 9,2

Açúcar redutor (g.100g-1) 3,3 4,2 4,4

Açúcar total (g.100g-1) 4,4 4,3 4,4

3.4.2. Atributos de qualidade pós-colheita

Entende-se por qualidade o conjunto de atributos ou propriedades que

tornam o fruto apreciável como alimento. Para se determinar a qualidade de um fruto,

vários parâmetros podem ser adotados sejam físicos como massa, comprimento,

diâmetro, forma, cor e firmeza ou químicos como sólidos solúveis, pH e acidez titulável

(FAGUNDES et al., 2001). Diversos fatores influenciam a qualidade e, a consequente

aceitação do fruto da aceroleira pelos consumidores como a irrigação, a adubação e as

pragas e doenças (ALVES et al., 1999).

O peso e o tamanho são características físicas inerentes às espécies ou

cultivares, mas são utilizados como atributos de qualidade para seleção e classificação

dos produtos de acordo com a conveniência do mercado consumidor (CHITARRA;

CHITARRA, 2005). O peso do fruto da aceroleira madura varia de 2 a 15 g (ALVES;

MENEZES, 1995; MOURA et al., 2002; FRANÇA; NARAIN, 2003).

Durante o amadurecimento, também ocorre o amaciamento que tem relação

direta com a turgescência e com os constituíntes da parede celular. Através de alterações

na composição e na estrutura da parede celular mediada pela ação de enzimas, as quais

promovem a solubilização completa ou parcial de polissacarídeos, como celulose e

pectinas (CHITARRA; CHITARRA, 2005; PRASANNA; PRABHA;

THARANATHAN, 2007). Batista et al. (2000) estudaram o fruto da aceroleira em

22

diferentes estádios de maturação e verificaram que a resistência mecânica média dos

frutos da aceroleira verdes superou os frutos maduros em 3 vezes.

A mudança na cor durante o amadurecimento dos frutos da aceroleira é

devida a degradação da clorofila que torna visíveis pigmentos pré-existentes e/ou

síntese de novos pigmentos como antocianinas e carotenóides, sendo o processo de

degradação da clorofila promovido pelas enzimas clorofilase, lipoxigenase e peroxidase

(CHITARRA; CHITARRA, 2005; PRASANNA; PRABHA; THARANATHAN, 2007).

A cor é quase sempre o primeiro atributo que leva o consumidor a aceitar ou a rejeitar

um produto alimentício qualquer (NAZARÉ et al., 2006) e nfrutos de aceroleira, quanto

maior o conteúdo de antocianinas, melhor a aceitação do produto pelo consumidor

(MOURA et al., 2002).

Já a qualidade do aroma e sabor (flavor), características de grande

importância na aceitação de frutos é atribuída à produção de uma complexa mistura de

compostos voláteis como ésteres, cetonas e terpenos e à degradação de flavonóides e

taninos, os quais contribuem para a adstringência. O desenvolvimento do sabor também

é fortemente influenciado pelo aumento na douçura resultante da hidrólise de

polissacarídeos como o amido, bem da gluconeogênese e ainda, da diminuição da acidez

devido ao consumo dos ácidos orgânicos como substratos na respiração, levando a um

aumento na relação açúcar/ácido.

Além da acidez, o pH é o método mais viável para determinar a qualidade

de produtos processados podendo os alimentos serem classificados como de baixa

acidez (pH > 4,5), ácidos (pH 4,0 < pH< 4,5) ou muito ácidos (pH < 4,0) (Santos et al.,

2009). O fruto da aceroleira é um fruto muito ácido com pH variando entre 2,5 e 3,9

(Lima et al., 2002)

Os sólidos solúveis presentes no fruto representam os compostos que são

solúveis em água. Sua determinação normalmente é uma estimativa da quantidade

principalmente de açúcares solúveis, além de pectinas, fenólicos, vitaminas, sais, ácidos,

aminoácidos e algumas proteínas. (HOBSON; GRIERSON, 1993; COCOZZA, 2003).

Segundo Nogueira et al. (2002), os conteúdos de sólidos solúveis são mais elevados

frutos de aceroleira maduras variando desde 3,7 a 14,1 °Brix, porém podem ser

reduzidos pela chuva ou irrigação excessiva, em virtude da diluição do suco celular.

Em frutos de aceroleira, há uma grande variação no conteúdo de vitamina C

entre 779 e 3.094,43 mg.100g-1 de polpa (GONZAGA NETO et al., 1999; SANTOS et

al., 2002), sendo que esse conteúdo diminui durante o processo de maturação. Butt

23

(1980) atribui este decréscimo à atuação da enzima ácido ascórbico ou ascorbato

oxidase, isolada em frutos de aceroleira por Asenjo et al. (1960). Esses autores

verificaram que essa atividade enzimática era maior nos frutos maduros que nos verdes,

fato que pode explicar as perdas encontradas no decorrer da maturação. Segundo

Nakasone et al. (1966), a síntese e retenção da vitamina C em frutos de aceroleira são

alteradas por diversos fatores e a concentração dessa vitamina atinge um pico entre o

16° e 18° dia após a abertura das flores. Além disso, os frutos de plantas propagadas

sexuadamente apresentam conteúdos menores que os de plantas obtidas por via

assexuada. O sombreamento e/ou a exposição direta dos frutos aos raios solares por

mais de quatro horas durante a colheita causa perda significativa no conteúdo de ácido

ascórbico (LOPES et al., 2000; MUSSER et al., 2005; PAIVA et al., 2001).

Aranha et al. (2004) relataram os benefícios do fruto da aceroleira para a

saúde humana, quando foi observado que o consumo de suco dos frutos da aceroleira

(500 mg de vitamina C) durante 20 dias foi satisfatório para a normalização dos níveis

séricos de vitamina C em idosos e crianças, aumentar significativamente os níveis de

hemoglobina em crianças com anemia e regular o crescimento de células anormais na

fase de promoção da tumorigênese pulmonar em ratos.

O suco dos frutos da aceroleira, sendo uma fonte natural de vitamina C,

pode ocasionar uma absorção mais rápida do que na forma de comprimido (fonte

sintética). É possível, ainda, que a presença de flavonóides no fruto da aceroleira

aumentea absorção de ácido ascórbico e sua estabilização (GUILLAND; LEQUEU,

1995).

Os polifenóis são compostos oriundos do metabolismo secundário que

desempenham uma variedade de funções ecológicas importantes nos vegetais (TAIZ;

ZEIGER, 2009). Segundo Oliveira (2012), o conteúdo de polifenóis no fruto da

aceroleira pode variar entre 2.131 a 4.202 mg de ácido gálico equivalente (AGE).100g-1

de polpa nos frutos verdes e entre 931 a 1.679 mg AGE.100g-1 de polpa em frutos

maduros. Heim et al. (2002) afirmam que os compostos fenólicos são os maiores

responsáveis pela atividade antioxidante em frutos, entretanto, o seu conteúdo depende

de fatores intrínsecos como gênero, espécie, cultivar e extrínsecos com manejo

agronômico, ambiental, manuseio e armazenamento pós-colheita (TOMÁS-

BARBERÁN; ESPÍN, 2001).

Lima et al. (2005) verificaram uma redução nos compostos fenólicos em

frutos de aceroleiras com o decorrer do desenvolvimento e em diferentes épocas do ano.

24

Para os frutos maduros, os mesmos autores encontraram uma variação de 896 a 1.888

mg.100g-1 na estação seca, enquanto que na estação chuvosa os valores variaram de 737

a 1.653 mg.100g-1.

Segundo Vendramini e Trugo (2004), os principais fenólicos presentes em frutos

de aceroleiras são os flavonóides amarelos e as antocianinas. Os flavonóides, como os

pigmentos antocianinas e flavonoides amarelos atuam atraindo polinizadores e

disseminadores de sementes de plantas. Além da pigmentação, os flavonóides também

têm importantes funções na sinalização entre plantas e micróbios, na fertilidade de

algumas espécies, na defesa como agentes antimicrobianos e na proteção à radiação

ultravioleta (WINKEL-SHIRLEY, 2001.). As antocianinas são os flavonóides

responsáveis pelas tonalidades de rosa e vermelho até roxa, azul e preta, dos vegetais

(VENDRAMINI et al., 2004; GAMARRA et al., 2009). Frutos de aceroleira

apresentaram alta concentração de antocianinas, podendo variar de 3,81 a 47,36

mg.100g-1 de polpa. Quanto ao conteúdo de flavonoides amarelos em frutos de

aceroleiras, este pode variar de 7,0 a 18,46 mg de quercetina. 100g-1 de polpa (LIMA et

al., 2002).

3.5. Metabolismo antioxidante e amadurecimento de frutos

O amadurecimento e a senescência são fenômenos nos quais predominam os

processos oxidativos. Especialmente o início da senescência, quando a atividade de

enzimas antioxidantes decresce e radicais livres acumulam-se em níveis tóxicos aos

tecidos induzindo a peroxidação lipídica, por meio da qual iniciam-se as mudanças

deteriorantes dos tecidos associadas com o amadurecimento.

