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Evolución en elreino animal
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El estudiante:
• Relaciona y sistematiza in-formaciónacercadelaim -
portanciadelosanimalesenlosprocesosevolutivos.
• Identica y fundamenta losprincipiosdelaevoluciónani -mal.
• Organiza,registraysistemati-zainformaciónsobreeldesa-rrollohistóricodelaTierra.
• Identicayreconocelosfac-
toresqueprovocanlaextin-cióndeespecies.
• Identicaylocalizalarique-zafaunísticadenuestropaís.
INTRODUCCIÓN
Actualmentevivimosunmomentomuyexcitanteenlabiologíaevolutivaporqueelestudiodelaevoluciónhaprogresado.Estosedebeavariosfactoresderivadosdelavancetecnológico,porejemplo,alconocimientodelasecuenciadel adn,ala
expresióngénicaolacapacidaddealcanzarlatransformacióngenéticapasandogenesdeunorganismoaotro.Hoysecuentacondatosdebancosdegenesquehacenposibleresolverproblemasenlasrelacioneslogenéticasdegrandesgruposdeorganismosquenohubieranpodidoserresueltasenelpasado.
Buscareinterpretarlashuellasquelosprocesosgeológicosrequieredeunlargoaprendizaje.ConocerlahistoriaglobaldelaTierrarepresenta,porlotanto,encon-trarelorigenyevolucióndenuestroplaneta,losprincipalesrasgosdelavida,ladiversidaddeorganismosqueseconocenhoydíaylosqueexistieronenelpasado,asícomocomprenderelorigendenuestraespecie.
Además,dichoconocimientonosexigelautilizaciónsostenibledelosrecursosna-
turales,lapreservacióndeladiversidadbiológica;elmantenimientodelosprocesosecológicosesencialesylossistemasdeapoyovitales(talescomoelreciclamientodenutrientes,laproteccióndelasfuentesdeaguaylacalidaddeésta,ylaconservaciónyrehabilitacióndesuelos).Concientizarnosenlaconservaciónyusoracionaldelosrecursosnaturalesesesencialparaalcanzarundesarrollososteniblealargoplazoyparaprevenirunareducciónenlacalidaddevida.
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3.1 LOS HECHOS DE LA EVOLUCIÓN
Lahistoriadelmundonaturaltuvoorigenenelmomentoprecisoenquecomienzaeltiempo,unantesnoexisteporquenoexistíaeltiempo.Posiblementelahistoriacomenzócomoloex-
plicalateoríadelBigBang.Sesabebastantedecómohanaparecidolosseresvivientesenla Tierra.Sehadescubiertoqueelgenomadecadaespeciequehoyviveesunregistrofósildeloscambiosocurridosensusantecesores,loquepermitepasardelaelucubraciónalahipótesis.
Enelorigendecualquierespecieestánsiempreloscambiosqueaparecenenelgenoma.Des-pués,yconmayoromenorintensidadsepuedenseleccionaraquellosindividuosportadoresdepequeñasvariacionesgenéticasquelespermitenadaptarsemejorasuentornoquelasquenolasposean.Tambiénestosindividuossereproducenmásquelasquenolasposeen.Así,loscambiosdelentornoponenapruebaloaparecidomedianteelmecanismoconocidocomose-lecciónnatural:mejorayoptimizalasfuncionesnaturaleseliminandoalosmenosaptos.
3.1.1 Eras geológicas y registro fósil
LahistoriadelaTierraestáescritaensusrocas,ladevidanoslacuentanlosfósiles.Muchaslí-neasdelaevoluciónseentretejieronenlasramasdelárboldelavida,lasespeciesdejaronsushuellasenlosrestosfósilesquerepresentantansólounapartedetodoslosseresquevivieronalgunavez.Atravésdelaselecciónnaturalalgunasespeciesprosperanyotrasno.
Precámbrico (comienzo de la vida)
Losprimeros4,000millonesdeaños,90%deltiempogeológico,loconstituyelaetapacono -
cidacomoprecámbricoqueeselperíodomáslargoymenoscomprendidoenlahistoriadela
Tierra.Sedivideendosperíodos:elArcaicoyelProterozoico.DuranteelArcaicohaceunos4,500y2,500millonesdeañoslaTierraseencontrabamuyagitadaporelextendidovulcanismoyelbombardeodemeteoritos.Estasactividadestuvieronunefectoprimordialsobrelacrea -
cióndelavidaenelprincipiodelahistoriadelplaneta.
Lavidaarcaicaconsistíaensumayorparteenbacteriasyalgasprimitivas.Vivíanencondicionesanaeróbicasenausenciadeoxígenoydependían,ensumayorparte,delasfuentesexternasdenutrientes,queparaellossignicabanlaricaprovisióndemoléculasorgánicas,generadascon-
tinuamenteporelmarquelasrodea.Elusodelafotosíntesiscomofuentedeenergíapuedehaberempezadohace3,500millonesdeaños.Lasbacteriassencillasfueronlosprimerosorga-nismosquelautilizaroncomoprincipalfuentedeenergía.Aligualquelasqueexistenenlaac-
tualidad,lasprimerasbacteriasestabanmuybienpreparadasparaambientespobresenoxígeno.Lareducciónquímicadelosmetalesdisueltosenelaguademarprodujooxígeno,queesvene-nosoparalasformasprimitivasdevida.
LaevidenciadevidamásantiguaqueseconservaenlaTierrasonlosmicrofósiles,restosdeanti-guosmicroorganismosyestromatolitos.Losmásantiguosseencontraronenrocassedimentariasde3,500millonesdeañosdeedadenAustraliaoccidental.Seencontraronconjuntosparecidoscon
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microfósilesdebacteriaslamentosasenrocasde3,300millonesdeañosdeedadenTransva-alOriental,enÁfricadelSur.
Laabundanciadeestosconjuntosendepósitosanterioresalos2,500millonesdeañosindicaquelamayorpartedelacortezaestabaprofusamentesumergidaenaquellaépoca.Losmaresconteníanmuchosílicedisueltoqueeraextraídodelasrocasvolcánicasquecaíansobreelfondodelocéano.
Enlaactualidadelaguadelocéanoesescasaensíliceporquediversosorganismos,comolases -
ponjasydiatomeas,loasimilabanparaconstruirsusesqueletos.Losenormesdepósitosdetierradediatomeassonuntributoaldesarrollodeestosorganismosduranteelpostprecámbrico.
Laestructuradelosestromatolitosesevidenciaindirectadevidaporquenosetrataderestosdeorganismosensímismos,sinodelasestructurassedimentariasqueesosorganismoscons-truyeron.
ElProterozoico(haceunos2,500y600millonesdeaños)representóuncambiodrásticoenla Tierra,75%delacortezacontinentalsehabíaformadoyacuandoesteperíodoiniciaba.Loscon-
tinentesseestabilizaronysereunieronformandounúnicoyenormesupercontinentecercadelEcuador.Lavidamarinadelproterozoicoestabamuchomásdiferenciadaqueladelarcaicoqueeramáscompleja.Parecequedurantelosprimeros1,000millonesdeañosdeestanciaenlaTie -
rralosorganismoshabíanevolucionadomuypoco.Esteprocesofuelentodebidoalaprimitivareproducción,siónsimple.Nohubomenosmutacionesconpocaoningunavariacióngenética.
Además,esaformaprimitivademetabolismo,queusabalafermentación,necesitabaquelosor-ganismosvivieranenunestadodebajaenergía.
Estromatolitos. Estructu-
ras formadas por acumula-cióndepequeñosgranosdesedimentos segregados porcoloniasdebacteriasprimiti-
vas.Acumulacionesestrati-
cadasdecarbonatodecalcio.
Figura 3.1Ejemplosdeestroma-tolitos.
Los estromatolitos encon-
trados en Caborca, Sonoraayudaron a los cientícosdeterminarlasecuenciasedi-mentariadelaeraprecámbri -caenestaregión.
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ElprimergranavanceenelProterozoicovinoconeldesarrollodeunnúcleoorganizadoyconlareproducciónsexual,haceunos1,400millonesdeaños.Produciéndoseunnuevogrupodeorganismosunicelulares,loseucariotas.Graciasaesteavancelaevoluciónseaceleró,tambiénelmetabolismoquedócompletoconlarespiraciónaerobia.
Losprimerosanimalesunicelulares,llamadosprotístidos,teníancaracterísticascomunesconlasplantas,semuevenconlaayudadeagelos,ciliososeudópodos.Estamovilidadhizoposiblequelosanimalessealimentarandeplantasyotrosanimales,estableciéndoseasílarelaciónde-predador-presaquehabríadeconvertirseenunodelosfactoresmásimportantesdeladiversi-cacióndelasespecies.
Losanimalespluricelulares,llamadostambiénmetazoarios,evolucionaronenelúltimoperíododelproterozoico(haceunos700millonesdeaños)cuandoeloxígenodelocéanoalcanzócasi10%desunivelactual.Losprimerosmetazoarioseranunaorganizaciónlibredecélulasuni -
dasporobjetivoscomunestalescomolalocomoción,laalimentaciónylaprotección.Losme-
tazoariosmásprimitivosestabancompuestosprobablementeporungrannúmerodecélulas,cadaunoconsupropioagelo.Lascélulasestabanagrupadasenunaesferapequeñayhuecaysusagelosgolpeabanelaguaparadesplazarse.
