Universidade Federal do Espírito SantoCentro Universitário Norte do Espírito Santo

ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA

AULA 16: Origem e evolução de Vertebrata

Luiz Fernando DubocAna Paula Cazerta Farro

Como são os vertebrados?Como são os vertebrados?

Possuem todas as características dos cordados Possuem todas as características dos cordados maismais as exclusivas dos vertebrados as exclusivas dos vertebrados

Ambulacraria

Como são os vertebrados?

• CelomadosCelomados• Triploblásticos (?)Triploblásticos (?)• DeuterostomadosDeuterostomados

• Notocorda em alguma fase de vidaNotocorda em alguma fase de vida• Tubo nervoso dorsalTubo nervoso dorsal• Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas

de lampréia; vertebrados → tireóide)de lampréia; vertebrados → tireóide)• Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?)Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?)• Cauda muscular pós-anal (?)Cauda muscular pós-anal (?)

↓↓

Como são os vertebrados?

• Duplicação dos conjuntos de genes Hox

• Crânio

• Tetrablásticos (?)

• Encéfalo com três partes (?) – prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo

• Miômeros segmentares em forma de “W”

• Sistema esquelético-muscular– esqueleto craniano

• condrocrânio - neurocrânio• esplancnocrânio - esqueleto visceral (faríngeo)• dermatocrânio - ossos dérmicos (primitivo)

– esqueleto axial

– esqueleto apendicular

Com

para

ção e

stru

tura

l re

sum

ida

Definições & ConfusõesDefinições & Confusões

CefalizaçãoCefalização

Genes Genes HoxHox | Cephalochordata| Cephalochordata | Vertebrata | Vertebrata (feiticeiras não possuem (feiticeiras não possuem

vértebras)vértebras)

TermosTermos

Craniata X VertebrataCraniata X Vertebrata

Folhetos germinativosFolhetos germinativos

(ectoderme + mesoderme + endoderme)(ectoderme + mesoderme + endoderme)

+ crista neural+ crista neural

Evolução dos vertebrados - AgnathaEvolução dos vertebrados - Agnatha (Cambriano (Cambriano ±500 m.a.)±500 m.a.)

• Tradicionalmente as primeiras evidências eram Tradicionalmente as primeiras evidências eram de Ostracodermes (Ordoviciano 480 m.a.). de Ostracodermes (Ordoviciano 480 m.a.).

• Agnatha = sem maxilasAgnatha = sem maxilas

• filtradores de fundofiltradores de fundo

• presença de ossopresença de osso

• esqueleto dérmico:esqueleto dérmico:

• armadura óssea armadura óssea

• Evidências mais recentes estenderam a origem Evidências mais recentes estenderam a origem mais para trás, para o Cambriano, mais para trás, para o Cambriano, ±± 500 m. a.: 500 m. a.: Conodontes.Conodontes.

• microfósseis - Camicrofósseis - Cass – Tr – Trss

• pequenas estruturas de pequenas estruturas de apatitaapatita

• estrutura semelhante ao estrutura semelhante ao esmalte ou dentinaesmalte ou dentina

Pareciam possuir:Pareciam possuir:• crâniocrânio• notocordanotocorda• miômerosmiômeros

Mais derivados que os Mais derivados que os ciclóstomos! (?)ciclóstomos! (?)

• Myllokumingia Myllokumingia e e Haikouichthys Haikouichthys (da China em 1999) estendeu (da China em 1999) estendeu a origem dos vertebrados ainda mais, para o Cambriano a origem dos vertebrados ainda mais, para o Cambriano inferior (inferior (±540 m.a.).±540 m.a.).

• formas semelhantes a peixesformas semelhantes a peixes• crâniocrânio• miômeros em forma de Wmiômeros em forma de W• nadadeira dorsalnadadeira dorsal• nadadeiras ventrais paresnadadeiras ventrais pares• não apresentam ossonão apresentam osso• não apresenão apresentamntam mineralizaçõesmineralizações

Vertebrados Vertebrados verdadeiros!verdadeiros!

Mais derivados que Mais derivados que feiticeiras atuais!feiticeiras atuais!

Diversidade dos

Ostracodermos

Questões:

• A origem do osso provavelmente ocorreu no Ordoviciano Inferior ( Ostracodermes).

• A origem da mineralização é de provável origem no Cambriano Médio.

• Agnatos atuais não possuem osso, mas são conhecidos apenas de registros do Carbonífero.

• “Agnatha” não é um grupo natural, sendo que os agnatos atuais – os ciclóstomos - possuem feições desde muito primitivas a muito derivadas.

• Romer (1986) considera a hipótese da ausência de osso nos ciclóstomos como uma feição secundária.

Ciclóstomos (agnatos atuais)

Ciclóstomos (agnatos atuais)

Ciclóstomos (agnatos atuais)

Lampréias

Evolução dos vertebrados - GnathostomataEvolução dos vertebrados - Gnathostomata (Ordoviciano Médio (Ordoviciano Médio ±460 m.a.)±460 m.a.)