O termo radical livre é frequentemente usado para designar qualquer átomo

ou molécula com existência independente contendo um ou mais elétrons não pareados,

nos orbitais externos. Um elétron não pareado é aquele que ocupa um orbital atômico ou

molecular isoladamente (HALLIWEL, 1992). Entre as várias espécies de radicais livres

estão as derivadas do oxigênio e os metais de transição. As principais espécies de

radicais livres derivadas do oxigênio juntamente com sua meia-vida estão listadas na

Tabela 2.

25

Tabela 2 - Algumas espécies reativas de oxigênio, juntamente com sua meia-vida em

segundos.

Espécies Reativas de Oxigênio Meia-vida (segundos)

HO Radical hidroxilar 10-9

HO2 Radical hidroperoxilar Instável

RO Radical alcoxilar 10-6

ROO Radical peroxilar 7

H2O2 Peróxido de hidrogênio (enzimático)

O2- Radical superóxido (enzimático)

O2 Oxigênio singleto 10-5

Q Radical semiquinona Dias

NO Radical óxido nítrico 1 – 10

NOCL Ácido hipocloroso Estável

Fonte: VANNUCCHI et al., 1998.

Os radicais livres (especialmente O2

-) e outras espécies reativas de oxigênio

(H2O2) são normalmente produzidos in vivo. Consequentemente, os organismos

desenvolveram sistemas antioxidantes de defesa para proteção, como também para a

reparação da oxidação (DIPLOCH, 1991; GOODE; WEBSTER, 1993).

Entre os antioxidantes, destacamos vitaminas como a E e C e, além de,

várias enzimas que fazem um papel protetor contra os danos oxidativos causados pelos

radicais livres, atuando sempre em sinergismo (ALLEN; VONKAHA, 1992; JONES et

al., 1995). O termo “antioxidante” é amplamente utilizado, porém frequentemente

limitado aos inibidores da peroxidação lipídica. No entanto, os radicais livres danificam

muitas outras estruturas além dos lipídios incluindo as proteínas e DNA. Uma definição

ampla para o termo antioxidante é “uma substância que, presente em baixas

concentrações comparada ao substrato oxidável, inibe ou previne significativamente a

oxidação desse substrato”.

Portanto, o sistema antioxidante é constituído por componentes enzimáticos

e não enzimáticos. As enzimas antioxidantes incluem a dismutase do superóxido (SOD),

a catalase (CAT), a peroxidase do guaiacol (G-POD) e as enzimas do ciclo ascorbato-

glutationa: peroxidase do ascorbato (APX), redutases do mono e dehidroascorbato

(MDHAR e DHAR) e redutase da glutationa (GR) (HUANG et al., 2007). Entre os

antioxidantes não enzimáticos, podem-se destacar os compostos fenólicos, os

carotenóides, o α-tocoferol e o ácido ascórbico.

26

Flavonóides são metabólitos secundários sintetizados pelas plantas e

pertencem ao grupo dos compostos fenólicos. A estrutura dos flavonóides é baseada no

núcleo que consiste de dois anéis fenólicos A e B e um anel C, que pode ser um pirano

heterocíclico, como no caso de flavanóis (catequinas) e antocianidinas, ou pirona, como

nos flavonóis, flavonas, isoflavonas e flavanonas, que possuem um grupo carbonila na

posição C-4 do anel C, compreendendo as principais classes dos flavonóides (FIGURA

4).

Figura 4 - Estrutura química das principais classes de flavonóides.

Fonte: MARCO et al., 2008.

Os flavonóides vêm despertando um grande interesse devido a estudos

epidemiológicos que mostram que uma dieta rica nestes compostos está associada ao

baixo risco de doenças cardiovasculares (HERTOG 1995; HERTOG et al., 1997;

YOCHUM et al., 1999) e algumas formas de câncer (FRANKE et al., 1998;

NEUHOUSER, 2004).

Acredita-se que as propriedades relacionadas à saúde humana exercida pelos

flavonóides, são baseadas na sua atividade antioxidante, atuando como sequestradores

de radicais livres e como quelantes de metais (SILVA et al., 1998, TERAO; PISKULA,

1999). A quercetina possui um excelente potencial antioxidante in vitro, sendo o

flavonóide com o maior poder sequestrador de espécies reativas de oxigênio. Este

elevado poder antioxidante se deve à presença do grupo catecol no anel B e do grupo

hidroxila na posição 3 do anel C (HEIJNEN et al., 2002). Narayan et al, (1999)

descrevem que as antocianinas são potentes antioxidantes comparados ao α-tocoferol

(vitamina E) e que, quando adicionado a alimentos, além de conferir a coloração aos

alimentos propicia uma prevenção contra auto-oxidação e peroxidação de lipídeo.

27

A vitamina C é um termo genérico para os compostos que exibem a

atividade biológica do ácido ascórbico (AA), o qual possui duas formas: a

biologicamente ativa ácido L-ascórbico e a oxidada ácido L-deidroascórbico (DHA)

(FIGURA 5).

Figura 5 - Estrutura do ácido L-ascórbico e ácido L-deidroascórbico.

Fonte: ZAMUDIO, 2007.

A Vitamina C cumpre uma função importante no sistema imunológico dos

animais, ajudando na luta contra infecções e contra células cancerosas. A estimulação

dos leucócitos, de anticorpos, neutrófilos e fagócitos é obtida pela suplementação com

vitamina C, dando um reforço no sistema imunológico (GLASSER et al., 2000). Um

estudo mostrou que crianças anêmicas e/ou com hipovitaminose, ao consumirem um

copo de suco dos frutos da aceroleira por 35 dias apresentaram melhora nos níveis

séricos de vitamina C e aumento na concentração de hemoglobina de forma significativa

(COSTA et al., 2005).

Para prevenir o escorbuto é recomendada a ingestão de 46 mg.dia-1 em

homens e mulheres não fumantes. Em condições de estresse como com o consumo de

cigarro e álcool, quando a absorção de vitamina C é afetada, a IDR (Ingestão Diária

Recomendada) aumenta de 60 a 120 mg.dia-1. Um copo de suco dos frutos da aceroleira

pode ter de 1.000 a 1.500 mg de vitamina C ou 5 a 10 frutos pode suprir as necessidades

de uma pessoa adulta em condições de estresse, esta dieta diminui o risco de doenças

28

crônicas como o câncer, doença cardiovascular e catarata pela ação antioxidante desta

vitamina. (NATIONAL ACADEMY OF SCIENCE, 2004).

As enzimas antioxidantes, além de contribuírem para a neutralização dos

radicais livres como os antioxidantes não enzimáticos, também estão envolvidas com a

regulação de importantes processos fisiológicos. Mudanças na atividade das enzimas

antioxidantes têm sido descritas durante o amadurecimento de frutos, sendo observadas

evidências contrastantes na atividade das enzimas dentre e entre espécies.

Estudos com frutos de duas variedades de melão Clipper e Jerac, com vida

útil pós-colheita longa e curta, respectivamente, mostraram que os melões ‘Clipper’

apresentavam níveis até dez vezes mais altos de SOD e CAT do que melões ‘Jerac’, no

pós-climatério (LACAN; BACCOU, 1998). Assim, os autores observaram que essas

enzimas antioxidantes estavam contribuindo para o retardo da senescência na cultivar

longa-vida Clipper. Em experimentos com maçãs ‘Fuji’ e ‘Golden Delicious’, Masia

(1998) mostrou que a atividade das enzimas antioxidantes SOD e CAT aumentava

concomitante ao pico de etileno no climatério e decrescia no pós-climatério. Além

disso, os frutos da cultivar Fuji apresentaram níveis mais baixos de SOD e CAT, o que

refletiu em uma menor vida útil pós-colheita do que os da cultivar Golden Delicious.

Torres e Andrews (2006) analisando mudanças do desenvolvimento em

quatro genótipos de tomate observaram que embora as atividades das enzimas

antioxidantes variassem entre os genótipos, houve um aumento com o desenvolvimento

seguido por uma diminuição com o amadurecimento. Em pêssegos, Camejo et al.

(2010) relataram aumento na atividade das enzimas envolvidas no metabolismo

antioxidante junto com a manutenção ou diminuição de oxidantes como O2- e H2O2

evidenciando a proteção contra danos oxidativos durante o amadurecimento.

Portanto, a perda na habilidade de remover os radicais livres durante o

amadurecimento e senescência é resultado principalmente do decréscimo na atividade

de enzimas antioxidantes como SOD, APX e CAT (LURIE, 2003).

As peroxidases são enzimas antioxidantes essenciais para o sistema de

detoxificação celular que regula os níveis internos de peróxido de hidrogênio,

reduzindo-o às custas da oxidação de outros compostos. Em vegetais, as peroxidases

são encontradas na forma de várias isoenzimas, variando no tipo de substrato doador de

elétrons utilizado, estabilidade térmica, peso molecular, ponto isoelétrico e propriedades

imunológicas (ROBINSON, 1991). A peroxidase do ascorbato (APX, EC 1.11.1.1) é a

29

mais importante na detoxificação do H2O2 catalisando sua redução usando o poder

redutor do ácido ascórbico (NOCTOR; FOYER, 1998).