Otrosmetazoariosevolucionaronhaciatipossedimentarios,quesejaronalfondodelsuelo.Conaberturasalexterioryagelosenelinterior,producíanujodeagua,proporcionandounsistemabásicodesistemacirculatorioqueltrabapartículasyexpulsabaproductosdedesecho.Éstosfueronlosprecursoresdelasesponjas(vergura3.2).
Enelsiguientepasosurgieronlasmedusas,queteníandoscapasdecélulasseparadasporuna
sustancia gelatinosa. Esta estructura lespro-
porcionabaunmediodesoporte.Adiferenciadelasesponjas,lascélulasdelamedusaeranincapaces de sobrevivir independientementedespuésdesepararsedelamasaprincipal.Lascélulasestabancontroladasporunprimitivosistemanervioso,esdecir,eranlaprimerafor-madevidaconmúsculossimplesparalalo -
comoción.
Eldesarrollodelosmúsculosydeotrosórganos
rudimentarios,incluyendoórganosdelossentidosyunsistemanerviosocentral,vinoconlaevolu-
cióndelosgusanossegmentados,quienesdejaronungrannúmerodeseñalesfósilesdesusmovi-mientos,comorecorridos,rastrosygalerías,tantosqueamenudosehadescritoalproterozoicocomola“edaddelosgusanos”.Sinembargo,nohuboanimalesquedejaranrastrosdesusmovimientosconanterioridadalos670millonesdeaños.
Figura 3.2Precursordelas
esponjas.
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AlnaldelProterozoico,elmarconteníayaunagranpoblacióndecriaturasdiversasreparti-dasentodaspartes.Losorganismosdominanteseranloscelenterados,comolasgigantesme-dusasotadorasquecrecíanenanchurahastaunmetro.Tambiénhabíacoloniasconformadepluma,probablementeantepasadosdeloscorales,adheridosalfondodelocéanoyquecrecían
hastamedirmásdeunmetrodelargo.Elrestodelascriaturaseranensumayorpartegusanosmarinos,extrañosanimalesdesnudosparecidosalosartrópodosyestrellas“desnudas”,peque -
ñasydeaspectocurioso,consólotresbrazosenvezdeloscincoacostumbrados.
EnlaformacióndeEdiacara,enelsurdeAustralia,seencontraronmuchasespeciesextrañasdehaceunos670millonesdeaños.Muchasdeestasrarascriaturaseran,contodaprobabilidad,elresultadodeunaadaptaciónalascondicionestaninestablesdelproterozoicoyalacrecienteprovisióndeoxígeno(vergura3.3).
Paleozoico (la edad de la vida antigua)
ElPaleozoico, “la edaddelospeces”,compren-
dedesdehaceunos570hasta 240 millones deaños. Este tiempo decrecimiento intenso yde competencia produ-jo especies muy exten-
didasydiversicadas.Amediadosdelaeraexis-tíanyatodoslosprinci-
paleslosdeanimalesyplantas. Sin embargo alterminarlaera,lamayor
extincióndeespeciesquehayaconocidolaTierrahabíadejadoalplanetatanfaltodevidacomocuandoestabaalempezar.
AlCámbricose leconocemejorcomo“laedadde lostrilobites”(vergura 3.4).Lostrilobitesaparecieronalprincipio del período y seconvirtieronen las especiesdominantesdelPaleozoicoInferior.Losbraquiópodosomoluscoslámpara,teníandoscaparazonesconconchas
encajadasdefrentequeseabríanycerrabanconmúscu-
lossimples.Losbraquiópodosestabansujetosalfondodelocéanoporunaespeciedeapéndiceparecidoaunaraíz.Sealimentabanporltración(vergura3.5).
Figura 3.3
Especies extrañas dehace670millonesenelfondodelmar.
Figura 3.4Fósildetrilobites.
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Loscrinoideosoliriosdelmar,fueronotradelasespeciesdominantesdelpaleozoicomedioysuperior,yaúnexisten.Lasprolícasesponjasdelpaleozoicoinferiorfueronunasdelases-peciesmásprimitivas,aparecieronconunavariedaddeformasytamaños(vergura3.6).Compitiendoconlasesponjasestabanloscoralesconesqueletosdurosycuyasgeneracionesconstruyeronarrecifesdecaliza(vergura3.7).Muchosdeloscoralesseextinguierondebi-
doalretrocesodelosmares.
LospecessehicierondominantesenelDevónico.Losrestosfósilesrevelanunagranvarie-daddeclases.Probablementefueronmalosnadadoresyevitabanlasprofundidades.Lospe -
cessinmandíbulafueronlosprimerosvertebrados,existieronhace470millonesdeaños(vergura3.8).
Aligualqueconlosanimales,lasplantasnoaparecenenlosrestosfósilescomoorganismoscomplejoshastaelcámbrico,despuésdelcualempezaronaevolucionarrápidamente.Du -
ranteelordovícico,haceunos450millonesdeaños,elniveldeloxígenoeraelsucienteparacrearunaecazpantalladeozonoenlaestratosferasuperior,quehizoposiblequelasplan-
tasylosanimalesseacercaranalascostas.
Cuandolasplantasllegaronalatierraseca,fueronrecibidasporunmedioadverso,dondelasequía,losrayosultravioletaylafaltadenutrienteshacíanlavidadifícil.Parasobrevivirtuvieronquecon -
arenlasrelacionessimbióticas.Probablementefueronloslíquenes(asociaciónhongo-alga)losquehicieronelprimerintento.Siguieronlosmohosylosmusgos,unogeneróloslicopodiosyotrolasgimnospermas,antepasadosdelamayoríadelasplantasmodernas.
Figura 3.5Fósildebraquiópodo.
Figura 3.6Crinoideooliriodel
mar,especiedomi-nantedelpaleozoico
medioysuperior.
Figura 3.7Ejemplosdefósiles
decorales.
Figura 3.8Pezsinmandíbulas,
extinto.
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Probablementefueronloscrustáceoslosprimerosquesearrastraronfueradelmar,antepasa-dosdelosmiriápodos.Fueronpresafácildelosdescendientesdelescorpiónmarino.Amedia-dosdelDevónico,haceunos370millonesdeaños,loscrosopterigiosysusparienteshacíancortasestanciasenlacostaparaalimentarsedelosabundantescrustáceoseinsectos.Probable-
menteestospecesdieronorigenalosanbios,yaeneldevónicosuperior.
Losanbiosllevanunmododevidasemiacuáticoquenalmentelescondujoaungrandes -
censocuandolosgrandespantanossesecaronhaciaelnaldelpaleozoico.Elespaciodelosanbiosfueocupadorápidamenteporsusprimoslosreptiles,queestabanmuchomejoradap-
tadosalavidafueradelagua.
Mesozoico (edad de la vida media)
Elmesozoico,“laedaddelosdinosaurios”sedesarrollóentre240y65millonesdeañosaproxi-madamente(vergura3.9).AliniciodeestaeralaTierraseestabarecuperandodeunagran
glaciaciónydelapeorextincióndesuhistoriageológica.Lasespeciesqueeraninmóvilesynopodíanmigrarahábitatsmejores,oquehabíanevolucionadohaciamodosdevidaespecializa-dosyqueeranincapacesdemoverseaunmedioambientecambiantefueronlasmásdañadas.
El inicio del mesozoico fueuna especie de renacimientodelavida,surgiendo450nue-
vas familias de organismos.Fueunperiododetransición,especialmenteparalasplantas.Seprodujouncambiodrásti-
coenlavegetaciónduranteelcretácicomedioconlaintro-
duccióndelasangiospermas,queaparecieronjuntoconlosinsectospolinizadores.Elde-sarrollodelasangiospermas,asociadasaldescensodelnivel
debióxidodecarbonoenlaatmósferayalareduccióndelastemperaturas,pudieroncontribuiralaextincióndelosdinosauriosyotrosanimalesmarinosanalesdelcretácico.
Elclimageneralmentecálidodelmesozoicofueunaventajaparalosreptilesylosayudó
enormementeacolonizarlasupercieterrestre.Losdinosauriosocuparonunagranvarie-
daddenichosecológicos.LosdinosauriosmásantiguosveníandelaGondwanasiguiendolagranglaciacióndelpérmico.
Lasavesdescendíandelos teodontes,quetambiéneranantepasadosdelosdinosaurios.Poresoamenudosellamaalasaves“reptilesgloricados”.Teníansangrecalienteparapoderobtenerunaecaciametabólicamáxima,queeranecesariaparasostenerelvuelo.Sinembargo,conserva-
Figura 3.9Dinosauriosquedomi-naronelmesozoico.
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ronelmodoreproductorreptildeponerhuevos.Lacapacidaddelasavesparamantenersustemperaturascorporaleshallevadoaplantearquealgunasespeciesdedinosauriosfuerantam-
biéndesangrecaliente.
Losprimerosanimalesquesediversicarondelosreptilesfueronlospelicosaurios(vergura3.10),aparecieronhace300millonesdeaños.Sedistinguíanporsugrantamaño,conunalon-gituddehasta30metros.Congrandesaletasdorsalesformadasporredesdemembranassobreespinasóseasprotuberantes.Abundaronduranteunos50millonesdeaños.
