09. Sentido Gustativo e Olfativo

Apostila do Curso de Fisiologia 2004Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

SENTIDOS QUÍMICOS: OLFAÇÃO E GUSTAÇÃO

Podemos admitir que os seres vivos se originaram e evoluíram num mar de cheio de substâncias químicas. Acredita-se que informações essenciais à sobrevivência como “comida”, “predador” e “parceiro sexual” devem ter sido primeiro sinalizadas por meio de substâncias químicas. Mesmo com a evolução das espécies nos mais variados ambientes, o sentido químico dos animais foi conservado tanto no ambiente aquático como no terrestre e outras formas de análise sensorial surgiram.

Na espécie humana, por exemplo, o sentido da olfação é o menos desenvolvido e em relação aos outros mamíferos somos considerados microsmatas. Além de mediar o sentido olfatório, os receptores químicos proporcionam o sentido da gustação. As informações gustativas e as olfativas são integradas no cérebro juntamente com sensação de textura e temperatura dos alimentos nos proporcionando a impressão final dos alimentos.

Finalmente há os receptores químicos viscerais que nos proporcionam a detecção de diferentes tipos de moléculas orgânicas e de íons porem de maneira totalmente inconsciente, ao contrário dos sentidos olfatório e gustativo.

OLFAÇÃO

De um certo modo, estas duas modalidades sensoriais são consideradas como sendo uma forma de sentido visceral por estar associado com a função alimentar.

A olfação é um sentido primitivo já presente nos primeiros vertebrados e pelo tamanho do telencéfalo e do bulbo olfativo da maioria dos animais essa modalidade sensorial deve ser bastante aguçada. Chamamos de macrosmatas os animais que possuem um amplo território destinado à olfação. No ser humano o epitélio olfatório ocupa uma área de 10cm2 no teto da fossa nasal, junto à concha nasal superior e o septo nasal. Os cães, por exemplo, possuem uma área de 170 cm2, com 100 vezes mais quimiorreceptores. É por essa razão que, só pelo sentido do olfato, os cães podem detectar fêmeas no cio a alguns km de distância e os homens não conseguem identificar mulheres em período fértil.

A cavidade nasal é uma região mal ventilada durante a respiração normal, mas quando fungamos podemos aumentar a corrente de ventilação. É por isso que quando somos alertados por alguma sensação olfativa nova aumentamos o diâmetro das narinas e a freqüência ventilatória para melhor explorar o ambiente. Quando estamos com o alimento na boca, várias substâncias se volatilizam e estimulam simultaneamente os receptores olfatórios contribuindo com a impressão final sobre o sabor do alimento. É um sentido que permite avaliar o ambiente à distância, pois podemos identificar odores agradáveis (alimento) ou desagradáveis (ambientes insalubres, comida estragada, material pútrido, etc) e nos aproximar ou afastar dessas fontes odorantes.

Receptores olfativos

96


Os receptores olfativos são químiorrecetores localizados na membrana da mucosa olfativa cuja pigmentação é amarelada. No epitélio olfativo estão presentes células de sustentação semelhantes a gliócitos que ajudam a produzir muco. Os receptores olfativos são renováveis e estão num ciclo continuo de renovação (a cada 4-8 semanas).

Os químiorrecetores são neurônios do tipo bipolar que possuem um dendrito espesso e curto com as terminações nervosas em forma de bastonete. Os prolongamentos axônicos amielinícos são as próprias fibras aferentes de primeira ordem (nervo olfativo) que se projetam diretamente no bulbo olfativo, atravessando a lâmina crivosa do osso etmóide. As células sensoriais são ciliadas e estão mergulhados na superfície mucosa. As substâncias químicas voláteis (aromatizantes ou odorantes) presentes no ar inspirado aderem-se ao muco e se ligam a sítios específicos da membrana ciliada em moléculas receptoras específicas. O acoplamento induz, alterações de condutância iônica usando o sistema de 2o. Mensageiro: cAMP ou do IP2.