Essas enzimas promovem um grande número de reações e

consequentemente possuem uma versatilidade que não é excedida por nenhuma outra

enzima. Existem vários compostos fenólicos, além da vitamina C que podem ser

oxidados pelas peroxidases na presença de uma pequena quantidade de peróxido de

hidrogênio. Devido à diversidade dos compostos suscetíveis à oxidação causada por

essas enzimas, a variedade de produtos formados (os quais promovem as características

indesejáveis citadas) é muito extensa (ROBINSON, 1991).

Como as peroxidases, a catalase (CAT, EC 1.11.1.6) é uma enzima que

participa na remoção de peróxidos, mais especificamente convertendo o peróxido de

hidrogênio em água e oxigênio molecular. As plantas possuem várias isoformas de

catalase, as quais estão presentes nos peroxissomas e glioxissomas. As catalases podem

ser divididas em três classes: catalases da classe 1 removem o H2O2 produzido durante a

fotorespiração em tecidos fotossintéticos; catalases da classe 2 são produzidas em

tecidos vasculares e podem exercer uma função de lignificação, mas sua exata função

biológica permanece desconhecida; e na classe 3, estão as catalases presentes

abundantemente em sementes e plantas jovens e cuja atividade está relacionada à

remoção do H2O2 produzido durante a degradação dos ácidos graxos, no glioxissoma.

Segundo Oliveira et al. (2011) a atividade dessa enzima em frutos de aceroleira varia de

3,91 a 137,73 µmol H2O2. mg -1 proteína. min-1.

A dismutase do superóxido (SOD, EC, 1.15.1.1) é uma metaloenzima

existente em vegetais em três isoformas, manganês-SOD (Mn-SOD), Ferro-SOD (Fe-

SOD) e cobre-zinco-SOD (CuZn-SOD), as quais diferem entre si pelo tipo de metal

utilizado como cofator (SANTOS et al., 2000; MORAN et al., 2003). Essa enzima

catalisa a dismutação do radical superóxido (O2•-) a peróxido de hidrogênio (H2O2). As

plantas, normalmente, têm Cu/Zn. Oliveira et al. (2011) determinaram a atividade da

SOD em polpa dos frutos da aceroleiras de diferentes cultivares que variava entre 75 e

415 UAE.mg de proteína-1.

30

4. MATERIAL E MÉTODOS

4.1. Obtenção e manuseio das amostras

Os frutos de aceroleira utilizadas neste trabalho foram provenientes do

Campo Experimental de Pacajus distante 50 km de Fortaleza-CE, pertencente à

Embrapa Agroindústria Tropical. Essa é uma região de transição entre o litoral e o

semiárido com latitude 4º 11' 26,62'' S, longitude 38º 29' 50,78'' W e altitude de 60

metros acima do nível do mar. Os pomares foram cultivados sob irrigação (60 L/planta),

adubação foi feita com superfosfato simples (100 g/planta) e cloreto de potássio (100

g/planta). e a pluviosidade referente ao período de 2011 está demonstrada na Tabela 3.

Tabela 3 - Pluviosidade durante o ano de 2011 no município de Pacajus, CE.

Pluviosidade (mm)

JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ

Total 286.9 187.5 184.3 349.0 203.6 25.2 58.0 21.6 1.2 61.4 10.0 0.0

Máx. 53.4 57.0 33.0 81.4 85.0 17.6 27.8 20.0 1.2 34.0 4.5 0.0

Mín. 1.4 0.7 1.0 0.4 4.0 1.6 8.0 1.6 1.2 0.2 1.5 0.0

Fonte: FUNCEME - Fundação Cearense de Meteorologia e Recursos Hídricos, 2012.

Os frutos de três clones de aceroleiras ‘FS (Flórida Sweet)’, ‘Flor Branca’ e

‘BRS 366’ foram colhidos manualmente no período de março a maio de 2011. A

colheita dos frutos foi realizada em diferentes estádios de maturação com base na cor da

casca: frutos imaturos com coloração totalmente verde (I), maturidade fisiológica com

coloração predominantemente verde (II), coloração predominantemente vermelho (III) e

coloração totalmente vermelho (IV) (Figura 6). Os frutos foram acondicionados em

caixas de colheita forradas com espuma de poliestireno e transportados para Fortaleza –

CE.

31

Figura 6 - Frutos dos clones da aceroleira ‘Flor Branca (FB)’, ‘FS’ e ‘ BRS 366’ em

quatro estádios de desenvolvimento.

Fonte: Kellina Oliveira de Souza, 2012.

4.2. Condução do experimento

No laboratório de Fisiologia e Tecnologia Pós-Colheita da Embrapa

Agroindústria Tropical em Fortaleza-CE, os frutos foram separados em três repetições

com aproximadamente 400 g e inicialmente analisados quanto às variáveis físicas.

Então, a polpa dos frutos foi extraída e processada utilizando uma centrífuga doméstica

Walita®. A polpa foi analisada quanto às variáveis físico-químicas e compostos

antioxidantes no laboratório da Embrapa e quanto à atividade das enzimas antioxidantes

e atividade antioxidante total no Laboratório de Bioquímica e Fisiologia de Frutos do

Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular da Universidade Federal do Ceará

também em Fortaleza-CE.

FB

FS

BRS 366

32

4.3. Análises físicas

4.3.1. Peso

Foi determinado em balança semi-analitica e os resultados expressos em

gramas (g).

4.3.2. Firmeza

Foi realizada nos frutos íntegros com penetrômetro manual Magness-Taylor

modelo FT 02 usando ponteiras de 2 mm de diâmetro. Foram feitas duas leituras por

fruto em lados opostos, sendo o resultado expresso em N.

4.3.3. Cor

Foi determinada utilizando um colorímetro portátil (Konica Minolta,

modelo: CR-400), o qual nos forneceu os valores de L* (luminosidade), a* e b*, através

de duas leituras efetuadas em pontos aproximadamente equidistantes. Juntos estes três

parâmetros definem a intensidade da cor conforme a CIE (Commission Internacionale

de L’Eclaraige), de acordo com a metodologia descrita por McGuire (1992).

4.4. Análises físico-químicas e químicas

4.4.1. Acidez titulável (AT)

Determinou-se por titulometria conforme AOAC (2005). A polpa (1,0 g) foi

diluída em 50 mL de água destilada e titulada com uma solução de NaOH (0,1 N) até

pH 8,1 em titulador potenciométrico, sendo os resultados expressos em percentagem de

ácido málico.

33

4.4.2. Sólidos solúveis (SS)

Foi determinada de acordo com a metodologia recomendada por AOAC

(2005). A polpa foi filtrada em papel de filtro e o conteúdo de sólidos solúveis foi

medido em um refratômetro digital Atago® modelo PR-101 Pallete, sendo os resultados

expressos em oBrix.

4.4.3. Relação sólidos solúveis e acidez titulável (SS/AT)

Essa relação SS/AT foi obtida através da razão entre os valores de sólidos

solúveis e da acidez titulável.

4.4.4. Açúcares (A)

Determinados pelo método da Antrona segundo Yemn e Willis (1954). Utilizou-

se 1,0 g (estádios I e II) e 0,5 g (estádios III e IV) de polpa diluída em 50 mL de água

destilada. A absorbância foi medida em espectrofotômetro Varian® Cary com

comprimento de onda de 620 nm e o resultado expresso em percentagem (%).

4.4.5. pH

Foi medido diretamente na polpa utilizando um potenciômetro digital

Mettler® DL 12, conforme metodologia recomendada pela AOAC (2005).

34

4.5. Compostos antioxidantes

4.5.1. Flavonóides amarelos e antocianinas totais

Foram determinadas conforme metodologia de Francis (1982). A polpa (0,5

g) foi suspensa em 20 mL de etanol-HCl 1,5 N, na proporção 85:15. As amostras foram

processadas utilizando um homogeneizador de tecidos Turrax® por 2 min e transferidas

para um balão volumétrico âmbar de 25 mL, aferindo-se o volume com a solução

extratora. O conteúdo do balão foi acondicionado em frasco âmbar e deixado descansar

por 12 h em refrigerador a 4 °C. Posteriormente, o material foi filtrado utilizando papel

de filtro qualitativo 80 g.m-2 e o filtrado teve sua absorbância a 374 nm e a 532 nm para

os flavonóides amarelos e antocianinas totais, respectivamente. O conteúdo de

flavonóides amarelos e de antocianinas totais foram calculados utilizando coeficiente de

extinção molar 76,6 e 96 L mol-1 cm-1, respectivamente e os resultados expressos em

mg.100g-1 de polpa.

4.5.2. Vitamina C total

Foi determinada por titulação direta com solução de Tillman (2,6-dicloro-

fenol-indofenol, 0,02% - DFI) de acordo com Strohecker e Henning (1967). Amostras

(0,2 g) da polpa foram diluídas em 25 mL de ácido oxálico 0,5%. Então, 2,0 mL dessa

solução foram diluídos em 50 mL de água destilada e titulados com solução de Tillman

até mudança de cor permanente. Os resultados foram expressos em mg.100g1 de polpa.