Losmamíferossimilaresalosreptilesmuestranunaclaratransiciónentrereptilesymamíferos.DuranteelpérmicosuperiormiembrosdeestegrupoinvadieronloscontinentesdelSur.Elde -
sarrollodeloscueroscabelludosaparecióenlosterápsidosavanzadosquesetrasladaronacli-masmásfríos.Losterápsidosdominarondurantemásde40millonesdeañoshastamediadosdeltriásico.Dandopasoalosdinosaurios.
Entrenalesdeltriásicoyelprincipiodeljurásico,haceunos210millonesdeaños,losdinosau-riosllegaronadominarlaTierra,manteniéndoseasídurantelossiguientes140millonesdeaños.
El Cenozoico (la edad de la vida reciente)
Elcenozoico,“laedaddelosmamí-feros”cubrelosúltimos65millo -
nesdeañosdelahistoriadelaTie-
rra.Situacionesextremasenclimaytopografíaprovocaronunavarie -
daddecondicionesdevidamayor
que durante cualquier otro perío-
do equivalente del tiempo geoló-
gico. Un medio ambiente severodaba muchas oportunidades a lasespecies;además,elnivelalquelasplantasylosanimalesllegaronparainvadirhábitatsdiversosfueverda-
deramenteexcepcional.Alnaldelpaleoceno, los mamíferos empeza-ronadiversicarserápidamente,haceunos54millonesdeaños.Aprincipiosdeleocenoem-
pezaronaaparecerlamayoríadelosvertebradosmamíferosactuales.
Amediadosdelcenozoicoaparecieronunas70especiesdemamíferosmarinos,llamadoscetá-ceos,comodelnes,marsopasyballenas.Enelcenozoicoinferiortodoslosgrandesgruposdeplantasestabanyarepresentados.Lasangiospermasdominaronalmundovegetal.Todaslasfa -
miliasactualesparecenhaberevolucionadohaceunos25millones,enelmioceno.Lashierbaseranelalimentodelosungulados.
Teodontes. Animalescuyaspiezasdentariassealojanenalvéolos.
Figura 3.10Ejemplodepelicosaurio
Ungulados.Animalespro- vistosdecascosopezuñas.
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Las plantas con conos (coníferas),quefueronpredominantesduranteelmesozoico,teníanunpapelsecundariodurante el cenozoico. La vegetación
tropical, extendida durante el meso-zoico,seretiróalasfranjasalrededor
delecuadorenrespuestaalclimamásfríoyseco.Estascondicionesclimáti-casfueroncausadasensumayorpar-teporunaelevacióndelasmasasdela Tierra, que provocó, también, ladesaparicióndelosmaresinteriores.
Lamayoríadeloscientícoscreequelosprimerosprimatesevolucionaronapartirdepeque-
ñosmamíferossimilaresalasardillasquevivieronhacealrededorde50millonesdeaños.Des-pués,elárboldelafamiliadelosprimatessedividióendosramas,losmonosdelviejomundoylosdelnuevomundo.Elgrupodelviejomundoincluíatambiénaloshomínoides,nuestrosan -
Figura 3.11Procunsul, antecesorcomúndelsimioyelhumano.
Tabla 3.1
Era Período Época Tiempo en millo-nes de años
Primeras formas de vida
Cenozóico
Cuaternario Holoceno 0.01
Terceario
PleistocenoPliocenoMiocenoOligocenoEocenoPaleoceno
2726375465
HombreMastodontesDientesdesable
BallenasCaballos,lagartos
MesozóicoCretácico Jurásico TriásicoPérmico
135190240280
PájarosMamíferos
Reptiles
PalcozoicoCarbonífero
DevónicoSilúrico
Pensilvaniense
Mississippiense
310
345
400435
Árboles Anbios,insectos
TiburonesPlantasterrestres
OrdovicicoCámbrico
500570
PecesPlantas marinas, animalesconconcha
Proterozoico7002,5003,500
InvertebradosMetazoosPrimerasformasdevida
Arcáico 4,000
4,600
Rocasmásantiguas
Meteoritos
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tepasadosdeltipodeloshumanos.Haceaproximadamenteunos30millonesdeaños,lospre-cursoresdelossimiosvivíanlamayorpartedesuvidaenlasdemásselvashúmedastropicalesdeEgipto,enloquehoyesundesierto.Estosantepasadosdeltipodelossimiosseextendie-rondesdeÁfricahastaEuropayAsiaentre25y10millonesdeaños.
SepiensaqueelantepasadocomúndelossimiosyelhumanoeraelProcónsul,unacriatu-
radeltipodelossimiosquevivióentre22y16millonesdeaños(vergura3.11).Eraunanimalquehabitabaenlosárboles,comíafrutaycaminabaprincipalmentesobresuscua -
troextremidades.Ademáslosmachoserancaracterísticamentemásgrandesquelashem-
bras.Elprocónsulevolucionaapartirdelmomentoenqueseseparólaramadelosmonosdelárboldelafamiliaprimate,peroantesdequesesepararánchimpancés,gorilas,oran-
gutanesyhumanos.
3.1.2 Extinción de especies: un hecho natural
A lo largo de lahistoria de laTierra, lasespecies hanaparecido ydesaparecido, demodoquelasqueexistenenlaactualidadconstituyentansólounpequeñoporcentajedeltotalquehaexistidoenelplaneta.Másde99%detodaslasespeciesquehanhabitadolaTierraalgu-
navezsehanextinguido.Seestimaquealolargodelahistoriageológicahanexistido4,000millonesdeespeciesdeanimalesyplantas.Lamayoríaviviódurantelosúltimos570millo-nesdeaños.Esteperíodotuvounfenomenaldesarrollodeespeciesjuntocontrágicosepi-sodiosdeextincionesenmasa.Cadaextinciónsignicabaladesaparicióndemásde50%deespeciesquevivíanenaqueltiempo,demaneraquelaextincióndeespecieshasidotanco-múncomosuorigen.
Duranteelgrandesarrollodelcámbrico,queempezóhaceunos570millonesdeaños,sediola
mayordiversidadquejamáshayaexistidoenlaTierra.Desdeentoncessehanproducidocin-
cograndesextincionesenmasa:
1. Alnaldelordovícico(hace440millonesdeaños).2. Eneldevónico(hace370millonesdeaños).3. Enelpérmico(hace240millonesdeaños).4. Eneltriásico(hace210millonesdeaños).5. Enelcretácico(hace65millonesdeaños).
Tambiénhahabidocincoomásextincionesenmasadecaráctermenor.Loqueexistedeco-
múnentodasellaseselhechodequelossistemasbiológicossufrieranunatensiónextrema
producida,porreglageneral,porloscambiosrápidosygeneralizadosenelmedioambiente.
Lascausaspropuestasparalasextincionesenmasaseagrupanendoscategorías:
1. Aquellosmecanismoscondicionantesquesonintrínsecosa loscambiosdinámicosenelplaneta.Porejemplo,losefectosdeenormesexplosiones,elescapedegasestóxicosyde
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elementostrazadelasgrietasdelfondooceánico.Lluviaácida,cambiosbruscosdetempe-raturadelaatmósferaydelocéano.
2. Causasextraterrestres:erupcionessolaresgigantesysupernovascercanas,incrementanlainsolaciónsobrelaTierraytrastornanelclima.
Mientras que las extinciones enmasahaninterrumpidoseveramen-teladiversicacióndelavidaenla
Tierra durante sus 3,500 millonesdeañosdeevoluciónregistrada,elecosistemaglobalhasobrevividoaestascrisisyhacontinuadoexpan -
diéndose a través de los tiempos.Estoreejaunagrancapacidaddeadaptaciónfrentealasextinciones
graciasalosaltosnivelesdediver-sidad genética, ecológica y de co-
munidadesqueexistieronantesdelamayoríadelosepisodiosde ex-tinciónenmasa.Engeneral,cuan-tamásaltaesladiversidadbiológicajustoantesdeunintervalodeextin -
ciónenmasa,másrápidaeslarege -
neracióndelecosistemaresultante.
Modelos de extinción en masa
Losefectosalargoplazodelfenómenodeextinciónenmasadelabiodiversidadglobaltam -
biénpuedenestarreguladospormodelosdeextinción.
• Extincionesenmasacatastrócas.Interpretadascomolasacontecidasenunintervalodedíasacentenaresdeaños,estánrelacionadasconperturbacionesdelambienteglobalenmuycortoplazo,conimpactosdemeteoritosocometasgigantes.Talescatástrofesafectansi -
multáneamenteataxonesgenéticayecológicamentevariadosyalamayoríadeecosistemasglobales,apesardesuubicaciónen“estrategias”desupervivenciaintrínsecas.Lossupervi-
vientessonpocosylaregeneraciónseráalargoplazoabarcandomillonesdeaños.Lagranextinciónenmasadelcretácicoasociadoconevidenciasdeporlomenosdosimpactosde
bólidoscercanosentresí.• Extincionesenmasaescalonadas.Implicaseriesdeepisodiosdeextinciónconjuntosecoló-
gicamenteselectivosyencortoplazo.Espaciadosporentre100y500milaños,aunqueenconjuntolleganaextenderseenintervalosde1a3millonesdeaños.Entreestosescalones,lastasasdeextinciónvuelvenalosnivelesinicialesypuedenproducirsenuevasespecies,asícomolaregeneracióndelecosistemainicial.Enejemplosdevónicosycretácicosbienestu-diadoshayunatendenciadelosorganismostropicalesysubtropicalesaversemásafectados
Figura 3.12Extinciónenmasa.
