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UMA PROPOSTA DE ENSINO DE ZOOLOGIA BASEADA NA SISTEMTICAFILOGENTICA

Mrcio Andrei GuimaresFaculdade de Cincias Unesp

No currculo de biologia do ensino mdio, a Zoologia vem sendonegligenciada. Isso parece ser causado pela maneira totalmente memorstica queesta rea tratada por professores e livros didticos. Esse fato contribui para

reforar um ensino terico, enciclopdico e que estimula a passividade dos alunos.Na verdade o sistema de classificao de Lineu, utilizado ainda hoje no ensino deBiologia, tinha exatamente o objetivo de permitir que o especialista memorizassetodo o mundo vivo e suas caractersticas. Isso por que havia a crena de que asespcies eram imutveis. Com o advento da Teoria da Evoluo de Charles Darwin,esse tipo de abordagem se torna irrelevante. No sentido de permitir um enfoqueevolutivo das classificaes em Zoologia, surge a Sistemtica Filogentica. Essa

abordagem vai ao encontro da Proposta Curricular para o Ensino de Biologia doEstado de So Paulo e dos PCNEM. Pelo fato de permitir uma compreenso dadiversidade biolgica e sua origem, bem como da evoluo dos txons emodificao dos caracteres, a Sistemtica Filogentica poderia ser uma ferramentaque auxiliaria os estudos em Zoologia. Dessa forma, apresento uma proposta deensino baseada na sistemtica filogentica.

Palavras-chave: filogentica, zoologia.

O ENSINO DE ZOOLOGIA

O ensino de zoologia vem sendo negligenciado nas aulas de biologia doensino mdio (AMORIMet al ., 2001, KRASILCHIK, 1996). Isso se d pelo carter estritamente memorstica que acompanha est rea de conhecimento em livrosdidticos e na concepo de professores e estudantes. Essa uma realidade quedeve ser combatida, pois o estudo da zoologia o estudo da diversidade animal, e a

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sistemtica a base fundamental de toda a biologia (MALLET; WILMOTT, 2003) ede como essa diversidade se organiza.

Um dos problemas apontados por Amorim (2002) a excessiva quantidade

de nomes latinos e gregos bem como a enorme quantidade de estruturas que devemser memorizadas. Acreditamos que um enfoque filogentico possa diminuir amemorizao ao mostrar que muitas caractersticas, algumas j conhecidas dosalunos, sofreram modificao e que os diversos grupos animais se relacionam. Issovai ao encontro da Proposta Curricular para o Ensino de Biologia do Estado de SoPaulo (SO PAULO, 1992) e dos PCNEM (BRASIL, 1999) que propem a evoluocomo linha unificadora dos contedos.

Para tanto, imprescindvel que o professor tenha uma noo de como sedeu o desenvolvimento histrico da sistemtica. Em vista disso, apresentamos umpequeno resumo histrico dessa disciplina, como subsdio para estudos posteriores.

RESUMO HISTRICO DA SISTEMTICA MODERNA

Antes da publicao de A origem das espcies de Charles Darwin, asistemtica estava limitada a descrever e dar nomes s espcies. Nessa poca,

havia grande influencia no pensamento de Aristteles e Plato nas classificaesdos seres vivos. Carolous Linnaeus (1707-1788) foi o primeiro a formalizar asistemtica atravs do seu sistema binomial de classificao. Antes dele havia umagrande confuso de nomes, pois os organismos podiam receber diferentes nomesem diferentes locais. Suas idias foram publicadas nas primeiras edies de SpeciesPlantarum (1753) e na dcima edio do Systema Naturae (1758). Linnaeus tambmtinha como princpio o essencialismo e o tipologismo aristotlicos. Tambm

acreditava que a quantidade de espcies colocadas na Terra pelo Criador erapequena e que elas eram imutveis (DUPR, 2002; ERESHEFSKY, 1997). Dessaforma seria possvel ao naturalista decorar os nomes de todas as espciesexistentes.