35

4.5.3. Polifenóis extraíveis totais e Atividade antioxidante total (AAT)

O extrato utilizado para determinar o conteúdo de polifenóis extraíveis

totais (PET) e a atividade antioxidante total foi obtido conforme metodologia de

Larrauri, Ruperez e Saura-Calixto (1997). Amostras (1,0 g) de polpa foram suspensas

em 4,0 mL de metanol 50%, homogeneizadas e deixadas em repouso por 1 h, à

temperatura ambiente. Posteriormente, o material foi centrifugado a 16.000 g, por 15

min, a 20 °C e o sobrenadante recolhido. O precipitado dessa extração foi ressuspenso

em 4,0 mL de acetona 70%, homogeneizado, deixado em repouso por 1 h em ambiente

e então, centrifugado a 16.000 g por 15 min, a 20 °C. O sobrenadante foi recolhido,

colocado em balão volumétrico junto ao primeiro e o volume aferido para 10 mL com

água destilada, sendo considerado o extrato para as análises a seguir.

O conteúdo de polifenóis extraíveis totais (PET) foi determinado pelo

método de Folin-Ciocalteau (OBANDA; OWUOR, 1997) adaptado por Rufino et al.,

(2006). As leituras das absorbâncias foram realizadas a 700 nm. O conteúdo de PET foi

calculado com base em uma curva padrão de doses crescentes de ácido gálico 98% (0 –

50 µg), utilizado como referência, e os resultados foram expressos em mg de ácido

gálico equivalente (AGE) 100g-1 de polpa.

A atividade antioxidante total (AAT) foi determinada pelo método ABTS

conforme metodologia desenvolvida por Re et al. (1999) adaptada por Rufino et al.

(2006). A técnica envolve a produção direta do radical cromóforo ABTS.+ através da

reação de oxidação entre a solução ABTS (2,2’-azinobis-3-etilbenzotiazolina-6-ácido

sulfônico) 7 mM com a solução de persulfato de potássio 140 mM mantida no escuro à

temperatura ambiente por 12 h. A solução ABTS.+ foi diluída em etanol absoluto para

uma absorbância de 0,70 ± 0,02 a 734 nm. A leitura espectrofotométrica foi realizada

exatamente após 6 min, a partir da mistura do radical com o extrato em um

comprimento de onda de 734 nm. Utilizou-se uma alíquota de 30 µL de amostra e 3 mL

de radical ABTS•+. A curva gerada a partir dos valores das absorbâncias e das

concentrações das amostras foi calculada. Os valores da AAT foram obtidos

substituindo-se o valor de y na equação da reta pela absorbância equivalente a 1.000 µM

Trolox, sendo os resultados expressos em µM Trolox. g-1 polpa.

36

4.6. Atividade das enzimas antioxidantes

4.6.1. Extrato enzimático

Alíquotas (1,0 g) da polpa foram diluídas em 5,0 mL de tampão fosfato de

potássio 0,1M (pH 7,0) contendo ácido etilenodiamino tetra-ácetico (EDTA) 0,1 mM, e

centrifugadas a 3248 g por 40 minutos a 4 °C, segundo Yang, Zheng e Cao (2009). O

sobrenadante (extrato enzimático) foi utilizado para determinar o conteúdo de proteínas

totais e a atividade das enzimas antioxidante.

4.6.2. Conteúdo de proteínas solúveis totais

Foi determinado segundo Bradford (1976) utilizando como padrão albumina

sérica bovina – BSA (SIGMA). Alíquotas (0,1 mL) do extrato enzimático foram

adicionadas a 1,0 mL do reagente de Bradford e homogeneizadas em agitador Vortex®.

Após 15 min, as absorbâncias foram medidas a 595 nm e os resultados expressos em mg

de proteína g-1 de polpa.

4.6.3. Dismutase do superóxido (SOD)

Foi determinada segundo Giannopolitis e Ries (1977) baseada na

fotorredução do azul de nitrotetrazolio (NBT) pela luz na presença de riboflavina e

metionina. Alíquota de 0,05 mL do extrato enzimático foi diluída em 1,0 mL do tampão

fosfato de potássio a 50 mM, (pH 7,8) contendo EDTA 0,1 mM e metionina 19,5 mM.

Na ausência de luz, foram adicionados 0,15 mL de NBT 750 mM e 0,3 mL de

riboflavina 10 mM. A mistura de reação foi exposta à luz sob uma lâmpada fluorescente

de 20 W por 15 min e a absorbância monitorada a 560 nm. Os resultados foram

expressos em UAE mg-1 de proteína, considerando que uma unidade de atividade

enzimática (UAE) é definida como a quantidade da enzima da SOD necessária para

promover 50% de inibição da taxa de fotorredução do NBT (BEAUCHAMP;

FRIDOVICH, 1971).

37

4.6.4. Catalase (CAT)

Foi determinada conforme método descrito por Beers Jr e Sizer (1952), com

base na redução do peróxido de hidrogênio (H2O2). Em banho-Maria a 30 °C, o tampão

fosfato de potássio 0,1 M (pH 7,0) contendo EDTA 0,1 mM foi aquecido durante 5 min

e após, foram adicionados 0,06 mL de H2O2 0,5 M e 0,03 mL do extrato enzimático,

iniciando a reação. A atividade da CAT foi monitorada pelo decréscimo na absorbância

a 240 nm durante 10 min e quantificada utilizando o coeficiente de extinção molar do

H2O2 (36 M-1. cm-1). Os resultados foram expressos em µmol H2O2 mg-1 de proteína

min-1.

4.6.5. Peroxidase do ascorbato (APX)

Foi determinada conforme metodologia descrita por Nakano e Asada (1981)

baseada na oxidação do ascorbato pelo peróxido de hidrogênio (H2O2). Em banho-Maria

a 30 °C, o tampão fosfato de potássio 50 mM (pH 6,0) contendo EDTA 0,05 mM foi

aquecido durante 5 min e após, foram adicionados 0,05 mL de H2O2 0,03 M, 0,05 mL

de ácido ascórbico 15 mM e 0,02 mL do extrato enzimático, iniciando a reação. A taxa

de oxidação do ascorbato pelo H2O2 foi monitorada pelo decréscimo da absorbância a

290 nm durante 10 min sendo quantificada como Índice de Oxidação do Ascorbato

utilizando o coeficiente de extinção do ascorbato (2,8 mM-1. cm-1). Os resultados foram

expressos em µmol H2O2 mg-1 de proteína min-1.

38

4.7. Delineamento experimental e análise estatística

O experimento foi desenvolvido em um delineamento inteiramente

casualizados em regime fatorial 3 x 4 (clones x estádios de desenvolvimento). As

amostras foram divididas em 3 repetições, cada uma representando uma unidade

experimental com 400 g de frutos e as análises foram realizadas em triplicata.

Os resultados foram relatados como média ± desvio padrão. Os dados foram

submetidos à análise de variância (ANOVA) realizada com auxílio do software

SISVAR versão 3.01 e as médias das análises foram comparadas pelo teste de Tukey a

0,05 de significância. Análise de correlação de Pearson da atividade antioxidante versus

compostos e enzimas antioxidantes foi realizada para cada clone.

39

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO

5.1. Qualidade pós-colheita e compostos antioxidantes não enzimáticos

Mudanças importantes relacionadas com a melhoria da qualidade dos frutos

ocorreram nas variáveis físico-químicas durante o desenvolvimento de frutos de

aceroleira, as quais caracterizam os processos de crescimento, maturação e

amadurecimento.

Observou-se um aumento gradativo do peso individual dos frutos com o

avanço da maturação em todos os clones dos frutos da aceroleira estudados (FIGURA

7). O menor peso do fruto totalmente verde (estádio I) foi encontrado no clone Flor

Branca (5,35 g) e o maior peso no BRS 366 (6,86 g); nos frutos completamente

maduros (estádio IV) o clone BRS 366 mais uma vez destacou-se possuindo 13,16 g de

peso total, resultado bastante promissor devido a atração que o tamanho do fruto exerce

sobre os consumidores. Esse valor é superior ao encontrado por Moura et al. (2002) que

encontraram frutos maduros com peso de até 11,75 g; já os clones FS e Flor Branca

apresentaram um menor peso total, com 7,85 e 6,11 g, respectivamente. Em trabalho

realizado por Moura et al. (2007), onde foram analisadas características físicas de 45

clones de aceroleiras, apenas 7% dos frutos apresentaram peso superior a 10 g. Esses

resultados comprovam a grande diversidade genética dessa espécie.

Figura 7 - Peso dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes estádios de

desenvolvimento, oriundos do jardim clonal da EMBRAPA, Pacajus-CE, 2011.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

I II III IV

Pes

o (g

)

Estádios

FS

FB

BRS 366

40

A importância do peso também está diretamente relacionada ao rendimento

de polpa, que representa 80% do seu peso total e é um dos principais produtos de

comercialização (CARVALHO, 2000).