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porlaextincióndurantelosescalonesiniciales,mientrasqueenlospolos,losgrupostem-
pladosyecológicamentemásexiblestiendenaversemásafectadosdurantelosescalonesdeextinciónmástardíos.
• Extincionesenmasagraduales.Sereereaprocesosqueduranentre1ymásde5mi-
llonesdeaños,duranteloscualeslastasasy/omagnitudesdeextinciónsonsuperioresalaformacióndenuevasespecies,dandolugaraunareducciónde50%omásenladi -
versidad.Losmecanismoscausantesdelaextincióngradualseconsideranligadosafac-
toresterrestres,comounpersistentedescensodelniveldelmar,empobrecimientoenlosnivelesdeoxígenooceánico,intoxicaciónquímica,prolongadosintervalosdecam -
biodetemperatura,etc.Unejemplofuelaextinciónenmasadellímitepérmico-triási -
co.Existenindiciosdeuncambioecológicogradualenloquesereerealapérdidadetaxonesyalasustitucióndelasformasmástropicalesoecuatorialesporotrosmástem-
pladosopolares.
El resultado nal
Unsucesocatastrócoreduceelnúmerodeespeciesdiferenciadas,asícomoelnúmerototaldeespecies.Acontinuacióndeestesuceso,elsistemabiológicoparecequedartotal -
menteinmuneacualquiercataclismo.Lasespeciesquesobrevivenaunaextinciónenmasasonparticularmenteresistentesytienenlacapacidadderecuperarsedespuésdelossuce-sivoscambiosambientales.Además,trasunagranextinción,quedanmenosespeciesquepuedandesaparecer.
Enconsecuencia,cualquiercatástrofequepuedaocurrirtendríaunefectolimitadomientrasnohayanevolucionadomuchasespecies,incluyendolasqueseríanpropensasalaextinción.Despuésdecadaextinción,elmundobiológiconecesitaunperíododerecuperaciónantesde
queestépreparadootravezparahacerfrenteaotraextinción.Estaeslarazónqueexplicaporquélosmamíferostardarontantoenacabardiversicándosetrasladesaparicióndelosdinosaurios.Desgraciadamenteparaalgunasespeciesdemamíferos,esadiversicacióncon-
dujoaunaespecializaciónexcesiva,estandofueradejuegoenlasiguienteextinción.
Cadavezqueocurreunaextinciónenmasa,elrelojdelaevoluciónseponeenhoracomosila vidasevieraobligadaaempezardenuevo.Lasespeciesquesobrevivensedispersanllenandonichoscompletamentenuevos,queenconsecuenciaproduceespeciestotalmentenuevas.Unaespeciequedadenidaporsugenética,noporsumorfología.Lacantidaddeinformaciónge-néticacontenidaencadacélulacrecesostenidamentedelosorganismossimplesaloscomple-jos.Además,especiesdiferentespuedentenerciertosatributosfísicossimilaresdebidoúnica-
menteaquecompartenelmismoambiente.Porejemplo,cuandolosmamíferosylosreptiles volvieronalmaradquirieronlaaparienciadepeces.
Lavidaexperimentómuchosavancesextraordinariostraslagranextincióndelpérmico,hace240millonesdeaños.Lasespeciesquesoportaronlaextincióneranparecidasalaspoblacio -
nesdehoydía.Muchasdeestasmismasespeciessobrevivierontambiénalaextincióndelcre-
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tácico,loquepareceindicarqueperfeccionaronlascaracterísticasdesupervivenciaquelesfal-taronalasotrasespecies.
Amedidaqueelmundoserecuperabadelaextinción,muchaszonasdelocéanosepoblaron
connumerososorganismosespecializadosyladiversidadglobaldelasespeciesseelevósinpre-cedentes.Peroenvezdedesarrollarformascompletamentenuevas,comolasqueseiniciaron
durantelaexplosiónevolutivadelcámbrico,lasespeciesquesobrevivieronalaextincióndel -
naldelPérmicodesarrollaronmorfologíasbasadasentiposdeesqueletossimplesconunapre-senciareducidadeorganismosexperimentales.
3.2 LA EXPLICACIÓN TEÓRICA BASADA EN LOS HECHOS
3.2.1 Revisando los principios de la teoría de la evolución
Eltérminoevoluciónencierradentrodesítodasuhistoria.EstapalabrafueadoptadaenelsigloxviiparareferirsealateoríadeSwammermandelapreformacióndeladultodentrodelembrión.Laoposiciónalpreformacionismoevolutivo,surgeconlas“Teoríasdelaevolucióndelembrión”inclinándosehacialas“Teoríasdeldesarrollogradual”.Sedescribíaeldesarrollodelembriónnocomounprecipitarsedeinmediatoenformaadulta,sinocomouncambiogradualhacialasformaspermanentesdeespeciesinferiores.Esdecir,elembriónrecapitulalostiposmorfoló -
gicosdelasespeciesinferiores.Estatesisdelarecapitulaciónduranteañosfuedirectrizdemu -
chosinvestigadoresdelabiología.
Muchosdeloshistoriadoresdelascienciasactualespiensandeotromodo,sostienenqueChar -
lesDarwinfueacertadoalrechazarestateoría,aceptandoqueelembriónsimplementecambia
deunacondiciónmáshomogéneaaotrasformasmásheterogéneas.Esdecir,vioclaramenteeldesarrollodelembrióncomocomparablealdesplieguerápidodeunasucesióndedaguerro-
tipos,locualproduciríaunretratodinámicodelahisto -
rialogenéticadelaespecie.
Las teorías de Darwin (ver gura 3.13) acerca de laadaptaciónylaherencia,explicancómolosrasgosco -
munesllegaríanacaracterizartantoalantepasadocomoalembrióndelosdescendientes.Analesdelsigloxx ,másdecientocincuentaañosdespuésdequeDarwinformulaseporprimeravezsusteoríasdelaevolución,
susideassehanconvertidoentodounambientedeopinión.Losdebatesactualestratandeltiempoymododeevolución,silaevoluciónesgradualyconstanteoprocedeasaltosyocasionalmente:siestádirigidaha-ciaunamayorramicaciónalproliferarlavariabilidad,silatransformaciónestádirigidasolamenteporselec-ciónnaturalotambiénsilaselecciónnaturalsecentra
Figura 3.13NaturalistainglésChar-lesRobertDarwin(12defebrerode1809-19deabrilde1882).
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enunidadeshereditariasmínimasoensistemasmáscomplejos,desdeindividuoshastapobla-cionesyespecies,pasandoporgruposdeparentesco.
CharlesDarwinfueelprimeroenmostrarquelasespeciesbiológicas,incluidaladelhombre,
nohanaparecidoyaformadassinoqueprocedenportransformacióndeotrasexistentes,esde-cir,lasespeciesnosoninmutables.
Tambiénfueelprimeroenplantearqueladiversidadorgánicaesunaconsecuenciadelaadapta-ciónadiversosambientes;quelavariedaddeestructurasyfuncioneshaceposibleunadiversidadinnitademodosdevida.Yasí,porqueexistentantasclasesdeorganismos,laevoluciónpuedeexplorarmásexhaustivamentequeloquepudieraexplorardesdecualquierorganismoúnicocon-
cebible,lasdiversasoportunidadesparavivirqueofreceunmedioambienteconcreto.
Sinembargo,laposibilidaddeadaptaciónalentornonoesla“únicacausareal”delaevolu -
cióndelasespeciesymuchomenosdesuorigen.Eléxitodelaselecciónnaturalhademostra-
doserelmecanismodeoptimizacióndelasfuncionesycaracterísticasdelosindividuosdelasdiferentesespecies.
Actualmentesecuentaconnuevosparadigmasenlaexplicacióncientícadelaevolución.De-bidoalmayorconocimientodelosprocesosdeorganizacióndelamateriainerteydelaauto-
organizaciónpropiadelosseresvivos.Dospuntosclaveaparecenahoracomounaexplicacióndelprocesoevolutivo.Enprimerlugarlarazóndeladiferenciaentrelaorganizacióndelosma -
terialesenelmundoinerteyelvivo,siguiendolasmismasleyesquemarcanelcaminodelosim-
plealocomplejo.Enelmundoinertelamateriaylaformaseestructurandemanerasdiferentessegúnlascondicionesexternas.Porelcontrario,hastaelservivomássimpletieneunmaterial,el adnopatrimoniogenético,queheredadesus
progenitoresytransmiteasusdescendientesma-
terialinformativo.Éstecontienelaclaveparaqueseconstituya yvivaunindividuo.Deahíque laemergenciadelovivosealaformacióndelprimerymássimplematerialinformativo:untipodemo -
léculaqueseautosintetizayseautorreplica.
Elsegundoaspectoeslalógicadelavidaquedacuentadelacomplejidaddelosseresvivosysumododeorganizaciónyconellolaspropiedadesfuncionalesqueestánligadasprecisamentealaad -
quisicióndeunadeterminadaconguraciónespa-
cial.Losseresvivospresentanunamecánicauni -taria:tienenfuncionespropiasdirigidasasunpropionatural,queesvivirytransmitirvida.Laaparicióndelonuevoesactualizacióndelaspo-tencialidades,congruenteconloqueesactualyencontinuomovimiento.Nosereducelonuevoalas
Figura 3.14 ads gypt ,trasmi-
sordeldengue.
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condicionesiniciales,niestápreformadoporellas.Tampocoemergesinmásnimás,niexisteunprincipioocultoenellas.Lainnovaciónsurgedelordenpropiodelavida.