• Provavelmente a maior revolução na Provavelmente a maior revolução na história dos vertebrados, segundo Romer. história dos vertebrados, segundo Romer.

• nova duplicação dos genes Hoxnova duplicação dos genes Hox: : 4 agrupamentos4 agrupamentos → → maior quantidade de material genético maior quantidade de material genético == mais mais possibilidades possibilidades

• Gnathostomata = com maxilasGnathostomata = com maxilas

• presença de maxilas e dentespresença de maxilas e dentes

• presença de nadadeiras parespresença de nadadeiras pares

• aprimoramentosaprimoramentos: locomoção, predação, sensoriais, : locomoção, predação, sensoriais, circulatórioscirculatórios

Questão:

• O surgimento das maxilas ocorreu justamente no período da maior explosão de diversidade dos ostracodermes.

• Um maior número de possibilidades potencializou a ação da seleção natural, agilizando o processo evolutivo dos vertebrados.

Gnatostomado generalizado

Surgimento das maxilas

Primeiros gnatostomados:- Placodermi -

“Peixes”

• A partir do surgimento das maxilas, um novo rol de habilidades permitiu os vertebrados mandibulados diversificar-se e ocupar inúmeros novos hábitats, cujos nichos não haviam sido ainda dominados.

• Ainda na água, mas não por muito tempo...

Div

ersid

ad

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os p

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Evolução dos vertebrados - TetrapodaEvolução dos vertebrados - Tetrapoda (Devoniano Superior (Devoniano Superior ±360 m.a.)±360 m.a.)

• Uma outra grande revolução: a conquista do Uma outra grande revolução: a conquista do ambiente terrestreambiente terrestre

• Os primeiros tetrápodes eram muito parecidos com os Os primeiros tetrápodes eram muito parecidos com os peixespeixes

• Aparentados aos SarcopterygiiAparentados aos Sarcopterygii

• TiktaalikTiktaalik (elpistostegídeo) → (elpistostegídeo) → AcanthostegaAcanthostega → → IchthyostegaIchthyostega

• presença de membros tetrápodespresença de membros tetrápodes

• interface provável em água doceinterface provável em água doce

• águas rasas, quentes e pouco oxigenadas → águas rasas, quentes e pouco oxigenadas → DevonianoDevoniano

Primeiros tetrápodes

• Embora o ambiente terrestre tenha sido alcançado, ainda não foi totalmente dominado até aqui.

• De qualquer modo, todos os nichos disponíveis em terra estavam disponíveis para os recentes tetrápodes, e isto possibilitou uma nova explosão da diversidade a partir do Carbonífero

• Importante lembrar a enorme diversidade vegetal e de insetos, que forneceu recursos suficientes ao aumento na diversidade de formas terrestres.

Classificação dos AmphibiaClassificação dos Amphibia

• LissamphibiaLissamphibia– Anura Anura → rãs, sapos e pererecas→ rãs, sapos e pererecas

– UrodelaUrodela → salamandras→ salamandras

– Gymnophiona Gymnophiona → cobras-segas→ cobras-segas

Evolução dos vertebradosEvolução dos vertebradosTetrapoda – AmniotaTetrapoda – Amniota

(Carbonífero (Carbonífero ±360 m.a.)±360 m.a.)

Apareceram cedo na história dos tetrápodes < 20 m.a. após a origem de Tetrapoda

• ovo amniótico

• domínio total do ambiente terrestre

• diversificação no Mesozóico – répteis

• diversificação no Cenozóico – aves e mamíferos

Classificação dos Tetrapoda

• Os primeiros tetrápodes são os Amphibia, que são anamnióticos.

• A interpretação filogenética dos Amniota está em grande parte baseada nos padrões de fenestração temporal.

• Os amniotas originaram os répteis basais, os quais originaram inicialmente os sinápsidos, bem como o grupo que deu origem aos anápsidos, aos mamíferos (“terápsidos”) e diápsidos.

Classificação resumida dos TetrapodaClassificação resumida dos Tetrapoda(padrões de fenestração temporal)(padrões de fenestração temporal)

• Synapsida Synapsida → Therapsida → Therapsida mamíferosmamíferos

• AnapsidaAnapsida → Testudines (tartarugas)→ Testudines (tartarugas)• DiapsidaDiapsida

– ArchosauriaArchosauria• Dinossauros †Dinossauros †• CrocodilosCrocodilos• AvesAves

– LepidosauriaLepidosauria• SphenodonSphenodon (tuatara) (tuatara)• lagartos & cobraslagartos & cobras

Diversidade dos tetrápodes a

partir do Carbonífero

Bibliografia

POUGH, H.F.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos vertebrados. 4.ed., São Paulo: Atheneu Editora, 2008.