A firmeza é considerada um dos principais atributos que garantem a

qualidade e aceitabilidade de frutos in natura (MANRIQUE; LAJOLO, 2004). De um

modo geral, os frutos avaliados perderam firmeza no decorrer do processo de maturação

(FIGURA 8).

Figura 8 - Firmeza dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes estádios de


Apesar das citações existentes caracterizarem os frutos como de polpa

macia e suculenta, epicarpo fino e delicado (MARINO NETO, 1986; ALVES, 1992;

ALVES, 1996), poucos estudos são encontrados na literatura relacionando valores

numéricos com a firmeza de frutos da aceroleira. A média geral obtida por Moura et al.

(2007) foi de 3,59 N para os 45 clones de aceroleira analisados no estádio maduro.

Com o amadurecimento dos frutos de aceroleira houve mudanças

significativas nos valores de L*, a* e b*, os quais determinam a relação entre a cor e o

estádio de maturação do fruto. O índice de luminosidade (L*) representa o brilho numa

escala que varia de 0 (preto) a 100 (branco) e diminuiu gradualmente com o

amadurecimento, de 59,97 (FS) no estádio I para 36,57 (BRS 366) no estádio IV

(TABELA 4). Adriano et al. (2011), estudando a qualidade de frutos de aceroleira em

dois estádios de maturação, observaram que com o avanço da maturação, a

luminosidade diminuiu. Esses resultados estão corroborando com os obtidos por

Oliveira (2012) que avaliou as alterações durante o desenvolvimento de frutos de clones

0

1

2

3

4

5

6

7

8

I II III IV

Fir

mez

a (N

)

Estádios

FS

FB

BRS 366

41

de aceroleiras, onde a variação foi de 58,02 no fruto verde imaturo (BRS 236) a 37,05

no fruto maduro (II 47/1).

Tabela 4 – Parâmetros de cor (L* – luminosidade; a* – verde ao vermelho; b* – azul ao

amarelo) dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes estádios de


Clone Estádio Cor

L* a* b*

FS

I 59,97 ± 4,24Ca -20,75 ± 2,26Aa 42,18 ± 2,64Ca

II 62,08 ± 7,03Cab -6,55 ± 9,34Ba 38,66 ± 4,63Ca

III 52,90 ± 5,87Ba 16,65 ± 11,16Ca 31,65 ± 3,70Ba

IV 37,85 ± 3,23Aa 36,75 ± 4,51Da 23,15 ± 5,34Aa

Flor branca

I 58,79 ± 4,41Ca -19,46 ± 1,19Aa 42,03 ± 2,10Ca

II 58,58 ± 4,72Ca -5,11 ± 9,66Ba 41,54 ± 4,40BCa

III 52,65 ± 0,72Ba 14,53 ± 7,66Ca 36,43 ± 5,40Bb

IV 37,26 ± 3,10Aa 37,43 ± 4,20Da 22,47 ± 4,25Aa

BRS 366

I 59,93 ± 2,31Ca -18,18 ± 2,34Aa 40,41 ± 2,63Ba

II 63,56 ± 8,57Cb -1,92 ± 10,10Bb 42,38 ± 8,56Ba

III 53,17 ± 4,94Ba 31,36 ± 5,15Ca 38,25 ± 6,0Bb

IV 36,57 ± 3,63Aa 37,34 ± 4,69Ca 22,59 ± 10,42Aa

Estádios de maturação: "I" totalmente verde; "II" predominantemente verde; “III” predominantemente vermelho; “IV” totalmente vermelho. Para cada variável, letra maiúscula diferente indica diferença estatística em P<0.05 entre os estádios de acordo com teste de Tukey. Para cada variável, diferente letra minúscula indica diferença estatística em P<0.05 entre as cultivares de acordo com teste de Tukey. Os dados representam a média de 3 repetições ± desvio padrão.

Com relação ao índice a*, o qual representa mudança da cor verde para

vermelha, os frutos de clones de aceroleira apresentaram um aumento significativo com

o amadurecimento como resultado da degradação da clorofila e evidenciado pelo

acúmulo do conteúdo de antocianinas totais, variando de -20,75 (estádio I) até 37, 43

(estádio IV) (TABELA 4). O índice b* (TABELA 4), que indica mudança da cor azul

para amarela, decaiu significativamente com o amadurecimento (de 42,18 para 22,47).

Os frutos no estádio maduro apresentaram valores de b* menores do que a*

42

demostrando uma menor intensidade da cor amarela em relação ao vermelho. Resultado

semelhante foi observado por Adriano et al. (2011) e Oliveira (2012).

Essa mudança é desejável já que o mercado busca frutos com coloração

avermelhada, os quais são mais atrativos aos consumidores. Na indústria de sucos e

polpas, a intensidade da cor é importante, pois será a primeira impressão dada ao

consumidor. Segundo o IBRAF (1995) a indústria aceita frutos dos frutos da aceroleira

com coloração mais de 80% rosada, passando para vermelho.

Durante o amadurecimento, o conteúdo de sólidos solúveis (SS) aumentou

significativamente, sendo maior no estádio IV (FIGURA 9). Os frutos do clone FS

apresentaram os maiores valores (9,46 °Brix) enquanto, os do clone BRS 366 (6,33

°Brix), o menor. De acordo com Shwartz et al. (2009), SS é uma das variáveis mais

utilizadas para caracterizar a qualidade das frutas e aumentos semelhantes no conteúdo

de SS em frutos de aceroleira também foram relatados por Nogueira et al. (2002),

Adriano et al. (2011) e Oliveira (2012).

Figura 9 – Sólidos solúveis dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes estádios

de desenvolvimento, oriundos do jardim clonal da EMBRAPA, Pacajus-CE, 2011.

Silva (2008) estudando a qualidade em frutos de variedades de aceroleira

encontrou teor de sólidos solúveis superior ao encontrado nesse trabalho, 11,70 °Brix no

clone FS. Recentemente, em estudo com clones de aceroleira foi demonstrado que o

conteúdo de SS estava positivamente correlacionado com o conteúdo de polifenóis e de

antocianinas (OLIVEIRA et al., 2011).

0

2

4

6

8

10

12

I II III IV

SS (

°Bri

x)

Estádios

FS

FB

BRS 366

43

O amadurecimento de frutos é caracterizado pelo desenvolvimento do sabor,

para uma melhora na doçura, como resultado do acúmulo de SS e declínio da acidez. O

aumento do conteúdo de SS pode ser explicado pela hidrólise de polissacarídeos como o

amido, bem como pela gluconeogênese, enquanto a diminuição da acidez pode resultar

do consumo de ácidos orgânicos como substrato na respiração, levando a um aumento

na relação açúcar/ácido (PRASANNA; PRABHA; THARANATHAN, 2007).

Assim como os sólidos solúveis, o conteúdo de açúcares (A) aumentou

significativamente com o avanço da maturação, de 1,60% (estádio I) a 6,03% (estádio

IV) (FIGURA 10). O clone FS apresentou o maior conteúdo (6,03%), no estádio IV,

enquanto que os clones Flor Branca e BRS 366 não diferiram estatisticamente entre si e

apresentaram conteúdo de açúcares de 2,75 e 2,32%, respectivamente.

Figura 10 – Açúcares dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes estádios de


0

2

4

6

8

10

12

I II III IV

A (

%)

Estádios

FS

FB

BRS 366

44

Esses resultados discordam de França e Narain (2003), onde o conteúdo de

açúcares não diferiu estatisticamente entre os frutos verdes e maduros, mas estão de

acordo com Hanamura (2008). Conforme Chitarra e Chitarra (2005) há uma relação

direta entre os sólidos solúveis e a concentração de açúcares, justificando assim o alto

valor de sólidos solúveis encontrado no clone FS. Segundo Kluge et al. (2002) e

Cocozza (2003), os açúcares constituem a maior parte dos sólidos solúveis encontrados

em frutos, podendo ocorrer consideráveis variações no seu conteúdo de acordo com a

cultivar, tipo de solo, condições climáticas, entre outros fatores.

A acidez titulável (AT) também foi avaliada como uma medida da qualidade

dos frutos (FIGURA 11). Durante o amadurecimento dos frutos dos clones de

aceroleiras houve uma diminuição significativa da acidez, uma vez que, geralmente, os

ácidos orgânicos diminuem durante a maturação quando são usados como substratos

respiratórios ou convertidos em açúcares. Os frutos maduros do clone FS destacaram-se

com uma menor acidez de 0,61% ácido málico. O clone BRS 366 apresentou a maior

acidez, variando de 1,46% ácido málico (estádio I) a 1,06 % (estádio IV).

Figura 11 – Acidez titulável dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes estádios


0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

I II III IV

AT

(%

)

Estádios

FS

FB

BRS 366

45

Esses resultados estão de acordo com Moura et al. (2002), França e Narain

(2003) e Brunini et al. (2004). A acidez obtida por Oliveira (2012) foi superior aos

determinados no presente trabalho. Referindo-se ao suco dos frutos da aceroleira,

Asenjo (1980) afirma que a acidez varia proporcionalmente ao conteúdo de ácido

ascórbico, embora não seja uma relação linear, o que indica a presença de outros ácidos,

como o málico.