Unejemploloconstituyenlosinsectostransmisoresdeenfermedades,Aedesaegypti,mosquito
transmisordeldengueennuestropaís(vergura3.14).Elcualpresentaresistenciaalosinsecti-cidasaplicadosensucontrol.Enunestudiorealizadoen10estadosdelaRepúblicaMexicanase
determinó,mediantepruebasdelaboratorio,lamutaciónensumaterialgenético(Premionacio-
naldeinvestigación,uanl2008),loquenosindicaqueestoscambiosomutacionespuedenserobservadosenespeciesmenoresexpuestasapresióndeselecciónmayores(insecticidas,cambiosdehábitat,etc.).Estonopuedeserobservadoenespeciesmáscomplejas(vertebrados).
3.3 TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS ANIMALES
3.3.1 Origen de los metazoarios
Paralosespecialistashanexistidomuchosproblemasparadesmarañarelorigendelosanimalespluricelulares(metazoos).Todoscoincidenenqueprocedendeorganismosunicelulares,peroexistedesacuerdosobredequegrupodeestosorganismosydequémodolohicieron.Sontreslashipótesisquépredominanenlaactualidad.
1. Losmetazoariossurgierondeunanimalciliadosincitial(multinucleado)enelquesedesa-rrollaronconposterioridadlímitescelulares.
Losqueapoyanestateoríacreenquelosmetazoariossurgierondeunantecesorcompartidoconciliadosunicelulares,queenunprincipioeranmultinucleados(te-
níanmásdeunnúcleo).Elantecesorcomúndelosmetazoariosadquiriómúltiplesnúcleosdentrodeunamembranacelular,yluegosedividióyconsiguiólacondiciónpluricelular.Esteantecesorseparecíaal deunciliadomodernoy teníaunasime-
tríabilateral,porlotanto,erasimilaralosplatelmintos.Laobjeciónesqueseigno-
ralaembriogeniadelosplatelmintos,enlosquenoexistenadasemejantealpro-
cesodecelularización.
2. Losmetazoariossurgierondeageladoscolonialesenlosquelascélulasgradualmentesefueronhaciendomásespecializadaseindependientes.
Propuestaen1874porErnestHaeckel,enéstalosmetazoariosderivarondeunantecesor
organizadocomounacoloniadecélulasageladas,esféricayhuecas.Lascélulasindividua-
lesdentrodelacoloniasefuerondiferenciandohaciapapelesfuncionalesespecícos(célu-
lasreproductoras,nerviosas,somáticas,etc.);deestemodosesubordinalaindependenciacelular,alaprosperidaddelacoloniaensuconjunto.Laformadelacoloniaancestraleraalprincipiodesimetríaradiada,talvezsimilaralaslarvasplánulasdevidalibreynadadoradeloscnidarios.Éstaesdesimetríaradiadaynoposeeboca.
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Lasimetríabilateralpodríahaberevolucionadomástardecuandoalgunosdeestosantece-sores,semejantesaunaplánula,seadaptasenalmovimientodereptaciónporelfondodelosocéanos.Sepodríanhaberdiferenciadolasuperciedorsalyventral,podríahaberapa-recidounabocaventralysehabríainiciadouncaminohacialacefalización(unaconcentra-
cióndeneuronasydeestructurassensorialesenelextremoanterior).Estohabríallevadohaciaunasimetríabilateralsemejantealadelosplatelmintos.
3. Elorigendelosmetazoariosfuepolilético,esdecir,quederivarondemásdeungrupodeorganismosunicelulares.Aquísesugierequelasesponjas,loscnidarios,ctenóforosyelres-todeloseumetazoosevolucionaronindependientemente.
Enlaactualidadsetienelaevidenciabasadaenlassecuenciasdepequeñasunidadesdernari-bosómicoylassemejanzasdecomplejasvíasbioquímicas.
3.3.2 Radiación de mamíferos
Ellinajeevolutivodelosmamíferosdesdesusantecesoresamniotasmásremotosesquizálatransiciónmejordocumentadaenlahistoriadelosvertebrados.Podemosseguirmedianteelregis -
trofósil,latransformaciónalolargode150millonesdeañosdesdepequeñosanimalesectodér-micosysinpelohastamamíferosactuales,endotérmicosypeludos.Elcráneo(vergura3.15),yespecialmentelosdientes(vergura3.16)sonlosfósilesmásabundantes,yesfundamentalmenteconestasestructurasconlasquepodemosidenticarlaascensiónevolutivadelosmamíferos.
Laestructuradeltechodelcráneopermiteidenticartresgrandesgruposdeamniotasquedivergieronduranteelperíodocarboníferodelpaleozoico:lossinápsidos,losanápsidosylosdiápsidos.Elgrupodelossinápsidos,queincluye
alosmamíferosysusantecesorestieneunpardeaberturaseneltechodelcráneoparalainsercióndelosmúsculosdelasmandíbulas.Éstesedis-persóampliamenteporhábitatsterrestres.Losanápsidosconcráneosmacizos,eincluyealastortugas(quelonios)ysusantecesores.Losdiáp -
sidostienendosparesdeaberturaseneltechodelcráneoyestegrupocontieneadinosaurios,lagar-tos,serpientes,cocodrilos,avesysusantecesores.
Losprimerossinápsidossediversicaronen
distintostiposdeherbívorosycarnívoros,de-
nominados pelicosaurios, abundantes en elpérmico.Sonsemejantesaloslagartos,peronoestánrelacionadosconéstos.Loscarnívo-
rossinápsidosestánligadosalosterápsidos,quesobrevivieronmásalládelPaleozoico,enellosseobservaporprimeravezunalocomo-
Amniota. Vertebrado cuyoembriónestá protegido du-rante sudesarrollo porunaenvoltura membranosa de-nominadaamnios.Estructu-rapresente enlos vertebra-dosterrestres:aves,reptilesymamíferos.
Figura 3.15Cráneosdehomínidos.
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ciónerecta,conextremidadeserguidas.Losterápsidossediversicaronenherbívorosycarní- voros,desaparecieronanalesdelPérmico.
Los cinodontos, último grupoevolu-tivo, sobrevivióy pasó almesozoico.Desarrollaron varios caracteres nove-dosos,comounaaltatasametabólica,quepermitióunavidamásactiva,unaumentodelamusculaturamandibu-lar,que produjo unamordeduramásfuerte,cambiosesqueléticosquepro-porcionaronmayoragilidadyunpala-daróseoduroquepermitíaalanimal
respirar mientras mantenía una pre-
saenlaboca.Tambiénpermitíaalascríasdemamíferosrespirarmientrasmamaban.Tambiénseredujoelnú-merodecostillas,cambioqueproba-blementemejorólaexibilidaddelacolumnavertebral.
Figura 3.16 Adaptacionesentiposdedientesdediferen-
tesmamíferos.
Figura 3.17Ejemplo de un tera-tópsido, quevivió enNorteamérica.
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Losmamíferosprimitivos,pequeñoscomoratones,eraninsectívorosnocturnos.Suantecesorprobablementefueungrupodereptilesquevivióanalesdeltriásico.Sehapropuestoqueestegrupoancestralyateníaalgunasdelascaracterísticasdelosmamíferos(porelloselesdenominareptilesmamiferoides).Lasevidenciasfósilessugierenqueelorigendelosmamíferosprecedeen
unos60millonesdeañosalsurgimientodelasaves,locualindicaríaquelosmamíferosnofueronelúltimograngrupodevertebradosqueseestableció.
Losmamíferosqueconvivieronconlosdinosauriosduranteunlargotiempoocuparonunpapelmuysecundario.Mantuvieronunabajadiversidadyaquenopodíanigualarlosenlacompetenciadebidoasupequeñotamañoybajopeso.Portodoello,estosanimalesestabanobligadosavivirenunaescalamásreducida.Sinembargo,laevoluciónagranescalanosiempreeselresultadodelasupervivenciadelmásadaptado,sinotambiéndelmásafortunado.Elpequeñotamañodelosmamíferosquerepresentabaunadesventajafrentealosdinosauriostuvo,frentealasnuevascon-
dicionesestablecidasdespuésdeuntrastornoanivelplanetario,importantesventajas.Porejem-
plo,losmamíferosteníanmásexibilidad,loquelespermitiónadar,trepar,correroexcavar,yser
másecacesenlaadquisicióny procesamiento del alimen-
to.Porotraparte,otrascarac-
terísticasquenoresultaronre-levantesduranteelreinadodelosdinosauriossetornarones -
pecialmenteútilesenelnuevocontexto: los mamíferos erancapaces de dar a luz crías vi-
vas,yposeíanuncerebrogran-
deenrelaciónconlamasacor-
poral, loque les confería unamayor eciencia en la capta-ciónyelprocesamientodelosestímulosdelmedio.Todases-tas características son las que,probablemente, permitieron alosmamíferossobreviviraloscambiosqueprodujeronlaex-tinción masiva que eliminó alosdinosauriosyexperimentarposteriormenteunaexitosara-
diaciónadaptativaquelesper-
mitió colonizar exitosamenteinnumerablesambientes.
Lascondicionesdeaislamientoosemiaislamientodelosdistintosgruposdemamíferos,comocon-secuenciadelaseparacióndeloscontinentes,sumadasalagranadaptabilidadfuncionaldesuplandeorganizacióncorporal,parecenserlascausasfundamentalesdesuextensaydinámicaradiación.