Mesmo alguns contemporneos de Linnaeus, como Lamarck (1744-1829)e Buffon (1707-1778), tinham idias evolucionistas. Buffon sugere, no seuHistoireNaturelle , que as caractersticas comuns reveladas pela anatomia comparada eram

provas de parentesco entre os seres vivos (HULL, 1988). Lamarck, em seu livroPhilosophie Zoologique , foi mais explicito em suas teorias evolutivas em conexo

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com a sistemtica. Contudo,a falta de um mecanismo plausvel para a evoluo fezcom que poucos naturalistas a aceitassem como explicao para a diversidadebiolgica.

Aps a publicao de A origem das espcies muitos sistematas passarama se dedicar ao estudo de filogenias. A rvore da vida de Haeckel (1866) um bomexemplo do interesse por esses estudos. Todavia todo esse conhecimento eraconstrudo com base na experincia e na observao do especialista. No existia ummtodo para inferir filogenias. Alm do mais os bilogos estavam mais preocupadoscom problemas evolutivos de outra ordem e o estudo de filogenias ficou relegado asegundo plano. Mayr chegou a afirmar que deveria ser o ltimo objetivo do

taxnomo desenvolver uma classificao filogentica. Foi o botnico alemo Walter Zimmerman que, na primeira metade do sculo XX, apresentou uma discusso claraa respeito de filogenias e defendeu fortemente as classificaes filogenticas(DONOUGH; KADEREIT, 1992). Muitos taxonomistas dessa poca eram cticos arespeito da capacidade dos sistematas serem capazes de reconstruir filogenias.Estas eram ainda produzidas por uma autoridade em um dado grupo de seres vivos,sem a utilizao de nenhum mtodo explcito. Por conta disso, poucos sistemataslevavam esses esforos a srio.

Na dcada de 1950 e 1960 dois grupos de pesquisa se ergueram e cadaum tratou a falta de rigor nos estudos filogenticos a seu modo. Ambos procuravamtrazer metodologias explicitas, objetivas e quantitativas para dentro da sistemtica.Um grupo, os Taxonomistas numricos, assumiu que seria impossvel reconhecer afilogenia dos grupos e buscou outro critrio para construir suas classificaes. Essecritrio era a similaridade total. O primeiro livro desse grupo foiThe Principles of Numerical Taxonomy , escrito por R. Sokal e P. Sneath.

O outro grupo tinha a crena de que a filogenia deveria ser o princpioorganizador da sistemtica. Por isso buscaram metodologias objetivas e confiveispara inferir filogenias. Um dos autores mais influentes a delinear tais metodologiasfoi Willi Hennig (1950) noGrundzg einer Theorie der Phylogenetischen Systematik.Como seu livro foi escrito em alemo e no foi traduzido para o ingls seno em1966, suas idias demoraram em ser difundidas pelo mundo (HULL, 2001).

Inicialmente os Taxonomistas numricos ficaram impressionados com o

trabalho de Hennig por sua metodologia ser explicita e objetiva, mas discordaram da

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importncia que ele deu filogenia. Chegaram mesmo a lamentar que outrospesquisadores no pudessem ter tido acesso aos seus escritos (HULL, 2001).

Os partidrios de Hennig foram apelidados de forma pejorativa, por Mayr,

de Cladistas (clados = ramo). Da mesma forma os Taxonomistas numricos formachamados por ele de Feneticistas, por se preocuparem com similaridades entre asespcies.

Alguns sistematas da escola tradicional, algumas vezes chamada deevolutiva, principalmente paleontlogos como George Gaylord Simpson,continuaram a destacar a importncia da filogenia se aceitar as novas metodologiase teorias de classificao propostas por Hennig.