Conforme descrito anteriormente, a relação SS/AT define o sabor da fruta e,

em frutos de aceroleiras, o seu sabor ligeiramente ácido é evidenciado pela baixa

relação SS/AT observada, quando comparada com a da banana, 8,26 (THAIPHANIT;

ANPRUNG, 2010). Dentre os clones de aceroleira estudados, os frutos maduros do FS

apresentaram a maior relação SS/AT, 15,42 (FIGURA 12).

Figura 12 – Relação SS/AT dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes estádios


A literatura reporta valores inferiores ao encontrado para esse clone.

Matsuura et al. (2001) encontraram valor máximo de 11,59 e o maior valor obtido por

Aguiar (2001) foi 14,38.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

I II III IV

SS/A

T

Estádios

FS

FB

BRS 366

46

Os valores do pH aumentaram ligeiramente, com excessão do BRS 366,

durante a maturação do fruto da aceroleira de 3,17 para 3,68 (FIGURA 13). O valores

do pH variaram pouco entre os clones de aceroleira e tendiam a estar diretamente

relacionado com o decréscimo da acidez (FIGURA 11), ocorrida com o avanço da

maturação dos frutos. Um aumento nos valores de pH durante o desenvolvimento do

fruto da aceroleira foi também observado por Nogueira et al. (2002), França e Narain

(2003), Adriano (2011) e Oliveira (2012) durante a maturação de frutos de aceroleiras.

Estes resultados sugerem a existência de um saldo líquido devido às diferenças

apresentadas no grau de dissociação do ácido ascórbico, o qual diminuiu ao longo do

amadurecimento e dos outros ácidos orgânicos que podem ter aparecido durante a

maturação.

Figura 13 - pH dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes estádios de


O conteúdo de vitamina C (FIGURA 14) decaiu durante o amadurecimento

de 1.501,17 a 2.534,06 mg. 100 g-1 polpa no estádio verde (I) para 862,86 a 1363,70

mg. 100 g-1 polpa no estádio maduro (IV). Entre os clones estudados, destaca-se o BRS

366 por apresentar maior conteúdo de vitamina C nos estádios I e IV, respectivamente.

Embora, o FS tenha se destacado nas características de qualidade anteriormente

descritas, ficou abaixo do mínimo exigido pelo IBRAF (1995) (1.200 mg.100 g-1 de

polpa), com 862,86 mg.100 g-1 de polpa. Este resultado concorda com os de diversos

autores (MOURA et al., 2007; NOGUEIRA et al., 2002; OLIVEIRA, 2012).

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

I II III IV

pH

Estádios

FS

FB

BRS 366

47

Figura 14 – Vitamina C dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes estádios de


O decréscimo da vitamina C durante o processo de maturação dos frutos

ocorre devido a atuação da enzima ácido ascórbico oxidase (ascorbato oxidase), isolada

em frutos de aceroleira por Asenjo et al. (1960), os quais verificaram que a atividade

enzimática é maior nos frutos maduros.

Apesar do decréscimo registrado, os frutos de clones de aceroleira ainda

apresentaram elevados conteúdos de vitamina C. A vitamina C como ácido ascórbico e

suas formas oxidadas estão abundantemente presentes nas células vegetais e exercem

muitas funções biológicas que incluem o controle redox e a atividade antioxidante

(KULKARNI; ARADHYA, 2005; SHWARTZ et al., 2009). Além disso, a ingestão de

5 a 10 frutos de aceroleira podem suprir as necessidades de uma pessoa adulta em

condições de estresse que necessita de 1.000 a 1.500 mg de vitamina C (NATIONAL

ACADEMY OF SCIENCE, 2004)

5.2. Compostos fenólicos

O conteúdo de polifenóis extraíveis totais (PET) diminuiu

significativamente durante o desenvolvimento dos frutos de aceroleira (FIGURA 15). O

clone Flor Branca apresentou o maior conteúdo de polifenóis, 4.338,89 mg GAE. 100 g-

1 polpa no estádio I, enquanto que o clone BRS 366 apresentou o maior conteúdo no

estádio IV, 2.631,34 mg GAE.100 g-1 de polpa.

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

I II III IV

Vit

C(m

g 10

0 g-1

)

Estádios

FS

FB

BRS 366

48

Figura 15 – Polifenóis extraíves totais dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes

estádios de desenvolvimento, oriundos do jardim clonal da EMBRAPA, Pacajus-CE,

2011.

Segundo Kulkarni e Aradhya (2005), a diminuição no conteúdo de

polifenóis durante o amadurecimento reduz a adstringência do fruto, o que consiste em

uma qualidade sensorial desejável. Esse declínio evidenciado pode ser devido a sua

polimerização ou oxidação pela atividade da enzima polifenoloxidase (SHWARTZ et

al., 2009).

Lima et al. (2005) e Oliveira (2012) estudaram diferentes genótipos de

aceroleira em diferentes estádios de desenvolvimento e também relataram uma

diminuição significativa no conteúdo de polifenóis durante o amadurecimento.

Comportamento semelhante também foi relatado em outros frutos, como romã

(SHWARTZ et al., 2009), Vaccinium macrocarpon (CELIK et al., 2008) e goiaba

(BASHIR; ABU-GOUKH, 2003).

Um estudo relatou que compostos fenólicos são eficientes contribuintes para

atividade antioxidante total dos alimentos que os contêm, embora sua relevância

nutricional seja incerta pela sua pobre absorção e rápida metabolização, associada a sua

limitada ação antioxidante in vivo (ZULUETA et al., 2007).

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

4500

5000

I II III IV

PE

T(m

g A

GE

. 100

g-1

)

Estádios

FS

FB

BRS 366

49

Flavonóides representam um grupo de compostos fenólicos incluindo as

antocianinas com funções fisiológicas na reprodução de plantas e mecanismos de defesa

contra microorganismos e fotooxidação, além de contribuir para as características de

qualidade de produtos alimentares frescos e transformados, incluindo adstringência,

sabor, textura e cor (HARUENKIT et al., 2010; VVEDENSKAYA; VORSA, 2004).

A intensa cor vermelha característica do fruto da aceroleira (TABELA 4),

um dos mais importantes indicadores de maturação e de qualidade comestível, é devida

aos pigmentos antociânicos sintetizados durante o amadurecimento dessa fruta. O

conteúdo de antocianinas se manteve baixo até o estádio predominantemente vermelho

(III) apresentando, no entanto, um rápido aumento com o amadurecimento (estádio IV)

(FIGURA 16). Entre os clones avaliados, o maior conteúdo de antocianinas no fruto foi

apresentado pelos frutos do clone Flor Branca com 12,37 mg. 100g-1 polpa, embora o

parâmetro de cor vermelho intenso não foi tão elevado nesse clone, e sim no BRS 366

no estádio maduro (TABELA 4).

Figura 16 – Antocianinas totais dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes


2011.

0

2

4

6

8

10

12

14

I II III IV

AnT

(mg

100

g-1)

Estádios

FS

FB

BRS 366

50

O acúmulo de antocianinas durante a maturação também foi encontrado em

ameixa (USENIK et al., 2008), romã (SCHWARTZ et al., 2009) e Vaccinium

macrocarpo (CELIK et al., 2008). Estudo realizado por Musser et al. (2004) mostrou

que o conteúdo de antocianinas em frutos de aceroleira variava com a cultivar entre 3,8

à 47,4 mg. 100 g-1 polpa. Esses resultados corroboram com Oliveira (2012) que estudou

o desenvolvimento de clones de aceroleiras no qual, com o desenvolvimento, o

conteúdo de antocianinas variou de 0,19 a 17,72 mg. 100 g-1 de polpa.

Segundo Oliveira (2012) e Hanamura, Uchida e Aoki (2008), na fase final

do amadurecimento do fruto da aceroleira, o intenso aumento do conteúdo de

antocianinas totais a torna o principal polifenol presente nos frutos maduros.

Durante o desenvolvimento do fruto da aceroleira, o conteúdo de

flavonóides amarelos variou de modo associado à mudança de cor observada no fruto

com o amadurecimento (FIGURA 17). Os frutos dos clones de aceroleira estudados

apresentaram pequena variação no conteúdo de flavonóides amarelos com o

desenvolvimento, destacando-se no estádio maduro, o clone Flor Branca com o maior

(9,82 mg. 100 g-1 polpa) conteúdo. Contudo e apesar deste clone ter apresentado o

maior conteúdo de flavonóides amarelos, possivelmente outros pigmentos se destacam

como as antocianinas, determinando a sua cor vermelha resultante do amadurecimento.

Castrejón et al. (2008) relataram que a biossíntese de flavonóides está fortemente

associada com os estádios do desenvolvimento.

51

Figura 17 – Flavonóides amarelos dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes


2011.

Silva (2008) avaliando a qualidade de frutos de variedades de aceroleiras obteve valor inferior ao encontrado nesse trabalho para o clone BRS 366 (3,68 mg.100 g-1 de polpa) no estádio maduro. Vendramini e Trugo (2000), analisando frutos de aceroleiras provenientes do Rio Grande do Norte, encontraram conteúdo de flavonóides amarelos de 11,02 mg.100 g-1 de polpa, para o clone Flor Branca.