Figura 3.18 Teoríadeladeriva
continental.
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3.4 CAUSAS HISTÓRICAS DE LA DISTRIBUCIÓN ACTUAL DE LA FAUNA
3.4.1 Deriva continental y zoogeografía (distribución en el mundo de los tipos de fauna)
Aprincipiosdelsigloxx ,Wegenerpostulóla“TeoríadelaDerivaContinental”.Segúnestateoría,todalatierrarmefueunagranmasa(alrededordelperiodocarboníferoounpocoantes)(vergu-ra3.18).Supuestamente,loscontinentes,másligerosqueelmaterialdelacortezadelaTierrasubya-cente,gradualmentesesepararonyotaronsobreestaúltimahastaadquirirsuposiciónactual.
Segúnestateoría,duranteeleocenoSudaméricaperdiósuconexiónconÁfricayseformóelocéanoAtlántico.SepensóqueAustraliaySudaméricaseencontrabanunidasporelAntárticoenesetiempo.Laspruebasdeestateoríaseacumulanconstantemente.
Enprincipioloscontornosdeloscontinentes,porejemploÁfricaySudaméricaparecen“embo-nar”sisejuntan,pruebasmáscientícashansobrepasadoestaformasimplistadepensamiento.
Analesdeladécadade1950,losoceanógrafosidenticaronunacordilleracontinuaquecorreporlapartecentraldellechooceánico(vergura3.19).Muchosterremotos(maremotos)tienenrelaciónconestazona.En1960,Hess,delaUniversidaddePrinceton,sugiriólaposibilidaddequeelpisodelocéanoseencuentraenconstantemovimiento.
Masonycolaboradores,en1961,encontraronqueelpisodelocéanojuntoaNorteaméricahatenidopatronesdemagnetismoenfranjas.VineyMatthewsencontraronqueelcampomagné -
ticosehainvertidovariasvecesdurantelahistoriadelaTierra.Propusieronqueenedadespa-sadashuborocasfundidas,lascuales,cuandoseenfriabanysolidicaban,tomabanlaorienta-cióngeomagnéticadelmundoenesemomento.
Morganpostulalaexistenciadeseisplacasquecrecenporlaadicióndecortezaterrestrenueva.Sehaencontradoqueloscontinentestodavíasemueven.Latasapromedioesde,aproximada-mente,unoaseiscentímetrosporaño.
Figura 3.19Cordilleraenellechooceánico.
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Distribución animal (zoogeografía)
Aprincipiosdelaeracenozoica(paleoceno)habíaunagrancantidaddemamíferosenel
hemisferionorte.Aparecieronmuchasórde-nesquesehanidoextinguiendo.Porejem-
plo,lasevidenciasfósilesindicanquelasre -
gionesNeárticayPaleárticatuvieronfaunaextremadamentesimilarenésteyenlospe -
ríodospreviosalcretácico(vergura3.20).Latendenciaparecehabersidounadisper-sióngeneraldesdelasregionesdelnorteha-cialasdelsur,sobretododeorienteapo-niente.Porsupuestoquemuchasespeciessemovieronpocoonolohicieron.
Eneleocenoaparecieronmuchosanimalesnuevosdelnorteyhuboespecialmenteunaumentoen lacantidadde familiasdema-míferos.Además,sepiensaquelasregionesdelnorteperdieronlasconexionesquepu-dieronhabertenidoenesteperíodo.
Eloligocenosecaracterizaporladiseminaciónrápidaypenetrantedepoblacionesanimalesdeleoceno.Porestarazón,secreequeenesteperíodoprobablementehubounarestauracióndelasconexionesdelasregioneszoogeográcasquehabíanexistidoaprincipiosdeleoceno.Durante
estetiempo,lasregionesPaleárticayNeárticadirieronconsiderablementeenlaconstitucióndeherbívoros;porloquesesuponequeenesetiemponoestabanconectadas.Laspruebasfó-
silesindicanqueenesteperíodoocurrióunamigraciónderoedores,carnívorosyplacentariosdelaregiónPaleárticaalaEtiópica.Portanto,parecequeenEurasiayÁfricaestabanconecta-dasenvariospuntoseneloligoceno.
SecreequeenelmiocenoaparecióunpuentedetierraentreSi-beriayAlaska,enlaregióndelestrechodeBering.Enesteperío -
doyenelplioceno,grandesmovimientosdetierraelevaronalosHimalayas.EstohizoqueexistieraunabarreradetierraentrelasregionesPaleárticayOriental.ParanalesdelpliocenolasAmé-
ricassejuntaronyhanpermanecidoasíhastalaconstruccióndelCanaldePanamáenAméricaCentral.Eldelpliocenoesunpe-ríodoimportanteporqueduranteestetiempoempezóaenfriarseelhemisferionorte.Estotuvoefectosprofundos.
Grandescantidadesdecarnívoros(comogatosyosos)hu -
yerondelasbajastemperaturasysedirigieronhaciaelsur.
Figura 3.20Regionesbiogeográ-
casdeAmérica.
Figura 3.21Borregocimarrón,
especieemblemáticadenuestropaís.
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LascaracterísticasdelasregionesNeárticayNeotropicalcambiaronradicalmente.Comoloscarnívo -
rosneárticossedirigieronhacialaregiónNeotropical,disminuyólaamenazacontralosherbívorosenlaregiónNeártica,ylapoblacióndeestosherbívorosaumentó.Tambiénesposiblequelosherbívorossehayanadaptadomejoralfríoqueloscarnívoros.Lafaunapaleárticacomplementariatambiéncam -
bió.Muchosdeestosanimalesrealizaronunéxodomasivohaciaelsurdelaregiónetiópica.
Paracuandollegóelsiguienteperíodo,elpleistoceno,lamayorpartedelasespeciesmodernashabíanevolucionado.LasconexionesdeÁfricaconEurasiaseconvirtieronenáridasyporesohubomigraciónaesazona.Elfenómenomásimportantedeesteperiodofuelaedaddehielo,elcongelamientodelamayorpartedelhemisferiodelnorte.Durantesumáximo,aproximada-mente32%delasuperciedelaTierraseencontrababajoglaciaresmasivos.Muchasespeciesmurieronyelcarácterzoográcodelmundocambió.
Variasversionesgigantesdealgunasespeciesaparecieronentodaslaspartesnocongeladasdelmun-do.Losanimalesqueconservaronlavidaenelhemisferionorte,porlogeneral,tuvieronmayorpro-
teccióncontralosextremosambientalesquesuscontrapartesdelsur.Enlafaunadelnorteeranmuycaracterísticaslaspielesgruesas.Losmamutsylosdientesdesablemurieronporelfríoyalgunosor-ganismos,comoeltapirylos“nuevoselefantes”,sedirigieronhacialaszonasdelsur.
3.4.2 Regiones zoogeográcas y riqueza faunística de México
EnMéxicopodemoscaracterizartrescomponentesbióticosprincipales,cadaunoconunacom-
binacióndiferentedeelementosbióticos.Elcomponenteneártico(regiónNeártica)incluyelasáreasáridassubtropicalesdelnortedelpaís,enlasprovinciasbiogeográcasdeCalifornia,BajaCalifornia,Sonora,altiplanomexicanoyTamaulipas(vergura3.22).Enestecomponentepredo -
Figura 3.22Componentesbióticosde la zona neártica yneotropicaldeMéxico.
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103 evolución en el reino animal
minaelelementooriginal(septentrionalantiguoopaleoamericano),juntoconotrodedispersiónmásreciente(neártico)yunterceroneotropicalantiguo.LoseventosvicariantesasociadosconlaevoluciónbióticadelcomponenteNeárticoserelacionanconlaformacióndelaSierraMadreOccidental,queaislóeldesiertodeChihuahuadelosdesiertosdeSonorayMojave;ylaexpansióndelMardeCortés,
queaislólaPenínsuladeBajaCaliforniadelcontinente.Elcomponentetransicional(zonadetransiciónmexicana)incluyelasáreasbásicamentemontañosasdelcentrodelpaís,queseasignanalasprovin-ciasbiogeográcasdelaSierraMadreOriental,SierraMadreOccidental,ejevolcánicotransmexicano,cuencadelBalsasySierraMadredelSur.Enestecomponentecoexistenloselementospaleoamerica-no,neártico,mesoamericanotropicalymesoamericanodemontaña.Loseventosvicariantesasocia-dosconlaevoluciónbióticadelcomponentetransicionalserelacionanconeldesarrollodelassierrasmadreyelvulcanismodelejevolcánicotransmexicano.Elcomponenteneotropical(regiónneotropi -
cal)incluyeáreastropicaleshúmedasysubhúmedasdelsurdeMéxico,asignadasalasprovinciasbio-
geográcasdelacostapacícamexicana,GolfodeMéxico,ChiapasypenínsuladeYucatán(vergura3.23).Enéstepredominaelelementomesoamericanotropical,aunquetambiénpresentaloselemen-tosneárticoyantillano.Loseventosasociadosconlaevoluciónbióticadelcomponenteneotropicalse
relacionanconeldesarrollodelosistmosdeTehuantepecyPanamáylainundacióndelastierrasbajasdeNicaraguaydelapenínsuladeYucatán.