Como vimos, os dois grupos contestaram vises autoritrias para asistemtica e reconstruo filogentica. Ambos argumentavam em favor demetodologias explicitas e objetivas. Contudo os cladistas defendiam a posiocentral da filogenia em sistemtica, enquanto o outro grupo, os feneticistas,argumentava que a filogenia nunca seria conhecida e, portanto, promoviam asimilaridade como critrio preferido para fundar classificaes (MAYR, 1988; HULL,2001).

Os feneticistas foram os primeiros a romper com a sistemticaestabelecida. Sua insistncia na necessidade de mtodos matemticos no recebeuaceitao imediata. Muitos dos primeiros artigos submetidos ao principal jornal emsistemtica, Systematic Zoology , forma rejeitados sem reviso por que a editora,Libbie Henrietta Hyman, considerava-os inapropriados e muito matemticos (HULL,1988). Esse problema foi resolvido quando G. G. Simpson foi eleito presidente daSociety of Systematic Zoology . Mesmo sendo Simpson um forte representante dasistemtica tradicional e advogasse a importncia da filogenia, tinha co-autoria, comsua esposa, de um dos primeiros livros sobre mtodos quantitativos em biologia(HULL, 1988). Tinha por isso pouca simpatia pela relutncia de Hyman em publicar artigos matemticos. Simpson substituiu Hyman por George Byers, umentomologista partidrio da taxonomia numrica. Assim foi aberto, nas pginas daSystematic Zoology, espao para um dos mais vigorosos e violentos confrontos dabiologia (mais detalhes consultar HULL, 1988, 2001).

Tambm na dcada de 1960, bilogos moleculares comeam a se

interessar em inferir filogenias utilizando seus dados bioqumicos. Para eles a

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filogenia era a chave para entender a evoluo dos genes. No estavampreocupados, entretanto, com a conexo de filogenia e classificao.

Na dcada de 1980, embora ainda houvesse batalhas entre os diferentes

grupos de pesquisa, os velhos rtulos comeam a perder significado. Se cladista eraum sistemata que acreditava na filogenia como de suma importncia nasclassificaes e tinha adotado alguma terminologia cladista, a vasta maioria dossistematas era cladista. Por outro lado, todos os sistematas da dcada de 1980utilizavam o computador e tcnicas quantitativas em seu trabalho, nesse sentido,eram taxonomistas numricos. Se definies mais restritas, como requerer que ametodologia original de Hennig seja usada para ser chamado cladista, ou que as

classificaes sejam baseadas exclusivamente em similaridades para ser chamadofeneticista, ento os dois grupos mudaram virtualmente nas ltimas dcadas.Para aumentar a confuso, um subgrupo cladista chamado Cladistas de

padro! (Pattern Cladists) se ergueu durante a dcada de 1980. Eles argumentavamque todas as teorias sobre processos (incluindo a evoluo) deviam ser eliminadasda anlise sistemtica e que esses estudos deviam se concentrar principalmente nospadres entre os organismos (mais detalhes em HULL, 1988).

O MTODO DA SISTEMTICA FILOGENTICA

Como vimos, o objetivo da sistemtica filogentica, ou cladstica, descobrir e descrever as relaes de parentesco entre os seres vivos. Essadescrio feita em uma rvore filogentica ou cladograma. Para estabelecer essasrelaes de parentesco, necessrio detectar algum carter que seja comum aesses grupos. Tal carter denominado sinapomorfia (carter derivado

compartilhado) os txons unidos por esse carter so chamados de txons irmos.Essa sinapomorfia provavelmente se originou em um txon ancestral, que deuorigem aos outros dois como uma novidade evolutiva, tambm chamada deautapomorfia (carter derivado prprio). Como so os descendentes de umancestral comum, txons irmos so monofilticos (uma origem) (figura 2a). Asistemtica filogentica tem como objetivo reconstruir a rvore da vida baseadasomente em txons monofilticos.