5.3. Atividades das enzimas antioxidantes

Sendo o amadurecimento de frutos descrito como um fenômeno oxidativo,

surgiram indagações como, se o aumento do estresse oxidativo que acompanha o

amadurecimento estaria associado a uma redução da capacidade de catabolizar as

ERO’s pelas enzimas antioxidantes. Pois, observamos que em frutos de aceroleiras os

componentes antioxidantes não enzimáticos não são os únicos responsáveis pela

neutralização das ERO’s. Assim, a atividade das enzimas antioxidantes foi determinada

durante o desenvolvimento do fruto da aceroleira.

As enzimas antioxidantes catalase (CAT) e peroxidase do ascorbato (APX)

estão envolvidas com a neutralização de H2O2 nas células vegetais. Os resultados

mostram que a atividade da CAT difere significativamente entre os clones (FIGURA

18). Com o amadurecimento foi observado um declínio significativo na atividade em

todos os clones. O clone Flor Branca apresentou maior atividade no estádio I (9.544,43

0

2

4

6

8

10

12

I II III IV

FA

(mg

100

g-1)

Estádios

FS

FB

BRS 366

52

µmol H2O2. mg-1 proteína. min-1). No entanto, os frutos dos clones FS e BRS 366,

apresentaram atividade bastante elevada, principalmente, no estádio I. A diminuição na

atividade da CAT foi também relatada por Oliveira (2012).

Figura 18 – Atividade da catalase dos frutos dos clones de aceroleiras em diferentes


2011.

A CAT é uma importante enzima na proteção contra danos oxidativos

(MITTLER, 2002), onde sua presença nos clones estudados pode ser benéfica, não só

do ponto de vista fisiológico como também da manutenção da qualidade das polpas.

A atividade da peroxidase do ascorbato (APX) diminuiu significativamente

com o desenvolvimento em todos os clones analisados (FIGURA 19). Embora a APX

seja considerada a principal forma de proteção das células vegetais contra a ação de

peróxido de hidrogênio (ASADA, 1992), os resultados aqui apresentados não mostram

isso, pois como pode-se verificar, os valores da atividade dessa enzima foi de modo

geral bastante inferior aos da catalase (CAT), sendo a CAT possivelmente a principal

eliminadora do peróxido de hidrogênio e outras ERO’s nas polpas dos clones

analisados.

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

I II III IV

CA

T(µ

mol

H2O

2 m

g-1P

rote

ína.

min

-1)

Estádios

FS

FB

BRS 366

53

Figura 19 – Atividade da peroxidase do ascorbato dos frutos dos clones de aceroleiras

em diferentes estádios de desenvolvimento, oriundos do jardim clonal da EMBRAPA,

Pacajus-CE, 2011.

O clone Flor Branca foi o que apresentou a maior atividade (26,04 µmol

H2O2. mg-1 proteína. min-1) no estádio verde e o clone BRS 366 (8,04 µmol H2O2. mg-1

proteína. min-1) no estádio maduro. Esses dados foram inferiores aos encontrados por

Oliveira (2012), onde os valores da atividade variaram de 94,59 a 365,38 µmol H2O2.

mg-1 proteína. min-1, sendo estes valores inferiores aos da atividade da CAT.

A enzima dismutase do superóxido (SOD), pertence a uma classe de

metaloenzimas que catalisa a degradação do ânion superóxido (O2.-) em peróxido de

hidrogênio (H2O2) e oxigênio (O2), sendo considerada uma defesa essencial contra a

potencial toxicidade do oxigênio (HUANG et al., 2007). Ao longo do desenvolvimento

do fruto da aceroleira, a atividade da enzima SOD diminuiu significativamente

(FIGURA 20). Apesar da redução observada, no estádio maduro, os frutos dos clones de

aceroleira FS e BRS 366 apresentaram maior atividade da SOD (532,09 e 519,53 UAE.

mg-1 proteína, respectivamente) quando comparada as observadas por Oliveira et al.

(2011) que encontraram atividade de 415,0 UAE. mg-1 proteína nos frutos do clone

BRS 152. A redução da atividade da SOD ocorreu de forma mais intensa nos frutos do

clone Flor Branca, de 3.330,50 para 373,09 UAE. mg-1 proteína.

0

5

10

15

20

25

30

35

I II III IV

AP

X(µ

mol

H2O

2 m

g-1P

rote

ína.

min

-1)

Estádios

FS

FB

BRS 366

54

Figura 20 – Atividade da dismutase do superóxido dos frutos dos clones de aceroleiras

em diferentes estádios de desenvolvimento, oriundos do jardim clonal da EMBRAPA,

Pacajus-CE, 2011.

Wang e Jiao (2001) observaram que durante o amadurecimento e

senescência de amora preta tanto a atividade das enzimas SOD, CAT, APX como o

conteúdo de antioxidantes não enzimáticos como ácido ascórbico decresciam levando a

um desequilíbrio oxidativo que resultava em danos às membranas biológicas e a

integridade dos tecidos do fruto, característicos dessas etapas do desenvolvimento.

Assim, os mesmos autores postularam que frutos com melhores sistemas enzimáticos

antioxidantes apresentavam uma redução nos danos às membranas o que estava

relacionado com maiores períodos de conservação pós-colheita devido a retardos na

senescência.

O sistema de defesa enzimático antioxidante presente nos frutos de

aceroleiras analisados parece estar relacionado à remoção de radicais livres gerados pelo

estresse oxidativo, como um mecanismo de proteção contra as ERO’s.

A atividade antioxidante total (AAT) para os três clones de aceroleira foi

significativamente reduzida durante o desenvolvimento (FIGURA 21) e a maior AAT

foi observada nos frutos no estádio verde (I). Estes resultados podem ser justificados

pela redução ocorrida nos conteúdos de vitamina C e de polifenóis (Figuras 14 e 15).

No estádio maduro, o clone BRS 366 apresentou o maior valor com 42,36 µM Trolox.

g-1 polpa, podendo estar associado ao elevado conteúdo de vitamina C e de polifenóis

totais observado nesse clone.

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

I II III IV

SOD

(UA

E m

g-1P

rote

ína)

Estádios

FS

FB

BRS 366

55

Righetto et al. (2005) também atribuíram a atividade antioxidante total em

frutos de aceroleira não somente ao seu alto conteúdo de vitamina C, mas também ao

compostos fenólicos. Em estudo realizado por Oliveira et al. (2011) foi observado que a

AAT de aceroleiras estava fortemente correlacionada com o conteúdo de SS, assim

como os polifenóis e a vitamina C. Oliveira (2012) estudando o desenvolvimento de

frutos de clones de aceroleiras verificou também uma diminuição na atividade

antioxidante total em todos os clones estudados durante o amadurecimento, e encontrou

atividade variando de 59,75 a 160,46 µM Trolox. g-1 polpa.

Figura 21 – Atividade antioxidante total dos frutos dos clones de aceroleiras em

diferentes estádios de desenvolvimento, oriundos do jardim clonal da EMBRAPA,

Pacajus-CE, 2011.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

I II III IV

AB

TS

(µM

Tro

lox

g-1M

F)

Estádios

FS

FB

BRS 366

56

5.4. Correlação de Pearson dos compostos e enzimas antioxidantes com a atividade antioxidante total

Na análise de correlação de Pearson (TABELA 5), pode-se verificar que a

vitamina C, os polifenóis e a atividade da catalase e da dismutase do superóxido

contribuíram de forma direta para a atividade antioxidante total, onde foi verificada uma

correlação fortemente positiva para os polifenóis (p < 0,01; r ≥ 0,95) em todos os

clones analisados. A atividade da peroxidase do ascorbato também teve correlação

positiva com a AAT no clone Flor Branca (p < 0,01; r = 0,79).

Tabela 5 - Correlação entre as variáveis antioxidantes e a atividade antioxidante total através do coeficiente de correlação de Pearson durante o desenvolvimento de frutos de três clones de aceroleiras oriundos do jardim clonal da Embrapa Agroindústria Tropical, Pacajus-CE, 2011.

Variáveis Correlação com AAT (µM Trolox. g-1 polpa)

FS Flor Branca BRS 366

VC (mg.100 g-1 polpa) 0,721** 0,761** 0,997**

FA (mg.100 g-1 polpa) - - -

AnT (mg.100 g-1 polpa) - - -

PET (mg GAE.100 g-1 polpa) 0,959** 0,969** 0,989**

CAT (µmol H2O2.mg-1 proteína.min-1) 0,900** 0,982** 0,964**

APX (µmol H2O2.mg-1 proteína.min-1) - 0,790** -

SOD (UAE mg-1 proteína) 0,844** 0,982* 0,764*

Vitamina C (VC), Flavonoides Amarelos (FA); Antocianinas Totais (AnT); Polifenois Extraiveis Totais (PET); Catalase (CAT); Peroxidase do Ascorbato (APX); Dismutase do Superóxido (SOD); Atividade Antioxidante Total (AAT). *Correlação significativa ao nivel 5% de probabilidade. **Correlação significativa ao nível de 1% de probabilidade.