3.5 LA RELACIÓN DE LA FAUNA CON EL HOMBRE
3.5.1 Alteración ecológica del hábitat
Unamodicacióndelhábitat,comopuedeser laintroduccióndeespeciesanimalesexóticasquedesplazanalasnativas,reduciendosuspoblacionesoconduciéndolasalaextinción,puede
Figura 3.23Principalesecosiste-
masdeMéxico.
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resultarenlarupturadeinteraccionesentreespecies,lascualespuedenhaberevolucionadodu -
rantemillonesdeaños.Elproblemadelacrecienteintroduccióndeespeciesexóticasporpar-tedeloshumanosenecosistemasenlosquehanestadoausentesduranteunagranparte,sinoesqueenlatotalidaddesuhistoriaecológicayevolutiva,estácausandograndesmodicaciones
entodoslosecosistemasdelplaneta,desdedesiertoshastaselvastropicales.
Laintroduccióndeespeciesqueactúancomoinvasoras(estoes,aquellasque,altenerunacapacidaddeexpansiónmayorqueladelasespeciesnativas,causandañoseconómicosoambientales),repre -
sentaactualmentelasegundacausadepérdidadebiodiversidad,despuésdelapérdidadehábitatyfragmentacióndelpaisaje.yprovocagrandescostoseconómicosparalasociedad.
Aunqueelcambioclimáticoestárecibiendomásatenciónqueotroscomponentesdelllamadocam-
bioglobal,comosonloscambiosenusosdelsuelo,ladeposicióndenitrógeno(atravésdelosfer -
tilizantes),lapérdidadebiodiversidadyloscambiosbióticoscausadosporinvasionesbiológicas,elcambiobióticovaatenerefectosimportantesaunaescaladetiempomuchomenor(mientrasque
elcambioclimáticosemanifestarácomounfactoralargoplazo.
Apesardeestadiferencia,ambosaspectosdelcambioglobalsondeunanaturalezasimi-lar,yaque:
• Sonelresultadodelincremento,mediadoporelhombre,detasasdecambio“naturales”hastallegaranivelessinprecedentesenlahistoriageológicaybiológicadelplaneta.
• Tienenimportantesconsecuenciaseconómicasyunagrancapacidaddealterarlanaturale-zadelosecosistemasafectados.
• Tienenconsecuenciasirreversiblesaescalasdetiemporazonablementelargas,yaquelatendenciaaaumentarlaconcentraciónde co
2difícilmentevaarevertirse,ylaerradica -
cióntotaldeunaespecieinvasoraesprácticamenteimposibleunavezqueéstahaalcan-
zadograndesextensiones.• Elcambiodeusosdelsueloylafragmentacióndelpaisaje(principalmentedebidosalaur-
banizaciónylaconversióndehábitatsnaturalesparalaagricultura)es,porotrolado,unfac -
tordecambioglobalmuynotorio.
Noolvidemosquelosecosistemasnosproveendenumerososservicioseconómicosdegranenvergadura,aniveldeespecies,labiodiversidadproporcionaunaincalculablefuentedebienesalahumanidadquetienelapotencialidaddecontribuiralaconsolidaciónyexpansióndelaseconomíaslocales.Talesbienesincluyenbras,madera,colorantes,medicinas,especiesdeva-lorenlaoriculturayhorticultura.Lasespeciesdeplantasyanimalesdeunaregión,asuvez,
imprimenuncarácterparticularasusecosistemas,determinandopaisajesmuycaracterísticosyfrecuentementeúnicos,loqueesdegranrelevanciaenlosestadoscuyaseconomíasseapoyanenelturismoconvencionalyeco-turismo.ComoeselcasodenuestraentidadquecuentaconelcorredorturísticoCostadeOroydentrodeéllazonadeloshumedalesqueproporcionaaloslugareñosunafuentedeingresos,asícomolaintervenciónporpartedeellosensuconser-
vación(vergura3.24).
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105 evolución en el reino animal
3.5.2 Áreas naturales protegidas: una alternativa para los animales
Labiodiversidadsehaacumuladopaulati-namentesobrelaTierradesdelaaparición
delasprimerasbacteriashace3,500millo-nesdeaños.Lavariedaddegenes,poblacio-
nesyespecieseselresultadodelaevoluciónorgánica,mientrasquelavariedaddeecosis-temaseselproductodenumerososproce-
sosecológicoseinteraccionesentreorganis-mosqueconducenalaorganizacióndelasespeciesencomplejosfuncionales.
Numerosos autores consideran que labiodiversidadestáfuertementeamenaza-
dapor alteraciones antrópicas y que lasaccionesdelhombreseríanresponsablesdelsextomayoreventodeextinciónenlahistoriadelavida.Deallílaimportanciadedesarrollarestrategiasnacionalesyre-gionales para conservar la biodiversidadentodoslosnivelesjerárquicos.
A laalteración del hábitat, hayquesu-
mar los efectos del cambio global entemperaturaylospatronesdeprecipi-
tación,losqueestánocurriendoatasasmásrápidasquelacapacidadbiológicadelasespeciesderesponder.Dehecho,algunosau-
toressostienenquetalvezlaprincipalrazónparamantenerlabiodiversidadserelacionaconlaadaptabilidadfutura.
Comoresultadodelacombinacióndecambiosenelclimaylaalteracióndehábitat,estánapareciendonuevascondicionesambientalesquenoexistíanenelpasado.Generalmente,losprocesosevolutivossondemasiadolentosparalageneracióndenuevasespeciescapacesdeocuparestosnuevosambientes.Elcuidadodelabiodiversidadregionalotorgamayorsegu-
ridaddequehabráorganismosfuncionalesparaadaptarsealasnuevascondicionesatravésdeladispersiónymigración.
Laconservaciónde labiodiversidadimplicatantolamantencióndelasespeciesqueconfor-manlosecosistemas,comolapreservacióndelaestructurayfuncionalidaddelosecosistemas.Estosdosobjetivossoncomplementariosenelsentidoquelaconservacióndelasespeciesesesencialparaasegurarlaintegridaddelosecosistemas,queasuvez,esfundamentalparapre -
venirlaextinciónlocalyglobaldelasespecies.
Figura 3.24Zonadehumedalesen
Veracruz.
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106 uniDaD iii
Espacios protegidos
Elconceptodeespacionaturalprotegidohaidocambiandoalolargodelasúltimasdécadas.Deserelvalordelpaisajecasilaúnicaconsideracióntenidaencuentaparaotorgaraunespa-
ciolacategoríadesingular,sehapasadoavalorarladiversidaddehábitats,deespeciesydelasfuncionesecológicas,educativasyculturalesqueposeeunlugardeterminado.Unespaciona-
turalprotegido“esunáreatantoterrestrecomomarinaprotegidajurídicamenteenfuncióndesusvaloresnaturalesydelosprocesosecológicosqueenellasedesarrollanyquehadeserges -
tionadaconelndegarantizarsuprotección”.
Parques nacionales
LaReddeParquesNacionalesesunsistemaintegradoparalaprotecciónygestióndeunaselec-
cióndelasmejoresmuestrasdelpatrimonionatural.EstáconformadaporlosParquesNacio-
nalesquelaintegran,elmarconormativo,losmediosmaterialesyhumanos,lasinstitucionesy
elsistemaderelacionesnecesarioparasufuncionamiento.Sunalidadesasegurarlaconserva-cióndelosparquesnacionales,yposibilitarsuusopúblicoylamejoradelconocimientocien-
tícodesusvaloresnaturalesyculturales,asícomofomentarunaconcienciasocialconserva-
cionista,elintercambiodeconocimientosyexperienciasenmateriadedesarrollosostenible,laformaciónycualicacióndelosprofesionalesquetrabajanenellaysuincorporaciónypartici-paciónenredesyprogramasinternacionales.
Enesteámbitosehapuestoenelcentrodelaactuaciónlanecesidaddeampliarlarepresentatividaddelosecosistemasbajorégimendeprotección.Paraello,seconsiderónecesarioestablecerdiversoscrite -
riosparaincorporarnuevasáreasprotegidas,entreloscualesseencuentranlossiguientes,surepresen -
tatividadbiogeográca;niveldeendemismos;extensióndelasupercie;relictualidad;númerodeespe-
ciesybiodiversidad;integridaddelosecosistemasycapacidadinstitucionalynancieralocal.
Hastajuniodelaño2000,elpaíscuentacon119áreasnaturalesprotegidasdediferentescate-gorías,lascualesabarcanunasuperciede15,848,016hectáreasqueenconjuntorepresentan8.11%delasuperciedelterritorionacional.
Categoría Número Supercie
(hectáreas)Supercie
protegida (%)
Reservasdelabiosfera 30 9,379,336 59.18
Parquesnacionales 64 1,395,953 8.81
Monumentosnaturales 4 14,093 0.09
Áreadeprotecciónderecursosnaturales 1 183,608 1.16 Áreasdeproteccióndeorayfauna 16 4,387,765 27.69
Áreasnaturalesprotegidasporrecategorizar 4 487,221 3.07 total 119 15,848,016 100.00
Encuantoasu número,losparquesnacionalessiguensiendomayoritarios;sinembargo,encuantoasupercie,lasreservasdelabiosferaabarcanelmayorporcentajedelasuperciena-
Tabla 3.2 Áreasnaturalesprote-gidasenMéxico,has -
tajuniodel2000.
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107 evolución en el reino animal
cionalbajoprotección.Duranteladécadade1990sedecretaronelmayornúmerodereservasdelabiosfera,desdequeestacategoríaseestablecióenlalegislaciónambiental.