Apesar da grande quantidade de substâncias às quais somos sensíveis (em torno de 2.000), temos pouca capacidade de discriminar faixas amplas de intensidade para uma mesma substância: é necessária uma variação de 30% da concentração para detectarmos as diferenças, ao contrário do sentido visual que detecta variações de 1% na alteração da luminosidade. Por outro lado o limiar de sensibilidade para as diferentes substâncias varia muito:

Substância Mg/l de arÁlcool 5,83Clorofórmio 3,3Óleo de hortelã-pimenta 0,02Almíscar artificial 0,00004Metil mercaptano 0,0000004

O muco olfativo contribui com a mediação do sentido olfativo, produzindo moléculas protéicas que se ligam aos odorantes (OBP), concentrando-os e transferindo para os sítios receptores específicos de ligação.

A mucosa olfativa é também inervada por terminações nociceptivas do trigêmeo: substâncias irritantes (cloro, pimenta) estimulam estes terminais causando sensação desagradável e evocam respostas reflexas como espirro, lacrimejamento e inibição temporária do movimento inspiratório.

Mecanismo de transdução sensorial

Etapas da transdução via produção de cAMP:

1. Aromatizante se liga a receptores específicos

2. Estimulação da proteína G

3. Ativação da adenilciclase

4. formação de cAMP

5. c-AMP liga-se a canais de Ca

6. Ca++ abrem canais de Cl

7. Despolarização resultante (=PR)

Há varias famílias de receptores que se ligam aos aromatizantes, mas todas elas utilizam a mesma via final comum para excitar os receptores químicos.

97

1,2

3

4

5

6

5

7


Vias olfativas

A via olfativa tem a trajetória em preto. Como já vimos, os neurônios sensoriais primários são os próprios receptores olfatorios. Estes fazem sinapse no bulbo olfatório, principalmente com as células mitrais (neurônios de 2a. ordem) formando glomérulos olfatórios. Ocorre extensa convergência nessas sinapses. Os axônios das células mitrais projetam-se através das estrias olfatórias lateral e medial (formações anatômicas que delimitam uma área triangular conhecida como trígono olfatório).

Os axônios que seguem pela estria lateral projetam-se para o córtex olfatório primário na Área pré-piriforme (=paleocórtex). Desta, seus axônios projetam-se para áreas olfativas associativas (área entorrinal), onde a interpretação olfativa é realizada. A projeção é totalmente homolateral e através da comissura anterior as informações olfativas são integradas. Note-se que a via olfativa não passa para o relê talâmico. No entanto, as informações olfativas que chegam ao tálamo indiretamente, são retransmitidas para o córtex pré-frontal e orbitário (neocórtex).

Os axônios da estria medial se dirigem sob a porção anterior do corpo caloso (área subcalosa) e do septo, localizados adiante da comissura anterior. A comissura anterior integra as áreas olfativas de ambos os lados. Odores que nos despertam o apetite produzem salivação abundante enquanto os nauseabundos, vômito. Isso significa que as informações olfatórias são enviadas (via feixe prosencefálico medial) para circuitos associados com o sistema nervoso autônomo no tronco encefálico.

Denominamos anosmia, a ausência do sentido do olfato; hiposmia à redução e disosmia, quando a sensibilidade está distorcida. Mas os pacientes acabam se queixando mais de problemas com o paladar do que com a olfação.

PALADAR

A língua é um órgão muscular que move o alimento durante a mastigação e sem dúvida, de grande importância para a linguagem falada. Mas também é um órgão sensorial que nos permite identificar vários aspectos dos alimentos sólidos e líquidos que ingerimos. Sobre a sua

98

Figura mostrando as regiões da língua e as respectivas qualidades sensoriais da gustação mais comumente evocadas. Ao lado, detalhes da papila gustativa e da célula sensorial quimiorreceptora e sua inervação aferente.


superfície estão diferentes tipos de papilas gustativas: fungiformes, as filiformes (nas regiões anterior e lateral) e as circunvaladas (na base).

O sentido do paladar ou da gustação é evocado por substâncias químicas contidas nos alimentos que se dissolvem na saliva e atingem os quimiorreceptores localizados nos corpúsculos gustativos. Cada corpúsculo possui em torno de 50 a 150 células sensoriais mais as células de sustentação. As células sensoriais fazem sinapse com as fibras aferentes primárias do VII par de nervos cranianos=facial), do IX(=glossofaríngeo) e do (X=vago) sendo que todas projetam-se no tronco encefálico.