Um bom exemplo disso pode ser facilmente percebido nos artrpodes(Figura 1). Consideremos os Crustacea (siris, camares) e lagostas e os Tracheata

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(insetos quilpodes e diplpodes). Os representantes desses dois gruposcompartilham o carter mandbula que, dessa forma, uma sinapomorfia detraqueados e crustceos. Essa sinapomorfia indica que esses dois grupos formam

um txon monofiltico cujo ancestral j havia desenvolvido mandbulas comonovidade evolutiva ou autapomorfia. O nome do grupo monofiltico formado por traqueados e crustceos recebe o nome de Mandibulata.

Poderamos estudar tambm Crustacea e Chelicerata (aranhas, escorpiese carrapatos) e descobrir que eles compartilham o carter pernas articuladas o qualpoderia ser uma sinapomorfia para os dois txons. Porm, os Tracheata tambmcompartilham o carter pernas articuladas. Logo, pernas articuladas no um

carter derivado, mas ancestral ou simplesiomorfia (carter primitivocompartilhado). A unio equivocada de crustceos e quelicerados baseada emsinapomorfia forma um txon parafiltico (Figura 2b). O txon parafiltico nocontm todos os descendestes de um mesmo ancestral. Pernas articuladas umasinapomorfia de um grupo maior chamado Arthopoda, que inclui Chelicerata eMandibulata (Crustacea+Tracheata).

Enquanto um txon parafiltico no contm todos os descendestes de umancestral, um txon polifiltico (Figura 2c) inclui descendentes de mais de umancestral. Isso acontece quando a similaridade resultado de convergnciaadaptativa. Similaridade devida herana gentica chamada homologia enquantoque similaridade superficial que se origina por convergncia chamadahomoplasia(analogia). Somente estruturas homlogas so teis na reconstruo de filogeniasbaseada em grupos monofilticos.

Um exemplo de txon polifiltico seria aquele que unisse aves, morcegos einsetos porque todos tm asas. Porm as asas desses animais so estruturashomoplsticas, que se originaram por evoluo convergente. Cada um dessesanimais tem um ancestral diferente que, de forma independente, evoluiu para oestado alado.

Embora os exemplos escolhidos sejam simples, o trabalho de reconstruofilogentica no o . Podem ser encontrados vrios cladogramas representado afilogenia de um determinado grupo. Nesta situao os sistematas escolhem oscladogramas mais parcimoniosos . O princpio da parcimnia extremamente

importante dentro da sistemtica filogentica e especialmente nas anlises cladstica

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auxiliadas por computador. Os softwares so alimentados com dados morfolgicos,comportamentais, moleculares e geram mais que um cladograma. Dentre eles, omais parcimonioso, ou seja, o que envolver o menor nmero de transformaes para

explicar a filogenia o escolhido.

O ENSINO DE BIOLOGIA PERMEADO PELA SISTEMTICA FILOGENTICA

A principal vantagem da utilizao da sistemtica filogentica como panode fundo para o ensino de biologia, reside no fato de ser ela uma teoria que leva emconta a evoluo, o que vai ao encontro das propostas curriculares publicadas noBrasil. Ser possvel aos estudantes visualizar as relaes entre os seres vivos eidentificar as caractersticas que unem esses seres vivos em um determinado grupo,ou seja, podero identificar as caractersticas que fazem com que um grupo sejavlido a luz da teoria evolutiva, que seja um grupo monofiltico.

Existe uma srie de atividades que podem ser desenvolvidas, tanto nainternet como em livros sobre o assunto. Nesse caso, o professor deve fazer asadaptaes necessrias para seus alunos.

Alm da zoologia, outros tpicos da biologia podem ser estudados com

esse enfoque. Talvez alguns sejam mais trabalhosos que outros. O importante, deuma forma geral, perceber as intrincadas relaes entre os seres vivos e perceber sua origem comum. Isso possibilitado pela sistemtica filogentica.