Duranteelperíodoquevade1995ajuniodel2000fuerondecretadas23áreasnaturalesprotegi-
das(vergura3.25)ysepublicóelavisoparalacreaciónde4más,lascualesenconjuntoabarcanunasuperciede2,629,584millonesdehectáreas.Conelincrementodelasuperciedecretadadurantedichoperiodo,seaumentólarepresentatividaddealgunosecosistemasestratégicosqueestabansubrepresentadas,comoeselcasodelaselvabajacaducifoliaydeloshumedales.Sede-
cretarontambiénvariossistemasmarinosyarrecifalesenelCaribeyenelPacíco.Noobstante,larepresentatividaddelosdistintosecosistemasdelpaíssiguesiendoinsucientealnoincorporarmayorsuperciedelaselvacaducifolia,debosquemesólademontañaydezonasáridas.
El Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (sinap)
LaprimeraLeyGeneraldelEquilibrioEcológicoylaProtecciónalAmbientede1988,ensuapartadocorrespondientealSistemaNacionaldeÁreasNaturalesProtegidas,incluyetodaslasáreasdecretadas,apesardequemuchasdeellasyahabíanestadosujetasaseverosprocesosdedeterioro.Conlasreformasala lgeepade1996,elsinapseconvierteenelinstrumentome-
Figura 3.25 Áreasnaturalespro
-
tegidasdeMéxico.
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108 uniDaD iii
dianteelcualsellevaacabolaseleccióndelasáreasqueporsubiodiversidadyca-racterísticasecológicasseanconsideradasdeespecialrelevanciaenelpaís.
Apartirde entoncessehanidoestable-ciendo los criterios para seleccionar lasáreas naturales protegidas que deberíanincluirseenelnuevo sinap,entreloscua-lesseencuentranlossiguientes,lariquezadeespecies,endemismos,especiesdedis-tribuciónrestringida,especiesenriesgodeextinción, recambio de especies, diversi-daddeecosistemas,fenómenosnaturales,integridadfuncional,serviciosecológicos
yextensióndelárea.
Participación y corresponsabilidadsocial
Lasáreasnaturalesprotegidassonespa-ciosdeconvergenciademuchosactores,desdelosquelashabitanhastalosqueseocupandelaconservaciónyestudiodelosecosistemasylabiodiversidad.Esporelloquelatareadeprotegerestoses-
pacios del territorio nacional supone elinvolucramientoactivode estos actores.
Sonvariosmomentosyetapasenquesedalaparticipacióndemaneraintensayorganizada.Dehecho,enlasreformasdelalgeepade1996seestablececomounaobligaciónlaparticipa-ciónsocialentodaslasetapasdecreaciónymanejodeunáreanaturalprotegida.
Previamentealaexpedicióndeunadeclaratoriaesnecesariorealizarestudiosquejustiquenlaimportanciabiológicadelazona,generalmenterealizadosporgruposacadémicospertene -
cientesalasinstitucionesdeeducaciónsuperior,opororganizacionesconservacionistasqueseinteresanporlazonaencuestión.Enlaactualidad,laautoridadambiental,conestasba-sesdeinformación,inicialosprocesosdeconsultaconlasautoridadesestatales,municipales,
otrasinstanciasfederales,loshabitantesdelaregiónylasorganizacionessocialespúblicasoprivadaseinstitucionesacadémicas.Atravésdetalleres,reuniones,diversassesionesdetra-bajo,segeneraunprocesodeconsensodelproyecto,sesensibilizaalapoblaciónentornoaésteyseajustaalasnecesidadesdeloshabitantesyalascaracterísticaspropiasdelaregión.
Porello,ladeclaratoriaesuninstrumentojurídicomuycomplejodealcanzar,yaqueenlaspri -
merasetapasdeunproyectodeestaíndole,casisiemprelasáreasnaturalesprotegidassonper-
Figura 3.26
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cibidasporloshabitanteslocalesdeunaformaadversadebidoaquemuchasvecessemodi-
canlasactividadesquesolíanrealizarylasformasdellevarlasacabo,puesquedansujetasaloslímitesquelaregulaciónestablece.Normalmente,losdecretossolíansorprenderaloshabitan-
tesyautoridadeslocales,locualoriginóseriosconictos,situaciónqueconelanteriorproce-
dimientosehatratadoderevertir.
Laparticipaciónsocialnoconcluyeconlaexpedicióndeldecretodeunáreanaturalprotegida,sinoque,unavezconstituida,serequierequecontinúeninvolucradosactivamentelosactoresparadenirelprogramademanejoyparaoperarlareservamediantelaelaboracióndelospro-gramasoperativosanuales.Paraellosehanconstituidolosconsejostécnicosasesoresencadaáreaconlaparticipacióndelascomunidades,deautoridadeslocales,organizacionessociales,académicasyconservacionistas.
OtrainstanciadeparticipaciónsocialanivelnacionaleselConsejoNacionaldeÁreasNatu -
ralesProtegidas,lacualfueconstituidaen1996comounórganodecarácterconsultivodela
Semarnapdedicadoalapromocióndelaparticipaciónsocialenlaconservación,protección,elaprovechamientoydesarrollosustentabledelasáreasnaturalesprotegidasyalaevaluacióndelapolíticaparaelestablecimiento,manejoyvigilanciadelasáreas.
ElConsejoNacionalseconstituyóconmiembrosdelacomunidadconservacionistadeMéxi-coquepertenecenainstitucionesacadémicasycentrosdeinvestigación,organizacionescon -
servacionistas,socialesyprivadas,representantesdecomunidadesindígenasycampesinas.Taleselcasodelasunidadesdemanejoambiental( umas )queennuestraentidadestánenfocadasalmanejodeespeciesenpeligrodeextinción,comoeselcasodeltucán,cocodrilosiguanaver -
deyvenadodecolablanca,quesonmanejadasporgruposdeejidatariosquesoncapacitadosparalareproduccióndeestasespecies,pararepoblarlasáreasnaturalesytambiénparasuco -
mercialización.Conestosgrupossetienecomoobjetivolaconservacióndelasespeciesnati-
vasyquealmismotiempolospobladorestenganingresosquelespermitanelarraigoensuszonasdeorigen.
I. Atravésdeuncuadrosinópticoexplicalosprincipaleseventosqueocurrieronduranteeltiempogeo-
lógicorespectoalrelieve,clima,orayfauna:
EraDuración
Período Época Relieve Clima Flora
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II. Realizaentucuadernounalíneadeltiempoyubicalaevolucióndelosanimalesduranteeltiempo
geológico
III.Explicalasprincipalescausasqueprovocaronlaextincióndelasespecies.
IV.Explicalosprincipalesmodelosdeextincionesenmasa.
V. ¿DequémaneralaTeoríadelaDerivaContinentalexplicaladistribucióndelosanimalesenlasdis-
tintasregionesbiogeográcas?
VI.Describelaevolucióndelosmamíferos,siguiendoellinajesinápsidosdesdelosprimerosanteceso-
resamniotashastalosvertebradosmamíferos.Puedesapoyartecondibujos.
VII.¿Cuálessonlosprincipalesecosistemasqueseencuentranennuestraentidad?
VIII.Citalosfactoresquehanprovocadolaalteracióndelhábitatdelafaunasilvestre.
IX.Mencionalasafectacionesquehasufridolafaunasilvestredeturegión.
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111 evolución en el reino animal
X. EnelsiguientemapadeVeracruziluminadeamarillolaregiónbiogeográcaNeárticaydeverdela
Neotropical,ademássitúasusprincipales anp.
XI.Enlistaalmenoscincopropuestasparamanejarnuestrosrecursosnaturalesycorresponderanues-
traparticipaciónsocialenelcuidadodeéstos.
Figura 3.22
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XII.¿CuálessonlascondicionesespecialesquehacendelaTierraunplanetaespecialmenteadecuado
paralavida?
XIII.¿CuáleslarazónporlaquesedicequelaTierraylasformasenqueellavivenhanevolucionado
conjuntamente,yquecadaunaainuidoprofundamenteenlaotra?
XIV.¿CuáleselorigendeloxigenosobrelaTierra?¿Quéleocurriríaalasreservasdeoxigenosiacaba-
ralaactividadfotosintética?
XV.¿Quéevidenciasexistendequeelincrementodelniveldedióxidodecarbonoenlaatmósferaseael
responsabledelaumentodelefectoinvernadero?
XVI.¿Cuálessonlasrazonesporlasqueunaespeciepuedefaltarenunhábitatounaregiónparalaque
podríaestarbienadaptada?
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113 evolución en el reino animal
XVII.Deneydistinguelasdiferentesexplicacionesparaladistribuciónydispersióndelosanimales.
XVIII.¿Quiénpropusolateoríadeladerivadeloscontinentesyqueconvenciónalmentealosgeólo-
gosdequelateoríaeracorrecta?
XIX.¿Enquesentidocontribuyelateoríadeladerivadeloscontinentesparaexplicarladistribuciónac-
tualdelosmamíferosmarsupialesenlaTierra?
Investigasienturegiónseencuentraalgunaáreanaturalprotegida( anp )obienalgunaunidaddemanejo
ambiental( uma )yorganízatecontuprofesordeáreaparaquepuedasconstatarlaimportanciadelacrea-
cióndeéstas.Investigaenellaquéespeciesestudianycuálessonlosmediosquetienenparasumanejo.
A Actividad