As papilas estão localizadas na mucosa da faringe, palato e epiglote e, em grande número, na da língua, nas papilas fungiformes e circunvaladas. É interessante notar que as papilas gustativas se renovam a cada 10 dias.

Mecanismos de transdução e vias gustativas

As submodalidades gustativas são: doce, ácido, amargo e salgado. Os receptores gustativos são sensíveis a todos estímulos, sendo mais sensível a uma submodalidade especifica. Os estímulos químicos que causam mais eficientemente cada uma das modalidades são: NaCl (salgado); sacarose (doce), quinino (amargo) e ácido (HCl). Por outro lado, alguns aminoácidos como sacarina e o aspartame que são utilizados nos adoçantes causam sensação de doce...Uma outra submodalidade denominada umami (delicioso em japonês) é estimulada pelo aminoácido glutamato especialmente uma sensação prazerosa.

Realizando testes com várias substâncias químicas observou-se que os receptores gustativos respondem a todas elas, porém, com preferência a determinadas substâncias. No exemplo ao lado, um determinado receptor responde mais sensivelmente com PR despolarizante ao NaCl enquanto o outro, tanto ao NaCl como ao HCl. Repare que as fibras aferentes primárias aumentam a freqüência dos PA em sincronia aos PR despolarizantes e diminuem aos PR hiperpolarizantes. As substâncias químicas operam alterando o PA de maneira mais ou menos especifica para o grupo de substâncias químicas:

1) passam diretamente pelos canais iônicos (NaCl e amargo)

2) ligam-se aos canais iônicos bloqueando-os (amargo e quinino)3) ligam-se aos canais iônicos abrindo-os4) ligam-se a receptores moleculares que ativam 2o mensageiros que por sua vez, abrem ou

fecham canais iônicos(doce e amargo)

99


Repare que em todos os casos a via final comum é estimular a liberação de NT na sinapse que é um processo cálcio-dependente (como nas demais neurotransmissões, lembram-se?). Concluímos que a ativações dos receptores gustativos depende de “chaves” para cada “fechadura” especifica e que a resposta de cada botão gustativo (conjunto de células sensoriais) deverá ser o resultado do recrutamento de determinadas fibras aferentes.

Outras modalidades sensoriais contribuem com a experiência gustativa consciente

De que modo então os variados alimentos evocam sabores tão peculiares? Como discriminamos o sabor de um sorvete e de um churrasco?

A percepção consciente dos alimentos que experimentamos depende da interpretação integrada com as informações aferentes não só gustativa como também olfativas que emanam do alimento. (o quê acontece quando você está resfriado e o epitélio olfativo está recoberto com muco?). Além disso, características como textura e temperatura também fazem parte das informações que contribuem com o sentido do paladar (aferentes somestésicos, mediados V par =trigêmeo). Alguns sabores são enfatizados quando associados à dor... Isso mesmo: os alimentos de sabor picante estimulam nociceptores químicos que para alguns enfatizam o sabor e aumenta a palatabilidade do alimento. Assim, alem da sensação de fome, a palatabilidade também aumenta (ou diminui) a nossa ingestão alimentar.

A via gustativa

Os impulsos originados nos 2/3 anteriores da língua chegam ao SNC pelo VII par craniano. Já o IX par é responsável por 1/3 posterior e faringe e o X par, pela epiglote. As projeções centrais dos neurônios de primeira ordem ocorrem no bulbo, mais especificamente no núcleo do trato solitário. Dai, os neurônios de 2a.ordem projetam-se para o tálamo (Núcleos Ventrais Póstero Mediais ou VPM) do mesmo lado e do lado oposto. As fibras tálamo-corticais (3a.ordem) se projetam para o córtex cerebral, na área gustativa primária, situada na parte inferior do giro pós-central, adjacente à parte somestésica da língua.

100


101

09. Sentido Gustativo e Olfativo

Documents

Transcript of 09. Sentido Gustativo e Olfativo