Segundo Du et al. (2009), a atividade antioxidante total teve forte correlação

com o conteúdo de polifenóis e vitamina C, em kiwi. Rufino et al. (2010), ao analisarem

a correlação entre os compostos bioativos e atividade antioxidante total pelo método

ABTS em dezoito espécies frutíferas tropicais, obtiveram correlações positivas e

significativas para o conteúdo de vitamina C (r = 0,70, p<0,01) e de compostos

fenólicos (r= 0,92, p<0,01). Entretanto, não foi obtida correlação significativa para o

conteúdo de antocianinas e flavonóides amarelos.

57

6. CONCLUSÃO

Dentre os frutos dos clones estudados o BRS 366 apresentou o maior conteúdo de

vitamina C e de fenólicos totais no estádio verde, podendo ser considerado de interesse

para a indústria que usa extratos bioativos dos frutos da aceroleira.

O clone BRS 366 destacou-se ainda pela coloração vermelha, já no estádio III, sendo

uma característica atrativa para os consumidores.

O clone FS destacou-se pelo elevado conteúdo de sólidos solúveis e açúcares totais,

sendo o clone mais indicado para consumo in natura.

A enzima catalase foi a que apresentou a maior atividade, mostrando ser a principal

enzima responsável pelo sistema de defesa antioxidante em frutos de aceroleira.

Com o amadurecimento dos frutos dos clones de aceroleiras o metabolismo antioxidante

foi inibido como um todo, devido à redução no conteúdo de vitamina C, fenólicos totais

e pela diminuição da atividade das enzimas antioxidantes, refletindo na atividade

antioxidante total.

58

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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82

ANEXOS

Tabela 6 - Média dos valores das determinações de peso e firmeza de frutos de clones de aceroleira em diferentes estádios de maturação. Pacajus-CE, 2011.

Clone Estádio Peso (g) Firmeza (N)

FS

I 5,60Aa 6,38Ba II 6,68Ab 3,69Aa III 7,67Bb 2,95Aa IV 7,85Ba 2,37Aa

Flor branca

I 5,35Aa 5,66Ba II 5,37Aa 5,59Bb III 5,73Aa 3,06Aa IV 6,11Aa 1,87Aa

BRS 366

I 6,86Ab 5,57Ca II 7,99Ab 3,76Ba III 11,05Bc 2,15ABa IV 13,16Cb 1,23Aa

Média Geral 7,46 3,70

CV (%) 15,70 44,00 Estádios de maturação: "I" – cor da casca totalmente verde; "II" - cor da casca predominantemente verde; “III”- cor da casca predominantemente vermelho; “IV”- cor da casca totalmente vermelho. Para cada variável, letra maiúscula diferente indica diferença estatística em P<0.05 entre os estádios e letra minúscula indica diferença estatística em P<0.05 entre as cultivares de acordo com teste de Tukey. Os dados representam a média de 3 repetições.

83

Tabela 7 - Média dos valores das determinações de sólidos solúveis, açúcares, acidez titulável, relação SS/AT e pH de frutos de clones de aceroleira em diferentes estádios de maturação. Pacajus-CE, 2011.

Clone Estádio Sólidos solúveis (°Brix)

Açúcares (%)

Acidez titulável (% ácido málico)

SS/ AT pH

FS

I 7,06Ab 3,59Ab 0,90Ba 7,80Ab 3,55Ac II 7,76Bb 3,77Ab 0,84Ba 9,24Bb 3,56Ac III 9,10Cc 5,72Bb 0,83Ba 10,96Cb 3,56Ab IV 9,46Ca 6,03Bb 0,61Aa 15,42Db 3,68Bc

Flor Branca

I 5,50Aa 1,60Aa 1,15Bb 4,78Aa 3,29ABb II 5,63Aa 1,55Aa 1,14Bb 4,95Aa 3,27ABb III 6,40Bb 2,47Ba 1,19Bb 5,39Aa 3,23Aa IV 6,76Bb 2,75Ba 0,97Ab 6,99Ba 3,32Bb

BRS 366

I 6,66Cb 2,11ABa 1,46Cc 4,56Aa 3,19Aa II 5,96ABa 1,72Aa 1,24Bc 4,80ABa 3,17Aa III 5,46Aa 2,48Ba 1,17Bb 4,67Aa 3,20Aa IV 6,33BCc 2,32Ba 1,06Ac 5,98BCa 3,18Aa

Média Geral 6,84 3,01 1,04 7,13 3,35 CV (%) 4,16 8,43 3,83 7,68 1,05 Estádios de maturação: "I" – cor da casca totalmente verde; "II" - cor da casca predominantemente verde; “III”- cor da casca predominantemente vermelho; “IV”- cor da casca totalmente vermelho. Para cada variável, letra maiúscula diferente indica diferença estatística em P<0.05 entre os estádios e letra minúscula indica diferença estatística em P<0.05 entre as cultivares de acordo com teste de Tukey. Os dados representam a média de 3 repetições.

84

Tabela 8 - Média dos valores das determinações dos compostos antioxidantes (vitamina C, polifenóis, antocianinas e flavonóides de frutos de clones de aceroleira em diferentes estádios de maturação. Pacajus-CE, 2011.

Clone Estádio Vitamina C Polifenóis Antocianinas Flavonóides

(mg.100 g-1 polpa)

FS

I 1.501,17Ca 4.019,42Ca 2,29Aa 7,26Ba II 1.273,31Ba 2.124,11Ba 2,40ABa 5,99Aa III 1.239,60Ba 2.126,93Ba 2,85Ba 6,01Aa IV 862,86Aa 1.740,75Ab 6,34Cb 7,36Ba

Flor branca

I 1.966,44Cb 4.338,89Db 2,55Aab 8,17Bb II 1.672,85Bb 2.539,83Cb 2,49Aa 7,05Ab III 1.629,91Bc 2.010,79Ba 3,23Ba 6,62Aab IV 1.104,57Ab 1.561,67Aa 12,37Cc 9,82Cc

BRS 366

I 2.534,06Cc 4.203,72Db 2,78Ab 8,08Bb II 1.799,46Bc 3.279,51Cc 2,41Aa 6,99Ab III 1.328,40Ab 2.465,18Ab 3,32Ba 7,28Ab IV 1.363,70Ac 2.631,34Bc 5,07Ca 8,08Bb

Média Geral 1.523,03 2.753,51 4,01 7,39 CV (%) 1,78 2,41 5,88 4,56 Estádios de maturação: "I" – cor da casca totalmente verde; "II" - cor da casca predominantemente verde; “III”- cor da casca predominantemente vermelho; “IV”- cor da casca totalmente vermelho. Para cada variável, letra maiúscula diferente indica diferença estatística em P<0.05 entre os estádios e letra minúscula indica diferença estatística em P<0.05 entre as cultivares de acordo com teste de Tukey. Os dados representam a média de 3 repetições.

85

Tabela 9 - Média dos valores das determinações das enzimas antioxidantes (CAT, APX, SOD) e atividade antioxidante total (AAT) de frutos de clones de aceroleira em diferentes estádios de maturação. Pacajus-CE, 2011.

Clone Estádio CAT APX SOD AAT

(µmol H2O2. mg-1 proteína. min-1) (UAE. mg-1 proteína) (µM trolox.g-1 de polpa)

FS

I 7.255,66Cb 23,73Cb 2.027,05Ca 104,96Ca II 3.535,07Bb 15,11Bb 1.261,16Ba 36,28Ba III 2.563,50Bb 29,76Cb 1.053,06Ba 42,64ABa IV 844,97Aa 4,75Aab 532,09Ab 32,93Aa

Flor branca

I 9.544,43Cc 26,04Bb 3.330,50Cb 120,93Ca II 2.336,81Ba 2,94Aa 1.147,89Bb 49,90Bb III 915,57Aa 3,48Aa 596,62Aa 46,17ABa IV 555,57Aa 5,20Aa 373,09Aa 39,20Aab

BRS 366

I 5.504,80Ca 11,35ABa 1.133,82Bb 140,04Ca II 3.289,81Bb 18,32Bb 1.116,62Bc 75,33Bc III 1.915,19Ab 13,59Bb 750,44Ab 41,04Aa IV 938,23Aa 8,04Ab 519,53Ac 42,36Ab

Média Geral 3.266,64 12,37 1.153,48 64,32 CV (%) 13,57 20,53 10,91 6,26

Catalase (CAT), Peroxidase do ascorbato (APX) e Dismutase do superóxido (SOD). Estádios de maturação: "I" – cor da casca totalmente verde; "II" - cor da casca predominantemente verde; “III”- cor da casca predominantemente vermelho; “IV”- cor da casca totalmente vermelho. Para cada variável, letra maiúscula diferente indica diferença estatística em P<0.05 entre os estádios e letra minúscula indica diferença estatística em P<0.05 entre as cultivares de acordo com teste de Tukey. Os dados representam a média de 3 repetições.

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