Post on 09-Jun-2019
SENSIBILIDADE SOMÁTICA
Universidade de São Paulo
Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto
Departamento de Fisiologia
Profa. Leda Menescal de Oliveira
Sistema
Somatossensorial
Subsistema 1 - detecta estímulos mecânicos (tato
leve, vibração, pressão e tensão cutânea)
Subsistema 2 - detecta estímulos de dor e
temperatura
Funções: facultar aos seres humanos e animais a
habilidade para detectar forma, tamanho e textura dos
objetos, monitorar as forças internas e externas que atuam
sobre o corpo a cada momento e detectar circunstâncias
potencialmente danosas ao organismo.
Pele
maior interface com o ambiente externo
atua como uma barreira de proteção
maior orgão sensorial
do corpo
Estímulos táteis podem ser uma combinação de força mecânica,
mudanças ou modificações de temperatura ou interações químicas.
Cada tipo de estímulo pode ter uma ampla faixa de intensidade e aspectos como
contato prolongado ou contato flutuante com a superfície da pele, flexões dos pelos
em uma determinada direção, perda ou ganho de calor ou reações teciduais
irritantes.
MECANORRECEPTORES detectam modificações, deslocamentos ou deformações
mecânicas (estímulos adequados).
EXTEROCEPTORES: detectam a interação dos estímulos provenientes do mundo externo
com o corpo. Ex. sensação tátil, vibração, pressão, sensação térmica de calor e frio.
Folículos pilosos
Corpúsculos de Meissner
Corpúsculos de Paccini
Disco de Merkel
Terminações de Ruffini
Terminações livres
PROPRIOCEPTORES: monitoram a posição das articulações, tensão nos tendões e
ligamentos e o estado da contração muscular.
Fusos musculares
Receptores tendinosos de Golgi
Receptores articulares ou cápsula articular
INTEROCEPTORES: responde a estímulos internos do corpo – receptores viscerais –
quimiorreceptores e mecanorreceptores
Estímulo adequado => modificações de pH, deformações mecânicas como distensão do
lúmen de uma víscera .
TERMORRECEPTORES: terminações livres sensíveis ao frio e calor;
Estímulo adequado => mudanças de temperatura
NOCICEPTORES: terminações livres, alto limiar (baixa sensibilidade) que respondem a
estímulos intensos mecânicos térmicos e químicos.
Sistema Somatossensorial
Tipos de Receptores Ativos na Sensação Somática além dos Mecanorreceptores
Tipos de receptores Grupo de Fibras Nome da Fibra Modalidade
Localização e morfologia dos mecanorreceptores da pele hirsuta (com
pêlo) e glabra (sem pêlo) da mão humana
Receptores somatossensoriais cutâneos em mamíferos
Delmas et al. 2011; Nature Reviews Neuroscience ,12: 139-153.
Os aferentes musculares são geralmente classificados em 4 grupos adicionais designados por algarismos Romanos – I, II, III e IV.
Número de
fibras
Nervo MuscularNervo Cutâneo
As fibras aferentes somatossensoriais periféricas conduzem os potenciais de ação em velocidades diferentes
Velocidade de Condução (m/s)
Número de
fibras
Nervo Muscular
As fibras aferentes somatossensoriais periféricas conduzem os potenciais de ação em velocidades diferentes
Velocidade de Condução (m/s)
Um neurônio sensorial transduz um estímulo físico (ex.estiramento da pele) em atividade elétrica na célula
Intensidade = codifica freq. descarga do PA ou no. de receptores ativados; Duração = quantidade total de PA produzidos
A taxa de disparo de neurônios sensoriais transmite informações a cerca da intensidade
do estímulo e curso temporal.
Canais iônicos mecanossensíveis
Sensitive to stretching of
the lipid membrane
Other ion channels open when
force is applied to extracellular
structures linked to the channels
by peptides.
Channels may also be linked to
intracellular proteins,
especially those of the
cytoskeleton; deformation of the
cell and stress on its cytoskeleton
generate forces that regulate
channel gating.
Canais iônicos de potencial de receptor transitório (TRP). Todos os
canais TRP são ativados por temperaturas e por vários ligantes químicos.