Poucos so os trabalhos desenvolvidos e publicados com enfoquecladstico na educao bsica. Para o ensino mdio temos o trabalho de Amorim et al (2001) que destaca a utilizao dos conceitos bsicos da sistemtica filogenticae a interpretao de cladogramas e evoluo, e para o ensino fundamental, os de

Amorim (2002) e Schuch e Soares (2003). Neste ltimo as autoras aplicaram umaseqncia de atividades de classificao para alunos de stima srie obtendo boareceptividade. A organizao dessas atividades possibilitou a trajetria a partir deconceitos comuns de classificao at a sistemtica filogentica com a construode cladogramas.

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UM EXEMPLO DE ATIVIDADE

A experincia aqui relatada foi realizada com uma classe (34 alunos) deterceiro ano do ensino mdio.

As atividades envolvendo a sistemtica filogentica iniciaram-se comdiscusses acerca da natureza das classificaes. Ficou claro para os estudantesque classificar uma rotina na nossa vida. Porm as classificaes biolgicas sode natureza diversa das classificaes de ferramentas, por exemplo. Isso por quedeve ser levada em conta a histria evolutiva dos grupos.

A histria da sistemtica esteve presente dando nfase natureza dasclassificaes em diversos perodos: de uma classificao prtico-utilitria a uma

classificao filogentica. Uma boa referncia para a Histria da sistemtica foi olivroO desenvolvimento do pensamento biolgico de Ernst Mayr (1982).

No intuito de entender o papel dos atributos comuns, os alunos realizarama atividade proposta por Ribeiro (1985).

Aps uma discusso dos conceitos bsicos de Sistemtica Filogentica osalunos receberam uma ficha contendo a atividade Encontrando parentesco atravsde sinapomorfias . Essa ficha continha organismos hipotticos (Figura 3) adaptados

de Ruppert et al (2003).Os alunos iniciaram a anlise identificando as autapomorfias presentes nos

organismos. Em seguida, determinaram caractersticas que unissem pares deindivduos, at a construo de um cladograma que inclusse todos os organismos.Os problemas propositais que surgiram no decorrer da atividade foram sanados coma introduo de um grupo externo, utilizado para polarizar os caracteres.

Aps a montagem do cladograma de forma manual, os alunos construram

uma matriz de caracteres que foi utilizada no programa TreeGardener afim de gerar o cladograma para ser comparado com os seus.

De forma geral os alunos no tiveram dificuldades em compreender osconceitos de cladstica utilizados nesta atividade. A no aceitao dos processosevolutivos sim fez com que a metodologia fosse vista como somente mais umaforma de classificar. Por outro lado, os alunos que tinham um bom entendimento euma aceitao da teoria evolutiva puderam perceber melhor as diferenas entre a

cladstica e suas concorrentes.

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REFERNCIAS

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FIGURAS

Figura 1. A observao do carter compartilhado (sinapomorfia)

mandbulas, em Crustacea e Tracheata, os une como txon monofiltico. Dessaforma a espcie ancestral de Mandibulata apresentou o carter mandbulas comonovidade evolutiva (autapomorfia). Da mesma forma o carter apndicesarticulados (sinapomorfia) une os Mandibulata e Chelicerata no txon monofilticoArthropoda. O artrpode ancestral adquiriu os primeiros apndices articuladoscomo novidade evolutiva ou autapomorfia. Os quelicerados e crustceos noformam um grupo monofiltico tomando como referencia a presena de apndicesarticulados por que esse carter une todo o grupo dos artrpodes. Assim essecarter no evolui em um ancestral imediato de quelicerados e crustceos, mas emancestral mais antigo que tambm deu origem aos traqueados. Apndicesarticulados compartilhado por quelicerados e crustceos uma simplesiomorfia pois j estava presente nos seus ancestrais. A unio baseada em simplesiomorfia sechama parafilia e o txon formado um txon parafiltico.

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Figura 2. Exemplos de grupos monofilticos (a), parafilticos (b) epolifelticos (c).

Figura 3. Modelos utilizados pelos alunos para a construo doscladogramas.