Recep.de frio, A delta , Pele resfriada (<25oC)
Recep. de calor tipo C, Pele aquecida (>35oC)
Nocicepores de calor, Adelta, temp. muito quente (.>45oC)
Nociceptores de frio, tipoC, temp. muito fria (<5oC)
TRPV1 – vaniloide – capsaicina
TRPM8 - para o TRP melastanina
TRPA1- para o TRP anquirina
Diferença na discriminação mecanossensorial através da superfície
corporal. Variação na sensibilidade discriminativa tátil avaliada pela
discriminação de 2 pontos em função da localização do estímulo sobre a
superfície do corpo.
Discriminação de dois pontos - Mede a distância interestímulos mínima requerida para perceber como
distintos, dois estímulos aplicados simultaneamente sobre a pele.
Diferentes texturas foram testadas por um sujeito de olhos vendados para avaliar a sua acuidade
tátil em experimentos psicofísicos .
Bases estruturais dos campos receptivos dos receptores táteis
O campo receptivo de um neurônio sensorial é o domínio espacial no órgão dos sentidos onde
a estimulação excita ou inibe o neurônio. Então, o campo receptivo de um neurônio sensível
ao tato é a região da pele onde leves estímulos táteis evocam PA naquele neurônio.
(recorrente)
(recíproca)
Tipos de inibição nos núcleos de retransmissão que
permitem a focalização do estímulo e a percepção
seletiva
Zona central com intensa atividade neural
decorrente das inibições recíproca , recorrente e
distal
Núcleo da coluna dorsal
(grácil e cuneiforme)
localizado no bulbo
Campo Receptivo Excitatório
Inibição circundante
Excitação convergente
Campo receptivo de um neurônio
sensorial somático: é a região da pele
dentro da qual um estímulo tátil evoca
uma resposta sensorial neste neurônio
ou no seu axônio;
O Campo receptivo de um Neurônio
Aferente Primário é sempre excitatório
enquanto que, o campo receptivo dos
demais neurônios centrais (2a. ordem
ou secundário, terciários) podem ser
excitatórios ou inibitórios.
Mecanismos neurais dos campos receptivos on-off , que podem ser observados nos
diferentes níveis do SNC (medula espinhal, núcleos grácil e cuneiforme, tálamo e
córtex sensorial primário.
Registro em um neurônio do núcleo
da coluna dorsal (cuneiforme, por
ex.)
Campos receptivos de mecanorreceptores na pele glabra tem estruturas e tamanhos
diferentes. Quanto maior a densidade de receptores, menores são os campos receptivos
Variação na distribuição de tipos de receptores da mão. A alta
densidade de receptores é representada pelo maior número de pontos
na ponta dos dedos
140/cm2
70 mecanorreceptores/cm2
10/cm222/cm2
38 cm240 cm2
A palma da mão humana é inervada por aproximadamente: 40% de corpúsculos de Meissner; 10-15%
corpúsculos de Pacini; 25% discos de Merkel e 20% de corpúsculos de Ruffini
SA I (Merkel) RA I (Meissner) SA II (Ruffini) RA II (Pacinni)
Esquema dos campos receptivos periféricos dos nervos cutâneos e dos
dermátomos. Devido a redistribuição de feixes ou mistura das fibras aferentes
nos plexos, a superposição de campos receptivos periféricos nos dermátomos é
maior do que a superposição de campos receptivos dos nervos periféricos
Corno dorsal da medula espinal dividido em seis camadas ou lâminas (I a VI) com
populações de neurônios funcionalmente distintas.
Medula espinhal com fibras de grande diâmetro A e A à direita e de pequeno
diâmetro à esquerda Aδ e C.
Esquema da distribuição somatotópica das aferências lemniscais nos núcleos
“relés”específicos do complexo ventrobasal (CVB) do tálamo contralateral.
VPM = núcleo ventral póstero-medial do tálamo – face
VPL = núcleo ventral postero-lateral do tálamo – tronco e membros
Núcleo trigeminal principalNúcleos da coluna dorsal:grácil e cuneiforme
Projeções tálamo-corticais do Núcleo Ventral Posterior Lateral (VPL) para
áreas do Córtex Somatossensorial Primário (SI = 3a, 3b, 1 e 2 áreas de
Brodmann)
Aferências do
Lemnisco medialAferências cutâneas
Aferências Proprioceptivas
As representações corticais das partes do corpo correspondem à importância sensorial de cada
parte . Homúnculo sensorial - giro pós-central
W. Penfield – década de 40 – pacientes com epilepsia
The somatic sensory cortex has three major divisions: the primary and secondary
somatosensory cortices and the posterior parietal cortex.
Cada área 3a, 3b, 1 e 2 contém uma
representação completa do corpo
Mapas somatossensoriais no córtex de diferentes espécies
refletem diferentes sensibilidades somáticas
slowly adapting response to pressure applied to the wrist
Note that cortical neurons, unlike sensory afferents, fire action potentials at low rates in the absence of stimuli.
Responds vigorously to pressure on the forearm but not on the wrist
O registro com microeletrodo permite que os campos receptivos de vários neurônios em locais
adjacentes no SI sejam examinados em sequência e como o estímulo sensorial modula o padrão de
disparo de células isoladas
The receptive fields of neurons in the primary somatic sensory cortex are
larger than those of the sensory afferents.
The colored regions indicate the region of the hand where light touch elicits action potentials from the neuron. Neurons
that participate in later stages of cortical processing (Brodmann's areas 1 and 2) have larger receptive fields and more
specialized inputs than neurons in area 3b. The neuron illustrated from area 2 is directionally sensitive to motion toward
the fingertips.
Area 5 - campos receptivos bilaterais
simétricas; integra informação tátil de
mecanorreceptores da pele com receptores
proprioceptivos.
O campo receptivo de um neurônio na área 3b de
Brodmann do córtex somatossensorial primário
representa o conjunto de impulsos de cêrca de 300-
400 aferentes mecanorreceptores.
Os campos receptivos de áreas corticais superiores são
ainda maiores. No córtex parietal posterior, campos
receptivos são frequentemente bilateral, localizados
em posições simétricas nas mãos contralateral e
ipsilateral.
Os campos receptivos de células em uma coluna na área 1 de Brodmann compartilham
uma localização central comum na pele. As colunas de neurônios de S1 que representam
um determinado local da pele são de aproximadamente de 300-600 µm de espessura.
Sagittal section through S-I cortex illustrating the recording
sites of a group of neurons located in a single column.
Todos os neurônios de uma única coluna respondem somente a
uma única modalidade sensorial: tato, pressão, temperatura ou dor
Colunas de neurônios no córtex sensorial somático primário compreendem os módulos funcionais
elementares do processamento cortical da informação somatossensorial.
Autoradiografia mostrando o padrão de marcação do14C 2-deoxiglicose (2-DG) de neurônios em um corte sagital através da área da mão do
córtex SI após 45 minutos de acariciar a mão e punho com uma escova. A absorção de 2-DG no cérebro é proporcional à atividade neuronal.
Estimulação da mão produz manchas densas de neurônios marcados tanto na área 3b e na área 1. Neurônios ativos são encontrados nas colunas
verticais que se estendem a partir da camada II, através da camada V, com as respostas mais fortes vistos na camada IV (vermelho pálido).
Colunas são contínuas na área 3b, mas formam módulos distintos na área 1. Muito pouca atividade é vista na área 2, que recebe entrada de
receptores profundos.
The columnar organization of cortical neurons is a consequence of the pattern of connections
between neurons in different layers of cortex
Mapa da representação das mãos no córtex de um macaco. Registros foram
feitos no córtex S1 após estimulação tátil em áreas das mãos
Áreas 3b e 3a Área 1
O mapa mostra os sítios (pontos
pretos) nas áreas de Brodmann 3b,
3a e 1 em que respostas foram
evocadas pela estimulação da
superfícies palmar e dorsal da mão
direita do macaco. E cada sitio de
áreas coloridas da mão indica áreas
de estimulação que evocam uma
resposta naquele sítio cortical.
Cada uma das quatro regiões do córtex somatossensorial primário contém um mapa completo
da superfície do corpo
Cada região do córtex somatossensorial recebe primariamente impulsos de um tipo de receptor
Campos receptivos superpostos de
receptores RA (Meissner) e SA
(Merkel) projetam-se para colunas
de neurônios distintas na área 3b
de Brodmann.
Áreas de Brodmann - 3a, 3b, 1 e 2 do Córtex Somatossensorial Primário (SI)
- Área 3a – recebe informações sensoriais dos músculos e articulações,
importante para a propriocepção dos dedos e membros;
-Área 3b – recebe informações da pele, importante para o tato;
- Lesão área 3b- produz inabilidade para reconhecer textura , forma e tamanho
dos objetos manuseados.
- As informações da pele são portanto, processadas na área 1 e então combinadas
com informações dos músculos e articulações na área 2;
-Lesão discreta na área 1 impede a discriminação tátil de textura dos objetos;
-Lesão discreta na área 2 produz inabilidade para reconhecer forma e tamanho
dos objetos manuseados;
É inervado pelos neurônios de cada uma das quatro áreas de
SI. As projeções de SI são essenciais para as funções de SII .
O SII projeta-se para o Cx. Insular, que inerva regiões do
lobo temporal apontadas como importantes para a memória
tátil.
- integra informação tátil de mecanorreceptores na pele e
proprioceptivos dos músculos subjacentes e articulações.
Integra também informações das duas mãos.
-recebe inputs visuais, do tato e proprioceptivo, e integra
informações estereognosticas e visuais. O Cx. parietal
posterior projeta-se para as áreas motoras do lobo frontal e
tem função importante na iniciação sensorial e orientação do
movimento.
- As área 5 e 7 inputs dos sistemas visual e auditivo e do
hipocampo. Integram informações sensoriais somáticas com
outras modalidades sensoriais necessárias para a percepção
tri-dimensional e manipulações planejadas de objetos.
Neurônios sensíveis ao deslocamento do estímulo estão situados
no Córtex Somatossensorial Primário (SI) de macaco (Áreas 1 e 2
de Brodmann)SI
Atividade dos neurônios da área 2 de Brodman do SI respondem a
estímulos cutâneos complexos (primatas).
A- Falanges distais e
proximais sobre uma
haste mas não a um
estímulos planos;
B1- retangular mas não
cilindrica;
B2- esférica mas não
retangular;
C- só superfície pequena
A
B
C
Incremento da representação cortical pelo aumento do uso
O maior uso dos
dedos selecionados do
macaco aumentou a
representação cortical
dos mesmos.
Treinamento por 4
h/dia dos dedos 2 e 3 e
algumas vezes do 4.
The representation of the hand in the somatosensory cortex can be determined in
living subjects by means of magnetoencephalography
The area of representation of the hand in the somatosensory cortex changes after surgical
correction of syndactyly of digits 2-5
26 dias após cirurgiaSindactilia- fusão genética dos dedos
Lesão do Córtex Parietal Posterior do lado direito = Síndrome de Negligência ou indiferença =>
omite ou lhe é indiferente o que está no seu lado esquerdo
The three drawings on the right were made from the models on the left by patients with
unilateral visual neglect following lesion of the right posterior parietal cortex.
Autorretratos de um artista, após lesão de seu córtex parietal posterior direito em
decorrencia de um acidente vascular. Os retratos foram pintados em tempos diferentes
após a lesão. Cada retrato mostra a negligência severa do lado da face oposta a lesão.
2 meses após 3,5 meses após
9 meses após6 meses após
Pacientes milaneses com lesões no córtex parietal posterior direito são capazes
de lembrar apenas marcos ou prédios localizados a sua direita na Piazza del
Duomo. Negligenciam , dependendo da perspectiva ,os que estão do lado
esquerdo.
Sindrome de negligência contralateral; Esquema ilustrativo da assimetria hemisférica na atenção
inferida dos pacientes com síndrome de negligência.
Atividade do lobo parietal durante tarefas de atenção
específica em um sujeito normal.
Tarefa requerida ( reconhecer forma, cor e velocidade) com o campo visual direito
produz aumento do fluxo sanguíneo em ambos os Cx. Parietal D e E. Com o campo
visual esquerdo, apenas o fluxo é aumentado do lado D.